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UNIDAD III

LOS MICROORGANISMOS EN LA NATURALEZA

3.1.-FUNDAMENTOS DE ECOLOGÍA MICROBIANA

Los microorganismos funcionan como poblaciones (conjunto de organismos similares), y como


comunidades (mezcla de poblaciones microbianas diferentes). Los microorganismos han
evolucionado interactuando con el mundo inanimado y con otros organismos, siendo esta interaccion
mayoritariamente beneficiosa; los microorganismos que producen enfermedades son un componente
minoritario de la microbiota de la biosfera. Los microorganismos, al interactuar con otros organismos
y su ambiente, también contribuyen al funcionamiento de los ecosistemas. Un ecosistema se
considera como el conjunto de comunidades biológicas autorreguladas y su entorno. El conocimiento
de estas interacciones es importante para la comprensión de las contribuciones microbianas en la
naturaleza y de las enfermedades infecciosas.
Un problema importante en el conocimiento de 1as interacciones microbianas es que la mayoría de
los microorganismos observables al microscopio no se cultivan invitro. Las diferencias entre
microorganismos observables y cultivables lleva destacándose desde 1932, cuando Selman
Waskman, el descubridor de la estreptomicina, lo discute en su libro de microbiología del suelo, y
aún hoy en día no ha sido resuelto. El empleo de técnicas moleculares está proporcionado
actualmente una información muy valiosa sobre los microorganismos no cultivables, aportando
informaciones muy valiosas en esta área De hecho, los microorganismos no cultivables permanecen
como el gran reto en el intento de conocer las interacciones microbianas, la ecología microbiana y la
bio1ogía de si misma.

Interacciones microbianas
Los microorganismos pueden estar físicamente asociados con otros organismos de diferentes formas.
Un organismo puede estar localizado «sobre» la superficie de otro como un ectosimbionte. En este
caso, el ectosimbionte normalmente es un organismo más pequeño, localizado sobre la superficie de
organismos más grande. A menudo, organismos muy distintos pero de tamaños similares están en
contacto físico, relación física conocida como consorcio. Los consorcios en los medios acuáticos son
normalmente muy complejos, en donde se relacionan múltiples capas de microorganismos de aspecto
similar que a menudo tienen propiedades fisiológicas complementarias. Por otra parte, un organismo
puede localizarse «dentro» de otro organismo, como endosimbionte. También hay muchos casos en
los que microorganismos viven «tanto fuera como dentro» de otro organismo, un fenómeno
denominado ecto/endosimbiosis. Un ejemplo interesante de ecto/endosimbiosis lo encontramos en
la larva Mayfly (Insecto: Ephemeroptera), que es colonizada por una especie del genero Thiothrix,
bacteria oxidante del azufre, que se adhiere a su superficie, y a su vez la larva es parasitada por otra
bacteria diferente. Hongos asociados con raíces de plantas (hongos micorrízicos) suelen presentar
bacterias endosimbiontes, y además contienen bacterias que viven en sus superficies.
Estos ejemplos de asociaciones físicas pueden ser intermitentes-cíclicas, o permanentes. Estas
simbiosis intermítentes y cíclicas también están relacíonadas con enfermedades humanas de interés,
como la listeriosis, malaria, leptospirosis, legionelosis y vaginosis. Estas enfermedades se tratarán
en los Capítulos 39 y 40. Por otra parte, también se pueden producir relaciones permanentes de
interés entre bacterias y animales. En cada uno de estos casos, el animal huésped adquiere alguna
característica importante gracias a la simbiosis permanente con la bacteria.
La mera presencia del microorganismo no informa sobre la naturaleza de la interacción. Estas
interacciones pueden ser positivas (mutualismo, protocooperacíón y comensalismo) o negativas
(predación, parasitismo y competición).

Mutualismo
El mutualismo [ del latín mutuus, préstamo o recíproco] se define como la relación en la que ambos
asociados obtienen un beneficio recíproco. En esta asociación, el mutualista y el huésped dependen
metabólicamente uno del otro. A continuación, se exponen varios ejemplos.
Un ejemplo clásico de mutualismo es el caso del protozoo flagelado que habita en el intestino de las
termitas y de las cucarachas de la madera (Figura 28 Estos flagelados son ingeridos por el huésped
junto con los hidratos de carbono en forma de celulosa (Figura 28.2b). El protozoo capta partículas
de madera, digiere la celulosa y la metaboliza, produciéndo acetato y otros productos. Las termitas
oxidan el acetato que liberan los flagelados. Como el huésped es incapaz de sintetizar celulasas
(enzimas que catalizan la hidrólisis de la celulosa), depende del protozoo mutualista para sobrevivir.
Esta relación mutualista puede analizarse fácilmente en el laboratorio si se colocan cucarachas de la
madera dentro de un recipiente en forma de campana, conteniendo madera y una concentración
elevada de 02. Como el 02 es tóxico para los flagelados, éstos mueren. El 02 no afecta a las cuca
rachas de la madera, que continúan ingiriendo madera, pero, al carecer de celulasas, morirán de
inanición.
Otro ejemplo excelente de mutualismo es el de los líquenes (Figura 28.3). Los líquenes son
asociaciones entre ascomicetos específicos (hongos) y varios géneros de algas verdes o de
cianobacterias. En un liquen, el organismo asociado micótico se denomina micobionte, y el alga o
cianobacteria, ficobionte. El aspecto más destacable de esta asociación mutualista es que su
morfología y relación metabólica es tan constante que los líquenes se clasifican por géneros y
especies. La morfología característica del liquen no la presenta ninguno de los simbiontes
individualmente, viene determinada por la asociación mutualista. Como el ficobionte es
fotoautotrofo dependiente sólo de luz, dióxido de carbono y ciertos nutrientes minerales el hongo
puede obtener el carbono orgánico directamente del alga o de la cianobacteria. El hongo obtiene a
menudo los nutrientes del alga mediante haustorios (proyecciones de hifas fúngicas) que penetran la
pared de la célula del ficobionte. También, para respirar, utiliza el 02 producido por el ficobionte
durante la fotofosforilación. Por su parte, el hongo protege al ficobionte frente a la radiación, le
aporta agua y minerales, y crea un sustrato firme en el que el ficobionte puede crecer protegido del
estrés ambiental.
Muchos invertebrados marinos (esponjas, medusas, anémonas de mar, corales, ciliados) hospedan
en sus tejidos algas esféricas endosimbióticas, denominadas zooxantelas. El grado de dependencia
del huésped respecto del alga mutualista es variable, por ello aquí sólo se expone un ejemplo bien
conocido, los corales hermatípicos.
Los corales hermatípicos (formadores de arrecifes) satisfacen la mayor parte de sus necesidades
energéticas gracias a las zooxantelas. Los pigmentos que producen los corales protegen al alga de
los efectos perjudiciales de la radiación ultravioleta. Evidentemente, las zooxantelas favorecen
también al coral porque el nivel de calcificación es al menos 10 veces superior en la luz que en la
oscuridad. Los corales hermatípicos que carecen de zooxantelas tienen un nivel de calcificación más
bajo. Tomando como base su composición isotópica de carbono, se ha concluido que la mayor parte
del carbono orgánico de los tejidos de los corales hermatípicos procede de las zooxantelas. Debido
a esta relación mutualista entre corales y algas captura, conservación y ciclos de nutrientes y energía.
Protocooperación
La protocooperación es una relación beneficiosa mutualista similar a la del simple mutualismo, pero
en la protocooperación la relación no es obligatoria. Como se muestra en la Figura 28.1, las fuentes
nutritivas complementarias proceden de cada una de los microorganismos participantes. En este tipo
de asociación, los organismos involucrados no requieren contacto físico, y en el caso de que los
productos proporcionados por los microorganismos complementarios se puedan obtener del medio,
cada organismo podrá desarrollarse independientemente del otro. Ejemplos de este tipo de asociación
los encontramos entre Desulfovibrio y Chromatium, interconectándose los ciclos del carbono y el
azufre; y entre microorganismos fijadores de nitrógeno y organismos celulolíticos, como
Cellulomonas (Figura 28.9b). En el segundo ejemplo, los microorganismos degradadores de celulosa
liberan glucosa de la celulosa, que podrá ser utilizada por los microorganismos fijadores de
nitrógeno.
En otras relaciones de protocooperación, microorganismos filamentosos autotrofos dependientes del
azufre fijan dióxido de carbono y sintetizan materia orgánica que sirve como fuente de carbono y
energía para un organismo heterotrofo.

Una de las más interesantes relaciones de este tipo la presenta el gusano Pompeii (Alvinella
pompejana), llamada así por el sumergible Alvin, que lo descubrió en Woods Hole, Massachusetts.
Este inusual organismo de 10 cm de longitud vive en túneles en los fondos abisales del Océano
Pacífico, en aguas a 80 °C. Utiliza como fuente nutritiva bacterias que oxidan materia orgánica y
reducen compuesto sulfurados. Se ha descubierto que un crustáceo de ambientes abisales utiliza
como nutrientes a las bacterias autotrofas oxidantes de azufre. La gamba, Rimicaris exoculata, tiene
sobre su superficie filamentos de bacterias oxidantes del azufre. Cuando estas bacterias se sueltan la
gamba las digiere. Estas gambas recubiertas de bacterias pueden responder a las señales luminosas
emitidas por las fuentes hidrotermales sulfurosas, usando un órgano reflectante situado en su parte
posterior. Este órgano es sensible a una longitud de onda que no es detectado por el hombre.

Comensalismo
El comensalismo del griego (com, juntos; mensa, mesa) es la asociación en la que un simbionte, el
comensal, se beneficia, mientras que el otro (denominado a menudo huésped) ni se perjudica ni se
beneficia. Éste es un proceso unidireccional. A menudo, tanto el comensal como el huésped «comen
en la misma mesa». La proximidad física de los organismos asociados permite al comensal
alimentarse de las sustancias que captura o ingiere el huésped, y obtiene también protección al vivir
dentro o sobre el huésped. El comensal no depende metabólicamente de forma directa del huésped,
y no le ocasiona un perjuicio determinado. Cuando se separan experimentalmente, el comensal puede
sobrevivir sin que sea necesario aportarle ningún factor o factores originarios del huésped.
Una relación comensalistas entre microorganismos incluye la situación en la que los productos de
desecho de un microorganismo son aprovechados por otra especie. Un ejemplo es la nitrificación,
oxidación del ion amonio a nitrito por microorganismos como Nitrosomonas; y la posterior oxidación
de nitrito a nitrato por Nitrobacter y bacterias similares. Nitrobacter se beneficia de esta asociación
con Nitrosomonas porque usa nitrito para obtener energía para el crecimiento.
Las asociaciones comensalistas también se produce cuando un grupo microbiano modifica el
ambiente haciéndolo más adecuado para otro organismo. Por ejemplo, 1a cepa común no patógena
Escherichia coli vive en el colo humano, pero también se desarrolla muy bien fuera del huésped,
siendo por tanto un comensal típico. Estas relacines pueden ser muy complejas. Cuando E. coli,
bacteria naerobia facultativa, utiliza todo el oxígeno disponible pueden crecer en el colon, es un
anaerobios obligados, como Bateroides spp. Los anaerobios se benefician de la asociación entre el
huésped y E. coli, pero esta asociación no obtien ningún beneficio evidente de los microorganismos
anaenbios. En este caso, el comensal E. coli contribuye al desarrollo de otros simbiontes. El
comensalismo puede involucrar otras modificaciones ambientales. La síntesis productos ácidos
derivados de la fermentación estimulan proliferación de microorganismos ácido-tolerantes, que.
únicamente constituyen una minoría de la microbiota a pH neutro. Un buen ejemplo es la sucesión
de microorganismos durante el deterioro de la leche. Cuando se forman biofilms, la colonización de
nuevas superficies por algún microorganismo (primer colonizador) hace posible la colonización de
otros microorganismos que de otra forma no lo hubieran conseguido.
El comensalismo también es importante en la colonización del cuerpo humano y de las superficies
de otros animles y plantas. Los microorganismos asociados con la piel orificios del organismo
pueden utilizar como nutrientes 1os compuestos orgánicos volátiles, solubles y particulados
derivados del huésped. En condicion normales, estos microorganismos no dañan al huésped, salvo
que producen mal olor. A veces, cuando el huésped está estresado o la piel no está intacta, estos
microorganimos comensales pueden llegar a ser patogénicos.

Predación
La predación es un fenómeno muy extendido en el que el predador atrapa o ataca a una presa. La
presa puede ser mayor o más pequeña que el predador, y normalmente se produce su muerte.
En la naturaleza podemos encontrar interesantes casos de bacterias predadoras. Algunos de estos
ejemplos, como Bdellovibrio, Vampirococcus y Daptobacter, se muestran en la Figura 28.15. Cada
una de éstas tiene un modelo único de ataque contra la bacteria susceptible. Bdellovibrio penetra por
la pared celular y se multiplica entre la pared celular y la membrana plasmática, en el periplasma,
seguido de la lisis de la célula presa y liberación de la progenie.
También se observan formas no líticas. Vampirococcus ataca la superficie de la presa (relación
epibiótica) y entonces secreta enzimas que provocan la liberación del contenido celular. Daptohacter
penetra las células susceptibles y utiliza el contenido citoplasmático como fuente de nutrientes.
Los ciliados son ejemplos excelentes de predadores que atrapan a sus presas, pudiendo ingerir de 60
a 70 bacterias por hora La predación de bacterias es importante en los medios acuáticos y durante el
tratamiento de aguas residuales en donde los ciliados eliminan las bacterias que no han sedi mentado.
Un hallazgo sorprendente es que la predación puede tener efectos beneficiosos. La ingestión y
asimilación simple de una bacteria presa puede aumentar la velocidad en un ciclo de nutrientes,
crítico para el ciclo microbiano. En este proceso, la materia orgánica producida por la actividad
fotosintética y quimiotrófica es mineralizada antes de que alcance al consumidor superior, haciendo
que los minerales sean accesibles para los productores primarios, cerrándose el ciclo. Este fenómeno
es importante en los medios acuáticos de agua dulce, marinos y terrestres. La ingestión y retención
de bacterias también es crítica para el funcionamiento de los ciliados en el rumen, en donde las
bacterias metanogénicas contribuyen al bienestar de los ciliados al disminuir los niveles de hidrógeno
tóxico al utilizar H2 para producir metano, que entonces sale del rumen.
La predación también puede proporcionar un ambiente protegido, rico en nutrientes, para presas
concretas. Protozoos ciliados ingieren Legionella y la protegen del cloro, que a menudo se utiliza
para controlar el crecimiento de Legionella en las torres de refrigeración. Los ciliados sirven como
huésped-reservorio. Además, una vez que sale del ciliado, Legionella pneumophila tiene mayor
capacidad de invadir macrófagos y células epiteliales, indicando que la predación no sólo le
proporciona protección sino que además aumenta la virulencia de la bacteria. Estos aspectos
positivos para la presa tienen implicaciones importantes en la supervivencia y control de
microorganismos patógenos en los biofilms que se forman en los sistemas de conducción de aguas y
sistemas de aire acondicionado. Un fenómeno similar de supervivencia en protozoos ha sido
observado con Mycobacterium avium, un patógeno muy extendido en todo el mundo. En los sistemas
marinos, la ingestión de nanoplancton por el zooplancton proporciona un entorno rico en nutrientes
que permite al nanoplancton la reproduccíón en el tracto digestivo y de ahí su diseminación en el
ambiente. Un proceso similar ocurre tras la ingestión de bacterias por poliquetos (gusanos
segmentados muy frecuentes en los medio marinos).
Los hongos a menudo muestran interesantes capacidades predatorias. Algunos hongos pueden
atrapar protozoos utilizando hifas adherentes o anillos constrictores y no constrictores. Un ejemplo
clásico es Arthobotyris, que atrapa nematodos utilizando anillos constrictores. Una vez que el
nematodo es atrapado, las hifas crecen para inmovilizar la presa y utilizan su citoplasma como
nutriente. Otros hongos tienen conidias que, tras la ingestión de una presa, crecen y atacan al huésped
desde dentro de su tracto digestivo. En esta situación el hongo penetra en las células huésped
siguiendo un com plejo proceso interactivo.
Por tanto, la predación, que normalmente tiene un fatal desenlace para la presa como individuo,
puede reportar importantes beneficios para la población a la que pertenece, y es crítica para el
funcionamiento del medio natural.

Parasitismo
El parasitismo es unas de las interacciones microbianas más complejas; a veces la línea entre
predación y parasitismo es difícil de definir. Esta es una relación en la que uno de los dos obtiene un
beneficio del otro, y el huésped resulta normalmente dañado. Este proceso puede estar relacionado
con la adquisición de nutrientes y/o el mantenimiento físico en o sobre el huésped. En el parasitismo
hay un grado de coexistencia del parásito en asociación con el huésped. Dependiendo del equilibrio
entre los dos organismos, esta situación puede cambiar, y lo que podía haber sido una estable relación
parasitaria puede resultar en una relación patogénica, que podría ser incluso definida como
predación.
Algunos bacteriófagos pueden establecer una relación lisogénica con sus huéspedes, y el virus, en
estado de profago, puede conferir nuevos atributos ventajosos para la célula huésped, como es el
caso de la toxina producida por Corynebacterium diphteriae. Hongos parásitos, como Rhizophydium
sphaeroca pum con el alga Spyrogyra, o Rhizoctonia solanii con Mucor y Pythium, son importantes
en procesos de biocontrol (control de un microorganismo empleando otro microorganismo).

Competición
La competición se produce cuando microorganismos diferentes en una población o comunidad
intentan adquirir el mismo nutriente limitante o bien situarse en la misma localización física. Este
principio de competición fue estudiado por E.G. Gause, quien, en 1934, lo describió como el
principio de la exclusión competitiva. Gause encontró que si dos ciliados compiten durante mucho
tiempo por el uso de una fuente concreta, uno de los dos protozoos será excluido. Ejemplos de
competición los podemos observar en los quimiostatos, cuando se incuban microorganismos con
sistemas transportadores de diferente afinidad por un mismo nutriente limitante. Este proceso
derivará en la exclusión de la especie más lenta en esas condiciones particulares. Si la velocidad de
dilución del nutriente cambia, la especie de crecimiento más lento podría ahora ser la dominante. Sin
embargo, a menudo, dos poblaciones microbianas que parecen ser similares, pueden coexistir. En
estos casos hay alguna sutil característica diferente en los microorganismos o en sus ambientes que
hacen posible la coexistencia.

3.2.-INTERACCIONES EN LOS CICLOS DE LOS NUTRIENTES

Los microorganismos, en el curso de su crecimiento y metabolismo, interactúan unos con otros en


los ciclos de los nutrientes, incluyendo los del carbono, azufre, nitrógeno, fósforo, hierro y
manganeso. Estos ciclos de los nutrientes, denominados ciclos biogeoquímicos cuando se aplican a
ambientes, consta de procesos biológicos y químicos. Los nutrientes son transformados y reciclados,
normalmente mediante reacciones de oxido-reducción, que puede cambiar las características
químicas y físicas de los nutrientes. Todos los ciclos biogeoquímicos están ligados, y las
transformaciones relacionados con el metabolismo de estos nutrientes tiene impactos a nivel global.
En la Tabla 28.4 se indican las principales formas reducidas y oxidadas de estos elementos, junto
con sus estados de valencia. En los ciclos del carbono y del nitrógeno se producen componentes
gaseosos importantes, y también en el del azufre, aunque en menor grado. Así, un microorganismo
del suelo, acuático o marino puede fijar formas gaseosas de compuestos de carbono y nitrógeno. En
los ciclos «sedimentarios», tales como el del hierro, no hay componentes gaseosos.

Ciclo del carbono


El carbono puede presentarse en formas reducidas, como metano (CH4 ) y materia orgánica, y en
formas más oxidadas, como monóxido de carbono (CO) y dióxido de carbono (CO2). Las reservas
principales en un ciclo de carbono básico integrado se muestran en la Figura 28.19. Los agentes
reductores (p. ej., hidrógeno, que es un reductor fuerte) y oxidantes (p. ej., 0 2) influyen sobre el
desarrollo de las reacciones biológicas y químicas en las que participa el carbono. El hidrógeno se
puede producir durante la degradación de la materia orgánica, especialmente en condiciones
anaeróbicas, durante el proceso de fermentación. El hidrógeno y metano generados en una zona
anaeróbica pueden pasar a otra aeróbica, en donde podrán actuar los oxidantes del hidrógeno y del
metano.
Los niveles atmosféricos de metano han aumentado en los últimos 300 años aproximadamente un
1% anual, desde 0.7 a 1.6-1.7 ppm (en volumen). Este metano procede de diversas fuentes. Si una
columna de agua aeróbica se encuentra por encima de una zona anaeróbica donde se localizan
microorganismos metanógenos, el metano puede oxidarse antes de alcanzar la atmósfera. En muchas
situaciones, como en los arrozales que carecen de una zona de agua aeróbica superior, el metano se
liberará directamente a la atmósfera, contribuyendo con ello al aumento global de metano
atmosférico.
Las plantaciones de arroz, los rumiantes, minas de carbón, plantas de tratamiento de aguas residuales,
vertederos, zonas pantanosas, son importantes fuentes de metano. Los microorganismos anaeróbicos,
como Methanobrevibacter, del intestino de las termitas contribuyen también a la producción de
metano.
La fijación del carbono se produce gracias a las actividades de las algas verdes, las cianobacterias y
otras bacterias fotosintéticas (p. ej., Chromatium y Chlorobium) y los quimiolitoautotrofos aeróbicos.
En el ciclo del carbono mostrado en la Figura 28.19 no se hace distinción entre los diferentes tipos
de materia orgánica formada o degradada. Ello se debe a una simplificación debido a que la materia
orgánica varía enormemente en cuanto a sus características físicas y en la bioquímica de su síntesis
y degradación. La materia orgánica varía en términos de la composición en elementos, estructura y
unidades básicas de repetición, enlaces entre las unidades de repetición y características físicas y
químicas.
La degradación de esta materia orgánica, una vez formada, se ve influida por una serie de factores
que comprenden: 1) los nutrientes presentes en el medio; 2) las condiciones abióticas (pH, potencial
de óxido-reducción, 02, condiciones osmóticas); y 3) la comunidad microbiana presente.
Los principales sustratos complejos que utilizan los microorganismos se resumen en la Tabla 28.5.
De todos estos, sólo la biomasa microbiana previamente cultivada contiene todos los nutrientes
necesarios para el crecimiento y la multiplicación.

La quitina, las proteínas, la biomasa microbiana y los ácidos nucleicos contienen nitrógeno en
grandes cantidades. Si estos sustratos son utilizados para el crecimiento, el exceso de nitrógeno y
otros minerales que no se usan en la formación de nueva biomasa microbiana será liberada al
ambiente, proceso conocido como mineralización. En este proceso la materia orgánica es
descompuesta para liberar compuestos inorgánicos más simples (p. ej., CO2, NH4+, CH4, H2).
Los otros sustratos complejos de la Tabla 28.5 contienen sólo carbono, hidrógeno y oxígeno. Si han
de crecer los microorganismos utilizando estos sustratos, deben adquirir del entorno los restantes
nutrientes que necesitan para la síntesis de su biomasa, en el proceso de inmovilización.
Las relaciones del 02 en el empleo de estos sustratos son también importantes porque la mayoría de
los sustratos pueden degradarse rápidamente con o sin presencia de oxígeno. Las excepciones son
los hidrocarburos y la lignina. Los hidrocarburos son únicos en este tipo de degradación micro biana,
especialmente los de cadena lineal y ramificada, ya que requieren la adición inicial de 02 molecular.
Recientemente, se ha observado la degradación anaeróbica de hidrocarburos con sulfato o nitrato
como oxidantes. Cuando hay sulfato, los organismos del género Desulfovibrio están acti vos. Esto
ocurre sólo lentamente y con comunidades microbianas que han estado expuestas a estos compuestos
durante períodos largos de tiempo. Este tipo de degradación puede tener como resultado la formación
de sulfuros, presentes en los «gases ácidos» asociados con el petróleo.
La lignina, un componente estructural importante de la materia vegetal madura, es un polímero
complejo amorfo basado en monómeros de fenilpropano, ligados mediante enlaces carbono-carbono
y carbono-éter. La lignina supone aproximadamente 1/3 del peso de la madera. Es un caso especial
en el que la biodegradabilidad depende de la disponibilidad de 02. Por ello, a menudo, no existe una
degradación sustancial porque la mayoría de los hongos filamentosos que degradan la lignina original
in situ sólo pueden actuar en presencia de 02. La falta de biodegradabilidad de la lignina en
condiciones anaeróbicas produce la acumulación de materiales lignificados, incluyendo la formación
de turberas y mantillo. Esta ausencia de degradación de la lignina en condiciones anaeróbicas es
también importante en la construcción. A menudo, se construyen grandes estructuras de albañilería
en lugares pantanosos, clavando pilotes de madera por debajo de la capa freática, que sirven para
asentar los edificios. Mientras los cimientos permanezcan anaeróbicos y saturados de agua, la
estructura es estable. Sin embargo, si la capa freática disminuye, los pilotes comienzan a pudrirse,
poniendo en peligro la estructura del edificio. De forma similar, la limpieza de los puertos puede
ocasionar la descomposición de muelles valiosos construidos con pilotes de madera, debido al
aumento de la degradación aeróbica de la madera por hongos filamentosos. El funcionamiento del
rumen aporta un ejemplo final de la relación entre la degradación de la lignina y el oxígeno. El rumen,
al ser prácticamente anaeróbico, no permite una degradación importante de la lignina contenida en
el pienso. Por ello, la utilización de los azúcares e hidratos de carbono en el rumen deja un residuo
inactivo que puede emplearse para mejorar los suelos muy eficazmente.
Los modelos de degradación microbiana son importantes en muchos hábitats. Contribuyen a la
acumulación de productos derivados del petróleo, la formación de ciénagas, y a la conservación de
objetos históricos valiosos.
La presencia o ausencia de oxígeno también afecta al producto final que se acumula cuando los
sustratos orgánicos han sido procesados por microorganismos y mineralizados en condiciones
aeróbicas y anaeróbicas. En condiciones aeróbicas, se producirán compuestos oxidados, como nitra
to, sulfato y dióxido de carbono (Figura 28.20) a partir de la degradación microbiana de la materia
orgánica compleja. En comparación, en condiciones anaeróbicas, hay tendencia a que se acumulen
productos finales reducidos, como ion amonio, sulfuro y metano.
Las formas oxidadas y reducidas, si permanecen en los ambientes aeróbicos o anaeróbicos en donde
se formaron, normalmente servirán sólo como nutrientes. Si se producen mezclas, las especies
oxidadas pueden desplazarse a una zona más reducida, o especies más reducidas pueden despla zarse
a zonas más oxidadas.

En estas circunstancias, se crearán nuevas posibilidades energéticas (ligando oxidantes y reductores),


permitiendo la sucesión y posterior reciclado de nutrientes conforme estos oxidantes y reductores
mezclados son explotados por la comunidad microbiana.

Ciclo del azufre


Los microorganismos contribuyen sustancialmente al ciclo del azufre, cuya versión simplificada se
muestra en la Figura 28.21. Los microorganismos fotosintéticos transforman el azufre utilizando los
grupos sulfuros como fuentes de electrones. En ausencia de luz, los sulfuros pueden pasar a medios
oxidados, permitiendo el desarrollo de Thiobacillus y de otros géneros similares
quimiolitoautotrofos. Por su parte, cuando el sulfato difunde a medios reducidos permite a distintos
grupos de microorganismos llevar a cabo la reducción de sulfatos. Por ejemplo, cuando existe un
compuesto reductor orgánico utilizable, Desulfovibrio puede obtener energía al emplear sulfato
como oxidante.

Este uso de sulfato como aceptor externo de electrones para formar sulfuros, que se acumula en el
ambiente, es un ejemplo de proceso de reducción desasimilatoria y de respiración anaerobia. En
comparación, la reducción del sulfato para utilizarlo en la biosíntesis de aminoácidos y de proteínas
se describe como proceso de reducción asimilatoria. Se ha observado que otros organismos llevan a
cabo la reducción desasimilatoria del azufre elemental. Por ejemplo, Desulfuromonas, archaeas
termófilas y también cianobacterias en sedimentos hipersalinos. Los sulfitos son también otros
intermediarios críticos que pueden reducirse a sulfuros por una gama amplia de microorganismos,
incluyendo los géneros Alteromonas, Clostridium, Desulfovibrio y Desulfotomaculum.
Desulfovibrio normalmente es considerado anaerobio obligado. Sin embargo, recientes estudios
indican que este interesante organismo también respira utilizando oxígeno cuando éste está disuelto
a un nivel del 0.04%.
Además de los importantes fotolitotrofos oxidantes del azufre como Chromatium y Chlorobium, que
actúan en condiciones estrictamente anaerobias en las partes profundas de los sistemas acuáticos,
una gran variedad de bacterias realizan la fotosíntesis aeróbica anoxigénica. Estos fototrofos aerobios
anoxigénicos utilizan bacterioclorofila hay pigmentos carotenoides, y se encuentran en medios
marinos y de agua dulce; a menudo forman parte de tapetes microbianos. Algunos géneros
representativos son Erythromonas, Roseococcus, Porphyrobacter y Roseobacter.
Otros compuestos «menores» interviene significativamente en la biología del ciclo del azufre. Un
excelente ejemplo es el dimetilsulfoniopropionato (DMSP), que es utilizado por el bacterioplancton
(bacterias flotantes) como fuente de azufre para la síntesis de proteínas, siendo transformado en
dimetilsulfuro (DMS), un compuesto volátil que puede afectar a los procesos atmosféricos.
Cuando las condiciones de pH y de óxido-reducción son favorables, pueden producirse
transformaciones claves en el ciclo del azufre como resultado de reacciones químicas en ausencia de
microorganismos. Un ejemplo importante de este tipo de procesos es la oxidación de sulfuro a azufre
elemental. Esta transformación tiene lugar rápidamente a un pH neutro, con una vida media de
aproximadamente 10 minutos para el sulfuro, a temperatura ambiente.

Ciclo del nitrógeno


Se van a exponer varios aspectos importantes del ciclo básico del nitrógeno: los procesos de
nitrificación, desnitrificación y la fijación del nitrógeno (Figura 28.22). Hay que señalar que se trata
de un ciclo «básico» del nitrógeno. Aunque no se menciona en la figura, los heterotrofos pueden
llevar a cabo la nitrificación y algunos de éstos combinan la nitrificación con la desnitrificación
anaeróbica, con lo que oxidan los iones amonio a N2O y N2 con niveles de oxígeno bajos. Si se
produce una oxidación anóxica de iones de amonio (anammox es el término empleado para el proceso
comercial), quiere decir que la nitrificación no es sólo un proceso aeróbico. En consecuencia, a
medida que conocemos más sobre los ciclos biogeoquímicos, incluidos los del nitrógeno, los ciclos
más sencillos descritos en los primeros libros de texto ya no representan con precisión los procesos
naturales.
La nitrificación es el proceso aeróbico de oxidación de iones amonio (NH4+) a nitrito (NO2-) que
posteriormente se oxida a nitrato (NO3-) Por ejemplo, las bacterias de los géneros Nitrosomonas y
Nitrosococcus, desempeñan papeles importantes en el primer paso, y las del género Nitrobacter y
bacterias quimiolitotróficas relacionadas, realizan el segundo paso. Recientemente, se ha
comprobado que Nitrosomonas eutropha oxida iones amonio anaeróbicamente a nitrito y óxido
nítrico (NO), utilizando dióxido de nitrógeno (NO2) como oxidante en una reacción relacionada con
la desnitrificación.

Además, la nitrificación heterotrófica que realizan las bacterias y los hongos contribuye sustancial
mente a que estos procesos tengan lugar en medios más ácidos. El proceso de desnitrificación
requiere una serie de condiciones ambientales diferentes. En este proceso desasimilatorio, en el que
se emplea nitrato como oxidante en la respiración anaerobia, participan normalmente heterotrofos
como Pseudomonas denitrificans. Los productos principales de desnitrificación comprenden
nitrógeno gas (N2) y óxido de nitrógeno (N2O), aunque también se puede acumular nitrito (NO2-).
Los nitritos constituyen también un problema ambiental porque contribuyen a la formación de
nitrosaminas cancerígenas. Finalmente, los nitratos se pueden transformar en amoníaco mediante la
reducción desasimilatoria por diversas bacterias, incluyendo Geobacter metallireducens,
Desulfovibrio spp. y Clostridium.
La asimilación del nitrógeno se produce cuando el nitrógeno inorgánico se utiliza como nutriente y
se incorpora a una nueva biomasa microbiana. Los iones amonio, como están ya reducidos, pueden
incorporarse directamente sin un costo de energía importante. Sin embargo, cuando se asimila el
nitrato, debe reducirse, con un gasto sustancial de energía. En este proceso, puede acumularse el
nitrito como producto intermediario transitorio.
La fijación del nitrógeno puede llevarse a cabo por procariotas aeróbicos o anaeróbicos, y no tiene
lugar en los eucariotas. En condiciones aeróbicas, una gran variedad de géneros microbianos de vida
libre (Azotobacter, Azospiri Ilum) contribuye a este proceso. En condiciones anaeróbicas, los
miembros del género Clostridium son los fijadores de nitrógeno de vida libre más importantes. La
fijación del nitrógeno por cianobacterias como Anabaena y Oscillatoria pueden enriquecer los
ambientes acuáticos con nitrógeno. Además, la fijación del nitrógeno puede producirse a través de
actividades de bacterias que desarrollan asociaciones simbióticas con plantas. Estas asociaciones
incluyen Rhizobium y Bradyrhizobium con leguminosas, Frankia en asociación con muchos arbustos
leñosos, y Anabaena con Azolla, un helecho acuático importante en el cultivo del arroz.
El proceso de fijación del nitrógeno comprende una secuencia de pasos de reducción que precisan
un gasto de energía importante. El amoníaco, producto de reducción del nitrógeno, se incorpora
inmediatamente a la materia orgánica en forma de amina. Los procesos de reducción son extre
madamente sensibles a la presencia de O2 y deben realizarse en condiciones anaeróbicas, incluso en
microorganismos aeróbicos. La enzima fijadora del nitrógeno queda protegida del oxígeno por varios
mecanismos, incluyendo barreras físicas (como ocurre con los heterocistos en algunas ciano
bacterias), moléculas consumidoras de oxígeno, y/o una velocidad elevada de la actividad meta
bólica. Como se muestra en la Figura 28.22, se han aislado microorganismos que acoplan la
oxidación anaeróbica del NH4+ con la reducción del NO2- para producir nitrógeno gas, denominado
proceso anammox (oxidación anóxica de amonio). Este proceso proporciona un sistema para elimi
nar el nitrógeno de los efluentes de las plantas procesadoras de residuos, y así disminuir su efecto
ecológico sobre las aguas. Se ha sugerido que organismos quimiolitotrofos y planctomicetos.

Ciclo del hierro


El ciclo del hierro (Figura 28.23) incluye diferentes géneros que realizan oxidaciones de hierro,
transformando el ion ferroso (Fe2+ ) en ion ferrico (Fe3+ ). Thiobacillus ferrooxidans lleva a cabo este
proceso en condiciones ácidas; Gallionella es activa en condiciones de pH neutro; y Sulfolobus actúa
en condiciones ácidas y termófilas. Gran parte de la bibliografía de los inicios de la ecología
microbiana antigua indicaba que otros géneros podían oxidar el hierro, incluyendo Sphaerotilus y
Leptothrix. Muchos profesionales no microbiólogos denominan aún a estos dos géneros «bacterias
del hierro». La confusión creada por estos dos géneros radica en que la oxidación química del ion
ferroso a ion férrico (formando precipitados de hierro insoluble) se produce en condiciones de pH
neutro, en las que los microorganismos crecen también utilizando sustratos orgánicos. En la
actualidad estos dos géneros se clasifican como quimioheterotrofos.
Recientemente, se han observado microorganismos que oxidan Fe2+ utilizando nitrato como aceptor
de electrones. Este proceso se realiza en los sedimentos acuáticos donde la concentración de oxígeno
es baja, pudiendo ser otra vía de acumulación de hierro oxidado en amplias zonas con niveles de
oxígeno bajos.
La reducción del hierro se produce en condiciones anaeróbicas, teniendo como resultado la
acumulación de ion ferroso. Aunque muchos microorganismos pueden reducir cantidades pequeñas
de hierro durante su metabolismo, la mayor parte de los procesos de reducción del hierro la realizan
microorganismos que respiran hierro, como Geobacte metallireducens, Geobacter sulfurreducens,
Ferribacterium limneticum y Shewanelia putrefaciens, que pueden obtener energía para desarrollarse
sobre materia orgánica utilizando ion férrico como oxidante.

Además de estas reducciones relativamente sencillas del ion ferroso, algunas bacterias
magnetotácticas, como Aquaspirillum magnetotacticum, transforman el hierro extracelular en el
mineral magnetita (Fe3O4). óxido de hierro de valencia mixta, formando brújulas magnéticas
intracelulares. Además, las bacterias que realizan la reducción desasimilatoria del hierro acumulan
magnetita como producto extracelular.
Se ha detectado magnetita en sedimentos, donde se encuentra en partículas similares a las que poseen
las bacterias, lo que indica una contribución a largo plazo de las bacterias en los procesos del ciclo
del hierro. Se han donado genes para la síntesis de magnetita en otros organismos, creando nuevos
microorganismos magnéticamente sensibles. Las bacterias magnetotácticas se describen ahora como
bacterias magneto-aerotácticas, ya que utilizan sus magnetos para migrar a la posición correcta, en
la zona pantanosa o ciénaga, en donde los niveles de oxígeno sean los más adecuados para su
desarrollo. En la última década se están descubriendo nuevos microorganismos que utilizan ion
ferroso como dador de electrones para realizar una fotosíntesis anoxigénica. De esta forma, con la
producción de ion férrico por parte de las bacterias oxidantes del hierro en las zonas anaerobias
iluminadas, se crean las condiciones adecuadas para los quimiotrofos reductores del hierro, como
Geobacter y Shewanella, creando un ciclo del hierro estrictamente anaerobio.

Ciclo del manganeso


La importancia de los microorganismos en el ciclo del manganeso se está valorando cada vez más.
El ciclo del manganeso (Figura 28.24) comprende la transformación del ion manganoso (Mn2+) en
MnO2 (equivalente al ion mangánico [Mn4+ )que se produce en las chimeneas hidrotermales,
ciénagas y como componente importante de barnices minerales. Leptothrix, Arthrobacter,
Pedomicrobium y el microbiono cultivado denominado «Metallogenium» son importantes en la
oxidación de Mn2+ Shewanelia, Geobacter y otros quimioorganotrofos pueden realizar el proceso
complementario de reducción del manganeso.

Otros ciclos y ciclos interconectados


Los microorganismos pueden emplear otros metales como aceptores de electrones. Se pueden reducir
metales como europio, telurio, selenio y radio. Algunos microorganismos importantes que reducen
estos metales incluyen los géneros Rhodobacter, Rhodospirillum y Rhodopseudomonas. Para el
selenio, Pseudomonas stutzeri, Thauera selenatis y Wolinella succinogenes son activos. Este tipo de
reducciones puede disminuir la toxicidad de un metal.
La transformación microbiana del fósforo comprende principalmente la transformación del fósforo
(de valencia +5) del ortofosfato simple a formas más complejas, incluyendo polifosfatos, presente
en los gránulos metacromáticos. Un producto único (y posiblemente de carácter microbiano) es la
fosfina (PH3) con una valencia-3, emitido en pantanos, suelos y regiones marinas, que arde al entrar
en contacto con el aire, ¡pudiendo provocar tam bién la ignición del metano producido en el mismo
ambiente.
Una vez descritos los ciclos del azufre, hierro y manganeso como ciclos independientes, es
importante aclarar que numerosos microorganismos conectan metabólicamente estos ciclos
utilizando compuestos oxidantes y reductores comunes. Por ejemplo, algunos microorganismos
reductores del azufre pueden reducir Fe3+ utilizando H2 o materia orgánica como reductores, y
también pueden oxidar azufre elemental a sulfato cuando Mn(IV) está presente como aceptor de
electrones. La producción de sulfato dependiente de Mn(IV) en condiciones anaeróbicas, llevada a
cabo por Desulfobulbus propionicus, proporciona una vía para conectar anaeróbicamente los ciclos
del azufre y del manganeso.
Recientemente, B. Schink y M. Friedrich han descrito un peculiar acoplador energético. Ellos
aislaron una bacteria litoautotrofa de sedimentos anaerobios que puede interconectar la oxidación de
fosfito (PO33- a fosfato (PO43- ) con la reducción de sulfato a sulfuro de hidrógeno. Schink y Frie
drich han sugerido que este ciclo energético podía haber operado en la Tierra primitiva.

Microorganismos y toxicidad de los metales


Además de los metales como hierro y manganeso que no son tóxicos para la mayoría de los
microorganismos y animales, hay una serie de metales que tiene diversos efectos sobre los
microorganismos y los animales de sangre caliente (homeotérmicos). Los microorganismos tienen
un importante papel en la modificación de la toxicidad de estos metales (Tabla 28.6).

Los «metales» pueden considerarse en categorías amplias. Los «metales nobles» tienden a no
atravesar la barrera hematoencefálica, pero pueden poseer diferentes efectos sobre los
microorganismos. Éstos pueden también reducir formas iónicas de metales nobles a sus formas
elementales.
El segundo grupo comprende metales o metaloide los microorganismos pueden metilar para formar
productos móviles denominados organometales. Algunos organometales pueden atravesar la barrera
hematoencefálica y afectar al sistema nervioso central de los vertebrados. organometales contienen
enlaces de metal y carbono. Estos enlaces les confieren unas características identificativas únicas.
El ciclo del mercurio tiene un interés especial e ilustra muchas características de estos metales que
pueden ser metilados. Los compuestos de mercurio se han empleado ampliamente en los procesos
industriales a lo largo de los siglos.
En el suroeste de Japón se produjo una situación devastadora cuando tuvo lugar un envenenamiento
masivo mercurio en la región de la bahía de Minamata, debido a los vertidos de mercurio al medio
marino. El mercurio inorganico que se iba acumulando en los sedimentos del fondo de la bahía fue
metilado por bacterias anaeróbicas del genero Desulfovibrio (Figura 28.25). Este tipo de formas
metiladas son volátiles y liposolubles, aumentando las concentraciones de mercurio en la cadena
alimentaria (proceso llamado biomagnificación). Finalmente, la población humana los
«consumidores del final de la cadena» ingirió el mercurio a través de su fuente de alimentación
principal, el pescado, provocándole trastornos neurológicos.
Existe una situación similar en muchos lagos de agua dulce en la región del norte y centro los EE.UU.
y Canadá, donde se emplearon compuestos mercuriales para controlar el crecimiento microbiano en
las fábricas de pasta de papel. Incluso décadas más tarde, todavía no se puede consumir el pescado
de los lagos, aguas abajo de estas industrias, y sólo se permite la pesca con fines recrea tivos.
El tercer grupo de metales se presenta en formas iónicas que son directamente tóxicas para los
microorganismos. Los metales en este grupo pueden también afectar a organismos más complejos.
Sin embargo, las proteínas plasmáticas reaccionan con las formas iónicas de estos metales y permiten
su excreción final, salvo que exista un contacto a largo plazo y se ingiera. Son necesarias unas dosis
relativamente elevadas de estos metales para provocar efectos letales. En concentracio nes bajas,
estos metales sirven también como elementos traza.
La diferencia en sensibilidad que presentan los organismos más complejos respecto de los propios
microorganismos a los metales constituye la base de muchos métodos antisépticos que se han
desarrollado en los últimos 150 años. Los metales nobles, aunque los microorganismos tienden a
desarrollar una resistencia frente a éstos, siguen utilizándose en lugar de antibióticos para algunas
aplicaciones médicas. Algunos ejemplos comprenden el tratamiento de quemaduras con compuestos
antimicrobianos que contienen plata y el uso de catéteres cubiertos con plata.
El entorno físico
Los microorganismos, según interactúan entre sí y con otros organismos en los ciclos
biogeoquímicos, también se ven influidos por el entorno físico inmediato, que puede estar en el suelo,
el agua, los fondos marinos, las plantas o los animales. Por ello, es importante considerar estos
entornos específicos en donde se producen estas interacciones entre organismos, e incluso con el
propio medio físico.

Microambiente y nicho
La localización física específica de un microorganismo es su microambiente. En este microambiente
físico, el flujo de los oxidantes, reductores y nutrientes requeridos puede estar limitado. Al mismo
tiempo, los productos de desecho del microorganismo puede que no difundan adecuadamente e
inhiban su propio crecimiento. Estos flujos y gradientes crean un nicho único, el cual incluye los
microorganismos, su hábitat físico y las fuentes temporales disponibles de nutrientes para su
desarrollo (Figura 28.26).
Este entorno físicamente estructurado también puede limitar las actividades predadoras de los
protozoos. Si el microambiente tiene poros con diámetros de 3 a 6 mm, protegerá las bacterias en los
poros de la predación, al tiempo que permitirá la difusión de nutrientes y de productos de desecho.
Si los poros son mayores, quizá de más de 6 um de diámetro, los protozoos pudieran llegar a
alimentarse de las bacterias. Es importante resaltar que los microorganismos pueden crear sus propios
microambientes y nichos. Por ejemplo, los microorganismos en el interior de una colonia tienen
microambientes y nichos marcadamente diferentes que los microorganismos localizados en la
superficie o los bordes de la colonia. Los microorganismos también pueden asociarse a partículas de
arcilla y formar micro-refugios de arcilla para protegerse.

Biofilms y tapetes microbianos


Los microorganismos tienden a crear sus propios microambientes y nichos mediante la formación de
biofilms, incluso sin disponer de entornos físicos estructurados. Estos sistemas microbianos
organizados consisten en capas de células microbianas asociadas con superficies. Dichos biofilms
constituyen un factor importante en casi todos los campos de la microbiología, como se muestra en
la Figura 28.27a. Biofilms simples se desarrollan cuando microorganismos se adhieren y forman una
monocapa de células.
Dependiendo del medio microbiano en particular (luz, nutrientes y velocidad de difusión), estos
biofilms pueden ser más complejos con capas de organismos de diferentes tipos (Figura 28.27b). Un
ejemplo típico sería el formado por organismos fotosintéticos en la superficie, quimioorganotrofos
en el centro y, posiblemente, microorganismos reductores de sulfatos en el fondo.
Se pueden formar biofilms más complejos, de estructura tetradimensional (X, Y, Z y tiempo)
conteniendo agregados celulares, poros intersticiales y canales de conducción (Figura 28.27c). Su
desarrollo comprende el crecimiento de los microorganismos adheridos, que produce una
acumulación de más células sobre la superficie, junto con captación continua e inmovilización de
nuevos microorganismos que flotan libremente y se desplazan sobre el biofilm en expansión. Esta
estructura permite que los nutrientes lleguen a la biomasa, ayudado por los canales de conducción,
moldeados por los protozoos que se alimentan de las bacterias.
Se ha podido comprender la naturaleza de estos biofilms complejos gracias al uso de una nueva
técnica de microscopía el microscopio láser de barrido confocal, En la Figura 28.28 se muestran
ejemplos de la diversidad de superficies que pueden ser explotadas por los microorganismos
formadores de biofilms. Estas incluyen los catéteres y unidades de diálisis, que se encuentran en
íntimo contacto con los fluidos del cuerpo. El control de estos microorganismos y de su
establecimiento sobre estas superficies médicas constituye un desafío importante para los servicios
hospitalarios modernos.
Los microorganismos que forman biofilms sobre organismos vivos como plantas y animales tienen
ventajas adicionales. En estos casos, las propias superficies liberan nutrientes derivados, por ejemplo,
de las células descamadas, o en forma de materiales solubles y gases. Estos biofilms también tienen
importantes papeles en el desarrollo de enfermedades ya que éstos pueden proteger a los patógenos
de los desinfectantes, creando un foco para la diseminación posterior de la infección, o para la
liberación de microorganismos y productos microbianos que pueden afectar al sistema inmunitario
de un huésped susceptible. Los biofilms son importantes en el desarrollo de enfermedades oculares,
al favorecer la supervivencia de Chlamydia, Staphylococcus y otros patógenos en los dispositivos
oculares, como las lentes de contacto e incluso en las propias soluciones limpiadoras (Figura 28.29).
Dependiendo de las condiciones ambientales, los biofilms pueden poseer dimensiones
macroscópicas y ser directamente visibles. Los biofilms gruesos, denominados tapetes microbianos,
se observan en muchos medios de agua dulce y marinos. Estos tapetes son comunidades microbianas
complejas en capas que se pueden formar en la superficie de rocas o sedimentos, en lagos hipersalinos
y de agua dulce, lagunas, aguas termales y áreas de baño. Están constituidas por filamentos
microbianos, incluyendo cianobacterias. Una característica principal de los tapetes es la formación
de gradientes internos. La luz solar sólo penetra aproximadamente 1 mm en estas comunidades y
debajo de esta zona fotosintética hay condiciones anaeróbicas en donde las bacterias reductoras de
sulfato tienen un papel fundamental. El sulfuro que estos microorganismos producen se difunde hacia
la región anaeróbica luminosa, permitiendo el crecimiento de microorganismos fotosintéticos del
azufre. Algunos piensan que los tapetes microbianos han facilitado la formación de ecosistemas
terrestres antes del desarrollo de las plantas vasculares; los tapetes microbianos fósiles, denominadas
estromatolitos, tienen una antigüedad de más de 3500 millones de años. Se han empleado técnicas
moleculares y de medición de isótopos estables para comprender mejor estas singulares comunidades
microbianas.
Microorganismos y ecosistemas
Los microorganismos contribuyen al funcionamiento de los ecosistemas, y esto es gracias a sus
múltiples interacciones entre sí y con otros organismos, y a su influencia sobre el ciclo de los
nutrientes en sus microambientes y nichos específicos. Los ecosistemas, de hecho, se han definido
como «comunidades de organismos y sus ambientes físicos y químicos, que funcionan como
unidades autorreguladas». Estas unidades de autorregulación biológica responden a los cambios
ambientales, modificando su estructura y función.
En los ecosistemas, los microorganismos pueden tener dos papeles complementarios: 1) la síntesis
de nueva materia orgánica a partir de CO2 y de otros compuestos inorgánicos, durante la producción
primaria, y 2) la descomposición de esta materia orgánica acumulada. En la Figura 28.31 se ilustra
un ecosistema sencillo de autorregulación, en el que se observa una producción primaria de materia
orgánica. Este ecosistema consiste en un alga y un «halo» de bacterias que están utilizando la materia
orgánica formada por la fotosíntesis del alga, como fuente de carbono, electrones y energía, y
descomponen la materia orgánica en sus constituyentes minerales originales. La autorregulación en
esta unidad eco lógica se produce en respuesta a la luz. Intensidades luminosas inferiores supondrán
una disminución en la fotosíntesis y por tanto en la liberación de materia orgánica.
En estas condiciones, la comunidad bacteriana heterotrofa estará limitada y su actividad y biomasa
disminuirán.
En la Figura 28.32 se ilustran las relaciones generales entre los productores primarios que acumulan
materia orgánica, los descomponedores heterotrofos y los consumidores. Los microorganismos de
diferentes tipos contribuyen en cada una de estas relaciones complementarias.
En los medios terrestres, los productores primarios son normalmente plantas vasculares. En los
medios de agua dulce y marino, las cianobacterias y las algas tienen un papel similar. La principal
fuente de energía que dirige la producción primaria en ambos hábitats es la luz solar, aunque en los
ambientes hidrotermales y ricos en emanaciones de hidrocarburos se originan ecosistemas
quimiotróficos. Los consumidores superiores, incluidos los seres humanos, son quimioheterotrofos.
Estos consumidores dependen de los «sistemas de soporte de la vida» básicos que aportan los
organismos que acumulan y descomponen la materia orgánica.
Por tanto, los microorganismos realizan importantes funciones en los ecosistemas:
1. Contribuyen a la formación de materia orgánica a través de la fotosíntesis y procesos
quimiosintéticos
2. Descomponen la materia orgánica, a menudo con la liberación de compuestos inorgánicos (p. ej,
CO2, NH4+,CH4, H2 )en los procesos de mineralización.
3. Sirven como una fuente de nutrientes para otros microorganismos quimioheterotrofos, como
protozoos y animales.
Movimientos de microorganismos entre ecosistemas
Los microorganismos se mueven constantemente o pueden ser transferidos entre los ecosistemas.
Normalmente, este movimiento ocurre de las siguientes formas: 1) el suelo es transportado alrededor
del planeta por el viento, y cae sobre áreas de suelo y aguas lejos de su fuente original; 2) los ríos
transportan materiales erosionados, efluentes de las plantas de tratamientos de residuos, basura de
las urbes a los océanos, etc.; y 3) insectos y animales secretan orina, heces y otros productos de
desecho al ambiente según migran alrededor del planeta. Por ejemplo, cuando plantas y animales
mueren en un nuevo ambiente al que fueron trasladados, éstos se descomponen y sus especialmente
adaptados y convulsionados microorganismos (junto con sus ácidos nucleicos) son liberados .
La vía fecal-oral de transmisión de enfermedades, que normalmente comprende alimentos y agua, y
la adquisición de enfermedades en los hospitales (infecciones nosocomiales) constituyen otros
excelentes ejemplos sobre el movimiento de los patógenos entre ecosistemas. Cada vez que una
persona tose o estornuda, una serie de microorganismos son transportados a nuevos ecosistemas.
Los seres humanos tanto deliberadamente como intencionadamente desplazan microorganismos
entre ecosistemas. Esto se produce cuando se utilizan microorganismos para acelerar procesos
mediados por los propios microorganismos , o cuando, por ejemlo, un inóculo de Rhizobium se añade
al suelo para incrementar la formación de nódulos fijadores del nitrógeno en las leguminosas Una de
las formas intencionadas más importantes de trasladar microorganismos a largas distancias es
mediante los modernos sistemas de transporte, automóviles, trenes, barcos y aviones.
El devenir de los microorganismos en esos nuevos ambientes en donde normalmente no viven, o el
de microorganismos que vuelven a su ambiente original, es importante tanto desde un punto de vista
teórico como práctico. Patógenos que normalmente están asociados con un huésped animal resultan
muy afectados por dichos movimientos ya que estos microorganismos pierden su habilidad por
competir satisfactoriamente con la microbiota autóctona. Tras desplazarse al nuevo ambiente, la
población de patógenos viables y cultivables disminuye gradualmente. Sin embargo, procedimientos
más sensibles de determinación de microorganismos no cultivables, especialmente los basados en
técnicas moleculares, indican que éstos pueden jugar papeles importantes en el devenir de las
enfermedades, como es el caso de Vibrio.
Se han realizado muchos estudios dirigidos para comprender por qué los microorganismos que han
coevolucionado con animales mueren gradualmente después de su liberación al suelo y las aguas.
Entre otras posibilidades se encuentran la depredación por protozoos, Bdellovibrio y otros
organismos, falta de espacio y de nutrientes, y la presencia de sustancias tóxicas. Después de muchos
años de investigación, parece que la razón principal de la muerte de los microorganismos «extraños»
es que no pueden competir eficazmente con los autóctonos por las cantidades pequeñas de nutrientes
que se encuentran en el medio.
Incluso los microorganismos recuperados de un medio determinado, después de cultivarlos en el
laboratorio en medios enriquecidos, pueden perder su capacidad de sobrevivir cuando se introducen
de nuevo en su medio natural. La causa puede ser física o fisiológica. Desde el punto de vista físico,
los microorganismos pueden encontrarse fuera de su nicho físico de protección, donde pueden ser
consumidos por protozoos y otros depredadores, como ya se ha indicado anteriormente. Por otra
parte, después de cultivarlos en el laboratorio en medios enriquecidos, puede que pierdan la
capacidad de competir fisiológicamente con poblaciones nativas. Es interesante destacar que estos
microorganismos extraños sobreviven durante largo tiempo fuera de sus huéspedes naturales a bajas
temperaturas (p. ej., en regiones polares, hielo, o alimentos congelados). En estas condiciones, el
tiempo de supervivencia de estas bacterias extrañas aumenta considerablemente.

Estrés y ecosistemas
Los microorganismos actúan en los ecosistemas en un amplio rango de condiciones ambientales.
Éstos presentan variados pH, temperaturas, presiones, salinidad, disponibilidad de agua y radiación
ionizante, como se muestra resumidamente en la Tabla 28.7. Estos estreses ambientales influyen en
gran medida sobre las poblaciones microbianas y las comunidades, y pueden crear un ambiente
extremo. Concentraciones altas de sal, temperaturas extremas y condiciones acídicas afectan a las
comunidades microbianas. Los microorganismos que sobre viven en tales ambientes son descritos
como extremófilos y, los microorganismos que pueden ser cultivados, se considera que estos
ambientes extremos tienen una diversidad microbiana disminuida. Sin embargo, el empleo de
técnicas moleculares de detección ha revelado sorprendentemente una gran diversidad de
microorganismos que no pueden ser cultivados en estos ambientes extremos. Se requieren trabajos
adicionales para establecer las relaciones entre los microorganismos cultivables y los no cultivables
(micro organismos que pueden ser observados y únicamente detectados por técnicas moleculares).
Muchos géneros microbianos poseen necesidades específicas para la supervivencia y el
funcionamiento en los medios denominados extremos. Por ejemplo, se precisa una concentración
elevada de ion sodio para mantener la integridad de la membrana de muchas bacterias halófilas, como
Halobacterium. Las halobacterias requierenan una concentración de ion sodio de al menos 1.5M y
cerca de 3 a 4 M para un crecimiento óptimo.
Las bacterias observadas en ambientes de las profundidades oceánicas tienen unas necesidades
diferentes de presión atmosférica dependiendo de su hábitat natural. Estas bacterias pueden
denominarse bacterias baro- o piezotolerantes (crecen aproximadamente entre 1 y 500 atm), bacte
rias moderadamente barofílicas (crecen aproximadamente a 5000 m de profundidad, aunque también
pueden crecer a 1 atm) y bacterias barofílicas extremas, que requiren aproximadamente de 400 atm
o más para crecer.
Se producen cambios fascinantes en los procesos fisiológicos básicos en microorganismos que actúan
en condiciones ácidas o alcalinas extremas. Estos microorganismos acidófilos o alcalófilos poseen
problemas notablemente diferentes para mantener el pH interno neutro, así como los procesos
quimiosmóticos. Los microorganismos acidófilos obligados pueden crecer a pH de 3.0 o inferiores,
pudiendo existir grandes diferencias entre el pH interior y el exterior de la célula. Estos acidófilos
comprenden miembros de los géneros Thiohacillus, Sulfolobus y Thermoplasma. El pH
relativamente elevado se mantiene por una translocación neta de protones hacia el exterior. Esto
puede ocurrir gracias a la acción de lípidos de membrana, a la eliminación de iones de hidrógeno
durante la reducción de oxígeno a agua, o por las características dependientes del pH de las enzimas
ligadas a la membrana.
Recientemente, una archaea acidófila oxidante del hierro, Ferroplasma acidarmanus, capaz de crecer
a pH 0, ha sido aislada de una mina en California. Esta procariota tan exclusiva, capaz de crecer
masivamente en las aguas subterráneas, no posee pared celular, sino una simple membrana
plasmática como envoltura celular.
Los microorganismos alcalófilos extremos crecen a pH de 10.0 o superior, debiendo mantener una
translocación neta de protones hacia el interior. Estos alcalófilos obligados no pueden crecer por
debajo de un pH de 8.5 y suelen ser miembros del género Bacillus; también se han descrito miembros
de los géneros Micrococcus y Exiguobacterium. Algunas cianobacterias fotosintéticas tienen
características similares. Se pueden mantener concentraciones de protones internas mediante flujos
coordinados de iones sodio e hidró geno.
Las observaciones de crecimiento de microorganismos hipertermófilos a temperaturas próximas a
113 °C en áreas de las chimeneas hidrotermales revelan que aún no se han determinado los límites
de temperatura para el crecimiento microbiana.Para algunos microorganismosque se desarrollan en
un ambiente extremo, éste no es tan extremo, sino necesario e incluso,quizás, sea el ideal.

3.3.-MICROORGANISMOS EN AMBIENTES ACUÁTICOS

Ambientes acuáticos y microorganismos


Un factor importante en los medios acuáticos es el flujo de materiales, ya sean en forma de gas,
sólido o en disolución, que provoca cambios en sus concentraciones. Estos cambios son
característicos de los medios acuáticos y los microorganismos son capaces de responder rápidamente
para seleccionar su ambiente más adecuado.
La mezcla y el flujo de los nutrientes, O2 y productos residuales que se producen en los medios de
agua dulce y marino son los factores dominantes que controlan la comunidad microbiana. Por
ejemplo, en lagos u océanos profundos, la materia orgánica de la superficie puede hundirse hasta una
gran profundidad, creando zonas ricas en nutrientes en donde tenga lugar la descomposición. Los
gases y los residuos solubles producidos por los microorganismos en estas zonas marinas profundas
pueden desplazarse hacia aguas más superficiales y estimular la actividad de otros grupos
microbianos. Procesos similares tienen lugar a una escala inferior en lagos ricos en nutrientes e
incluso en mantos microbianos donde se crean los gradientes en una escala de milímetros.
Los ambientes acuáticos son muy variados, tanto en superficie como en volumen. Se encuentran en
localizaciones tan diversas como en el cuerpo humano; bebidas; y en los lugares usuales como ríos,
lagos y océanos. También se encuentran en zonas saturadas con agua, que normalmente
consideraríamos como suelos. Esos ambientes pueden variar desde alcalinos hasta extremadamente
ácidos. Las temperaturas también son muy variadas, desde -5 °C a -15 ºC en el extremo inferior,
hasta al menos 113 ºC en áreas geotérmicas. Algunos de los microorganismos más misteriosos
proceden de ambientes acuáticos que se encuentran a altas temperaturas, como Thermus aquaticus,
Los microorganismos hipertermófilos, como Pyrolobus fumarii, se han aislado también en
chimeneas hidrotermales marinas.
Un objetivo principal de los microbiólogos es aislar y cultivar microorganismos singulares en
condiciones naturales. Se están desarrollando nuevas técnicas para recoger microorganismos sin
cambiar la temperatura o la presión atmosférica. Por ejemplo, científicos japoneses y americanos
están construyendo un equipo para cultivar microorganismos que çrecen a 1000 atm sin someterlos
a descompresión.
La comunidad microbiana
El agua proporciona un ambiente que favorece la existencia de muchos tipos de microorganismos
(Tabla 29.2). La diversidad microbiana depende de diferentes factores, como la disponibilidad y
concentración de nutrientes (desde extre madamente bajas a muy altas), las transiciones de zonas
aeróbicas a anaeróbicas, y la mezcla de oxidantes y reductores en este ambiente dinámico. Además,
la penetración de luz en muchas zonas anaeróbicas crea ambientes propicios para ciertos tipos de
microorganismos fotosintéticos.
Una de las observaciones más apasionantes de los últimos años es la presencia de niveles
extremadamente elevados de ultramicrobacterias o nanobacterias en medios acuáticos,
especialmente del género Sphingomonas, que puede atravesar fácilmente un filtro de membrana de
0.2 .um

Se ha observado que estas células, que tienen un volumen inferior a 0.08 .um3 son las bacterias
dominantes en estos medios; alcanzado niveles de 1012 a 1013 células por gramo o mililitro de
material. Pueden suponer el biovolumen microbiano dominante en muchos ambientes, como en
regiones polares del Océano Pacífico. Estas ultramicrobacterias son tan pequeñas que no son un
alimento eficiente para los nanoflagelados heterotróficos (predadores), dándoles una ventaja única
de supervivencia.
Otro inusual microorganismo marino, encontrado en las costas de Namibia, es Thiomargarita
namibiensis, que significa «perlas de azufre de Namibia». Actualmente se considera que esta bacteria
es ¡la más grande del planeta!. Las células tiene normalmente un diámetro de 100 a 300 .um (aunque
se pueden encontrar de 750 um), y utilizan sulfuro y nitrato como reductor y oxidante,
respectivamente. El nitrato, procedente de las capas superiores del mar, penetra en los lodos ricos en
azufre únicamente durante las tormentas. Cuando se produce esta mezcla, Thiomargarita los toma y
conserva en enormes vacuolas internas, que pueden suponer hasta el 98 % del volumen completo del
organismo. El nitrato vacuolar puede llegar a concentraciones de 800 M. Los gránulos de azufre
elemental aparecen nítidos y brillantes en los bordes de la célula en donde se sitúa la fina capa de
citoplasma. Entre tormentas, los organismos sobreviven utilizando como oxidante el nitrato
acumulado. Estas exclusivas bacterias participan significativamente en los ciclos del nitrógeno y del
azufre en estos ambientes.
Una adaptación crítica de los microorganismos en los sistemas acuáticos es la habilidad de enlazar y
utilizar fuentes que se encuentran en diferentes localizaciones, o que están disponibles en la misma
localización sólo por un espacio corto de tiempo, como durante las tormentas. Uno de los ejemplos
más representativos de esta funcionalidad es Thioplaca spp., que vive en agrupaciones a modo de
fajos rodeados por una cubierta común. Estos microorganismos se encuentran en el epibentos de las
costas de Chile, en donde el agua (pobre en oxígeno pero rica en nitratos), se encuentra en contacto
con lodos ricos en azufre. Las células individuales tienen de 15 a 40 .um de diámetro y muchos
centímetros de longitud, por lo que es una de las bacterias más grandes conocidas. Forman filamentos
cubiertos por una vaina que los envuelve, de tal forma que las células individuales pueden deslizarse
5-15 cm de profundidad en los lodos sulfurosos. Estos microorganismos tan peculiares se encuentran
en extensas áreas de las cotas de Chile, y actualmente se reconoce como «la comunidad microbiana
visible más grande del planeta».
Otros microorganismos que habitan ventajosamente las superficies de los sistemas acuáticos
incluyen microorgnismos sésiles de los géneros Sphaerotilus y Leucothrix; y las bacterias con
prosteca y que se reproducen por gemación de los géneros Caulobacter e Hyphoinicrohium. Hay
tanbién otros géneros de bacterias deslizantes aeróbicas, tales como Flexithrix y Flexibacter, que se
mueven sobre las superficies, ricas en materia orgánica adsorbida. Estos orgnismos se caracterizan
por aprovechar las superficies y 1os gradientes de nutrientes. Son aerobios obligados, aunque veces
pueden realizar la desnitrificación, como ocurre en género Hyphomicrobium. Además, las bacterias
pueden colonizar superficies sumergidas, permitiendo el desarrollo posterior de complejos biofilms.
Los hongos microscópicos, que normalmente se piensa que son organismos terrestres que viven en
suelos sobre frutas y alimentos, crecen también en ambientes de agua dulce y marinos. Los hongos
zoospóricos que están adaptados una existencia acuática incluyen tanto oomicetos, que producen
esporas reproductoras asexuales móviles con dos flagelos, y los quítridos, que poseen esporas
reproductoras asexuales móviles con un único flagelo en látigo. La mayoría de los quítridos son
importantes debido a su papel en la descomposición de la materia orgnica, pero pueden también
causar la enfermedad de la venrruga de la patata y parasitar a invertebrados, especialmen nematodos
y mosquitos. Algunos quítridos atacan incluso algas (Figura 29.7).

Recientemente, se han descrito quítridos que colonizan células de la piel de los anfibios, asociándose
con mortandad de ranas y sapos en muchas partes del planeta, incluyendo EE.UU., Australia y
América Central. El quítrido Batrachochytrium dendrobatidis es uno de los hongos zoospóricos que
se han asociado con la mortandad de anfibios.
Otro grupo importante son los hongos filamentosos que pueden esporular bajo el agua. Estos
hifomicetos comprenden los hongos Ingoldianos, denominados así en honor a C. T. Ingold. En 1942,
Ingold descubrió hongos que producían especiales formas tetrarradiadas (Figura 29.8a). La ecología
de estos hongos acuáticos es muy interesante (Figura 29.8b). El conidio tetranadiado se forma sobre
un micelio vegetativo, que crece dentro de hojas en descomposición. Las esporas liberadas se
transportan por el agua y se pueden encontrar en la espuma de la superficie. Cuando las esporas
contactan con las hojas, se adhieren a éstas y establecen nuevos centros de crecimiento. Estos hongos
adaptados de forma tan singular contribuyen en gran medida al procesamiento de la materia orgánica,
especialmente de las hojas. A menudo, los insectos acuáticos se alimentan sólo de hojas que
contienen hongos. Los insectos no tienen ningún interés por las hojas, sino en los productos de la
descomposición que realizan los hongos.
Uno de los más recientes descubrimientos en los ambientes marinos es la presencia de gran número
de archaeas. Mediante comparaciones de las secuencias de rRNA, se ha podido demostrar que
aproximadamente 1/3 del fitoplancton oceánico (células inferiores a 2 um) son archaeas,
concretamente crenarchaeas, organismos que normalmente estaban asociados a ambientes hostiles
(fumarolas, chimeneas hidrotermales en los fondos marinos, salinas y regiones termoacidófilas)
Archaeas planctónicas y bacterias están presentes tanto en ambientes de agua dulce como en el mar
y en las profundidades de los océanos. Mediante técnicas de hibridación in situ con sondas marcadas
con fluorocromos (FISH, fluorescent in situ hybridization), es posible detectar simultáneamente estos
grupos microbianos utilizando diferentes longitudes de onda de excitación (Figura 29.9). Así, se
demuestra que las bacterias predominan en las zonas superficiales, pero por debajo de 100 metros
predominan las archaeas (Figura 29.10). Más del 90% de estas células se pueden teñir y detectar con
las diferentes sondas.
Los ambientes acuáticos también poseen altas concentraciones de virus, 10 veces superiores al de
bacterias, siendo la mayoría de ellos bacteriófagos. Este virioplancton constituye una parte
importante de las comunidades microbianas acuáticas. Pueden influir sobre el funcionamiento del
bucle microbiano, están implicados en la transferencia horizontal de genes entre procariotas, y
controlan la diversidad microbiana de la comunidad.
En los medios acuáticos, se produce una llegada constante de nuevos microorganismos de diferente
procedencia que se mezcla con la microbiota existente. Los microorganismos acuáticos son liberados
a la atmósfera y devueltos a localizaciones acuáticas por los flujo de aire (aerobiología).
En los ríos, los microorganismos pueden desplazarse miles de kilómetros desde las altas montañas
hasta los océanos; en los lagos se producen reflujos e intercambios; y en los ambientes marinos, el
movimiento y recirculación de las aguas pueden producirse durante cientos de años. Los
microornismos asociados con los detritus, animales y los restos peces también se mueven con las
aguas. Ocasionalmente, carcasas de grandes animales como ballenas caen al fondo de los océanos,
en donde se depositan, creando nuevas optunidades para otros seres vivos descomponedores,
incluidos los microorganismos. La etapa de descomposición dura 0-6 meses ; el estadio sulfofilico
dura 1-2 años, con liberación de sulfuros de huesos permitiendo el crecimiento de microorganismos
quimioautotróficos; y finalmente,años tras 2-3 años se produce el estadio de enriquecimiento. Estos
fenómenos suponen una continua inoculación de océanos, especialmente con microorganismos
procedentes de otras regiones del planeta.
Polvo y sedimentos procedentes de áreas terrestres distantes se depositan también continuamente
sobre todas las aguas y regiones cubiertas con hielo, por la acción del vientoy en las tormentas
(aerobiología). Por medio de estos procesos atmosféricos de trasporte, los microorganismos son
constantemente mezclados e todas las regiones del planeta.
Análisis sanitario del agua
El control y la detección de microorganismos indicadores y patógenos constituyen una parte
importante de la microbiología sanitaria. Las bacterias del tracto intestinal no suelen sobrevivir en el
medio acuático, están sometidas a un estrés fisiológico y pierden gradualmente la capacidad para
formar colonias en medios diferenciales y selectivos. Su velocidad de mortalidad depende de la
temperatura del agua, los efectos de la luz solar, las poblaciones de otras bacterias presentes y la
composición química del agua. Se han desarrollado métodos para intentar «resucitar» estos
coliformes estresados antes de su identificación con medios selectivos y diferenciales.
La contaminación del agua con residuos fecales humanos es fuente de una amplia variedad de
enfermedades víricas, bacterianas y protozoarias. Aunque muchos de estos agentes patógenos pueden
detectarse directamente, los microbiólogos ambientales emplean generalmente los organismos
indicadores como un marcador de contaminación posible del agua por agentes patógenos humanos.
Los investigadores todavía están buscando el organismo indicador «ideal» para utilizarlo en
microbiología sanitaria. A continuación se indican algunos criterios para este tipo de indicador:
1. La bacteria indicadora debe ser adecuada para el análisis de todos los tipos de agua: de grifo,
fluvial, subterránea, embalsada, recreativa, de estuario, agua marina y residual.
2. Esta bacteria tiene que estar presente siempre que existan agentes patógenos entéricos.
3. Debe sobrevivir más que el agente patógeno entérico más fuerte.
4. No debe multiplicarse en el agua contaminada pues produciría un valor más alto del real.
5. El método de ensayo para la bacteria indicadora debe tener una gran especificidad; es decir, otras
bacterias no deben dar resultados positivos. Además, el método debe tener una sensibilidad elevada;
es decir, detectar niveles bajos del indicador.
6. El método de análisis debe realizarse fácilmente.
7. El indicador tiene que ser inocuo para las personas.
8. El nivel de la bacteria indicadora en el agua contaminada debe guardar cierta relación directa con
el grado de contaminación fecal.
Los coliformes, incluyendo Escherichia coli, son miembros de la familia Enterobacteriaceae. Estas
bacterias constituyen aproximadamente el 10% de los microorganismos intestinales de los seres
humanos y otros animales y se utilizan ampliamente como organismos indicadores. Pierden
viabilidad en agua dulce a una velocidad inferior a la de la mayoría de las bacterias patógenas.
Cuando esta bacteria indicadora «extraña» no se detecta en un volumen específico (100 ml) de agua,
ésta se considera potable (del latín potabilis, adecuada para bebero) o adecuada para el consumo
humano.
El grupo de coliformes incluye E. coli, Enterobacter aerogenes y Klebsiella pneumoniae. Los
coliformes se definen como bacterias anaeróbicas facultativas, Gram negativas, no esporulantes, con
forma de bacilos, que fermentan la lactosa con formación de gas en 48 horas a 35 °C. La prueba
original de los coliformes que se ha utilizado para cumplir con esta definición comprende las pruebas
presuntivas, las de confirmación y las finales, como se muestra en la Figura 29.22. La fase presuntiva
se realiza inoculando varios tubos con tres muestras de la misma agua para obtener una estimación
del número más probable (NMP) de coliformes en ese agua. El proceso total, incluyendo las pruebas
de confirmación y finales, requiere al menos 4 días de incubaciones y réplicas.
Desgraciadamente, los coliformes comprenden una amplia variedad de bacterias cuyo origen natural
puede no ser el tracto intestinal. Para solventar este problema, se han desarrollado pruebas para
detectar la presencia de coliformes fecales. Estos coliformes proceden del intestino de los animales
de sangre caliente, y parte de su detección diferencial se basa en que pueden crecer a una temperatura
más restrictiva de 44.5 °C.
Para analizar la presencia de coliformes y coliformes fecales, y recuperar («resucitar») eficazmente
los coliformes estresados, existen diversas pruebas más sencillas y específicas. Éstas comprenden la
técnica de filtración por membrana, la prueba de presencia-ausencia (P-A) para coliformes, y la
prueba de sustrato definido de Colilert para detectar tanto coliformes como E. coli.
La técnica de filtración por membrana se ha convertido en el método más común y preferido para
evaluar las características microbiológicas del agua. Se pasa la muestra de agua a través de un filtro
de membrana. El filtro con las bacterias atrapadas se transfiere a la superficie de un medio sólido o
sobre un soporte absorbente, conteniendo el medio líquido deseado. El uso del medio apropiado
permite la detección rápida de los coliformes totales, coliformes fecales o estreptococos fecales por
sus colonias características (Figura 29.23). Las muestras pueden colocarse en un medio de
recuperación selectivo o incubarse a una temperatura menos estresante, antes de cultivarlas en las
condiciones selectivas finales. Un ejemplo de paso de recuperación es la incubación durante 2 horas
en un caldo de laurilsulfato, como en el método LES Endo. En el caso de muestras cloradas, donde
los microorganismos están especialmente estresados, pueden requerirse otros métodos de
recuperación. Las ventajas e inconvenientes de la técnica de filtración por membrana se resumen en
la Tabla 29.4. Los filtros de membrana se han usado ampliamente con agua que no contiene niveles
elevados de otros organismos, sedimentos o metales pesados.
En la actualidad se dispone de pruebas más sencillas para detectar la posible presencia de coliformes
y coliformes fecales. La prueba de presencia-ausencia (prueba P-A) puede emplearse con coliformes.
Se trata de una modificación del método del número más probable, en el que se incuba una muestra
grande de agua (100 mL) en un frasco de cultivo con caldo de triple fuerza (concentrado x 3) de
lactosa, lauril triptosa, y un indicador de pH (púrpura de bromocresol). La prueba P-A se basa en la
suposición de que no debe haber coliformes en el agua de bebida. Una prueba positiva (producción
de ácido, color amarillo) constituye una presunción positiva que requiere confirmación.
Si se sospecha, presunción positiva, de la presencia de coliformes, hay que analizar la muestra para
comprobar si existen coliformes fecales o E. coli. Para analizar tanto coliformes como E. coli, se
puede emplear la prueba de sustrato definido de Colilert, similar a la anterior. Se añade una mues tra
de agua de 100 mL a un medio especializado conteniendo o-nitrofenil-B-D-galactopiranósido
(ONPG) y 4-metilum-beliferil-B-D-glucurónido (MUG) como únicos nutrientes. Si hay coliformes,
el medio adquiere un color amarillo en 24 horas a 35 °C, debido a la hidrólisis de ONPG, que libera
o-nitrofenol. Para com probar la presencia de E. coli, se observa el medio con luz UV de longitud de
onda corta para fluorescencia. E. coli transforma MUG en un producto fluorescente. Si la prueba es
negativa para la presencia de coliformes, se considera el agua aceptable para el consumo humano.
Actualmente, se utilizan técnicas moleculares, como la PCR, para detectar coliformes en aguas y
otros medios, incluidos alimentos. Por ejemplo, se dispone de secuencias específicas del gen que
codifica para el rRNA de 16 S de coliformes. Mediante estos cebadores, es posible detectar una única
unidad formadora de colonia (UFC) de E. coli por 100 ml de agua si la PCR se precede de un
enriquecimiento previo de 8 horas. Esto permite la diferenciación de cepas enterotoxigénicas de las
no patógenas, incluyendo la cepa E. coli 0157:H7, productora de la toxina de Shiga. la técnic de la
PCR.
En los EE.UU. se ha desarrollado un conjunto de pautas para determinar la calidad microbiológica
del agua potable, incluyendo estándares para coliformes, virus y Giardia (Tabla 29.5). Si se utilizan
aguas superficiales no filtradas, hay que realizar cada día una prueba de coliformes cuando el agua
presenta una turbidez elevada.
Otros microorganismos indicadores incluyen los enterococos fecales. Éstos se están utilizando cada
vez más como indicadores de contaminación fecal en aguas salobres y marinas. En aguas saladas,
estas bacterias mueren a una velocidad más lenta que los coliformes fecales, siendo indicadores más
seguros de una posible contaminación reciente.
3.4.-MICROORGANISMOS DEL SUELO

Los suelos son sistemas dinámicos y tardan un tiempo en formarse, décadas o incluso siglos; la
materia orgánica del suelo puede tener miles de años de antigüedad. Debido a diversas alteraciones
y erosiones, cambios en el crecimiento de las plantas, la temperatura, la lluvia, un suelo que ha
tardado cientos de años en formarse puede ser degradado rápidamente si se activa una comunidad
micro biana. Esto puede ocurrir, por ejemplo, cuando se drena una ciénaga, al acceder el oxígeno a
la materia orgánica acumulada. En la mayoría de los suelos, los mayores productores de materia
orgánica son las plantas vasculares, aunque las algas, cianobacterias y otras bacterias fotosintéticas
también contribuyen a estos procesos, especialmente en los ambientes desérticos.
El suelo es el hábitat de una gran variedad de organismos, incluyendo bacterias, hongos, protozoos,
insectos, nematodos, lombrices y muchos otros animales. Los virus también se encuentran en el
suelo. Esta compleja comunidad biológica contribuye a la formación, mantenimiento en algunas
situaciones, a la degradación y desaparición de los suelos.

Los suelos como ambiente para los microorganismos


Los suelos se forman, y continúan formándose, en muy diversos ambientes. Estos ambientes varían
desde los suelos de la tundra ártica, donde se acumula aproximadamente el 11 % de toda la reserva
de carbono mundial del suelo, hasta los valles secos antárticos, donde no existen plantas vasculares.
Además, las zonas subterráneas más profundas, donde no pueden penetrar las raíces ni sus productos,
tienen también comunidades microbianas. Las actividades microbianas en estos ambientes pueden
causar la formación de minerales, como dolomita; la actividad microbiana también tiene lugar en los
depósitos profundos de petróleo continental, en las piedras y afloramientos rocosos. Los
microorganismos en ambientes tan áridos dependen de fuentes de nutrientes y energía transportados
por la lluvia y el polvo, y de las algas.
La mayoría de los suelos se componen mayoritariamente de materiales geológicos inorgánicos, que
son modificados por la comunidad biótica, incluyendo microorganismos y plantas, para formar los
suelos. Una característica principal de los suelos es que no están saturados con agua, lo que facilita
la penetración del oxígeno. Sin embargo, los suelos también pueden contener regiones saturadas con
agua, que se consideran como «mini» ambientes acuáticos.
La relación con el oxígeno es crítica. Los microorganismos del suelo están en contacto físico con el
oxígeno al estar localizados en películas finas de agua sobre las partículas del suelo donde el oxígeno
está presente a altas concentraciones. Además, cuando los microorganismos utilizan el oxígeno, éste
puede reponerse rápidamente por difusión, manteniendo así las condiciones aerobias. La difusión del
oxígeno a través del aire en el suelo es 4000 veces más rápido que en el agua. Como se muestra en
la Figura 30.1, las concentraciones de oxígeno y las tasas de flujo en los poros y canales es alta,
mientras que en las zonas llenas de agua, la tasa de flujo de oxígeno es mucho más baja. Por ejemplo,
partículas pequeñas de unos 2.0 mm pueden ser aeróbicas por fuera pero anaeróbicas por dentro.
Incluso en zonas saturadas de agua se pueden crear ambientes acuáticos, a escala microbiana, que
son «puntos calientes» para procesos anaeróbicos.
Dependiendo de las características físicas del suelo, la lluvia o el riego pueden cambiar rápidamente
un suelo desde las condiciones ideales, en términos de reoxigenación de las finas películas de agua,
hasta presentar miniambientes acuáticos. Si este proceso de encharcamiento continúa, se puede
formar un suelo similar a un sedimento lacustre.
Los cambios en el contenido de agua y flujos de gases también afecta a la concentración de CO2 CO
y otros gases presentes en la atmósfera del suelo (Tabla 30.1). Estos cambios se verán acentuados en
los poros más pequeños en donde se localizan numerosas bacterias. Además, a más profundidad en
el suelo, menos oxígeno disponible, especialmente en suelos húmedos poco permeables. Otro factor
que afecta al nivel de oxígeno y CO2 en el suelo son las raíces de las plantas. Las raíces de las plantas
que crecen en suelos normales y aireados consumen oxígeno y liberan CO2 influyendo así en las con
centraciones de estos gases en el entorno de la raíz.
Microorganismos en los ambientes del suelo
Si analizamos el suelo en detalle (Figura 30.2), bacterias y hongos emplean estrategias funcionales
diferentes para aprovechar esta compleja matriz física. La mayoría de las bacterias del suelo se
localizan en la superficie de las partículas del suelo y requieren agua y nutrientes que deben estar
próximos. Las bacterias suelen encontrarse con frecuencia en superficies dentro de pequeños poros
de granos de arena o de partículas de materia orgánica (de 2 a 6 um de diámetro). Esto supone al
menos una ventaja, en estos poros del suelo es menos probable que sean ingeridas por protozoos,
salvo que las bacterias se sitúen en la superficie externa más expuesta.
Por su parte, los hongos terrestres filamentosos forman puentes entre las partículas del suelo, y así
están expuestos a altos niveles de oxígeno (Figura 30.2). Además, estos hongos tienden a formar
estructuras oscuras impermeables al escape del oxígeno, que incluyen esclerotia y cordones de hifas.
Esto es particularmente importante para el funcionamiento de basidiomicetos. Los hongos
filamentosos pueden desplazar agua y nutrientes dentro de estas estructuras desde grandes distancias
en el suelo, incluyendo espacios aéreos, algo exclusivo de esta estrategia funcional. Estas estructuras
impermeables al oxígeno, oxidativamente polimerizadas, no se encuentran en los hongos que crecen
en medios acuáticos.
En los suelos también se encuentra una gran variedad de insectos y animales, y éstos, a menudo, se
alimentan de hongos y bacterias. Los gusanos de tierra, por su habilidad de mezclar e ingerir suelos,
liberan bacterias y enzimas de su intestino sobre la corteza del suelo, un proceso que tiene
importantes efectos sobre la estructura del suelo y la comunidad microbiana del suelo.
Los gusanos de tierra, como muchos otros insectos y animales del suelo, utilizan hongos filamentosos
como fuente de energía, repercutiendo en la biomasa fúngica del suelo.

Los gusanos de tierra también ayudan a la creación de suelos de gran profundidad típicos de
pastizales, gracias a su habilidad en la mezcla de los materiales orgánicos del suelo. En las zonas
boscosas, que carecen de gusanos de tierra, se forma una capa de materia orgánica distinta, menos
gruesa y claramente separada de la capa subyacente de materia inorgánica
La población microbiana en el suelo puede ser muy numerosa. En la superficie de un suelo, la
población bacteriana puede ser de aproximadamente entre 108 y 109 células por gramo de peso seco,
valorado microscópicamente. Pueden encontrarse varios cientos de metros de hifas fúngicas por
gramo de suelo. Existe tendencia a pensar que los hongos del suelo son pequeños, como las setas que
salen en los prados. Esto es lógico pero impreciso, porque la mayor parte del talo del hongo
permanece por debajo de la superficie del suelo. Un ejemplo de ello es el hongo Armillaria bulbosa,
que vive asociado con las raíces de los árboles en bosques madereros. Se ha descubierto un clon
individual de Armillaria que cubre cerca de 120 000 m2 en Michigan (EE.UU.). Se estima que pesa
100 toneladas como mínimo (una ballena azul adulta puede pesar 150 toneladas) y puede tener al
menos 1500 años. En consecuencia, algunos micelios fúngicos se encuentran entre los organismos
vivos más grandes y más antiguos de la Tierra.
Es importante recordar que sólo se ha cultivado una pequeña parte (aproximadamente el 10%) de los
organismos observables microscópicamente de la biomasa del suelo. Sin embargo, los
microorganismos no cultivables en el laboratorio pueden aportar una fuente genética muy valiosa
para la investigación básica y aplicada. Poco a poco, gracias al empleo de técnicas moleculares, se
van ampliando los conocimientos sobre estos microorganismos no cultivados. Por ejemplo, se han
descubierto nuevos grupos de Crenarchaeota en suelo forestal y en el océano, al extraer DNA
microbiano y amplificarlo mediante PCR. Recientes estudios moleculares del suelo de la tundra han
revelado una considerable diversidad microbiana desconocida, pues la mayor parte de las bacterias
analizadas no se relaciona con ninguna especie conocida. Los microorganismos también están pre
sentes y son prolíficos en el subsuelo, como en las zonas ricas en petróleo. Se han localizado archaeas
hipertermófilas en estos inhóspitos medios subterráneos y probablemente son autóctonas de estas
zonas tan poco conocidas de nuestro planeta.
Las bacterias Gram positivas ramificadas y de desarrollo micelial son una parte importante y poco
estudiada de la microbiota del suelo. Incluyen los corineformes, nocardioformes y las bacterias
filamentosas verdaderas o actinomicetos (Tabla 30.2). Estas bacterias desempeñan un papel fun
damental en la degradación de hidrocarburos, materiales vegetales y humus. Además, algunos
miembros de estos grupos degradan activamente pesticidas. Los actinomicetos filamentosos,
especialmente del género Streptomyces, producen un compuesto oloroso denominado geosmina, que
confiere al suelo su olor característico a tierra (Figura 30.3).
Al igual que en los ambientes acuáticos, hay un movimiento continuo de microorganismos,
vehiculizados en las aguas, viento, polvo, plantas y animales. La mayoría de estos microorganismos
añadidos al suelo no sobrevivirán, o serán consumidos por predadores, como los protozoos.
La comunidad microbiana del suelo contribuye significativamente a los ciclos del carbono,
nitrógeno, azufre, hie rro y manganeso. Debido a que el suelo es fundamentalmente un ambiente
oxidado, las formas inorgánicas de estos elementos tenderán a estar en forma oxidada. Sin embargo,
en los microambientes del suelo saturados en agua, con poca difusión de oxígeno, los ciclos
biogeoquímicos cambiarán hacia las especies reducidas. .
Los microorganismos del suelo se pueden clasificar, con respecto al procesamiento de la materia
orgánica, sobre la base de 1) sus preferencias por sustratos más fácilmente utilizables o más
resistentes, y 2) por las concentraciones de sustrato que precisen. En niveles más elevados de
nutrientes, algunos microorganismos como Pseudomonas responden rápidamente a la adición de
sustratos fácilmente utilizables, como azúcares y aminoácidos. En principio, los microorganismos
propios de la zona tienden a utilizar materia orgánica nativa en gran cantidad. Las bacterias del
género Arthrobacter y muchos actinomicetos del suelo pueden considerarse miembros de este grupo.
Una parte menos conocida de la comunidad microbiana crece en medios oligotróficos, definidos
como aquellos que contienen menos de 15 mg/l de materia orgánica, Se están realizando estudios
fisiológicos y genéticos sobre las respuestas microbianas en estos medios con niveles bajos de
nutrientes. Como se describe en este libro, los microbios tienen muchas estrategias para sobrevivir
en estos medios bajos en nutrientes, y esto plantea problemas técnicos especiales para su estudio.
Los insectos y otros animales del suelo, como lombrices, contribuyen también a las transformaciones
de la materia orgánica en el suelo. Estos organismos llevan a cabo la descomposición, que a menudo
deriva en la mineralización, «reducción» física del tamaño de las partículas del sustrato orgánico,
como los residuos vegetales. Estos procesos aumentan el área superficial y la disponibilidad de los
materiales orgánicos para bacterias y hongos. Además, estos organismos multicelulares mezclan los
sustratos ingeridos con su microbiota intestinal y enzimas internas, contribuyendo sus tancialmente
a la descomposición.
Los protozoos pueden también influir en los ciclos de los nutrientes al alimentarse de
microorganismos. Este proceso de microbivorismo, o uso de microorganismos como fuente
alimenticia, produce niveles elevados de mineralización de nitrógeno y fósforo, con lo que aumenta
la disponibilidad de los nutrientes para el crecimiento vegetal.
Una parte significativa de la actividad biológica del suelo procede de la liberación de enzimas por
las plantas, los insectos y otros animales, y por microorganismos lisados. Estas enzimas libres
facilitan muchas reacciones de degradación hidrolíticas, como la proteólisis; también se ha detectado
actividad catalasa y peroxidasa. Aparentemente, estas enzimas libres se asocian con materiales
arcillosos y de humus, que las protegen de la desnaturalización y degradación microbiana.
Un «bucle microbiano» regenera los nutrientes del suelo, al igual que en el medio acuático. En este
proceso, el carbono y los nutrientes fijados por las plantas recircularán rápidamente gracias a las
bacterias y protozoos predadores, y los harán no accesibles para los niveles superiores de la cadena
trófica. Los protozoos, predominantemente las amebas que se deslizan sobre las superficies, son los
principales protozoos predadores. Por el contrario, los principales predadores en los medios acuáticos
son los protozoos ciliados y flagelados.

3.5.-MICROORGANISMOS DEL CUERPO HUMANO

Numerosos microorganismos desarrollan la mayor parte de su vida en una especial relación


ecológica con otros seres vivos de diferentes especies. Se conoce muy poco sobre la naturaleza de
estas asociaciones, pero se piensa que son muy activas y no simples asociaciones de mutua
indiferencia. Normalmente, la simbiosis deriva en algún tipo de beneficio para el otro, siendo por
tanto de tipo mutualista o comensalista. La supervivencia del huésped (p. ej., el hombre) va a
depender de una elaborada red de defensas que evitan que microorganismos y otras sustancia
extrañas produzcan daños en el organismo. Un patógeno [ griego patho, enfermedad; gennan,
producir] es un microorganismo capaz de producir una enfermedad. La patogenicidad es la capacidad
de producir dicha enfermedad, es decir, de provocar cambios patológicos, síntomas. Es decir, en
ocasiones, el sistema inmunitario es vencido por el patógeno y éste se multiplica (infección),
pudiendo derivar en cambios patológicos (enfermedad). El sistema inmunitario del huésped
comprende una serie de barreras generales inespecíficas: barreras físicas, barreras químicas y
barreras biológicas (como inflamación y fiebre). Se introduce la microbiota normal del huésped y las
principales líneas de defensa inespecífica frente a la invasión por microorganismos patógenos,
células tumorales y proteínas extraña. Comenzaremos tratando los animales gnotobioticos y la
posibilidad de desarrollarlos en ambientes libres de organismos.

Animales gnotobióticos
En investigación, se utilizan cada vez más los ambientes y animales con una microbiota conocida.
Por ejemplo, para determinar el papel de los microorganismos normalmente asociados con el huésped
(microbiota normal), se puede realizar una cesárea e incubar al animal recién nacido en un ambiente
libre de microorganismos. Estos animales libres de microorganismos proporcionan modelos muy
adecuados para la investigación de las interacciones entre el huésped y su microbiota. Comparando
animales con una microbiota normal y animales libres de microorganismos se podrán estudiar las
complejas relaciones entre microorganismos, huésped, y ambientes específicos. Los experimentos
con animales libres de microbiota amplían el ámbito de estudio de los cultivos puros in vitro a los
estudios in vivo.
El término gnotobiótico [ griego gnotos, conocido; biota, seres vivos en una zona] se ha definido de
dos maneras. Algunos consideran que un ambiente o animal gnotobiótico es aquel cuya microbiota
se conoce totalmente, diferenciándolo de un ambiente o animal libre de microbiota. Sin embargo,
este término debería utilizarse de una forma más general. Así, gnotobiótico se puede referir a un
ambiente o animal controlado microbiológicamente, ya esté libre de microbiota (axénico), como con
una microbiota totalmente conocida.
El feto humano está libre de microorganismos dentro del útero (al igual que en la mayoría de los
animales), Al cabo de unas horas después del nacimiento, comienza a adquirir una microbiota
normal, que se estabiliza durante la primera o segunda semana de vida. A partir de entonces, el cuerpo
humano comienza a asociarse con un gran número de microorganismos. En condiciones normales,
el ser humano vive en simbiosis con billones de microorganismos.
Louis Pasteur fue el primero que propuso que los animales no podían vivir en ausencia de
microorganismos. Los intentos de criar pollos libres de microbiota, entre los años 1899 y 1908,
obtuvieron un resultado limitado porque las aves morían en un mes. Por ello, se pensó que las
bacterias intestinales eran esenciales para una nutrición y salud adecuadas. Hasta 1912 no se
comprobó que los pollos libres de microbiota estaban tan sanos como las aves normales cuando se
alimentaban con una dieta apropiada. Desde entonces, los animales y sistemas gnotobióticos se
utiiizan habitualmente en investigación (Figura 31.1),
Los animales y las técnicas gnotobióticas ofrecen buenos sistemas experimentales para investigar las
relaciones entre los animales y microorganismos específicos. La comparación entre los animales que
contienen una microbiota normal y los gnotobióticos permite comprender las numerosas y complejas
asociaciones que existen entre un huésped y sus microorganismos.
Para desarrollar colonias de ratas, ratones, conejos, cobayas o monos libres de microbiota, se realiza
la cesárea a las hembras preñadas en una cámara aislada en condiciones asépticas. Los recién nacidos
se pasan a otras cámaras aisladas libres de microbiota, en las que el aire, el agua y la comida son
estériles. Una vez que se desarrollan los animales gnotobióticos, el cruzamiento entre ellos mantiene
la colonia libre de microbiota.
El establecimiento de una colonia libre de microbiota es más fácil con pollos y otras aves que con
mamíferos. Primero, se esterilizan los huevos fertilizados de las aves con un germicida, y luego se
colocan en cámaras aisladas estériles. Al nacer, el pollo es estéril y puede comer por sí mismo. Para
asegurarse de que la colonia esté libre de microbiota, hay que realizar un examen bacteriológico
periódico de todo el aire emitido, el material residual y las jaulas. Los resultados deben ser negativos.
Los animales libres de microbiota no son normales anatómica ni fisiológicamente. Por ejemplo,
poseen un tejido linfoide insuficientemente desarrollado, una pared intestinal delgada, un ciego
agrandado (cuando existe) y unos niveles bajos de anticuerpos. Estos animales precisan grandes
cantidades de vitaminas K y del complejo B. También, tienen un menor gasto cardíaco y un nivel
metabólico inferior.
Los animales libres de microbiota son más susceptibles a los agentes patógenos. Cuando carecen de
la microbiota normal protectora, los microorganismos, especialmente los patógenos, se establecen
muy rápidamente en estos animales. De ahí que el número de microorganismos necesario para
infectar a un animal libre de microbiota y causar una enfermedad sea mucho menor que en
condiciones normales. Curiosamente, estos animales son casi completamente resistentes al protozoo
intestinal Entamoeba histolytica, que origina disentería amebiana. Esta resistencia específica se
produce como resultado de la ausencia de las bacterias que E. histolytica utiliza como fuente de
alimentación. Los animales libres de microbiota tampoco presentan formación de caries ni sarro
dental. Sin embargo, si se les inoculan estreptococos cariogénicos (que causan caries) del grupo
Streptococcus mutans-Streptococcus gordonii y se les alimenta con una dieta rica en sacarosa,
desarrollan caries (S. gordonii se consideró anteriormente como una subpoblación de S. sanguis).

Distribución de la microbiota normal del cuerpo humano


Los tejidos internos de individuos sanos (p. ej., cerebro, sangre, fluido cerebroespinal, músculos)
normalmente están libres de microorganismos. En contraste, los tejidos superficiales (p. ej., piel y
membranas de las mucosas) están en contacto permanente con microorganismos y por ello son rápida
mente colonizados por ciertas especies microbianas. El conjunto de microorganismos que se
encuentra regularmente en el organismo se suele conocer como microflora, flora normal, población
microbiana indígena o microbiota. El término microbiota, es el más riguroso desde un punto de vista
cientifico (lejos del meramente histórico, microflora), por lo que ha sido adoptado en todo el texto.
A continuación, se presenta un resumen de los microorganismos nativos de diferentes regiones del
cuerpo (Figura 31.2) y una introducción a los microorganismos que se pueden detectar en los análisis
de cultivos. Se destacan las bacterias, pues constituyen la mayor parte de la microbiota, prestándose
una menor atención a los hongos (especialmente, levaduras) y protozoos.
Existen numerosas razones por las que se debe conocer la microbiota normal humana. Como por
ejemplo:
1. Un conocimiento de los diferentes microorganismos y su localización específica permitirá tener
una mayor perspectiva para determinar las posibles infecciones que pueden resultar de una lesión en
esos lugares del cuerpo.
2. Un conocimiento de los organismos nativos de aquella parte del cuerpo que haya resultado
infectada ofrecerá al médico o investigador una mejor perspectiva sobre la posible fuente y la
importancia de los microorganismos aislados de dicho lugar.
3. El conocimiento de la microbiota autóctona ayuda al médico o investigador a comprender las
causas y consecuencias de una multiplicación excesiva de microorganismos que normalmente no se
encuentran en una zona corporal específica.
4. Se puede ampliar la información sobre el papel que desempeña la microbiota autóctona en la
estimulación de la respuesta inmunitaria del huésped. Este conocimiento es importante ya que el
sistema inmunitario ofrece protección frente a agentes patógenos.

Distribución de la microbiota normal


Los tres tipos más importantes de relaciones simbióticas son: comensalismo, mutualismo y
parasitismo. Dentro de cada una de estas categorías la asociación puede ser ectosimbionte o
endosimbionte. En la ectosimbiosis, un organismo permanece por fuera del otro. En la
endosimbiosis, un organismo está presente dentro del otro. En las siguientes subsecciones, se
presentan ejemplos de ambos tipos en el cuerpo humano. Se considerarán tanto el comensalismo
como el mutualismo.
Piel
El individuo adulto está cubierto con aproximadamente 2 m2 de piel. Se estima que esta superficie
contiene alrededor de 1012 bacterias. Un comensal es un organismo que participa en el comensalismo,
siendo ésta una relación simbiótica en la que una de las especies participantes se beneficia de la otra
sin producirle daños. Los microorganismos comensales que habitan sobre o en la piel pueden
constituir una microbiota residente (microbiota normal) o transitoria. Los organismos residentes se
desarrollan normalmente en o sobre la piel. Su presencia es permanente, siguiendo modelos de
distribución bien definidos. Los microorganismos que se encuentran temporalmente se denominan
transitorios. Éstos no suelen quedar fijos y son incapaces de multiplicarse, muriendo normalmente
en unas horas.
La anatomía y fisiología de la piel varía de una parte a otra del cuerpo, y este hecho se refleja en el
tipo de microbiota residente. La superficie de la piel o epidermis no es un ambiente favorable para
la colonización microbiana. Existen varios factores para este microambiente hostil. En primer lugar,
la piel está sometida a una deshidratación periódica. La falta de humedad origina que muchos
microorganismos residentes pasen a un estado latente. Sin embargo, en algunas partes del cuerpo
(cuero cabelludo, orejas, axilas, regiones genitourinarias y anal, perineo, palmas de las manos) la
humedad es lo suficientemente elevada como para mantener una microbiota residente. En segundo
lugar, la piel posee un pH ligeramente ácido debido a los ácidos orgánicos producidos por los
estafilococos (de la microbiota normal) y las secreciones de las glándulas sebáceas y sudoríparas de
la piel. El pH ácido (de 4 a 6) evita la colonización de muchos microorganismos. En tercer lugar, el
sudor contiene una gran concentración de cloruro sódico. Esto convierte la superficie de la piel en
hiperosmótica, lo que estresa osmóticamente a la mayoría de los microorganismos. Finalmente,
algunas sustancias inhibitorias (bactericidas o bacteriostáticas, o ambas) de la piel controlan una
multiplicación excesiva y la infección causadas por los microorganismos residentes. Por ejemplo, las
glándulas sudoríparas secretan lisozima (muramidasa), enzima que lisa a Staphylococcus epidermidis
y otras bacterias Gram positivas, al hidrolizar el enlace glucosídico B( 1 —4) que une el ácido N-
acetilmurámico con la N-acetilglucosamina del peptidoglicano de la pared celular. Otro ejemplo
depende de la acción lipolítica de algunas bacterias. Las glándulas sebáceas secretan lípidos
complejos que pueden degradar parcialmente las enzimas de algunas bacterias Gram positivas
(Propionibacterium acnes). Estas bacterias pueden transformar los lípidos secretados en ácidos
grasos insaturados, como ácido oleico, con una actividad antimicrobiana intensa frente a bacterias
Gram negativas y algunos hongos. Algunos de estos ácidos grasos son volátiles y pueden desprender
un fuerte olor. Por ello, muchos desodorantes corporales contienen sustancias antibacterianas que
actúan selectivamente frente a bacterias Gram positivas para reducir la producción de ácidos grasos
insaturados y el olor corporal. Sin embargo, este efecto de los desodorantes puede cambiar la micro
biota normal a bacterias predominantemente Gram negativas y desencadenar infecciones posteriores.
La mayoría de las bacterias cutáneas se encuentran en las células superficiales, colonizando las
células muertas o asociándose íntimamente con las glándulas sebáceas y sudoríparas. Las secreciones
de estas glándulas aportan agua, aminoácidos, urea, electrólitos y ácidos grasos específicos
que sirven como nutrientes, principalmente para Staphylococcus epidermidis y corinebacterias
aerobias. Las bacterias Gram negativas se localizan generalmente en las regiones húmedas. Las
levaduras Pityrosporum ovale y P. orbiculare se encuentran normalmente en el cuero cabelludo.
Algunos hongos dermatofitos pueden colonizar la piel y causar pie de atleta. La bacteria más
predominante en las glándulas cutáneas es el bacilo Gram positivo, anaerobio y lipófilo, Propioni
bacterium acnes. Esta bacteria es normalmente inocua; sin embargo, se ha relacionado con la
enfermedad cutánea, acné vulgar. El acné suele producirse durante la adolescencia cuando el sistema
endocrino es muy activo. La actividad hormonal estimula una producción excesiva de sebo, un fluido
secretado por las glándulas sebáceas.
Dentro de éstas se acumula una gran cantidad de sebo, creando un ambiente ideal para el P. acnes.
En algunos individuos, esta acumulación desencadena una respuesta inflamatoria que causa
enrojecimiento e hinchazón del conducto glandular, produciendo un comedón, un tapón de sebo y
queratina. Como consecuencia de ello, se pueden formar lesiones inflamatorias (pápulas, pústulas,
nódulos), denominados comúnmente «puntos negros» o «espinillas». P. acnes produce lipasas que
hidrolizan los triglicéridos del sebo en ácidos grasos libres. Estos productos son especialmente
irritantes, pueden atravesar la dermis y promover la inflamación. P. acnes es muy sensible a la
tetraciclina, por lo que es un antibiótico de elección para su tratamiento. También se emplea Acutane,
forma sintética de la vitamina A.
Algunos agentes patógenos localizados sobre o en la piel son residentes transitorios que normalmente
colonizan la zona que rodea los orificios. El mejor ejemplo es Staphylococcus aureus, que se localiza
en las cavidades nasales y en la región perianal, pero que sobrevive mal en cualquier otra parte.
Clostridium perfringens coloniza normalmente sólo el perineo y los muslos, especialmente en
pacientes que padecen diabetes.
Nariz y nasofaringe
La microbiota normal de la nariz se localiza en las cavidades nasales. Staphylococcus aureus y S.
epidermidis son las bacterias predominantes y se encuentran en aproximadamente igual número que
en la piel de la cara.
La nasofaringe, parte de la faringe situada por encima del paladar blando, puede contener un pequeño
número de Streptococcus pneumoniae, Neisseria meningitidis y Haemophilus influenzae. Los
difteroides, un amplio grupo de bacterias Gram positivas no patógenas parecidas a Corynebacterium,
se localizan comúnmente tanto en la nariz como en la nasofaringe.
Cavidad bucofaríngea
Esta cavidad se sitúa entre el paladar blando y el borde superior de la epiglotis. Al igual que la nariz,
está colonizada por un gran número de Staphylococcus aureus y S. epidermidis. Además, podemos
encontrar, diversas especies de estreptococos alfa-hemolíticos (S. oralis, S. millen, S. gor donii, S.
salivarius), numerosos difteroides, Branhamella catarrhalis, y un pequeño número de cocos
emparentados con Neisseria meningitidis. Hay que destacar que las amígdalas palatinas y faríngeas
albergan una microbiota similar, excepto en el interior de las criptas de las amígdalas, especialmente:
Micrococcus, y los anaerobios Porphyromonas, Prevotella y Fusobacterium. (Porphyromonas spp.
y Prevotella spp. se clasificaban anteriormente como Bacteroides).
Vías respiratorias
Las vías respiratorias superiores e inferiores (tráquea, bronquios, bronquiolos, alvéolos) no poseen
una microbiota normal. Esto se debe a que los microorganismos son eliminados por: 1) el flujo
continuo del moco generado por las células epiteliales ciliadas, y 2) la acción fagocítica de los
macrófagos alveolares. Además, la enzima lisozima, presente en el moco nasal, tiene un efecto
bactericida. .
Cavidad bucal
La microbiota normal de la boca contiene organismos capaces de resistir la eliminación mecánica, al
adherirse a superficies como encías y dientes (biofilms). Los que no se pueden adherirse eliminan
por limpieza mecánica hacia el estómago, donde la mayor parte son destruidos por el ácido
clorhídrico. La descamación continua de las células epiteliales elimina también microorganismos.
Aquellos capaces de colonizar la boca encuentran un ambiente muy cómodo debido a la
disponibilidad de agua y nutrientes, pH y temperatura adecuados, y otros muchos factores.
La cavidad bucal de un niño recién nacido es colonizada por microorganismos del medio circundante
a las pocas horas de nacer. Inicialmente, la microbiota está compuesta principalmente por miembros
de los géneros Streptococcus, Neisseria, Actinomyces, Veillonella y Lactobacillus. Algunas
levaduras también están presentes. Al principio, los microorganismos que invaden la cavidad bucal
son tanto aerobios como anaerobios. Cuando sale el primer diente, los anaerobios (Porphyromonas,
Prevotella y Fusobacterium) comienzan a predominar debido a la naturaleza anaerobia del surco
gingival, entre diente y encía. Al crecer los dientes, Streptococcus parasanguis y S. mutans se
adhieren a las superficies del esmalte; S. salivarius se adhiere a las superficies epiteliales bucal y
gingival y coloniza la saliva. Estos estreptococos producen un glicocálix y otros factores de
adherencia que les facilitan la fijación a las superficies bucales. La presencia de estas bacterias
contribuye a la posible formación de la placa dental, caries, gingivitis y enfermedad periodontal.
Ojos
Una persona desde que nace y a lo largo de toda su vida tiene bacterias comensales en la conjuntiva
ocular. La bacteria predominante es Staphylococcus epidermidis, a la que siguen S. aureus,
corinebacterias aerobias (difteroides) y Streptococcus pneumoniae. Los cultivos de párpados y con
juntiva revelan también la presencia de Branhamella catarrhalis y especies de los géneros
Escherichia, Klebsiella, Proteus, Enrerobacter, Neisseria y Bacillus. Se detectan muy pocos
microorganismos anaerobios.
Oído externo
La microbiota general del oído externo es similar a la de la piel, predominando estafilococos
coagulasa-negativos y miembros del género Corynebacterium. Con menos frecuencia se observan
especies de Bacillus, Micrococcus y especies de Neisseria. En ocasiones, se aíslan bacilos Gram
negativos de los géneros Proteus, Escherichia y Pseudomonas. Estudios micológicos demuestran
que los siguientes géneros de hongos forman parte de esta microbiota normal: Aspergillus,
Alternaria, Penicillium, Candida, Saccharomyces.
Estómago
Como se ha mencionado anteriormente, muchos microorganismos son arrastrados desde la cavidad
bucal al estómago.
Debido al pH muy ácido de los contenidos gástricos (de 2 a 3), la mayoría de los microorganismos
se destruyen. Como consecuencia, el estómago contiene menos de 10 bacterias viables por mililitro
de líquido gástrico. Se encuentran principalmente especies de los géneros Sarcina, Streptococcus,
Staphylococcus, Lactobacillus y Peptostreptococcus, y levaduras como Candida spp. Los
microorganismos ingeridos con el alimento pueden sobrevivir si pasan rápidamente por el estómago,
si son especialmente resistentes al pH gástrico (micobacterias), o si presentan algún factor capaz de
neutralizarlo (Helicobacter). Normalmente, el número de microorganismos aumenta después de una
comida, pero disminuye rápidamente a medida que vuelve a acidificarse. Se pueden producir también
cambios en la microbiota gás Inca si aumenta el pH después de una obstrucción intestinal, que
permite el reflujo de las secreciones duodenales alcalinas al estómago. Si el pH gástrico aumenta, la
microbiota del estómago refleja probablemente la de la cavidad bucofaríngea.
Intestino delgado
El intestino delgado se divide en tres zonas anatómicas: duodeno, yeyuno e íleon. El duodeno (los
primeros 25 cm del intestino delgado) contiene muy pocos microorganismos debido a la confluencia
de los jugos ácidos gástricos y la acción inhibitoria de la bilis y de las secreciones pancreáticas. De
entre las bacterias localizadas en esta zona, los cocos y bacilos Gram positivos comprenden la mayor
parte de la microbiota. Enterococcus faecalis, lactobacilos, difteroides y la levadura Candida
albicans se encuentran ocasionalmente en el yeyuno. En la parte distal del intestino delgado (íleon),
la microbiota comienza a poseer características similares a la del colon. En el íleon, el pH se hace
más alcalino. Como consecuencia, en esta zona se desarrollan bacterias Gram negativas anaerobias
y miembros de la familia Enterobacteriaceae.
Intestino grueso (colon)
El colon tiene la mayor comunidad microbiana del organismo. Recuentos microscópicos en heces
revelan la presencia de aproximadamente 1012 organismos por gramo de peso húmedo. Se han aislado
más de 400 especies diferentes en heces humanas. El colon puede considerarse como un gran vaso
de fermentación, y la microbiota consiste principalmente en bacterias Gram negativas no
esporulantes anaerobias y bacilos Gram positivos, esporulantes y no esporulantes. Existe una gran
diversidad de especies, y la gran mayoría son anaerobias. Varios estudios han revelado que la
proporción de bacterias anaerobias respecto de las anaerobias facultativas es de aproximadamente
300 a 1. La más abundante de estas últimas, Escherichia coli, representa solamente el 0.1 % de la
población total.
Además del gran número de bacterias presentes en el intestino grueso, la levadura Candida albicans
y algunos protozoos pueden habitar aquí como comensales inocuos. Trichomonas hominis,
Entamoeba hartmanni, Endolimax nana e lodamoeba butschlii forman parte de la microbiota normal.
Varios mecanismos fisiológicos desplazan la microbiota a través del colon, de manera que un adulto
excreta cerca de 3 x 1013 microorganismos diarios. Estos mecanismos comprenden la peristalsia, la
descamación de las células epiteliales superficiales a las que se adhieren los microorganismos, y el
flujo continuo de moco que arrastra los microorganismos que lleva adheridos. Para mantener la
homeostasia de la microbiota, el organismo debe reemplazar continuamente los microorganismos
que pierde. La población bacteriana del colon humano se duplica normalmente una o dos veces al
día. Es decir, en condiciones normales, la microbiota residente se autorregula. La competición y el
mutualismo entre microorganismos diferentes y entre los microorganismos y su huésped sirven para
mantener un status quo. Sin embargo, si se modifica el medio intestinal, la microbiota normal puede
cambiar enormemente. Entre los factores modificadores se encuentran, el estrés, los cambios de
altitud, la inanición, los parásitos, la diarrea y el uso de antibióticos o probióticos. Finalmente, hay
que destacar que la dieta influye en gran medida sobre las proporciones finales de las poblaciones
bacterianas que forman parte de la microbiota autóctona de una persona.
Los colonizadores iniciales del colon de los lactantes alimentados con leche materna son
principalmente bacterias Gram positivas del género Bifldobacterium, porque la leche humana
contiene un azúcar aminodisacárido que las especies de este género necesitan como factor de
crecimiento. En los lactantes alimentados con leche maternizada, predominan las especies del género
Lactobacillus (también, Gram positivos) porque este tipo de leche carece del factor de crecimiento
necesario. Al tomar alimentos sólidos, esta microbiota colonizadora inicial queda desplazada
finalmente por la microbiota típica Gram negativa, quedando establecida la composición de la
microbiota de la persona adulta.

Vías genitourinarias
Las vías genitourinarias superiores (riñones, uréteres y vejiga urinaria) están normalmente libres de
microorganismos. Tanto en los hombres como en las mujeres, existen algunas bacterias
(Staphylococcus epidermidis, Enterococcus faecalis y Corynebacterium spp.), normalmente en la
zona distal de la uretra. A veces, se aíslan miembros del género Neisseria y de la familia
Enterobacteriaceae.
Por el contrario, el aparato genital femenino adulto, debido a su gran superficie y a las secreciones
mucosas, posee una microbiota compleja que cambia constanteme con el ciclo menstrual de la mujer.
Los microorganisn principales son los lactobacilos acidotolerantes, especialmente Lactobacillus
acidophilus, denominado a menudo bacilo de Düderlein. Estos microorganismos fermentan
glucógeno producido por el epitelio vaginal formando ácido láctico. Como resultado, el pH de la
vagina y del cuello uterino se mantiene entre 4.4 y 4.6.

3.6.-MICROBIOLOGÍA DEL AIRE

De los medios que se estudian, el aire es en muchas formas el más simple ya que consta de una sola
fase, la gaseosa, además del vapor de agua condensada y el polvo. Está compuesto (por volumen) de
78% de nitrógeno, 21% de oxígeno, 0.9% de argán y 0.03% de bióxido de carbono con trazas de
muchos otros gases, y concentraciones muy bajas de nutrientes orgánicos e inorgánicos. Sólo
contiene agua libre a intervalos irregulares, de manera que además de las tormentas y las nubes, uno
de los principales problemas para los microorganismos del aire es evitar la desecación.
En la atmósfera se distinguen varias capas hasta una altura de casi 1,000 km. La parte que aquí
interesa es la capa más cercana a la Tierra, la troposfera, que se extiende hasta alrededor de 11 km
en regiones templadas y 16 km en los trópicos. Además de las irregularidades que hay cerca de la
superficie de la Tierra, hay una disminución constante en la temperatura con respecto a la altura
(aproximadamente 1°C por 150m) hasta la parte superior de la troposfera, que es donde la
temperatura comienza a incrementar.
Las superficies expuestas a la luz del sol tienen temperaturas mayores que el aire que las rodea y a
medida que calientan el aire que está en contacto con ellas se crean corrientes de convección que son
muy importantes en el movimiento del aire. En la noche, las superficies se enfrían por radiación,
sobre todo si no hay una cubierta de nubes aisladoras, y pueden estar a una temperatura inferior a la
del aire que las rodea; luego el aire frío permanece cerca del suelo con aire más caliente por arriba,
lo cual se conoce como inversión de temperatura y puede restringir el desplazamiento del aire hacia
arriba. Además del efecto que tiene la luz solar en la temperatura, también es importante por la luz
ultravioleta letal o mutagénica que hay en ella. Muchos organismos que usualmente crecían
expuestos a la luz solar tienen pigmentos en sus paredes como las melaninas, y el aire mismo,
especialmente la capa de ozono, absorbe la luz ultravioleta, por lo que mientras más cerca de la
superficie terrestre se encuentren los microorganismos menor será la exposición a las radiaciones
ultravioleta.
El efecto del viento es producir turbulencia alrededor de los objetos estacionarios, aunque casi todas
las superficies están rodeadas por una capa de aire tranquilo, o sea la capa laminar delimitante, que
es originada por la fricción entre el aire y el objeto. Es indispensable que los microorganismos tengan
algún mecanismo para atravesar esta capa laminar a fin de llegar al suelo o para dispersarse a partir
de una superficie.
Por lo general, los microorganismos se encuentran en el aire en cantidades pequeñas en comparación
con el suelo o el agua, y muy rara vez son metabólicamente activos debido a la poca agua y bajos
niveles de nutrientes que hay en la atmósfera. En ella hay esporas de hongos, bacterias y algas así
como quistes de protozoarios; también hay células vegetativas de todos los grupos pero mueren
rápidamente a menos que estén protegidos contra las radiaciones ultravioleta y la desecación.
Algunas partículas como las esporas, se sedimentan cuando el aire está tranquilo y, por lo tanto,
dependen de la turbulencia y las corrientes de convección para permanecer en el aire. El aire es
principalmente importante como medio de transporte y dispersión de los micro organismos.

Liberación de microorganismos en el aire


La mayoría de los microorganismos carecen de mecanismos especiales para permanecer en el aire,
aunque las esporas de hongos pueden ser liberadas en forma activa. Los microorganismos del suelo
pueden ser llevados en el polvo, la brisa marina puede contener organismos del plancton y neuston
y muchas de las actividades del hombre acentúan estos mecanismos pasivos para permanecer en el
aire al crear turbulencia y al perturbar el suelo y la vegetación. Además de las esporas que a menudo
tienen adaptaciones especiales para dispersarse en el aire, el elemento portador en la atmósfera puede
ser muy importante para la supervivencia. Las bacterias que están protegidas en una partícula de
suelo pueden sobrevivir durante más tiempo que las células individuales que están expuestas a las
radiaciones ultravioleta y al aire seco. Las gotitas de aereosol se secan rápidamente y la partícula
resultante puede proteger a los organismos.

Número y distribución de microorganismos


El componente microbiano de las esporas del aire del exterior es dominado por hongos excepto en
lugares cercanos a concentraciones de animales y edificios, donde las bacterias son más importantes.
El número de microorganismos varía, pero hay varios cientos de bacterias por m3 en el campo (figura
8.1C) y en ocasiones hasta varios millares por m3 en las ciudades. Las esporas de los hongos son más
comunes, y puede haber decenas de millares por m3 durante el verano sobre suelo agrícola. Estas
cifras pueden aumentar mucho más cerca de las grandes fuentes locales de esporas y disminuir sobre
los océanos en 2 ó 3 órdenes de magnitud. Los dos hongos más comunes son el deuteromiceto
Cladosporium y la levadura basidiomiceto Sporobolomyces. Las basidiosporas también son muy
comunes, no porque sean especialmente de larga vida sino porque se producen en grandes cantidades.
Un solo cuerpo fructífero de un champiñón (Agaricus) de 8 cm de diámetro puede producir 3.7 X
109 esporas. Los cuerpos fructíferos de algunos hongos (Aphyllophorales) pueden producir hasta 108
esporas por cm2 de cuerpo fructífero al día:
éstos pueden medir hasta 50 cm a lo largo y vivir muchos años. Uno de estos cuerpos fructíferos
puede producir 2 x 1013 esporas al año, aun cuando sólo hubiera estado activo sólo la mitad del
tiempo del clima desfavorable.
La densidad de las esporas varía al año y al día. La variación anual se debe principalmente al clima,
ya que en los países de regiones templadas las bajas temperaturas de invierno son menos favorables
y también las esporas son arrastradas por las lluvias (figura 8.1A). La lluvia y la nieve hacen impacto
y remueven esporas mayores de 2 Um de diámetro del aire. En regiones tropicales, la temperatura
puede ser tan alta como para provocar la desecación y los niveles disminuyen durante las condiciones
áridas prolongadas y los períodos de monzones (figura 8.1B). Por lo general, el aire de las regiones
árticas y antárticas tiene pocas esporas debido a la falta de producción local.
Las fluctuaciones diurnas están principalmente relacionadas con los medios de liberación de esporas
y se han identificado diversos patrones (figura 8.2; referencia 3). Las basidiosporas, en particular las
incoloras (incluyendo Sporobolomyces), se encuentran sobre todo en la noche. Los esporangios de
Phytophtora son liberados al disminuir la humedad relativa después del amanecer y alcanzan su
número máximo en el aire durante la mañana. Cladosporium y Alternaria dependen del aire
turbulento y son más comunes al mediodía. Al parecer la formación de esporas de Erysiphe es
controlada por la luz y sólo alcanza la madurez al mediodía y se retiran por el aire turbulento en la
tarde.
Estos son ejemplos de “esporas de buen clima”, que no dependen de la lluvia para ser liberadas. Las
“esporas de aire húmedo” incluyen las de muchos ascomicetos, especialmente los que contienen
peritecios, que necesitan estar completamente mojados para liberar las esporas, aunque un abundante
rocío antes de amanecer puede ser suficiente, por lo que también pueden ser comunes en las primeras
horas del día.
Por lo tanto, el efecto de la lluvia consiste primero en disminuir las esporas al arrastrarlas y luego
incrementarlas conforme las esporas de aire húmedo y las especies dispersadas por salpicadura se
hacen temporalmente importantes.
El ritmo diurno se puede alterar si la principal fuente de esporas está a cierta distancia del punto de
muestreo, de modo que el tiempo del viaje hace que el nivel máximo de las esporas se demore. Esto
puede suceder con las “esporas del campo” muestreadas en medio de las grandes ciudades o, aún
más notablemente, en los grandes cuerpos de agua donde las esporas pueden estar a algunos días de
distancia de su origen. El mar mismo contribuye con esporas de algas y un número relativamente
bajo de bacterias (1 a 5 m-3 ), pero casi todas las esporas de hongos provienen de tierra. Las esporas
pueden dispersarse al azar en una extensa área si prevalece la turbulencia, pero si el flujo de aire es
relativamente laminar, las esporas pueden viajar como ‘nubes a través de una distancia considerable;
cada nube representa una fuente particular de inóculo o liberación en un momento particular del día
(figura 8.3). Se pueden encontrar algunas esporas de hongos incluso en medio de los océanos.
El largo desplazamiento de las esporas es muy importante para la diseminación de patógenos de
vegetales, aunque por lo general los océanos son una barrera efectiva, ya que el nivel de inóculo sería
tan bajo después de cruzar cierta distancia que no habría infección. Sin embargo, se sabe de casos en
los que parece haber habido éxito en un transporte a través de los océanos, como la infección de las
plantaciones de café en Brasil con la roya del café, la cual se cree que se originó en el occidente de
Africa y atravezó al Atlántico del Sur.

También es muy común que las esporas atraviesen estrechos de agua cortos, como el Canal de la
Mancha o el Mar del Norte. La distancia atravesada depende en gran medida de la capa de aire de la
atmósfera que permite dicho transporte. Si las esporas sólo son elevadas por la turbulencia a una
altura muy baja, únicamente serán transportadas pocos metros: 90% de las esporas se depositan en
los 100 m del origen. Si las esporas son transportadas por corrientes de convección o en condiciones
climáticas que favorecen la elevación de masas de aire de sistemas frontales, pueden dispersarse
decenas o centenas de kilómetros. Un buen ejemplo de esto es la dispersión de esporas de royas en
Estados Unidos. La roya causada por Puccinia graminis no sobrevive el invierno en los estados de
praderas muy frías, pero el trigo de invierno cerca del Golfo de México permanece infectado. La
observación directa muestra que las uredosporas, producidas a principios del verano, recorren miles
de kilómetros a lo largo del valle del Misisipí con los vientos del sur. El origen de las esporas se
puede determinar al identificar su raza fisiológica. También se han rastreado las nubes de esporas
desde sus sitios de origen para determinar nuevas infecciones por deducción de la información acerca
del sistema climático en la ruta de dispersión en un tiempo dado. Ahora se comprende que una
dispersión de larga distancia en una sola etapa es una característica regular en algunos patógenos.
Los patógenos de vegetales también pueden viajar mediante saltos más cortos, llegar a un lugar y
pasar por un ciclo de esporas en los cultivos entre su lugar de origen y su destino final.
Se requiere mucho cuidado para relacionar los datos de la trampa de esporas con la infección causada
por los patógenos; algunas esporas pueden no ser viables, por ejemplo, muchas basidiosporas hialinas
no viajan mucho en un estado viable. Incluso si están presentes y viables, su número puede no ser
suficiente para causar infección. El hospedero debe ser susceptible a los patógenos y las hojas, por
lo general, no son buenas trampas de esporas: la punta de las hojas se dobla a favor del viento y los
bordes de las mismas quedan a favor de la corriente del aire. Las hojas no son pegajosas, como lo
son las superficies colectoras artificiales, y las esporas pueden rebotar aun cuando penetren la capa
laminar delimitante. Las hojas con vellosidades tienen una capa limitante profunda y no son buenas
trampas, pero las hojas con pocos vellos pero largos pueden ser buenas trampas ya que los vellos
tienen un diámetro muy pequeño y pueden sobresalir de la capa limitante.
Si los patógenos de las plantas pueden viajar grandes distancias, no hay razón para que las mismas
masas de aire no transporten otros microorganismos, aunque no se cuenta con información detallada
al respecto. El virus de la aftosa puede viajar de 2.5 a 3.0 km y se ha informado que llega a viajar
hasta 120 km, con suficientes partículas viables como para infectar en condiciones húmedas y frías.
Sin embargo, la transmisión de enfermedades de animales no es, por lo general, impor tante en el
aire de exteriores.
Además de la dispersión de larga distancia, por el aire u otros medios, los patógenos de plantas por
lo general tienen un corto espectro de dispersión dentro del cultivo infectado que puede deberse a
un mecanismo diferente o a una etapa distinta de la espora. Es importante conocer estos métodos
para formular procedimientos de control adecuados, predecir el inicio de una enfermedad y aplicar
fungicidas protectores antes de que la enfermedad se manifieste en el cultivo. Por lo tanto,
Phytophthora infestans puede llegar a un campo al plantar tubérculos infectados o bien en
esporangios que hay en el aire, pero después se puede diseminar a partir de estos focos de infección
por medio de zoosporas, cuya producción se puede predecir haciendo mediciones de cantidad de
lluvia y humedad. Se han utilizado cálculos teóricos y modelos para predecir la dispersión, y los
cálculos pueden indicar la intensidad máxima de enfermedad, por ejemplo, si todos los factores
actúan a favor de la dispersión del patógeno en esa dírección. De modo semejante, se puede dar una
distancia de cuarentena en términos de lo siguiente: “a determinado número de kilómetros del origen
hay una probabilidad específica de que se presente la enfermedad”.
La distribución vertical de las esporas del aire se mencionó de paso, cuando se dijo que mientras más
alta está la partícula más probabilidad tiene de dispersarse a mayor distancia. Por lo general, la
densidad de las esporas disminuye en forma aproximadamente logarítmica con una altitud por arriba
del punto sobre el suelo en donde se originan y, aun cuando la turbulencia tiende a dispersar esporas
al elevarse, la nube de sporas puede identificarse desde cierta distancia, como ya se vio. Si las esporas
se desplazan hacia el área desde un origen externo, el número puede aumentar con la altura (figura
8.3). La distribución vertical de las esporas también reflejará las condiciones del aire local, en
particular la cantidad de turbulencia, la presencia de inversiones de temperatura y la fuerza de las
corrientes de convección. Cuando hay buen tiempo, los cúmulos que se forman por corrientes de
convección pueden tener muchos microorganismos que el aire que los rodea, lo cual indica que el
origen de la corriente de convección es la vegetación local. Los patrones climáticos mundiales
también influyen en la distribución vertical de las esporas del aire.
Se ha investigado la flora del aire superior en relación con los programas espaciales, en particular la
necesidad de retener la esterilidad de las sondas interplanetarias. Se han detectado hongos de esporas
oscuras, como Cladosporium y Alternaria, y bacterias como Bacillus y Micrococcus a 4 km en
concentraciones de 2 a 500 m-3 Se han detectado esporas a alturas hasta de 30 km al muestrear
grandes volúmenes de aire, pero hay condiciones severas de desecación, radiaciones ultravioletas y
baja temperatura a esas altitudes en la estratosfera. Los vientos de altitudes elevadas pueden dispersar
a dichas esporas a través de distancias muy largas, pero no se sabe si permanecen viables.
Las esporas viables están principalmente confinadas a los 6 km inferiores de la troposfera, pero
incluso aquí hay un problema de supervivencia. Los principales factores son también la desecación
y las radiaciones ultravioleta, aunque en ocasiones existe la posibilidad de que fotorreparen el daño
ocasionado por las radiaciones. Algunas bacterias también pierden viabilidad debido a la toxicidad
por oxígeno, y un mecanismo desconocido (el factor de aire libre) origina la pérdida de viabilidad
durante la noche; el factor de aire libre es posiblemente un contaminante químico del aire.

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