Neurociencia del sueño

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La neurociencia del sueño es el estudio de las bases neurocientífica y fisiológica
de la naturaleza del sueño y sus funciones. Tradicionalmente, el sueño se ha
estudiado como parte de la psicología y la medicina.1 El estudio de sueño desde la
perspectiva de la neurociencia, aumentó su importancia con los avances en la
tecnología y la proliferación de la investigación en neurociencias a partir de la
segunda mitad del siglo XX.

La bella durmiente: Pintura de principios del siglo XX, por Victor Vasnetsov.
El hecho de que los organismos pasan varias horas de su tiempo durmiendo y que la
privación del sueño puede tener efectos desastrosos que en última instancia causa a
la muerte,23 demuestra la importancia del sueño. Para un fenómeno tan importante,
los propósitos y mecanismos del sueño se entienden sólo parcialmente, tanto es así
que en la década de 19904 se dijo sarcásticamente: "La única función conocida de
sueño es curar la somnolencia". 5 Sin embargo, el desarrollo de mejores técnicas de
imagen como EEG, PET y fMRI, junto con la alta potencia computacional, han llevado
cada vez a una mayor comprensión de los mecanismos subyacentes del sueño.
Las preguntas fundamentales en el estudio neurocientífico del sueño son:

¿Cuáles son los correlatos de sueño, es decir, ¿cuál es el conjunto mínimo de

eventos que podría confirmar que el organismo está durmiendo?
¿Cómo se activa y se regula el sueño por el cerebro y el sistema nervioso?
¿Qué ocurre en el cerebro durante el sueño?
¿Cómo podemos entender la función del sueño basados en los cambios fisiológicos en
el cerebro?
¿Qué causa diversos trastornos del sueño y cómo pueden ser tratados?6
Otras áreas de investigación del sueño de la neurociencia moderna incluyen la
evolución del sueño, el sueño durante el desarrollo y el crecimiento, el sueño de
los animales, mecanismo de los efectos de las drogas en el sueño, sueños y
pesadillas, y las etapas de la estimulación entre el sueño y la vigilia.7

Índice
1 Introducción
2 Correlacionados del sueño
3 Ontogenia y la filogenia del sueño
3.1 Evolución del sueño
3.2 Desarrollo del sueño y crecimiento
4 Actividad cerebral durante el sueño
4.1 Actividad de sueño NREM
4.2 Actividad de sueño REM
4.3 Ondas ponto-geniculo-occipitales
4.4 Reactivación de la Red
4.5 Diálogo neocorto del hipocampo
5 Regulación del sueño
5.1 Inicio del sueño
5.2 Modelos de regulación del sueño
5.3 Regulación del Tálamo
5.4 Sistema de activación reticular
6 Función del sueño
6.1 Función endócrina
6.2 Procesamiento de la memoria
6.3 Renormalización de la fuerza sináptica
6.4 Cambio de comportamiento por la privación del sueño
7 Desórdenes del sueño
8 Soñar
9 Referencias
Introducción
Artículo principal: Sleep
El sueño es un estado natural recurrente que se caracteriza por la disminución o
ausencia de la conciencia, relativamente suspendida actividad sensorial, y la
inactividad de casi todos los músculos voluntarios. En los mamíferos y las aves, el
sueño se divide en dos tipos - de movimiento ocular rápido (REM) y el movimiento
ocular no rápido (NREM o no-REM). El sueño NREM a su vez se divide en múltiples
etapas - N1, N2 y N3. El sueño procede en ciclos de sueño REM y no REM, el orden
normalmente siendo N1 N2 → → → N2 N3 → REM. NREM se considera el sueño profundo (la
parte más profunda del sueño NREM se llama el sueño de onda lenta), y se
caracteriza por la falta de movimiento del ojo prominente o parálisis muscular. Por
otro lado, el sueño REM se considera más cerca de despertar y se caracteriza por el
movimiento rápido de los ojos y atonía muscular. Es durante el sueño REM que se
producen los sueños (o pesadillas).

La sincronización del sueño es controlada por el reloj circadiano, y en los seres

humanos, en cierta medida por el comportamiento voluntario. El término circadiano
proviene del latín circa, que significa "alrededor" (o "aproximadamente"), y diem o
dies, lo que significa "día". El reloj circadiano se refiere a un mecanismo
biológico que regula múltiples procesos biológicos causando que se muestre una
oscilación endógena de 24 horas. Estos ritmos han sido ampliamente observado en
plantas, animales, hongos y cianobacterias.

El sueño se considera una función esencial para los animales, a pesar de que
todavía no se sabe la causa. Sin embargo, la privación del sueño puede conducir a
consecuencias drásticas, y el sueño inadecuado puede conducir a somnolencia.
También, dormir en cualquier momento del día no es equivalente y es más eficaz sólo
cuando coincide con ciertos procesos biológicos.

Correlacionados del sueño

Una de las cuestiones importantes en la investigación del sueño es definir
claramente el estado de sueño. Este problema surge porque el sueño se define
tradicionalmente como un estado de conciencia y no como un estado fisiológico, 89
por lo tanto, no existe una definición clara del mínimo conjunto de acontecimientos
que representa el sueño y qué lo distingue de otros estados de conciencia parcial o
nula. El problema de hacer una definición es complicada porque tiene que incluir
una variedad de modos de sueño que se encuentran en diferentes especies.

A nivel sintomático, el sueño se caracteriza por la falta de reacción a los

estímulos sensoriales, poca respuesta motriz, disminuye la percepción consciente y
rápida reversibilidad al estado alerta.10 Sin embargo, para trasladar esto en una
definición biológica es difícil porque no hay un solo camino en el cerebro
responsable de la generación y la regulación del sueño. Una de las primeras
propuestas fue definir sueño como la desactivación de la corteza cerebral y el
tálamo11 por la poca o nula falta de respuesta a los estímulos sensoriales durante
el sueño. Esto fue invalidado porque ambas regiones están activas en algunas fases
del sueño. De hecho, se cree que el tálamo solamente se desactiva en el sentido de
la transmisión de información sensorial a la corteza.12

Algunas otras observaciones sobre el sueño son disminución de la actividad

simpática, aumento de la actividad parasimpática en el sueño no-REM, el aumento de
la frecuencia cardíaca y la presión arterial acompañado por disminución de la
respuesta homeostática y el tono muscular durante el sueño REM.1314 Sin embargo,
estos síntomas no se limitan estados dormido y no representan definiciones
fisiológicas específicas.

Recientemente, el problema de la definición se ha abordado mediante la observación

de la actividad general del cerebro en forma de patrones de EEG característicos.15
Cada etapa del sueño y el despertar tiene un patrón característico de EEG que se
puede utilizar para identificar la fase del sueño. Despertar se caracteriza
generalmente por la beta (12-30 Hz) y gamma (25-100 Hz) dependiendo de si había una
actividad pacífica o estresante.16

El inicio del dormir implica la disminución de esta frecuencia hasta la somnolencia

de la alfa (8-12 Hz) y finalmente a theta (4-10 Hz) de la Etapa 1 del sueño No-
REM.17 Esta frecuencia disminuye progresivamente a través de las etapas superiores
de No-REM y el sueño REM. Por otro lado, la amplitud de las ondas del sueño es
menor durante el despertar (10-30μV) y muestra un aumento progresivo a través de
las diversas etapas del sueño.

La etapa 2 se caracteriza por husos de sueño (conjuntos intermitentes de ondas de

frecuencia de sigma es decir, 12 a 14 Hz) y complejos K (desviación aguda hacia
arriba seguido de más lenta desviación hacia abajo). La etapa 3 del sueño tiene más
husos de sueño.181920 Las etapas 3 y 4 tienen ondas delta de muy alta amplitud (0-4
Hz) y se conocen como sueño de ondas lentas.21 El sueño REM se caracteriza por una
baja amplitud, ondas de frecuencia mixtos. Un patrón de onda diente de sierra a
menudo está presente.22

Ontogenia y la filogenia del sueño

Sueño animal: Un tigre blanco durmiendo.

Las preguntas de cómo el sueño evolucionó en el reino animal y cómo se ha
desarrollado en los seres humanos son especialmente importantes, ya que pueden
proporcionar una pista de las funciones y mecanismos del sueño, respectivamente.

Evolución del sueño

El sueño (especialmente profundo SWS y REM) es un comportamiento difícil porque
abruptamente aumenta el riesgo de depredación. Esto significa que para el sueño
haya evolucionado, las funciones del sueño deberían haber proporcionado una ventaja
sustancial sobre el riesgo que conlleva. De hecho, el estudio del sueño en
diferentes organismos muestra cómo han equilibrado este riesgo evolucionando
mecanismos parciales de sueño o teniendo hábitats de protección. Por lo tanto, el
estudio de la evolución de sueño podría dar una pista no sólo a los aspectos y
mecanismos de desarrollo, sino también una justificación de adaptación para el
sueño.

Uno de los retos del estudio de la evolución del sueño es que la información
adecuada sobre el sueño es conocida sólo para dos especies de animales - chordata y
artrópodos.7 Con los datos disponibles, los estudios comparativos se han utilizado
para determinar cómo el sueño podría haber evolucionado. Una pregunta que los
científicos tratan de responder a través de estos estudios es si el sueño
evolucionó sólo una vez o múltiples veces. Para entender esto, se ven en los
patrones de sueño en diferentes clases de animales cuyas historias evolutivas son
bastante conocidas y se estudian sus similitudes y diferencias.

Los seres humanos poseen sueño tanto de onda lenta y REM, en ambas fases ambos ojos
están cerrados y los dos hemisferios del cerebro involucradas. El sueño también ha
sido registrado en mamíferos distintos de los seres humanos. Un interesante estudio
mostró que las equidnas poseen sueño de onda lenta única (no REM). Esto parece
indicar que el sueño REM apareció en la evolución sólo después de los terios.23

Pero esto luego fue cuestionado por los estudios que afirman que el sueño en
equidnos combina ambas modalidades en un solo estado de sueño.24 Otros estudios han
demostrado una forma peculiar del sueño en los odontocetos (como delfines y
marsopas). Esto se llama el sueño unihemisférico de ondas lentas (USWS). En
cualquier momento durante el estado dormido, el EEG de un hemisferio cerebral
indica inactividad mientras que la del otro es equivalente a estar despierto. En
algunos casos, el ojo correspondiente está abierto. Esto reducir el riesgo de
depredadores y permite al animal dormir mientras nada, pero el animal también puede
ser capaz de dormir en reposo.2526

Las correlaciones del sueño encontrados para los mamíferos son válidas para las
aves, así decir, el pájaro del sueño es muy similar a los mamíferos e implica tanto
SWS y el sueño REM con características similares, incluyendo el cierre de los dos
ojos, bajo tono muscular, etc.27 Sin embargo, la proporción de sueño REM en las
aves es mucho menor. Además, algunas aves pueden dormir con un ojo abierto si hay
un alto riesgo de depredación en el medio ambiente.2829 Esto da lugar a la
posibilidad de dormir en vuelo; teniendo en cuenta que el sueño es muy importante y
algunas especies de aves pueden volar durante semanas de forma continua, esto
parece ser el resultado obvio. Sin embargo, dormir durante el vuelo no ha sido
registrado, y hasta ahora no tiene datos de apoyo de EEG. Investigación adicional
puede explicar si las aves duermen durante el vuelo o si existen otros mecanismos
que garanticen su permanencia saludable durante los vuelos largos en la ausencia de
sueño.

A diferencia de las aves, se han encontrado muy pocas características consistentes

de sueño entre las especies de reptiles. La única observación común es que los
reptiles no tienen sueño REM.7

El sueño, en algunos invertebrados, también ha sido ampliamente estudiado, por

ejemplo, el sueño en moscas de fruta (Drosophila)30 y las abejas.31 Algunos de los
mecanismos del sueño en estos animales han sido descubiertos mientras que otros
siguen siendo desconocidos. Las mayoría de las características que definen el sueño
han sido identificadas, y como en los mamíferos, estas incluyen la reacción
reducida a la entrada sensorial, la falta de respuesta motora en forma de
inmovilidad antenal, etc.

El hecho de que ambas formas de sueño se encuentran en mamíferos y aves, pero no en

reptiles (que son considerados una etapa intermedia) indica que el sueño podría
haber evolucionado por separado en ambos. Los fundamentos de esto podrían ser dados
por más investigaciones sobre si los correlacionados del sueño EEG están
involucrados en sus funciones o si no son más que una característica. Esto podría
ayudar aún más en la comprensión del papel del sueño en la plasticidad a largo
plazo.

Desarrollo del sueño y crecimiento

La ontogenia del sueño es el estudio de este a través de grupos de diferentes
edades de una especie, en particular durante el desarrollo y el envejecimiento.
Entre los mamíferos, los bebés duermen más tiempo.32 Los bebés humanos tienen en
promedio 8 horas de sueño REM y 8 horas de sueño NREM. El porcentaje de tiempo
dedicado a cada modo de sueño varía mucho en las primeras semanas de desarrollo y
algunos estudios han correlacionado con la intensidad de precocidad del niño.33

A los pocos meses de desarrollo post-natal, hay una pronunciada reducción en el

porcentaje de horas que pasan en el sueño REM. En el momento en que el niño se
convierte en adulto, pasa alrededor de 6-7 horas de sueño NREM y sólo alrededor de
una hora en el sueño REM.3435

Esto es válido no sólo de los seres humanos, sino en muchos animales cuya
alimentación depende de sus padres.36 La observación sobre que el porcentaje de
sueño REM es muy alta en las primeras etapas de desarrollo ha llevado a la
hipótesis de que el sueño REM podría facilitar el desarrollo temprano del
cerebro.33 Sin embargo, esta teoría ha sido refutada por otros estudios.

El comportamiento del sueño sufre cambios sustanciales durante la adolescencia.

Algunos de estos cambios pueden ser sociales en los seres humanos, pero otros son
cambios hormonales. Otro cambio importante es la disminución en el número de horas
de sueño, en comparación con la infancia, que se convierte gradualmente idéntico al
de un adulto. También se especula que los mecanismos de regulación homeostática
pueden ser alterados durante la adolescencia. Aparte de esto, la consecuencia de
cambiar las rutinas de los adolescentes a otros comportamientos tales como la
cognición y la atención aún no se ha estudiado.3738

El sueño en el envejecimiento es otra área igualmente importante de la

investigación. Una observación común es que muchos adultos mayores pasan tiempo
despiertos en la cama después de acostarse con incapacidad para conciliar el sueño
y experimentan un pronunciada disminución en la eficiencia del sueño.39 También
puede haber algunos cambios en los ritmos circadianos.40 Se están realizando
estudios sobre las causas de estos cambios y cómo pueden ser reducidos para
garantizar un sueño adecuado a los adultos mayores.

Actividad cerebral durante el sueño

Sueño de Onda Lenta o SWS

Sueño REM
Ondas EEG de la actividad del cerebro durante el sueño.
Comprender la actividad de las diferentes partes del cerebro durante el sueño puede
dar una pista sobre las funciones del sueño. Se ha observado que la actividad
mental está presente durante todas las etapas del sueño, pero proviene diferentes
regiones en el cerebro.

Por lo tanto, a diferencia de la creencia popular, el cerebro no se apaga durante

el sueño. Además, la intensidad del sueño de una región particular se relaciona
homeostáticamente con la cantidad correspondiente de la actividad antes de
dormir.4142 El uso de modalidades de imagen como el PET y fMRI, combinado con los
registros de EEG, da una pista de qué regiones del cerebro participan en la
creación de las señales de onda características y cuáles podrían ser sus funciones.

Actividad de sueño NREM

El sueño NREM se caracteriza por la disminución del flujo sanguíneo cerebral global
y regional. Inicialmente, se esperaba que el tronco cerebral, que estaba implicado
en la estimulación sería inactivo, pero después se descubrió que esto se había
asumido debido a la baja resolución de los estudios de PET y se demostró que hay
baja actividad de onda lenta en el tronco cerebral. Sin embargo, otras partes del
cerebro, incluyendo la precuña, prosencéfalo basal y los ganglios basales se
desactivan durante el sueño. Muchas áreas de la corteza también están inactivas,
pero a diferentes niveles. Por ejemplo, la corteza prefrontal ventromedial se
considera la zona menos activa y que la corteza primaria, la menos inactiva.1943

El sueño NREM se caracteriza por oscilaciones lentas, husos y ondas delta. Se ha

demostrado que las oscilaciones lentas provienen de la corteza, ya que las lesiones
de otras partes del cerebro no le afectan, pero las lesiones de la corteza sí.44 Se
ha demostrado que las ondas delta son generadas por la conexión recíproca entre el
tálamo y los circuitos neuronales corticales. Durante el sueño, el tálamo detiene
la transmisión de información sensorial al cerebro, sin embargo, sigue produciendo
señales que se envían a sus proyecciones corticales.

Estas ondas son generadas por el tálamo incluso en ausencia de la corteza, pero la
salida cortical parece jugar un papel en las descargas simultáneas hechas por
grandes grupos de neuronas.45 El núcleo reticular talámico es considerado el
marcapasos de los husos de sueño. Esto ha sido acreditado por el hecho de que la
estimulación rítmica del tálamo conduce a un aumento de la despolarización
secundaria en las neuronas corticales, lo que resulta en el aumento de la amplitud
de la descarga, lo que provoca la actividad de automantenida. Se ha hecho la
conjetura de que los husos juegan un papel importante en la desconexión de la
corteza a entradas sensoriales permitiendo la entrada de iones de calcio en las
células, lo que podría jugar un papel en la plasticidad.4647

Actividad de sueño REM

El sueño REM se caracteriza por un alto flujo sanguíneo cerebral global, comparable
a cuando se está despierto.48 De hecho, se han registrado muchas áreas de la
corteza que tienen un mayor flujo de sangre durante el sueño REM que al estar
despierto, éstas son el hipocampo, área temporal-occipital, algunas partes de la
corteza, y el cerebro anterior basal. Otras regiones activas durante el sueño REM
son el sistema límbico y paralímbico y la amígdala.4849

Aunque la actividad cerebral durante el sueño REM parece muy similar a cuando se
está despierto, la mayor diferencia entre estos estados es que la estimulación en
REM se inhibe con mayor eficiencia. Esto, junto con el silencio virtual de las
neuronas monoaminérgicas en el cerebro, puede ser lo que caracteriza REM.50

En los registros de EEG, el sueño REM se caracteriza por su alta frecuencia,

actividad de baja amplitud y la aparición espontánea de las ondas beta y gamma. Los
mejores candidatos para la generación de estas ondas de frecuencia rápida son las
neuronas de rápida ruptura rítmica en circuitos corticotalámicas. Contrario al
sueño de onda lenta, los ritmos rápidos de frecuencia se sincronizan a través de
las zonas restringidas en los circuitos locales específicos entre áreas
tálamocorticales y neocorticales. Se dice que son generados por procesos
colinérgicos de las estructuras del tallo cerebral.

Aparte de esto, la amígdala tienen un rol en la modulación del sueño REM, apoyando
la hipótesis de que el sueño REM permite el procesamiento de información interna.
La alta actividad de la amígdala también puede causar las respuestas emocionales
durante los sueños.51 Del mismo modo, la rareza de los sueños puede ser debido a la
disminución de la actividad de las regiones prefrontales, que están implicadas en
la integración de información, así como la memoria episódica.

Ondas ponto-geniculo-occipitales
El sueño REM también se relaciona con la descarga de ondas ponto-geniculo-
occipitales (también llamada actividad fásica u ondas PGO) y a la actividad en el
sistema colinérgico de estimulación creciente. Las ondas PGO se han registrado en
el núcleo geniculado lateral y en la corteza occipital durante el período pre-REM y
se cree que representan el contenido del sueño. La mayor relación señal-ruido en el
canal cortical LG sugiere que las imágenes visuales de los sueños pueden
presentarse antes del pleno desarrollo de sueño REM, pero esto aún no ha sido
confirmado. Las ondas PGO también pueden desempeñar un papel en el desarrollo y
maduración estructural del cerebro, así como la potenciación a largo plazo en los
animales inmaduros, ya que hay una alta actividad PGO durante el sueño en el
cerebro de desarrollo.5253

Reactivación de la Red
La otra forma de actividad durante el sueño es la reactivación. Algunos estudios
electrofisiológicos han demostrado que los patrones de actividad neuronal que se
encuentran durante una tarea de aprendizaje antes de dormir se reactivan en el
cerebro al dormir.54

Esto, junto con la coincidencia de áreas activas con las áreas responsables de la
memoria dieron lugar a la teoría de que el sueño podría tener algunas funciones de
consolidación de la memoria. Respecto a esto, algunos estudios han demostrado que
después de una tarea motora secuencial, áreas de la corteza pre-motora y de la
visual involucradas están más activas durante el sueño REM, pero no durante el
sueño NREM. Tales estudios sugieren que el dormir tiene un rol en la consolidación
de tipos específicos de memoria. Sin embargo, todavía no está claro si otros tipos
de memoria también se consolidan por estos mecanismos.55
Diálogo neocorto del hipocampo
El cuadro de diálogo neocortical del hipocampo se refiere a las interacciones muy
estructuradas durante SWS entre los grupos de neuronas llamados conjuntos en el
hipocampo y neocórtex.5657

Los patrones de ondas agudas (SPW) dominan el hipocampo durante SWS la población de
neuronas en el hipocampo participa en ráfagas organizadas durante esta fase. Esto
se realiza en sincronía con los cambios de estado de la corteza (estados ARRIBA
/ABAJO) y es coordinado por las lentas oscilaciones en la corteza.

Estas observaciones, junto con el conocimiento de que el hipocampo desempeña un

papel en la memoria a corto y medio plazo mientras que la corteza juega un papel en
la memoria a largo plazo, han dado lugar a la hipótesis de que el cuadro de diálogo
neocortical del hipocampo podría ser un mecanismo a través del cual el hipocampo
transfiere información a la corteza. Por lo tanto, se dice que el cuadro de diálogo
neocortical del hipocampo juega un papel en la consolidación de la memoria.58

Regulación del sueño

La regulación del sueño se refiere al control de cuando un organismo realiza
transiciones entre estar dormido y despierto.59 Las preguntas claves aquí son
identificar qué partes del cerebro están involucradas en el inicio del sueño y
cuáles son sus mecanismos de acción.60 En los seres humanos y la mayoría de los
animales, el dormir y el despertar parece seguir un modelo de flip-flop electrónico
es decir, los dos estados son estables, pero los estados intermedios no lo son.6162
Por supuesto, a diferencia de los flip-flop, en el caso de sueño, parece que hay un
temporizador contando los minutos desde de despertar de manera que después de un
cierto período uno deba dormir, y en tal caso, incluso el despertar se convierte en
un estado inestable. Lo contrario también puede ser cierto en menor medida.

Inicio del sueño

Se tuvo una idea sobre los mecanismos de la aparición del sueño gracias al
descubrimiento de que las lesiones en la área preóptica y el hipotálamo anterior
causaba al insomnio mientras que en el hipotálamo posterior causaba la
somnolencia.6364

Aparte de esto, se encontró que las lesiones en el pontino bucal y la formación

reticular del cerebro medio causaba la pérdida de la activación cortical.65 Este se
redujo después demostrando que el tegmento del cerebro medio central es la región
que tiene un rol en la activación cortical. Por lo tanto, el inicio del sueño
parece surgir de la activación del hipotálamo anterior junto con la inhibición de
las regiones posteriores y el tegmento cerebro medio central. Otras investigaciones
han demostrado que la región del hipotálamo llamada núcleo preóptico ventrolateral
produce el neurotransmisor inhibidor GABA que inhibe el sistema de estimulación
durante la aparición del sueño.61

Modelos de regulación del sueño

El sueño está regulado por dos mecanismos paralelos, homeostático y circadiano, los
cuales son controlados respectivamente por el hipotálamo y el núcleo
supraquiasmático (SCN). Se desconoce la naturaleza exacta del impulso que acciona
el sueño, la presión homeostática se acumula al estar despierto hasta que se
transfiere a estado dormido. Se cree que la adesina juega un rol crítico en este
mecanismo y se ha propuesto que la acumulación de presión se debe parcialmente a la
acumulación de adenosina. Sin embargo, algunos investigadores han probado que la
acumulación no explica el fenómeno por sí sola. El ritmo circadiano es un ciclo de
24 horas del cuerpo, ha sido demostrado que continua incluso en ausencia de señales
ambientales. Esto se debe a las proyecciones de SCN en el tronco cerebral.

Este modelo de dos proceso fue propuesto por primera vez en 1982 por Borbely,66
quien los llamó Proceso S (homeostático) y Proceso C (circadiano). Demostró cómo la
densidad de onda lenta aumenta durante la noche y decae al inicio del día activo,
mientras que el ritmo circadiano es similar a una sinusoide. Propuso que la presión
al dormir era máxima y la diferencia entre los dos era la mayor.

En 1993, un modelo diferente llamado modelo del proceso oponente se propuso.67 Este
modelo explicaba que estos dos procesos se oponen entre sí para producir el sueño,
contradiciendo el modelo de Borbely. Según este modelo, la SCN, que está implicada
en el ritmo circadiano, mejora el estado despierto y se opone al ritmo
homeostático.

En oposición está ritmo homeostático, que es regulado a través de una compleja ruta
multisináptica en el hipotálamo que actúa como un interruptor y apaga el sistema de
estimulación. Ambos efectos en conjunto producen un efecto vaivén de sueño
despertar. 50

Recientemente se ha propuesto que ambos modelos tienen cierta validez, mientras que
nuevas teorías sostienen que la inhibición del sueño NREM por REM también podría
ser una opción.68 En cualquier caso, ambos mecanismos de procesos añaden
flexibilidad al simple ritmo circadiano y pudieron haber evolucionado como una
medida de adaptación.

Regulación del Tálamo

Gran parte de la actividad cerebral durante el sueño, ha sido atribuida al tálamo y
al parecer también tiene un rol en SWS. Las dos principales oscilaciones en el
sueño de onda lenta, las delta y la lenta, pueden ser generadas tanto por el tálamo
como por la corteza. Sin embargo, los husos de sueño sólo pueden ser generados por
el tálamo, haciéndolo muy importante. La hipótesis del marcapasos talámico69
sostiene que estas oscilaciones son generadas por el tálamo, pero la sincronización
de varios grupos de neuronas talámicas realizando descargas simultáneamente depende
de la interacción talámica con la corteza.

El tálamo también juega un papel fundamental en el inicio del sueño al cambiar de

modo de tónico a fásico, actuando así como un espejo para los elementos
centralizados y descentralizados y vinculando las partes distantes de la corteza
para coordinar su actividad.707172

Sistema de activación reticular

El sistema de activación reticular consiste en tres grupos de neuronas en el tronco
cerebral: núcleo pedunculopontino, locus coeruleus y núcleo del rafe.73

Cuando se está en estado despierto, recibe la información sensorial no son

específica y las retransmite a la corteza. También modula las respuestas de lucha o
escape por lo que se encuentra vinculado al sistema motor. Durante el inicio del
sueño actúa a través de dos rutas. La primera es la ruta colinérgica74 la cual
despeja el camino para la transmisión talamocortical, la segunda es la ruta
monoaminérgica, comienza en la parte superior del cerebro y se proyecta al
hipotálamo y la corteza cerebral, puede causar el despertar si se encuentra
inactiva. 61 Se sospecha que tiene un rol en el sueño REM, modula el tono muscular,
lo que causa atonia muscular que es característico del sueño REM. Durante el sueño
NREM este sistema es bloqueado por las neuronas nucleares preópticas.

Función del sueño

La necesidad y la función del sueño son algunas de las áreas menos entendidas en la
investigación del sueño. Se conocen algunas funciones del sueño y algunas otras han
propuesto pero no están completamente sustentadas o comprendidas. Algunas de las
primeras ideas acerca de la función del sueño se basaron en el hecho de que la
mayoría (si no toda) de la actividad exterior se detiene durante el sueño.
Inicialmente, se pensó que el sueño era simplemente un mecanismo para que el cuerpo
"tomar un descanso" y reducir el desgaste. Observaciones posteriores de las bajas
tasas metabólicas en el cerebro durante el sueño parecían indicar algunas funciones
metabólicas del sueño.75 Con el desarrollo del EEG, se descubrió que el cerebro
tiene actividad interna casi continua durante el sueño, lo que conduce a la idea de
que la función podría ser la reorganización o la especificación de los circuitos
neuronales o fortalecimiento de las conexiones.7677 Estas hipótesis todavía están
siendo estudiadas. Otras funciones del sueño que han sido propuestas son:
mantenimiento del equilibrio hormonal, regulación de la temperatura y mantenimiento
del ritmo cardíaco.

Función endócrina
La secreción de muchas hormonas se ve afectada por los ciclos de sueño-despertar.
Por ejemplo, la melatonina, un cronometrador hormonal, es considerada una hormona
intensamente circadiana, cuya secreción incrementa con la luz tenue y está en su
auge durante el sueño nocturno, decreciendo cuando luz brillante es detectada por
los ojos.78

En algunos organismos la secreción de melatonina depende del sueño, pero en los

seres humanos es independiente del este y dependiente sólo del nivel de luz. Por
supuesto, en los seres humanos, así como otros animales, una hormona de este tipo
puede facilitar la coordinación de la activación del sueño. De manera similar, el
cortisol y la hormona estimulante de la tiroides (TSH) son hormonas circadianos y
diurnos, principalmente independientes del sueño.79

Otras hormonas como la del crecimiento (GH) y la prolactina son por el otro lado,
dependientes del sueño y en caso de la ausencia de este, son suprimidas.80 GH tiene
un incremento máximo durante SWS mientras que la prolactina se secreta momentos
después de que se activa el sueño y aumenta durante la noche. La secreción de
alguna hormonas es controlada por los niveles de luz, el dormir parece aumentar la
secreción. En la mayoría de los casos, la privación del sueño tiene efectos
dañinos. Por ejemplo, el cortisol es esencial para el metabolismo, los animales
tardan en morir una semana si son sufren de su carencia, afecta la capacidad de
soportar estímulos nocivos, se incrementa al caminar y durante el sueño REM.81

De manera similar, la secreción de THS aumenta durante el sueño nocturno y

disminuye si hay periodos prolongados de poco sueño, algo curioso es que aumenta si
se es privado totalmente del sueño. 8283

Debido a que las hormonas juegan un papel importante en el balance de energía y el

metabolismo, y que el sueño desempeña un rol crítico en la sincronización y la
extensión de su secreción, el sueño tiene un efecto importante sobre el
metabolismo. Esto podría ser la razón de algunas de las primeras teorías de la
función del sueño que predecían que el sueño tiene un papel regulatorio en el
metabolismo.

Procesamiento de la memoria
Artículo principal: Sleep and Memory
Por mucho tiempo se ha creído que el sueño tiene un rol en la memoria. Inicialmente
muchos estudios se enfocaron principalmente en probar el efecto del sueño en la
memoria después de realizar alguna tarea (post-entrenamiento), pero estudios
posteriores han confirmado la importancia del pre-entrenamiento del sueño al
aprender una nueva actividad. Tales medidas de comportamiento y de imaginación en
las pruebas animales y humanas, han mostrado que el pre-entrenamiento del sueño
tiene un rol crítico para preparar la memoria para la codificación y el post-
entrenamiento del sueño tiene un rol en la consolidación de la memoria. Otros
estudios han examinado los efectos de las diferentes etapas del sueño en diferentes
tipos de memoria. Por ejemplo, se descubrió que la privación del sueño no afecta de
manera significativa el reconocimiento de caras, pero puede producir un deterioro
de la memoria temporal. También se descubrió que la privación del sueño aumenta la
creencia de estar en lo correcto en especial cuando no lo es. Otro estudio reportó
que el rendimiento en el recuerdo de una lista de nombres es significativamente
peor si se es privado del sueño, un promedio de 2.8 ± 2 palabras, comparado a tener
una noche normal de sueño, 4.7 ± 4 palabras.

Estos resultados indican que el sueño tiene rol en la formación de la memoria

declarativa. Esto fue confirmado también por observaciones de la baja actividad
metabólica en la corteza prefrontal y los lóbulos temporal y parietal para el
aprendizaje y el aprendizaje de tareas respectivamente. Mediante el análisis de
datos se ha demostrado que los conjuntos neuronales, durante SWS se correlaciona de
manera significativa con más plantillas que durante el caminar o el sueño REM.
También el post-aprendizaje, reverberaciones post-SWS duran 48 h, mucho más que la
duración del objeto de aprendizaje (1 hora), indicando la potenciación a largo
plazo.

Otras observaciones interesantes incluyen la importancia de tomar siestas, se

incrementa el rendimiento en algunas tareas después de 1 hora de siesta por la
tarde, estudios de rendimiento en trabajadores por turnos muestran que un número de
horas de sueño durante el día, no es igual al mismo número durante la noche.
Estudios actuales observan las bases moléculas y fisiológicas de la consolidación
de la memoria durante el sueño. Esto junto con estudios de los genes que pueden
tener un rol en este fenómeno, unidos proponen dar un cuadro más completo del rol
del sueño en la memoria.

Renormalización de la fuerza sináptica

El sueño también puede debilitar las conexiones sinápticas que han sido adquirida
durante el curso del día pero que no son esenciales para el funcionamiento óptimo.
Al hacerlo, los recursos demandados pueden disminuir ya que el mantenimiento y
fortalecimiento de las conexiones sinápticas constituyen una gran porción de
consumo energético del cerebro y otros mecanismos celulares de intercambio como la
síntesis de proteínas por nuevos canales.8485 Sin un mecanismo similar sucediendo
durante el sueño, las necesidades metabólicas del cerebro aumentan al incremental
la exposición diaria al fortalecimiento sináptico, hasta un punto en el que la
tensión llega a ser excesiva o insostenible.

Cambio de comportamiento por la privación del sueño

La privación del sueño es común y a veces necesaria en la sociedad moderna debido a
razones ocupacionales o domésticas, como servicios de tiempo completo, seguridad o
medios de comunicación, husos horarios, etc. Esto hace que el entendimiento de los
efectos de la privación del sueño sea muy importante. Muchos estudios se han
llevado a cabo desde principios de 1900 para documentar dichos efectos, la base
neuroconductual sólo ha sido estudiada recientemente. La privación del sueño ha
sido relacionada fuertemente con el aumento de probabilidad de accidentes y errores
industriales.8687 Muchos estudios han mostrado disminuir la actividad metabólica
del cerebro durante el sueño en casos de deuda de sueño alta.82 Algunos estudios
han comprobado que la red de atención del cerebro se ve particularmente afectada
por la falta de sueño,88 y aunque algunos efectos puedan ser disfrazados por
actividades alternativas, como caminar, estar parado o consumo de cafeína89 el
déficit de atención no se puede evitar completamente

La falta de sueño tiene un efecto perjudicial en las tareas cognitivas,

especialmente en aquellas que incluyen funciones divergentes o multitareas. 869091
También tiene un efecto en el humor y las emociones, ha habido múltiples reportes
de aumento de tendencias de ira, miedo y depresión si hay una deuda de sueño.9293
Sin embargo, algunas funciones cognitivas superiores parecen permanecer sin ser
afectadas no obstante son lentas.90 Muchos de estos efectos varían de persona a
persona.94 Algunos individuos sufren altos grados de limitación cognitiva por la
falta de sueño, otros tienen mínimos efectos. Los mecanismos exactos que causan
esto son desconocidos y las rutas neurales exactas así como los mecanismos
celulares de la deuda de sueño, siguen siendo investigados.

Desórdenes del sueño

Artículo principal: Sleep disorder
Un trastorno del sueño es un desorden médico de los patrones de sueño de un humano
o animal. La polisomnografía es una prueba comúnmente para el diagnóstico de un
trastorno del sueño. Estos trastornos son clasificados en: disomnias, parasomnias,
y trastornos del ritmo circadiano, hay otros trastornos que incluyen aquellos
causados por condiciones médicas, psicológicas y enfermedades del sueño. Algunos
trastornos comunes del sueños son el insomnio, la inhabilidad crónica para dormir,
la apnea de sueño, es la respiración anormalmente baja, narcolepsia, es la
somnoliencia extrema en momentos inapropiados, catalepsia, es la pérdida súbita y
transitoria del tono muscular, y la enfermedad del sueño que es la interrupción del
ciclo del sueño debido a una infección. Otros trastornos que están siendo
estudiados es el sonambulismo, terror nocturno y la enuresis.

El estudiar los trastornos del sueño es útil ya que da pistas sobre qué partes del
cerebro pueden estar involucradas en la función modificada. Esto se realiza al
comparar los patrones de imagen y los histológicos en sujetos normales y afectados.
El tratamiento de desórdenes del sueño casi siempre incluye métodos de
comportamiento y psicoterapéuticos aunque otras técnicas también pueden ser usadas.
La elección de la metodología de tratamiento para un paciente depende de su
diagnóstico, historia médica y psiquiátrica y sus preferencias, así como la
experiencia del médico. A menudo los acercamientos de comportamiento,
piscoteraupeticos y farmacológicos son compatibles y al combinarlos pueden
maximizar sus beneficios terapéuticos.

Un campo de estudio relacionado es el de la medicina del sueño, el cual incluye el

diagnóstico y la terapia de trastornos del sueño y la privación del sueño, el cual
es una de las mayores causas de accidentes. Esto comprende de varios métodos de
diagnóstico, como los polisomnográficos, diario de sueño, prueba de latencia
múltiple, etc. De igual manera, el tratamiento puede ser de comportamiento como la
terapia cognitiva conductual o puede incluir medicamentos o terapia de luz
brillante.

Soñar
Artículo principal: Dream

"El sueño del caballero", a 1655 pintada por Antonio de Pereda

Los sueños son sucesiones de imágenes, ideas, emociones y sensaciones que ocurren
de manera involuntaria en la mente durante ciertas etapas del sueño, principalmente
en las REM. El contenido y propósito de los sueños aún no se entiende por completo
aunque varias teorías han sido propuestas. El estudio científico encargado de los
sueños es llamado onirología.

Hay muchas teorías sobre las bases neurológicas del soñar. Esto incluye la teoría
de la síntesis de activación, la cual indica que los sueños resultan de la
activación del tronco cerebral durante el sueño REM; la teoría de continua
activación, esta dice que el soñar es el resultado de la activación y la síntesis
pero que los sueños y el sueño REM son controlados por diferentes estructuras en el
cerebro, y los sueños como estimulaciones de la memoria a largo plazo, la cual cree
que dichos estímulos prevalencen durante horas activas también, pero que usualmente
son controladas y se hacen evidentes sólo durante el sueño.

Hay múltiples teorías sobre la función de los sueños, algunos estudios dicen que
sirven para fortalecer la memoria semántica. Esto se basa sobre el rol del diálogo
hipocampal-neurocortical y las conexiones generales entre el dormir y la memoria.
Un estudio hace la conjetura de que los sueños borran datos no necesarios del
cerebro. La adaptación emocional y la regulación del sueño son otras funciones
propuestas de los sueños.

Desde el punto de vista de la evolución, los sueños simulan y ensayan eventos, los
cuales eran comunes en el ambiente ancestral del organismo, así aumentando la
habilidad de una persona para enfrentar problemas del día a día. Debido a esto,
estos eventos intimidantes pudieron ser heredados de generación en generación por
la memoria genética.9596 Esta teoría también propone que el sueño REM es una
transformación evolutiva de un mecanismo de defensa, el reflejo de la movilidad
tónica.9798

La mayoría de las teorías sobre los sueños no concuerdan entre ellas, pero es
posible que muchas funciones a corto término estén actuando para lograr una función
mayor a largo plazo.7 Se debe recordar que la evidencia de todas estas teorías es
inconclusa. La incorporación de momentos al estar despierto a los sueños es otra
área de investigación activa, algunos investigadores han intentado ligarlo a la
función de la consolidación de la memoria declarativa.99100

Un área de investigación que se relaciona es la base neurocientífica de las

pesadillas. Muchos estudios han confirmado una alta prevalencia de pesadillas y
otros las han correlacionado con altos niveles de estrés.101 Se han propuesto
múltiples mecanismos de producción de pesadillas, incluyendo el neo-freudiano así
como el modelo de contextualización, modelo de espesor de límites, modelo de
simulación de amenazas, etc.102 El desequilibrio de neurotransmisores ha sido
propuesto como una causa de las pesadillas, así como la red efectiva de disfunción,
este modelo dice que las pesadillas son un producto de la disfunción de los
circuitos involucrados en el soñar.103104 Al igual que los modelos de los sueños,
ninguno de estos modelos presenta resultados concluyentes.

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