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sistematico-del-grado-de-africanizacion

Estudio morfométrico y sistemático del Grado de Africanización de la Abeja Apis

mellifera en algunas zonas del departamento de Boyacá

Salamanca G.G1 Vargas, E .F2..Pérez F.C3.

1
 Facultad de Ciencias Universidad del Tolima, A.A.546 Ibagué Tolima Colombia
2
 Facultad de Ciencias Agrarias, Universidad Pedagógica y Tecnológica de Colombia
3
 Escuela de Ciencias Químicas, Universidad Pedagógica y Tecnológica de Colombia
Introducción
En el departamento de Boyacá se encuentran diferentes razas de Apis mellifera (L)
pertenecientes a la familia Apidae del orden Hymenóptera, que han sido introducidas para
la producción de mieles desde el siglo XVII, adaptándose fácilmente a las zonas cálidas,
templadas y frías del departamento. Cada una de las razas se caracteriza por su color,
morfología, comportamiento y adaptabilidad a ciertos microclimas, siendo variados los
caracteres por sus cruzamientos.
El departamento de Boyacá está localizado ligeramente al nororiente de Colombia sobre
la cordillera Oriental, limitando por el norte con los departamentos de Santander y Norte
de Santander y la república de Venezuela, por el oriente con los departamentos de
Arauca y Casanare, por el sur con los departamentos de Casanare y Cundinamarca y por
el occidente con el departamento de Antioquia, del que se encuentra separado por el
cauce del río Magdalena.
Boyacá posee una extensión de 23.189 km2, para un total de 123 municipios que
albergan 1¢ 286.329 habitantes con una población rural del 55.1 % y una urbana del 44.9
%. La actividad agropecuaria es de 41.8 % la población rural realiza actividades diversas
entorno a la diversificación de productos de alta demanda. La presencia de la cordillera
oriental en el territorio boyacense, determina una gran diversidad geográfica y climática
con climas y subclimas proporcionando un potencial de explotación apícola, con mieles de
diferentes calidades como variada es la flora y los climas de donde proceden. El
departamento para fines de administración política se ha dividido en provincias tal como
se resume en la tabla 3. En cada una de las regiones se han incluido las principales
poblaciones.
En el departamento de Boyacá se distinguen tres hoyas hidrográficas, pertenecientes a
los ríos Magdalena, al occidente y norte; Arauca al extremo nororiental y Meta, al sur y
suroriente. Además el departamento posee numerosas lagunas, siendo la más importante
la laguna de Tota; la laguna de Fúquene, localizada en los límites con el departamento de
Cundinamarca, da origen al río Suares que ya en Santander tributa sus aguas al río
Sogamoso primero y luego al Magdalena.
La economía departamental depende en gran medida de la producción agropecuaria,
complementada por las actividades correspondientes a los servicios, la industria y la
minería. Dado que Boyacá posee todos los climas, la producción agrícola es bastante
variada y en ella se destacan los cultivos de papa, maíz, trigo, cebada, caña panelera,
frutales, plátanos y hortalizas. Dependiendo del clima y la región, en Boyacá se
desarrollan tanto ganaderías con fines lecheros como para la industria de cárnicos. En
minería, el departamento posee grandes recursos, son ellos carbón, hierro, calizas y
esmeraldas de las que es el primer productor nacional.
En el Departamentos de Boyacá la economía radica en la producción y comercialización
de productos desde las zonas rurales hacia los centros urbanos; la miel es el producto de
la actividad de la abeja Apis mellifera, la calidad de las mieles desde el punto de vista
alimentario presenta una gran variabilidad dependiendo de la flora, de las condiciones
climáticas y de las razas de Apis mellifera que realizan las operaciones de recolección
almacenamiento hasta su maduración (Salamanca, 1998).
Dentro del orden Hymenoptera, la superfamilia Apoidea agrupa aquellos insectos
conocidos como abejas. Los Apoideos se pueden dividir en 11 familias a saber:
Colletidae, Stenotridae, Andrenidae, Oxaeidae; Halictidae, Melittidae, Ctenoplectridae,
Fideliidae, Megachilidae, Anthophoridae y Apidae. Entre las 20.000 especies de abejas
conocidas tan sólo el 5% pueden considerarse sociales y aún así presentan patrones de
comportamiento muy variados. Esta característica social se presenta también en algunas
especies de las familias Halictidae, Anthophoridae y Apidae. El resto exhiben un
comportamiento de especies solitarias, pero es en la familia donde se Apidae se
encuentran los niveles más altos de organización social y a ella pertenecen varios grupos
de abejas.(OIRSA-BID 1985).
Una raza de abeja no tradicional en Sudamérica denominada Apis
mellifera scutellata (antes adansonii) se importó al Brasil (Kerr,1956) para realizar cruces
con las abejas europeas (Apis mellifera melliferay Apis mellifera ligustica) en busca de un
híbrido más productivo. Fallas en su manipulación desembocaron en la fuga de 26
enjambres (1957), que sin control se expandieron rápidamente por Sur y Centro América
(Fisher,1985); A su paso, la abeja Apis mellifera scutellata se apoderó de los hábitats,
ocupados hasta entonces, por las abejas europeas (Kerr,1970) cruzándose con ellas o
eliminándolas, acarreando un problema industrial (Wolnieves,1969).
El primer reporte de la presencia de las abejas africanizadas en Colombia se hizo en
Puerto Carreño (Vichada) en 1978, siendo corroborado en abril de 1979 en Arauca.
(Universidad Nacional, 1979) El insecto penetro al país por los Llanos Orientales y la
Guajira, desde el Norte la abeja emigró al interior por los valles de los ríos Magdalena y
Cauca, distribuyéndose así poco a poco por todo el país.
Inicialmente se pensó que la abeja africanizada solo viviría en las zonas planas, a nivel
del mar y en algunas partes de la zona cafetera, pero se desplazaron también a la sabana
de Bogotá, el departamento de Boyacá y a las altas cordilleras (Universidad Nacional,
1981). Su proliferación se debe a que en condiciones favorables se desarrollan más
rápidamente que las europeas y sobreviven mejor que estas en condiciones
desfavorables (Kerr,1970). Además existen muchas características que contribuyen a su
rápida adaptación como lo son; rapidez en el vuelo, alto nerviosismo y actividad (Kerr.
1970), reproducción rápida (Levin,1978), defensa eficaz contra depredadores (Stort,1970)
y agresividad bajo condiciones adversas o fluctuaciones en la disponibilidad del néctar
(Goncalves,1974.).
Estudios realizados por Mello y su grupo de investigadores en 1970 demostraron la
existencia de 10 proteínas en la apitoxina de las abejas europeas y africanas
completamente iguales, siendo evaluado en Colombia en la Universidad Nacional por su
Instituto de Ciencias Naturales en 1976 indicándose que las abejas africanizadas no
poseen un veneno más tóxico que las otras razas.
Las abejas africanizadas invaden colmenas establecidas de otras razas, causando su
muerte en la invasión violenta, ó utilizándolas para su provecho cuando la reina africana
entra furtivamente a la colmena y mata su reina, entre tanto los zánganos africanos
pueden aparearse con reinas europeas nativas originando una abeja híbrida. Estudios
realizados en Estados Unidos a los machos de abejas africanizadas demostraron la
presencia de un mayor número de espermatozoides por espermatóforo (8´673.000) frente
a los machos europeos (5´463.000), (Stort,1976.).
Diversos estudios han demostrado que la abeja Apis mellifera scutellata posee cualidades
que merecen destacarse; principalmente son productoras de miel en climas templados,
toleran ambientes fríos, son prolíficas padeciendo menos enfermedades por parasitósis
que otras razas. Su problema radica en que su apitoxina atrae más abejas para el ataque
que otras subespecies, comprobándose con estudios, la presencia en mayor cantidad de
la feromona 2-heptanona (Taylor, 1975. ). Las abejas africanas del subgénero scutellata
producen 24 picaduras por segundo, frente a 4 de las Europeas (Poolanco &
Wayke,1969). Los híbridos en general se han mostrado menos agresivos que sus padres
africanos, especialmente en cruzas con Apis mellifera mellifera (Goncalves et al ,1978) y
con Apis mellifera ligustica (Universidad Nacional de Colombia ,1976).
En Colombia se distinguen distintas razas de abejas cuyas características se discuten a
continuación:
Apis mellifera mellifera Linnaues, 1758: Abejas grandes con lenguas cortas (5.7 a 6.4
mm), abdomen ancho, color de la quitina muy oscuro y uniforme, parcialmente con
pequeñas manchas amarillas en el segundo y tercer tergito, pero sin bandas amarillas,
largos pelos cubren su cuerpo. Generalmente nerviosas al aire libre, ellas abandonan
rápidamente el panal. Con frecuencia, pero no siempre, agresivas.
Apis mellifera ligustica Spinola, 1806: Tamaño algo menor que la mellifera, con un
abdomen fino y lenguas relativamente largas (6.3 a 6.6mm). El color de la quitina del
abdomen se aclara a nivel del esternón, como también en los primeros dos a cuatro
tergitos (bandas amarillas en sus partes delanteras). La tranquilidad sobre el panal es
variable, pero en general es buena. Habitualmente mansa.
Apis mellifera carnica Pollmann, 1879: Generalmente muy similar a la Italiana (ligustica).
Delgada, con lenguas largas (6.4 a 6.8mm). Pelos cortos y densos ("abeja gris"). Es la
raza más tranquila y más mansa según el Hermano Adam (1966). "Se pueden dejar los
panales fuera de la colmena por largo tiempo y si la línea de abejas es buena, ni una sola
saldrá del panal."
Apis mellifera caucasica Gorb, 1758: La forma y el tamaño del cuerpo y pelos son muy
parecidos a los de la Cárnica. El color de la quitina es oscuro, pero frecuentemente tiene
manchas marrón en la primer banda del abdomen. Presenta mansedumbre y tranquilidad
sobre los panales.
Apis mellifera scutellata, l804: La raza más reciente en llegar a Colombia, se caracteriza
por tener glosa corta (5.9 a 6.24 mm), con bandas amarillas en sus 4 tergitos anteriores.
Presentan una alta tendencia enjambradora aunada a su capacidad defensiva aumentada
por la fácil excitabilidad, son buenas pecoreadoras.
El efecto de africanización de las abejas en el país, es el resultado de su expansión desde
Brasil. Esta abeja muestra unos tonos amarillentos, es la más pequeña de la especie, con
pilosidad y glosa corta. La agresividad en Africa es muy variable. Las hibridaciones han
dado origen a una abeja cuya agresividad es elevada en la F2, entre tanto la producción
de miel es un 30% superior.
Morfometría
La morfometría de la abeja Apis mellifera (L), es importante para el estudio de razas o
subespecies y de los híbridos, permitiendo su clasificación e identificación. (Foti,1965 ;
Rüttner,1965-1975 ; Velichkov, 1967 ; Avetiisian,1975 ; Díaz,198l ; Herbert,1983 )
En la Morfometria de la abeja existen unos cincuenta caracteres que permiten, según su
grado de complejidad, desde la diferenciación de razas, hasta estudios de las diversas
especies del género Apis. A principios de siglo, la descripción de razas geográficas se
basaba en la apreciación del color y la talla. La situación se ha modificado gracias a
Alpatov y Goetze quienes entre 1925 y 1940 introdujeron la morfometría en la
determinación precisa de las subespecies. El método consiste en medir caracteres
perfectamente definidos, como por ejemplo la longitud de ciertas venas alares, de ciertas
bandas pilosas o la de la glosa, en muestras de abejas recogidas directamente en las
colmenas.
Entre los caracteres utilizados por Alpatov (1948), se encuentran los siguientes; la glosa,
la longitud del tercer par de patas, la anchura del metatarso, el diámetro longitudinal y
transversal de los espejos de la cera, la longitud y anchura del primer par de alas y las
venas A y B de la tercera celdilla cubital. Otros caracteres fueron introducidos por Goetze
(1963) en sus estudios morfométricos son; la pilosidad del tergito V, la longitud de la
banda de tomento del IV y la pigmentación de los tergitos II-IV.
Dupraw (1965 a y b) estudió once ángulos de las venas alares y el número de ganchos
del ala posterior, analizando los datos por medio de funciones discriminantes.
Posteriormente Ruttner (1978) analizó el valor taxonómico de treinta y tres caracteres
morfológicos, algunos de los propuestos por Alpatov, Goetze y DuPraw y otros
introducidos por éste autor; distancia entre los espejos de la cera del tergito III, diámetro
longitudinal y transversal del esternito VI, así como la pigmentación del escutelo y el labro.
Ruttner ha contribuido en gran medida a un mejor conocimiento de las subespecies de
abejas, por los importantes estudios Morfométricos que ha realizado (Ruttner, 1975,
Ruttner 1978). Actualmente ninguna subespecie que ocupe un área importante es
desconocida. Debido a que las abejas africanizadas presentan un alto grado de
hibridación con las abejas europeas existentes en la naturaleza, es prácticamente
imposible reconocerlas únicamente por el aspecto externo. Muchas características
fenotípicas (Morfológicas, bioquímicas, fisiológicas y de comportamiento), deben tenerse
en cuenta para una identificación correcta.
El grado de africanización de la abeja en una comarca en particular puede definirse a patir
de análisis morfométricos mensuales para determinar el origen genético de la colonia, en
este sentido y debido a la falta de investigaciones relacionadas con la abeja Apis
mellifera en algunas zonas frías en el departamento de Boyacá, motivó el presente
trabajo, que pretende estimar el avance evolución y adaptabilidad de estos insectos
sociales. El trabajo se realizó bajo los criterios de Daly y Balling (l.978), adaptados por
Molina (1.979) y retomados en este estudio, donde los estimativos de clasificación y grado
de africanización, se consiguen a partir de análisis discriminantes que revelan valores
finales para abejas europeas en el orden de (0.92) y para las africanas de (-2.71), siendo
el punto medio de (-0.893), valores que se mantienen en cada una de las zonas de
estudio, presentando rangos diversos, lo que indica diferentes niveles de hibridación.
Metodología
Este trabajo involucró dos actividades diferentes correspondientes a una fase de campo
donde se verificó y levantó información no solo de la flora apícola indicadora sino de las
propias condiciones climáticas, el hábitat de las abejas y las condiciones de explotación
en cada zona. La segunda fase correspondió a la caracterización de las abejas al nivel de
laboratorio. El trabajo se complemento realizando una serie de evaluaciones estadísticas
para cada una de las variables de interés.
Materiales y Equipos
En la recolección de las muestras de abejas en los apiarios, se utilizó equipo de apicultura
convencional, en el análisis morfométrico, se utilizaron los especímenes preservados en
solución AGA almacenados en frascos de vidrio de 5 cm Æ x 10 cm de altura provistos de
cierre Twiss-Off.
La disección de las muestras se realizó utilizando pinzas de sujeción, tijeras y agujas; las
partes se dispusieron en portaobjetos. Las operaciones de disección se acompañaron de
un estereoscopio OLYMPUS SZ- PT. Las mediciones se realizaron bajo un ocular
milimétrico Strubium de 16X. Para la toma de fotografías de campo se utilizó una cámara
SC35 Tape 12. Para la toma de fotografías de laboratorio se utilizo un estereoscopio
Marca Olympus SZ - PT adaptada con cámara fotográfica.
Actividades de campo
Se estudiaron 36 colmenas, pertenecientes a 18 apiarios divididos en 9 zonas de estudio,
ubicados en los municipios de Belén, Duitama, Paipa, Paz de Río, Santa Rosa de Viterbo,
Sativanorte, Tibasosa, Tutasá y Cerinza. La recolección de muestras en cada zona se
realizó siguiendo el sistema de muestreo por conglomerados trietápicos, primero se
determinaron las regiones donde se habría de desarrollar las recolecciones, segundo se
escogieron apiarios representativos para cada zona de estudio y en tercer lugar en cada
uno de los apiarios se seleccionaron al azar un número representativo de colmenas, las
cuales se estandarizaron en cuatro por cada una de las 9 regiones antes escogidas. El
muestreo en cada colmena se realizó bajo condiciones de muestreo aleatorio simple,
buscando la colección de 50 individuos, finalmente se extrajo una submuestra para
reducir el número de individuos a 10 por colmena.
En la elección de las colmenas a muestrear se consideraron colmenares de la zona
evitando condiciones de trashumancia, o colmenares las cuales se les hubiera sustituido
su reina en los últimos años descartando aquellas donde se tuviera duda acerca de estos
procedimientos culturales, procurando una caracterización típica y representativa de las
abejas de la región, siguiendo la línea de recolección de muestras en colonias o
enjambres silvestres o que hubieran llegado ocasionalmente.
Los especímenes se recolectaron sacudiendo los panales o con la ayuda de un cepillo de
cerdas blandas para arrastrar las abejas en los frascos de muestreo correspondientes, en
cuyo interior se dispuso una tapa con gasa humedecida en éter, lo cual provoca la
eversión de sus trompas. Luego de adormitadas, se cambió a un envase que poseía, un
agente de fijación solución AGA (85% de etanol al 70%, 5% ácido acético glacial, 5% de
glicerina y 5% de agua destilada).
Tabla 1 Apiarios muestreados distribuidos por zonas de estudio indicando las condiciones
predominantes

Altitu
Zonas Ubicación T (º C) Z.Vida
d
 Belén San Luis 2800 12 bs-MB

Duitama Capilla 2800 12 bs-MB

  San Luis 2600 13  

  Centro 2600 13  

Paipa Romitas 2600 13 bs-MB

  Caños 2600 13  

  Palermo 2600 13  

Paz del Río Concentra 2200 16 bs-MB

Santa Rosa de
Capellania 2800 12 bs-MB
Viterbo

Sativanorte El Paramo 3000 10 bh-M

Tibasosa Ayalas 2700 13 bs-MB

Tutasa Parguita 2800 12 bs-MB

  Parguita 2800 12  

  La Venta 2700 13  

  El Retiro 2800 12  

Cerinza Cirakita 2750 13 bh-MB

  Cirakita 2750 13  

  Cirakita 2750 13  
Altitud (m.s.n.m)
Tabla 2. Apiarios incluidos en el muestreo apícola. departamento de Boyacá

Municipio Vereda Nombre Colmenas

Belén San Luis San Luis 8

Duitama Capilla Carlos 14

   SAN Luis Sanabria 4

  Centro Monasterio 4

Paipa Romitas Romitas 10

  Caños Caños 12

  Palermo Palermo 12

Paz del Río Concentra Concentra 16

Santa Rosa de
Capellania Santa Rosa 12
Viterbo

Sativanorte El Paramo El Paramo 12

Tibasosa Ayalas Los Arrayanes 12

Tutasa Parguita Piscicultura 10

  Parguita Doña Rosa 10

  La Venta La Venta 6

  El Retiro Umata 12

Cerinza Cirakita Cirakita 1 12

  Cirakita Cirakita 2 10

  Cirakita Don Pedro 12

Actividades de laboratorio
El trabajo de laboratorio se inicio con la preparación del material fijado con glicerina y la
posterior disección de las seis estructuras: Alas anterior y posterior derechas, cuarto
esternito y cuarto tergito abdominales, pata posterior derecha y glosa. A cada abeja
seleccionada se le realizaron además 12 mediciones morfológicas, conforme a los
criterios que se muestran en la tabla 3.
Tabla 3. Variables Morfológicas en el estudio biométrico de la Abeja Apis mellifera

Variable Notación
 Longitud del ala anterior derecha V-1

Ancho del ala anterior derecha V-2

Longitud del ala posterior derecha V-3

Número de garfios del ala posterior V-4

Longitud de la trompa V-5

Longitud de la tibia pata posterior V-6

Longitud Fémur Pata Posterior. V-7

Ancho del cuarto tergito. V-8

Longitud del cuarto tergito. V-9

Longitud Banda cuarto tergito. V-10

Ancho del cuarto esternito. V-11

Longitud del cuarto esternito. V-12

Las disecciones se realizaron bajo un esteroscopio SZ - PT OLYMPUS y las mediciones

bajo un ocular milimétrico strobium de 16 X con escala de 0.1 mm de precisión,
registrando los guarismos correspondientes en planillas, tal como se muestra en los
anexos tablas de campo y laboratorio, para la organización de la información, cada abeja
se considera en la estructura del diseño experimental como un vector de 12 variables.
Arrojando un total de 360 abejas muestreadas para 4320 mediciones.
Las muestras de abejas recogidas en las colmenas fueron superiores a las necesarias y
de éstas finalmente se tomaron al azar diez individuos necesarios para el estudio. Para
hacer más sencilla la toma de medidas se realizaron en actividades propias de la
separación de las alas anterior y posterior derecha, que se montaron en un portaobjetos,
cubriéndolas con una laminilla de vidrio y sellándoles sus bordes con cinta de
enmascarar; además se procedió con la separación de la cabeza del resto del cuerpo,
teniendo cuidado de no deteriorar la glosa, esta corresponde a la estructura comprendida
entre el mentón y el ápice de la lengua. Para la medida de la tibia y el fémur se retiro con
ayuda de unas pinzas, toda la pata posterior, se monto la glosa y la pata posterior en un
portaobjetos cubriéndolas, tal como se indico en la sección anterior. Sobre el IV tergito, se
practicó una disección del IV esternito y procediendo a montar la placa como en las
secciones anteriores.
Toma de medidas
Ninguna de las mediciones pudo hacerse a simple vista, pues fue indispensable la
utilización de un lente provisto de un micrómetro ocular. A fin de agilizar el trabajo, se
prepararon adecuadamente todas las muestras de una colonia para proceder a medirlas
en serie. Todos los caracteres con excepción del número de garfios fueron medidos a 16
aumentos con un error mínimo de 0.05 mm, que se observaron bajo el ocular de 40
aumentos en el esteroscopio.
Análisis estadístico y caracteres estudiados
Se planteó que al menos un grupo de variables debía servir para diferenciar las abejas
africanizadas de las otras razas. se desarrolló un análisis discriminante multivariado en el
cual se estudiaron las 12 variables simultáneamente para seleccionar subgrupos. El
comportamiento de los grupos de abejas conforme a las zonas de trabajo se analizó en
función de estadísticos descriptivos. de promedio, desviación estándar (D.S), Limites de
confianza, máximos y mínimos, como también el rango, varianza y los coeficientes de
variación. Se realizaron estudios de análisis multivariado buscando relaciones entre las
variables morfométricas que permitieran simplificar la interpretación de la información
como también análisis cluster para los atributos de los grupos y como aporte de cada una
de las variables en función de las distancias de enlace. La variación y comportamiento por
el análisis de varianza y análisis multivariado (ANOVA/MANOVA) en todos los casos se
realizó atraves de los paquetes estadísticos Statistica Ó 1993 y Stagraphic Ó 1996
Resultados y discusión
Con la llegada de la abeja africanizada a Sudamérica, la atención de los investigadores se
volvió hacia el problema "defensividad" demostrado por esta subespecie. Este
comportamiento no se puede considerar como una sola característica, sino que está
constituído por varios aspectos, que se manifiestan de diferente forma en las diferentes
subespecies y aún dentro de la misma subespecie, dependiendo de las condiciones a las
que este expuesta.
El comportamiento global de la población de abejas recolectadas para el estudio en
función de las variables morfométricas, considerando un valor de confianza del 95% se
muestra en la figura 1, mientras que en la tabla 1 se presentan los guarismos tipo para
cada una de las variables de referencia.

Figura 2 Valores promedio de las variables morfométricas en algunas zonas del

departamento de Boyacá
En función de los parámetros globales se puede indicar que el sistema de alas anteriores
de la abeja melífera, son mucho más grandes que las posteriores y el sistema de
nervaduras es más fuerte; durante la fase de vuelo las dos alas de cada lado trabajan en
conjunto, para asegurar la unidad de acción, este sistema se encuentra provisto de un
aparato acoplador, formado por una serie de garfios inclinados hacia arriba en el borde
del frente de cada ala posterior y un pliegue curvado en el borde del ala anterior, durante
el vuelo aquellas se enciman sobre estas y los garfios se sujetan automáticamente en el
pliegue. Las cuatro alas rígidas, poseen venas quitinosas por las cuales circula linfa,
pueden utilizarse para diferenciar las razas. Las alas anteriores están insertadas en el
mesotórax mientras que las posteriores lo hacen en el metatórax.
Tabla 1 Estadísticos descriptivos variables morfométricas variables en función de la
población. de Abejas muestreadas en algunas zonas del departamento de Boyacá.

Mínim
Variable Limite de Confianza Máximo Rango D.S C.V
o

0.1
V1 8.88 ± 0.04 8.40 9.30 0.90 1.57
4

0.0
V2 3.08 ± 0.02 2.80 3.40 0.60 2.59
8

0.1
V3 4.27 ± 0.02 4.00 4.60 0.60 2.34
0

1.8
V4 22.17 ± 0.39 18.00 29.00 11.00 8.41
6

0.5
V5 5.70 ± 0.11 4.60 6.50 1.90 9.46
4

0.0
V6 2.97 ± 0.01 2.80 3.20 0.40 2.28
6

0.0
V7 2.54 ± 0.01 2.30 2.80 0.50 2.69
6

0.2
V8 9.15 ± 0.06 8.30 9.80 1.50 2.99
7

0.8
V9 2.18 ± 0.01 2.00 2.40 0.40 3.68
0

0.5
V10 1.37 ± 0.12 0.60 2.40 1.80 39.87
4

0.1
V11 4.96 ± 0.03 4.50 5.40 0.90 2.85
4

0.0
V12 2.53 ± 0.02 2.20 2.90 0.70 3.53
8
Limite de Confianza superior e inferior al 95%.CV=Coeficiente de Variación.D.S.=
Desviación Estándar.
Los parámetros observados en el estudio morfométricos presentan marcadas diferencias
entre zonas aspecto que puede ser explicado si se considera que, la reina de una
colmena antes de su fecundación es considerada como un raceador que transmite todo el
potencial genético a las colmenas, mientras que el macho puede utilizarse para reconocer
el carácter homocigótico de la reina madre. El proceso generado durante el fenómeno de
la africanización por enjambrazón, genera reinas hijas las cuales son cruzadas con
zánganos desconocidos por lo general con heredabilidad africana, así se obtiene una
generación de zánganos numerosa con una información genética igual a la de sus
madres, siendo así capaces de fecundar una nueva tanda de reinas hijas predominantes
en la zona, solo de esta manera se puede explicar la desaparición gradual de la pureza de
una raza de abejas por efectos de entrecruzamiento.
Análisis Factorial
El análisis factorial es una técnica que consiste en resumir la información contenida en
una matriz de datos referente a muestras de varias variables, mediante un número
sensiblemente menor de nuevas variables (llamadas factores) que representen lo mejor
posible a las variables originales con una pérdida mínima de información. El análisis
factorial se utiliza con el propósito de concentrar en un reducido número de variables un
elevado número de datos difíciles de manipular, con el objetivo de simplificar la realización
de la investigación con el mínimo de pérdida de información.
Los valores resultantes del análisis factorial para los componentes principales operado
sobre 360 muestras de abejas, del departamento de Boyacá, que más aportan
información en la caracterización morfométrica de las abejas Apis mellifera, en cada caso
corresponden a la longitud del cuarto esternito (V11), que se opone sobre todo a las
longitudes del ala anterior derecha (V1), cuarto tergito abdominal ( V8) y el ancho de
cuarto esternito (V12), que son los componentes más importantes en el factor 1, mientras
que la longitud de la glosa, ancho de la banda de color del cuarto tergito y ancho del
cuarto tergito lo son para el caso del factor 2. (Figura 3) En la tabla 2 se muestra la
contribución de estas variables sobre el total de la población de abejas estudiada
aplicando el sistema de variaciones máximas que constituyen una modalidad del análisis
factorial.
Tabla 2 Aporte de las variables morfométricas en el análisis factorial método de las
variaciones máximas.

Variables Factor 1 Factor 2

V1 0.76534761 0.15534451

V2 0.67059834 -0.04006323

V3 0.65731874 -0.09016939

V4 0.22331122 -0.60912659

V5 0.11442164 0.70004092
 V6 0.53174943 0.24587742

V7 0.60572256 0.30633685

V8 0.74469604 0.02210094

V9 0.26695389 0.38739591

V10 0.28075657 0.42784353

V11 0.79914973 -0.03206416

V12 0.67379408 0.14882067

Figura 2. Variables morfométricas y análisis factorial global para la Población de abejas

Apis mellifera muestreadas en el departamento de Boyacá
A manera de ejemplo y para el caso del municipio de Belén los resultados del análisis
factorial revelan una población de abejas donde el los aportes al factor 1, involucran la
longitud del cuarto tergito abdominal (V8), ancho del ala anterior derecha (V2) y ancho del
cuarto esternito (V12), que se caracterizan por pertenecer a un grupo de abejas con
valores promedios en (V8) de 9.24 ± 0.25, en un rango de variaciones que va desde 8.50
a 9.70 mm, para la variable (V2) un promedio de 3.10 ± 0.078 que se complementa con la
variable (V9) con 2.57 ± 0.071 mm, en tanto que el menor aporte de clasificación esta
representado por las variables (V10), (V7) y (V5). El aporte de clasificación para el factor
2, reside sobre el ancho de la banda de color (V10) con 1.69 0.64, con 0.60 a 2.40 mm de
media y un rango de 1.80 mm, el largo del fémur (V7) de la pata posterior derecha con
2.56 mm en promedio y un rango de 0.40 y finalmente la variable (V11) ancho del cuarto
esternito estas contribuciones se muestran en la figura 3, que difieren de las poblaciones
de abejas de la zona de Tutasa tal como se muestra en la figura 4
Figura 3 Variables morfométricas y análisis factorial en abejas Apis mellifera en la zona
de Belén departamento de Boyacá.
El mayor aporte de clasificación morfológica de acuerdo al análisis factorial para el
municipio de Tutasá en el factor 1 lo representan las variables: (V11), longitud del cuarto
esternito con valores mínimos de 4.80 y máximos de 5.40, para un rango de 0.60 mm y un
promedio de 5.07 ± 0.15, (V12) ancho del cuarto esternito, con un promedio de 2.59 mm y
valores máximo - mínimo de 2.90 y 2.50 mm para un rango de 0.40 mm y la variable (V8)
longitud del cuarto tergito, en un rango de variaciones que va desde 8.80 a 9.80 mm para
un promedio de 9.35 mm. Para el factor 2 el mayor aporte de clasificación lo representan
las variables (V2) ancho del ala anterior derecha, con valores promedio de 3.12 y valores
extremos de 2.90 y 3.20 para un rango de 0.30 mm, (V7) largo de la tibia pata trasera
derecha, con valores máximos de 2.80 y mínimos de 2.40 mm que corresponden a un
promedio de 2.57 mm y la variable (V3) longitud del ala posterior derecha con valores
extremos de 4.00 y 4.50 mm para un rango de 0.50 y un promedio de 4.29 mm, siendo las
variables que menos información aportan (V4), (V10) y (V5) respectivamente.

Figura 4 Variables morfométricas y análisis factorial en abejas Apis mellifera en la zona

de Tutasá departamento de Boyacá
Vale indicar que las abejas africanas Apis mellifera scutellata se multiplican conforme al
fenómeno de enjambrazón reproductiva, en éste proceso las abejas obreras aumentan la
producción de jalea real, y construyen un numero variable de celdas reales que varia
desde 2 a 14. Allí la reina deposita los huevos respectivos. En el momento en el cual nace
una reina, la reina madre sale del colmenar con unas 10 a 15 mil abejas formando lo que
se conoce con el nombre de enjambre primario, el cual se transforma en colmena madura
luego de 50-90 días dependiendo de las condiciones climáticas
En la secuencia anterior pueden salir dos o tres enjambres secundarios cada vez más
pequeños, hasta que una de las reinas vírgenes toma posesión del nido original. La
reproducción de una colonia puede tomar hasta 4 meses, en cada caso forman hasta 3
enjambres que se reproducen y sobreviven, lo que trae como consecuencia, un
incremento entre 26-255 colonias en un solo año. Una vez africanizada una región, el
numero de enjambres reproductivos tiende a estabilizarse solamente en uno o dos por
año, en algunos casos las colonias pueden no producir ninguno.
Los caracteres heredables en cada caso dependen de la naturaleza y las características
de los genes dominantes en los zánganos y en la reina, teniendo en cuenta la gran
prolificidad de la abeja africanizada, además de su rusticidad y adaptabilidad a este
medio, el grado de africanización esta en aumento año tras año, pues las nuevas reinas
que han de nacer en las colmenas se van cruzando con zánganos africanizados debido a
que estos son más veloces y rústicos que los zánganos de razas europeas, además del
hecho que los genes que dan la agresividad a este tipo de abejas es dominante, sumado
a esto, el hecho de que las colmenas de razas mansas como las europeas, por lo general
tienen poca tendencia a la enjambrazón y la competitividad que tienen los enjambres de
las razas europeas frente a las africanizadas es muy bajo, pues estas compiten por
espacio y alimento perjudicando su desarrollo.
El resultado del proceso de africanización en la población de abejas de nueve zonas en el
departamento de Boyacá se muestra en las figuras 5 y 6. En el primer caso se ilustra la
predominancia de una población de abejas con características europeas pero en proceso
gradual de africanización; en algunos colmenares se observaron abejas diferentes en su
conjunto morfométrico aun proviniendo de la misma madre, este hecho apoya las
consideraciones discutidas en la sección anterior y reafirma el criterio de cruzamiento
gradual como una condición dependiente del clima en zonas superiores a los 2500
m.s.n.m.
Figura 5 Perfil Analítico del grado de africanización de Abejas Apis mellifera en Nueve
zonas del departamento de Boyacá

Figura 6 Grado de africanización de la abeja Apis mellifera en algunas zonas del

departamento de Boyacá
La zona donde se conservan las condiciones de menor grado de entrecruzamiento
corresponden a la población de abejas de Belén, Sativanorte y Tutasa, mientras que se
denota un creciente estado de híbridos en los municipios de Duitama, Tibasosa y Santa
Rosa de Viterbo. El efecto africanización como condición morfológica externa es creciente
en las poblaciones asociadas a los municipios de Belén, Santa Rosa, Tibasosa y Tutasa.
En las abejas correspondientes al municipio de Belén, se encontraron diferencias
significativas en la población de abejas estudiadas, de las cuales el 2.5 % presentaron
características de africanización, 22.5% híbridas y el restante 75 % de características
europeas, entretanto en las muestras analizadas en el material correspondiente al
municipio de Duitama la población de abejas mostró una relativa tendencia hacia la
hibridación, pues no se encontró ninguna abeja de características africanizadas, en tanto
se identifico el 45 % de híbridas y el 55 % de características morfológicas europeas, con
lo cual se puede apreciar que hay una alta tendencia hacia el punto medio o hibridación y
posiblemente a un proceso de africanización.
Las consideraciones para las muestras de las otras zonas de estudio son como siguen:
para Paipa no se observaron expresiones morfométricas indicadoras de africanización, en
cambio si se encontró una población correspondiente al 35 % de abejas híbridas y un
65% de características europeas; Paz Del Río, después de efectuar un análisis y de
evaluar las mediciones realizadas, se encontraron valores que tipifican a las abejas de
esta región como europeas 62.5 %, híbridas 37.5 % sin manifestaciones de africanización
con evidencias morfométricas de introgestion de genes africanos; Santa Rosa de Viterbo,
se pudieron establecer unos porcentajes que correspondieron a 2.5 de abejas
africanizadas, 47.5 de abejas híbridas y 50 % de europeas; Sativanorte no se encontró la
presencia directamente de abejas africanizadas, pero si se observó una población
representada por 12.5 % de abejas en un punto medio o híbridas y un 87.5 % de
europeas, lo cual indica que es una zona en la cual aun no se ha hecho predominante el
fenómeno. En el caso de Tibasosa se notó hibridación 57.5 %, con un 2.5 % de
africanización, confirmando con esto que el proceso de africanización esta en evolución
pues solo se encontró un 40 % de abejas con características de europeas.
Tutasá y después de realizar un análisis multivariado, los valores obtenidos arrojaron
como resultado unos bajos porcentajes de africanización y de hibridación siendo del 2.5 y
20 % respectivamente, en tanto se obtuvieron unos valores altos correspondientes a
abejas europeas del orden del 77.5; Cerinza no se encontraron abejas de características
africanizadas, pero en cambio si se identificaron abejas con características de híbridos en
un 37.5 % de la población y un 62.5 % de europeas, con lo cual se simboliza que hay un
constante proceso de africanización, pero que apenas empieza.
El control y manejo de la abeja en esta sección del país debe involucrar la participación de
centros académicos y de investigación propendiendo por un manejo racional del insecto,
en este sentido se debe considerar que la abeja africanizada presenta un comportamiento
altamente defensivo comparado con las abejas europeas, que es una manifestación
fenotípica relacionada con la defensa individual o de la población y que es estimulada
mediante fenómenos físicos, químicos o biológicos. Las abejas obreras son estimuladas,
alertadas y orientadas a aguijonear por todo tipo de golpe o vibración, olores extraños,
feromonas, objetos en movimiento y materiales obscuros, pilosos o afelpados. Se ha
podido demostrar que las abejas africanizadas responden más rápido, más activamente y
con mayor persistencia ante cualquier agente perturbador, persiguiendo a largas
distancias y demorando en calmarse mucho más tiempo que las abejas europeas,
pudiendo pasar hasta algunos días para hacerlo. Desde el punto genético, los niveles de
africanización observados obedecen a la varianza genética aditiva, que se asocia con el
carácter expresado por las abejas de la zona de estudio Sin embargo debe advertirse,
que los caracteres de heredabilidad por africanización, son función del material genético y
de las condiciones del medio ambiente predominantes, aspectos que influyen en la
varianza fenotípica. Otro aspecto que permite explicar la variación de la población de
abejas en el departamento de Boyacá, se fundamenta en la heredabilidad genética de los
zánganos, ya que ellos producen un agregado de espermatozoides genéticamente
idénticos, las obreras hijas de un solo zángano tienen 75% de sus alelos en común.
Los trabajos a nivel de laboratorio y en evaluaciones por análisis discriminante, las reinas
inseminadas artificialmente producen colonias de obreras con un coeficiente de relación
de 0.75, cuando provienen de un solo macho, o una mezcla de coeficientes (0.75 y 0.25)
cuando se producen por inseminación con muchos zánganos provenientes de diferentes
reinas, o una mezcla de (0.75 y 0.50), cuando los machos utilizados en la inseminación
provienen de una sola madre. Como se sabe, el fenotipo de un organismo como las
abejas, depende no solo de su genotipo sino también en mayor o menor grado, de las
condiciones ambientales que lo rodean. Otro factor de importancia en la variabilidad se
debe, a que las reinas de Apis mellifera copulan en el aire, preferentemente entre 8 y 12
metros de altura y a una distancia equivalente a un par de kilómetros de su colmena,
siendo el radio de vuelo de los zánganos de aproximadamente 6 kilómetros,
fecundándose la reina por un número de zánganos que varia de 7 a 17 en uno o más
vuelos nupciales, haciéndose obvia la fecundación de la reina virgen por parte de machos
de diferente procedencia. (Rinderes, 1977).
El soporte anterior y en virtud de los análisis realizados para el grado de africanización
sobre 40 colmenas, pertenecientes a 18 apiarios y divididos en 9 zonas de estudio, en el
departamento de Boyacá se tipifican algunos criterios entorno a los niveles de
africanización:
Los promedios de los factores discriminantes que determinan el grado de africanización
se muestran a través de los resultados de los análisis morfométricos realizados por zonas.
Se ha encontrado que en el análisis de colmenas de un mismo apiario, la respuesta al
grado de africanización, no es homogénea para todas las zonas; presentando niveles
bajos de africanización en algunos casos, mientras que otras demostraron características
morfométricas típicas de europeas e híbridas, por ello el efecto dominante en la población
estudiada es el grado de hibridación entre abejas de un mismo apiario, factor que puede
ser explicado si se consideran los criterios de heredabilidad
La abeja africanizada presenta un comportamiento altamente defensivo comparado con
las abejas europeas, que es una manifestación fenotípica relacionada con la defensa
individual o de la población y que es estimulada mediante fenómenos físicos, químicos o
biológicos. Las abejas obreras son estimuladas, alertadas y orientadas a aguijonear por
todo tipo de golpe o vibración, olores extraños, feromonas, objetos en movimiento y
materiales obscuros, pilosos o afelpados. Se ha podido demostrar que estos insectos
responden más rápido, más activamente y con mayor persistencia ante cualquier agente
perturbador, persiguiendo a largas distancias, demorando su calma mucho más tiempo
que otros tipos de abejas, pudiendo pasar hasta algunos días para lograrlo.
El medio ambiente es de gran importancia en el comportamiento de las abejas,
aumentando la defensividad con la elevación de la temperatura, con la influencia de
vientos y tempestades, con el número de abejas en la colmena, los cambios en las
condiciones del tiempo y la formación de nubes producen cambios en las cargas
eléctricas de cada abeja y también de la colonia, lo cual influye en el comportamiento,
cuando hay flujos de néctar la defensividad de las abejas europeas es menor porque, en
ese periodo, no hay abejas guardianas en la piquera de la colmena, mientras que en el
caso de las abejas africanizadas son más defensivas cuando hay gran cantidad de néctar.
En situaciones donde el hombre y la naturaleza son crueles con las abejas, estas son más
defensivas, cuando las abejas se manejan convenientemente estas resultan de fácil
manipulación
Conclusiones y recomendaciones
Para observar los caracteres de las obreras, reinas y zánganos se debe realizar un control
morfométrico específico. En las obreras debe apreciarse una gran capacidad en el buche
para el néctar (40- 100 mg) por día, su lengua debe poseer un largo mínimo de 6.5 mm y
además es recomendado poseer abejas rápidas, activas capaces de trabajar por más
tiempo y que recorran grandes distancias en busca del néctar. Las reinas y zánganos
deben observarse para comprobar la pureza de la estirpe o el nivel de hibridación, el cual
es preponderante para la agresividad de la colmena.
De acuerdo con los resultados obtenidos del análisis morfológico y grado de
africanización se puedo identificar que los municipios que presentan un grado de
hibridación más alto, con tendencia hacia la africanización son en su orden Tibasosa,
Santa Rosa de Viterbo y Duitama, en los cuales la africanización se ha dado
fundamentalmente en dos formas, ya sea natural o inducida, bien por reproducción de
enjambres silvestres y posterior migración, aunado por el clima y su topografía. o inducida
por la movilización de colmenas, el comercio sin control de abejas reina de las zonas
africanizadas, el aprovechamiento de enjambres ubicados fuera de la colmena por
apicultores y por el manejo inadecuado de los apiarios.
La proliferación de enjambres migratorios así como de africanización ha inducido híbridos
en las poblaciones de Paz del Río, Cerinza y Paipa. Los apiarios identificados por sus
características como menos influenciados por los genes africanizados correspondieron a
los municipios de Sativanorte, Belén y Tutasá, en su orden, los cuales coinciden con los
sitios más altos de muestreo, siendo en el municipio de Sativanorte en el cual se
registraron los porcentajes más bajos de africanización y el sitio más alto respecto a nivel
del mar (3000 m.s.n.m), de la totalidad de los municipios objeto de estudio las abejas
africanas Apis mellifera scutellata se multiplican conforme al fenómeno de enjambrazón
reproductiva, formando un enjambre primario, el cual se transforma en colmena madura
luego de 50-90 días dependiendo de las condiciones climáticas
El medio ambiente es de gran importancia en el comportamiento de las abejas,
aumentando la defensividad con la elevación de la temperatura, con la influencia de
vientos y tempestades, con el número de abejas en la colmena, los cambios en las
condiciones del tiempo y la formación de nubes producen cambios en las cargas
eléctricas de cada abeja y también de la colonia, lo cual influye en el comportamiento,
cuando hay flujos de néctar la defensividad de las abejas europeas es menor porque, en
ese periodo, no hay abejas guardianas en la piquera de la colmena, mientras que en el
caso de las abejas africanizadas son más defensivas cuando hay gran cantidad de néctar.
En situaciones donde el hombre y la naturaleza son crueles con las abejas, estas son más
defensivas, cuando las abejas se manejan convenientemente estas resultan de fácil
manipulación
El medio ambiente es de gran importancia en el comportamiento de las abejas,
aumentando la defensividad con la elevación de la temperatura, los cambios en las
condiciones del tiempo y la formación de nubes producen cambios en el comportamiento,
cuando hay flujos de néctar la defensividad de las abejas europeas es menor pero las
abejas africanizadas son más defensivas cuando hay gran cantidad de néctar.
Salamanca G.G1 Vargas, E .F2..Pérez F.C3.
1
 Facultad de Ciencias Universidad del Tolima, A.A.546 Ibagué Tolima Colombia
2
 Facultad de Ciencias Agrarias, Universidad Pedagógica y Tecnológica de Colombia
3
 Escuela de Ciencias Químicas, Universidad Pedagógica y Tecnológica de Colombia