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Principios de Ecología

Capítulo II
FACTORES DEL AMBIENTE

Análisis de los factores del ambiente para la comprensión del


funcionamiento de los organismos y los ecosistemas.

El ambiente ejerce una influencia decisiva sobre los organismos. Ese conjunto de factores que
influye directa o indirectamente sobre la vida de plantas y animales, que llamamos
ambiente, determina límites para los organismos, límites referidos a períodos de actividad,
de distribución, de crecimiento, de reproducción, etc. En condiciones normales, los
organismos están influenciados por factores del ambiente que, a los fines prácticos,
dividimos en factores fisiológicos, de terreno, de manejo y bióticos. Condiciones
determinadas de temperatura, condiciones determinadas de humedad, de intensidad
luminosa, determinan un ambiente específico, es decir el hábitat para un organismo. Cada
especie vive y desarrolla sus actividades entre valores máximos y valores mínimos de
temperatura, de humedad, valores que determinan la gama o amplitud ecológica para esa
especie, es decir los márgenes de tolerancia. Entre estos valores extremos se encuentra el
óptimo de condiciones, punto en el que la actividad del organismo es máxima. Cuando esos
valores se aproximan al límite inferior o al límite superior, el factor comienza a ser limitante.
Los factores del ambiente actúan como estimulantes y los organismos responden de distinta
manera.

Los grupos de factores del ambiente:


a. Factores Fisiológicos
Son los que inciden directamente sobre los procesos vitales de los organismos.
Son: luz, agua, temperatura, intercambio gaseoso, intercambio mineral.

b. Factores de Terreno
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Son aquellos que modifican a los factores fisiológicos. Inciden indirectamente sobre los
procesos vitales de los organismos.
Son: relieve, pulido, oleaje, inundación, salpicado, nieve, viento, consistencia del suelo,
hielo.

c. Factores Bióticos
Efectos causados por organismos sobre otros organismos.
Son: pastoreo, polinización, pisoteo, dispersión, competencia, abono por heces
(enriquecimiento con nitrógeno y fósforo).

d. Factores de Manejo
Intervención humana sobre organismos y sobre el suelo.
Son: fuego, selección, fertilización, arado, desmalezado, siembra, cosecha.

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LOS FACTORES FISIOLÓGICOS


Son los que influyen directamente sobre los procesos vitales de los organismos.
Son: luz, temperatura, agua, intercambio gaseoso, intercambio de minerales.

La luz
La luz es un factor fisiológico esencial. La fotosíntesis, base de la vida, sólo es posible con la
energía lumínica proveniente del sol. La luz varía en composición, intensidad y en su
periodicidad.

La Composición de la luz
La luz que nos llega del sol es una “mezcla” de radiaciones de distintas longitudes de onda
(Figura 2. 1). El espectro de la luz solar comprende una parte visible que se manifiesta por los
colores, y una parte no captada por el ojo humano que corresponde a la radiación infrarroja
(“por debajo del rojo”) de longitudes de onda mayores a las sensibles al ojo humano (más de
7600 Å2) y a la radiación ultravioleta (“sobre el violeta”), con longitudes de onda menores a
3900 Å y por lo tanto tampoco visibles. Se recuerda que longitud de onda corresponde a la
distancia entre dos crestas sucesivas de la onda.

Luz solar
ondas
de ultra- rayos
microondas infrarojo luz violeta rayos x gamma
radio
longitud
de onda (cm) 1 0.1 10-2 10-3 10-4 10-5 10-6 10-7 10-8 10-9

54%
del espectro solar

naran- ama-
rojo ja rillo verde azul violeta

750 nm 700 626 595 574 490 435 400 nm

Figura 2. 1. Espectro de la radiación electromagnética. Adaptado de Kimball (1982) y Daubenmire


(1979).
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Todo cuerpo absorbe determinadas radiaciones de esta mezcla o espectro. La radiación


reflejada es el color observado; si el cuerpo absorbe todas las radiaciones, se lo ve negro; si
refleja todas, se lo verá blanco.
La parte inferior de la Figura 2. 1 muestra un sector del espectro de radiación
electromagnética analizado a nivel del mar. En capas altas de la atmósfera, la proporción entre
los componentes es diferente; el porcentaje de los rayos ultravioletas será mayor antes de
atravesar la ozonósfera, capa donde el ozono filtra la mayor parte de ellos (ver esquema de la
atmósfera).

2 Å = Angstrom: 10-10 m = diezmillonésima parte del metro.

1 mm = 1000 micras (µ); 1 micra = 1000 milimicras (mµ): 1 milimicra = 10 Angstrom. Actualmente el Sistema Internacional de medidas,
en lugar del Angstron utiliza el nanómetro. 10 angstron = 1 nanómetro.

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Modificaciones del espectro pueden ser observadas en la naturaleza; los siguientes son
algunos ejemplos (Daubenmire, 1979, p. 261 y siguientes):
- puestas de sol (dominancia del rojo y el amarillo por incidencia de los rayos sobre las
partículas);
- fotografía en la alta montaña (intensidad del azul del cielo);
- fotografía en clima tropical (vapor de agua);
- fotografía submarina (predominio del azul).

¿Cómo influye la luz sobre la vida de plantas y animales?


Sobre la vida de los animales, la luz influye en la visión, en la actividad nocturna y diurna. Sobre
la vida de las plantas verdes, influye en la fotosíntesis, en el cierre y en la apertura de flores.
La fotosíntesis es el proceso base de la existencia de la vida. Puede definirse como una síntesis
de hidratos de carbono (azúcares) a partir del dióxido de carbono y del agua, con la utilización
de energía proveniente de la luz solar, realizada por la clorofila en las células vivas de las
plantas verdes. Este proceso químico consta de una fase lumínica y de una fase oscura. La fase
dependiente de la luz, actualmente se conoce como fase de captura de energía; la fase oscura
como fase de fijación del carbono.
La luz solar es la fuente de energía para la fotosíntesis. La fotosíntesis trabaja con una gama
reducida de frecuencias: la clorofila absorbe luz roja (±6700 Å = 670 mµ) y azul-violeta (<5100
Å = 510 mµ). La fórmula química de la fotosíntesis se escribe de la siguiente manera:

Nótese que la dirección inversa de la reacción química de la fotosíntesis corresponde a la


respiración (=combustión de los asimilados).
La luz verde y el infrarrojo cercano son reflejados por las plantas. Esta característica se utiliza
en imágenes satelitales para describir patrones de vegetación natural, estados de los cultivos,
etc. , mediante detección remota. Las plantas enfermas reflejan otras radiaciones que son
captadas por los sensores de los satélites.
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Figura 1. 2. Absorción de la luz por la clorofila. Adaptado de Kimball, 1982.

La intensidad de la luz
La intensidad es la cantidad de energía luminosa que incide por unidad de tiempo sobre la
unidad de superficie. Varía con la latitud, con la estación (verano-invierno), con la hora del día,
con la altitud y con las condiciones atmosféricas. Nubes, vapor, impurezas del aire (polvo,
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humo), disminuyen la intensidad luminosa. El relieve (inclinación, exposición) modifica


también la intensidad.

Figura 2. 3. Factores que modifican la intensidad de la luz.

Variación de la intensidad de la luz con la altura


Aunque la incidencia es menor, la intensidad de la luz varía con la altura. A mayor altura, la
intensidad luminosa será mayor porque las impurezas del aire son menores. La proporción de
los rayos ultravioletas aumenta con la altura; éstos son filtrados por el ozono (O3) en la
estratósfera, en cuyo límite superior se concentra, formando una capa denominada
ozonósfera. Del total de la energía incidente en la alta atmósfera, menos de la mitad llega a la
superficie del planeta (Figura 2. 4). Un 3% de la energía es absorbida por el ozono,
principalmente los rayos
ultravioletas; un 17% por el vapor
de agua; el polvo atmosférico y
las nubes absorben un 5% y
reflejan un 28% que vuelve al
espacio exterior. Así tan sólo un
47% de la energía total alcanza la
superficie de la Tierra.
También esta variación de la
intensidad se da en el interior de
algunas comunidades biológicas.
En un bosque por ejemplo, las
plantas de los estratos altos
reciben mayor intensidad que las
plantas del interior. Arboles
bajos, arbustos y hierbas del
bosque reciben sólo una fracción
de aquella luz que incide en la
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parte más alta de la fitocenosis.


En el desarrollo muchas plantas
son esciófilas (las que germinan y
se desarrollan en la sombra)
como los renuevos de árboles
altos del bosque. Estas mismas
plantas en el estado adulto son
heliófilas (necesitan de luz directa
del sol).

Figura 2. 4. Energía solar incidente sobre la Tierra.

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Variación de la intensidad de la luz con la profundidad


El agua modifica la intensidad de la luz. La penetración de la luz depende de la frecuencia de
onda (Figura 2. 5): más energía, mayor penetración.

Esta modificación en la composición de la luz influye en los organismos submersos,


particularmente en las plantas, pues no todas las frecuencias del espectro solar tienen para
ellos el mismo valor. Los organismos que viven en la superficie tienen condiciones de vida
distintas a los que viven a profundidades mayores. La luz roja es la que más rápidamente
decrece: ya a los 5 m su intensidad es de 1% (prácticamente es absorbida en su totalidad), la
misma intensidad con que la luz naranja llega a los 16 m.
A los 70 m la luz amarilla llega con 6%, la verde con 45% y la azul con 70%. A partir de los 100
m hay predominancia absoluta del azul, por ello sólo el azul es reflejado y percibido como el
"azul del mar".

Tabla 2. 2. Variación de la intensidad de la luz con la profundidad en el agua ópticamente pura.

Luz Intensidad (%) Profundidad (m)


Roja 1 4
Naranja 5 12
Amarilla 6 70
Violeta 30 70
Verde 45 70
Azul 70 70
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Figura 2. 5. Absorción selectiva del espectro solar por el agua ópticamente pura. A la derecha, el
resultado de la absorción selectiva. Fuentes: A, de Clarke, 1965 p. 192; B, de Nikon News 2, 1992.

Este espectro de intensidades a distintas profundidades nos muestra la importancia de la luz


para los organismos que viven en el agua. Como las plantas utilizan una gama reducida de
frecuencias, en el mar se produce una estratificación de organismos, particularmente de los
productores (Figura 2. 6). Estudios actuales muestran que la distribución depende más de la
intensidad de la luz que del espectro; algas verdes con buena luz, incluso pueden encontrarse
a 70-100 m de profundidad (Smith & Smith, 2007).

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Hasta los 100 m de profundidad se encuentran productores y consumidores: algas,


zooplancton, organismos nadadores activos: peces pequeños como sardinas y anchoas, peces
medianos y peces grandes (atún, arenque).
A partir de los 100 m de profundidad, sólo se observan consumidores: depredadores (peces,
peces abisales, ballenas, calamares gigantes) y saprófagos (consumidores de detritos, como
cangrejos, erizos de mar).
La oscuridad absoluta se presenta a profundidades superiores a los 500 m; allí se encuentran
peces y otros organismos (cefalópodos, tunicados) con órganos luminiscentes en base a
sustancias propias (determinados cefalópodos) o -la mayoría- en base a simbiosis con bacterias
luminiscentes hospedadas en órganos específicos, denominados fotóforos, ubicados en los
flancos, sobre la cabeza misma, o en apéndices especiales que parten del hocico.

Figura 2. 6. Estratificación marina de organismos como consecuencia de la penetración de la luz.

Periodicidad de la luz
La luz presenta ritmo diario: a horas de luz (“día”), siguen horas de obscuridad (“noche”); y
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ritmo anual: a períodos de días largos (verano), siguen períodos de días cortos (invierno).

¿Cuáles son los efectos de la periodicidad de la luz sobre animales y plantas


La periodicidad diurna (=ritmo diario)
Variación rítmica de la luz producida por el cambio entre horas de luz y horas de oscuridad, día
y noche. Este ritmo diario influye sobre la actividad en animales, y sobre una serie de
movimientos perceptibles o no, en las plantas.

En animales: día / noche = actividad / descanso


La periodicidad más notoria en animales en relación a la luz es un período de actividad y un
período de descanso. Hay animales que están activos durante las horas de luz: son los
denominados animales de hábito diurno. Otros animales están activos durante las horas de
oscuridad: son los animales de hábito nocturno. Animales de hábito nocturno como lechuzas,
lechuzón de los campanarios, sapos, numerosos insectos, gatos, liebres, conejos, jabalíes

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europeos, zorros, oso lavador, carpinchos, ratas, ciervos, venados, comadrejas, no son
estrictamente nocturnos, sino muy activos al comienzo o al final de la noche; en realidad son
animales de actividad crepuscular. Muchos animales son de hábito crepuscular relativo, según
las condiciones del medio donde viven. Por ejemplo los ciervos colorados, los venados
europeos, en aquellos lugares donde no se los persigue (parques y reservas del centro y norte
de Europa), salen a pastorear inclusive durante las horas de luz. Los carpinchos, venados y
ciervos de los pantanos en nuestras reservas, con actividad todo el día.

En plantas
La periodicidad diurna en plantas, se manifiesta a través de reacciones no visibles como la
exhalación de perfumes, la secreción de néctar y la alternancia entre las fases lumínica y
oscura de la fotosíntesis. También ocurren reacciones visibles, tales como los movimientos de
hojas (plegado y desplegado de folíolos), el cierre y apertura de estomas y el cierre y apertura
de flores.

Veamos más en detalle algunos de estos procesos:


ƒ Movimientos de hojas: En “tréboles” (Trifolium polymorphum y algunas Oxalis), al
caer la noche se produce el plegado de los folíolos. El mismo fenómeno se observa en
el “chivato” (Delonix regia), con el plegado de folíolos durante la noche.
ƒ Movimientos en flores: Algunas plantas abren sus flores de día, otras durante la noche
como la “Dama de noche” (Ipomoea alba), cactus de flores blancas (Cereus), etc. Por lo
general las flores de apertura diurna tienen colores llamativos (rojo, naranja, amarillo),
mientras que las flores de apertura nocturna son blancas y más perfumadas.
ƒ Perfume: Por lo general las flores de apertura nocturna exhalan fuerte perfume y las
de apertura diurna, si son polinizadas por insectos, presentan otras señales, como
colores contrastantes, para indicar la presencia de néctar o polen. La exhalación de
perfume puede llegar a tal perfeccionamiento que sólo es perceptible a determinadas
horas, como ocurre en el "jazmín trepador" (Jazminum sp. ), coincidente con el
momento de actividad de sus polinizantes.
ƒ Apertura y cierre de estomas: A través de estas pequeñas aberturas en la epidermis se
realiza el intercambio gaseoso y la regulación hídrica (salida de vapor de agua). Las
células oclusivas son las únicas que poseen cloroplastos en la epidermis. La producción
de almidón durante el día aumenta la presión osmótica. La presencia de microfibrillas
de celulosa impide la expansión radial y sólo permite la longitudinal; como
consecuencia las células oclusivas sólo pueden estirarse y al estar adheridas por sus
extremos se arquean y de esta manera se abre el orificio central. Este mecanismo
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responde a la entrada de agua por aumento de la presión osmótica, producto de la


concentración de almidón (Curtis, 2006). Durante la noche los azúcares se transportan
a otras partes de la planta y la presión se reduce. Entonces las paredes se acercan y el
estoma se cierra.

La periodicidad anual
La periodicidad anual en plantas
La fotoperiodicidad anual se descubrió en plantas. En las regiones equinocciales el número de
horas de luz es igual al número de horas de oscuridad (=12 horas). A medida que nos alejamos
del Ecuador, hacia el N o hacia el S, el número de horas de oscuridad disminuye
progresivamente, si tomamos en cuenta la primavera-verano, el período de crecimiento de las
plantas. La periodicidad anual se descubrió por la siembra de algunas especies hortícolas de
clima templado (lechuga, remolacha, etc. ) en regiones tropicales y subtropicales. En estas
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regiones a pesar del buen desarrollo vegetativo, las plantas no completan el ciclo vital (no
fructifican). La fotoperiodicidad anual es una reacción fotoquímica inducida por la luz solar
sobre el fotocromo (= proteína) presente en las hojas.
De acuerdo a la periodicidad, las plantas pueden ser:
ƒ Plantas de día largo. Plantas de cultivo que necesitan días largos de 12 a 14 horas para
que, además de germinar y crecer, también florezcan y que sus frutos maduren. Viven
en altas latitudes. Muchas especies europeas que fueron llevadas a regiones tropicales
no crecían en la llanura, pero sí en el clima tropical de alta montaña donde el régimen
térmico se asemeja al de clima templado, incluso con un desarrollo superior a las
regiones de origen, pero sin fructificar. Ejemplos: trigo, cebada, repollo, lechuga, Beta
vulgaris (remolacha), Anethum graveolens (anis), Avena sativa (avena), Cynodon
dactylon (gramilla), Manihot esculenta (mandioca),
ƒ Plantas de día corto. Plantas que crecen sobre o cerca del Ecuador; es decir que
necesitan 12 horas de luz. Ejemplos: Glicine max (soja), Nicotiana tabacum (tabaco),
mijo, y entre las plantas nativas los “abrojos” (Xanthium spp), Coffea arabica (el café),
Riccinus communis (ricino).
ƒ Plantas de días intermedios. Hay plantas que no pertenecen a ninguno de los dos
tipos antes mencionados. Son las llamadas plantas de días intermedios, por ejemplo la
“paja amarilla”(Sorghastrum nutans).
ƒ Plantas neutras. Otras plantas pueden crecer, florecer y fructificar indistintamente en
días cortos, en días largos o intermedios. Son las denominadas plantas neutras.
Ejemplos: Lycopersicum esculentus (tomate), algodón, arveja, Mirabilis jalapa (don
Diego de noche), Allium cepa (cebolla), Carica papaya (mamón), Cucumis melo
(melón), Hibiscus rosa-sinensis (rosa china), Malus sylvestris (manzana), Oryza sativa
(arroz), Vitis vinífera.

La periodicidad anual en animales


Los siguientes son algunos ejemplos:
ƒ Período de celo. La reproducción sexual sigue una fotoperiodicidad anual. Para
muchos animales es importante la duración del día para la reproducción. En ciervos,
las luchas entre machos por la posesión de las hembras comienzan cuando los días
empiezan a acortarse (otoño). En otros animales cuando los días empiezan a alargarse.
Ejemplos:
 cuando los días se hacen más cortos (otoño): animales de gestación más larga,
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como venados, ciervos, ovejas, cabras;


 cuando los días se hacen más largos (primavera): animales de gestación corta (20-
25 días), como: aves canoras, urogallo, gorriones, estorninos; en gorriones, con 13
horas y media de luz/día, los testículos alcanzan el mayor grado de desarrollo y de
actividad; con 14 horas/día están empequeñecidos y sin actividad reproductora.
Los estorninos comienzan a estar sexualmente activos con 16 horas de luz/día
(Weismann, 1986).
ƒ Cambio de pelaje o plumaje. El cambio de pelaje o de plumaje de uno más corto
("pelaje vernal") a uno más largo ("pelaje hibernal") permite mantener con más
facilidad una capa de aire caliente como aislante. Ejemplos: con respecto a plumaje,la
perdiz blanca Lagopus; pelaje: el lobo, el perro.

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Aplicación económica de la periodicidad de la luz


Una aplicación del fenómeno de la periodicidad de la luz es la puesta de huevos en las gallinas.
Se aplicaba ya en el siglo XIX, aunque se creía que con la luz, las gallinas comían más y por ello
podían poner más huevos. Esta periodicidad fue aprovechada para la producción: alargar el día
con luz artificial en los criaderos. La luz es un activador de la puesta de huevos. Las gallinas
pertenecen al grupo de los denominados ponedores indeterminados; ponen un determinado
número de huevos, pero si diariamente se retira un huevo, sigue la postura para “completar la
nidada”.

La temperatura
La temperatura varía numéricamente y en su periodicidad.
Variación numérica
En general, tanto en plantas como en animales, las temperaturas altas excesivas provocan
coagulación del protoplasma; por encima de la máxima, hay desnaturalización de las
proteínas. Las temperaturas por debajo de 0ºC, producen el congelamiento; para los
organismos, congelamiento significa ruptura de tejidos.
La temperatura tiene importancia en los procesos vitales. Las velocidades de las reacciones
químicas tienden a aumentar con la temperatura hasta alcanzar un óptimo que, sobrepasado,
puede provocar inactivación y/o destrucción de enzimas.
Todo proceso vital se produce en una determinada gama de temperaturas, delimitado por un
máximo y por un mínimo. Esta gama puede ser amplia o muy estrecha, según el organismo
considerado.

En plantas
Los daños producidos por las temperaturas dependen de la resistencia de las mismas al frío o
al calor. En nuestro clima subtropical húmedo, donde raramente se producen heladas, y con
un verano en el que las temperaturas alcanzan 40ºC, la vida vegetal se desarrolla entre un
límite superior y un límite inferior de temperatura: 0ºC a ±60ºC. Por debajo o por encima de
esos límites se producen daños, o simplemente las plantas permanecen en reposo.
Como es de esperar, existen excepciones:
ƒ los bosques de alerces que viven en altas latitudes, con temperaturas muy por debajo
de 0ºC (-25ºC, o menos);
ƒ las algas termales que viven en aguas con temperaturas de 80ºC o más, gracias a las
proporciones distintas en aminoácidos que forman las proteínas.
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En animales
Se dan excepcionalmente algunos extremos de resistencia al frío y al calor, como ocurre con
un insecto acuático Polypedium vanderplanki (Chironomidae) cuyas larvas resisten desecadas
entre -270ºC y 102ºC, y reviven al hidratarse (Margalef, 1980).
La temperatura modifica la velocidad de procesos como fotosíntesis, crecimiento, respiración,
movimiento, transpiración, sensibilidad.

Los efectos de la variación numérica de la temperatura


A continuación veremos algunos ejemplos de relaciones organismo/temperatura
Un ensayo sencillo puede demostrar el óptimo de temperatura requerido por un animal.
Utilizando una chapa en uno de cuyos extremos se coloca una fuente de calor (mechero), que
da al metal cierta temperatura que disminuirá a medida que la distancia a la fuente aumenta.
En el otro extremo se ubica una fuente de frío. Utilizando, por ejemplo ratones ubicados sobre
la chapa, éstos elegirán el lugar donde la temperatura sea la más adecuada. Este simple

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experimento indica que el animal busca la temperatura óptima para su organismo. Tiene que
ver en cuanto a "sentirse bien o sentirse mal", la temperatura preferida o “termopreferendum”
(Margalef, op. cit. , p. 134). Los siguientes son ejemplos de temperaturas preferidas: el
mosquito Culex pipiens, 31ºC; la cucaracha Periplaneta americana, 33ºC; la mosca común
Musca domestica, 33 a 34. 5ºC. La temperatura óptima o punto óptimo de temperatura
corresponde al punto de máxima actividad física y reproductiva.
Hay organismos denominados euritermos que resisten una variación relativamente amplia de
las condiciones térmicas del medio; y organismos estenotermos que resisten una gama
estrecha de temperaturas.

¿Qué efectos tiene esta variación numérica sobre las plantas?


En plantas también tiene importancia la variación de la temperatura. La velocidad de
crecimiento aumenta con la temperatura hasta alcanzar un máximo, a partir del cual aunque la
temperatura aumente, la velocidad de crecimiento comienza a disminuir hasta detenerse.

Periodicidad de la temperatura
En animales
Hay animales que tienen la necesidad absoluta de mantener la temperatura corporal
constante. Ellos son los mamíferos (unas 4000 especies) y las aves (unas 9000 especies), que
en conjunto suman aproximadamente el 1% del número total de las especies animales.
Otros animales no disponen de mecanismos fisiológicos para regular la temperatura y por ello
la temperatura del cuerpo sigue las variaciones de la temperatura del medio. Es el resto de los
animales (invertebrados, peces y reptiles). La gama de temperaturas del cuerpo (o "espectro
térmico”, según Margalef, 1980, p. 133) entre un máximo y un mínimo es grande cuando se
trata de animales cuya temperatura varía con la del medio, mientras que la variación es muy
pequeña en aquellos que regulan su temperatura.

Tabla 2. 3. Algunas temperaturas corporales de mamíferos. Extraído de varios autores.

Animal Temperatura normal °C Animal Temperatura normal °C


Vaca 38. 5 Ternero 39. 5
Búfalo 38. 2 Cabra 39. 5
Oveja 39. 0 Camello* 34. 5-41. 0
Llama, alpaca 38. 0 Caballo 38. 0
Asno 38. 2 Cerdo 39. 0
Gallina 42. 0 Lechón 39. 8
Las temperaturas corporales pueden variar en un grado por encima o por debajo de las señaladas.
* La temperatura corporal del camello varia con la hora del día y el agua disponible. Cuando el camello
bebe a diario su temperatura sube de 36,5 °C por la mañana a 39, 5°C a medio día; si no dispone de agua,
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la temperatura varia de 34, 5°C a 41°C.

La temperatura corporal de la mayor parte de las especies de aves y de mamíferos se


encuentra entre 36 y 41ºC. Para cada especie la gama es muy estrecha; una pequeña variación
puede significar o fiebre o hipotermia. Aves pequeñas como colibríes, debido a la desventaja
de su tamaño, disminuyen la temperatura corporal durante la noche, evitando así al máximo la
pérdida de calor; la disminución de temperatura corporal permite al ave aproximarse a la
temperatura ambiente y reducir de esa manera la pérdida.
Entre tanta diversidad de organismos, esta semejanza de las temperaturas es coincidencia con
la temperatura óptima de las reacciones bioquímicas elementales para la vida.
Estas dos posibilidades (temperatura corporal constante y temperatura variable según la del
medio) permite clasificar a los animales en dos grupos: homotermos (=endotermos) y
poiquilotermos (=ectotermos).

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Figura 2. 8. Gama de temperaturas para homeotermos.

Homotermos ("homos" = igual).


Son los que mantienen la temperatura corporal constante; se independizaron en gran parte
de la temperatura del medio. Son los llamados animales de “sangre caliente”: las Aves y los
Mamíferos. La fuente de calor es el metabolismo, es decir calor producido dentro del
organismo.
¿Qué ventajas tienen los homotermos?
Ecológicas: ampliación del radio de acción en el espacio y en el tiempo, sobre:
 espacio: zonas climáticamente adversas (o hace mucho frío o hay exceso de calor);
 tiempo: períodos del año con temperaturas extremas desfavorables.
Fisiológicas: la temperatura constante significa un permanente óptimo de condiciones
para realizar los procesos vitales (= eficiencia). Movimiento a larga distancia tanto para
huir como para cazar.
¿Cuáles son las desventajas?
La estrategia es muy beneficiosa, pero supone un elevado costo energético; exige alimentación
frecuente. La tasa de metabolismo aumenta directamente proporcional a la diferencia entre
temperatura corporal y temperatura del ambiente; cuanto más baja sea la temperatura
ambiente, más alta será la tasa de metabolismo.

Regulación de la temperatura corporal en homotermos


Los homotermos regulan la temperatura corporal según distintas formas. Existen tres
mecanismos básicos para adaptarse al régimen térmico: mecanismos de protección (la
respiración que implica calefacción, la transpiración que implica refrigeración, el cambio de
pelaje); actividad en el momento favorable; y migración.
En verano, evitan el aumento de la temperatura corporal por:
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ƒ Transpiración. Evitan el aumento de la temperatura corporal mediante la


transpiración; refrescan la piel al consumir calorías para evaporar agua. Todos los
Mamíferos transpiran, algunos por toda la superficie como hombre, vacas, monos,
caballos, otros lo hacen por la boca como perros, lobos (no transpiran por la piel
porque se guían por el olfato). En cambio las aves transpiran por el pico para no mojar
las plumas.
ƒ Mayor actividad al amanecer o atardecer. La actividad durante las horas menos
calurosas contribuye a evitar un aumento de la temperatura.
ƒ Pelaje corto y más ralo. Evitan la acumulación de calor mediante un pelaje más corto,
más ralo, por lo que no se retiene una capa de aire caliente en torno al cuerpo. La
actividad durante las horas menos calurosas contribuye a evitar un aumento de la
temperatura.

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En invierno, evitan pérdida de calor por:


ƒ Calefacción por respiración. Al respirar el cuerpo se calefacciona debido a que
respiración es combustión, es decir consumo de azúcares y grasas. Esto equivale a
liberación de energía en forma de calor.
ƒ Cambio de pelaje / plumaje. Los animales que tienen pelos o que tienen plumas, en
otoño - invierno cambian el pelaje o el plumaje de uno más corto y ralo (plumaje-
pelaje vernal) a uno más largo y denso (plumaje-pelaje hibernal). Algunos erizan los
pelos para formar una capa de aire que al calentarse por efecto de la respiración, aísla.
La capa de grasa contribuye con el mismo efecto.
ƒ Sueño hibernal. Entre los mamíferos, los insectívoros como murciélagos, marsupiales,
reducen la actividad en el invierno y pasan este período en sueño hibernal (=
hibernación): sobreviven consumiendo la energía acumulada (grasas) en un escondite,
abrigados del medio desfavorable. El sueño hibernal es característico de los
homeotermos. Los procesos vitales están reducidos por debajo de la intensidad
normal, aunque un estímulo puede provocar respuestas. Entre los mamíferos con
sueño hibernal están ardillas rojas, marmotas, oso gris de Europa central, erizos,
murciélagos (mamífero primitivo con incluso descenso de la temperatura durante el
sueño hibernal, entre 2 y 6 ºC). En el oso, durante la hibernación, la temperatura
corporal puede descender hasta 31 ºC; cuando alcanza a esta temperatura, despierta,
se mueve en el lugar y gracias al trabajo muscular la temperatura vuelve a subir y el
animal se duerme nuevamente.
ƒ Capa de grasa. Constituye un aislante entre los órganos del cuerpo y el medio. Tanto
animales terrestres como animales acuáticos homotermos tienen esta capa de grasa.
En animales acuáticos como ballenas es particularmente gruesa y ayuda al mamífero a
reducir pérdidas de calor y evitar que las bajas temperaturas del agua enfríen sus
órganos, demandando un consumo adicional de reservas.
ƒ Control del flujo sanguíneo. También conocido como intercambio de calor a
contracorriente (Ricklefs, 1998). Particularmente importante para aves y mamíferos
acuáticos (cetáceos). Controlan la temperatura del flujo sanguíneo cerca de la piel, lo
que permite ahorrar calor al calentar la sangre venosa que retorna al interior, por
proximidad de las arterias y venas (Fig. 2. 9).
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Figura 2. 9. A la izquierda, Control del flujo sanguíneo en cetáceos (Peñuelas, 1993, p. 43); a la derecha,
Control del flujo sanguíneo en aves acuáticas (Ricklefs, 1998).
ƒ Otra medida para evitar la pérdida de calor se conoce en aves muy pequeñas como
colibríes. La temperatura de reposo es de aproximadamente 40 ºC, por lo que exige
altas tasas metabólicas, ya que la relación superficie/volumen es desfavorable. Por eso
reducen la temperatura corporal en reposo hasta 18-20 ºC. Algunos mamíferos, como
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Principios de Ecología
Principios de ecología

los murciélagos y la rata canguro también recurren a este método para evitar pérdidas
excesivas de calor, reduciendo así los gastos metabólicos.
ƒ Migración. Al comenzar el frío algunos animales migran. Migran porque con el frío
comienza la escasez de alimentos (insectos) y lo hacen hacia el Hemisferio opuesto o
hacia latitudes más bajas. Algunas aves no migratorias (pirinchos, por ejemplo) se
exponen al sol abriendo sus alas para absorber calor por una zona con plumaje corto y
poco denso, buscando para ello lugares protegidos. Algunos mamíferos migran como
los caribúes (América), reno (Europa), desde la tundra (invierno) hacia las planicies
ubicadas más al sur. Los carnívoros realizan desplazamientos en la época desfavorable
siguiendo a sus presas, como el lobo europeo y norteamericano.

Migraciones
La migración es un movimiento en masa de animales. Este desplazamiento sigue las estaciones
del año, buscando las condiciones adecuadas para la vida, hacia donde es más fácil conseguir
los alimentos. Moviéndose de un Hemisferio al otro, o de la montaña a la llanura, evitan los
cambios extremos de las condiciones ambientales.
Se considera una migración periódica a la que se produce en una determinada época del año,
por lo general cuando comienza la estación desfavorable. Puede ser de ritmo anual o de ritmo
vital. La denominada migración acíclica o emigración es un movimiento no dirigido.
Emigración es un movimiento sin rumbo definido; mientras que migración es un
desplazamiento dirigido, un ciclo periódico.
Las causas principales que determinan la migración son la temperatura (frío), que incide en la
disponibilidad de alimentos, la sequía (los grandes animales de Serengueti tienen una
migración provocada por la alternancia de estación lluviosa/estación seca), un ritmo interno:
con o sin cambio de la temperatura, algunos animales igual migran.

Costos y beneficios de la migración:


- costo metabólico del desplazamiento,
- aumento de la diversidad local de la fauna,
- alimento disponibles todo el año,
- fomenta la agregación de individuos que redunda en la protección contra
depredadores.

Migraciones periódicas
De ritmo anual
La migración se produce en la búsqueda de territorios de alimentación.
Entre las aves existen alrededor de 4.000 especies migratorias, equivalente a casi la mitad del
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número total de especies. En aves, la migración tiene por lo menos 15.000 años, y comenzó
con los cambios de clima en el último período glacial.
Las principales vías migratorias se encuentran entre Europa y Africa (cigueñas), entre el N de
Europa y el S del mismo continente (como patos del género Anas); entre América del Norte y
el extremo sur de América del Sur (chorlito o frailecillo dorado, Fig. 2. 10); entre Siberia y el N
de la India (las grullas).
Muchas aves europeas que se trasladan hasta el corazón del Africa (lago Chad) vuelven en la
primavera siguiente al mismo lugar, a veces para ocupar el mismo nido, como ocurre con las
cigüeñas.
En nuestro continente, el halcón peregrino, becasinas o canastitas, las golondrinas, numerosas
aves que habitan las costas del mar, el pingüino de Magallanes, realizan una migración
periódica anual en sentido N-S.
Se conoce que las aves migratorias se desplazan siguiendo ciertos elementos de orientación,
como islas, promontorios, ríos, lugares por los que se concentran las vías migratorias. Algunos
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José Luis Fontana

experimentos (G. Kramery, E. Sauer en Alemania y S. Emlem en EE. UU. ) demostraron que las
aves pueden volar con orientación celeste (sol de día y estrellas de noche). Colocaron un ave
en una jaula dentro de un planetario. El ave comenzó a saltar de un extremo al otro de la jaula,
intesificándose los saltos si el experimento se realiza cerca del período de migración. La
frecuencia de saltos es mayor cuando coincide con la Vía Láctea (constelación). Variando la
posición de la jaula, la dirección del salto cambia, manteniéndose constante. Esto confirma la
orientación por estrellas. Se habla también de un “reloj-brújula biológico” que les permite
mantener la misma dirección, incluso compensando la rotación de la Tierra; una suerte de
brújula interna ayudada por señales externas (estrellas, montañas y ríos).
Obedecen también al ritmo anual estacional las golondrinas (América: San Juan de Capistrano
a Goya) y los estorninos (Europa).

Figura 2. 10. Migración de aves. A la izquierda, migración del “chorlo dorado o pampa”Pluvialis dominica
(de Ricklefs, 1998, p. 325); a la derecha migración anual del “gaviotín o charrán ártico”Sterna paradisea
(de Begon et al. , 1997, p. 170).
Quizás la más espectacular de las migraciones por la distancia recorrida anualmente es la
protagonizada por el charrán o gaviotín ártico Sterna paradisea, que anualmente realiza un
viaje de ida y otro de vuelta desde el Artico (sitios de cría) hasta Antártida e islas próximas, y
separados por más de 15000 km (Fig. 2. 10, der. ). Seguimientos usando las modernas
tecnologías satelitales, determinaron recorridos de hasta 40.000 km en esta especie.
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Figura 2. 11. Migración del flamenco común. Dibujo de Lozano, 1978; mapa de Olrog, 1984.

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Principios de ecología

No existen respuestas sobre la conducta de aquellas aves que migran en búsqueda de mayor
temperatura, como ocurre con las tijeretas que en nuestra región van a Venezuela y regresan,
siendo que allá el clima es tropical, lo que implica alimento disponible todo el año. Es posible
que la respuesta esté en la historia geológica del continente, específicamente en las
glaciaciones.
Algunas aves migran de la montaña a la llanura, como ocurre con los flamencos comunes en
Argentina, que migran anualmente desde la montaña a la llanura. El flamenco Phoenicopterus
chilensis migra anualmente desde la Cordillera de los Andes, donde habita en lagunas hasta los
3500 m de altura, hasta lagunas y esteros en la llanura (Fig. 2-11).
Otros lo hacen regionalmente, desde el sur hacia el N y viceversa, sin cambiar de Hemisferio
como ocurre con el “cauquén” Chloephaga picta que se reproduce en el S argentino y hiberna
en el N de Argentina.
Otras aves migratorias muestran comportamientos diferentes. Por ejemplo el “petirrojo”
Erithacus rubecula parcialmente realiza movimiento migratorios entre Finlandia y Suecia
(países de los que se aleja para evitar el invierno) y las Islas Canarias. En estas islas, parte de la
población es residente permanente.
No sólo en aves es llamativa la migración. En los grandes ríos de la Cuenca del Plata (Olliver,
1976, p. 91 y 92), hay peces como “dorados” (Salminus brasiliensis) y “sábalos” (Prochilodus
lineatus), que realizan desplazamientos
en ambos sentidos, encontrándose en
primavera-verano en el Río de la Plata, y
en otoño-invierno en la alta cuenca.
Barreras artificiales como las grandes
represas (Yacyretá, Itaipú) obstaculizan
estas migraciones (Fig. 2. 12).
También los mamíferos migran. Los
“caribúes” (América del Norte), y con
ellos sus depredadores (lobo, oso grizzly),
recorren hasta 3000 km hacia el sur en el
más largo recorrido migratorio de un
mamífero terrestre (Hickman, 1994, p.
810-811; Rodríguez de la Fuente, 1981).
Los “renos” (Europa) durante el invierno
están en el S de Escandinavia, pero en
verano a pesar de una mayor
disponibilidad de alimentos vuelven hacia
el N, escapando de la plaga de mosquitos.
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Figura 2. 12. Migración de peces en el Río


Paraná (De Bonetto et al. , 1971).

Ritmo vital
Desplazamiento de animales, donde en algunos casos varias generaciones completan la
migración, en otros el desplazamiento de ida y vuelta lo realizan por única vez una misma
generación, para dar paso a la siguiente migración a los individuos jóvenes.

En tres generaciones
La mariposa “vanesa de los cardos” Vanessa cardui (Fig. 2. 13), Lepidóptero que migra entre
Africa (inicia el viaje en Ghana y Senegal) y Europa (Stefanescu et. al, 2013). Con ritmo anual y
vital, esta mariposa migra en tres generaciones, desde el N de Africa hasta Europa central,
llegando incluso hasta Noruega, con vuelo de regreso en etapas que corresponden a distintas
generaciones, luego de un año:
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Primera generación: N de Africa (primavera), atraviesan el


Mediterráneo, y llegan al S de Italia, donde se
reproducen.
Segunda generación: S de Italia hasta el N de Italia, donde
se reproducen.
Tercera generación: desde el N de Italia, atravesando los
Alpes, llegan a Europa central.
El regreso a Africa se realiza en tres generaciones. Así el
recorrido migratorio completo de unos 10.000 km se
realiza en seis generaciones (Badia, 2011).
Figura 2. 13. Adulto de la mariposa Vanessa cardui.

En una generación
La mariposa monarca Danaus plexippus.
Este lepidóptero es protagonista de una larga migración anual (Miller et al. , 2012). En el otoño
boreal migran hacia el S y regresan en la primavera. Existen dos grandes poblaciones; la que se
encuentra al E de las Rocallosas viaja desde el Canadá hacia el S de EEUU (Florida y California)
y se estaciona en el centro de México (Reserva de la Biósfera de la mariposa Monarca),
recorriendo unos 5000 km; la
población del W de las rocallosas,
descienden hacia el S hasta la zona
costera central de California. Los
ejemplares de monarca que llegaron
hasta el sur se reproducen y mueren;
vuelven los jóvenes recorriendo el
mismo camino que sus progenitores,
regreso en el que a veces se
reproducen. Las que pasaron el
invierno en México se vuelven más
resistentes y pueden vivir hasta 8
meses.

Figura 2. 14. Migración de Danaus


plexipus, la “mariposa monarca”. Datos de
Clarín, 1998.

La anguila europea Anguilla anguilla.


El ciclo migratorio de la anguila fue descubierto por el danés J. Schmidt entre 1905 y 1933, con
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la colaboración de los barcos mercantes que realizaron capturas en sus recorridos.


Los ejemplares adultos ponen los huevos y los fecundan en el Mar de los Sargazos (Bermudas).
Las larvas que nacen de los huevos comienzan la travesía del océano vía corriente del Golfo,
hasta la plataforma continental europea, donde sufren una transformación a un estadio nuevo
con apariencia de una pequeña anguila.
En este estado de desarrollo remonta los ríos y se estaciona en ellos por unos años, hasta
completar su desarrollo. El viaje desde el Mar de los Sargazos hasta los ríos europeos lleva
aproximadamente unos tres años. Una vez alcanzada la madurez sexual, bajan nuevamente
hacia el mar (Mar del Norte) y por el Canal de la Mancha llegan al océano y luego al Mar de los
Sargazos para desovar (Bellepaire y Ollevier, 1987).
Las anguilas realizan así un solo viaje de regreso en su vida hasta el lugar de nacimiento. Algo
parecido ocurre con el salmón del Pacífico; nace en la cabecera de ríos fríos y torrentosos, baja
hacia el mar donde se vuelve adulto y regresa al mismo sitio donde nació para desovar y morir.

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Su equivalente americano Anguilla rostrata se mueve entre dos áreas, una en Guayana al sur y
la otra en Groenlandia en el norte.

Mar de los Sargazos


puesta de
huevos nacimiento
fecundación de larvas
y muerte

larva pequeña Océano


migración transparente Atlántico
por el
fondo por la corriente del Golfo
Océano migración hacia Europa
Duración
de la travesía:
pequeña en aguas
Mar anguila pigmentada continentales
3 años

Río
anguila remonta Ríos de
Mar
plateada los ríos
Europa
adulta
del Norte
maduración
y diferenciación sexual
(estacionamiento por
tres años)

Figura 2. 15. El ciclo de Anguila anguila. De Bellepaire y Ollevier (1987), con adaptaciones.

Ritmo diario
Alternancia diaria de hábitats. Organismos que realizan un ciclo de 24 horas en sus
desplazamientos. Durante el mismo día muchos organismos realizan movimientos de un
hábitat al otro, como ocurre con algas planctónicas, tanto marinas como de agua dulce, que
durante las horas de luz se encuentran próximas a la superficie del agua, en la zona
fotosintética y durante la noche descienden hacia el hipolimnion; parecería que acumulan
minerales, entre otros fósforo (Salonen et al. , 1984). En animales terrestres, el
desplazamiento diario se realiza con fines de alimentación durante el día (incluye por lo
general dispersión), y reunión durante la noche para el descanso (cohesión); aves y
murciélagos son ejemplos de este tipo de migración diaria. Otros en cambio realizan el
movimiento inverso, alimentándose de noche y reuniéndose en sitios húmedos y sombreados
durante el día para evitar desecamiento, como ocurre con babosas y caracoles. Algo parecido
ocurre con el ritmo nictemeral de crustáceos misidáceos en cuevas submarinas del
Mediterráneo (Isla Medes): de día se encuentran dentro de las cuevas submersas; suben de
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noche para alimentarse. El objeto de este movimiento es escapar de predadores (Peñuelas,


1991, p. 106).

Migraciones acíclicas (=emigración)


No obedecen a ritmos dictados por el clima (temperatura, acortamiento de los días) sino a la
escasez de alimentos. Debido al aumento desmesurado de las poblaciones, los alimentos
disponibles se vuelven insuficientes. Estos desplazamientos son migraciones no dirigidas, no
tienen un rumbo definido. Algunos ejemplos de migraciones acíclicas:
Langostas. Emigran bajo determinadas condiciones: cuando la densidad de población provoca
un desequilibrio con respecto a la disponibilidad de alimentos. A mediados del siglo XX fueron
comunes en nuestra zona las denominadas “mangas” de langostas: masas enormes de
langostas que se desplazaban destruyendo la vegetación a su paso. Estos desplazamientos aún
ocurren en el NOA y en el Africa.

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Ciervo colorado – ciervo axis – ciervo dama. Fue introducido en Isla Victoria (Lago Nahuel
Huapí) por Franke junto al ciervo dama del Mediterráneo y al ciervo axis. A los 30 años se llegó
a una superpoblación (falta de depredadores) que indujo a los ciervos a emigrar. La Isla
Victoria está rodeada por agua con temperaturas máximas de ±8 oC. En la travesía muchos
murieron, pero los más fuertes alcanzaron la costa, a unos 5 km. La abundancia de alimento
permitió un crecimiento rápido de la población en "tierra firme", expandiéndose por los
bosque de Nothofagus.
Lemminck Lemmus lemmus. Pequeño roedor de Escandinavia, cuyas poblaciones crecen a
veces en forma explosiva. La escasez de alimentos lo obliga a realizar desplazamientos en
masa con rumbo incierto, cruzando incluso arroyos, donde muchos se ahogan. Estos
desplazamientos permiten restablecer el equilibrio entre la densidad animal y la disponibilidad
de alimentos (Clarke, 1965, p. 357).

Medidas de protección de las especies migratorias


La Convención sobre la Conservación de las Especies Migratorias de Animales Silvestres
o Convención de Bonn (1979). Extraído de Reyna et al. (2000).
El propósito de esta convención (aprobada por Ley 23. 918/1991; B. O. 24/4/91; Sitio
Hemisférico de Aves Playeras) es la conservación de “las especies migratorias silvestres para
bien de toda la humanidad” en concordancia con el concepto de desarrollo sustentable.
Al igual que el Convenio sobre Biodiversidad reafirma la soberanía de los Estados, quienes son
los protectores de las especies migratorias silvestres, requiriendo de la acción concertada de
todos los mismos para su eficaz conservación. Los Estados son los protectores de las especies
que vivan en su jurisdicción, por lo que al formar parte del Convenio, se comprometen a
observarla. Entre los principios fundamentales (Artículo 2) está el de conservar y convenir con
los Estados las medidas necesarias a tomar para la conservación en especial de las especies
amenazadas y de su hábitat; siendo nuevamente la prevención, el factor primordial, por lo que
las partes reconocen la necesidad de evitar que especies migratorias pasen a ser amenazadas y
el deber de los Estados de proteger las especies migratorias de los apéndices del convenio,
todos sujeto a “cuando sea posible y apropiado” para los Estados parte.
El Convenio consta de un apéndice que enumera las especies migratorias amenazadas. Los
Estados parte que forman el área de distribución de una especie se esforzarán por conservar y
restaurar el hábitat de estas especies; prevenir, eliminar, compensar o minimizar los efectos
negativos de actividades que impidan o de obstáculos para la migración de estas especies;
prevenir, reducir, controlar o limitar los factores que implican una amenaza para la especie,
etc. Un segundo apéndice enumera las especies migratorias cuyo estado de conservación sea
desfavorable y que por lo tanto requieren que se realicen acuerdos para su aprovechamiento,
control y cuidado. Apela a la cooperación internacional invitando a las partes a concluir
acuerdos. El objetivo será el de volver a poner o mantener en estado de conservación
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favorable a la especie migratoria. Entre las directivas se encuentra la de mantener una red de
hábitats apropiados a la especie migratoria en cuestión, intercambiar información sobre las
amenazas para la especie, y en la medida de lo posible, eliminar las actividades u obstáculos
que dificulten o impidan la migración. No afecta el derecho de las partes a adoptar medidas
internas más estrictas para la conservación de las especies. Los Estados son los protectores de
las especies que viven en su jurisdicción, por lo que al formar parte del Convenio se han
comprometido a observarla.

Poiquilotermos ("poikilo" = variable).


Animales en los que la temperatura corporal varía según la temperatura del medio. El
medio interno del organismo sigue los cambios de la fuente de calor externa: el ambiente.
Son los llamados animales de “sangre fría”: invertebrados, peces y reptiles; es decir todos
los animales, menos los mamíferos y las aves.

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¿Qué ventajas tienen?


ƒ Gran ahorro de energía (no necesitan quemar reservas para calentar el cuerpo).
ƒ Pueden pasar largos períodos en ayuno.
ƒ Son excelentes cazadores al acecho (movimientos rápidos y cortos).

¿Cuáles son las desventajas?


ƒ Períodos activos cortos (déficit de oxígeno).
ƒ Necesidad de reposo en invierno.

¿Cómo hacen?
ƒ Actividad en la estación favorable.
ƒ Letargo.
ƒ Durante la estación desfavorable: exposición y refugio según las horas del día.

Los animales que no poseen mecanismos propios de regulación térmica están activos durante
el verano, saliendo de día o de noche, y se retiran de la vida activa durante el invierno.
Presentan un ritmo diario y un ritmo anual, determinados por la temperatura.
El ritmo anual se observa en los reptiles de clima templado, donde la actividad de estos
animales se reduce a 5 o 6 meses del año. Durante el invierno se resguardan de las bajas
temperaturas en escondrijos y reducen sus funciones vitales (respiración, metabolismo, ritmo
cardíaco) al mínimo; pasan esta época desfavorable en vida letárgica (= letargo). A diferencia
del sueño hibernal, un estímulo no provoca en el animal aletargado ninguna reacción.
El ritmo diario. Durante la estación favorable: exposición al sol a la mañana para calentarse
(sobre rocas); refugio al mediodía a la sombra; de noche refugio en madrigueras que
conservan el calor del día, o debajo de piedras.

Tabla 1. 4. Diferencia entre sueño hibernal y vida letárgica.

sueño hibernal (= hibernación) vida letárgica (= letargo)


Movimiento No No
Crecimiento No No
Metabolismo Sí Reducido al mínimo
Sensibilidad Baja Nula
Característico para… Homotermos Poiquilotermos
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Periodicidad de la temperatura con respecto a plantas


Las plantas pueden ser comparadas en cuanto a la situación de vida con animales
poiquilotermos: la temperatura del organismo varía con la temperatura del medio. La
periodicidad anual de la temperatura (estaciones) condiciona la periodicidad en el ciclo vital de
los vegetales, tanto del clima templado como del clima subtropical, y en menor medida del
clima tropical.

La germinación
Muchas semillas sólo germinan al comienzo de la época favorable del año, en el denominado
período de vegetación. La germinación se encuentra inhibida mientras no haya sufrido
determinada cantidad de frío durante un determinado tiempo. Esta inhibición es posible
romperla artificialmente por vernalización mediante la exposición de las semillas al frío, un
proceso que romperá la barrera fisiológica que inhibe la germinación.

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Plantas bajo condiciones térmicas extremas


La protección de las plantas contra daños por temperaturas excesivas, o altas o bajas.

Protección contra el frío


El congelamiento del contenido celular significa la muerte por desnaturalización del
protoplasma. Las plantas contrarrestan esta posibilidad mediante dos maneras esenciales:

- Protección osmótica.
Plantas que mantienen el follaje todo el año. Aumento invernal de la presión osmótica
celular. Mayor contenido de azúcar, lo que significa reducción del punto de congelación.
Esto favorece una mayor resistencia plasmática a temperatura bajas, inferiores a 0ºC.
Entre las plantas que recurren a esta protección están las siempreverdes de regiones
templadas o frías, como Pinus, Picea, Abies, Ericáceas. Por ejemplo, Cochlearia fenestrata
del N de Siberia, una hierba que puede soportar hasta - 46ºC sin daños en sus tejidos.
- Periodicidad del follaje.
En la época desfavorable del invierno muchas plantas se desprenden de su hojas (plantas
caducifolias), mientras que otras mantienen siempre el follaje (plantas siempreverdes),
cambiando las hojas una por una a lo largo del año.
En el clima templado, durante el invierno las plantas preparan las yemas que producirán
hojas y flores (avellano, Corylus avellana; Alnus jorullensis). Otras plantas (Eskuche, 1989),
como Fagus silvatica (haya), Nothofagus pumilio (lenga) y N. antartica(ñire) cambian el
color de las hojas en otoño y en pocos días quedan sin ellas. Durante la primavera
florecen rápidamente antes de desplegar el nuevo follaje.
En el clima tropical. En las selvas ecuatoriales, donde la temperatura pocas veces está por
encima o por debajo de 25 – 26 ºC, hay árboles siempreverdes y árboles caducifolios.
Podemos hablar de una forma desordenada de periodicidad, pues las especies
caducifolias no se comportan de igual forma: algunas florecen sin follaje, otras aún con
parte del follaje, o florecen antes de desarrollar el nuevo follaje, o después.
Se supone que los árboles caducifolios del clima templado (periodicidad fenológica
pronunciada) representan un caso de adaptación filogenética, es decir que las especies
siempreverdes de los respectivos géneros o familias (Quercus, Fagus / Fagaceae,
Betulaceae) serían los primitivos.
El costo energético es mucho mayor para una planta siempreverde que debe mantener el
follaje permanente. Formar una hoja cuesta más (la hoja siempreverde es más gruesa),
alrededor de 1000 kcal, y mantenerla cuesta unas 7200 kcal en dos años.
Para formar 1 gr de hoja se necesitan 5 kcal, y para mantener el mismo peso 50 cal por
día. Un metro cuadrado de hoja perenne tiene aproximadamente 200 gr, mientras que la
misma superficie de hoja caducifolia alcanza la mitad del peso, unos 100 gr.
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En total, una hoja perenne cuesta 8200 kcal, mientras que una hoja caduca 2800 kcal. Es
decir que una hoja perenne es 3 veces “más cara”.

Periodicidad del follaje


El siguiente cuadro resume la clasificación de las plantas según su periodicidad, con ejemplos
de plantas regionales (Eskuche, 1989).

Siempreverdes
- con renovación foliar continua: todas las palmeras, Cecropia pachystachya (ambaí),
Croton urucurana (“sangre de drago”);
- con renovación foliar intermitente (por lo menos en dos momentos del año forman
nuevas hojas): Myrcianthes pungens (“guabirá, arrayán”), Trichilia elegans (“caáovetí”),
T. catigua, Holocalyx balansae (“alecrín”), Cupania vernalis;

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Principios de Ecología
Principios de ecología

- con renovación foliar parcial (sobre el mismo árbol, ramas con follaje viejo, otras con
follaje nuevo): árboles tropicales, Mangifera indica (“mango”), Hevea brasiliensis (“árbol
del caucho”).

Caducifolios
- Hibernales:
Tiran sus hojas a partir de junio o julio y pasan varias semanas sin follaje.
· con renovación foliar postfloral: Handroanthus heptaphylla (“lapacho”).
· con renovación prefloral: Enterolobium contortisiliquum (“timbó”), Anadenanthera
colubrina v. cebil (“cebil colorado”), Brunfelsia australis (“jazmín paraguayo”),
Peltophorum dubium (“ibirá pitá”).
· con renovación foliar concomitante (el invierno sin hojas y en primavera
despliegan hojas y flores en simultáneo): Fagus, robles, Nothofagus pumilio
(“lenga”), N. antárctica (“ñire”).

- Vernales:
Tiran sus hojas una por una durante todo el invierno y el comienzo de la primavera:
· con renovación foliar prefloral: Astronium balansae (“urunday”), Cordia americana
(“guayaiby”), Gleditsia amorphoides (“espina corona”);
· con renovación foliar concomitante (simultáneo flores y hojas): Eugenia uniflora
(“ñangapirí”), Maclura tinctoria (“mora”), Terminalia triflora (“palo lanza”).

Protección contra el calor excesivo


Lange (1959) estudió las condiciones en el desierto de Mauritania.
- Refrigeración: menor temperatura que el medio.
La temperatura interna es entre 10 y 15 ºC inferior a la temperatura del medio
(temperatura exterior). Esta diferencia se logra por transpiración elevada, que implica
para la planta tener una cantidad abundante de agua a disposición. Ejemplos: Cucumis
melo (“melón”), Citrullus colocynthis (“sandía”), C. prophetarum.

- Intercambio de calor: temperatura aproximadamente igual a la del medio.


Es un proceso semejante al que desarrollan los radiadores de los automóviles. Por lo
general estas plantas poseen vástagos áfilos con ramas delgadas. Tienen una
transpiración reducida, pues necesitan hacer economía de agua, pero es lo suficiente
como para que la temperatura interna no supere la externa. Las ramas gruesas
acumulan energía térmica; el resultado es un calentamiento interno. En las ramas finas
y verdes una parte de la energía se utiliza para la fotosíntesis y no se acumula porque
no hay dónde; además se produce un intercambio más rápido con el medio. En
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consecuencia la temperatura interna es más o menos idéntica a la del medio. Las


plantas de los desiertos con numerosas ramas finas (mayor superficie de intercambio)
tienen este mecanismo de refrigeración. Citemos como ejemplo a Senna
aphylla(“pichanilla”) de la provincia biogeográfica del Monte, en la Patagonia.

- Resistencia plasmática: mayor temperatura que la del medio.


Las plantas aguantan temperaturas internas superiores a las del medio en hasta 10 -
15ºC. Phoenix dactylifera (“dátil”) del N de Africa es un buen ejemplo. Esta planta de
los oasis no sufre mientras disponga de agua suficiente, aunque sus hojas pueden
alcanzar temperaturas de hasta 40 ºC, y evita los daños mediante transpiración
aumentada.

La temperatura mínima crítica es más o menos 5ºC para las plantas tropicales; la máxima
depende de la especie y del hábitat, y puede variar entre 40ºC y 90ºC, límite que pueden
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resistir bacterias de fuentes termales. Algunos como Pyrodictium occultum, una bacteria de
regiones con vulcanismo submarino deja de crecer recién a los 86ºC y vive aún a 105ºC.

Periodicidad del vástago y temperatura


Las plantas herbáceas se someten a la periodicidad de la temperatura o a la periodicidad de
precipitación – sequía con todo el vástago; se desprenden de él al comienzo de la época
desfavorable y sobreviven en forma de:

- Bulbos
Yema subterránea con catáfilos reservantes
- Tubérculos
Porción caulinar engrosada, por lo general subterránea Geófitos
como o hemicriptófitos
- Rizomas
o caméfitos sufruticosos
Tallo subterráneo
o nanofanerófitos
- Xilopodio
Organo subterráneo lignificado
- Raíces yemíferas

El caso extremo lo presentan las plantas anuales o terófitos, que germinan, crecen, florecen y
fructifican en un período de vegetación, sobreviviendo mediante diásporas (semillas, esporas,
frutos, etc. ).

Crecimiento de las plantas en relación a la temperatura


Las plantas poseen un período de crecimiento (= período vegetativo) correspondiente a la
primavera y al verano, y un período de reposo, que corresponde al otoño y invierno.
Ejemplos. Algunas plantas, por ejemplo el trigo de invierno (Fig. 2. 16), centeno de invierno,
cebada de invierno, se siembran en otoño (estación lluviosa); germinan por lo tanto al
comienzo de la época desfavorable, pero su crecimiento queda detenido: pasan el invierno
como plantas de unos pocos centímetros de altura (unos 10 cm) cubiertas por nieve y
completan su desarrollo en el período de vegetación siguiente, después de haber pasado por
un período de frío. En abril o mayo, con el deshielo, el trigo comienza a crecer rápidamente y
florece. Entre julio y agosto estará listo para la cosecha.
Si el frío llega luego de un otoño seco, las temperaturas bajas serán desfavorables porque el
suelo se congela y al mediodía, con el aire más tibio y seco, las plantas transpiran, pero sin
agua disponible en el suelo, pueden morir por deshidratación.
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Figura 2. 16. El crecimiento del trigo de invierno en el Hemisferio Norte.

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Principios de Ecología
Principios de ecología

¿Qué ocurre con un invierno bueno, sin frío? Las plantas aún con condiciones benignas en el
invierno no crecen, porque existe un ritmo de crecimiento propio de la especie, que tiene un
significado ecológico. Si no fuera así, la planta enfrentaría serios problemas: con buena
temperatura en invierno crecería y si llega el frío, puede significar la muerte para la planta.
Estas plantas se denominan bianuales, no porque viven dos años, sino porque su ciclo vital se
extiende sobre dos años calendario: las semillas germinan casi sobre el fin del año y los frutos
maduran a mediados del año siguiente. Igual comportamiento tienen las malezas que
acompañan los cultivos: en otoño forman la roseta y en primavera o verano siguiente
completan el desarrollo, y sus semillas maduran simultáneamente con la del cultivo.

Maduración de tejidos vegetales


El desarrollo completo, es decir la maduración de los tejidos, no sólo de frutos y semillas, exige
un determinado número mínimo de días con las temperaturas adecuadas.
El límite superior de los bosques en la montaña es un ejemplo de la incidencia de las
temperaturas bajas en la maduración de los tejidos. A mayor altitud ocurre un acortamiento
del período de vegetación, porque el periodo entre las últimas heladas y las primeras del
otoño siguiente, es más corto. Wardle en 1971 descubrió el por qué del límite brusco del
bosque en la montaña, observando ramas jóvenes de arbusto y árboles, experimentando
además con el trasplante de Nothofagus por encima del límite, en zonas altas donde sólo
crecen arbustos. Descubrió que las ramas recién formadas resisten temperaturas bajas si se
lignificaron antes de las primeras heladas. En la mayoría de los años, los brotes nuevos no
tienen tiempo para lignificar lo suficiente y entonces sufren los daños del frío, que determina
un crecimiento achaparrado.

Temperatura y tamaño en animales


En homotermos
En animales homotermos, el tamaño absoluto así como en las proporciones de las
extremidades tiene que ver directamente con la temperatura. Estos fenómenos están
relacionados a la necesidad de conservar el calor a bajas temperaturas y a la conveniencia de
perderlo a temperaturas elevadas, con el fin de mantener la temperatura corporal equilibrada.
Si relacionamos la superficie con el volumen, en animales grandes la superficie expuesta es
relativamente menor si comparamos con animales pequeños. En otras palabras, la adaptación
al frío depende de la relación entre superficie y volumen.
Si se comparan especies próximas, las de mayor tamaño viven en clima frío (o polar). La
explicación reside en que la pérdida de calor depende de la relación superficie / volumen y no
sólo de la superficie corporal; según esta relación:
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ƒ a mayor tamaño = superficie corporal relativa menor;


ƒ a menor tamaño = superficie corporal relativa mayor.
El tamaño grande es desfavorable en clima cálido pues la superficie expuesta es menor
(recuerde que la superficie aumenta o disminuye al cuadrado, mientras que el volumen
aumenta o disminuye al cubo).
Con respecto al volumen total. La regla de Bergman
Regla de Bergman (1847): A mayor tamaño (=mayor volumen), menor superficie relativa
expuesta. En animales emparentados, los de mayor tamaño son de regiones frías.
El ejemplo característico para demostrar esta regla es el del elefante, animal de clima cálido, y
el extinto mamut, típico de clima frío (Fig. 2. 17). El elefante, mamífero típico de clima cálido
casi no posee pelos, tiene orejas grandes que permiten mayor pérdida de calor y un tamaño
menor; el mamut que vivía bajo condiciones de clima frío, era de mayor tamaño, poseía el
cuerpo recubierto por un pelaje denso y largo y sus orejas de menor tamaño.
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José Luis Fontana

En aves la situación es parecida. Los pingüinos muestran claramente el fenómeno: Desde el


pingüino emperador, el de mayor tamaño, que viven en la Antártida hasta el pingüino de las
Galápagos que vive en zona tropical, el de menor tamaño y peso, se encuentran otras tres
especies intermedias, como lo muestran la Tabla 2. 5 y la Figura 2. 18.
Si la economía de calor favorece a los individuos de mayor tamaño, a través de los años, la
selección y la evolución favorecerán a estos individuos.

Figura 2. 17. Comparación de tamaños entre animales emparentados que viven en distintas latitudes.

Tabla 2. 5. Tamaño y temperatura. Comparación entre pingüinos que viven a distintas latitudes. Fuente:
De Regás, 1996.

Especie peso, kg altura, cm Distribución


Aptenodytes forsteri, pingüino emperador 30 115 Antártida
Pygoscelis adeliae, pingüino de adelia 5 70 Islas próximas a la
Antártida
Spheniscus magellanicus, pingüino de magallanes 4. 5 50 Costas de la
Patagonia
Spheniscus humboldti, pingüino de humboldt 4 45 Costas del Perú y N
de Chile
Spheniscus mendiculus, pingüino de las galápagos 3. 5 40 Islas Galápagos
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Figura2. 18. Variación del tamaño en especies de aves emparentadas por influencia de la temperatura.
Fuente: De Regás, 1996, modificado.

Con respecto al tamaño de extremidades. Regla de Allen


Regla de Allen: Las extremidades, como orejas, cola y patas de los mamíferos son más
pequeñas en clima frío.

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Los zorros de la Tabla 2. 6 explican claramente la regla de Allen. Las extremidades tienen por lo
general poco volumen y mucha superficie. Superficie grande en orejas y menor tamaño en la
cabeza, implica superficie relativa mayor, lo que significa posibilidad de mayor pérdida de
calor. Esto es particularmente importante para animales emparentados que viven en regiones
tropicales, donde es necesario evitar un sobrecalentamiento. En cambio los animales
emparentados que viven en clima frío tienen características opuestas, porque se hace
necesario conservar calor (evitar perderlo).

Tabla 2. 6. Tamaño y temperatura. Cuadro comparativo entre especies de zorros. Fuente: Texto propio;
Imágenes de Regás, 1996.
Especie Alopex lagopus Vulpes vulpes Fennecus zerda
Zorro ártico Zorro europeo Zorro del desierto
Condiciones de Clima frío, casi nival Clima templado, Europa Clima subtropical desértico,
vida (Ártico), Siberia. Central. N de Africa.
Necesidades Conservar un máximo de Conservar el calor en Protegerse del calor excesivo.
calor. invierno.
Perder calor en verano.
Resultados - cabeza ± redonda, - orejas grandes,
- orejas pequeñas, Caracteres intermedios. - hocico relativamente
- hocico largo,
relativamente corto. - cabeza pequeña y ancha.

Resumiendo, en HOMOTERMOS:
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En Poiquilotermos
El tamaño en poiquilotermos en clima frío es relativamente pequeño. En nuestra región
subtropical, con una época desfavorable que apenas se nota, el tamaño en sapos, ranas,
reptiles, insectos, es hasta cinco veces mayor que en el clima frío.
¿Por qué se da la situación inversa a los homotermos? Los poiquilotermos adaptan su
temperatura corporal a la temperatura del medio. Esto tiene como consecuencia la inactividad
durante el invierno en climas fríos. Es decir que la actividad estacional (= alimentación)
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condiciona el tamaño de los organismos poiquilotermos (tabla 2. 7). El tamaño pequeño


permite una mayor facilidad para esconderse durante el período desfavorable, es decir el
invierno.

Tabla 2. 7. Actividad y tamaño en reptiles en relación a la temperatura.

Clima Clima templado Clima subtropical Clima tropical


Actividad estacional Estival Casi todo el año Todo el año
Periodicidad diaria Diurna Invierno, de día Casi todo el día
Verano, de noche
Tamaño Pequeño Mediano a grande Grande

Tabla 2. 8. Ventajas y desventajas de los tamaños en aves e insectos.


tamaño Insecto Ave
pequeño - mayor movilidad, - gran desgaste energético,
- facilidad para refugiarse, (necesita más alimentos)
- desfavorable balance térmico
Favorable (mayor superficie relativa).
grande - movimientos torpes, - desgaste energético normal,
- gran desgaste energético para - balance térmico favorable.
desplazarse (mayor peso),
- dificultad para eliminar calor Favorable
(exoesqueleto).

Periodicidad anual de la temperatura con respecto a plantas


Las plantas pueden ser comparadas en cuanto a la situación de vida con animales
poiquilotermos: la temperatura del organismo varía con la temperatura del medio. La
periodicidad anual de la temperatura (estaciones) condiciona la periodicidad en el ciclo vital de
los vegetales, tanto del clima templado como del clima subtropical, y en menor medida del
clima tropical. La temperatura mínima crítica es más o menos 5ºC para las plantas tropicales;
la máxima depende de la especie y del hábitat, y puede variar entre 40ºC y 90ºC, límite que
pueden resistir bacterias de fuentes termales. Algunos como Pyrodictium occultum, una
arqueobacteria hipertermófila de regiones con vulcanismo submarino deja de crecer recién a
los 86ºC y vive aún a 105ºC (Stetter, 2006).

La germinación
Muchas semillas sólo germinan al comienzo de la época favorable del año, en el denominado
período de vegetación. La germinación se encuentra inhibida mientras no haya sufrido
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determinada cantidad de frío durante un determinado tiempo. Es posible romper esta


inhibición artificialmente por vernalización mediante la exposición de las semillas al frío, un
proceso que romperá la barrera fisiológica que inhibe la germinación.

Protección contra el frío:


El congelamiento del contenido celular significa la muerte por desnaturalización del
protoplasma. Las plantas contrarrestan esta posibilidad mediante dos maneras esenciales:
ƒ por protección osmótica: aumento invernal de la presión osmótica celular por mayor
contenido de azúcar, lo que significa reducción del punto de congelación;
ƒ por pérdida del follaje: en invierno muchas plantas pierden su hojas.
Protección contra al calor:
ƒ Refrigeración: menor temperatura que el medio. La temperatura interna es hasta 10 – 15
ºC inferior a la temperatura del medio (temperatura exterior). Esta diferencia se logra por
transpiración elevada.
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ƒ Intercambio de calor: temperatura más o menos igual a la del medio. Proceso semejante al
que desarrollan los radiadores de los automóviles. Por lo general estas plantas poseen
ramas delgadas sin hojas. Tienen una transpiración reducida, pues necesitan hacer
economía de agua, pero es lo suficiente como para que la temperatura interna no supere
la externa.
ƒ Resistencia plasmática: mayor temperatura que la del medio. Aguantan temperaturas
internas superiores a las del medio en hasta 10 - 15ºC. En plantas de los oasis; no sufren
mientras disponga de agua suficiente, aunque sus hojas pueden alcanzar temperaturas de
hasta 40 ºC, y evita los daños mediante transpiración aumentada.

Agua
¿Cuál es la importancia del agua para los organismos?
ƒ Constituye en muchos casos más del 90% del peso corporal.
ƒ Es esencial para los procesos bioquímicos (fotosíntesis, transpiración).
ƒ Es responsable de la turgencia celular (mantiene la rigidez celular), por la presión
osmótica.
ƒ Es el solvente para muchas sustancias (sales minerales), lo que permite su absorción y
transporte.
ƒ Muchas plantas y animales dependen de ella para la fecundación y para la dispersión.
ƒ Es el medio de vida para muchos organismos acuáticos.
Gracias a la turgencia, las células tienen estructura y formas específicas. En plantas, las células
tienen la mayor parte del lumen ocupado por una gran vacuola central llena de agua. Si ocurre
deshidratación, por debajo de cierto nivel crítico, la planta puede morir. Para los animales, el
problema del agua no es tan importante, pues pueden trasladarse para conseguirla; las plantas
en cambio están condicionadas por el agua disponible en el medio donde viven.

El ingreso de agua
El agua llega al suelo a través de las precipitaciones en forma de lluvia, rocío, nieve o granizo.
El rocío tiene sólo importancia cuando es muy abundante y por goteo forma parte de la
humedad del suelo, un hecho común en la selva nubosa de la alta montaña tropical. En el
desierto, insectos se exponen a la noche para que condense el agua en sus patas.
El agua que entra al suelo, puede ser almacenada: agua retenida por las partículas del suelo,
contra la fuerza de gravedad, en los poros del suelo; puede drenar en profundidad: el agua
excedente y que no puede ser retenida por los poros forma parte del agua freática (=
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endopercolación); o puede formar la napa freática: agua que no puede seguir percolando
debido a la existencia de una capa impermeable (arcilla, roca).

Almacenaje en el suelo
Las partículas del suelo retienen el agua que forma una película en torno a las mismas. Entre
las partículas se forman poros de distinto diámetro; los más pequeños y los medianos
contienen agua, y los poros más grandes aire. La retención de agua por una partícula de suelo
es mayor cuando la película formada es más delgada. El agua que está más allá de los 0,005
mm de la superficie de partículas grandes (arena) sigue la gravedad; la fuerza de retención
será menor a 0,1 atm. Cuando la fuerza de atracción supera las 0,1 atm, el agua será retenida
en la superficie de la partícula. Cuando se llega al máximo posible de retención, cada gota de
agua que entra, sale y continúa endopercolando para formar parte del agua freática. En esa
situación se llega a la capacidad de campo.

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Capacidad de campo = FK, FC, field capacity


Es la máxima cantidad de agua que puede retener el suelo contra la gravedad.

Punto o coeficiente de marchitamiento = PW


Corresponde a un potencial hídrico de 15 atmósferas3 y se presenta cuando la
fuerza de retención del agua por la partícula es superior a la fuerza de
absorción de los pelos absorbentes. La diferencia entre capacidad de campo
(FC) y el punto de marchitamiento (PW) representa la cantidad de agua
disponible, es decir en condiciones de ser absorbida por la planta.

FC – PW = agua disponible para plantas


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Figura 2. 19. Movimientos del agua en el suelo.

Egreso del agua


El agua que ingresó a la planta egresa por:
ƒ Fotosíntesis. El agua acompaña a la fotosíntesis en la formación de hidratos de
carbono, que serán transportados a otros lugares de la planta (por ej. a semillas o a los
frutos). Al desprenderse de la plantas, tanto en frutos como en semillas, egresa agua.

3 Potencial Hídrico: fuerzas que adhieren el agua a la superficie de la partícula.

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ƒ Respiración. Otra parte del agua egresa a través de la respiración como vapor de agua.
ƒ Protección térmica (refrigeración por transpiración). El egreso por transpiración está
al servicio de la protección térmica de las hojas. Las plantas que viven en desiertos
están sometidas a muy elevadas temperaturas que influyen en los tejidos vegetales,
en especial sobre las partes verdes. Estas plantas regulan la temperatura por distintos
métodos: por presencia de una cutícula gruesa; por una epidermis pluriestratificada;
evaporando enormes cantidades de agua.
Resumiendo: evaporación = consumo de calor = reducción de la temperatura del
tejido.
ƒ Gutación. Una parte del agua sale como transporte de sales y asimilados: gutación,
pequeñas gotas en los extremos de las hojas, conteniendo productos de secreción.
Cuando la atmósfera está cargada de humedad y las plantas no pueden eliminar el
exceso de agua evaporándola por los estomas, la expelen en forma de gotitas por
orificios ubicados en el borde de las hojas, en las terminaciones de las nervaduras.

Balance de agua
¿Cuáles son las relaciones entre entradas, almacenaje y salidas del agua de un ecosistema?
Las entradas de agua al ecosistema son por precipitaciones (lluvia, nieve, rocío, granizo), por
aflujo de la napa freática y por aflujo superficial.
El agua se almacena en el ecosistema el suelo, en las plantas (hojas, frutos, tallo) y en animales
y en el humus y los epífitos. El volumen almacenado en los dos últimos es escaso en relación al
volumen de agua almacenado en el suelo.
El agua sale del ecosistema por transpiración animal y vegetal, por endopercolación (drenaje
hacia la napa freática), por escurrimiento superficial (escorrentía) y por interceptación (agua
que queda retenida en el humus acumulado en troncos y horquetas) y evaporación.
El balance del agua se puede expresar en una fórmula o ecuación, para la cual se necesitan los
siguientes datos:
P: Precipitación, F: aflujo por napa freática,
E: evaporación, A: almacenaje,
D: drenaje o escurrimiento superficial, C: consumo,
T: transpiración, I: interceptación (agua retenida por el follaje y troncos; se
evapora directamente).
Deducción de la fórmula de balance:
P= E+D
E= P–D
E= P–D–A+C
Si E = T + I
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T+I= P–D–A+C
T= P–D–A+C–I
T= P–D–A+C–I+F
En la práctica I y F no se toman en cuenta.
La evapotranspiración es el proceso combinado de evaporación del suelo y transpiración de
las plantas. La evapotranspiración potencial: cantidad máxima de agua que evaporaría el
suelo y transpirarían las plantas si el suelo tuviera un contenido máximo de humedad y la
cobertura vegetal fuera completa.
Almacenaje y consumo se miden tomando muestras del suelo, dos veces en el mismo lugar y la
misma profundidad. Las muestras se pesan húmedas y luego son secadas hasta peso constante
(105qC); por diferencia se obtiene el agua almacenada. El consumo se obtiene por diferencia
entre este dato y el dato obtenido en la segunda medición.

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Influencias del factor agua en los animales


Los vertebrados y los insectos hasta cierto punto, gracias a la capacidad de locomoción, tienen
la posibilidad de alejarse temporariamente de las fuentes de agua. Existe un ritmo diario en los
herbívoros terrestres y de sus depredadores: el desplazamiento hacia el bebedero, importante
también para el ganado doméstico.
Algunos animales cubren su demanda de agua mediante el agua contenida en sus alimentos,
como por ejemplo las liebres, conejos, roedores pequeños, insectos en parte, etc. , animales
que hacen por lo tanto un máximo de economía de agua. Caracoles, arañas, insectos, reptiles,
aves y mamíferos beben; pero animales de zonas áridas no están familiarizados con el agua
líquida presente en charcos, lagunas, etc. Algunos animales, como las babosas, absorben el
agua directamente a través del cuerpo (si se pulveriza agua sobre una babosa, ésta aumentará
de peso); el mismo fenómeno se presenta en ranas, langostas, caracoles.
El contenido corporal de agua puede alcanzar hasta el 90 % del peso total. En algunos
animales, según la etapa de desarrollo, puede variar a lo largo de la vida, como ocurre por
ejemplo en insectos (mayor contenido de agua en la larva, menor contenido en la pupa y
menor aún en el adulto). Si bien pueden existir variaciones en el contenido de agua debido a
procesos de deshidratación, es necesario que la cantidad de agua se mantenga próxima a
niveles normales, para que los procesos bioquímicos no se alteren.

Adaptaciones en animales
También los animales tienen adaptaciones. Los que viven en sitios muy húmedos no necesitan
economizar agua; lombrices, caracoles, babosas, ranas, son de ambientes más bien húmedos y
pueden perder un elevado porcentaje del peso en agua; por ejemplo una lombriz puede
perder hasta 70% del peso de agua sin morir. El hombre puede perder hasta un 25% del agua
de su cuerpo sin que peligre la vida, aunque con los conocidos problemas causados por la
deshidratación. Para preservar el equilibrio hídrico, deben compensarse las pérdidas con las
entradas de agua.
Estas son algunas adaptaciones de los animales a la vida con poca agua (de Margalef, 1980):
ƒ casi no beben: extraen agua de los alimentos; si beben pueden incluso beber agua
salada (otras especies no adaptadas se deshidratan si beben agua salada);
ƒ absorción de agua por la superficie del cuerpo como lo hacen babosas, ranas, huevos y
adultos de saltamontes, las garrapatas con la humedad del aire superior a 92%;
ƒ impermeabilización de la cutícula mediante la quitina (insectos) o revestimiento con
mucosa (caracoles y anfibios);
ƒ reducción extrema del agua contenida en excrementos realizada por roedores,
antílopes de lugares áridos, cabras;
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ƒ metabolismo bajo en animales que viven en regiones áridas;


ƒ descanso durante la estación seca;
ƒ actividad durante las horas más húmedas mientras permanece el rocío de la mañana,
durante las horas más frescas del atardecer, evitando la exposición al sol.

Intercambio gaseoso e intercambio mineral


Los intercambios mineral y gaseoso son parte de los procesos vitales de los organismos.
Integran los denominados ciclos de los elementos (Cap. VI).

El intercambio de minerales
En Plantas: Absorción de sales disueltas en agua; la planta devuelve sólo CO2. Es realizado a
través de los pelos absorbentes de las raíces.
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Principios de Ecología
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En animales: A partir de la ingestión de partes de plantas, y el pasaje posterior hacia otros


animales en la red trófica (carnívoros y omnívoros).
Los minerales ingresan al sistema orgánico a partir de los vegetales. Las plantas los absorben
través de los pelos obsorbentes de las raíces, y los incorporan a las estructuras orgánicas. Los
herbívoros los adquieren desde estas plantas (o directamente del suelo, como por ejemplo
lamiendo sales). Los carnívoros a su vez los incorporan consumiendo la materia orgánica
animal (herbívoros u otros carnívoros). Todo organismo vivo, o sus partes, en algún momento
mueren y llegan al suelo, donde otros seres vivos utilizan esta materia orgánica como
alimento, liberando minerales que vuelven al suelo, y están disponibles para su nueva
reabsorción.

El intercambio de gases
Con respecto a los gases, estos son tomados directamente desde la atmósfera o en el caso de
organismos acuáticos, de los gases disueltos en el agua.
En plantas: respiración (absorción de oxígeno) y absorción de dióxido de carbono (CO 2).
En animales: a diferencia de las plantas verdes, en animales ocurre absorción de oxígeno y
exhalación de dióxido de carbono, en forma constante.
El intercambio gaseoso puede ocurrir directamente desde la atmósfera o dentro del agua.
Todos los organismos, salvo los anaeróbicos, necesitan del oxígeno para vivir. Las plantas
verdes respiran todo el tiempo: absorben oxígeno y eliminan dióxido de carbono. Pero como
son organismos fotosintéticos, necesitan del dióxido de carbono para, mediante la fotosíntesis,
formar sustancias orgánicas. Durante el día predomina cuantitativamente la absorción de CO 2
y se elimina O2 y vapor de agua (fase lumínica); de noche se absorbe únicamente O2 y se
elimina CO2 (fase oscura). Tanto en plantas como en animales, la respiración significa consumo
de asimilados (necesidad de O2 y eliminación de CO2).

Los procesos de intercambio


La figura 2. 20 ilustra y resume los procesos de intercambio. El esquema se realizó a partir de
la idea original de Schlichting (1964). Para su mejor comprensión, a continuación se explican
los procesos principales. En el intercambio mineral, hay sustancias que son excretadas por los
organismos (hojarasca, materia fecal, frutos, corteza, pelechos, etc.) así como los organismos
completos cuando ocurre la muerte (cadáveres, árboles enteros, etc.). Estos compuestos
orgánicos llegan al suelo incorporando al mismo no sólo materia orgánica, sino sustancias
minerales que se encuentra en ellos a los que llegaron mediante la transferencia de energía a
lo largo de las redes alimentarias. Esta materia orgánica, por acción de los organismos del
édafon (= comunidad de organismos vivos del suelo), se desintegra y transforma a través de:

Desintegración directa de sustancias fácilmente desintegrables, por acción de bacterias,


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como proteínas, hidratos de carbono (almidón, azúcares), grasas (desintegración más


lenta). La oxidación (combustión) implica liberación de energía.

Humificación. Es una “oxidación cortada”, es decir frenada por las condiciones del suelo.
Sustancias difíciles a desintegrar; hecho por hongos: celulosa, lignina. Condiciones que
frenan la oxidación: exceso de humedad, baja aireación y baja temperatura. Ocurre por lo
tanto en el suelo una acumulación en forma de complejos húmico-arcillosos, importante
para la estructura y el balance químico del suelo (depósito de nitratos, fosfatos, sales de
potasio y de sodio).

Deshumificación. Es una oxidación. Por mejoría de las condiciones ambientales (más


oxígeno, menos agua, buena estructura del suelo); actúan las bacterias. Las
condicionesnecesarias para una mineralización rápida son una buena aireación, baja
humedad y temperaturas elevadas.
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Nitrificación. Los procesos de síntesis de proteínas implica asimilación y por lo tanto


utilización de energía para construir los enlaces químicos. A partir de los nitratos, pasando
por nitritos, amoníaco y aminoácidos se forman las proteínas, unidades estructurales de los
organismos. El proceso inverso (destrucción de proteínas) se logra por oxidación, lo que
implica liberación de energía contenida en los enlaces químicos.

Tabla 2. 9. Resumen de los factores fisiológicos.

Los FACTORES FISIOLÓGICOS conforman el objeto de la Fisiología: el estudio de los procesos vitales en
dependencia de factores externos e internos de los organismos.
Influir permanentemente
Se distinguen de otros
Actuar en forma rítmica
por
Actuar siempre en conjunto
Frío y calor
Por presentar valores límites,
Luz y oscuridad
extremos, entre:
Sequía y exceso de agua
Porque limitan el área de Por heladas en las áreas subtropicales
Ecológicamente son
distribución de organismos: (camalotes, irupé, mango).
interesantes …
En plantas: en su morfología, anatomía,
Por las adaptaciones de los
fisiología, periodicidad, etc.
organismos a condiciones
En animales: ídem, más locomoción,
extremas:
movimiento, etc.
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Figura 2. 20. Esquema de intercambios mineral y gaseoso entre los organismos, el aire y el suelo.
Fuente: propia, en base a las ideas originales de Schlichting (1964).

LOS FACTORES DE TERRENO


Son los que modifican los factores fisiológicos. Actúan rítmicamente y siempre en conjunto.
Son: viento, relieve, hielo, nieve, corrientes de agua, suelo.

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El viento
Es el aire en movimiento. Se produce entre dos zonas por diferencias de presión; cuanto
mayor es la diferencia, mayor será la velocidad de la corriente de aire. Tiene efectos directos e
indirectos sobre los organismos.

Efectos directos.
- La turbulencia. Mantiene el contenido de gases de la atmósfera cerca de la superficie
de la tierra en proporciones más o menos constantes. Importancia: con respecto al
oxígeno que es necesario para la respiración y con respecto al dióxido de carbono,
fundamental en el proceso de asimilación de las plantas verdes.
- Transpiración aumentada. Una mayor velocidad del viento provocará en los
organismos una mayor transpiración.
- Polinización. Hay plantas que se sirven del viento para el transporte del polen; por
ejemplo, los granos de polen de Pinus.
- Dispersión. En plantas: de frutos, semillas y esporas; en animales: determinados
arácnidos, “lluvia de peces”.
- Crecimiento. El desarrollo de plantas en “forma de bandera” (Fig. 2. 21).
- Destrucción: arranque de árboles desde la raíz, muerte de animales (tornados).

Figura 2. 21. Acción del viento. A la izq. , crecimiento en bandera de Crataegus sp. sobre los acantilados
de Blanc Nez (N de Francia). A la der. , formación de dunas en el N de Cafayate, Salta.

Efectos indirectos.
- Deflación y sedimentación: arranca granos y partículas poco cohesionados y los
arrastra; formación de dunas y su desplazamiento afectando plantaciones, cultivos,
etc. El viento tuvo en épocas geológicas una gran importancia en este aspecto cuando
por sedimentación dio lugar a amplias superficies de loess, un suelo de partículas muy
finas constituido por limo y en menor proporción por arcilla y arena, típico en la
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llanura argentina.
- Pulido por arena: al arrastrar los granos y chocar éstos contra otros o contra
superficies, provoca desgaste (=erosión). La abrasión de la epicutícula de insectos; los
insectos adaptados tienen una cutícula resistente, o permanecen enterrados.
- Salpicado de agua: en la costa del mar, oleaje y aporte de sal en la franja costera.

Relieve
Forma o moldeado de la superficie terrestre. Es un factor de terreno que modifica los factores
fisiológicos.

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Las influencias del relieve


Sobre la temperatura
La temperatura disminuye con el aumento de la altura. Esta disminución se debe a la
disminución de la presión atmosférica que determina expansión de la masa de aire. El
fenómeno se conoce como enfriamiento adiabático. Bajo condiciones normales (superficie con
cubierta vegetal, aire húmedo y en movimiento), el promedio anual del gradiente térmico
altitudinal del aire es de r0. 5-0. 7 ºC por cada 100 m. En el suelo también varía hasta cierta
profundidad, pero no en forma constante como en altitud.

Sobre las precipitaciones


Con relación a las precipitaciones, las lluvias nos llegan desde el Océano Atlántico (Fig. 2. 22) y
disminuyen progresivamente hacia el interior continental, desde los 2500 mm en la costa de
Brasil hasta unos 550 mm en Santiago del Estero. Acercándonos a Tucumán, las
precipitaciones aumentan de nuevo como consecuencia del ascenso de las nubes en la
Precordillera, que constituye una barrera para las nubes (alturas superiores a 2000 m).
Pasando la Precordillera, las lluvias son muy reducidas, inferiores a los 100 mm; estas escasas
precipitaciones llegan desde el Océano Pacífico.
Las diferencias en humedad y en recepción de energía lumínica inciden en la formación de
suelos. Escasez de agua significa mínima actividad química de los organismos, es decir
formación pobre de suelo. Donde las temperaturas y las precipitaciones son elevadas habrá
una mayor formación de suelo, es decir el resultado será un suelo más profundo.
Los suelos también varían en relación a la altitud. Al pié del faldeo donde crecen los bosques,
el suelo será más profundo. Los suelos playos a pesar de contar con las sales necesarias, tienen
limitaciones para las plantas; la menor disponibilidad de agua crea limitaciones para las
plantas.
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Figura 2. 22. Influencias del relieve sobre las precipitaciones en la región subtropical argentina en un
perfil E-W. Fuente: propia.

Resumiendo:
- Con la altura, cada 100 m, la temperatura disminuye en promedio r0. 7 ºC,
- Hasta el límite de las nubes, aumentan las precipitaciones,
- A mayor altitud, acortamiento del período de vegetación: atraso en la brotación,
caída anticipada de hojas en otoño, suelo muy frío.
… consecuencia: decrecimiento del metabolismo y del vigor de crecimiento.

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Principios de Ecología
José Luis Fontana

Figura 2. 23. Perfil de un cerro patagónico con los distintos pisos de vegetación relacionados con el
relieve.

Relieve y movimiento de las masas de aire


El viento causa turbulencia lo que tiene gran importancia en el intercambio de gases y en otros
procesos como la transpiración, polinización, dispersión. Tiene efectos indirectos por la
deflación, la sedimentación y el salpicado de agua salina (en este caso para comunidades
halófilas). De la radiación que llega a la superficie terrestre, una parte se utiliza para la
fotosíntesis y una parte se refleja. En la superficie desprovista de vegetación se refleja energía,
aunque la mayor parte se absorbe, acumulándose en las rocas que se recalientan.
Si la superficie desnuda a más de 2000 m de altura se calienta, irradia calor, por lo que la masa
de aire en contacto también se calienta; al calentarse aumenta su volumen, lo que significa
disminución de peso, y como consecuencia esta masa de aire más liviana, asciende. También la
superficie cubierta de vegetación se calienta, pero mucho menos.
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Figura 2. 24. Movimiento de las masas de aire por efecto del relieve y el calentamiento solar.

El aire que asciende en la parte superior del cerro es reemplazado por aire proveniente del
fondo del valle, originándose así la brisa del valle. Durante la noche, las corrientes de aire se
invierten. En la parte desprovista de vegetación, apenas se pone el sol, comienza una fuerte
pérdida de calor hacia la atmósfera por irradiación. El aire en contacto con el suelo se enfría;
este aire más denso y por lo tanto más pesado, comenzará lentamente a descender hacia el
valle; se origina así la brisa de la montaña.

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Principios de Ecología
Principios de ecología

Cada relieve tiene su biocenosis específica. En el caso de la costa de ríos, los suelos reflejan la
acción del agua: alternancia de capas de sedimentos formados por material alóctono, la napa
freática alta. Las inundaciones hacen estos suelos poco seguros para los árboles que deben
desarrollar raíces adventicias o raíces en tabla para aumentar el radio basal. La vegetación
acuática se desarrolla en madrejones, lagunas y cauces lentos; la vegetación semiterrestre
sobre los albardones. Las condiciones de vida varían considerablemente entre lagunas,
madrejones y ríos. Variaciones en la profundidad del agua significa variación en la
temperatura, según el cuerpo de agua, puede o no existir corriente del agua, y ésta puede ser
o rápida o lenta. Para las aguas leníticas, la aireación será más compleja, tendiendo a un déficit
hacia el fondo, en cambio las aguas lóticas, especialmente en montaña, tienen una buena
oxigenación, por la alta turbulencia producida por el relieve accidentado.

La situación durante el día.


Corte transversal en 1

a Ascenso
a a de masas de aire caliente

Figura 2. 25. Movimientos de las masas de aire durante el día en relación al relieve y el calentamiento
solar. a: corrientes ascendentes (brisa del valle), b: entrada de aire desde el valle.

El agua
Como factor de terreno, tiene importancia la corriente del agua que produce modificaciones en los
contenidos de oxígeno y de dióxido de carbono. Los contenidos de gases dependen de:
- la turbulencia: a mayor turbulencia, mejor mezcla de gases con el agua, lo que
significa una buena oxigenación (aireación);
- la temperatura: a mayor temperatura del agua, menor oxigenación; la concentración
de oxígeno aumenta con la disminución de la temperatura del agua.
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Por esto tiene importancia indirecta:


- la profundidad: en aguas profundas hay tendencia a la escasez de oxígeno en el
fondo;
- la velocidad de la corriente: en agua quieta la aireación es pobre, con tendencia a
escasez en el fondo; en cambio las aguas turbulentas (corriente rápida), tienen buena
oxigenación.
Sobre los organismos, la corriente y el oleaje influyen directamente:
- La corriente: Influye mecánicamente.
En plantas en la forma de crecimiento de las hojas de plantas acuáticas, en las que hay
diferencias entre flotantes y submersas de la misma especie; esto ocurre en la saeta de
agua (Sagitaria montevidensis), en los “aguapé” o camalotes (Eichhornia crassipes)
entre otros, fenómeno que se denomina heterofilia. Plantas reófilas son aquellas
adaptadas a la vida en el agua que corre con fuerza. Las hojas submersas son más

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José Luis Fontana

laciniadas, de tal manera que oponen menor resistencia a la corriente (Strasburger,


1997, p. 157; De Sloover, 1990, p. 76). En otras la posición de las hojas oponen mínima
resistencia a la corriente, como en Mourera. Otros ejemplos: Podostemum, Apinagia,
Potamogeton.

2
5
4
3

a b c

Figura 2. 26. Heterofilia en plantas acuáticas. a: Ranunculus; b: Sagitaria, 1, hoja submersa, 2-3-4, hojas
flotantes, 5, hoja aérea; c: Podostemum comatum. A y b de De Sloover (1991); c de Fontana.

En animales, la corriente del agua influye sobre la distribución de los organismos


(Begon et. al. , 1999) según: en organismos bentónicos: la mayor influencia se da en el
curso superior de los ríos (turbulencia); sobre organismos flotantes, que se refugian en
sitios con corriente lenta o ausente. Las corrientes de agua determinan el desarrollo de
estructuras resistentes para la fijación; en aguas quietas esas estructuras son
innecesarias. Algunas adaptaciones de animales acuáticos para resistir la corrientes
fuerte del aguas son (Odum &Barret, 2006): ganchos y ventosas (Simúlidos),
extremidades inferiores pegajosas (caracoles); cuerpo fuselado o alargado; cuerpo
aplanado que permite refugiarse debajo de las piedras; nadan siempre contra
corrientes (reotaxia positiva).

- El oleaje
Influye directamente, como por ejemplo sobre hidrófitos natantes flotantes (Lemna,
Pistia) rompiendo el manto que cubre la superficie; erosiona embalsados. Produce
erosión y sedimentación en la costa (embalse de Yacyretá). Determina en animales
adaptaciones al fuerte movimiento que el oleaje produce en la costa del mar, como
ocurre con el caparazón resistente de cangrejos, el desarrollo de ganchos en las
extremidades para adherirse al substrato, sistemas de anclaje a rocas (Balanus sp. ).
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Figura 2. 27. Balanus sp. en primer plano. Mar


Argentino, en la playa de Santa Teresita, prov. de
Buenos Aires.

Según se trate de cuerpos de agua más o menos estancada, por ejemplo una laguna, o de agua
corriente (un río), las condiciones son diferentes:
En un río: - zona de turbulencia = buena oxigenación en todo el perfil;
- zona de corriente lenta = tendencia a escasez de oxígeno en el fondo.

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Principios de Ecología
Principios de ecología

En una laguna: - turbulencia en la superficie debido al viento;


- tranquilidad del agua a mayor profundidad, con acumulación de detritos;
- intercambio gaseoso por difusión (equilibrio dinámico: un gas que
está a mayor concentración en el aire difundirá hacia el agua, donde la
concentración es menor;
- debido a la escasez de oxígeno en el fondo puede haber putrefacción.

Hielo
Las propiedades físicas del hielo son temperatura inferior a 00C. , densidad: 0. 9 (flota en el
agua), una excepción en la Naturaleza, ya que todos los sólidos son más densos que sus fases
fundidas.

Grandes campos de hielos se formaron en el pasado en montañas dando lugar a los glaciares.
Estas masas de hielo descienden hacia el valle, y que por su propio peso fluyen pendiente
abajo; en el fondo se mueve por fusión y recristalización del agua. Como agente erosivo es
muy efectivo este mecanismo, pues el agua que se mete en las grietas de la roca al congelarse
se expande, rompiéndolas, incorporando así piedras a la masa del glaciar. Estas piedras
arrastradas por el glaciar van raspando el fondo y las paredes formando estrías. La erosión
producida por el hielo del glaciar se denomina exaración.
Congelamiento del agua en el suelo significa sequía, pues el agua existente no está disponible
para los organismos. El movimiento del agua en el suelo por congelamiento y
descongelamiento produce ascenso de piedras y rotura de raíces.

El ascenso de piedras
Algunos suelos en zona montañosa están cubiertos de piedras transportadas a la superficie por
el congelamiento y descongelamiento del agua del suelo. Se forman de esta manera los
denominados “campos de piedras”. El agua al congelarse aumenta de volumen y se expande
en el único sentido posible, hacia arriba, empujando las piedras. Al descongelarse, el suelo
baja, pero no las piedras. Este proceso repetido numerosas veces en miles de años, hace que
las piedras queden expuestas en la superficie.

Solifluxión
Un fenómeno que se da en suelos de clima frío, en el Artico o en la Antártida. Con el
congelamiento, y el descongelamiento, el suelo fluye hacia el valle. Se da en situaciones
cuando el suelo descansa sobre roca madre dura o sobre permafrost.
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Nieve
Factor ecológico importante como reserva de agua y aislante térmico.

Efectos sobre la vegetación


Positivos:
- Efecto protector sobre praderas, cultivos, etc. , contra la desecación y el frío.
- Suministra agua al suelo cuando se funde. En Suiza se midieron temperaturas
absolutas de –33 ºC en la superficie de la nieve y a un metro de profundidad tan sólo
0. 6ºC.
Negativos:
- Una capa de nieve gruesa significa acortamiento del período de vegetación.
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- Actúa en la deformación y ruptura de ramas (crecimiento achaparrado).


- Al aumentar la humedad, reduce la temperatura del suelo.
- Limita el crecimiento del bosque en altura (límite del bosque).

Efectos sobre el clima y sobre el microclima


Irradiación y Reflexión. Refleja una buena parte de la energía solar incidente. La superficie
blanca rechaza las radiaciones que llegan del sol.

Figura 2. 28. Efectos de la presencia o ausencia de nieve.

Efectos sobre animales


Hay animales, por ejemplo insectos y oligoquetos, que viven sobre la nieve, alimentándose de
polen, polvo y algas de la nieve; tienen una competencia muy reducida. Ejemplo: la
denominada pulga de la nieve. Algunos aprovechan la nieve como protección contra
depredadores, como los lemming que cavan túneles para llegar a la hierba cubierta por la capa
de nieve, y no salen a la superficie durante el invierno.

El esquema siguiente resume el capítulo referido a factores del ambiente.

FACTORES DEL AM BI ENTE

Factores fisiológicos Factores de terreno


Luz oleaje
modifican los relieve
temperatura
agua factores fisiológicos suelo
intercambio gaseoso viento
interc. mineral nieve
inundación
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actúan directamente pulido


sobre los procesos corrientes de agua
vitales
influyen Factores de manejo
direct.
fotosíntesis
sobre ... arar
crecimiento
movimiento sembrar
quemar
fertilizar
acción antrópica aplicar herbicidas
sobre... ralear
cosechar

ORGANI SM O efectos de organismos Factores bióticos


sobre ...
pastoreo
pisoteo
defecación
abono natural

Figura 2. 29. Los factores del ambiente. Influencias sobre el organismo.


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Principios de Ecología
Principios de ecología

Adaptaciones de los organismos a la variación de los factores.


Mecanismos de respuesta a los cambios.

Tanto en animales como en plantas existen estructuras que guardan relación directa con el
medio en el que viven, en el que desarrollan sus actividades.

Medio y estructuras

Medio terrestre determinadas estructuras con respecto a sostén y locomoción


Medio acuático (= movimiento) íntimamente relacionados.
Medio aéreo

Estructura: Construcción del cuerpo del organismo con una serie de elementos, como
elemento de asimilación, de sostén, de conducción, de movimiento, de protección y de
regeneración y de reproducción.
Considerando el desarrollo de estos elementos, veremos cómo son las estructuras de los
organismos; relacionaremos tamaño y estructura con formas de alimentación, según el medio.

Las estructuras en relación a la alimentación


Según el tipo de alimentación o trofismo, podemos distinguir organismos autótrofos (plantas
verdes) que asimilan sustancias inorgánicas y organismos heterótrofos (animales y
determinadas plantas) que asimilan sustancias orgánicas.
Los organismos autótrofos poseen elementos de asimilación periféricos. Los cloroplastos están
en los tejidos más superficiales de las hojas o de los tallos en plantas áfilas.
Los organismos heterótrofos tienen sus elementos de asimilación en posición central (aparato
digestivo). Pueden alimentarse de plantas en cuyo caso se denominan herbívoros, de
animales, o carnívoros, y de plantas y animales, u omnívoros.
Los carnívoros se alimentan de proteínas similares a las propias por lo que el proceso de la
digestión es relativamente sencillo: transformar una sustancia en otra muy similar.
En cambio los herbívoros, que consumen hidratos de carbono (almidón y azúcares),
incorporan sustancias muy distintas a las que constituyen su organismo. Además estas
sustancias están guardadas por las plantas en estructuras rodeadas de celulosa, una sustancia
indigerible. Los herbívoros deben por ello masticar para romper la pared celular, liberando así
las sustancias nutritivas; también se ayudan de la flora bacteriana que vive en simbiosis en el
aparato digestivo. Transformar sustancias muy diferentes a la propia significa un proceso
químico complejo que se traduce en un aparato digestivo de mayor tamaño.
El tipo de alimentación determina también modificaciones en las estructuras craneales y en la
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dentición de mamíferos (= radiación adaptativa). La dieta determina también modificaciones


en las estructuras craneales y en la dentición en mamíferos, lo que se conoce como radiación
adaptativa.

Las excepciones entre animales:


a-Endoparásitos: absorben sustancias ya digeridas por el huésped a través de la epidermis;
poseen un sistema de asimilación periférico y un tracto digestivo reducido o ausente.
Los Protozoa: Trypanosoma cruzi que produce el mal de chagas, y cuyo transmisor es la
vinchuca (Triatoma infestans), Plasmodium (malaria, mosquito); Cestodes (o gusanos planos):
Taenia solium (en el cerdo), T. saginata (en la vaca), Echinococcus granulosus; Nematodes (o
gusanos redondos): Trichurus, Trichinella, Oxyurus; son ejemplos de parásitos obligados.
b-Animales con “digestión externa”: arañas, escarabajos (carábidos, la larva de Dytiscus),
Myrmeleon u hormiga león, Chrysopa, que inyectan en sus presas líquidos paralizantes y

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digestivos (enzimas) que disuelven las sustancias internas del individuo atrapado (extraen los
líquidos predigeridos de sus presas).

Relaciones entre animales herbívoros y carnívoros


La celulosa es indigerible para animales. Necesitan de especialistas que se alimentan de ella,
los simbiontes. Estos organismos (levaduras, bacterias, flagelados) viven en el tracto digestivo,
y como consecuencia de ello, el aparato digestivo es largo, y por ello el animal es grande.
Los simbiontes también están presentes en insectos como termites, cucarachas, escarabajos, a
los que ayudan a la desintegración de la celulosa.

Tabla 2. 10. Cuadro comparativo entre animales carnívoros y herbívoros.

Carnívoros Herbívoros
Ejemplos León, puma, tigre Elefante, rinoceronte, tapir
asimilación de Sustancias animales (iguales a la Sustancias vegetales (distintas a la
propia) propia)
tracto digestivo Corto (digestión más fácil), p. ej. Largo (intervención de
en un gato es 4. 5 veces la simbiontes), p. ej. en un toro es 21
longitud del cuerpo veces la longitud del cuerpo.
Molares Cortantes Trituradores
tamaño del cuerpo Menor (locomoción rápida) Grande (movimiento lento)

Estructuras en relación a locomoción. Sostén y locomoción según el


medio
Los organismos que desarrollan sus actividades en el medio terreste o en el medio aéreo
deben vencer para el desplazamiento el aire, un medio de muy baja densidad, mientras que
aquellos que viven en el agua en forma permanente o n forma temporaria, se encuentran con
un medio de una densidad elevada (ver Tabla 2. 11). El elemento de sostén para los primeros
necesariamente tendrá que ser reforzado, mientras que en los organismos acuáticos, el medio
mismo hace de sostén por lo que este sistema se encuentra poco desarrollado. Con respecto a
los elementos de locomoción, en animales terrestres deben no sólo contribuir a desplazar el
organismo, sino a sostener su elevado peso corporal.

Tabla 2. 11. Cuadro comparativo entre animales de distintos medios.

Animales terrestres y aéreos Animales acuáticos


Aire: medio de poca densidad Agua: medio denso
D= 0. 0013 gr/cm3 a nivel del mar D= 1 gr/cm3 a 4ºC; agua de mar: 1. 028 gr/cm3
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Necesitan un elemento de sostén muy Elemento de sostén poco desarrollado;


desarrollado; Una ballena azul (15-20 veces más pesada que el
p. ej. en un elefante el esqueleto es el 27% de la elefante) sólo necesita un esqueleto del 15-18% de
masa del cuerpo (Peñuelas, 1993, p. 47) su masa corporal.
Elemento de locomoción con carga elevada Elemento de locomoción con rendimiento superior
(elemento de sostén y peso del elemento de al de animales terrícolas; locomoción rápida (forma
movimiento). de torpedo).

En el ambiente terrestre
Tipos de estructura de animales terrestres en relación a las formas de locomoción, y velocidad
– tamaño. Las principales formas de locomoción son: arrastrarse, caminar y saltar.

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Principios de Ecología
Principios de ecología

Arrastrarse
Características del animal: cuerpo alargado, más o menos cilíndrico, extremidades ausentes o
rudimentarias. Los tipos de movimiento por arrastre son serpentear o reptar;estirarse:
La reptación es una forma de locomoción muy especializada (vestigios de extremidades en el
endoesqueleto). Los animales que se desplazan reptando tienen formas alargadas (víboras,
ápodos, anfibios). Para desplazarse efectúan un movimiento ondulante (serpenteo). El
movimiento por sí solo no lleva al cuerpo hacia delante: las escamas que cubren la parte
ventral del cuerpo permiten el desplazamiento; estas escamas imbricadas como tejas, están
unidas a un par de costillas y varían su posición haciendo fuerza hacia atrás.
Las serpientes del desierto. El movimiento serpenteante sufre una adaptación en las
serpientes del desierto, donde la arena no permite afirmarse y avanzar como sus pares en
sustrato firme. Para ello adoptaron un movimiento lateral.
Movimiento geometrino. Otra técnica es el denominado movimiento geometrino efectuado
por orugas: se basa en el acercamiento de la parte posterior del cuerpo a la parte anterior, el
estiramiento de ésta última hacia delante. La repetición de la secuencia permite el avance en
forma relativamente rápida.

Animales que se arrastran


Peces. Movimiento primitivo en el paso del agua a la tierra firme. Algunas formas acuáticas
usan las aletas pectorales a manera de patas. Es característico en Periophthalmus, pez de las
costas de mares tropicales influenciados por las mareas. Salen del agua durante la marea baja
para alimentarse de algas y pequeños animales que viven sobre las rocas emersas, siempre
húmedas, o charcos en el manglar. Se mueven arrastrándose con sus aletas pectorales y para
volver al agua contraen el cuerpo y dan un salto.
Esta forma de locomoción está muy al comienzo de la evolución; se observa un cambio en la
posición de los ojos, que son dorsales, sobresalientes y con visión dual; poseen una retina
dorsal y una ventral de tal forma que mientras una parte del ojo controla el espacio aéreo, la
otra vigila debajo de la superficie del agua (Zahl, 1978). Obsérvese en la figura 2. 30 la posición
dorsal de los ojos que permiten detectar los depredadores antes de salir del agua.
Mamíferos. Las focas en tierra usan las aletas (extremidades delanteras) para desplazarse.
Invertebrados. Las lombrices que se mueven mediante movimientos peristálticos (se estiran y
encogen).

Figura 2. 30. Vista de un ejemplar de


Periophthalmus barbarus, pez marino que
puede arrastrarse fuera del agua. Fuente:
http://www. seriouslyfish.
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com/species/periophthalmus-barbarus/

Caminar
- Caminar en “cuatro patas”. El paso siguiente en las formas de locomoción es la
elevación del cuerpo de la superficie del suelo. Esto se observa primitivamente en las
salamandras, en las que la mayor parte del cuerpo permanece en contacto con la
superficie del suelo. Los lagartos consiguen ya elevarse y pueden así realizar
desplazamientos más rápidos al evitar el roce con el suelo. El desprendimiento total
del suelo se observa en felinos, herbívoros grandes, carnívoros en general.
- La bipedestación o caminar en dos patas. Parcialmente los primates; totalmente el
hombre. Permite la liberación de las extremidades delanteras y destinarlas a otras
funciones (agarrar, defenderse). Es un gran paso en la evolución: permitió el uso del

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cerebro que llegó a su máxima expresión en el hombre, que para sobrevivir, depende
de la capacidad de inventar herramientas. Ya se observa el uso en chimpancés que
toman palos con las manos para amenazar y lograr sus alimentos.
- Caminar y cavar. Los animales que viven bajo la superficie del suelo tienen
adaptaciones que favorecen la vida subterránea: patas cortas adaptadas para cavar,
cuerpo y cabeza más o menos cilíndricos que facilita el desplazamiento a través de
túneles, incluso orejas de tamaño reducido. Ejemplos: el “tuco-tuco” Ctenomys
talarum de Necochea, provincia de Buenos Aires, y C. mendocinum de las pampas
occidentales, muy sensibles a las variaciones de temperatura (salen de sus cuevas sólo
en noches cálidas); “topo”(Talpa europea), “vizcacha” (Lagostomus maximus).

Figura 2. 31. Los “tuco-tuco”: a la izq. , Ctenomys talarum de Necochea, provincia de Buenos Aires; a la
derecha, C. mendocinum de las pampas occidentales (dibujos de Cabrera & Yepes, 1940).

Tabla 2. 12. Una muestra de la adaptación al medio de dos roedores.

Ratón, Rattus Tuco-tuco: Ctenomys


Orejas grandes Orejas pequeñas
Ojos grandes Ojos pequeños
Cabeza más pequeña que el cuerpo Cabeza más o menos igual que el cuerpo
Cola larga Cola corta
Bigotes largos Bigotes cortos
Æ vive mucho tiempo en la superficie Æ vive casi siempre debajo de la superficie

Saltar
Desplazamiento dando saltos, por traba en las extremidades que no permite su
desplazamiento alternante. Los canguros usan la cola como órgano de equilibrio en el salto,
dando así saltos a gran distancia y utilizan las extremidades anteriores para alimentarse,
limpiarse, etc. Los canguros lograron adaptarse a una gran diversidad de ambientes. Es
interesante el hecho de que a partir de la forma original de locomoción hubieron
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modificaciones para poder trepar (las extremidades destrabadas secundariamente), moverse


en zonas montañosas, etc. En aves, algunas como los gorriones (Passer domesticus), se
desplazan dando pequeños saltos (aves holárcticas).

Relación velocidad - tamaño


Por la comparación entre el tamaño del cuerpo y el largo de las patas, distinguimos animales
de desplazamiento rápido y de desplazamiento lento. Los animales pesados necesitan
extremidades columnares que permitan soportar el peso del cuerpo. Se observa este
fenómeno en elefantes, rinocerontes, hipopótamos. El movimiento de estos animales es
relativamente lento. En cambio, los animales que se desplazan rápidamente, tienen un cuerpo
ágil, grácil, relativamente pequeño, extremidades delgadas y largas.
Algunos de los animales pesados (rinocerontes) también son veloces, pero sus maniobras son
más torpes que la de los animales veloces más livianos como gacelas, puma, jaguar, etc.

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Elevarse para caminar


Con diferenciación de extremidades, hasta la elevación completa del cuerpo.
- Los que se apoyan sobre las extremidades delanteras y posteriores:
Sobre cuatro patas: diferenciación de las extremidades según hábito y peso del
animal. Cuadrúpedos.
x Corredores veloces:
o patas largas,
o cuerpo grácil (cuerpo de gacela),
o peso relativamente pequeño.
x Animales grandes:
o patas columnares,
o cuerpo grande (volumen grande),
o peso grande.
x Cavadores:
o extremidades cortas,
o cuerpo alargado,
o oreja y cola cortas,
o ojos pequeños,
o patas ensanchadas en pala,
o vista reducida,
o oído y olfato muy desarrollados.

- Los que se apoyan sobre las extremidades posteriores:


Sobre dos patas: bípedos.
x Caminar:
o las extremidades delanteras están modificadas en
órganos prensiles,
o habilidad manual, que implica habilidad mental y por
lo tanto especialización del cerebro.
o desaparece la cola;
x Saltar:
o traba de las extremidades traseras que se mueven
simultáneamente,
o la cola transformada en órgano de equilibrio y
soporte,
o extremidades delanteras modificadas para agarrar.

En plantas. Convergencia en plantas terrestres


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Notable parecido de algunas plantas de América (las Cactaceae) con plantas de Africa del Sur
(Euphorbiaceae y Asclepiadaceae) como lo muestra la figura 2. 32. Estas plantas desarrollan
formas semejantes frente a condiciones semejantes de aridez: la escasez de agua, determina la
ausencia de hojas en estas plantas, que además son suculentas. En la figura 2. 32, Stapelia
(Asclepiadácea de Africa del Sur) muestra un gran parecido con nuestras cactáceas (Rhipsalis
sp) con ausencia de hojas y presencia de tallos suculentos. La evolución de los frutos carnosos
de plantas superiores dispersados por aves, distantes filogenéticamente, o el desarrollo dentro
de una misma familia de una variedad de estructuras para lograr un fruto carnoso, también
son ejemplos de convergencia (Begon et. al. , 1999). Un fenómeno semejante a la
convergencia está presente en animales terrestres emparentados (Fig. 2. 33). Se conoce como
paralelismo ecológico o evolución paralela, condicionada por el medio.

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Figura 2. 32. Convergencia entre plantas. A la


izquierda Stapelia sp. una Asclepiadacea del
sur de Africa. A la derecha Rhipsalis
cruciforme, una Cactaceae de nordeste
argentino (fotografías de J. L. Fontana).

El ambiente acuático
En el agua, el peso del organismo no tiene mayor importancia porque el cuerpo consiste de
aproximadamente 90% de agua. El medio acuático tiene más o menos la misma densidad, en
consecuencia sostiene el organismo, desde plantas microscópicas (planctófitos) hasta algas de
más de 50 m de longitud (Macrocystis); desde animales del zooplancton (microscópicos), hasta
ballenas de 30 tn y unos 25 m de largo.
Los animales que viven en tierra tienen el problema del peso; deben superar la fuerza de la
gravedad para desplazarse. No tienen este problema los animales que viven en el agua porque
el agua con una densidad mayor que el aire (agua: 1 gr/cm3; el aire: 0. 0013 gr/cm3), sostiene
al organismo. Se diferencias animales que nadan activamente (necton), animales que se
mueven por el fondo (bentos), animales sésiles (bentos, perifiton), animales que nadan en
suspensión (plancton).
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Principios de ecología

Figura 2. 33. Paralelismo ecológico entre mamíferos emparentados de Africa y Sudamérica (Ricklefs,
1998).
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Animales que nadan activamente


Tienen elemento de sostén (endo o exoesqueleto) desarrollado; elemento de movimiento
modificado (extremidades: aleta, cola); con o sin elemento de protección (tortuga, calamar); y
una forma hidrodinámica (torpedo). Esta última característica conduce al fenómeno de
convergencia.

Convergencia
Fenómeno por el cual animales de posición dispar en el sistema optan por una forma especial
semejante que les permite una locomoción facilitada, en un medio tan denso.
La convergencia también se da en animales. En aquellos que tienen al agua como medio donde
desarrollan todas sus actividades existen muchos ejemplos. Ejemplo: tiburón (pez
cartilaginoso), delfín, foca, manatí (mamíferos), pingüino (aves). Estos animales debido a la
forma redujeron al mínimo la resistencia al agua; al desplazarse velozmente casi no producen

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turbulencia en el agua, lo que demuestra una adaptación exitosa al medio. Desarrollaron


adaptaciones que convergieron en formas parecidas, partiendo de orígenes diferentes.

Animales que se mueven por el fondo


Algunos nadan (peces), otros se desplazan por el fondo como estrellas, crustáceos.
Características: Animales que se mueven por el fondo de un cuerpo de agua tienen un cuerpo
aplanado dorsiventralmente (rayas, planarias, almejas, dólares de mar); extremidades
relativamente largas; y están sometidos a presiones importantes.

Animales sésiles
Las características principales de los animales sésiles son elemento de sostén ± desarrollado,
a menudo exoesqueleto como en Balanus (Crustaceae, Cirripedia); elemento de protección
muy desarrollado; elemento de locomoción a veces reducido; elemento de fijación
presente: ganchos, ventosas.
Los animales acuáticos sésiles o de locomoción restringida poseen una fase móvil planctónica
que tiene como objetivo la dispersión de la especie. Cada grupo de animal tiene una fase larval
característica. Como el estado adulto del organismo carece de locomoción, poseen estructuras
que suplen esta carencia para alcanzar las sustancias alimenticias (brazos, cilias).
En hydras existen brazos, en los pólipos hay brazos muy finos parecidos a cilias que ponen en
movimiento el agua que pasa a través de cavidades del organismo.

Animales que nadan en suspensión


El tamaño de estos animales varías desde microscópicos (zooplancton) hasta medianos (como
las medusas). Poseen cuerpo grande o pequeño, generalmente con apéndices ± alargados que
facilitan la flotación. En cuanto a elemento de sostén, para el plancton, gran parte de estos
organismos tienen exoesqueleto (ver Dinoflagelados); en el caso de las medusas, sin elemento
de sostén; el agua sostiene la estructura ± compleja.
Muchos integrantes del plancton demuestran aumento de la superficie mediante la presencia
de apéndices que mejoran la locomoción. Los cambios en la densidad del agua a lo largo del
año debido al cambio de estación y por lo tanto de la temperatura, producen cambios
morfológicos en animales de la misma especie. Estos cambios se traducen en aumento o
disminución del tamaño de los apéndices. Así generaciones de verano tendrán los apéndices
mas largos que las generaciones de invierno. Este fenómeno se conoce como ciclomorfosis y es
posible observarlo en cladóceros, como Daphnia cucullata y Bosmina coregoni.

Figura 2. 34. Variación en el tamaño de los


apéndices según temperatura del agua en el alga
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marina Staurastrum sp. A la izq. Individuo de mar


cálido; a la derecha de mar frío. Adaptado de
Margalef, 1980

Si se comparan organismos de mares fríos con organismos de mares cálidos, la mayor


densidad del agua (aguas frías) permite la sustentación con apéndices más pequeños (Fig. 2.
34). En cambio en aguas cálidas, los organismos deben desarrollar apéndices más grandes para
aumentar la superficie y permitir la sustentación en agua menos densa.
El peso específico de los organismos planctónicos y el del agua es casi igual. Estos animales no
poseen una locomoción efectiva a pesar de tenerla, porque sus movimientos se reducen a
distancias muy pequeñas; el traslado a distancias grandes responde a las corrientes de agua.

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Principios de ecología

Plantas acuáticas
-En plantas submersas
Elemento de conducción: reducido a ausente (difusión directa de sales y gases).
Elemento de sostén: de escasa importancia (el agua sostiene el organismo); sólo para
resistir la tracción de la corriente.
Mecanismos especializados: la flotación.

-En el caso especial de plantas vasculares (vuelta secundaria al medio acuático)


Elemento de conducción: tejidos especiales para facilitar el intercambio de gases.
Mecanismos especializados: aparato flotador en forma de aerénquima, pubescencia o
papilas, bolsas de aire.

Algunas plantas acuáticas submersas adquieren gran desarrollo, con 70 o más metros, como es
el caso de un alga marina llamada Macrocystis pyrifera. El elemento de sostén, a pesar del gran
tamaño, falta casi por completo; estas plantas sólo deben resistir la tracción. No desarrollan
tampoco un elemento de conducción. Pero estas plantas tienen problemas con el intercambio
gaseoso. Muchas desarrollan complicados sistemas de conducción de aire, por ejemplo en el
“irupé” (Victoria cruziana), con estructuras tubulares en pecíolos que llevan aire a las raíces
que viven en un suelo anaeróbico (sapropel).

Figura 2. 35. Plantas acuáticas adaptadas a la vida submersa (Podostemum a la izquierda y Egeria en el
centro) y a la vida flotante a la derecha (Hydrocleis), con raíces ancladas en el fondo.

El ambiente aéreo
Tanto plantas como animales que se sueltan para volar activa o pasivamente, manifiestan el
principio de aumento de superficie sin aumento considerable del peso. Muchos organismos
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despliegan distintas actividades en el aire, pero ningún organismo vive permanentemente en


ese medio. Según el tipo de vuelo, existen dos grupos de organismos: los de vuelo activo y los
de vuelo pasivo.

El vuelo activo
Un grupo de vertebrados hizo un uso diferente de sus extremidades superiores (=delanteras):
determinadas modificaciones le permitieron el vuelo; los principales representantes actuales
son las aves. En la historia de la evolución de la vida en la Tierra, otros dos grupos de
vertebrados consiguieron despegar de la superficie; los primeros vertebrados en volar fueron
los reptiles pterodáctilos del Jurásico, hace ±100 millones de años, con alas de hasta 8 m de
envergadura (Archaeopteryx); aparecieron en el Triásico hace 215 millones de años y
desaparecieron 150 millones de años después. Actualmente pequeños mamíferos, como
murciélagos, y en menor medida lagartos voladores (en realidad planeadores), y algunas
víboras, ranas y lemures (Nat. Geogr. 7, 4, octubre 2000), también vuelan, aunque en realidad

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se trata de un planeo. El vuelo activo exige un elemento de sostén (esqueleto) y un elemento


de locomoción (alas, músculos).

En vertebrados
Las aves lograron un aumento de superficie mediante extremidades delanteras cubiertas por
plumas, y una reducción de peso por huesos neumáticos (huecos), muy resistentes y livianos.
Los murciélagos en cambio lograron un aumento de la superficie mediante el desarrollo de una
membrana entre los dedos entre las falanges muy largas.
Otros vertebrados voladores "incompletos” tienen una epidermis que une el cuerpo a las
extremidades que les permite planear, como ocurre en ardilla voladora, lagarto volador, lemur
planeador y otros parcialmente como ranas y serpientes.

En invertebrados
En el grupo de los Invertebrados, son los insectos los que lograron el vuelo activo.
Algunas especies tienen desplazamiento perfecto, a veces incluso más veloces que muchaves;
las grandes libélulas pueden alcanzar hasta 10 m/seg. Lograron eficiencia muy alta como
voladores por su exoesqueleto de quitina que no sólo cubre el cuerpo, sino también las alas. El
exoesqueleto forma un envoltorio duro, elástico y liviano.
El exoesqueleto de quitina se caracteriza por dureza (=resistencia), por bajo peso y por
laflexibilidad (=elasticidad).
Entre los insectos más arcaicos, por ejemplo libélulas, ya se observa un tipo de musculatura
muy simplificada que permite el movimiento de
las alas, perfeccionado en los insectos más
modernos (escarabajos, moscas).
Los músculos tergoesternales al contraerse suben tergo

las alas; al relajarse, las bajan (acción muscular músculos


longitudinales
más elasticidad del exoesqueleto). Por
combinación del trabajo de músculos músculos
tergoesternales
tergoesternales y longitudinales, estos insectos esternón

voladores realizan movimiento descendente: ala


empujada hacia abajo, el margen posterior más
alto que el anterior; movimiento ascendente: ala
hacia arriba y hacia atrás; el margen anterior más
alto que el posterior. En libélulas, estos
movimientos se realizan 28 veces por segundo, en
abejas entre 180 y 200 veces, en mosquitos entre -alas levantadas -tergo bajo,
-músculos longitudinales relajados -músculos tergoesternales contraídos
280 y 310 veces.
Figura 2. 36. Mecanismo del vuelo en insectos (Villee, 1978).
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Vuelo y Tamaño
Tipo de esqueleto
Mientras que el tamaño crece al cubo, la superficie lo hace al cuadrado. En insectos grandes (=
más peso) el exoesqueleto pierde elasticidad, pues debe volverse más rígido para soportar el
mayor volumen. La elasticidad del exoesqueleto es importante para el vuelo; una disminución
de la misma hace más difícil y más lento el vuelo. El resultado: el insecto es una presa más fácil
para su depredador. Las aves más pequeñas (picaflores) tienen el tamaño del insecto más
grande (por ejemplo Cerambícidos, Fig. 2. 37); sus tamaños se superponen. ¿Por qué no hay
insectos del tamaño de un pájaro mediano, o aves del tamaño de un insecto pequeño? La
respuesta reside en el esqueleto. Un insecto grande tiene un peso elevado; una mariposa, una
avispa de gran tamaño, tendrá un volumen grande, con un gran peso, lo que exigirá reforzar el
material elástico (quitina) del exoesqueleto para mantener sus órganos en posición.
El resultado: menor elasticidad, vuelo lento y "pesado", que implica ser una presa fácil. En
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cambio un ave que posee endoesqueleto, puede tener un tamaño mayor con un mayor peso
sin perder la elasticidad en los huesos, huesos que son neumáticos, es decir huecos.

Tabla 2. 13. El tamaño en insectos y en aves.

Insectos Aves
eliminación de calor reducida hay intercambio importante de calor
exoesqueleto impermeable (evita evaporación) endoesqueleto liviano y flexible
mayor tamaño = más rigidez del exoesqueleto para mayor tamaño sin variar la elasticidad.
soportar el peso (= pérdida de elasticidad).

Los movimientos de los insectos grandes son relativamente lentos. La presencia de un


exoesqueleto casi impermeable no permite la liberación del calor generado como
consecuencia del trabajo muscular realizado para mover las alas. Los insectos deben evitar la
pérdida del agua, por ello el exoesqueleto impermeable se transforma en una barrera para la
eliminación del calor. El tamaño pequeño en insectos implica la necesidad de un volumen
menor de alimentos, facilidad para esconderse y una población numerosa en espacio reducido
(= seguridad frente a depredadores).

Figura 2. 37. Vista del ave más pequeña, el


picaflor, y del insecto más grande, un
cerambícido, de la entomofauna misionera.

Vuelo pasivo
Este tipo de vuelo se realiza sin mecanismos, es decir sin estructuras especializadas.
En animales: es el caso de los ejemplares jóvenes de pequeñas arañas que se dispersan
mediante hilos de seda secretados por ellas mismas, y que son transportadas por el viento.
En plantas: los granos de polen, esporas, semillas y frutos utilizan el medio aéreo para
dispersarse. Las esporas por su tamaño reducido vuelan como si fuera "polvillo"; las semillas
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recurren al aumento de superficie por apéndices (alas, pelos); los frutos también aumentan la
superficie por alas, pelos, etc.
Tamaño muy reducido de los granos de polen significa peso muy pequeño y superficie relativa
grande; los granos de polen (gametofito masculino) como en Pinus tienen dos bolsas aeríferas
que aumentan la superficie. Integran el denominado "aeroplancton", es decir el grupo de
organismos microscópicos que están en suspensión en el aire (entre otros bacterias, esporas,
etc. ).

Hábitat y Nicho ecológico


El hábitat es el ambiente específico de una comunidad, de un organismo; determinadas
condiciones de humedad con determinadas condiciones de temperatura con determinadas
condiciones de luz, etc. Se confunde a menudo con localidad, que es el sitio donde vive un
organismo, una comunidad; el lugar geográfico.

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El nicho ecológico es la parte "disponible" de la gama ecológica según las relaciones entre los
distintos componentes de una comunidad. Los factores (luz, agua, temperatura) cambian de
un sitio a otro; cada ser vivo posee márgenes de tolerancia con un umbral superior y un
umbral inferior. Hutchinson (1957) lo define como la gama total de condiciones bajo las cuales
el individuo o la población vive y se substituye a sí mismo. Podemos aclarar estos conceptos si
pensamos, por ejemplo que el hábitat de una especie de pez es una laguna (como ecosistema,
no como lugar geográfico). Es decir que el agua es el medio de vida de ese pez, con
determinadas condiciones de temperatura, concentración de oxígeno, profundidad,
transparencia, etc. El nicho ecológico de ese pez puede ser el fondo de esa laguna, donde las
condiciones de visibilidad son menores, el contenido de oxígeno es bajo y dispone de detritos
orgánicos como alimentos.
Entonces el hábitat constituye una serie de factores entre un máximo y un mínimo que van a
condicionar la vida del pez; el nicho, dentro de esa gama ecológica de variaciones de los
factores, será la parte (factores, incluyendo recursos) que explotará el pez.

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