ESTABLECIMIENTO Y DEFINICIÓN DE PATRONES

DEL CAMPO CARDIACO PRIMARIO

El sistema cardiovascular aparece a la mitad de la tercera semana, cuando el embrión ya no puede satisfacer
sus requerimientos nutricionales solo mediante difusión

Las células cardiacas progenitoras se ubica se en el epiblasto, justo CAMPO

adyacente al extremo craneal de la línea primitiva CARDIOLÓGICO
Placa PRIMARIO
neural
Desde ahí migran por la línea hacia el interior de la capa visceral
del mesodermo de la placa lateral, donde forman un grupo celular
conforma de herradura que se denomina ( CCP )
CAPA VISCERAL
DEL MESODERMO Nódulo
primitivo

Línea primitiva
 En un punto craneal a los pliegues neurales .
Estas células forman ciertas regiones de las articulas y todo el ventrículo izquierdo. El ventrículo derecho y el
tracto de salida derivan ( CCS ).
Que también aportan células para la integración de las articulaciones y el extremo caudal del corazón.

CAMPO
CARDIOGENICO
Este campo secundario de las células residen en el mesodermo ARCO SECUNDARIO
visceral en un sitio ventral a la faringe FARÍNGEOS

TUBO NEURAL

TRACTO DE
Al tiempo que las células cardiacas progenitoras migran por la SALIDA
línea primitiva cerca del día 16 de la gestación, se determina a
ambos lados en sentido lateral a medial, para convertirse en las
distintas estructuras del corazón.
 La definición de patrones de estas células ocurre casi al mismo tiempo que el establecimiento de la lateralidad
en todo el embrión, y este proceso y la vía de señalización de la que depende resultan esenciales para el
desarrollo cardiaco normal.

las células en el (CCS) también muestran lateralidad, de tal modo

que las ubicadas en el lado derecho contribuyen al lado derecho.
Estas lateralidad de todo el embrión

Una vez que las células establecen el CCP son inducidas por el
endodermo faríngeo subyacente para formar mioblastos cardiacos e
islotes sanguíneos, que darán origen a las células hemáticas y los
vasos por medio del proceso de vasculogénesis

La vasculogenesis es el proceso de
formación de los vasos sanguíneos a partir
de células endoteliales progenitoras
Con el paso del tiempo los islotes se unen y constituyen un tubo en forma de herradura
revestido por endotelio y rodeado por mioblastos. ISLOTES
SANGUINEO
Esta región se conoce como región cardiogénica: el celoma intraembrionario que
se ubica sobre la misma se convierte luego en la cavidad pericárdica

Además de la región cardiogénica, aparecen a ambos lados otros islotes

sanguíneos, paralelos y cercanos a la línea media del embrión. Estos islotes
generan un par de vasos longitudinales, las aortas dorsales.

Saco aortica

Aorta dorsal izquierda

Arteria vitelina
 FORMACIÓN Y POSICIÓN DEL TUBO CARDIACO
Al inicio la porción central de la región cardiogénica se ubica en una región anterior a la membrana
orofaríngea y a la placa neural.
Sin embargo, con el cierre del tubo neural y la formación de las vesículas cerebrales el sistema nervioso central
crece en dirección craneal con tanta rapidez que se extiende sobre la región cardiogénica central y la futura
cavidad pericárdica
Membrana Membrana Como consecuencia del crecimiento del cerebro y el
orofaríngea cloacal plegamiento cefálico del embrión, la membrana orofaríngea
sufre tracción en dirección ventral

Tubo
cardiaco

Al tiempo que el embrión crece y se pliega en dirección

cefalocaudal, también lo hace en sentido lateral.
Como consecuencia, las regiones media y caudal de los dos
primordios cardiacos se fusionan, excepto en su extremo más
caudal
De manera simultánea la región central, curva y cefálica del tubo con forma de herradura se dilata para constituir
el tracto de salida futuro y las regiones ventriculares.

Así, el corazón se convierte en un tubo dilatado continuo, constituido por un revestimiento endotelial interno y una
capa miocárdica externa. Recibe el drenaje venoso en su polo caudal y comienza a bombear sangre desde el primer
arco aórtico hacia la aorta dorsal en su polo craneal

ARCOS AÓRTICOS
SACO AÓRTICO

AORTA DORSAL
IZQUIERDA

ARTERIA
VITELINA

El tubo cardiaco en desarrollo se abulta cada vez más en dirección

de la cavidad pericárdica. No obstante, al inicio permanece unido a
la región dorsal de la cavidad pericárdica por medio de un pliegue
de tejido mesodérmico, el mesocardio dorsal, que deriva del CCS
En ningún momento existe mesocardio ventral. Al continuar el desarrollo, la región media del mesocardio dorsal
se degenera y da origen al seno pericárdico transverso, que conecta ambos lados de la cavidad pericárdica. El
corazón queda entonces suspendido en esa cavidad por medio de los vasos sanguíneos en
sus extremos craneal y caudal
Mientras estos eventos ocurren, el miocardio se engrosa y secreta una capa de matriz extracelular rica en
ácido hialurónico denominada gelatina cardiaca, que lo separa del endotelio
Además, la formación del órgano proepicárdico ocurre en células mesenquimatosas
ubicadas en el borde caudal del mesocardio dorsal.
Las células de esta estructura proliferan y migran sobre la superficie del miocardio para constituir la capa
epicárdica (epicardio) del corazón. Así, el tubo cardiaco queda constituido por tres capas:

Intestino
anterior
Aorta dorsal

Mesocardio dorsal
Intestino anterior
(1) el endocardio, que forma el
revestimiento endotelial interno del
corazón;
(2) el miocardio, que constituye la
Cavidad pared muscular,
pericardica (3) el epicardio
o pericardio visceral, que cubre el
Manto exterior del tubo.
miocardico Tubo cardiaco
endocardico
 FORMACIÓN DEL ASA CARDIACA
Este proceso de crecimiento resulta
esencial para la integración normal del ventrículo derecho y la región del tracto
de salida (cono y tronco arterial, que forman parte de la aorta y de la arteria
pulmonar) y para el proceso de plegamiento.
Si se inhibe el crecimiento del tubo
cardiaco, se desarrolla una serie de
defectos del tracto de salida, entre ellos
DSVD (ambas arterias, aorta y pulmonar,
emergen del ventrículo derecho), CIV
(comunicación interventricular),
tetralogía de Fallot atresia
pulmonar y estenosis pulmonar.
Mientras el tracto de salida continúa alargándose, el tubo cardiaco comienza a curvarse el día 23. La porción
cefálica del tubo realiza esta acción en dirección ventral, caudal y hacia la derecha, en tanto la porción
auricular (caudal) se desplaza en sentido dorsal, craneal y a la izquierda

Este plegamiento, que pudiera ser consecuencia de cambios

de la configuración celular, origina el asa cardiaca. Su
formación se completa el día 28. Mientras se forma el asa
cardiaca se observan expansiones localizadas a todo lo largo
del tubo.
La porción auricular, al inicio una estructura par situada
fuera de la cavidad pericárdica, constituye una aurícula común y posteriormente
se incorporará a la cavidad pericárdica

La unión auriculoventricular no se expande y da El bulbo arterial es estrecho, excepto en su

origen al conducto auriculoventricular, que tercio proximal. Esta región dará origen a la
conecta a la aurícula común con el ventrículo porción trabeculada del ventrículo derecho
embrionario temprano
La región media, el cono arterial, constituirá los tractos La unión entre el ventrículo y el bulbo arterial,
de salida de los dos ventrículos. La porción distal del indicada externamente por el surco
bulbo, el tronco arterial, formará las raíces y los bulboventricular, permanece estrecha. Se le
segmentos proximales de la aorta y la arteria pulmonar denomina foramen interventricular primario.

Así, el tubo cardiaco se organiza por regiones siguiendo su eje cráneo-caudal en el orden siguiente: región
troncoconal, ventrículo derecho, ventrículo izquierdo y región auricular. Cuando el plegamiento se completa el
tubo cardiaco de pared lisa comienza a desarrollar trabéculas primitivas en dos zonas bien delimitadas, justo en
posición proximal y distal al foramen interventricular primario
El bulbo conserva sus
paredes lisas durante algún tiempo. El ventrículo primitivo, que cuenta ahora
con trabéculas, se denomina ventrículo izquierdo primitivo. De igual modo, el
tercio proximal trabeculado del bulbo cardiaco se nombra ventrículo derecho
primitivo
 REGULACIÓN MOLECULAR DEL DESARROLLO CARDIACO
El factor de transcripción NKx2-5 (CSX), que especifica el campo cardiogenico, es importante para el
tabicamiento y desarrollo del sistema de conducción.

TBX5 es otro factor de transcripción que contiene

una región que se une al DNA conocida como la
caja T. este participa en el tabicamiento y se
expresa mas tarde que NKx2-5.

Ademas de estos genes, el gen BMP-2, un miembro

de la familia de los factores de crecimiento TGF-B,
es expresado en el endodermo que esta por debajo
del mesodermo cardiaco; este induce y mantiene la
expresión de NKx2-5 para establecer el campo
cardiogenico.

También los genes WNT expresados en la región cardiaca participan en la restricción

del potencial cardiaco del campo cardiogenico
 DESARROLLO DEL SENO VENOSO
A la mitad de la cuarta semana el seno venoso recibe la sangre venosa proveniente de las astas de
los senos derecho e izquierdo. Cada asta recibe sangre de tres venas importantes:

(1) la vena vitelina u

onfalomesentérica,
(2) la vena y
(3) la vena cardinal común.

Al inicio, la comunicación entre el seno y la aurícula es

amplia. A pesar de esto, en poco tiempo la entrada al seno
se desplaza hacia la derecha.
-Este desplazamiento se debe ante todo a la presencia de
cortocircuitos sanguíneos izquierda-derecha, que se
observan en el sistema venoso durante la 4 y 5 semanas del
desarrollo.
Con la obliteración de la vena umbilical derecha y la vena vitelina izquierda durante la 5 semana, el
asta del seno izquierdo del seno venoso pierde con rapidez su importancia

Cuando a las 10 semanas se oblitera la vena

cardinal común izquierda lo único que queda
del asta del seno izquierdo es la vena oblicua
de la aurícula izquierda y el seno coronario

El asta derecha, que ahora constituye la única comunicación entre el seno venoso original y la aurícula, se
incorpora a la aurícula derecha para dar origen a la porción lisa de la pared de esa cavidad. Su sitio de entrada,
el orificio sinoauricular, se encuentra flanqueado por un pliegue valvular, las válvulas venosas derecha e
izquierda
En su región dorsocraneal, las válvulas se fusionan y
conforman una cresta conocida como septo espurio.
Al inicio las válvulas son grandes, pero cuando el
asta del seno derecho se incorpora a la pared de la
aurícula, la válvula venosa
izquierda y septo espurio se fusionan con el tabique
auricular en desarrollo
La porción superior de la válvula venosa derecha desaparece por completo. Su segmento inferior crece para
conformar dos estructuras:

(1) La válvula de la vena

cava inferior.
(2) la válvula del seno
coronario .
La cresta terminal crea la
línea divisoria entre la
porción trabeculada
original de la aurícula
derecha y su pared lisa
(sinus venarum), que se
origina a partir del asta
sinusal derecha.
FORMACIÓN DE LOS TABIQUES CARDIACOS
Los tabiques principales del corazón se forman entre los días 27 y 37 del desarrollo, cuando la longitud del
embrión aumenta de 5 mm a 16 y 17 mm, aproximadamente.

Un mecanismo por el cual puede formarse un

tabique implica el crecimiento activo de dos
masas de crecimiento activo que se aproximan
una a otra hasta fusionarse, de modo que
dividen la cavidad en dos conductos
independientes.

Un tabique de este tipo también pudiera

formarse por el crecimiento activo de una sola
masa tisular que se expande hasta alcanzar el
lado opuesto de la cavidad.
La formación de este tipo de masas tisulares, denominadas almohadillas o cojinetes endocárdicos, depende de la
síntesis y el depósito de matriz extracelular, así como de la migración y la proliferación de las células.

Así, en regiones en que se forman estas almohadillas

existe incremento de la síntesis de matriz
extracelular, que da origen a prominencias cubiertas
por células endocárdicas que se introducen a la
cavidad

Estas prominencias endocárdicas se desarrollan en las regiones

auriculoventricular y troncoconal, y en estos sitios facilitan la formación de los
tabiques auricular y ventricular (porción membranosa), los conductos y las
válvulas auriculoventriculares, y los conductos aórtico y pulmonar
De manera eventual, estas almohadillas son pobladas por células que migran y proliferan hacia la matriz: en las
almohadillas aurículoventriculares, se trata de células provenientes del tejido endocárdico adyacente, que tras separarse
de sus vecinas se desplazan hacia la matriz en las crestas troncoconales se trata de células de la cresta neural que migran
desde los pliegues neurales craneales hasta la región del tracto de salida

-Cuando el crecimiento de las regiones en

expansión continúa en cualquiera de los lados de
la porción estrecha, las dos paredes se aproximan
entre sí y terminan fusionándose para constituir un
tabique

Un tabique de este tipo nunca cierra por

completo la cavidad original, sino deja un
conducto comunicante estrecho entre las dos
estructuras expandidas.
El conducto suele sufrir un cierre secundario por la proliferación del
tejido de otras estructuras cercanas. Es un tabique de este tipo el que
divide de manera parcial las aurículas y los ventrículos.
 Formación del Tabique en la Aurícula Común
4 semana. Cresta en forma de hoz en la luz de la auricula (septum primun), se extiende hacia
almohadilla endocardica del interior del conducto auriculoventricular. Abertura ostium primun.

Antes de que se complete el cierre, la muerte

celular produce perforaciones en la parte superior
del septum primum= ostium secundum= flujo libre
de sangre de auricula primitiva derecha a la
izquierda.

-Nuevos pliegue”septum secundum” por

incorporación del asta del seno.
- Se estiende hacia abajo, pero nunca forman un
tabique completo: deja una abertura (agujero
oval).
-Parte superior del septum primum desaparece, y la parte restante es valvula del agujero oval sangre fluye de
auricula derecha hacia la izquierda .
-Al nacimiento, aunmenta la presión en auricula izquierda y la vulva del agujero oval queda presionada contra el
septum primun oblitera el agujero oval.

-Una vena pulmonar única a la izquierda del septum

primum.
- Cuando el desarrollo avanza, se incorporan las
ramas a la auricula izquierda, qudando 4 al final
Formación de la aurícula izquierda y la vena pulmonar
Mientras la aurícula primitiva derecha crece gracias a la incorporación del asta del seno derecho, la aurícula
izquierda primitiva también se encuentra en expansión. Entre tanto, el mesénquima en el extremo caudal
del mesocardio dorsal que sostiene al tubo cardiaco dentro de la cavidad pericárdica comienza a proliferar.

En ese momento, al tiempo que el septum primum crece hacia abajo desde el techo de la
aurícula común, este mesénquima en proliferación constituye la protuberancia mesenquimatosa
dorsal (PMD), y este tejido que crece con el septum primum hacia el conducto auriculoventricular
Contenida dentro de la PMD se encuentra la vena pulmonar en desarrollo, que queda ubicada en la aurícula
izquierda por el crecimiento y el desplazamiento de la PMD De manera eventual la porción remanente de la PMD
en el extremo del septum primum contribuye a la formación de la almohadilla endocárdica en el conducto
auriculoventricular

El tronco principal de la vena pulmonar, que se abre en la aurícula izquierda, envía dos ramas a cada
pulmón. Luego, al tiempo que continúa el crecimiento de la aurícula izquierda, el tronco principal queda
incorporado a la pared posterior hasta el sitio en que ramifica, lo que hace que en la cámara auricular se
formen cuatro orificios independientes para las venas pulmonares
Formación del tabique en el conducto
auriculoventricular
-final de la 4 semana. Aparecen almohadillas endocardicas auriculoventriculares (mesenquimatosas) en márgenes
anterior y posterior del conducto.
-Al principio, el C.AV. Solo de acceso al ventrículo izquierdo primitivo, separado del bulbo arterial por el borde
bulboventricular

-final de la 5 semana. Extremo posterior del borde bulboventricular termina casi en el centro de la base de la
almohadilla endocardica superior sangre directamente a ambos ventrículos.
- Aparecen dos almohadillas auriculoventriculares laterales.
- almohadillas anterior y posterior se proyectan hacia la luz i se fusionan- conducto dividido en un orificio
auricular derecho y otro izquierdo.
-orificios auriculoventriculares rodeados por tejido mesenquimatoso de proliferación local.
- Torrente sanquieo agujerea tejido externos de la superficie ventricular- válvulas unidas a la pared ventricular
mediante cordones musculares- degenera en tejido conjuntivo denso.
-final: valvula de tejido conjuntivo cubierto por endocardio- conectadas a musculos papilares de la pared
ventricular- mediante cuaerdas tendiosas.
-2 valvas: valvula bicúspide o mitral. Canal AV IZQUIERDO.
- 3 valvas: valvula ricuspide. Canal AV derecho
Válvulas auriculoventriculares
Una vez que las almohadillas endocárdicas auriculoventriculares se fusionan, cada orificio auriculoventricular queda
circundado por proliferaciones locales de tejido mesenquimatoso derivadas de las almohadillas endocárdicas

Cuando el torrente sanguíneo ahueca y adelgaza el tejido de la

superficie ventricular de estas proliferaciones, el tejido
mesenquimatoso se vuelve fibroso e integra las válvulas
auriculoventriculares, que permanecen unidas a la pared
ventricular por medio de cordones musculares
Por último, el tejido muscular de estos cordones degenera y es sustituido por tejido conectivo denso. Las válvulas
quedan entonces conformadas por tejido conectivo cubierto por endocardio. Están conectadas a trabéculas
musculares gruesas en la pared del ventrículo, los músculos papilares, por medio de cuerdas tendinosas

De este modo, se forman dos valvas que integran la

válvula bicúspide (o mitral) en el conducto
auriculoventricular izquierdo, y otras tres, que
originan la válvula tricúspide, en el lado derecho.
Formación del tabique del tronco arterial y el cono
arterial
Para el final de la cuarta semana los dos ventrículos primitivos empiezan a expandirse. Esto se logra mediante el
crecimiento continuo del miocardio en la región externa y la generación continua de divertículos y trabéculas en
la interna

Las paredes mediales de los ventrículos en expansión se adosan y fusionan de manera gradual, para constituir la
porción muscular del tabique interventricular .En ocasiones la fusión de las dos paredes no es completa y puede
verse un surco apical más o menos profundo entre los dos ventrículos.
El foramen interventricular, ubicado por encima de la porción muscular del tabique interventricular, se oblitera
una vez que se completa la formación del tabique del cono . En la formación del tabique interventricular
membranoso intervienen el tabique muscular y los crecimientos de las crestas troncoconales y de las almohadillas
endocárdicas.

El crecimiento de tejido de la almohadilla endocárdica anterior a lo

largo de la parte superior del tabique muscular interventricular cierra
el orificio. Este tejido se fusiona con las regiones contiguas al tabique
del cono. El cierre completo del foramen interventricular da origen a
la porción membranosa del tabique
 Válvulas semilunares
Cuando la división del tronco arterial está por completarse aparecen los primordios de las válvulas semilunares,
que pueden observarse como pequeños tubérculos ubicados sobre las principales protuberancias troncales. Uno
de cada par queda asignado al conducto pulmonar y otro al aórtico, respectivamente. Un tercer tubérculo
aparece en ambos conductos en un sitio opuesto a las protuberancias troncales fusionadas.

De manera gradual, la cara superior de los tubérculos se ahueca y se forman las válvulas
semilunares. Evidencia reciente muestra que las células de la cresta neural contribuyen a
la integración de estas válvulas.
FORMACIÓN DEL SISTEMA DE CONDUCCIÓN CARDIACO
Al inicio todas las células miocárdicas en el tubo cardiaco tienen actividad de marcapasos y el corazón comienza a
latir alrededor de los 21 días de la gestación. Poco después, el marcapasos cardiaco queda restringido a la región
caudal izquierda del tubo cardiaco. Más adelante, el seno venoso asume esta función, y al tiempo que se incorpora
a la aurícula derecha, el tejido del marcapasos se dispone cerca del orificio de drenaje de la vena cava superior.
Así, se forma el nodo sinoauricular (SA).

El nodo auriculoventricular (AV) inicia su formación a partir de un grupo de células distribuidas en torno al
conducto auriculoventricular, que coalescen para constituir el nodo AV. Los impulsos del nodo AV pasan hacia el haz
auriculoventricular (de His) y sus ramas izquierda y derecha, para alcanzar por último la red de fibras de Purkinje,
que se distribuye por los ventrículos y los activa.
Excepto por las fibras nerviosas simpáticas y parasimpáticas que terminan en el nodo SA para regular la
frecuencia cardiaca, el resto de las células del sistema de conducción cardiaco deriva de miocitos
cardiacos que se diferencian en células del nodo, las ramas del haz y las fibras de Purkinje. La expresión
del factor de transcripción TBX3 inhibe la diferenciación de estos miocitos primarios en células musculares
ventriculares, y les permite en vez de esto diferenciarse para formar el sistema de conducción.
DESARROLLO VASCULAR
El desarrollo de los vasos sanguíneos ocurre por dos mecanismos: (1) vasculogénesis, en que los vasos sanguíneos
surgen por la coalescencia de angioblastos
(2) angiogénesis, en que los vasos sanguíneos brotan de otros existentes. Los vasos sanguíneos principales,
entre ellos la aorta dorsal y las venas cardinales, se forman por medio de vasculogénesis. El resto del sistema
vascular se forma entonces por angiogénesis. En todo el sistema los patrones se definen gracias a impulsos
orientadores que implican al factor de crecimiento endotelial vascular (VEGF) y otros factores de crecimiento
Sistema arterial
Arcos aórticos
Los arcos aórticos son unas anastomosis que hay en los primeros estadios del embrión. La función de estos arcos
es hacer de puente entre la aorta ventral (saco aórtico) y las aortas dorsales.

Los arcos aórticos irrigan unas zonas llamadas arcos faríngeos, de forma similar a las branquias de los peces,
pero cuya función no es respiratoria. Hay cinco arcos aórticos Se denominan arco I, arco II, arco III, arco IV y
arco VI (el arco V nunca se desarrolla, y si lo hace, desaparece inmediatamente en su totalidad). No todos se
desarrollarán a la vez, y no todos perdurarán
-El arco aórtico I se oblitera muy temprano y deja de funcionar, quedando un pequeño vestigio llamado arteria
maxilar
-El arco aórtico II también se oblitera, quedando sólo dos vestigios: arteria hioidea y arteria estapedia
-El arco aórtico III perdura y se hipertrofia. Dará lugar a la arteria carótida común primitiva.
-Esta carótida primitiva se dividirá en carótida externa y carótida interna. La carótida externa estará formada
por los restos del antiguo saco aórtico que llevaba la sangre a los arcos I y II; mientras que la carótida interna
estará formada por las antiguas aortas dorsales cefálicas.
-El arco IV no se desarrolla por igual, la zona izquierda se hipertrofia, dando lugar al cayado aórtico. De él saldrán
tres grandes vasos:
-El primero (tronco braquiocefálico) son restos de la zona derecha del arco IV.
-El segundo (arteria carótida) primitiva izquierda es el arco III izquierdo.

-El tercero (arteria subclavia) será la 7ª arteria segmentaria

-La zona derecha decíamos, daba lugar al tronco braquiocefálico. La zona proximal del arco, se une al arco III
izquierdo y a la 7ª segmentaria derecha. La zona distal, que se unía a la aorta dorsal, desaparecerá. Puede
darse el caso que la zona derecha también se hipertrofie y la zona distal no desaparezca dando lugar a un doble
cayado aórtico. Las personas que sufren este mal tienen problemas en la deglución y en la respiración, al
comprimir el doble cayado, la tráquea y el esófago.
-El 5° arco desaparece en su totalidad en humanos
-En el arco VI, se forman dos ramificaciones (futuras arterias pulmonares). la zona de unión del VI arco con la
arteria aorta se llama conducto arterioso. Ese conducto, se tiende a cerrar cuando el bebé nace, quedando
como remanente un ligamento que une el cayado aórtico con la bifurcación del tronco pulmonar. Si este
conducto no se cerrase, entonces la sangre aórtica se acabaría mezclando con la sangre del tronco pulmonar
Arterias vitelinas y umbilicales
Las arterias vitelinas, que al inicio son una serie de vasos en par que irrigan el
saco vitelino, se fusionan de manera gradual y conforman las arterias del mesenterio dorsal del intestino.

En el adulto, están representadas por las arterias celiaca, mesentérica superior y mesentérica inferior. Estos
tres vasos irrigan al intestino anterior, el intestino medio y el intestino posterior, respectivamente

Las arterias umbilicales, que al inicio son pares de ramas ventrales de la

aorta dorsal, se dirigen hacia la placenta en relación estrecha con el alantoides. Sin embargo, durante la cuarta
semana cada arteria desarrolla una conexión secundaria con la rama dorsal de la aorta, la arteria iliaca común, y
pierde su segmento de origen
Arterias coronarias
Las arterias coronarias derivan del epicardio, que se diferencia a partir del órgano proepicárdico, que se ubica en
la región caudal del mesocardio dorsal, un derivado del CCS. Algunas células epicárdicas sufren una transición
epiteliomesénquima inducida por el miocardio subyacente.

Las células mesenquimatosas recién formadas generan entonces células endoteliales y de músculo liso para las
arterias coronarias. Las células de la cresta neural también pudieran contribuir a la producción de células de
músculo liso a lo largo de los segmentos proximales de estas arterias, y pueden dirigir la conexión de las arterias
coronarias con la aorta. La conexión ocurre por el crecimiento de células del endotelio arterial hacia el interior de
la aorta, lo que hace que las arterias coronarias “invadan” la aorta.
 Sistema venoso
En la quinta semana pueden identificarse tres pares de venas principales:
(1) las venas vitelinas u onfalomesentéricas, que llevan la sangre del saco vitelino al seno venoso;
(2) las venas umbilicales, que se originan en las vellosidades coriónicas y llevan la sangre oxigenada al embrión,
(3) las venas cardinales, que drenan el organismo del embrión
 Venas vitelinas
Antes de entrar al seno venoso las venas vitelinas forman un plexo en torno al duodeno y atraviesan el tabique
transverso. Los cordones hepáticos que crecen hacia el interior del tabique interrumpen el curso de las venas y
se forma una red vascular extensa: los sinusoides hepáticos

Con la reducción del asta del seno izquierdo, la sangre del lado izquierdo del hígado es redirigida hacia la
derecha, lo que da origen al crecimiento de la vena vitelina derecha (conducto hepatocardiaco derecho). Por
último, el conducto hepatocardiaco derecho constituye el segmento hepatocardiaco de la vena
cava inferior.
La región proximal de la vena vitelina izquierda desaparece. La red anastomótica en torno al duodeno da
origen a un vaso único, la vena porta. La vena mesentérica superior, que drena el asa intestinal primaria,
deriva de la vena vitelina derecha. El segmento distal de la vena vitelina izquierda también desaparece
 Venas umbilicales
Al inicio las venas umbilicales pasan una a cada lado del hígado, pero algunas establecen conexiones con los
sinusoides hepáticos. La región proximal de las dos venas umbilicales y el resto de la vena umbilical derecha
desaparece, de tal modo que la vena izquierda es la única que lleva la sangre desde la placenta hasta el hígado

Al incrementarse la circulación placentaria, se establece una comunicación directa entre la vena umbilical
izquierda y el conducto hepatocardiaco derecho, el conducto venoso. Este vaso sortea el plexo sinusoidal
hepático. Después del nacimiento, la vena umbilical izquierda y el conducto venoso se obliteran, y constituyen el
ligamento redondo del hígado y el ligamento venoso, respectivamente.
 Venas cardinales
Al inicio las venas cardinales forman el sistema de drenaje venoso principal del embrión. Este sistema está
integrado por las venas cardinales anteriores, que drenan la región cefálica del embrión, y las venas cardinales
posteriores, que drenan el resto del cuerpo del embrión. Las venas anteriores y posteriores se fusionan antes de
ingresar al asta del seno y constituyen las venas cardinales comunes cortas. Durante la cuarta semana las venas
cardinales forman sistemas simétricos.

Entre la quinta y séptima semanas se forman varias venas adicionales:

(1) Las venas subcardinales, que drenan principalmente los riñones;
(2) las venas sacrocardinales, que drenan las extremidades inferiores,
(3) las venas supracardinales, que drenan la pared corporal por medio de las venas intercostales, encargándose
de las funciones de las venas cardinales posteriores
La anastomosis entre las venas subcardinales da origen a la vena renal izquierda. Una vez establecida esta
comunicación, la vena subcardinal izquierda desaparece y solo se conserva su segmento distal como vena gonadal
izquierda. Así, la vena subcardinal derecha se convierte en el principal canal de drenaje y da origen al segmento
renal de la vena cava inferior La anastomosis entre las venas sacrocardinales constituye la vena iliaca común
izquierda. La vena sacrocardinal derecha se convierte en el segmento sacrocardinal de la vena cava inferior.

Con la obliteración de gran parte de las venas cardinales posteriores, las venas supracardinales asumen un papel
mayor en el drenaje de la pared corporal. Las venas del cuarto al onceavo espacios intercostales derechos drenan
en la vena supracardinal derecha que, junto con un segmento de la vena cardinal posterior, conforman la vena
ácigos En el lado izquierdo las venas intercostales cuarta a séptima ingresan a la vena supracardinal izquierda, y
ésta, que se denomina entonces vena hemiácigos, drena en la vena ácigos
CIRCULACIÓN ANTES Y DESPUÉS DEL NACIMIENTO

Antes del nacimiento la sangre de la placenta, con una saturación de oxígeno aproximada de 80%, regresa al feto
por la vena umbilical. Al aproximarse al hígado, la mayor parte de esta sangre pasa del conducto venoso a la vena
cava inferior, con lo que evita que todo el flujo sanguíneo se quede a nivel hepático. Un volumen menor ingresa a
los sinusoides hepáticos y se mezcla con la sangre de la circulación portal . Un mecanismo de esfínter en el
conducto venoso, cercano al sitio de drenaje de la vena umbilical, regula el flujo de la sangre umbilical por los
sinusoides hepáticos. Este esfínter se cierra cuando la contracción uterina incrementa en gran medida el retorno
venoso, lo que impide la sobrecarga súbita del corazón.
Durante la vida fetal la resistencia en los vasos pulmonares es alta, de modo que la mayor parte de esta sangre pasa
directo por el conducto arterioso hacia la aorta descendente, donde se mezcla con la sangre que proviene de la
aorta proximal. Tras recorrer la aorta descendente, la sangre fluye hacia la placenta por las dos arterias
umbilicales. La saturación de oxígeno en las arterias umbilicales es cercana a 58%. En su curso desde la placenta
hasta los órganos del feto, la sangreproveniente de la vena umbilical pierde de manera gradual su gran contenido de
oxígeno al tiempo que se mezcla con la sangre desaturada. En teoría la mezcla puede ocurrir en los sitios siguientes
I. Hígado, por la mezcla con un volumen escaso
de sangre que regresa del
sistema portal
II. Vena cava inferior, que lleva la sangre
desoxigenada que regresa de las
extremidades inferiores, la pelvis y los riñones
III. Aurícula derecha, por su mezcla con la
sangre que procede de la cabeza y
las extremidades superiores
IV. Aurícula izquierda, en que se mezcla con la
sangre que regresa de los
pulmones
V. El punto de entrada del conducto arterioso
hacia la aorta descendente
 Cambios circulatorios al nacer
Los cambios en el sistema vascular al nacer se dan por la suspensión del flujo sanguíneo placentario y por el inicio
de la respiración. Debido a que el conducto arterioso se cierra mediante la contracción muscular de su pared, el
volumen sanguíneo que fluye por los vasos pulmonares aumenta con rapidez. Esto, a su vez, incrementa la presión
en la aurícula izquierda.

De manera simultánea, la presión en la aurícula derecha disminuye como consecuencia de la interrupción del
flujo sanguíneo placentario. El septum primum se adosa entonces al septum secundum y tiene lugar un cierre
funcional del foramen oval. En resumen, los cambios siguientes ocurren en el sistema vascular tras el nacimiento
 El cierre de las arterias umbilicales, que ocurre por la contracción de la musculatura lisa de sus paredes, quizá se
deba a estímulos térmicos y mecánicos, y al cambio de la presión del oxígeno. Desde la perspectiva funcional las
arterias se cierran pocos minutos después del nacimiento, si bien la obliteración real de su luz como
consecuencia de la proliferación fibrosa puede tomar entre 2 y 3 meses

Los extremos distales de las arterias umbilicales constituyen los ligamentos umbilicales mediales, en tanto sus
segmentos proximales permanecen permeables y forman las arterias vesicales y las arterias iliacas
internas
El cierre del conducto arterioso por la contracción de su pared muscular sucede casi de inmediato tras el
nacimiento; es mediado por la bradicinina, una sustancia que se libera de los pulmones durante su insuflación
inicial. Se piensa que la obliteración anatómica completa por proliferación de la íntima toma entre 1 y 3 meses.
En el adulto el conducto arterioso obliterado constituye el ligamento arterial

El cierre del foramen oval es consecuencia de un incremento de la presión en la aurícula izquierda, combinado con
una disminución de la presión en el lado derecho. Con la primera respiración el septum primum es comprimido
contra el septum secundum. No obstante, durante los primeros días de vida, este cierre es reversible. El llanto del
bebé genera un cortocircuito derecha-izquierda, que explica los periodos de cianosis en el neonato. La aposición
constante conduce en forma gradual a la fusión de los dos tabiques en alrededor de 1 año. A pesar de esto, en 20%
de los individuos nunca se logra un cierre anatómico perfecto
 Sistema linfático
El sistema linfático comienza su desarrollo en una etapa posterior al del sistema cardiovascular, y no aparece sino
hasta la quinta semana de la gestación. Los vasos linfáticos se generan como invaginaciones saculares a partir del
endotelio de las venas. Se forman seis sacos linfáticos primarios: dos yugulares, en la unión de las venas subclavia y
cardinal anterior; dos iliacos, en el punto de unión de las venas iliaca y cardinal posterior; uno retroperitoneal,
cerca de la raíz del mesenterio; y una cisterna del quilo, dorsal a la región del saco retroperitonea
Conductos numerosos conectan los sacos entre sí y drenan la linfa desde las extremidades, la pared corporal, la
cabeza y el cuello. Dos canales principales, los conductos torácicos derecho e izquierdo, unen los sacos yugulares
con la cisterna del quilo y, pronto, se establece una anastomosis entreestos conductos. El conducto torácico se
desarrolla así a partir de la porción distal del conducto torácico derecho, la anastomosis y la porción craneal del
conducto torácico izquierdo.

El conducto linfático derecho deriva del segmento craneal del conducto torácico derecho. Los dos conductos
conservan sus conexiones originales con el sistema venoso y drenan en la confluencia de la vena yugular interna y
la subclavia. Las anastomosis numerosas generan muchas variaciones en la estructura final del conducto torácico.
La determinación del linaje linfático está regulada por el factor de transcripción PROX1, que induce una
regulación positiva de los genes para los vasos linfáticos y regulación negativa sobre los genes para los vasos
sanguíneos.
Un gen de gran relevancia que experimenta regulación positiva es VEGFR3, que codifica al receptor del
factor paracrino VEGFC. Esta proteína hace que las células endoteliales que expresan PROX1 produzcan
gemaciones y den inicio al desarrollo de los vasos linfáticos
 CORRELACIONES CLÍNICAS
MALFORMACIONES CARDIACAS
Los genes que regulan el desarrollo cardiaco se están identificando y mapeando, y se están descubriendo
mutaciones cuya consecuencia son los defectos cardiacos. Por ejemplo, las mutaciones del gen de determinación
cardiaca NKX2.5 en la región cromosómica 5q35 puede dar origen a CIA (del tipo del ostium secundum), tetralogía
de Fallot y retrasos de la conducción auriculoventricular con un patrón autosómico dominante. Las mutaciones del
gen TBX5 dan origen al síndrome de Holt-Oram, que se caracteriza por anomalías preaxiales (radiales) en las
extremidades y CIA
También se observan defectos en la porción muscular del tabique interventricular. El síndrome de Holt-Oram
pertenece al grupo de los síndromes corazón-mano, que ilustran que los mismos genes pueden participar en
procesos del desarrollo diversos. Por ejemplo, el TBX5 regula el desarrollo de las extremidades superiores y
participa en la tabicación cardiaca. El síndrome de Holt-Oram se hereda como un rasgo autosómico dominante,
con una frecuencia de 1/100 000 nacidos vivos.
LA INVERSIÓN VENTRICULAR es un defecto en que el ventrículo izquierdo morfológico está en el lado derecho y se
comunica con la aurícula derecha por medio de la válvula mitral. El ventrículo derecho morfológico se ubica en el
lado izquierdo y conecta con la aurícula izquierda por medio de la válvula tricúspide. El defecto en ocasiones se
denomina levotransposición de los grandes vasos debido a que la arteria pulmonar sale del ventrículo izquierdo
morfológico y la aorta lo hace del ventrículo derecho morfológico.
El síndrome de corazón derecho hipoplásico y el síndrome de corazón izquierdo hipoplásico son defectos raros que
generan el subdesarrollo de los lados derecho o izquierdo del corazón, respectivamente. En el lado derecho el
ventrículo es muy pequeño, la arteria pulmonar se ve afectada y puede cursar con atresia o estenosis, en tanto la
aurícula puede ser pequeña; en el lado izquierdo el ventrículo es muy pequeño, la aorta puede
mostrar atresia o estenosis y la aurícula puede tener un menor tamaño. La lateralidad vinculada con estos defectos
sugiere un problema de la determinación de las células progenitoras cardiacas izquierdas y derechas en
una fase temprana de la morfogénesis cardiaca
Los defectos del tabique ventricular (DTV) que afectan la porción membranosa o muscular del tabique son la
malformación cardiaca congénita más frecuente, que se identifica como anomalía aislada en 12/10 000
nacimientos. Casi todos (80%) ocurren en la porción membranosa del tabique interventricular y se resuelven al
tiempo que el niño crece
tetralogía de Fallot, la anomalía más frecuente de la región troncoconal se origina por una división asimétrica
del cono, consecuencia del desplazamiento anterior del tabique troncoconal. El desplazamiento de este
tabique da origen a cuatro alteraciones cardiovasculares
DEFECTOS DEL SISTEMA ARTERIAL
En el caso de la duplicación del cayado aórtico se observa persistencia
de la aorta dorsal derecha entre el sitio de origen de la séptima arteria
intersegmentaria y su desembocadura en la aorta dorsal izquierda
Un anillo vascular circunda la tráquea y el esófago, y a menudo comprime
estas estructuras, lo que induce dificultad para respirar y deglutir
La interrupción del arco aórtico (IAA) es un defecto muy raro (3/1 000 000 de nacidos vivos), que se debe a
patrones de involución anómalos del cuarto arco aórtico tanto izquierdo como derecho La consecuencia es una
discontinuidad, ubicada entre el cayado aórtico y la aorta descendente, que puede ser de tres tipos, según el
sitio en que se ubica el defecto: tipo A (3 a 40%), entre la arteria subclavia izquierda y la aorta descendente tipo
B (50 a 60%), entre las arterias carótida común izquierda y subclavia izquierda; y tipo C (4%), entre las arterias
carótidas comunes izquierda y derecha. El defecto va acompañado de CIV y PCA, que permiten que la sangre
llegue a las regiones inferiores del organismo