Vii. Biodiversidad Subterránea Y Epigea de Los Sistemas Cársticos de El Peñón (Andes), Santander, Colombia

VII.
BIODIVERSIDAD SUBTERRÁNEA Y EPIGEA DE LOS SISTEMAS CÁRSTICOS DE EL PEÑÓN (ANDES), SANTANDER, COLOMBIA
VII. BIODIVERSIDAD SUBTERRÁNEA Y EPIGEA DE
LOS SISTEMAS CÁRSTICOS DE EL PEÑÓN (ANDES),
Santander, Colombia
Carlos A. Lasso, Javier C. Barriga y Jesús Fernández-Auderset
(Editores)
2019
SERIE FAUNA SILVESTRE NEOTROPICAL
VII. BIODIVERSIDAD SUBTERRÁNEA Y

EPIGEA DE LOS SISTEMAS CÁRSTICOS
DE EL PEÑÓN (ANDES)
Santander, Colombia

(Editores)
© Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Diseño e impresión: JAVEGRAF-Fundación Cultural
Alexander von Humboldt. 2019. Javeriana de Artes Gráficas.
300 ejemplares.
Los textos pueden ser citados total o parcialmente citando
la fuente. CITACIÓN SUGERIDA:
SERIE EDITORIAL FAUNA SILVESTRE NEOTROPICAL Obra completa: Lasso, C. A., J. C. Barriga y J. Fernández-
Auderset (Eds.). 2019. Volumen VII. Biodiversidad
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos subterránea y epigea de los sistemas cársticos de El
Alexander von Humboldt. Peñón (Andes), Santander, Colombia. Serie Editorial
Fauna Silvestre Neotropical. Instituto de Investigación de
Editor: Carlos A. Lasso. Recursos Biológicos Alexander von Humboldt. Bogotá, D.
C., Colombia. 476 pp.
Revisión científica: Fernando J. M. Rojas-Runjaic
(Fundación La Salle de Ciencias Naturales –FLASA–, Capítulos: Casallas-Pabón, D., Y. Muñoz-Saba, N.
Venezuela) y Cesar A. Castellanos-Morales (Universidad Valdivieso y R. Pinto. 2019. Murciélagos de las cuevas,
Cooperativa de Colombia). cavernas y áreas adyacentes de El Peñón (Andes),
Santander, Colombia. Pp. 157-174. En: Lasso, C. A., J. C.
Elaboración de mapas: Semillero Esri Colombia- Barriga y J. Fernández-Auderset (Eds.). Volumen VII.
Geogeeks: Raúl A. Carvajal, Raúl C. Martín, Aaron Biodiversidad subterránea y epigea de los sistemas
Ramírez y autores capítulos. cársticos de El Peñón (Andes), Santander, Colombia.
Serie Editorial Fauna Silvestre Neotropical. Instituto
Fotos portada: Natalia Vargas (superior) y Felipe de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von
Villegas (inferior). Humboldt. Bogotá, D. C., Colombia.
Foto contraportada: Felipe Villegas. Con la colaboración de
Foto portada interior: Felipe Villegas.
Serie Fauna Silvestre Neotropical. Instituto de Investigación de 1. Geología 2. Cuevas y cavernas 3. Espeleología Andina 4. Artrópodos
Recursos Biológicos Alexander von Humboldt. Bogotá, D. C., 5. Murciélagos 6. Macroinvertebrados acuáticos 7. Estigobiota mi-
Colombia. VII – Bogotá: Instituto de Investigación de Recursos croscópica 8. Peces y cangrejos cavernícolas 9. Conservación cavernas
Biológicos Alexander von Humboldt, 2019. 10. Flora y vegetación 11. Macrohongos 12. Macroinvertebrados acuáti-
476 p.: il., col.; 16.5 x 24 cm cos epigeos 13. Escarabajos coprófagos 14. Peces epicontinentales
Incluye mapas, fotografías y tablas a color, referencias 15. Anfibios 16. Reptiles 17. Aves 18. Mamíferos 19. El Peñón, Andes,
bibliográficas e índices Santander, Colombia. I. Lasso, Carlos A. (Ed) II. Barriga, J. C. (Ed) III.
ISBN obra impresa: 978-958-5418-84-4 Fernández-Auderset, Jesús (Ed). Instituto de Investigación de Recursos
ISBN obra digital: 978-958-5418-85-1 Biológicos Alexander von Humboldt
Doi: 10.21068/c2020SFSNVII01
CDD: 796.525 Ed. 23
Biodiversidad subterránea y epigea de los sistemas cársticos de El Número de contribución: 591
Peñón (Andes), Santander, Colombia / Editado por Carlos A. Lasso, Registro en el catálogo Humboldt: 15030
Javier C. Barriga y Jesús Fernández-Auderset. Serie Editorial
Fauna Silvestre Neotropical, VII -- Bogotá: Instituto de Investigación
de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt. 2019
CEP – Biblioteca Francisco Matís, Instituto Alexander von Humboldt -- Diana Bejarano
Responsabilidad. Las denominaciones empleadas y la presentación del material en esta publicación no implican la
expresión o juicio alguno por parte del Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt. Así
mismo, las opiniones expresadas no representan las decisiones o políticas del Instituto, ni la citación de nombres, esta-
dísticas de cualquier tipo o procesos comerciales. Todos los aportes y opiniones expresadas son de la entera responsabi-
lidad de los autores correspondientes.
2
Biodiversidad subterránea y epigea de los sistemas cársticos de El Peñón (Andes),
Santander, Colombia
VII. Serie Fauna Silvestre Neotropical. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos

Alexander von Humboldt. Bogotá, D. C., Colombia
Lasso, C. A., J. C. Barriga y J. Fernández-Auderset (Eds.)
MINISTERIO DE AMBIENTE Y DESARROLLO SOSTENIBLE
RICARDO JOSÉ LOZANO PICÓN

Ministro de Ambiente y Desarrollo Sostenible
COLCIENCIAS
DIEGO FERNANDO HERNÁNDEZ LOSADA

Director General (2019)
MINISTERIO DE CIENCIA, TECNOLOGÍA E INNOVACIÓN

MABEL TORRES
Ministra (2020)
INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT
BRIGITTE BAPTISTE
Directora General (2019)
HERNANDO GARCÍA
Director General (E) (2019-2020)
FELIPE GARCÍA CARDONA

Coordinador Programa Ciencias Básicas de la Biodiversidad
Gerente Programa Colombia Bio (2017)
CARLOS A. LASSO
Coordinador Científico
ALCALDIA MUNICIPAL DE EL PEÑÓN, SANTANDER
BERCELY QUIROGA VARGAS

Alcalde Municipal 2020 - 2023
FRANCISCO JESÚS CRUZ GÜIZA

Alcalde Municipal 2016 - 2019
Parte de los resultados presentados en este volumen VII, fueron financiados por el Convenio Especial de
Colaboración COLCIENCIAS – Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt #
FP44842- 109-2016 (IAVH 16-062), cuyo objetivo fue “aunar esfuerzos para caracterizar la biodiversidad en áreas
de interés científico, con baja información biológica y para el fortalecimiento de colecciones científicas, en el
marco del programa Colombia BIO”.
3
Caverna La Tronera. Foto: Camilo Martínez-Martínez.
A todos los estudiosos, espeleólogos, aficionados
y entusiastas de nuestras cuevas y cavernas
A todos aquellos que cuidan y protegen estos

ecosistemas tan frágiles, en especial a los
Santandereanos y Peñoneros
En memoria de
Miguel Ángel Tavera Escobar
Anoura caudifer. Foto: F. Villegas.
Comité científico
• Andrés Link (Universidad de los Andes, • Mariela Superina (IUCN/SSC Anteater,

Colombia) Sloth & Armadillo Specialist Group
• Carlos Castaño-Uribe (Fundación & IMBECU-CCT Conicet, Mendoza,
Herencia Ambiental Caribe, Colombia) Argentina)
• Emiliano Ramalho (Instituto de • Michael Valqui Haase (Centro
Desenvolvimento Sustentavel para la Sostenibilidad Ambiental,
Mamiraua, Brasil) Universidad Peruana Cayetano
• Esteban Payan-Garrido (Fundación Heredia)
Panthera, Colombia) • Nathaly van Vliet (Center for
• Fernando Trujillo (Fundación Omacha, International Forestry Research,
Colombia) CIFOR)
• Hugo López (Universidad Nacional • Olga Montenegro (Universidad
de Colombia, Instituto de Ciencias Nacional de Colombia, Instituto de
Naturales) Ciencias Naturales)
• Isaac Goldstein (Wildlife Conservation • Rafael Hoogestein (Fundación
Society, Andean Bear Conservation Panthera, Brasil)
Program) • Roger Pérez-Hernández (Universidad
• Jhon Lynch (Universidad Nacional Central de Venezuela, Instituto de
de Colombia, Instituto de Ciencias Zoología y Ecología Tropical)
Naturales) • Salvador Boher (Instituto Experimental
• Jon Paul Rodríguez (Instituto Jardín Botánico “Dr. Tobías Lasser”
Venezolano de Investigaciones & Instituto de Zoología y Ecología
Científicas & UICN) Tropical, Universidad Central de
• José Vicente Rodríguez (Conservación Venezuela)
Internacional, Colombia) • Tula Fang (Comunidad de Manejo
• Josefa Celsa Señaris (Instituto de Fauna Silvestre en América
Venezolano de Investigaciones Latina-COMFAUNA)
Científicas) • Wendy Townsend † (Programa de
• Galo Zapata-Ríos (Wildlife Conservación y Desarrollo Tropical de
Conservation Society, Ecuador) la Universidad de Florida, Gainesville
• Giovanni Ulloa (Asocaiman, Colombia) FL, USA & Museo de Historia Natural
• Luis German Naranjo (WWF Colombia) Noel Kempff Mercado, Santa Cruz,
• Manuel Ruiz García (Departamento de Bolivia)
Biología, Unidad de Genética Pontificia
Universidad Javeriana, Colombia)
BIODIVERSIDAD SUBTERRÁNEA Y EPIGEA DE LOS SISTEMAS CÁRSTICOS DE EL PEÑÓN (ANDES), SANTANDER, COLOMBIA / 7
Estalactitas y estalagmitas. Foto: F. Villegas.
Tabla de contenido
Prólogo 13
Presentación 15
Autores, participantes y afiliaciones 19
Agradecimientos 23
Resumen ejecutivo 27
Executive summary 31
Résumé analytique 35
Introducción 41
Carlos A. Lasso, Yaneth Muñoz-Saba y Javier C. Barriga
Área de estudio: municipio de El Peñón (Andes), Santander, Colombia 45

Carlos A. Lasso, Andrea Benavides-Calderón, Camilo Martínez-Martínez, Jesús Fernández-
Auderset y Javier C. Barriga
CAPÍTULO 1
Espeleo Colombia 2010-2019: 10 años de espeleología Andina-Friburguesa (Suiza) 73
Roman Hapka
CAPÍTULO 2
Geología e hidroquímica de las cuevas y cavernas de El Peñón (Andes), Santander, 83
Colombia
Juan D. Rodríguez-Torres y Carlos A. Lasso
CAPÍTULO 3
Artrópodos terrestres de las cuevas y cavernas de El Peñón (Andes), Santander, 99
Colombia
Javier C. Barriga, Daniela Martínez-Torres, Carlos M. López-Orozco, Osvaldo Villarreal y
Mario A. Murcia
CAPÍTULO 4 157
Murciélagos de las cuevas, cavernas y áreas adyacentes de El Peñón (Andes),
Santander, Colombia
Diego Casallas-Pabón, Yaneth Muñoz-Saba, Nicolás Valdivieso y Ricardo Pinto
Tabla de contenido
CAPÍTULO 5
Estigobiota microscópica derivante de las cuevas y cavernas de El Peñón 175
(Andes), Santander, Colombia
Laura Pineda y Carlos A. Lasso
CAPÍTULO 6
Macroinvertebrados acuáticos de las cuevas y cavernas de El Peñón 189
Diana L. Pérez, Mario A. García y Carlos A. Lasso
CAPÍTULO 7
Hábitos alimenticios de los peces y cangrejos cavernícolas de El Peñón 213
Magnolia Longo, Laura Castañeda, José A. Deosa, Maribel Arias-Mañosca, Jesús
Fernández-Auderset y Carlos A. Lasso
CAPÍTULO 8
Estado del conocimiento, uso y conservación de las cuevas y cavernas del 227
departamento de Santander (Andes), Colombia
Johana Dulcey-Ulloa y Carlos A. Lasso
CAPÍTULO 9
Biodiversidad subterránea del departamento de Santander (Andes), 257
Colombia
Teddy Angarita-Sierra, Johanna Dulcey-Ulloa y Carlos A. Lasso
CAPÍTULO 10
Vegetación y flora asociadas a los ecosistemas exocársticos de El Peñón 287
Humberto Mendoza-Cifuentes y José Aguilar-Cano
CAPÍTULO 11
Macrohongos (Basidiomycota y Ascomycota) de los ecosistemas 315
exocársticos de El Peñón (Andes), Santander, Colombia
Natalia Vargas y Silvia Restrepo
CAPÍTULO 12
Macroinvertebrados acuáticos epigeos de El Peñón y áreas adyacentes 355
Edison Duarte
10
CAPÍTULO 13
Escarabajos coprófagos (Coleoptera; Scarabaeinae) de los ecosistemas 377
exocársticos de El Peñón (Andes), Santander, Colombia
Alejandro Lopera-Toro y Johann E. Cárdenas-Bautista
CAPÍTULO 14
Peces epigeos de El Peñón y áreas adyacentes (Andes), Santander, 401
Colombia
Lina M. Mesa S. y Carlos A. Lasso
CAPÍTULO 15
Anfibios y reptiles de los ecosistemas exocársticos del municipio de El 419
Peñón (Andes), Santander, Colombia: una aproximación a su estudio
Camila Durán-Prieto y Carlos A. Lasso
CAPÍTULO 16
Aves de los ecosistemas exocársticos y endocársticos andinos de El
Peñón y registros de guácharos (Steatornis caripensis) en Santander, 429
Colombia
Sergio Córdoba-Córdoba y Socorro Sierra
CAPÍTULO 17
Mamíferos medianos y grandes de los ecosistemas exocársticos de El 457
Peñón (Andes), Santander, Colombia
Angélica Diaz-Pulido y Angélica Benítez
CAPÍTULO 18
Síntesis y recomendaciones para la conservación de los ecosistemas 471
cársticos de El Peñón (Andes), Colombia
Carlos A. Lasso, Yaneth Muñoz-Saba, Javier C. Barriga
11
Anolis heterodermus. Foto: F. Villegas.
Prólogo
SOBRE EL CONOCER Y HACER como este en manera alguna puede caer en

DE ESTA IMPORTANTE OBRA oídos sordos y vista corta. Con la pericia que
CIENTÍFICA lo distingue, el investigador Carlos A. Lasso
La biología aplicada a la espeleología, en nos invita a la búsqueda intensa y extensa de
algunos lugares reconocida como Bioespe- la vida que rodea el carso colombiano en El
leología, agrega conocimientos interesantes Peñón y sus alrededores y nos abre los ojos a
que ayudan en el difícil proceso de toma de tiempo para que entendamos la necesidad de
decisiones importantes para la protección conocer y de comenzar a hacer lo necesario
necesaria de ecosistemas frágiles. Como para su conservación.
aquí bien se describe, la impresionante La espeleología, que es una suma de cien-
biodiversidad que salta a los ojos de los cias, pretende explicar en todos los niveles
hombres y mujeres de ciencia, hace nece- posibles no solo la génesis de las cavidades
sario la continuidad del estudio en su más subterráneas, sino también la interacción
completa diversidad. de que se crean alrededor como manera de
El investigador Carlos A. Lasso, en su hacer entender que uno crea la interde-
intenso interés de ir a la profundidad de las pendencia de los otros y que nosotros al
cavernas en el significativo lugar del Peñón, final de esta cadena somos los beneficiados.
ha desentrañado en este estudio, junto a su Crear consciencia debe ser el fin y proteger
diverso equipo de trabajo, la necesidad impe- el hecho. Que no queden en oídos sordos
rante de conocer para en el momento indicado ni en mentes cortas los descubrimientos
pasar a la acción. Es de esperar que el aporte que afloran del esfuerzo y sacrificio que un
hecho en esta obra sea el principio de una biólogo convertido en espeleólogo y su
incisiva búsqueda de más conocimiento con el eficiente equipo nos traen a la mano.
propósito de hacer que llegue a destino feliz Conocer la naturaleza: es nuestra respon-
en la comprensión, interpretación, acopio y sabilidad. Hacer que el conocimiento florezca,
protección como laboratorio natural. produzca fruto y nos ayude a mejorar la
La exquisitez del contenido, el refuerzo calidad de vida, la calidad de país y el reco-
continuo de los números, de la importancia, nocimiento de la importancia de la espeleo-
de lo nuevo, de lo que a simplemente salta biología colombiana para el mundo, debe ser
a la vista como necesario para conocer, es norte y objetivo. Vaya pues nuestro recono-
una forma brillante de llamar la atención. No cimiento al investigador Carlos A. Lasso y a
podemos quedar en quietud ante la enorme su equipo por abrir la puerta y establecer el
cantidad de hechos que nos informan los camino para que otros científicos puedan
científicos de este proyecto y más aún ante entrar, ver, estudiar, entender y proteger este
la avallasadora de repetir una y otra vez patrimonio natural único. Conocer y hacer:
en términos simples y digeribles: registros esta será la tarea.
nuevos, único, compartido, recientemente des-
cubierto, y en la categorización de especies
desconocidas anteriormente o sin identificar. Efraín Mercado Vázquez / Presidente,
La diversidad dentro y fuera del sistema Federación Espeleológica de América
cavernario estudiado nos brinda una puerta Latina y del Caribe (FEALC)
abierta para conocer mejor a Colombia desde Camuy, Puerto Rico
la visión de la espeleobiología. Un aporte Diciembre 2019
Caverna Los Carracos. Foto: F. Villegas.
Presentación
Colombia es reconocida a nivel mundial por Espeleológica de América Latina y El Caribe

la gran diversidad biológica en su territorio (FEALC), recopiladas en la Guía de Campo de
(variabilidad genética, de especies y ecosis- las Cavernas de Santander (Muñoz-Saba et al.
temas). En esta gran diversidad, se destaca 2013), una obra de referencia fundamental,
por su singularidad los sistemas cársticos y fueron un referente fundamental. En los
en particular las cuevas y cavernas, las cuales últimos años se han descrito varias especies
han pasado prácticamente desapercibidas a nuevas y realizado más investigaciones con
la luz pública, a pesar de los esfuerzos de énfasis ecológico y biogeográfico principal-
varios grupos de investigación y expediciona- mente sobre murciélagos, peces, cangrejos y
rios nacionales y extranjeros. Estos ecosis- fauna y flora acuática microscópica.
temas cársticos corresponden a grandes Hoy estamos en una región de los Andes
macizos o mantos de caliza, por donde el colombianos, emblemática para los estudios
discurrir del agua durante millones de años, en sistemas cársticos, sean subterráneos o
ha dado lugar a todos estos ambientes subte- superficiales: El Peñón, en el municipio del
rráneos como cuevas, cavernas, simas (hoyos) mismo nombre en Santander. El papel de las
y abrigos rocosos, de gran importancia geoló- organizaciones nacionales e internacionales
gica por supuesto, pero también paleonto- como Espeleo Colombia, el Instituto de Inves-
lógica, antropológica, climática y claro está, tigación de Recursos Biológicos Alexander
biológica. Los estudios bioespeleológicos von Humboldt, la Universidad Nacional
en Colombia han sido realizados práctica- de Colombia y la propia comunidad, ha
mente por grupos particulares, aficionados, sido clave en la tarea de dar a conocer las
algunos científicos y exploradores, pero afor- riquezas de este maravilloso lugar, con miras
tunadamente, desde hace más de 10 años, a conocer las interrelaciones entre ambos
la Asociación Espeleológica Colombiana sistemas, un estudio pionero en Colombia
(ESPELEOCOL) ha registrado más de 260 y Suramérica.
sistemas exocársticos en 21 departamentos, Así, el Instituto Humboldt en alianza
en especial en Antioquia, Boyacá, Huila, con COLCIENCIAS desarrolló en 2016, la
Santander y Tolima, de los cuales casi un 90% primera expedición del proyecto Colombia-
se encuentran en paisajes muy afectados por Bio, dirigida al estudio integral de la biodi-
la agricultura y la ganadería, además de la versidad endo (subterránea o cavernícola) y
explotación minera. En Santander en parti- exocárstica (superficial o epigea), con miras
cular, en algunos de estos paisajes cársticos, a explorar una región prácticamente desco-
se han inventariado más de 200 sistemas nocida en los sistemas andinos colombianos.
subterráneos, de los cuales apenas una El libro que hoy presentamos, consta
tercera parte cuentan con estudios geológicos, de tres partes. La primera corresponde a
climáticos o biológicos. De la misma forma, las una descripción del área de estudio (muni-
investigaciones pioneras de la Universidad cipio de El Peñón), considerando aspectos
Nacional de Colombia (Instituto de Ciencias físicos y geográficos; se describen los
Naturales), ESPELEOCOL y la Federación elementos físicos abióticos del Municipio
Presentación
(geografía, geología, clima, hidrografía) y vación y los primeros lineamientos para el

bióticos (flora y vegetación), con énfasis monitoreo. Todo este trabajo científico en el
en los sistemas cársticos (endocársticos: que han participado unos 45 investigadores,
cuevas/cavernas y exocársticos: superficie 15 miembros de la comunidad del Peñón,
terrestre). Así mismo, se muestran aspectos nueve ONG, tres OG, nueve universidades
socioeconómicos como la población, nece- nacionales y tres internacionales, brinda
sidades básicas y el conflicto ambiental. los datos necesarios para la toma de deci-
En la segunda parte, centrada en el siones en momentos en los cuales el desa-
componente cavernícola, se exponen ocho rrollo económico, social y la calidad de vida
capítulos relativos a las expediciones histó- de los colombianos, deben ir de la mano de
ricas, geología-hidroquímica, artrópodos la conservación y uso sostenible del medio
terrestres, estigobiota (fauna acuática) mi- ambiente. Esperamos que este sea el inicio
croscópica, macroinvertebrados acuáticos, de una fructífera colaboración de todos los
peces, cangrejos y murciélagos; y dos casos sectores en pro del conocimiento y el desa-
de estudio sobre la biodiversidad y conser- rrollo del país.
vación de los ecosistemas cavernícolas de
Santander. La tercera parte considera ocho
capítulos más: flora, hongos, escarabajos
coprófagos, macroinvertebrados acuáticos, Hernando García / Director General (e)
peces, anfibios, reptiles, aves y mamíferos. Felipe García / Coordinador Programa
Por último, cierra con una síntesis, conclu- Ciencias Básicas de la Biodiversidad
siones y recomendaciones para la conser- Carlos A. Lasso / Editor
16
Exploración cavernícola en Los Carracos. Foto: F. Villegas.
Chironius monticola. Foto: F. Villegas.
Autores, participantes y afiliaciones
Asociación GAICA, Pasto, Nariño Jonnathan Galeano Ruíz

Alejandro Lopera-Toro Karen Lorena Peña González
alejandro.lopera@gmail.com Sleyder Galeano Ruíz
Maykol Galeano Ruíz
Autoridad Nacional de Licencias Ambientales Edwin González Patiño
– Anla Yilver Galeano Ruíz
Angélica Benítez Javier Jérez Aguilar
bioangelica@gmail.com Berenice Vásquez Vargas
Wilber González
COLCIENCIAS, Colombia BIO, Bogotá, Colombia Ciro Alfonso Jerez
Mario Andrés García-Mora Nubia Strella Santamaría Patiño
biomgarcia@gmail.com
Instituto de Investigación de Recursos
Mario A. Murcia L. Biológicos Alexander von Humboldt
mamurcia@colciencias.gov.co Programa Ciencias de la Biodiversidad,
Línea de Recursos Hidrobiológicos,
CROMATOPHORO Pesqueros y Fauna Silvestre
Andrea Benavides-Calderón Carlos A. Lasso
andreabenavid@gmail.com classo@humboldt.org.co
Camilo Martínez-Martínez Lina M. Mesa S.

cromatocamilo@gmail.com lmesasalazar@gmail.com
ESPELEO COLOMBIA Maribel Arias-Mañosca

Jesús Fernández-Auderset marias@humboldt.org.co
espeleocolombia@gmail.com
Herbario Federico Medem, Claustro
Camilo Chica de San Agustín, Villa de Leyva,
milochica@gmail.com Boyacá, Colombia
Humberto Mendoza-Cifuentes
Fundación OMACHA, Bogotá hmendoza@humboldt.org.co
Camila Durán
durancita@gmail.com José Reinaldo Aguilar-Cano
jaguilar@humboldt.org.co
Fundación Grupo Argos / Fundación Natura
(actual) Colecciones Biológicas, Claustro de San
Diana Morales-B. Agustín, Villa de Leyva, Boyacá, Colombia
dianamoralesb@yahoo.com Andrés R. Acosta-Galvis
aacosta@gmail.com
Fundación Amazonas / Investigador
independiente GAIA Consultores Ambientales, Bogotá
Justo Arosemena Colecciones Biológicas, Claustro de San
jarosemena@gmail.com Agustín, Villa de Leyva, Boyacá, Colombia/
Sergio Córdoba-Córdoba
Guías locales y auxiliares de campo, sergcordoba@yahoo.com
Comunidad de El Peñón, Santander
Angie Mayerli Vargas Barrera María del Socorro Sierra
Delfina Moreno-Ariza msierra@humboldt.org.co
Arley Davinsson Ruíz (Q.E.P.D.)
Autores, participantes y afiliaciones
Programa de Evaluación y Monitoreo Universidad de Antioquía

de la Biodiversidad Facultad de Ingeniería / Grupo GeoLimna
Angelica Diaz-Pulido José Andrés Deosa
adiaz@humboldt.org.co jose.deosa@udea.edu.co
Comunicaciones Laura Pineda

Felipe Villegas lala2102@gmail.com
fvillegas@humboldt.org.co
Universidad de Los Andes
Andrés Romero Laboratorio de Micología y Fitopatología
andres@olmofoto.com Natalia Vargas
n.vargas20@uniandes.edu.co
Rocks & Rock / Rock Thins
Juan David Rodríguez-Torres Silvia Restrepo
jdrodriguezt@gmail.com srestrep@uninades.edu.co
Spéléo-Club des Préalpes Fribourgeoises / Universidad del Tolima

Bluewin Suiza Edison Duarte
Roman Hapka edduarte@ut.edu.co
r.hapka@bluewin.ch
Universidad de Ibagué / Biophoto Nature
Investigadores o participantes independientes Jorge E. García-Melo
Johanna Dulcey-Ulloa biophotonature@gmail.com
johana_156@hotmail.com
Universidad Nacional de Colombia,
Dan Straley Sede Bogotá
dstraley10@gmail.com Grupo de Investigación en Evolución y
Ecología de Mamíferos Neotropicales
Braddy Merrit Yaneth Muñoz-Saba
Brady_tgf@yahoo.com ydmunozs@unal.edu.co
Universidad Pedagógica y Tecnológica de Nicolás Valdivieso

Colombia, Tunja, Boyacá nevaldiviesob@unal.edu.co
Grupo de Investigación Biodiversidad y
Conservación; Sistemática Biológica Ricardo Pinto
Johann E. Cárdenas-Bautista rapintos@unal.edu.co
johannstephens@gmail.com
Grupo de Investigación Evolución y Ecología
Universidad Manuela Beltrán / YOLUKA ONG de Fauna Neotropical (EEFN)
Fundación de Investigación en Biodiversidad Diego Casallas-Pabón
y Conservación dcasallas@appliedbiodiversity.org
Teddy Angarita-Sierra
teddy.angarita@yoluka.org.co Instituto de Ciencias Naturales-ICN
Laboratorio de Arácnidos y Miriápodos,
Universidad Jorge Tadeo Lozano LAM-UN
Departamento de Ciencias Biológicas y Daniela Martínez
Ambientales, Grupo Limnología y Ecología martinez.daniela@gmail.com
Acuática
Magnolia Longo Universidad de Cartagena, Bolívar
magnoliac.longos@utadeo.edu.co Grupo de Investigación Hidrobiología
Carlos Mario López-Orozco
Laura Castañeda clopezo1@unicartagena.edu.co
laurab.castanedal@utadeo.edu.co
20
Universidade Federal do Rio de Janeiro, Rio Universidad Complutense de Madrid, España,
de Janeiro, Brasil Grupo de Innovación Educativa – Inedupro
Laboratório de Aracnologia - Museu Nacional /Instituto de Investigación de Recursos
/ Universidad Central de Venezuela, Museo Biológicos Alexander von Humboldt
del Instituto de Zoología Agrícola, Facultad Javier C. Barriga
de Agronomía, Maracay, Venezuela jbarriga@ucm.es
Osvaldo Villarreal
osvaldovillarreal@gmail.com
Muestreo de estigobiota microscópica derivante. Foto: F. Villegas.
Agradecimientos
Este trabajo fue posible gracias al trabajo Proyecto Colombia Bio “Evaluación rápida
colaborativo entre la comunidad del Muni- de la biodiversidad y conservación de los
cipio de El Peñón (Santander), a la Alcaldía ecosistemas endocársticos y exocársticos de
del Municipio, al señor Alcalde Francisco El Peñón, Santander, Colombia”, Convenio
Jesús Cruz (2016), al señor Herney Téllez Especial de Cooperación No. FP44842-109-
Jerez, Secretaría General y de Gobierno 2016 Colciencias -IAvH.
del departamento de Santander, Espeleo Varios investigadores del Instituto
Colombia y Cromatophoro (Andrea Be- Humboldt participaron durante la expedición
navides y Camilo Martínez) y el Instituto y/o trabajo de laboratorio: Mailyn A. González,
de Investigación de Recursos Biológicos Humberto Mendoza-Cifuentes, José Reinal-
Alexander von Humboldt-IAvH. A los guías do Aguilar-Cano, Andrés R. Acosta, Sergio
locales y auxiliares de campo: Angie Mayerli Córdoba-Córdoba, María del Socorro-Sierra,
Vargas Barrera, Jonnathan Galeano Ruíz, Lina M. Mesa S., Angélica Diaz, Edison
Karen Lorena Peña González, Sleyder Duarte, Natalia Vargas, Alejandro Lopera,
Galeano Ruíz, Maykol Galeano Ruíz y muy Johann Cárdenas, Elkin Tenorio, Henry
especialmente a Arley Davinsson Ruíz Arenas, Felipe Villegas, Andrés Romero,
(Q.E.P.D.). También hay que agradecer el Adriana Quintana y Diego Córdoba (Conjunto
apoyo prestado durante la expedición en de Datos-Cartografía), Danny Vélez, Carolina
temas de transporte, alojamiento y alimenta- Castro, Juan Carlos Rey, Edwin Tamayo,
ción a Edwin González Patiño, Yilver Galeano William Peña y Jack Pastrana (Infraestruc-
Ruíz, Javier Jerez Aguilar, Berenice Vasquez tura Institucional de Datos I2D).
Vargas, Wilber González, Ciro Alfonso Jerez A los fotógrafos, especialmente Felipe
(conductor), Delfina Moreno Ariza (alimen- Villegas y Andrés Romero, además de Natalia
tación) y Nubia Strella Santamaria Patiño Uribe, Edison Duarte, Dan Straley, Sofia
(alimentación). En expediciones previas y/o Oggioni, Roman Hapka, Camilo Martínez. A
posteriores al Proyecto participaron Dan Justo Arosemena (Fundación Amazonas) y
Straley, Brady Merritt, Diana Morales-B. Jorge E. García-Melo (Universidad de Ibagué),
(Fundación Grupo Argos), Daniela Martínez por su apoyo en la elaboración del afiche.
(UNAL-ICN), Camilo Chica (Espeleo Co- Stanislas Teillaud tradujo el Capítulo 1
lombia), Maribel Arias Mañosca (IAvH), y elaboró el resumen ejecutivo en francés.
Amaya Lasso Rial y Sofía Oggioni. Donald Taphorn realizó todas las traduc-
Un agradecimiento especial a Helena ciones de los resumen al inglés. Los autores
Gutiérrez y a los geógrafos de esri Colombia- del capítulo 3 (Invertebrados cavernícolas),
Semillero GeoGeeks (Raúl A. Carvajal, Raúl agradecen a Eduardo Flórez y al Laboratorio
C. Martín y Aaron Ramírez), por su apoyo de Aracnología y Miriapodología (LAM-UN)
en la elaboración de los mapas y ajustes de de la Universidad Nacional de Colombia, por
coordenadas. haber permitido utilizar el espacio e imple-
A Colciencias por el apoyo financiero, mentos para la revisión del material. A
especialmente a Felipe García (Gerencia Jonathan A. Coddington, Gustavo Hormiga,
Programa Colombia 2016), Cesar Ocampo Bernhard A. Huber, Pio Colmenares, Adriano
(Dirección Colciencias). A las autoridades Kury, Nicolás Hazzi, Sebastián Galvis,
IAvH-2016, Brigitte Baptiste (Dirección) Brayan Rodríguez, Leonel Martínez, Miguel
y Hernando García (Subdirección). Estos Medrano, Andrés García, Julián Hómez,
resultados están enmarcados dentro del Santiago Alvear, Ivanklin Soares Campos
Agradecimientos
y Yesenia Carpio, quienes aportaron en la Los autores del Capítulo 7 agradecen a

determinación y confirmación de parte de Martha R. campos la identificación de los
las muestras. A todas las personas que parti- cangrejos exo y endocársticos.
ciparon en las salidas de campo y ayudaron Las autoras del Capítulo 13 (Macro-
a recolectar el material utilizado en este hongos) agradecen a Eduardo Tovar del
estudio (Maribel Arias, Carlos A. Lasso, Laboratorio Genética de la Conservación
Diana Morales, Dan Straley, Brady Merritt) del Instituto de Investigación de Recursos
y en especial a Jesús Fernández-Auderset Biológicos Alexander von Humboldt, por
por su hospitalidad y guía para visitar estos el procesamiento de las muestras para la
sistemas subterráneos. obtención de secuencias moleculares ITS.
Los autores del Capítulo 4 (Murciélagos), Los autores del Capítulo 16 agradecen a
agradecen a Carlos A. Lasso (IAvH), por la Javier Barriga por el apoyo logístico. Agra-
invitación a participar en el proyecto Colom- decimientos especiales a Angie Vargas,
bia Bio; a Javier Barriga y Camilo Martínez por su acompañamiento y apoyo en todo el
(Cromatophoro) por el apoyo logístico, a los trabajo con las aves en las redes de niebla.
auxiliarles de campo del Municipio El Peñón A Felipe Villegas, a Juan Manuel Rengifo y
(Santander) y a Juan Carlos Sánchez-Nivi- John Jairo Bernal del Banco de Imágenes
cela, por los comentarios al documento. del Instituto Humboldt por las fotografías.
Los autores del Capítulo 5 (Estigobiota), A Fernando J. M Rojas-Runjaic por
agradecen a Néstor Jaime Aguirre Ramírez la revisión detallada de todo el libro, en
y al Grupo GEOLIMNA (Universidad de aspectos tanto técnicos como tipográficos.
Antioquia), por su ayuda en la identifica- Este libro está dedicado a Miguel Ángel
ción de los organismos de la estigobiota y el Tavera, con quien iniciamos los estudios
apoyo con el préstamo de los equipos para el sobre el Patrimonio Geológico y Cultural de
conteo e identificación. El Peñón.
24
Amblipigio. Foto: Camilo Martínez-Martínez.
Paisaje exocárstico de El Peñón. Foto: F. Villegas.
Resumen ejecutivo
En el marco del Plan Operativo Anual aguas de ríos cavernícolas presentan tempe-
del Programa Ciencias de la Biodiver- raturas intermedias, pH ligeramente básico,
sidad, Línea de Recursos Hidrobiológicos, total de sólidos disueltos medio a alto y
Pesqueros y Fauna Silvestre-2019, se llevó a conductividades elevadas, propias del manto
cabo la investigación sobre la biodiversidad calcáreo o macizo cárstico de la región,
cavernícola (endocárstica) y terrestre o con algunas diferencias puntuales con las
superficial (exocárstica), en los ecosistemas aguas superficiales. Se consideran también
de alta montaña de los Andes colombianos, algunos aspectos socioeconómicos como la
por encima de los 2.200 m. s.n.m., incluyendo población, necesidades básicas y temas rela-
información del piedemonte. Para ello se cionados con el conflicto ambiental y armado.
seleccionó el Municipio de El Peñón en el Esta investigación incluye las siguientes
departamento de Santander. En este estudio disciplinas y grupos biológicos: expediciones
se incluyeron los resultados de las prospec- espeleológicas, geología, hidroquímica, fauna
ciones cavernícolas realizadas por el Insti- y flora cavernícola (estigobiota microscópica
tuto de Investigación de Recursos Biológicos derivante, invertebrados terrestres, macroin-
Alexander von Humboldt (IAvH) en 2015, en vertebrados acuáticos, cangrejos, peces,
la primera expedición del Proyecto Colombia- guácharos, murciélagos), conservación del
Bio (2016-ecosistemas endo y exocársticos sistema cárstico (endo, exo), flora y vege-
en El Peñón) y evaluaciones posteriores del tación superficial, macrohongos, macroin-
IAvH (2017-2019) en El Peñón (biota caverní- vertebrados acuáticos epigeos, peces, anfi-
cola). El Municipio de El Peñón está situado bios, reptiles, aves y mamíferos medianos y
en las montañas de la cordillera Oriental de grandes. Se escogieron ecosistemas subte-
Los Andes colombianos y forma parte de la rráneos de El Peñón para el estudio focal
Provincia de Vélez, al sur del Departamento de la mayoría de los grupos, las cuevas El
de Santander, aproximadamente a 262 km Caracol, La Tronera, Las Sardinas y Los
de Bucaramanga, capital departamental. La Carracos. También se hicieron muestreos
cabecera municipal está localizada a los 06° puntuales en otros sistemas subterráneos y
03’ 46” N y 73° 50’ 39” W, con una extensión en gran parte de la superficie terrestre del
territorial estimada entre 30.000 y 37.000 municipio, especialmente en los alrededores
ha. En este libro se describen las caracte- de El Peñón.
rísticas abióticas del Municipio de El Peñón Se hizo el inventario florístico y se descri-
(clima, geografía, geología, hidrografía) bieron los tipos de vegetación asociados al
y bióticas (flora, vegetación), con énfasis sistema de cavernas en el municipio. En total
en los sistemas cársticos (endocársticos: se identificaron 281 especies de plantas vascu-
cuevas, cavernas) y exocársticos (super- lares, 51 de ellas asociadas a las cavernas. De
ficie terrestre). El Municipio de El Peñón se las especies asociadas a la entrada y zona
encuentra inmerso en la Formación Rosa- de penumbra de las cavernas, se estima que
blanca (Kir) en un área calcárea de aproxi- el 51% crece en los bosques aledaños, el 33%
madamente 240 km2 que corresponde al Área provienen de otros tipos de vegetación de alti-
Calcárea 501 de La Cumbre-Zapatoca, con tudes inferiores y de un 8%, se desconoce su
un gran potencial de calizas; todo El Peñón procedencia. Las familias Lauraceae, Pipera-
forma parte de un gran macizo cárstico ceae y Solanaceae tuvieron el mayor número
donde se desarrollan las cuevas y cavernas. de especies asociadas a las cavernas. Se
Desde el punto de vista hidroquímico, las estima que el 51% de las especies encontradas
Resumen ejecutivo
en cavernas son dispersadas por murciélagos, En cuanto a los miriápodos, clase Chilopoda,
el 24% por agua o el viento, y el 21% por los orden Scolopendromorpha aporta una nueva
guácharos (Steatornis caripensis). especie del género Cryptops, y el registro por
Para la estigobiota microscópica se primera vez de las especies Newportia adisi
identificaron de manera preliminar once y Newportia monticola para Santander; del
morfoespecies de seis filos, ocho clases, orden Lithobiomorpha, primer registro de la
ocho órdenes y diez familias, organismos familia Henicopidae para Colombia. Para la
que fueron separados según el tipo (flora, clase Symphyla, se registra la familia Scolo-
fauna) y tamaño. Este trabajo es la primera pendrellidae por primera vez y los géneros
contribución de este grupo en Colombia. Symphylella y Scopoliella para el país. Del
Para los macroinvertebrados acuáticos suborden Oniscidea (Isopoda), se aportan
cavernícolas (MIAC), fueron identificados cuatro nuevas especies de los géneros
tres clases, seis ordenes, trece familias y 17 Colomboniscus, Colomboscia y Sphaero-
táxones (géneros/morfotipos); se incluye niscus, y es el primer registro de los géneros
información adicional de Platyhelminthes en cuevas. Colomboniscus sp. representa
(parásitos de cangrejos), Lymnaeidae, posiblemente, la primera especie troglóbia
Sphaeriidae y Pseudothelphusidae. En total de este grupo, para el país.
el ensamblaje de MIAC incluye 21 especies/ Entre los macroinvertebrados acuá-
morfoespecies. Como en el caso anterior, ticos epigeos, se registran quince órdenes,
este estudio es pionero en Colombia. 52 familias y 92 taxones, 88 identificados a
Se realizó un análisis comparativo de nivel de morfoespecies.
algunos rasgos biológicos (longitud, masa) Se registran doce especies de escarabajos
así como de la dieta de las poblaciones de coprófagos, cifra que incrementa el número
los peces cavernícolas (Trychomycterus de especies registrada para Santander a 19
rosablanca) y del cangrejo (Neostrengeria y se resalta la importancia de los bosques
charalensis), recolectadas dentro y fuera de de alta montaña, en especial los robledales
las cuevas. (Quercus humboldtii), para el manteni-
Se documenta la presencia de 105 espe- miento de poblaciones viables de escara-
cies fúngicas pertenecientes a los filos Basi- bajos coprófagos.
diomycota y Ascomycota, de las cuales La riqueza de peces epigeos o super-
58 especies son saprótrofas, 43 simbiontes ficiales fue de 21 especies, distribuidas
ectomicorrícicas y cuatro especies pará- en cuatro órdenes, de los cuales el orden
sitas; se describe una nueva especie del Siluriformes fue el mejor representado (9
género Amanita, siete nuevos registros para sp., 42,9%), seguido por Characiformes con
el país y 27 registros para el Departamento ocho especies (38,1%); la ictiofauna corres-
de Santander. ponde a ríos que drenan al río Carare y
El estudio sobre los invertebrados hacen parte del sistema hidrográfico del
terrestres es el que arrojó más novedades Magdalena medio.
para la ciencia, para Colombia, para el Depar- Se inventarió la herpetofauna (anfi-
tamento de Santander, y por supuesto para la bios, reptiles) en los bosques de piedemonte
bioespeleología. Incluye datos valiosos sobre asociados a los sistemas cársticos del muni-
los arácnidos, diplópodos, dipluros, insectos, cipio y se registraron nueve especies: cinco
isópodos terrestres, quilópodos y sínfilos de anfibios y cuatro reptiles, donde las fami-
los ecosistemas cársticos. La clase Arach- lias mejor representadas fueron Craugasto-
nida, orden Araneae generó ocho posibles ridae, Hylidae (clase Amphibia) y Colubridae
nuevas especies para la ciencia y se registra (clase Reptilia), con dos especies cada una;
por primera vez al género Epeirotypus en se amplía la distribución de siete especies.
Colombia; el orden Opiliones, ocho especies Probablemente dos especies, una rana del
de las familias Agoristenidae, Cosmetidae, género Pristimantis y una culebra del género
Manaosbiidae, Nomoclastidae y Samoidae. Atractus, sean nuevas para la ciencia.
28
Se registraron 77 especies de aves pertene- ambos; la mayoría de los ríos cavernícolas
cientes a trece órdenes y 29 familias; las fami- del municipio tienen un origen externo.
lias mejor representadas fueron Thraupidae, Los impactos detectados en estos sistemas
Trochilidae y Tyrannidae; se amplía la distri- subterráneos incluyen la alteración del
bución geográfica del periquito pechipardo exterior (entrada) de las cuevas/cavernas
(Pyrrhura calliptera) para la vertiente occi- por agroecosistemas, cultivos, pastos o
dental de la Cordillera Oriental, del chango de uso pecuario, contaminación y el turismo
montaña (Macroagelaius subalaris) y amplia- sin control. Por otra parte, hay una gran
ciones menores o confirmación de presencia expectativa para que se pueda desarrollar
para otras especies. Destaca la presencia del el turismo ecológico como una alternativa
guácharo (Steatornis caripensis) en ecosis- económica sostenible, que se sustente en el
temas subterráneos (cuevas). Se evidencia atractivo geológico de la región, que incluye
que estos sistemas cársticos y los bosques del entre otras las formaciones rocosas, las
área, forman parte de un sistema mucho más cavernas (espeleología), y paisajes propios
amplio de uso por parte de la especie y son de los ecosistemas cársticos. Los ecosis-
importantes para su conservación. temas cársticos de El Peñón (Santander),
Se reconocen nueve especies de murcié- subterráneos y epigeos, deberían ser
lagos, de los cuales se registran dos por considerados como parte del patrimonio
primera vez para las cuevas de Colombia: biológico, geológico y paleontológico de la
Platyrrhinus umbratus (Phyllostomidae: Nación, pues en ellos se encuentran espe-
Stenodermatinae), con una ampliación del cies únicas (p. e. peces cavernícolas, hongos,
gradiente altitudinal de 2.000 a 2.534 m s.n.m. entre otras) y emblemáticas o claves en los
y Eptesicus brasiliensis (Vespertilionidae) de servicios ecosistémicos (p. ej. guácharos,
1.200 a 2.540 m s.n.m.; se resalta la presencia murciélagos, etc.), así como un conjunto de
del murciélago migratorio Lasiurus blossevi- zonas geológicas que conforman paisajes
llii (Vespertilionidae). extraordinarios, y que permiten conocer,
Se realizó el primer estudio o aproxima- estudiar e interpretar el origen y la evolu-
ción al conocimiento de los ensamblajes de ción de la tierra. Por último, el Municipio
mamíferos medianos y grandes asociados de El Peñón es rico en yacimientos fósiles
a sistemas cársticos de Colombia; siete y cementerios indígenas que son de gran
especies fueron registradas, entre ellas la valor educativo, científico y cultural.
oncilla (Leopardus tigrinus), una especie La recomendación fundamental es seguir
vulnerable y que al parecer ha encontrado estudiando la biodiversidad exo y endocárs-
un refugio para su conservación en el tica del municipio e incluso áreas aledañas,
sistema exocárstico. con miras al registro de información de
Los ecosistemas acuáticos subterráneos línea base, necesaria para lo toma de deci-
y las cavernas en general, son sistemas siones a nivel municipal, de corporaciones
frágiles ya que son vulnerables a las alte- ambientales, estadal y de país. Parte de los
raciones antrópicas que se realizan tanto al resultados aquí expuestos, ya pueden ser
interior de los mismos como en los sistemas utilizados para la conservación, uso soste-
superficiales, especialmente los sistemas nible y monitoreo de estos ecosistemas
hídricos dada la interdependencia entre andinos tan particulares.
Descenso a la caverna. Foto: F. Villegas.
Executive summary
Within the framework of the Annual Oper- draining the calcareous mantle or karst
ational Plan of the Biodiversity Sciences massif of the region, but with some specific
Program, Hydrobiological Resources, Fish- differences from surface waters. Some socio-
eries and Wildlife (2019), research was economic aspects such as human population
carried out on cave (endokarstic) and asso- numbers, local people’s basic needs, their
ciated terrestrial or superficial (exokarstic) environmental issues and problems associ-
biodiversity in high mountain ecosystems of ated with armed conflict are also included.
the Colombian Andes, above 2.200 m above This book includes results from the following
sea level (masl), also including information disciplines and biological groups: speleo-
about the piedmont. For this, the Municipality logical expeditions, geology, hydrochem-
of El Peñón in the department of Santander istry, fauna and cave flora (microscopic drift
was selected. This study includes results stygobiota, terrestrial invertebrates, aquatic
from cave research conducted by the Alex- macroinvertebrates, crabs, fishes, oil birds
ander von Humboldt Institute (IAvH) in 2015, and bats), conservation of the karst system
form the first expedition of the Colombia Bio (endo- and exo-), surface epigeal flora and
Project (2016, endo- and exokarstic ecosys- vegetation, macro fungi, aquatic macroin-
tems in El Peñón) and subsequent expedi- vertebrates, fishes, amphibians, reptiles,
tions of the IAvH (2017-2019) to El Peñón (cave medium and large mammals and birds. Five
biota). The municipality of Peñón is located caves of El Peñón were chosen for the focal
in the mountains of the Eastern Cordillera study of most of the groups: La Tronera,
of the Colombian Andes and is part of the Caracol, Las Sardinas, Los Carracos and Las
province of Vélez, in southern Santander, Sardinas. Specific samples were also made
approximately 262 km from Bucaramanga, in other underground systems and in large
the departmental capital. The municipal part of the land area of the Municipality,
seat is located at 06° 03’ 46” N and 73° 50’ especially in the surroundings of El Peñón.
39” W, and its estimated territorial area A floristic inventory was made and the
is between 30,000 and 37,000 ha. This book types of vegetation associated with the cave
describes the abiotic characteristics of the system in the municipality were described.
Municipality of Peñón (geography, geology, In total, 281 species of vascular plants were
climate, hydrology) and biota (flora and identified, 51 of them associated with caves.
fauna), with emphasis on karst formations, Of the species found in the caverns, it is
both endokarstic (caves) and exokarstic estimated that 51% grow in the surrounding
systems (surface land). The municipality of forests, 33% come from other types of vegeta-
El Peñón is located in the Rosablanca (Kir) tion at lower altitudes and for 8% the origin
Formation in a calcareous area of approxi- is unknown. The Solanaceae, Lauraceae and
mately 240 km2 that corresponds to the 501 Piperaceae families had the highest number
Calcareous Area of La Cumbre-Zapatoca, of species associated with caves. It is esti-
with great limestone potential. El Peñon mated that 51% of the species found in caves
is part of a large karst massif where caves are dispersed by bats, 24% by water or wind
develop. From a hydrochemical point of and 21% by oil birds (Steatornis caripensis).
view, the waters of rivers in caves showed For microscopic stygobionts, organisms
intermediate temperatures, slightly basic were separated by type (flora and fauna)
pH, medium to high total dissolved solids and size and preliminary identification was
and high conductivities, typical of the waters made for 11 morphospecies of six phyla, eight
Executive summary
classes, eight orders and ten families. This new species for science and the first record
work is the first contribution for this group in of the genus Epeirotypus in Colombia.
Colombia. From the order Opiliones there are eight
For the cave macroinvertebrates (MIAC), species not yet described of the families
three classes, six orders, 13 families and 17 Agoristenidae, Cosmetidae, Manaosbiidae,
taxa (genera or morphotypes) were identified; Nomoclastidae and Samoidae. As for the
additional information on Platyhelminthes myriapods, class Chilopoda, order Scolopen-
(crabs parasites), Pseudothelphusidae, dromorpha, there is a possible new species
Sphaeriidae and Lymnaeidae is included. In for science of the genus Cryptops, and first
total, the MIAC community would include 21 records of Newportia adisi and Newportia
species or morpho-species. As in the previous monticola for Santander. From the order
case, this study is the first in Colombia. Lithobiomorpha the first record of the Heni-
A comparative analysis of some biological copidae family for Colombia is obtained.
traits (length and weight) as well as the diet For Symphyla, family Scolopendrellidae,
of populations of cave fish (Trichomycterus Symphylella and Scopoliella are recorded
rosablanca) and a crab (Neostrengeria for the first time for Colombia. From the
charalensis) collected inside and outside the suborder Oniscidea (Isopoda), four possible
caves, were also made. new species for science were found, among
Nine species of bats are recognized, of which Colomboniscus sp., Colomboscia sp.
which two are recorded for the first time for and Sphaeroniscus sp., constitute the first
the caves of Colombia: the altitudinal range records of these genera in caves. Colombo-
of Platyrrhinus umbratus (Phyllostomidae: niscus sp. is possibly the first troglobiont
Stenodermatinae) was extend from 2.000 species of this group for the country.
to 2.534 masl, and that of Eptesicus brasi- Twelve species of dung coprophagus
liensis (Vespertilionidae) from 1.200 to 2.540 beetles are reported, a figure that increases
masl. The presence of the migratory bat the number of species reported for Santander
Lasiurus blossevillii (Vespertilionidae) is to 19 and highlights the importance of high
highlighted. mountain forests, especially the oak groves
The presence of 105 fungi belonging to (Quercus humboldtii), for the maintenance
the Basidiomycota and Ascomycota phyla is of viable populations of coprophagus beetles.
documented, of which 58 species are saprotro- The richness of epigeal or superfi-
phic, 43 ectomycorrhizal symbionts and four cial fish was 21 species, distributed in four
parasitic. A new species of the genus Amanita, orders, of which Siluriformes was the best
seven new records for the country and 27 represented (9 sp., 42.9%) followed closely
records for the department of Santander are by Characiformes with eight species (38.1%).
included. The ichthyofauna corresponds to rivers that
Among the epigeal aquatic macroinver- drain into the Carare River and are part of
tebrates, 15 orders, 52 families and 92 taxa the middle Magdalena River Basin.
are registered, 88 identified at morphospe- Herpetofauna (amphibians and reptiles)
cies level. was inventoried in the piedmont forests asso-
The study of cave terrestrial inver- ciated with the karst systems of the munici-
tebrates produced many new records pality and nine species were recorded: five
for science, Colombia, the department of amphibians and four reptiles, where the best
Santander and of course for biospeleology. represented families were Hylidae, Crau-
It includes very valuable data on arach- gastoridae (Amphibia class) and Colubridae
nids, centipedes, symphylans, millipedes, (class Reptilia), with two species each; the
terrestrial isopods, insects and curtain-web distribution of seven species is extended and
spiders of karst ecosystems in the El Peñón two species, a frog of the genus Pristimantis
region, generating new records of the class and a snake of the genus Atractus, may be new
Arachnida, order Araneae, eight possible to science.
32
The avifauna included 77 species of rior (entrance) of the caves by agro-systems
birds belonging to 13 orders and 29 fami- such as crops, pastures or feedlots, water
lies; the best represented families were pollution and uncontrolled tourism. On the
Tyrannidae, Trochilidae and Thraupidae; other hand, there is a great expectation that
the geographic distribution of the Flame- ecological tourism could be developed as
Winged Parakeet (Pyrrhura calliptera) is a sustainable economic alternative, which
extended for this slope, of the Colombian is based on the geological attractiveness of
Mountain Grackle (Macroagelaius suba- the region, which includes among other rock
laris) and minor extensions or confirmation formations, caverns (caving), and the pecu-
of presence for other species. The oil bird or liar landscapes of karst ecosystems. The
Guácharo (Steatornis caripensis) is regis- karst ecosystems of El Peñon, both under-
tered in underground ecosystems (caves). ground and on the surface, should be consi-
It is proposed that these karst systems and dered as part of the biological, geological
forests in the area are part of a much wider and paleontological heritage of Colombia,
system of use by the species and are impor- since they contain unique species (cave fish,
tant for their conservation. fungi, among others) and emblematic or key
The first study of medium and large ecosystems service species (oil birds, bats,
mammals associated with karst systems etc.), as well as a whole gamut of geological
in Colombia was carried out; seven species zones that make up extraordinary lands-
were recorded, including the Northern Tiger capes, and that allow us to study and inter-
Cat or Oncilla (Leopardus tigrinus), a species pret the origin and evolution of the earth.
vulnerable to extinction and that apparently Finally, the municipality of El Peñón is rich
has found a safe refuge for its conservation in fossil sites and indigenous cemeteries
in the exokarstic system. that are of great educational, scientific and
Underground aquatic ecosystems and cultural value.
caverns in general are fragile because they The fundamental recommendation is to
are vulnerable to human alterations that can continue studying the exo and endokarstic
occur both inside them and in surrounding biodiversity of the area and surrounding
surface systems. Aquatic systems are espe- areas, with a view to collect baseline infor-
cially susceptible to degradation given the mation, necessary for decision making at the
interdependence between the surface and municipal, environmental, state and national
cave water flows. Most of the municipality’s corporations. Part of the results presented
cave rivers have an external origin. The here can already be used for the conserva-
impacts detected in these underground tion, sustainable use and monitoring of these
systems include the alteration of the exte- extraordinary Andean ecosystems.
Espeleotema (cortinas), caverna Los Carracos. Foto: Camilo Martínez-Martínez.
Résumé analytique
Dans le cadre du Plan Opérationnel Annuel « La Cumbre-Zapatoca », avec un potentiel

du Programme des Sciences de la Biodi- calcaire important. L’ensemble de la roche
versité, Ligne de ressources hydro biolo- fait partie d’un vaste massif karstique où se
giques, des pêches et de la faune sauvage trouvent les grottes et les cavernes.
(2019), des recherches ont été menées D’un point de vue hydro chimique, les
sur la biodiversité des écosystèmes dans eaux des rivières souterraines présentent
les cavernes (Endo karstique) et au sein des températures intermédiaires, un pH
des écosystèmes terrestres (superficiels) légèrement basique, avec un total de solides
ou éxo karstiques associés à la haute dissous situé dans les moyennes hautes. Des
montagne dans les Andes colombiennes résultats qui correspondent aux caracté-
à une altitude supérieure à 2200 m d’alti- ristiques associées au manteau calcaire ou
tude. Ces recherches relatent également massif karstique de la région, avec quelques
certaines informations sur les piemonts différences spécifiques en ce qui concerne
environnants. les eaux de surface. Certains aspects socioé-
Pour cela, la municipalité d’El Peñón conomiques sont également pris en compte,
dans le département de Santander a été tels que la population, les besoins essen-
sélectionnée. Dans cette étude, ont été tiels necessaires ainsi que les problèmes
inclus les résultats de l’expedition caverni- liés aux conflits environnementaux et au
cole menée par l’Institut Humboldt (-IAvH) conflit armé. Cette recherche concerne les
en 2015 lors de la première expédition du disciplines et groupes biologiques suivants:
projet Colombia Bio (écosystèmes endo et expéditions spéléologiques, géologie, hydro-
exo-karstiques au Peñón en 2016) et des chimie, faune et flore des cavernes (stigo-
évaluations ultérieures de l’IAvH (2017- biota microscopique derivée, invertébrés
2019). La municipalité du Peñón est située terrestres, macroinvertébrés aquatiques,
dans les montagnes de la Cordillère orien- crabes, poissons, guacharos et chauves-
tale des Andes colombiennes et fait partie souris), conservation du système karstique
de la province de Vélez, au sud du dépar- (endo et exo), flore et végétation de surface,
tement de Santander, à environ 262 km de macro champignons, macro invertébrés
Bucaramanga, capitale du Département. Le aquatiques épigées, poissons, amphibiens,
siège de la municipalité est situé aux coor- reptiles, oiseaux, mammifères de grande et
données suivantes : 06 ° 03 «46» N et 73 ° 50 moyenne tailles.
«39» O. Son extention territoriale est estimée Cinq grottes d’El Peñón ont été choisies
entre 30 000 et 37 000 ha. Ce livre décrit les pour l’étude locale et centrale de la plupart
caractéristiques physiques et abiotiques des groupes: La Tronera, Caracol, Las
de la municipalité du Peñón (géographie, Sardinas, Los Carracos et Las Sardinas. Des
géologie, climatologie, hydrographie) et échantillons spécifiques ont également été
de la biologie (flore et faune), en mettant prélevés dans d’autres systèmes souterrains
l’accent sur les systèmes karstiques (endo et dans une grande partie du territoire de la
karstiques: grottes / cavernes) et exo-kars- municipalité, en particulier aux alentours
tiques (à la superficie). La municipalité du d’El Peñón.
Peñón se trouve au sein d’une formation Un inventaire de la flore a été réalisé
rocheuse nommée Rosa-blanca (Kir) dans et les types de végétation associés au
une zone calcaire d’environ 240 km2 qui système de grottes, ont été décrits. Au
correspond à la région calcaire 501 dans total, 281 espèces de plantes vasculaires
Résumé analytique
ont été identifiées, dont 51 associées à des L’étude sur les invertébrés terrestres
cavernes. Parmi les espèces trouvées dans est celui qui a apporté le plus dinformations
les cavernes, on estime que 51% poussent récentes pour la science, et la Colombie,
dans les forêts environnantes, 33% dans le Département de Santander, et bien
proviennent d’autres types de végétation, sûr, pour la biospéléologie. Sont inclues des
de plus basse altitude. 8% de cet inventaire données très précieuses sur des groupes tels
est encore inconnu. que les arachnides, les kilopodes, les diplo-
Les familles Solanaceae, Lauraceae et podos, les isopodes terrestres, les insectes,
Piperaceae ont été les plus présentes au sein les dipluros et dáutres sans afiliations,
des cavernes. On estime que 51% des espèces habitants des écosystèmes karstiques de la
trouvées dans les cavernes sont dispersées région.
par les chauves-souris, 24% par l’eau ou le La classe Arachnida, ordre Aranea a
vent, et 21% par le guacharos (Steatornis générée 8 possibles nouvelles espèces pour
caripensis). la science et le genre Epeirotypus est iden-
En ce qui concerne le stigobiote micros- tifié pour la première fois en Colombie.
copique, 11 morphoespèces de six phylum, En ce qui concerne les Opiliones, il existe
huit classes, huit ordres et dix familles, ont huit espèces encore non décrites pour
été identifiés de facon preliminaire. Les les familles Agoristenidae, Cosmetidae,
organismes ont été séparés en fonction du Manaosbiidae, Nomoclastidae et Samoidae.
type (flore et faune) et de la taille. Ce travail Quant aux myriapodes, de la classe Chilo-
représente la première contribution pour ce poda et de l’ordre Scolopendromorpha,
groupe en Colombie. une nouvelle espèce du genre Cryptops a
En ce qui concerne les macro inverté- été trouvée. De plus, et pour la première
brés, aquatiques cavernicoles (MIAC), ont fois, les espèces N. adisi et N. monticola de
été identifiés 3 classes, 6 ordres, 13 familles l’ordre Lithobiomorpha ont été identifiées
et 17 taxa (genres/morphotypes); ainsi que dans le Santander, ainsi qu’ un premier
des informations supplémentaires pour registre de la famille des Henicopidae pour
les groupes Platyhelminthes, Lymnaeidae, la Colombie.
Sphaeriidae, Pseudothelphusidae. Au total, Pour la classe Symphyla, la famille
l’assemblage de MIAC comprend 21 espèces/ Scolopendrellidae et les genres Symphylella
morphoespèces. Comme pour l’étude anté- et Scopoliella sont enregistrés pour la
rieure, c’est une première pour la Colombie. première fois dans le pays. Du sous-ordre
Une anayse comparative a également Oniscidea (Isopoda), quatre nouvelles
été réalisée concernant certains traits espèces possibles pour la science sont
biologiques (longueur, poids) ainsi que sur proposées parmi lesquelles (Colomboniscus
l’alimentation des populations des poissons sp., Colomboscia sp. et Sphaeroniscus sp).
cavernicoles (Trichomycterus rosablanca) Elle constituent le premier enregistrement
et le crabe (Neostrengeria charalensis), de ces genres dans des grottes. Colombo-
collectée à l’intérieur et à l’exterieur des niscus sp. est enregistrée comme étant la
grottes visitées. première espèce possible troglodyte de ce
Est également documenté la présence groupe, pour le pays.
de 105 espèces fungiques appartenant aux Neuf espèces de chauves-souris sont
phylums Basidiomycota et Ascomycota, reconnues, dont deux sont répertoriées
desquelles, 58 espèces son saprophytes, 43 pour la première fois ,dans les grottes de
symbiontes ectomicorriciques et 4 espèces Colombie: Platyrrhinus umbratus (Phyllos-
parasites. Une nouvelle espèce du genre tomidae: Stenodermatinae), sur une exten-
Amanita est décrite, 7 nouveaux registres sion entre les 2000 et les 2534 m d’altitude.
pour le pays et 27 registres pour le Départe- et Eptesicus brasiliensis (Vespertilionidae)
ment sont également décrits. entre 1200 et 2540 m. La présence de la
36
chauve-souris migratrice Lasiurus blosse- Le Guácharo (Steatornis caripensis) est
villi (Vespertilionidae) est également mis en enregistré pour les écosystèmes souterrains
évidence. (grottes). Une théorie proposée serait que ces
Parmi les macro invertébrés aquatiques systèmes karstiques et les forêts de la région
épigées, 15 ordres, 52 familles et 92 taxons fassent partie d’un système d’utilisation
sont enregistrés, 88 sont identifiés au niveau beaucoup plus large pour l’espèce et jouent
de la morphoespèce. un rôle important dans leur conservation.
12 espèces de coléoptères, coprophages Ce livre contient également la première
sont signalées, portant à 19 le nombre d’es- étude ou approche sur la connaissance
pèces répertoriées pour Santander (cela des groupes de mammifères de tailles
souligne l’importance des forêts de haute moyennes/grandes, associée aux systèmes
montagne, en particulier les chênaies karstiques en Colombie, et sept espèces ont
(Quercus humboldtii), pour le maintien été répertoriées dont l’oncille (Leopardus
des populations viables de coléoptères tigrinus), une espèce menacée d’extinction
coprophages). et qui semble avoir trouvé un refuge dans le
La richesse en poissons épigés ou super- système exokarstique.
ficiels est représentée par 21 espèces répar- Les écosystèmes aquatiques souterrains
ties sous quatre ordres parmi lesquels, et les cavernes en général sont des systèmes
Siluriformes (le mieux représenté avec 9 fragiles, car ils sont vulnérables aux modifi-
espèces, 42,9%), suivi de près par les Chara- cations anthropiques qui se produisent tant
ciformes (8 espèces, 38,1%). L’ichthyofaune à l’intérieur qu’à la surface. En particulier
trouvée est similaire à celle des différentes les systèmes aquatiques, puisqu’il sont
rivières qui se jettent dans la rivière Carare à cheval entre les deux. La majorité des
et font partie du système hydrographique rivières troglodytes de la municipalité ont
de la région du Moyen Magdalena. une origine externe.
L’herpéto faune (amphibiens et réptiles) a Les impacts humains qui représentent
également été inventoriée, pour les forêts du un danger pour ces systèmes souterrains
piémont associées aux systèmes karstiques incluent : la deterioration des murs à l’entrée
de la municipalité. 9 autres espèces ont été des grottes et des cavernes, la deterioration
répertoriées: cinq amphibiennes et quatre des environs, les systèmes agroforestiers
de reptiles. Les familles les mieux représen- non controlés, les cultures, les pâturages, la
tées furent les Hylidae et les Craugastoridae pollution et le tourisme non contrôlé.
(classe: Amphibia) et les Colubridae (classe: Par ailleurs, il est probable que le
Reptilia), avec deux espèces chacune. La tourisme de spéleologie devienne une alter-
distribution pour sept espèces est étendue, native économique dans la région. Une
et deux espèces, une de grenouille du genre activité basée sur l’attraction géologique
Pristimantis et une de serpent du genre qui comprend, entre autres, des formations
Atraus, pourraient bien être de nouvelles rocheuses, des cavernes et des paysages
espèce pour la science. propres aux écosystèmes karstiques.
77 espèces d›oiseaux appartenant à 13 Ces écosystèmes du Peñon, territoire de
ordres et 29 familles ont été enregistrées; rochers, de souterrains et épigées, devraient
les familles les mieux représentées sont les être considérés en tant que patrimoine biolo-
Tyrannidae, les Trochilidae et les Thrau- gique, géologique et paléontologique de la
pidae. La distribution géographique de Nation. Ils contiennent des espèces uniques
la perruche pechipardo (Pyrrhura callip- (poissons cavernicoles, champignons et
tera) est largement augmentée; même chose autres espèces encore inconnues) et repré-
pour le chango des montagnes (Macroage- sentent des écosystèmes indispensables pour
laius subalaris) mais dans des proportions la survie des guacharos et chauves-souris de
mineures; et des présences confirmées pour la région. Ce système karstique représente un
d’autres espèces sont enregistrées. ensemble de zones géologiques constituant
Résumé analytique
des paysages extraordinaires qui permettent endo karstique de la municipalité ainsi que
d’étudier, connaitre et interpréter l’origine et les zones environnantes, pour que les déci-
l’évolution de la Terre. sions municipales et estatales puissent être
Pour finir, il reste à ajouter que la muni- prises, en connaissance de cause des infor-
cipalité d’El Peñón est une région riche en mations quábritent le territoire.
fossiles et en cimetières indigènes d’une Une partie des résultats présentés dans
grande valeur éducative, scientifique, patri- ce livre peut, d’ailleurs, déjà être utilisée
moniale et culturelle. dans le but de contribuer à la préservation
La recommandation fondamentale est et à l’utilisation à long terme de ces écosys-
de continuer à étudier la biodiversité exo et tèmes Andins si particuliers.
38
Río subterráneo. Foto: Felipe Villegas.
Entrada caverna La Tronera. Foto: Camilo Martínez-Martínez.
Introducción
Carlos A. Lasso, Yaneth Muñoz-Saba y Javier Barriga
Colombia cuenta no solo con una enorme Espeleológico de América Latina y el Caribe
diversidad de especies, sino también de (FEALC) realizado en San Gil (Santander),
ecosistemas, dentro de los que se encuen- donde se recopilaron los avances realizados
tran los sistemas cársticos y en particular sobre el tema biológico (ESPELEOCOL 2018).
las cuevas y cavernas, las cuales han pasa- Los estudios bioespeleológicos que se
do prácticamente desapercibidas a la luz han llevado a cabo recientemente en el
pública, a pesar de los esfuerzos ingentes de Municipio de El Peñón (Santander) y que
varios grupos de investigación. Los estudios son objeto fundamental de este libro, tienen
bioespeleológicos en Colombia dependen cimiento en las prospecciones previas con
casi que exclusivamente de personas o gru- énfasis en geología, paleoclima y excur-
pos particulares que han contribuido a la siones espeleológicas (Expedición Francesa
conformación de una línea base mínima de 1997, Ramírez-Ruiz 2014). En el 2010, con
información (Muñoz-Saba et al. 1999, Dulcey- motivo del 40 aniversario del Spéléo-Club des
Ulloa y Lasso 2017, 2018). Los trabajos de Préalpes Fribourgeoises (SCPF) de Suiza, se
la Asociación Espeleológica Colombiana inició la exploración y prospección sistemá-
(ESPELEOCOL) realizados desde el 2000, tica de las cuevas, cavernas y simas (hoyos)
han permitido registrar más de 260 sistemas de Colombia en marco del proyecto Espelo
exocársticos en todo el país, al menos en 21 Colombia (Spéléo Colombia). Tras los descu-
departamentos, en especial en Antioquia, brimientos realizados en 2011 en el macizo
Boyacá, Huila, Santander y Tolima, de los cárstico de El Peñón, las expediciones conti-
cuales casi un 90% se encuentran en paisajes nuaron a un ritmo constante. Diez años
muy transformados (Muñoz-Saba et al. 1998, después, más de 70 ecosistemas subterrá-
2013). En Santander en particular, se han neos (cuevas, cavernas, simas-hoyos, abrigos
registrado más de 200 sistemas subterráneos rocosos) fueron descubiertos, explorados y
de los cuales en apenas unos 34 (17%) tienen cartografiados en los macizos calcáreos
un estudio geológico, climático o biológico (cársticos) de El Peñón y áreas adyacentes de
(Dulcey-Ulloa y Lasso 2018). De la misma los municipios de Bolívar, Florián, La Belleza
forma, las investigaciones pioneras de la y Sabana Grande. Los resultados de las
Universidad Nacional de Colombia (Instituto expediciones Espeleo Colombia fueron publi-
de Ciencias Naturales), ESPELEOCOL y la cados en un número especial de Cavernes
Federación Espeleológica de América Lati- en 2015 (Hapka et al. 2015, 2019), en diversas
na y El Caribe (FEALC), recopiladas en la revistas internacionales y nacionales, así
Guía de campo de las Cavernas de Santander como, presentados en varios congresos y
(Muñoz-Saba et al. 2013), sentaron las bases y reuniones gremiales (Bochud et al. 2013,
fueron inspiradoras para el presente estudio. Hapka 2016, Hapka et al. 2012 a, b, 2014, 2015).
Posteriormente, en los últimos años, se han Un segundo número especial de Cavernes,
descrito varias especies nuevas y realizado reagrupando los resultados de las expedi-
investigaciones con énfasis ecológico y ciones de 2016 a 2020, fue publicado reciente-
biogeográfico, entre las que se destacan las mente (Hapka 2018).
de Campos (2017), Campos et al. (2018), Caste- El papel de las organizaciones nacionales
llanos (2018), Lasso et al. (2018 a, b) y Mesa e internacionales como Espelo Colombia, el
S. et al. (2018). Mención especial requiere la Instituto de Investigación de Recursos Bio-
organización del I Congreso Colombiano de lógicos Alexander von Humboldt, la Univer-
Espeleología en marco del VIII Congreso sidad Nacional de Colombia y la propia
Introducción
comunidad, ha sido clave en la tarea de protección, pero han sido insuficientes. Es

dar a conocer las riquezas de El Peñón por ello que la biodiversidad es entonces un
(Santander) lo cual surgió, en un inicio, con aliado fundamental para la conservación. La
un conocimiento básico de gran importancia presencia de endemismos, especies nuevas,
y utilidad, dirigido a los ecosistemas subte- algunas cavernícolas, nuevos registros nacio-
rráneos, pero era necesario evaluar estos nales y ampliaciones de distribución, aunado
sistemas dentro de un marco más amplio, al conocimiento de las interrelaciones de las
tal que incluyera los ecosistemas cárs- especies y los servicios ecosistémicos que
ticos superficiales en la matriz del paisaje brindan ambos sistemas, son más que sufi-
campesino altoandino. Es por ello, que el cientes para conservar el municipio, y se
Instituto Humboldt en alianza con COLCIEN- convierte en una herramienta fundamental
CIAS desarrolló en 2016, la primera expedi- para la comunidad en la defensa y conserva-
ción del proyecto Colombia Bio, dirigida al ción de su territorio. Por su puesto, es también
estudio integral de la biodiversidad endo un elemento clave para las instancias corres-
(subterránea o cavernícola) y exocárstica pondientes en la toma de decisiones sobre el
(superficial o epigea), con miras a explorar futuro del municipio. Este es el primer paso
una región prácticamente desconocida en que abre las puertas a una investigación más
los sistemas andinos colombianos. La carac- detallada y posiblemente, a programas de
terización de ambos sistemas y la biodi- monitoreo. La responsabilidad del Instituto
versidad asociada a ellos, se convierte en Humboldt y sus aliados en este escenario es
un precedente de gran importancia para fundamental y esperamos que sea replicado
el país. Es indudable la interdependencia en otras partes de la geografía colombiana.
entre las cuevas y cavernas con su entorno
terrestre (epigeo) y los capítulos aquí desa- BIBLIOGRAFÍA
rrollados así lo demuestran. Por lo tanto,
Bochud, M., R. Hapka y J. M. Jutzet. 2013. Caves
los planes de manejo y conservación deben
of El Peñón, Cordillera Oriental, Colombia.
ser enfocados hacia el análisis del paisaje Pp. 21-26. En: Proceedings of the 16th
regional, más cuando estos han sido alte- International Congress of Speleology, Czech
rados en gran medida por las actividades Republic, Brno, Julio 21-28, 2013, Volumen 3.
humanas, como producto de las crecientes
demandas de producción de minerales y Campos, M. R. 2017. Two new species of
agricultura, así como las relacionadas con la freshwater, cave-dwelling crabs of the genus
generación de energía (p. ej. hidroeléctrica). Neostrengeria Pretzmann, 1965, from Colombia
En este escenario, las cuevas han sufrido (Crustacea: Decapoda: Pseudothelphusidae).
Zootaxa 4247 (2): 157-164.
varios impactos, a veces irreversibles, ya
que generalmente están asociadas con rocas
Campos, M., A. Acevedo, C. A. Lasso y J.
de alto valor económico y están estrecha- Fernández-Auderset. 2018. Variaciones
mente relacionadas con los sistemas epigeos morfológicas y algunas notas bioecológicas
(Mendes Rabelo et al. 2018). A partir de lo del cangrejo de agua dulce Neostrengeria
anterior, el registro de la llamada “línea base charalensis Campos y Rodríguez, 1985
de biodiversidad”, resulta fundamental a la (Decapoda: Pseudothelphusidae), en
hora de dar recomendaciones y tomar deci- ambientes exo y endocársticos de los Andes
siones adecuadas. El Municipio de El Peñón colombianos. Biota Colombiana 19 (Supl. 1):
(Santander) ha sido y es objeto de amenazas 65-83.
por parte de un “desarrollo minero” a todas
Castellanos-Morales, C. A. 2018. A new species
luces negativo. La región cuenta con un
of cave catfish, genus Trichomycterus
elemento fundamental a su favor, y del país, (Siluriformes: Trichomycteridae), from the
como es la presencia en el lugar de nume- Magdalena River system, Cordillera Oriental,
rosos hallazgos antropológicos y paleon- Colombia. Biota Colombiana 19 (Supl. 1):
tológicos que justificarían por si solos su 117-130.
42
Lasso et al.
Dulcey-Ulloa J. y C. A. Lasso. 2017. Cuevas y Hapka, R., J. M. Jutzet, M. Bochud y J.

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Dulcey-Ulloa J. y C. A. Lasso. 2018. Cuevas y Auderset, 2018 a. Cangrejos cavernícolas
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conocimiento, uso y conservación. Memorias Colombiano de Espeleología y VIII Congreso
del I Congreso Colombiano de Espeleología Espeleológico de América Latina y El Caribe:
y VIII Congreso Espeleológico de América San Gil, Colombia, 6 al 10 noviembre 2018:
Latina y El Caribe: San Gil, Colombia, 6 al 10 59-63.
noviembre 2018: 70-76.
Lasso, C. A., L. M. Mesa S., C. Castellanos-
ESPELEOCOL. 2013. Catálogo Espeleológico Morales, J. Fernández-Auderset y C. DoNas-
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Hapka, R. 2016. Speleo Colombia: First results of lógico de América Latina y El Caribe: San Gil,
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Hapka, R. 2018. Speleo Colombia 2016 – découvertes blanca (Siluriformes, Trichomycteridae)
de nouveaux horizons karstiques. Cavernes 2018: a new species of hipogean catfish from
68-80. the Colombia Andes. Biota Colombiana 19
(Supl. 1): 95-116.
Hapka, R., M. Bochud, L. Déchanez, J.
Fernández-Auderset y J. M. Jutzet. 2012 a. Muñoz-Saba, Y., G. I. Andrade, L. G. Baptiste, D.
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Auderset y J. M. Jutzet. 2012 b. Spéléo Santander, Colombia: guía de campo. Univer-
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Ramírez-Ruiz, V. M. 2014. Reconstituição
Hapka, R., M. Bochud, L. Déchanez, J. Fernández- paleoclimática dos últimos 5500 anos nos
Auderset y J. M. Jutzet. 2014. Spéléo Colombia Andes Orientais da Colômbia. Universidade
– premières découvertes d’un futur Eldorado ? de São Paulo, Instituto de Geociências. Tesis
– Speleo Colombia – erste Entdeckungen in de Maestría, Programa de de Pós-Graduação
einem zukünftigem Eldorado ? Stalactite 2: em Geoquímica e Geotectônica. São Paulo.
26-38. 100 pp.
Caverna La Tronera. Foto: Felipe Villegas.
ÁREA DE ESTUDIO: MUNICIPIO EL PEÑÓN
ÁREA DE ESTUDIO: MUNICIPIO DE

EL PEÑÓN (ANDES), SANTANDER,
COLOMBIA
Carlos A. Lasso, Andrea Benavides-Calderón, Camilo Martínez-Martínez, Jesús Fernández-
Auderset y Javier C. Barriga
Resumen. Se describen las características abióticas del Municipio de El Peñón

(geografía, geología, clima, hidrografía) y bióticas (flora y vegetación), con énfasis
en los sistemas cársticos (endocársticos: cuevas/cavernas y exocársticos: superficie
terrestre). Así mismo, se consideran aspectos socioeconómicos como la población,
necesidades básicas y el conflicto ambiental y armado. El municipio de El Peñón
está ubicado en la provincia de Vélez en el departamento de Santander. Tiene entre
31.165 ha y 36.426 ha, su población actual según el Censo Nacional de Población y
Vivienda - CNPV 2018 es de 4.097 habitantes, quienes tienen vocación ganadera
y agrícola, cultivan yuca, mora, papaya y tomate entre otros productos. Muchos
habitantes están en el proceso de retornar a sus tierras tras la disminución de los
actos violentos. En el municipio hay elevados niveles de necesidades básicas insa-
tisfechas, de pobreza, deficiencias en la educación, entre otros indicadores socio
económicos. Actualmente los habitantes atraviesan un proceso de resistencia ante
la posibilidad de que en sus territorios se haga explotación minera, principalmente
de cobre. Por otra parte, hay una gran expectativa para que se pueda desarrollar el
turismo ecológico como una alternativa económica sostenible, que se sustente en el
atractivo geológico de la región, que incluye entre otras las formaciones rocosas, las
cavernas (espeleología), y paisajes propios de los ecosistemas cársticos.
Palabras clave. Cavernas, conflictos ambientales, espeleología, minería, turismo.
Abstract. The abiotic characteristics of the Municipality of El Peñón (geography,

geology, climate, hydrography) and its flora and fauna are described, with emphasis
on karst systems (endokarstic: caves/caverns and exokarstic: land surface). Like-
wise, socio-economic aspects such as human population, basic needs and environ-
mental and armed conflicts are considered. The municipality of El Peñón is located
in the province of Vélez in the department of Santander. It has between 31,165 ha and
36,426 ha, its estimated population in 2015 was 4,276 inhabitants, who dedicate them-
selves to raising livestock and agricultural, growing cassava, blackberry, papaya and
tomato among other crops. Many inhabitants are in the process of returning to their
lands after the decrease in violence in the region. In the municipality there are high
levels of unsatisfied basic needs due to poverty and deficiencies in education, among
Lasso, C. A., A. Benavides-Calderón, C. Martinez-Martinez, J. Fernández-Auderset y J. C. Barriga. 2019. Área de estudio:

municipio de El Peñón (Andes), Santander, Colombia. Pp. 45-71. En: Lasso, C. A., J. C. Barriga y J. Fernández-Auderset
(Eds.). Biodiversidad subterránea y epigea de los sistemas cársticos de El Peñón (Andes), Santander, Colombia. VII.
Serie Fauna Silvestre Neotropical. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt. Bogotá,
D. C., Colombia.
BIODIVERSIDAD SUBTERRÁNEA Y EPIGEA DE LOS SISTEMAS CÁRSTICOS DE EL PEÑÓN (ANDES), SANTANDER, COLOMBIA 45
ÁREA DE ESTUDIO
other socio-economic indicators. Currently the inhabitants are going through a

process of resistance to the possibility of mining in their territories, mainly copper.
On the other hand, there is a great expectation because that ecological tourism can
be developed as a sustainable economic alternative, based on the geological attrac-
tions of the region, which include rock formations, caverns (caving), and landscapes
typical of karst ecosystems.
Keywords. Caverns, environmental conflicts, caving, mining, tourism.
ASPECTOS GEOGRÁFICOS Y FISICO- partir de 1993, cuando dejó de ser un corre-

BIÓTICOS DEL MUNICIPIO DE EL gimiento del municipio de Bolívar. La cabe-
PEÑÓN, SANTANDER (ANDES), cera municipal está localizada a los 06° 03’
COLOMBIA 46’ N y 73° 50’ 39’ O. La extensión territorial
Ubicación y situación geopolítica según la cartografía predial del IGAC es
El municipio de El Peñón está situado en de 31.165 hectáreas y según los datos de la
las montañas de la Cordillera Oriental de Asamblea Departamental de 36.426,47 hectá-
los Andes colombianos y forma parte de la reas, (Plan de Desarrollo Municipal 2016-
provincia de Vélez, al sur del departamento PDDM). Los límites al norte y oriente del
de Santander, aproximadamente a 262 km municipio son con el municipio de Bolívar,
de Bucaramanga, la capital departamental. hacia el sur y occidente con el municipio de
Fue reconocido su carácter de municipio a Sucre (Figura 1).
Figura 1. Ubicación geográfica del municipio de El Peñón, Colombia. Mapa elaborado por esri Colombia (Raúl A.
Carvajal, Raúl C. Martín y Aaron Ramírez).
46
Lasso et al.
En el municipio hay 5 centros poblados meteorización o depósitos químicos, compac-

que son: Cruces, Girón, Otoval, San Francisco tados por sedimentos subyacentes, unidos
y el Godo, adicionalmente está conformado o cementados por cristales (Palmer 2012).
por 28 veredas (Tabla 1 y Figura 1). Tienen también capas diferentes (estratos) y
contienen fósiles. Estas últimas pueden origi-
narse de manera detrítica o por deposición
Las cuevas y cavernas de El Peñón química, como es el caso de las calizas de
Todo el municipio está inmerso en la Forma- El Peñón (Figura 2).
ción Rosablanca y esto determina no solo la Todo El Peñón forma parte de un gran
conformación del paisaje superficial (exo- macizo cárstico cuyo origen data de la disolu-
cárstico) o epigeo, sino el subterráneo (endo- ción de las calizas. En el proceso cárstico las
cárstico) o hipogeo también. Las rocas donde rocas calizas dejan pasar el agua a través de
se forman cuevas son de tres tipos: ígneas, fisuras o grietas. Estas aguas, que son carbó-
volcánicas y sedimentarias. Estas últimas se nicas, tienen un pH más ácido, disuelven las
forman por la acumulación de material por calizas y van formando una red de corrientes
Tabla 1. División político-administrativa EOT Municipio El Peñón (2002) (Plan de Desarrollo Municipal 2016).
# VEREDA SECTORES
La Sonora
1 El Danubio Trocadero
Ventilador
Bajo Socorrito
2 Socorrito La Sardina
El Tendido
3 La Victoria Ninguno
4 Buena Esperanza El Gaital
5 Bocas del Horta Ninguno
6 Bajo Ceiba Ninguno
7 Alto Ceiba Ninguno
San Francisco
8 Espinal San Vicente
Alto El Tigre
9 Otoval Guacamaya
10 Plan de Excehomo Ninguno
11 Junín Potrerito
La Costa
Cachiri
12 Panamá
La Estrella
Filetes
13 La Reforma Potrerito
14 San António El Banco
Lagunitas
15 Llano de Vargas La Florida
Guaches
ÁREA DE ESTUDIO
# VEREDA SECTORES
16 Milán Palo Negro

17 Robles Ninguno
El Cacho
18 Cruces La Tigra
Mal Abrigo
19 Hoya de Peperos Ninguno
20 Tendidos Ninguno
Quebrada Grande
21 Honduras
Togui
San Miguel
22 Agua Fría Altuzarra
Piedra de Candela
23 El Gaital Jabonero
Centro Morado
San Ramón
24 Ojo de Agua El Funcial
Loma de la Cruz
Urumal
El Gaque
25 San Pablo
El Grito
26 Agua Blanca Sitio Nuevo
27 El Venado Ninguno
Puesto Rico
28 El Godo San Vicente
Alto El Tigre
de aguas subterráneas. Este es el proceso Hay zonas de drenaje menos comunes a

cárstico o kárstico que da origen a los ríos niveles más bajos como las surgencias y
subterráneos y a relieves muy característicos rezumes, que es posible observarlas en las
llamados leniar o lapiaz (Meléndez y Fuster partes inferiores de los valles. Esto deter-
1975) (Figura 3). En El Peñón pueden obser- mina en el macizo cárstico o carst (karst), un
varse este tipo de ríos, pero en la mayoría de estrato superior por donde circula el agua
los casos los ríos, quebradas o arroyos son por gravedad y es lo que se denomina la
superficiales o epigeos y penetran a estas zona vadosa. Esta es la más evidente o por
cuevas para finalmente terminar en sifones lo menos visible al ojo humano, por donde
donde desaparecen, pero es importante hacer discurren los ríos subterráneos y se hicieron
notar que no siempre coinciden las aguas los muestreos biológicos, tanto de los inver-
subterráneas con las cuencas superficiales tebrados terrestres, guácharos y murcié-
(Figura 4). lagos como estigobiota (organismos micros-
En todos los mantos calcáreos, forma- cópicos, macroinvertebrados, cangrejos y
ciones de caliza o mejor dicho, macizos peces). En esta zona se desarrollan todas
calcáreos carstificados como en El Peñón, las galerías y entradas por donde accede la
el agua penetra a través de las zonas de fauna troglófila, trogloxena o accidental y
grietas superficiales y sobre todo sumideros. los investigadores para el trabajo de campo.
48
Lasso et al.
a b
c d
Figura 2. Fósiles característicos de El Peñón, Formación Rosablanca, Santander. a) bivalvos; b) gastrópodos; c) gastró-
podos; d) equinodermos. Fotos: Felipe Villegas.
Figura 3. Lapiaz, detalle. Foto: Carlos A. Lasso.
ÁREA DE ESTUDIO
a b
Figura 4. Ríos subterráneos, El Peñón, Santander. a) cueva El Caracol; b) detalle caverna La Tronera. Fotos: Felipe Villegas.
También son evidentes los sifones donde Estas muchas veces pueden estar inun-
muchos ríos desaparecen y pasan a formar dadas y conformar pequeñas lagunas donde
parte la mayoría de los casos, del estrato infe- se establecen comunidades de plantas acuá-
rior o zona freática inaccesible al hombre. En ticas e insectos que varían a lo largo del año
estos sifones es común que se originen zonas según la estación climática (lluvias/sequía)
donde la bóveda de las galerías e incluso las (Figura 7).
salas grandes se desvanecen o descienden En la figura 8 se muestra un macizo
hasta el nivel del agua, entrando en contacto cárstico, su forma y relación con las dolinas,
con las galerías sumergidas. Por debajo de lagunas y cuevas
esta zona, está la parte donde el agua circula Se estudiaron en detalle cuatro cuevas
por presión hidrostática en las galerías o cavernas: La Tronera, El Caracol, Los
totalmente cubiertas de agua. Entre ambas Carracos y Las Sardinas (Figura 9). Para
zonas (freática y vadosa), las cuevas y/o mayor detalle ver Hapka et al. (2015).
cavernas pasan por periodos diferentes de
carga (época de lluvias) en los cuales el agua
absorbida por el macizo no sale e inunda las Cueva de La Tronera (Figura 9 a–b)
galerías que antes podían permanecer secas. Cavidad con doble entrada. Por una parte,
Al contrario, durante la época seca el nivel hay una sala o porche grande de 100 m x 15
del agua baja, y los ríos pasan a encontrarse m que da acceso a una galería descendente
muy bajo e incluso en estiaje. o en bajada de 50 x 30 m, que se desvanece
En la figura 5 se ilustra el proceso de a los 155 m. Por otra parte, hay un pozo de
circulación de agua en un macizo cárstico. 145 m en forma de corazón (el Corazón del
A nivel de paisaje, en parte del Muni- Peñón), que se hunde en un solo chorro o
cipio de El Peñón, este proceso de carstifi- caída a unos -155 m. Alrededor de los -130
cación es similar a lo observado en aquellos m, se puede seguir una galería lineal hori-
lugares del mundo donde se forman valles zontal de fósiles de 60 m de ancho a lo largo
y cañones profundos por donde discurren de 200 m, hasta el relleno. En el -155 m, un
los ríos, y en el interior donde se forman pasaje estrecho en los bloques accede a un
las cavernas a diferentes niveles comuni- río que termina en un sifón a -167 de profun-
cadas entre sí por hoyos o simas. En estos didad. La corriente arriba del río se puede
paisajes de El Peñón, es muy común ver seguir a lo largo de 250 m en un lago más
zonas cóncavas o hundimientos de los o menos profundo a otro sifón. Durante la
mantos calcáreos al final de estos valles inundación, el ruido del río es audible hasta
donde se forman las dolinas (Figura 6). la entrada de La Tronera.
50
Lasso et al.
Cobertura
Sima
Caverna
Caverna
ZONA
VADOSA
Pozo
Surgencio Pozo
Variación del nivel ZONA

EPI-FREÁTICA Agua
hidrostático Sifónes
ZONA FREÁTICA
Sifón
Rocas arcillosas impermeables
Figura 5. a) Circulación del agua en un macizo cárstico (basado en Meléndez y Fuster 1975).
Figura 6. Dolinas, El Peñón, Santander, se indica con una flecha. Fotos: Felipe Villegas.
ÁREA DE ESTUDIO
Figura 7. Laguna natural formada en una dolina durante la época de lluvias, El Peñón, Santander. Foto: Felipe Villegas.
S
T
D
Figura 8. Morfología de un macizo cárstico. Basado en Meléndez y Fuster (1975). D: lagos; S: sumideros; T: dolinas.
52
Lasso et al.
b
Figura 9. a) Topografía cueva La Tronera: Speleo Colombia 2013, J. Fernández-Auderset y R. Hapka; b) entrada cueva.
Foto: Mario Murcia.
ÁREA DE ESTUDIO
Cueva El Caracol (Figura 9 c-d) Clima

Una sala muy grande de más de 60 m de El municipio de El Peñón, cuenta con alti-
ancho y 20 de alto, que da acceso a una sala tudes que varían entre los 1.200 y 2.800 m
más pequeña y embarrada. En la entrada hay s.n.m, y se caracteriza por tener variedad
una cascada de 20 m de altura que conduce a de pisos térmicos, los templados húmedos
una galería en el techo. El río proveniente de con temperaturas entre los 24 °C y 17,5 °C y
la cascada termina en un sifón al fondo de la el frío húmedo con temperaturas entre los
sala. Hay una pequeña galería que muestra 17,5 °C y los 12 °C, zona en la cual se ubica el
la continuación del sifón. área urbana del municipio a 2.600 m s.n.m.
(Figura 10) (PDDM 2016).
Cueva de Los Carracos (Figura 9 e-f)

Cavidad horizontal constituida por dos Vegetación y flora
niveles. Uno parcialmente activo y el otro La flora y vegetación del municipio es típi-
totalmente fósil o inactivo. Hay dos entradas camente andina con las características aña-
gemelas que permiten el acceso a una galería didas de las formaciones particulares en
de 15 m de ancho y que descienden por pasos las entradas de las cuevas y/o cavernas,
(el más grande conforma un salto de 8 m), que tienen elementos o especies foráneas
hasta una vasta entrada inferior de 15 x 15 m. traídas por los guácharos (Steatornis cari-
Hay un pequeño curso de agua que va desde pensis) y los murciélagos que actúan como
una cascada pequeña, ubicado entre las en- sus dispersores. Los sistemas cársticos se
tradas 1 y 2 y que se pierde parcialmente en concentran principalmente en la franja
la entrada 3 y en parte en una galería lateral. altitudinal entre los 2.400 y 2.900 m de eleva-
En la parte anterior de esta primera galería, ción. En la región se documentaron 281
hay una apertura baja que da acceso a un especies de plantas vasculares, 51 de ellas
pozo de 10 m, que se cruza con la red inferior. asociadas a las cavernas/cuevas y se reco-
Tan ancha como la galería superior, pero más nocen tres tipos de vegetación en la región
horizontal, esta última parte aguas arriba, (Mendoza-Cifuentes y Aguilar-Cano 2019):
podría cubrir varios cientos de metros hasta 1) Bosque andino dominado por Quercus
un relleno cálcico. El desarrollo de la cavidad humboldtii – Robledal; 2) Bosques andinos
es de más de 1,5 km y su elevación es de 81 m. mixtos - asociados a zonas rocosas y 3) Sub-
páramo azonal (Figura 11).
Cueva de Las Sardinas (Figura 9 g-h)

Tiene un nacimiento de agua en la pared Hidrografía
derecha y un río que termina en un sumidero El municipio cuenta con una gran riqueza
a unos 80 m de distancia, techo de apenas 1,3 hídrica superficial y subterránea, y es consi-
m; fondo de la caverna con mucha arena y derado como un área de recarga hidrogeoló-
tierra. Tras dos salas en su recorrido, se gica e importante fuente de recursos hídricos
observa una chimenea a unos 7 m altura. En para el departamento y la nación. Parte de la
este punto aparecen dos galerías. La derecha información aquí consignada corresponde a
corresponde a un meandro de unos 3-4 m de la investigación y recopilación recogida en el
ancho que termina en una sala de 12 m alto y Plan de Desarrollo Municipal publicado en
5 m ancho. La galería izquierda se desarrolla el 2016. El Peñón está ubicado en la cuenca
por el cauce del río que se forma al interior. La del río Magdalena medio, específicamente en
cueva se extiende mucho más allá e incluye la subcuenca del río Carare y subcuenca del
lagunas y salas de gran altura. A unos 50 m río Minero, el cuál desemboca en el río Horta.
de distancia de este punto, la cueva termina Este río a su vez recibe las aguas del río Blanco
en una laguna de 3 m de ancho y 7 m altura, y de la quebrada Aventadero. Estas cuencas
donde se puede apreciar una galería inun- han sido deforestadas lo que incrementa el
dada solo accesible mediante buceo. volumen de sedimentos y material vegetal,
54
Lasso et al.
d
Figura 9. c) Topografía cueva El Caracol: Speleo Colombia 2012, R. Hapka; d) foto cueva. Fotos: Felipe Villegas.
ÁREA DE ESTUDIO
que desciende y puede afectar la cuenca del rectangular al occidente y subparalelo en

Magdalena (PDDM 2016) (Figura 12). sectores donde hay cañones marcados. Las
El río Horta tiene una superficie de márgenes de la red de drenaje se encuen-
12.345 ha aproximadamente e incluye las tran conservadas en las zonas en donde no
subcuencas de Genderales, La Ceiba, La hay pobladores, pero están deforestadas en
Sardina, La Amarilla y La India, entre otras, las zonas pobladas como La Ceiba, La India
que abastecen de agua a la población local. y las riberas dónde hay actividad agrícola y
El patrón de drenaje de la microcuenca es ganadera (PDDM 2016).
Figura 9. e) Topografía cueva Los Carracos: Speleo Colombia 2011-2012, R. Hapka; f) cueva. Foto: Mario Murcia.
56
Lasso et al.
Figura 9. g) Topografía cueva Las Sardinas: J. Fernández-Auderset 2017; h) recolección biológica en cueva. Foto: Sofía Oggioni.
La microcuenca de la quebrada Aventa- el casco urbano respectivamente (PDDM

dero tiene un área de 10.881.000 ha; carac- 2016).
terizada por un terreno escarpado que da Por último, la microcuenca del río Blanco
origen a la Hoya de Panamá (Figura 13). A tiene una extensión de 4.957,6331 ha. Hay
esta microcuenca llegan las aguas de las varios canales de agua llegan al río, siendo el
quebradas Navajas, Honduras, La Juana, más representativo la Quebrada Negra, que
Sarsa Grande, Cararito, La Transmano o es también el límite con el municipio Sucre.
Palonegro, La Colorada y La Grande. Las Tiene un patrón de drenaje dendrítico y
dos últimas abastecen de agua a Otoval y buena cobertura vegetal (PDDM 2016).
ÁREA DE ESTUDIO
Figura 10. Paisaje típico cercano a la cabecera de El Peñón, correspondiente al piso término frío húmedo. Foto: Camilo
Martínez-Martínez.
a b
c d
Figura 11. Ecosistemas y formaciones vegetales-paisajísticas típicas de El Peñón, Santander. a) bosque andino; b) paisaje
exocárstico; c) robledal; d) páramo. Fotos: Felipe Villegas.
58
Lasso et al.
a b
c d
Figura 12. Principales quebradas y ríos del municipio El Peñón, Santander. Fotos: Felipe Villegas (a-c); Camilo Martínez-
Martínez (d).
Figura 13. Las quebradas surgen de las formaciones rocosas que alimentan la Hoya de Panamá. Foto: Camilo Martínez-
Martínez.
ÁREA DE ESTUDIO
En el Peñón no existe un plan de conser- las formaciones rocosas características del

vación de las cuencas con normas claras Municipio (Figura 14). En el Capítulo 2 (Rodrí-
para su uso y cuidado en el corto, mediano guez-Torres y Lasso 2019) se expone a mayor
y largo plazo. La deforestación es evidente detalle todo el tema geológico y geomorfo-
en todo el lugar y más aún las malas prác- lógico, con énfasis en cuevas y cavernas de
ticas agrícolas y pecuarias, asociadas a un El Peñón.
desconocimiento del tema, fácilmente subsa-
nable con la colaboración y participación de
todos. Se han realizado esfuerzos de parte ASPECTOS SOCIOECONÓMICOS:
del municipio para la adquisición de predios EL PEÑÓN EN EL CONTEXTO DEL
para conservar las cuencas, sin embargo, DEPARTAMENTO DE SANTANDER
las deficiencias en la titulación han dificul- Población
tado dicha gestión. Así mismo, dentro del La provincia de Vélez estuvo habitada por
esquema de ordenamiento territorial ha culturas precolombinas como los Guanes,
reconocido ecosistemas estratégicos locales, Carares, Agathaes y Yariguíes, siendo los
como las áreas de infiltración y de recarga Guanes los que probablemente alcanzaron
de acuíferos, pero aún se requiere delimitar mayor ocupación e impacto en la cultura
y declarar las áreas protegidas, así como de los habitantes actuales. El gentilicio de
iniciar planes de reforestación, conservación los habitantes del municipio es Peñonero.
y mantenimiento del recurso hídrico (PDDM De acuerdo con el “Documento de Proyec-
2016). Las áreas de cobertura vegetal cer- ciones de Población Municipal por área”
cana las cuevas se han mantenido en mu- emitido por el DANE con datos del 2005, se
chos casos dada la inaccesibilidad parcial estimaba para el año 2019 5.008 habitantes.
en algunos sitios, pero la infiltración de los (https://www.dane.gov.co/files/investiga-
acuíferos subterráneos o ríos que terminan ciones/poblacion/proyepobla06_20/Muni-
en las cavernas con aguas contaminadas, es cipal_area_1985-2020.xls). El SISBEN en
evidente (Lasso obs. pers.). el 2015 reportó 4.276 habitantes, lo que
corresponde a 864 habitantes menos que lo
proyectado por el DANE para este mismo
Aspectos geológicos generales año (PDDM 2016). Del total proyectado, el
El municipio de El Peñón se encuentra 18% están ubicados en la zona urbana o
inmerso en la Formación Rosablanca (Kir) cabecera municipal y el 82% en el área rural
en un área calcárea de aproximadamente 240 del municipio. El 51% de los peñoneros son
km que corresponde al Área Calcárea 501 de hombres y el 49% mujeres. Un 34,35% son
La Cumbre-Zapatoca, con un gran potencial menores de 15 años, el 59,27 % se encuen-
para el “aprovechamiento” de calizas. Se tran en edad productiva (de 15 a 64 años) y
estima que hay una sucesión de unos 30-50 el 6,39% son adultos de más de 65 años.
m de espesor formada por capas de caliza
de contenido de calizas de CaO de 50,95
a 53,55 % y MgO entre 0,76 y 1,30 %, calcu- Actividades económicas
lándose que el yacimiento tiene un potencial Las principales actividades del municipio son
de superior a cinco millones de toneladas la ganadería y la agricultura, en el 2016 hubo
(Servicio Geológico Colombiano 2012). una producción en el municipio de alrededor
La Formación Rosablanca corresponde a de 2.375,53 toneladas de alimentos de acuerdo
la edad Berriasinao -Valanginiano y litográfi- al centro de estudios sobre desarrollo econó-
camente se caracteriza por presentar calizas mico (CEDE 2018), siendo los principales
de grano fino, negras en estratos finos a cultivos yuca con 620 T; mora 430 T; papaya
macizos con intercalaciones de lutitas negras 323 T; cacao 240 T; tomate 117 T; aguacate 100
en niveles de hasta un metro de espesor T; plátano 90 T; cebolla 90 T; maíz 75 T; caña
(Ulloa y Rodríguez 1978). En la zona destacan 40 T; guanábana 36 T; cítricos 7,5 T y café
60
Lasso et al.
a b
c d
Figura 14. Formaciones rocosas características típicas de El Peñón, Santander. Fotos: a) Andrés Romero; b-d) Felipe Villegas.
6,63 T, entre otros. En ausencia de infraes- Aunque todavía el turismo es incipiente,

tructura agroindustrial estos productos son en el municipio ven en esta actividad una
comercializados sin tener procesos de trans- potencial fuente de desarrollo económico.
formación y se venden a comercializadores Los Peñoneros valoran la riqueza natural
que revenden los productos a centros de y atractivos paisajísticos de su tierra, y se
abastecimiento en los principales centros han dado cuenta que están en una región
urbanos del país o industrias nacionales que es de gran interés para científicos y
(Figura 15 a-b). La ganadería se constituye turistas nacionales y extranjeros, por la gran
como el tercer producto en la generación cantidad de cavernas y formaciones geoló-
de ingresos, luego de los cultivos de cacao y gicas extraordinarias que se encuentran. La
mora. En el área pecuaria se crían bovinos, espeleología, senderismo, avistamiento de
equinos, porcinos, ovinos, aves de corral y aves, deportes de aventura y turismo cien-
peces. En el casco urbano se realizan activi- tífico debidamente organizado, son algunas
dades orientadas al comercio de alimentos y de las actividades que se podrían desarrollar
bebidas, transporte municipal, y otros bienes en el municipio para generar beneficios a la
de primera necesidad (Figura 15 c-d). Los población y favorecer la conservación de sus
trabajadores en el municipio son hombres, ecosistemas (Valdivieso 2019, J. Fernández-
mujeres y menores de edad, la mayoría son Auderset obs. pers.) (Figura 16).
independientes trabajan en el campo y no
cuentan con prestaciones sociales, las demás
fuentes de empleo están dadas por el sector El conflicto armado
público o comercial del municipio en tiendas, Al igual que en muchas regiones de
farmacias y restaurantes. Colombia, la historia del municipio ha estado
ÁREA DE ESTUDIO
marcada por el conflicto armado que tuvo Anti Secuestradores (MAS) y las FARC y en
origen en las décadas de los 60 y 70 del siglo la década de los 90 se exacerbó el conflicto
pasado, periodo en el cual se reportaron entre guerrillas y narco-paramilitarismo,
abusos de la fuerza pública y presencia de por el control del territorio. Hacia finales de
la guerrilla en la región, principalmente del los 90 y hasta el 2006, la mayor presencia la
ELN. Posteriormente, en los años 80 se tuvieron las autodefensas campesinas del
dio una confrontación entre el Movimiento Magdalena Medio (PDDM 2016).
a b
c d
Figura 15. Cultivos (a, b) y ganadería (c, d), El Peñón, Santander. Fotos: Felipe Villegas.
a b
Figura 16. Desarrollo de actividades espeleológicas en la caverna de La Tronera. Foto: a) Grupo apoyo estudios geológicos;
b) detalle espeleotemas. Fotos: Camilo Martínez-Martínez y Felipe Villegas.
62
Lasso et al.
Fueron más de tres décadas en las que la NBI_total_dpto_30_Jun_2012.xls), en las

población padeció la guerra y las violaciones tablas de “Necesidades Básicas Insatisfe-
a los derechos humanos como masacres, aten- chas a 30 de junio 2012”, realizado con datos
tados, hostigamientos, amenazas, secuestros, del censo del 2005 en El Peñón, el 20,75% de
torturas, homicidios, desapariciones forza- las viviendas eran inadecuadas; 32,62% de las
das, persecución, intimidación, restricción de viviendas estaban en hacinamiento crítico;
la libertad de asociación y libertad cultural, 25,33% con servicios inadecuados; en 14,21%
destrucción y desalojamiento de bienes de las viviendas con niños en edad escolar,
muebles o inmuebles, individuales y comuni- estos no asistían a la escuela; el 67,34% de la
tarias, uso de minas antipersona, intromisión población presentaba necesidades básicas
a la vida privada familiar, intimidación, delitos insatisfechas o pobreza y el 35,67% se consi-
contra la integridad sexual, desplazamientos, deraban en estado de miseria.
entre otras desgracias (PDDM 2016). Según indica el Plan de Desarrollo Muni-
En este periodo de 1993 hasta 2015, cipal (2016) el municipio ha desarrollado
según el Panel de Conflicto y Violencia proyectos para superar la pobreza extrema
(2018), se registraron 2.908 personas expul- desde el año 2014 como mejoramiento y
sadas por desplazamiento y 188 ocurrencias saneamiento de vivienda para 48 familias;
de homicidios, estos hechos tuvieron su viviendas nuevas para 22 familias; compra
mayor tendencia en el periodo comprendido de insumos y herramientas para producción
del 2000 a 2008 (CEDE 2018). agropecuaria y seguridad alimentaria para
En los últimos 10 años se ha reducido el 25 familias. Existen programas sociales
conflicto, y algunos campesinos que habían orientados a la protección y bienestar de la
huido de la violencia han retornado El infancia donde se benefician alrededor de
Peñón, no obstante, entre el 2016 y el 2017 300 niños; alimentación escolar que bene-
se han reportado 19 personas desplazadas ficia a 1.038 niños y niñas; programas de pro-
forzosamente (CEDE 2018). Hoy los pobla- tección y mejora de calidad de vida que
dores buscan nuevas y más oportunidades, impacta alrededor de 140 adultos mayores;
principalmente los jóvenes, quienes cons- programa de familias en acción orientado a
tituyen el mayor segmento de la población 553 beneficiarios.
(Proyecciones de población departamen- El municipio presta el servicio de
tales por área DANE, 2005. https://www. educación básica primaria, secundaria y
dane.gov.co/files/investigaciones/pobla- media, siendo esta última prestada solo en
cion/proyepobla06_20/proyecciones-nivel- la sede urbana. En total hay tres institu-
nacional-departamental-por-sexo-y-edades- ciones educativas con varias sedes rurales
simples-hasta-80-anos-y-mas.xls). distribuidas así: Antonio Ricaurte sedes
El gobierno municipal ha establecido en A-K, Colegio cruces sedes A-G, Colegio Río
el plan de desarrollo 2016-2019 una estrategia Blanco sedes A-P. El acceso a la educación
que busca mejorar las condiciones del muni- para una mayor cantidad de estudiantes se
cipio en cuanto a fuentes de empleo, ambiente ve limitada en el sector por falta de trans-
sano, atención a grupos vulnerables, reduc- porte escolar, mal servicio de restaurante,
ción de pobreza, mejoramiento de la calidad deficiencia en la infraestructura y falta
de vida de sus habitantes, disminuir las de motivación de los padres de familia. La
brechas en salud, educación, acceso a agua mayor parte de los niños que inician sus estu-
potable y saneamiento básico, equidad de dios de primaria los terminan, sin embargo,
género, defensa de los derechos de la infancia. hay un alto índice de deserción en bachille-
rato ya que los jóvenes participan en trabajo
voluntario de cultivos, autorizados por sus
Necesidades básicas padres y existen embarazos en jóvenes
Según el Informe Especial del DANE (https:// adolescentes, lo que provoca que suspendan
www.dane.gov.co/censo/files/resultados/ sus estudios.
ÁREA DE ESTUDIO
En los objetivos del municipio se busca en el municipio hay baja cobertura de redes
cerrar la brecha en los indicadores de educa- móviles o fijas y no hay acceso a servicios
ción pasando de una cobertura de 24,90% en de banda ancha para la mayoría de la pobla-
2014 a 42,52% en 2018 (PDDM 2016). ción (PDDM 2016).
El municipio cuenta con un centro de
salud ubicado en el área urbana, y dos
puestos de salud en las veredas de Otoval y Uso de los ecosistemas subterráneos
Girón, donde se da atención de primer nivel, Para los Guanes que vivieron en la región
el segundo nivel se presta en la ESE hospital entre los años 1.200 y 1.600 d. C. las cavernas
de Vélez, el tercer nivel en el hospital eran lugares con un profundo significado
Manuela Beltrán del municipio de Socorro o cosmogónico, hogar de seres míticos y
en el hospital González Valencia de Bucara- lugares donde hacían actos ceremoniales
manga (PDDM 2016). y establecían sus cementerios (Moreno-
El municipio cuenta con un acueducto González 2013). Estas culturas enterraban a
que abastece del servicio al área urbana, sus muertos con algunas de sus posesiones
centros poblados de Otoval y Girón y algunas en cavernas secas o con poca humedad que
zonas rurales, mientras que más del 50% de favorecían los procesos de momificación,
la población del área rural se abastece con como se puede evidenciar en la Caverna de
sus propias herramientas de agua sin trata- las Escuillas (Higuera 2018). Actualmente el
miento, estos servicios no hacen parte del SUI, significado cosmogónico de las cavernas ha
sistema único de información de la superin- desaparecido en la cultura de los habitantes
tendencia de servicios públicos domiciliarios de la región, y los sistemas subterráneos
SSPD, lo que indica que no garantizan cober- son utilizados para la extracción de guano
tura, calidad y continuidad. Las fuentes de para ser usado como abono, espacio para
agua usadas para consumo presentan bajos la cría de algunos animales como pollos
índices de calidad debido al vertimiento de o cerdos; extracción de piedra caliza y/o
agua residual doméstica y agroquímicos. El con fines turísticos (Figura 18). También
servicio de alcantarillado es operado por la estos lugares han sido el escenario de la
unidad administradora de servicios públicos. “guaquería” (extracción ilegal de restos
El vertimiento de aguas residuales se realiza arqueológicos, antropológicos y piedras
en la Quebrada Grande y en La Cima, al preciosas, entre otras actividades”), que
norte del casco urbano. Las zonas pobladas han diezmado el patrimonio cultural del
de Otoval, San Francisco, Girón, y El Godo país y han servido de escondite para los
también cuentan con sistema de alcantari- actores armados.
llado, mientras que en las zonas rurales usan
pozos sépticos, hoyos secos o los desechos
son vertidos directamente en los suelos o Conflictos ambientales en El Peñón
fuentes hídricas (PDDM 2016). Recientemente el Municipio de El Peñón
Las viviendas son construidas princi- ha sido escenario de un conflicto ambiental
palmente con materiales como tabla, tapia entre sus habitantes y la empresa minera
pisada y adobe, con pisos en tierra, madera Geo Copper S.A.S., que tiene intenciones de
y techo de zinc. El municipio cuenta con adelantar actividades mineras para la explo-
servicio de energía eléctrica en el 75,27% de tación de cobre y otros minerales, ampa-
las viviendas. El servicio de gas natural solo rados en el contrato de concesión minera
se presta en el área urbana y rural perifé- HGR-14171 otorgado desde el año 2006 por el
rico a la cabecera. El servicio de aseo y Instituto Colombiano de Geología y Minería
recolección de residuos se realiza dos veces INGEOMINAS. Los habitantes del Peñón
a la semana con una volqueta y se usa el ven la actividad minera como una amenaza
relleno sanitario del municipio de San Gil. a su vocación agrícola, a su riqueza hídrica
En cuanto al acceso a telecomunicaciones y cultural, de manera que se organizaron
64
Lasso et al.
a b
Figura 17. Pueblo de El Peñón (centro urbano), Santander. Fotos: a) Felipe Villegas; b) Andrés Romero.
a b
Figura 18. Impacto del turismo al interior de la caverna La Tronera, los turistas rompen los espeleotemas (a) y hacen
grafiti sobre estos (b). Foto: Camilo Martínez-Martínez.
para ofrecer resistencia. En un principio el de Santander que prohibió “el desarrollo de:
gobierno local de El Peñón quiso hacer una actividades mineras de metálicos y la grande
consulta popular en noviembre del 2017, para y mediana minería de los demás minerales,
preguntar a los habitantes locales si estaban actividades relacionadas con la exploración
de acuerdo o no con la explotación de minas y explotación de hidrocarburos y las acti-
en su municipio. Sin embargo, el Consejo vidades relacionadas con la ejecución de
de Estado de Colombia frenó la consulta proyectos de producción energética tales
aduciendo que no había recursos para como centrales hidroeléctricas” (Consejo
realizar dicho ejercicio democrático. Ante Municipal El Peñón, 2018). https://www.
esta negativa, el Consejo Municipal celebró elespectador.com/noticias/medio-ambiente/
el 04 de abril de 2018 un Acuerdo Municipal consejo-de-estado-freno-la-consulta-minera-
“por el cual se dictan medidas para la defensa en-el-penon-santander-articulo-754521.
del patrimonio ecológico y cultural”, con Dicho Acuerdo Municipal se surtió en el
el que se establece que el título minero fue marco de movilizaciones en el municipio en
otorgado sin consultar los intereses locales y las que participaron más de 1.000 habitantes
que la actividad minera ocasionaría grandes de El Peñón. También se realizaron manifes-
perjuicios ambientales, sociales, económicos taciones en Bogotá, y se adelantó una consulta
y culturales El Peñón. Así, este municipio se en estudiantil con 775 estudiantes de 33 centros
convirtió en la primera entidad territorial educativos, que declararon que no quieren
ÁREA DE ESTUDIO
que se realicen actividades extractivas en dico el futuro del conflicto ambiental minero
su municipio (www.colombiainforma.info/ en El Peñón al igual que a otras poblaciones
en-el-penon-no-permitiran-que-la-mineria- del país que se han organizado para hacer
destruya-su-territorio/). La movilización de la resistencia mediante acciones popula-
que fue protagonista El Peñón para la protec- res. (https://www.eltiempo.com/justicia/cor-
ción de sus recursos naturales es ejemplar y tes/que-pasara-tras-fallo-que-tumbo-consultas-
fue posible gracias a que sus habitantes son populares-contra-mineria-28056).
cada vez más conscientes de la importancia En la legislación colombiana las cavernas
de sus recursos hídricos, de su vocación agrí- y ecosistemas subterráneos son conside-
cola, del valor patrimonial de sus cavernas y rados como parte del subsuelo, el cual es
de sus paisajes. Muchos Peñoneros reconocen regulado por el Código de Minas y conce-
a su tierra como un lugar con potencial turís- bido fundamentalmente como una fuente de
tico de talla mundial y este reconocimiento minerales que se deben extraer para obtener
es en parte fruto de las actividades espeleo- lucro. Este es un enfoque utilitario que deja de
lógicas, investigativas y divulgativas, que se lado que estos ecosistemas son lugares don-
han adelantado en el territorio en los últimos de ocurren importantes procesos vitales que
años por parte de nacionales y extranjeros. afectan también a los sistemas epigeos, que
Dentro de dichas actividades, la expedición son el hogar de numerosas especies, reser-
Colombia Bio realizada en el 2016, marcó si vorios estratégicos de aguas subterráneas
duda en hito en la población, especialmente y que preservan un inconmensurable patri-
en los jóvenes que pudieron ser parte de la monio geológico, paleontológico y arqueoló-
expedición acompañando a los investigadores gico (Garay et al. 2013).
en los muestreos. Los Peñoneros participaron Aunque recientemente se han creado
en las socializaciones de los resultados de la herramientas como el Decreto 1353 de 2018
investigación desarrollada por el IAvH y sus con el que se presentan directrices para la
aliados, y vieron publicaciones en los medios protección del patrimonio geológico y paleon-
nacionales, incluyendo un documental que se tológico nacional, este no es una garantía
sumó a la creciente producción de reportajes para proteger zonas de los impactos de la acti-
y audiovisuales que se han realizado en la vidad minera, pues establece que: “el área
zona por su atractivo geológico, y en especial declarada como Zona de Protección Patrimo-
el de sus cavernas. nial Geológica y Paleontológica no afecta la
No obstante, la lucha de los habitantes propiedad del suelo ni los títulos mineros o
de El Peñón por la defensa de su territorio concesiones otorgadas”.
está lejos de haber terminado. Un fallo de la Son entonces el modelo económico extrac-
Corte emitido en octubre del 2018 (Sentencia tivista, el marco regulatorio del Código de
SU095/18) establece que, dado que por Minas y la falta de capacidad del gobierno para
mandato constitucional todos los recursos ejercer control en el territorio, los elementos
del subsuelo son propiedad del Estado, que han dado forma a la manera en que se
cualquier decisión local como las Consultas manejan los ecosistemas subterráneos en
Populares o los Acuerdos Municipales no Colombia. Mas no se debe perder de vista que
pueden ser utilizados para prohibir activi- el artículo 1 del Decreto Ley 2811 de 1974 esta-
dades de exploración o explotación minera blece que: “El ambiente es patrimonio común.
que hayan recibido las correspondientes El Estado y los particulares deben participar
licencias ambientales y cumplido con los en su preservación y manejo, que son de
requisitos legales. En el fallo se considera utilidad pública e interés social. La preser-
que las decisiones locales ya tomadas pueden vación y manejo de los recursos naturales
ser demandables por el Consejo de Estado y renovables también son de utilidad pública
que se debe llegar a acuerdos sobre el futuro e interés social”. Si se aplica lo dispuesto en
de la explotación minera o petrolera en las el artículo anterior y nos atenemos a los ar-
regiones. Lo anterior deja en un limbo jurí- tículos 1 y 58 de la Constitución, el interés y
66
Lasso et al.
autonomía de los habitantes de las regiones Hoy existen visiones encontradas sobre
debería respetarse por encima de los inte- la forma en que el turismo en El Peñón
reses de las empresas mineras que beneficia- debería ser promovido, pues el turismo mal
rían a unos pocos (Garay et al. 2013). manejado es una de las principales causas de
Los ecosistemas cársticos de El Peñón, deterioro de zonas cársticas. Este impacto
subterráneos y epigeos deberían ser consi- se puede evidenciar en cavernas como las
derados como parte de patrimonio geológico de La Tronera y Los Carracos, en donde más
y paleontológico de la nación, pues en ellos se afluencia de turistas hay (Valdivieso 2019,
encuentran un conjunto de zonas geológicas J. Fernández-Auderset obs. pers.). Indepen-
que conforman paisajes extraordinarios, y diente del debate entre quienes quisieran
que permiten conocer, estudiar e interpretar desarrollar el turismo espeleológico en la
el origen y la evolución de la tierra. El Peñón región en una magnitud lo suficientemente
es rico en yacimientos fósiles y cementerios grande para que sea una posibilidad econó-
indígenas que son de gran valor educativo, mica para los Peñoneros, y los que quisieran
científico y cultural. Sus laberintos rocosos destinar la zona principalmente para la con-
albergan ríos subterráneos y reservorios servación limitando el acceso a las cavernas,
de agua fundamentales para las comuni- la realidad es que la afluencia de turistas
dades humanas y ecosistemas de la región. ha aumentado y posiblemente seguirá esta
En sus cavernas se encuentran especies que tendencia, como consecuencia del protago-
recientemente están siendo descritas por la nismo mediático suscitado alrededor de las
ciencia, y los guácharos y murciélagos que cavernas de El Peñón, los hallazgos hechos
transitan entre el ambiente subterráneo y en estas y el interés de los pobladores en
el epigeo son importantes para el manteni- buscar alternativas económicas.
miento y recuperación de los bosques. Para que el turismo sostenible y rentable
en El Peñón sea una realidad, es necesario
desarrollar infraestructura vial y hotelera;
El potencial turístico de El Peñón mejorar la oferta gastronómica y la capa-
Después de aproximadamente una década cidad de los locales en atender turistas. Es
desde la salida de los grupos paramilitares indispensable formar a la comunidad local
de la región, poco a poco han comenzado a en el desarrollo de actividades especiali-
llegar turistas a la Provincia de Vélez, princi- zadas como la espeleología, regular el acceso
palmente de las ciudades de Tunja, Bucara- a cavernas y otras zonas geológicas para no
manga y Bogotá, así como algunos extran- poner en riesgo el patrimonio paleontoló-
jeros que practican espeleología. Hoy existe gico y arqueológico, estableciendo zonas
una gran expectativa por parte de los Peño- susceptibles a ser explotadas turísticamente,
neros y de un segmento de la comunidad pero también dejando áreas destinadas a
espeleológica, para que en el municipio se la investigación científica y a actividades
pueda desarrollar de manera sostenible y exploratorias que requieren altos niveles de
rentable un turismo ecológico que se afian- experticia técnica. Es importante también
ce en el atractivo geológico del municipio no perder de vista que los beneficios
(Valdivieso 2019). Este tipo de turismo puede económicos del turismo deberían ser repar-
ser denominado como geoturismo, una cate- tidos de manera equitativa (Valdivieso 2019).
goría de turismo en el cual la motivación Adicionalmente, es fundamental cultivar
de los turistas es disfrutar de la cualidad esté- una ética y cultura alrededor de la explo-
tica, las posibilidades educativas, culturales ración y la conservación de los sistemas
e investigativas que ofrece la geodiversidad subterráneos, no solo en los habitantes de
de una región, como los son las cavernas, El Peñón sino también en la comunidad de
formaciones rocosas, afloramientos rocosos, espeleólogos, entre los cuales se han presen-
cadenas montañosas y riqueza paleontoló- tado conflictos alrededor de la forma en
gica entre otros (Ramos y Fernández 2016). cómo se comparte la información y se hace
ÁREA DE ESTUDIO
el manejo mediático de hallazgos paleon- pero previamente (2015) y posteriormente

tológicos y arqueológicos, los cuales al ser (2017 a 2019), el Instituto Humboldt ha reali-
revelados corren el riesgo de ser sustraídos zado prospecciones biológicas al municipio
(C. Martínez-Martínez obs. pers.). Como con el objetivo de complementar muestreos
base conceptual de está ética hay un aspecto sobre la biota cavernícola, especialmente
que se considera importante resaltar: que peces, cangrejos, estigobiota microscópica e
el patrimonio geológico es de todos, y que invertebrados. En resumen se estudiaron los
este solo adquiere relevancia y significado siguientes grupos y disciplinas: expedicio-
en la medida que se permita a la ciudadanía nes espeleológicas, geología, hidroquímica,
apropiarse del conocimiento, que puedan fauna y flora cavernícola (estigobiota micros-
entender los procesos que han modelado cópica derivante, invertebrados terrestres,
los paisajes, el clima y la vida al rededor los macroinvertebrados acuáticos, cangrejos, pe-
ecosistemas cársticos. Es este conocimiento ces, guácharos y murciélagos), conservación
es el que empodera a la población para que del sistema cárstico (endo y exo), flora y vege-
aprecien y puedan proteger su valioso y tación, macrohongos, macroinvertebrados
cada vez más vulnerable capital ambiental acuáticos epigeos, peces, anfibios, reptiles,
(Ramos y Fernández 2016). aves y mamíferos medianos y grandes.
En la figura 19 se muestra un mapa con
el área, los puntos de trabajo y los grupos
ÁREA DE MUESTREO: ECOSISTEMAS biológicos estudiados.
TERRESTRES Y CAVERNÍCOLAS Por último, en las figuras 20 y 21 se ilus-
La expedición Colombia Bio se realizó en tran los miembros de algunas de las expedi-
el 2016, gracias al apoyo de COLCIENCIAS ciones realizadas a El Peñón.
Figura 19. Área de estudio, mostrando los puntos de trabajo y los grupos biológicos estudiados. Mapa elaborado por esri
Colombia (Raúl A. Carvajal, Raúl C. Martín y Aaron Ramírez).
68
Lasso et al.
Figura 20. Expedición Colombia Bio 2016. a) Grupo exo y endocárstico; b) grupo endocárstico. Fotos: Felipe Villegas.
ÁREA DE ESTUDIO
Figura 21. Expedición cavernas IAvH 2019. Foto: Dan Straley.
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Capítulo 1. ESPELEO COLOMBIA 2010-2019
ESPELEO COLOMBIA 2010-2019:

10 AÑOS DE ESPELEOLOGÍA ANDINA-
FRIBURGUESA (SUIZA)
Roman Hapka
Resumen. En 2010, con motivo de su 40 aniversario, el Spéléo-Club des Préalpes

Fribourgeoises (SCPF), inició la exploración y prospección sistemática de las cuevas,
cavernas y simas (hoyos) de Colombia mediante el proyecto Espelo Colombia (Spéléo
Colombia). Tras los descubrimientos realizados en 2011 en el macizo cárstico de El
Peñón, situado en el departamento de Santander, las expediciones continuaron a un
ritmo constante. Diez años después, más de 70 ecosistemas subterráneos (cuevas,
cavernas, simas u hoyos y abrigos rocosos) han sido descubiertas, exploradas y carto-
grafiadas en los macizos calcáreos (cársticos) de El Peñón, Bolívar, Sabana Grande,
La Belleza y Florián. Las cavidades exploradas son las más largas y profundas de
Colombia. Su desarrollo total alcanza los 30 km de longitud, lo que hace de esta
región el área de exploración más importante de Colombia, un verdadero y pequeño
«Dorado Espeleológico» con un gran potencial que apenas se empieza a conocer.
Palabras clave. El Peñón, espeleología, expedición, Santander, topografía.
Abstract. In 2010, on the occasion of its 40th anniversary, the Fribourg Préalpes
Speleology Club (SCPF) began the systematic exploration and prospecting of the
caves, caverns and chasms (pits) of Colombia through the “Speleo Colombia”
project. After the discoveries made in 2011 in the karst massif of El Peñón, located
in the department of Santander, the expeditions continued at a constant pace. Ten
years later, more than 70 underground ecosystems (caves, caverns, chasms or holes
and rock shelters) have been discovered, explored and mapped in the calcareous
(karstic) massifs of El Peñón, Bolívar, Sabana Grande, La Belleza and Florián. The
explored caverns are the longest and deepest in Colombia. Their total development
reaches 30 km in length, which makes this region the most important underground
exploration area in Colombia, a true if small “Speleological El Dorado” with great
potential that is barely beginning to be known.
Keywords. Caving, El Peñon, expedition, Santander, topography.
Hapka, R. 2019. Espeleo Colombia 2010-2019: 10 años de espeleología Andina-Friburguesa (Suiza). Pp. 73-81. Biodiversidad
subterránea y epigea de los sistemas cársticos de El Peñón (Andes), Santander, Colombia. VII. Serie Fauna Silvestre
Neotropical. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt. Bogotá, D. C., Colombia.
Résumé. En 2010, à l’occasion de ses quarante ans d’existence, le Spéléo-Club des

Préalpes Fribourgeoises (SCPF), s’est lancé à la conquête des abîmes sud-américains
des Andes Colombienne au travers du projet Spéléo Colombia. Suite aux découvertes
réalisées en 2011 dans le massif karstique d’El Peñón, situé dans l’état de Santander,
les expéditions se sont poursuivies à un rythme soutenu. 10 ans plus tard, plus de
70 gouffres et grottes ont été découverts, explorés et topographiés dans les massifs
mitoyens d’El Peñón, Bolívar, Sabana Grande, La Belleza et Florián. Les cavités
explorées sont les plus longues et les profondes de Colombie. Leur développement
total atteint 30 km, faisant de cette région, la plus importante zone d’exploration de
Colombie ; un véritable petit Eldorado spéléologique au potentiel à peine entamé.
Mots-clés. Colombie, expédition, Santander, spéléologie, topographie.
INTRODUCCIÓN La región de La Hermosura (Bolívar), muy

Historia de las exploraciones próxima a EL Peñón fue visitada por primera
espeleológicas en Colombia vez y dos abismos importantes, incluyendo
Las cavernas colombianas ubicadas en las el Hoyo del Águila (-149 m, pozo de 120 m),
altas mesetas centrales o en las selvas bajas fueron explorados.
o bosques del sureste, eran conocidas por Otras fechas importantes son las 1981,
las culturas indígenas quienes las usaban 1983 y 1985, que incluyeron tres expediciones
como sepulturas y refugios. Las primeras francesas, bajo el nombre de Colombia 81,
descripciones de las cavidades, a menudo Hermosura 83 y Hermosura 85. Las explora-
pintorescas, escritas por viajeros extranjeros, ciones del Hoyo de Águila y su vecino el Hoyo
datan de mediados del siglo XIX. En 1878, Hermosura continuaron, uniendo las dos
Alexander von Humboldt publica un escrito cavidades y recorriendo la cavidad la más
sobre las fallas y cavernas de las cordilleras. grande conocida hoy en día en Colombia, con
Diversas cavidades son mencionadas durante casi 5 km de desarrollo a una profundidad
la primera mitad del siglo XX, pero es en 1940 de 193 m.
que Luis Cuervo Márquez describe el famoso En 2010, se realizó la primera incursión
Hoyo del Aire de 120 m de profundidad, solitaria por un miembro del Spéléo Club des
topografiado nuevamente durante la expe- Préalpes Fribourgeoises en los macizos de El
dición Espeleo Colombia o Spéléo Colombia Peñón y Bolívar. Después del reconocimiento
en 2011, al igual que lo desarrollado en otras de una decena de cavidades con un potencial
cavidades. Durante los 30 años siguientes, interesante, el Club decide organizar una
diversos autores científicos se interesaron primera expedición formal: Speleo Colombia
por los carst colombianos, pero es solamente 2011. En esta ocasión, 5 km de pozos y gale-
en 1975 que un equipo de espeleólogos polacos rías fueron topografiadas, lo que incentivó
explora 24 cavidades en la región de La Paz al Club para hacer de esta región lejana su
(Santander), con equipos modernos. terreno de trabajo en la región tropical. En
En 1977, inicia una misión de recono- 2016, la prospección se extendió a los macizos
cimiento del carst colombiano por parte de vecinos de Sabana Grande, La Belleza y
franceses del Grupo Espeleológico de Niza. Florián y las exploraciones comenzaron en
Durante los tres meses de su presencia en 2018 y 2019 (Figura 1).
Colombia, resultó un trabajo imponente de Así, anualmente se encontraron nuevos
exploración y de compilación de datos de casi descubrimientos en esta región cárstica de
todo el país. Más de 100 cuevas y abismos o los Andes colombianos de más de 1.000 km
simas fueron explorados y topografiados. de superficie, con un desarrollo actual de
74
Hapka
más de 30 km. A esto, toca añadir más de • 2018: 3.700 m (6 ecosistemas

cincuenta cavidades o ecosistemas subte- subterráneos)
rráneos (abismos, simas u hoyos y cuevas • 2019: 5.125 m (11 ecosistemas
o cavernas), detectados durante otras pros- subterráneos)
pecciones, que aún no han sido exploradas:
• 2010: primeras prospecciones Participantes en las expediciones

• 2011: 4.815 m (11 ecosistemas de 2010 a 2019
subterráneos) Robert-Alain Ballmer, Martin Bochud, Camilo
• 2012: 3.075 m (15 ecosistemas Chica, Laurent Déchanez, Victor Díaz, Joerg
subterráneos) Dreybrodt, Jesús Fernández-Auderset,
• 2013: 6.780 m (23 ecosistemas Leonardo Forero, Iván González, Roman
subterráneos) Hapka, Bernard Hänni, Yuki Ito, Jean-Marc
• 2014-2015: 2.000 m (5 ecosistemas Jutzet, Elsa Victoria Lizarazu, Karlin Meyers,
subterráneos) Jean-Bernard Kureth, Sofia, Oggioni, Philippe
• 2016-2017: 3.850 m (10 ecosistemas Peter, François Porchet, David Pulido, Jean-
subterráneos) François Robert, Michel Stocco, Alphonse
Figura 1. Ejemplo de la entrada de una cavidad en bosque húmedo altoandino. Foto: Spéléo Colombia.
Salamin, Diego Sanz, Ursula Sommer, Blanca el Municipio de El Peñón existe desde hace
Usuga y Michael Walz. apenas cincuenta años y la vía de acceso
apenas tiene 10 años (Figura 2).
Los sistemas cársticos andinos: entre

los volcanes y la selva altoandina Los macizos calcáreos de la Formación
Los macizos de El Peñón, Bolívar, Sabana Rosablanca
Grande, La Belleza y Florián, están ubicados A nivel litológico, las mesetas altas calcáreas
en el departamento de Santander en la Cordi- prospectadas se extienden varios centenares
llera Oriental de los Andes colombianos de kilómetros entre las ciudades de Bogotá
a 150 km al norte de Bogotá. Las zonas de y Bucaramanga, a unas alturas entre los
exploraciones están situadas entre 3.000 m y 50 y los 3.000 m. s.n.m. Los carsts y todas
400 m de altura sobre el nivel del mar. Estas las cavidades descubiertas se desarrollan
altas mesetas calcáreas, particularmente entre el sistema calcáreo de la Formación
escarpadas y silvestres, están poco habi- Rosablanca del Cretácico inferior (Valangi-
tadas y las escasas localidades existentes niano superior y Hauteriviano inferior). En
son de difícil acceso vía terrestre (pavimen- esta región, el espesor total de la formación
tada). Una de las pruebas más ciertas es que puede alcanzar 400 m, y está compuesta de
Figura 2. Ubicación de los carsts estudiados alrededor del macizo de El Peñón, departamento de Santander, norte de
Colombia. Elaborado por Martin Bochud.
76
Hapka
una sucesión de dolomitas grises, calizas a. Cavidades o pozos de “entrada” de 50 a

grises, calizas morenas y de areniscas, para 150 m de profundidad, que a veces dan
finalmente terminar en la cima nuevamente acceso a grandes salas o importantes
con piedra caliza o “coquillers“ (Hapka et galerías horizontales (Figura 5).
al. 2015). Estructuralmente, la zona está
situada en la cima de un importante anti- b. Cavidades horizontales con galerías
clinal con pliegues secundarios que forman amplias bien formadas y que presentan
las mesetas altas donde están ubicadas la a veces dos niveles, de los cuales el
mayoría de las cavidades. Para mayor detalle primero es activo.
sobre la Formación Rosablanca y su geología,
geomorfología y estratigrafía, se recomienda c. Grandes abrigos o albergues bajo roca
consultar a Hapka et al. 2015, Gómez et al. desde el pie de los acantilados, a veces
2008, Guerrero 2002, Mendoza et al. 2009 y con una quebrada o un río subterráneo
Rodríguez-Torres y Lasso 2019, Capítulo 2). que desaparece, más o menos rápida-
Se pueden diferenciar tres tipos princi- mente, en sifones o montones de piedras
pales de cavidades (Figuras 3 y 4): provenientes de un deslizamiento.
Figura 3. Ejemplo de desarrollo de cavernas: topografía de la cueva de Los Carracos, Sabana Grande. El río -no explorado-
prosigue río abajo y río arriba. Elaborado por Roman Hapka.
Con un desnivel de -219 m, el Hoyo de tados de las expediciones de 2016 a 2020,

los Ocelotes es la cavidad más profunda acaba de ser publicado (Hapka 2018). En ese
descubierta hasta hoy. La red Hoyo Hermo- se aportan datos muy interesantes sobre
sura – Hoyo del Águila, es una cavidad las características generales de las caver-
con un desarrollo muy importante de unos nas y se visitaron/topografiaron seis hoyos
4.936 m de longitud, y por último con 147 m, (Poker, La Batería, Crujiente, Las Ratas
el pozo Hoyo de la Neblina, es el más Muertas, La Trocha y La Caída) y una cueva
grande de Colombia (Figura 4). (Los Biatos).
Los resultados de las expediciones En el anexo 1 se listan las cavidades
Espeleo Colombia han sido publicados en un estudiadas.
número especial de Cavernes en 2015 (ver
Hapka et al. 2015 para una mayor detalle), CONCLUSIONES
en diversas revistas internacionales y nacio- Las expediciones de Espeleo Colombia que
nales, así como, presentados en diferentes se desarrollaron casi que anualmente desde
congresos y reuniones internacionales 2010, se han dedicado a la prospección y a la
(Bochud et al. 2013, Hapka 2016, Hapka et al. exploración sistemática de los carsts altoan-
2012 a-b, 2014 y 2015). Un segundo número dinos al sur del departamento de Santander.
especial de Cavernes, reagrupando los resul- Casi una centena de cuevas y abismos (simas,
Figura 4. Ejemplo de desarrollo de cavernas: topografía del Hoyo de la Neblina. Elaborado por Roman Hapka.
78
Hapka
hoyos), fueron explorados y topografiados. sido señaladas por la población local o

Sin embargo, todavía no se ha descubierto la mediante entrevistas directas durante las
mayoría de los accesos hacia los colectores prospecciones. Las primeras incursiones en
principales de estos sistemas, los cuales zonas más bajas de los macizos y en zonas
pueden alcanzar grandes profundidades. A más cálidas, también han permitido acceder
pesar de la existencia de sifones, estrecha- a grandes cavidades horizontales, vestigios
mientos impenetrables o los deslizamientos quizás de antiguos salidas de ríos subterrá-
a profundidades que sobrepasan los 200 m, neos. A partir del segundo trimestre de 2020,
las exploraciones continúan. En efecto, los las futuras expediciones de Espeleo Colombia
descubrimientos a lo largo de estas expe- (Speleo Colombia), llevadas a cabo por el
diciones, se suceden casi que diariamente, Spéléo-Club des Préalpes Fribourgeoises,
testimonio de un formidable potencial de continuarán con las prospecciones y las
exploración a futuro. exploraciones sistemáticas, para permitir
Lo que sigue se anuncia prometedor, ya un mejor conocimiento hidrogeológico de la
que numerosas entradas importantes han región (Figura 5).
Figura 5. Ejemplo de cavidades o pozos de profundidad: galería gigante (50 x 40 m) de la cueva Brazuelos, con un pozo u
hoyo de 122 m. Foto: Spéléo Colombia.
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80
Hapka
Anexo 1. Lista de las cavidades estudiadas.
Nombre Longitud Municipio/zona
Sistema Hoyo Hermosura (Hoyo de la Campesina) – Hoyo del Águila

4.936 m Bolívar
(Hoyo del Campesino)
Cueva Liona 2.522 m La Belleza
Cueva La Tronera 2.238 m El Peñón
Cueva del Hipocampo 2.021 m El Peñón
Cueva La Chacona 1.685 m Bolívar
Cueva de Los Carracos 1.500 m El Peñón
Cueva Sabana Grande 1.500 m Sabana Grande
Hoyo de los Ocelotes - Cueva de la Finca del Caracol 1.196 m El Peñón
Cavidades más profundas
Nombre Desnivel Municipio/zona
Hoyo de los Ocelotes -219 m El Peñón
Hoyo de La Neblina -217 m El Peñón
Hoyo El Perezoso -212 m El Peñón
Cueva de la Puerta de los Cerros -203 m Bolívar
Cueva La Chacona -200 m Bolívar
Sistema Hoyo Hermosura (Hoyo de la Campesina) –

-193 m Bolívar
Hoyo Águila (Hoyo del Campesino)
Cueva La Tronera -173 m El Peñón
Cueva Brazuelos -170 m Florián
Cuevas verticales (simas, hoyos) más grandes
Nombre Altura Municipio/zona
Hoyo de La Neblina 147 m El Peñón
Cueva La Tronera 145 m El Peñón
Hoyo El Perezoso 140 m El Peñón
Hoyo del Niño 140 m Bolivar
Cueva Brazuelos 122 m Florian
Hoyo del Águila 120 m Bolivar
Hoyo de las Bollas de Oro 110 m El Peñón
Cueva del Atún 104 m El Peñón
Gasterópodo fósil. Foto: Mario Murcia.
Capítulo 2. GEOLOGÍA E HIDROQUÍMICA DE LAS CUEVAS Y CAVERNAS
GEOLOGÍA E HIDROQUÍMICA DE LAS

CUEVAS Y CAVERNAS DE EL PEÑÓN
(ANDES), SANTANDER, COLOMBIA
Juan D. Rodríguez-Torres y Carlos A. Lasso
Resumen. La caracterización geoespeleológica de lo que se definió como el Sistema

Subterráneo de El Peñón, presenta un control estructural predominante en dos fami-
lias de diaclasas N40-60E y N40-50W, y un control litológico por rocas calcáreas
de la Formación Rosablanca (unidad litoestratigráfica). Los aspectos estructurales y
litológicos restringen y orientan el desarrollo del sistema con evidencias exocársticas
y endocársticas, que podrían extenderse por más de 100 km2. Se presentan eviden-
cias de procesos cársticos erosivos, reconstructivos y clásticos en el área de estudio.
Desde el punto de vista hidroquímico, las aguas mostraron temperaturas intermedias,
pH ligeramente básico, total de sólidos disueltos medio a alto y conductividades
elevadas, propias del manto calcáreo o macizo cárstico de la región, con algunas dife-
rencias puntuales con las aguas superficiales. Se concluye la importancia de desarrollar
distintas líneas de investigación en geociencias e hidroquímica a fin de definir este
y otros sistemas subterráneos, aportando a la comprensión de su origen y para la
conservación como patrimonio natural.
Palabras clave. Formación Rosablanca, geoespeleología, parámetros fisicoquímicos

del agua, Sistema Subterráneo de El Peñón.
Abstract. The geo-speleological characterization of what was defined as the El Peñón

Subterranean System, presents a predominant structural control in two families of
N40-60E and N40-50W diaclases, and a lithological control by calcareous rocks of the
Rosablanca Formation (lithostratigraphic unit). Structural and lithological aspects
restrict and guide the development of the system with exokarstic and endokarstic
evidence, which may extend over more than 100 km2. Evidence of karstic erosive,
reconstructive and clastic processes is presented in the study area. From the hydro-
chemical point of view, the waters showed intermediate temperatures, slightly basic
pH, total dissolved solids medium to high and high conductivities, typical of the
calcareous mantle or karst massif of the region, with some specific differences with
surface waters. It is important to develop different lines of research in geosciences
and hydrochemistry in order to characterize this and other underground systems,
contributing to our understanding of their origins and to better conserve them as
part of our natural heritage.
Keywords. Geospeleology, Rosablanca Formation, physicochemical parameters of

water, El Peñón Subterranean System.
Rodríguez-Torres, J. D. y C. A. Lasso. 2019. Geología e hidroquímica de las cuevas y cavernas de El Peñón (Andes),
Santander, Colombia. Pp. 83-97. Biodiversidad subterránea y epigea de los sistemas cársticos de El Peñón (Andes), Santander,
Colombia. VII. Serie Fauna Silvestre Neotropical. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von
Humboldt. Bogotá, D. C., Colombia.
INTRODUCCIÓN que por disolución de las calizas forma las

El área al noroeste del casco urbano del cuevas y/o cavernas.
municipio de El Peñón, ubicado en el depar- Históricamente los pobladores de estas
tamento de Santander-Colombia, cuenta con zonas han sido pioneros en el hallazgo y uso
un sistema subterráneo entendido desde de cavernas, lo cual junto con aportes de
la clasificación espeleométrica como “cavi- los recientes exploradores, han permitido la
dades abiertas a veces sin comunicación aproximación científica al área. Partiendo de
subterránea en una región cárstica, y que ello, el objetivo de este estudio es comprender
poseen unidad geológica y geomorfológica” las condiciones geológicas que permiten el
(Nuñez 1984), siendo el objetivo principal desarrollo del sistema cárstico en las cuevas
de este trabajo evidenciar estas caracterís- y cavernas del Municipio de El Peñón, a fin
ticas. Para comprender la conformación de sentar las bases abióticas necesarias para
de un ambiente cárstico, es conveniente el conocimiento y conservación de la biota
partir de la interacción entre aire, agua cavernícola, así como la interrelación con el
y roca, que rodean los procesos cársticos sistema acuático subterráneo, complemen-
erosivos, reconstructivos y clásticos. Si tado con la información fisicoquímica del
bien es cierto que los sistemas cársticos agua de gran importancia para la biota. Este
pueden bajo determinadas condiciones desa- estudio preliminar fue realizado en 2016 en
rrollarse en diversos tipos de rocas y mine- el marco del proyecto Colombia Bio del Insti-
rales, son los más abundantes y de nuestro tuto de Investigación de Recursos Biológicos
interés aquellos formados en rocas calcá- Alexander von Humboldt y COLCIENCIAS,
reas, cuyo componente principal es el carbo- siendo gran importancia para dar conti-
nato de calcio. Son múltiples factores que nuidad y profundidad a investigaciones que
pueden influir en las reacciones químicas de este deriven, como base para la preser-
que dan origen a las cavidades subterráneas, vación y aprovechamiento sostenible de los
sin embargo, a fin de lograr una compren- recursos naturales que allí se encuentran.
sión básica, se parte de que la reacción del
dióxido de carbono (presente en la atmós-
fera) y el agua, produce ácido carbónico, el MATERIAL Y MÉTODOS
cual a su vez es capaz de disolver el carbo- Área de estudio
nato de calcio. Está ubicada al noroeste del casco urbano
Debido a los procesos diagenéticos de del municipio de El Peñón, donde se reali-
las rocas calizas, su porosidad primaria es zaron observaciones de campo en seis cavi-
muy baja, lo cual reduce la superficie de dades subterráneas o cuevas/cavernas y su
contacto con el agua y a su vez el desarrollo entorno. Las coordenadas de las cavidades
efectivo de las cavidades subterráneas. Es se muestran en la tabla 1.
por ello, que el componente tectónico juega El Sistema Subterráneo de El Peñón
un papel importante en el desarrollo de se encuentra desarrollado dentro de un
fallas y diaclasas que permitan la infiltra- “corredor cárstico” que incluye los princi-
ción de agua en el macizo rocoso y aceleren pales sistemas subterráneos de Santander y
de esta manera los procesos erosivos y de Boyacá. Tomando como base la cartografía
disolución mineral. Las zonas de mayor geológica oficial del Servicio Geológico
deformación estructural serán por tanto Colombiano, presentada en la publicación
las que aporten condiciones más favorables de Gómez et al. (2008), el área está carac-
para el desarrollo de los sistemas cársticos. terizada geologicamente por estructuras
Todas las afectaciones externas, en espe- NE, tales como la falla San Cayetano, Anti-
cial del agua, tienen impactos negativos clinal de Portones, Sinclinal de Panamá y
sobre la biota acuática cavernícola, por lo que Anticlinal de los Medios, así como estruc-
es de gran utilidad su estudio y monitoreo. turas NW como la falla del Río Horta. Para
El recurso hídrico es además de importancia mayor detalle sobre la terminología se puede
fundamental, pues es finalmente el agente consultar a Palmer (2012).
84
Rodríguez-Torres y Lasso
El área esta principalmente constituida Mugrosa (Tom), Colorado (Toc), el Grupo

por las unidades del periodo cretácico: forma- Real (Tmr) y depósitos cuaternarios (Q, Qc y
ciones Arcabuco (Jar), Cumbre (Kic), Rosa- Qal) (Figura 1).
blanca (Kir), Paja (Kip), Tablazo (Kit), Simití Gómez et al. (2008), describen para la
(Kis), La Luna (Ksl), Umir (Ksu); unidades zona, la Formación Rosablanca por medio de
del periodo Paleógeno-Neogeno: formaciones tres intervalos denominados informalmente
Lisama (Tpl), La Paz (Tel), Esmeraldas (Tee), “paquetes”: inferior, medio y superior, con
Tabla 1. Puntos de observación en campo (cuevas y/o cavernas). Coordenadas geográficas WGS 84.
Punto de Observación Latitud Longitud Altura
Cueva Caracol 6° 05' 14'' 73° 49' 54'' 2.367
Caverna Los Carracos 6° 05' 02'' 73° 49' 56'' 2.445
Cueva Golondrina 6° 04' 09'' 73° 51' 06'' 2.463
Caverna La Tronera 6° 05' 21'' 73° 48' 41'' 2.497
Cueva Las Sardinas 6° 05' 35'' 73° 49' 43'' 2.243
Cueva Los Pescados 6° 04' 04'' 73° 51' 10'' 2.473
Figura 1. Mapa geológico escala 1:100.000 y ubicación de puntos de observación geológica (modificado de Beltrán et al. 2007).
un espesor total de 513 m. El intervalo infe- Geología exocárstica. En los recorridos

rior está descrito como una secuencia de hacia las cavidades subterráneas se identifi-
169 m con capas gruesas a muy gruesas caron características litológicas y geomorfo-
de lodolitas calcáreas (mudstone) y are- lógicas asociadas a la disolución y/o colapso
niscas calcáreas de color gris oscuro con de rocas tales como dolinas, poljes, sumi-
algunas trazas de cuarzo, pirita, venas de deros o manantiales y diaclasas, entre otros.
calcita y algunos fragmentos de bivalvos Geología endocárstica. En los recorridos
y foraminíferos dispersos como aloquí- por las cavidades subterráneas se realizó
micos. El intervalo medio se reporta como la descripción y análisis de los procesos
cubierto, sin embargo se infiere que está gliptogénicos (erosivos), reconstructivos y
compuesto de arcillolitas grises oscuras, clásticos.
apreciándose claramente el cambio morfo- Se utilizaron equipos portátiles marca
lógico de los contactos tanto con la parte Hanna y se midieron variables in situ varia-
inferior como con la superior, estableciendo bles que incluyeron pH, conductividad, só-
un espesor de 96 m. El intervalo superior lidos totales disueltos (TDS) y temperatura.
consta de capas muy gruesas de lodolitas
calcáreas (mudstone) con restos de bivalvos
(15%), amonitas, y arenitas muy finas de Trabajo de laboratorio
cuarzo, calcáreas, de color gris oscuro, en Se realizó revisión de las unidades litoes-
capas gruesas, planas y paralelas, ondu- tratigráficas reportadas para el área en la
losas paralelas, y cuneiformes. Las rocas cartografía geológica oficial del Servicio
de la Formación Rosablanca yacen concor- Geológico Colombiano y publicaciones cien-
dantemente sobre la Formación Cumbre tíficas disponibles, a fin de establecer el
e infrayacen las lodolitas areníticas de la control de estas en el sistema cárstico. Se
Formación Paja mediante un contacto de hizó el análisis de lineamientos en imágenes
tipo concordante, los autores calcularon un satelitales y topografía escala 1:100.000, con
espesor para el intervalo superior de 248 m. el objetivo de establecer el control estruc-
La edad de esta unidad ha sido estable- tural regional y su relación con el desarrollo
cida por medio de datación fósil y relaciones del sistema subterráneo.
estratigráficas por diversos autores, coinci-
diendo en el intervalo Valanginiano-Haute-
riviano. La correlación que hace Guerrero RESULTADOS
(2002), a partir de la estratigrafía de secuen- La interpretación de lineamientos permitió
cias, ubica esta unidad en un periodo estable identificar el área del Sistema Subterráneo
de alto nivel con secuencias hacia la parte de El Peñón, cómo una zona de mayor defor-
superior que indican un evento de regre- mación frágil (relativo a su entorno) y de
sión marina, restringiéndola al periodo cruce de estructuras regionales NE y NW. El
Hauteriviano, e interpretando para la parte diaclasamiento NE puede seguirse por una
inferior y media sucesivos ambientes de longitud de 15 km, y el NW hasta por 7 km.
“lagoon, shoreface y offshore”, y para la La ubicación y desarrollo de las cavidades
parte superior de la formación un ambiente subterráneas esta evidentemente controlado
de shoreface. por dicho diaclasamiento, notándose la rela-
ción estrecha entre la Caverna Carracos, La
Cueva Caracol y la Cueva Las Sardinas, las
Trabajo de campo cuales están ubicadas siguiendo el trazo de
Se consideraron los aspectos, la geología y un drenaje principal como puede notarse en
la hidroquímica o los parámetros fisicoquí- la figura 2 (superior, derecha).
micos del agua, clave por su importancia en En el mismo corredor cárstico muy cerca
la biota cavernícola. Respecto a la geología, del área de estudio, 13 km a SW, en el muni-
se trató la parte exo y endocárstica. cipio de Sucre, también departamento de
86
Santander, se encuentra el Sistema Subte- figura 3 C, se observa un afloramiento de

rráneo de Sabana Grande, un área con caliza, con desarrollo de surgencias en el
diaclasamiento muy marcado geomorfoló- cruce de diaclasas, las cuales en época de
gicamente, que también se encuentra sobre lluvia transportan agua desde la superficie.
las calizas de la Formación Rosablanca. En la parte inferior de la misma figura se
Mediante trabajo de a campo se corroboró el observan estilolitos, estructuras formadas
desarrollo del sistema, el cual tiene un área por procesos de disolución por presión,
de más de 50 km2 (Figura 2, detalle inferior). las cuales son muy comunes en los aflora-
En superficie se identificaron las formas mientos del área, como en la entrada de la
elementales del paisaje cárstico, asociadas caverna Los Carracos.
a los procesos de diaclasamiento, disolu- Las cavidades subterráneas se desarro-
ción y colapso de estructuras subterráneas. llan predominantemente en sentido NE-SW
Se observaron campos vistosos de lapiaz, siguiendo las diaclasas principales, con desa-
los cuales son geomorfologías asociadas a rrollos y cambios de dirección en sentido
la disolución de la roca caliza por la esco- NW-SE. El cruce de estas estructuras está
rrentía superficial (Figura 3 A). Es común la asociado a las principales zonas de colapso
presencia de sumideros o dolinas, caracte- como se puede apreciar en la conexión al
rizados por depresiones circulares (Figura exterior de la Cueva La Tronera (Figura 4 C),
3 B) donde el agua se infiltra, presentando siendo determinante para la formación de
en algunos casos varios alineados siguien- dolinas y como aporte de material clástico
do la tendencia del diaclasamiento. En la autóctono a los sistemas subterráneos.
Figura 2. Mapa de lineamientos interpretado sobre el drenaje escala 1:100.000 y mapa de sombras. Se resalta el área del
Sistema Subterráneo de El Peñón (superior) y otro posible sistema subterráneo al SE de Sabana Grande (inferior).
Figura 3. Algunos ejemplos de rasgos exocársticos: A) campos de lapiaz. B) Sumidero o dolina. Nótese el hundimiento
circular central con desarrollo de vegetación. C) Afloramiento de caliza, donde se puede observar el diaclasamiento
(planos descritos por las líneas rojas punteadas); surgencias en el cruce de diaclasas (indicadas por las flechas azules) y
estilolitos (indicados por las flechas de color amarillo). Fotos: Felipe Villegas (3 A, B); Juan D. Rodríguez-Torres (C).
Las formas reconstructivas son variadas, deben su forma a una serie de factores tales
evidenciando los múltiples factores que como impurezas, rotación de ejes cristalo-
condicionan su formación (ver en las figuras gráficos y acuñamiento de cristales (Moore
4, 5 y 6). Las estalactitas, quizás el más común 1954, Culver y White 2005). La baja velocidad
de los espeleotemas (capas delgadas de de flujo hace que estos factores primen sobre
carbonato alrededor de un canal central la gravedad y se inhiba el desarrollo de una
que se desprende desde el techo de las cavi- estalactita (Culver y White 2005).
dades), son el registro de la variación en Las estalagmitas por su parte no presentan
las condiciones fisicoquímicas asociadas a un canal central, y se forman en el piso de
la precipitación mineral, además de movi- las cavidades por acumulación de delgadas
mientos tectónicos, flujos de aire y circu- capas de carbonato producto de una solución
lación de agua (Figura 4 A). Las helictitas sobresaturada que proviene de un continuo
(Figura 4 B) también presentes al interior de goteo desde el techo de la cavidad (Figura
las cavernas, a diferencia de las estalactitas, 5 A). Uno de los espeleotemas subaéreos
pueden crecer en cualquier sentido, debido identificado es el conocido como “popcorn”,
a que además de la presión hidrostática que el cual suele desarrollarse en la superficie
se ejerce por capilaridad (Huff 1940, Culver lateral de un espeleotema vertical (como una
y White 2005), este tipo de espeleotemas, columna, estalactita o estalagmita). Su desa-
88
Figura 4. Algunas formas reconstructivas en la caverna Los Carracos: A) estalactita tipo bandera. La circulación exterior
del agua, permite el crecimiento lateral. Nótese las líneas de crecimiento indicadas por la flecha de color amarillo. B)
excéntrica tipo helictita. C) Conexión con la superficie en la cueva de La Tronera. Nótese el control estructural de las
diaclasas (indicado por las líneas rojas punteadas), responsable de la morfología y el colapso de bloques de roca. Fotos:
Felipe Villegas (A); Juan D. Rodríguez-Torres (B) y Mario Murcia (C).
rrollo permite identificar la dirección del flujo llega al interior de las cavidades transpor-
de aire al interior de la cavidad subterránea, tándose por medio del agua (suspensión). En
desarrollándose estos en la posición de Barlo- la caverna Los Carracos este fenómeno se
vento (Figura 5 C). puede apreciar incluso en los espeleotemas
Dentro de los minerales evaporíticos, el de techo, donde se observa la filtración de
yeso (forma hidratada de sulfato de calcio, arcillas y materia orgánica en bandas inter-
CaSO4.2H2O), se observa en hábito fibroso caladas con los precipitados de carbonato.
formando el espeleotema conocido como Asociado a ello, el goteo de agua con par-
“Flor de Yeso”, que consiste en el desa- tículas de suelo orgánico también produce
rrollo de cristales en forma de fibra (hábito acumulaciones en el piso de la cavidad
acicular). El rápido crecimiento de los cris- subterránea (Figura 6).
tales hace que tomen una curvatura aseme- La circulación de agua al interior de la
jando pétalos de una flor. La fuente de este cavidad, junto con las estructuras de colapso,
mineral se puede dar desde capas de yeso, modifica significativamente las condiciones
oxidación de pirita u oxidación de ácido subterráneas, pues no solo inhiben el desa-
sulfúrico, dentro de las mismas calizas o en rrollo de espeleotemas, sino que aportan
rocas cercanas. elementos de morfología fluvial erosivos
La presencia de partículas provenientes y acumulativos. Este caso se apreció de
de suelo orgánico superficial es normal, y manera activa en la Cueva La Tronera, y en
Figura 5. Formas reconstructivas. Caverna Los Carracos. A) Salón El Arequipe. Caracterizado por la abundancia de espe-
leotemas: estalactitas, estalagmitas, columnas, coraloides, entre otros. B) Cristales con hábito fibroso de yeso “Flor de
Yeso”. C) Coraloide de evaporación “Pop Corn”. Nótese el desarrollo predominante de este espelotema del lado derecho de
la columna, indicando la posición de Barlovento. Fotos: Juan D. Rodríguez-Torres (A, C); Felipe Villegas (B).
Figura 6. Transporte de material no soluble por infiltración al interior de la cavidad subterránea. A) Colada con capa de materia
orgánica cubierta por una fina capa de carbonato. B) Infiltración de materia orgánica y arcillas en estalactitas. C) Acumulación
de materia orgánica en el piso por goteo desde estalactitas. Fotos: Felipe Villegas (A, C); Juan D. Rodríguez-Torres (B).
90
galerías de la Cueva Las Sardinas, donde solo se encontraron niveles fosilíferos, siendo
en algunos sectores se presenta un desa- reconocible a simple vista estrellas de mar
rrollo incipiente de estalagmitas sobre los (equinodermos) y moluscos como caracoles
depósitos detríticos arcillosos. Los drenajes (gasterópodos) y almejas (bivalvos) (Figura 9).
subterráneos constituyen el medio respon- A nivel fisicoquímico, aunque no se eva-
sable de la presencia de material detrítico luó la presencia de contaminantes o materia
alóctono al interior de las cavidades subte- orgánica, las aguas pueden considerarse que
rráneas (Figura 8). Las terrazas de sedi- presentaron buena calidad desde el punto de
mentación clástica (Figura 7 y 8 A) permiten vista de su consumo en cuatro de ellas (La
evidenciar cambios en las características Tronera, Los Carracos, La Golondrina y Las
energéticas del sistema fluvial, represen- Sardinas), pero en las cuevas de El Caracol
tado además en entrampamiento de material y en especial Las Gallinas, fue evidente la
óseo con potencial paleontológico al interior presencia de materia orgánica (El Caracol)
de la caverna (Figura 8 B). o contaminantes químicos derivados de la
Algunas capas de roca fosilífera al interior actividad aviaria (cría de gallinas o presen-
de las cavernas presentan erosión selectiva cia de gallineros abandonados). Las aguas
en la matriz, permitiendo resaltar las con- siempre fueron claras (cristalinas) y solo
chas contenidas en ellas. Tanto en la caverna se enturbiaron momentáneamente durante
Los Carracos como en la Cueva La Tronera, las lluvias. La temperatura del agua fue
Figura 7. Galería en caverna Los Carracos. La diaclasa principal de desarrollo marcada por estalactitas alineadas en el
techo (línea punteada de color rojo), tiene una orientación 145° (NW-SE). El desarrollo de estalagmitas es muy bajo debido
al flujo continuo de agua (flecha azul punteada) favoreciendo en cambio la formación de gours. Posiblemente debido
al buzamiento de las capas, la infiltración de agua favorece el desarrollo de espeleotemas solo al lado W de la galería.
Períodos de incremento en el flujo de agua han quedado indicados por la presencia de sedimentación detrítica arcillosa
(indicado por la flecha de color amarillo). Foto: Felipe Villegas.
Figura 8. Rasgos de actividad fluvial endocárstica. A) Terrazas de sedimentación clástica en la zona de luz y penumbra
de la cueva El Caracol. La cascada a la derecha de la imagen corresponde a una surgencia que alimenta parcialmente
la quebrada interna. B) Fragmento óseo de aproximadamente 7 cm de longitud transportado en una creciente y deposi-
tado en una diaclasa dos metros por encima del nivel actual. C) “Pothole” al interior de la Cueva La Tronera. Geoforma
cilíndrica característica del ambiente fluvial. Nótese los cantos redondeados atrapados en su interior. D) Río dentro de la
Cueva La Tronera. Fotos: Juan D. Rodríguez-Torres (A, C); Mario Murcia (B); Felipe Villegas (D).
Figura 9. Erosión selectiva de la matriz que resalta las conchas fósiles. Asociación faunística fósil en el techo de un
tramo de la Cueva La Tronera. A) Equinodermo. B) Gasterópodo. C) Gasterópodos (diferente especie) y conchas
desarticuladas de bivalvos. D) Gasterópodos. Fotos: Mario Murcia.
92
media (promedio=14,7; máxima=15,3 y mente, una conductividad elevada (239; 290 y

mínima=13,5 °C); el pH ligeramente básico 118 µs/cm) (Tabla 2).
(7,89; 8,2 y 7,49); concentración alta de sólidos En la figura 10 se muestran algunos de
totales disueltos (135; 178 y 66 ppm) y final- los ríos subterráneos estudiados.
Tabla 2. Parámetros fisicoquímicos del agua de las seis cuevas/cavernas estudiadas, El Peñón, Santander, Colombia.
Sólidos disueltos
Altura (m.s.n.m.)
Cueva/caverna
Conductividad
Coordenadas
Ambiente
Codigos
(µs/cm)
(ppm)
T (°C)
pH
Quebrada (entrada
Caverna Los 06° 05´ 11,7´´ N -
ST-32 caverna-parte 7,87 14,3 149 280
Carracos 73° 50´ 07,9´´ W
exocárstica)
Manantial (entrada
06° 05´ 11,7´´ N -
ST-33 caverna-parte 2.445 7,99 15,3 178 290
73° 50´ 07,9´´ W
endocárstica)
Quebrada estigofauna
ST-43 (entrada caverna-parte 7,99 15,3 117 212
endocárstica)
Sifón-poza estigofauna
ST-44 (entrada caverna-parte 8,06 15 141 246
endocárstica)
Caverna La Río-zona ritrónica 06° 05´21,3´´ N -

ST-70 2.115 7,68 14,6 159 278
Tronera (parte endocárstica) 73° 48´ 40,8´´ W
Río-zona ritrónica
Cueva El 06° 05´14,3´´ N -
ST-75 (entrada influencia 2.378 8,04 14,6 139 244
Caracol 73° 49´54,3´´ W
exocárstica)
Río-sifón (parte
ST-76 8,2 14,6 125 239
endocárstica)
Caverna Las Río-zona ritrónica 06° 05´ 35,2´´ N -

ST-98 2.228 7,87 14,8 132 231
Sardinas (parte endocárstica) 73° 49´ 43,2´´ W
Cueva Las Zona húmeda-léntica 06° 04´ 07,4´´ N -

ST-107 2.502 7,66 15 66 118
Gallinas (parte léntica) 73° 49´ 1,5´´ W
Cueva La Zona húmeda-léntica 06° 04' 09'' N-73°

ST-103 2.463 7,49 13,5 144 252
Golondrina (parte léntica) 51´06'' W
Promedio 7,885 14,7 135 239
Máximo 8,2 15,3 178 290
Mínimo 7,49 13,5 66 118
Figura 10. Muchos de los ríos subterráneos tienen origen epigeo o en la superficie terrestre: cascadas del valle de
Panamá, Santander. Foto: Camilo Martínez-Martínez.
DISCUSIÓN al análisis de lineamientos, se infiere la

La homogeneidad litológica del área de presencia de más sistemas cársticos sobre
estudio controlada por las rocas calcáreas la cordillera Oriental. Tal es el caso del Siste-
de la Formación Rosablanca, la continuidad ma Subterráneo de Sabana Grande, el cual
geomorfológica del diaclasamiento, así como fue corroborado por medio de expediciones
las evidencias de procesos cársticos vistos realizadas al área, así como evidencias
en el campo, permiten identificar que el compartidas por los pobladores de la región.
Sistema Subterráneo de El Peñón se extiende Se comprueba el valor del sistema
por más de 100 km2. El control estructural subterráneo como escenario de entram-
del sistema está dado predominantemente pamiento y conservación de material de
por una deformación frágil con estructuras interés paleontológico, potencialmente de
en sentido NE en concordancia con rasgos restos del Pleistoceno, como ya ocurre en
tectónicos regionales como la falla de San otras cavernas alrededor del mundo. Tanto
Cayetano y los anticlinales de Los Medios y los estudios que se están realizando actual-
Portones, así como el sinclinal de Panamá, mente por algunos investigadores en esta
conjugadas con estructuras en sentido NW área (ver el presente libro), como los que
como la falla del Río Horta. seguramente se desarrollaran, permitirán
A partir de la distribución superficial de tener una reconstrucción paleoambiental
la Formación Rosablanca y otras unidades que evidencie los cambios climáticos ante-
calcáreas como la Formación Tablazo, junto riores a nuestra época.
94
Las fracturas y espeleotemas son una gráfica del municipio tributa a la subcuenca
oferta de nicho para las especies animales, del río Horta, el cual, en conjunto con el río
sin embargo la presión antrópica debida Minero, forman la cuenca del río Carare, uno
al uso del suelo alrededor de las cavidades de los principales afluentes del Magdalena
subterráneas juega un papel determinante medio (Mesa-S. y Lasso 2019)
para su aprovechamiento por parte de las
especies que habitan las cavernas. De ahí CONCLUSIONES Y
la importancia de entender el conjunto de RECOMENDACIONES PARA
rasgos cársticos como un sistema subte- LA CONSERVACIÓN
rráneo que guarda relación ente todos los Por medio de esta caracterización se hace
elementos que lo constituyen. En los otros un aporte a la definición y comprensión del
capítulos de este libro sobre la biota subte- Sistema Subterráneo de El Peñón, haciendo
rránea (troglobia y/o troglófila y accidental), énfasis en su extensión controlada por calizas
así como de la conservación, se pone en de la Formación Rosablanca, así como el estilo
evidencia este hecho. estructural con una amplia zona de deforma-
Si bien no hay datos fisicoquímicos en ción frágil y diferentes rasgos geomorfoló-
detalle de los cuerpos de agua superficiales gicos exocársticos y endocársticos.
o epigeos, se determinó la calidad de agua Es importante la exploración e inves-
basada en la cantidad de familias y el puntaje tigación enfocada a entender la relación
BMWP/Col, las estaciones por encima de los existente entre los aspectos exocársticos y
2.000 m.s.n.m. mostraron una calidad de endocársticos, a fin de delimitar el Sistema
agua que va desde buena hasta dudosa, y las Subterráneo de El Peñón y buscar su conser-
familias de macroinvertebrados acuáticos vación y manejo integral. En este sentido
epigeos-MIAE allí registradas fueron en su los trabajos orientados a construir hipótesis
mayoría organismos tolerantes y genera- sobre el comportamiento y características
listas. Por otro lado las estaciones de zonas espaciales del sistema subterráneo, inclu-
bajas, indicaron una calidad de agua buena yendo consideraciones estructurales, hidro-
y aceptable, en estas zonas se registraron geológicas, estratigráficas y paleontológicas,
organismos de MIAE del tipo generalista y serán base fundamental para lograr este
del tipo sensible y especialista (Duarte 2010, objetivo. En este aspecto la construcción
Capitulo 12). de un modelo hidrogeológico para el Siste-
La región del Peñón puede verse desde ma Subterráneo de El Peñón, favorecerá la
dos puntos de vista hidrológicos (Mesa-S. concientización social de su importancia
y Lasso 2019, Capítulo 14) y si bien hay como recurso natural que debe ser protegido.
patrones generalizados en la temperatura Algunos de estos aspectos que sintetizan la
del agua y la conductividad en parte, sí se interrelación de ambos sistemas, son consi-
observaron diferencias puntuales entre las deradas en el Capítulo 18, donde es obvia la
aguas superficiales y subterráneas en los que interdependencia entre ambos ambientes
a pH y conductividad se refiere. El primero endo y exocársticos, así como la biota subte-
porque se encuentran las calizas y pizarras rránea e incluso epigea.
arcillosas con drenajes muy productivos, y Comprendiendo las cuevas y cavernas
valores de conductividad y pH de altos a muy de El Peñón como parte de un sistema
altos (p. ej. río Horta, con 190 µS y pH de 10,15). subterráneo, es necesario pasar a una fase
La otra sección corresponde a los cuerpos de levantamiento de información e investi-
de agua en donde se recorren sustratos de gación regional para el diseño de un plan de
areniscas y lodos piritosos (Mantilla- conservación que aporte a todos los intere-
Figueroa et al. 2003), con cuerpos de agua sados los lineamientos y recomendaciones
menos conductivos y un nivel de acidez algo de manejo para la recuperación, prioriza-
más bajo (p. ej. quebrada la Trapalera, pH de ción (zonificación) y protección del sistema
9,34 y conductividad de 91 µS). La red hidro- subterráneo.
La educación con bases científicas es tero 2008. Cartografía geológica y muestreo

fundamental para mantener la credibilidad, geoquímico. Escala 1:100.000 de la Plancha 150
respaldo y apoyo de la sociedad a los planes – Cimitarra. República de Colombia, Ministerio
de conservación. En este aspecto las sociali- de Minas y Energía, Instituto Colombiano de
Geología y Minería INGEOMINAS. 170 pp.
zaciones realizadas por parte del Instituto
de Investigación de Recursos Biológicos Guerrero, J. 2002. A Proposal on the classifi-
Alexander von Humboldt, sobre la expedición cation of systems tracts: Application to the
Colombia Bio, han sido base fundamental allostratigrapgy and sequence stratigraphy
para lograr este objetivo. Los resultados de of the Cretaceous Colombian Basin. Part 1:
estas investigaciones deben ser continua- Berrasian to Hauterivian. Geología Colom-
mente socializados con enfoques diferen- biana 27: 20-21.
ciales a cada grupo de interés y con un énfasis
muy especial hacia la generación que reciba Huff, L. C. 1940. Artificial helictites and gypsum
esta información, ya que serán ellos los que flowers. Journal of Geology 48, 648–659.
finalmente tomarán decisiones importantes
Mantilla-Figueroa, L. C., L. E. Cruz G. y J. D.
para su preservación. Es por ello la razón Colegial G. 2003. Introducción a la geología
fundamental de este libro así como de los del sector Vélez-Bolívar-Guavatá (dpto. de
documentales y afiches. Santander, Colombia) y su importancia para
la exploración de depósitos hidrotermales.
Boletín de Geología 25 (40): 39-57.
BIBLIOGRAFÍA
Beltrán A. L., J. Lancheros, C. López, C. Chaquea, Moore, G. W. 1954. The Origin of Helictites,
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epigeos de El Peñón y áreas adyacentes (Eds.). Biodiversidad subterránea y epigea de
(Andes), Santander, Colombia. Pp. 355-376. los sistemas cársticos de El Peñón (Andes),
En: Lasso, C. A., J. Barriga y J. Fernández- Santander, Colombia. VII. Serie Fauna Silvestre
Auderset (Eds.). Biodiversidad subterránea Neotropical. Instituto de Investigación de
y epigea de los sistemas cársticos de El Recursos Biológicos Alexander von Humboldt.
Peñón (Andes), Santander, Colombia. VII. Bogotá, D. C., Colombia.
Serie Fauna Silvestre Neotropical. Instituto
de Investigación de Recursos Biológicos Núñez, A. 1984. Cuevas y carsos. Ministerio de
Alexander von Humboldt. Bogotá, D. C., cultura. Editorial Científico - Técnica. Cuba.
Colombia. 431 pp.
Gómez L., J. Lancheros, C. López, A. Patiño, Palmer, A. N. 2012. Geología de cuevas. UIS, Cave
A. Beltrán, G. Renzoni, A. Guerra y C. Quin- Books. 502 pp.
96
Descenso a una sima. Foto: Roman Hapka (ESPELEO COLOMBIA 2012).
Milpies, caverna Los Carracos. Foto: Dan Straely.
Capítulo 3. ARTRÓPODOS TERRESTRES DE LAS CUEVAS Y CAVERNAS
ARTRÓPODOS TERRESTRES
DE LAS CUEVAS Y CAVERNAS
DE EL PEÑÓN (ANDES),
SANTANDER, COLOMBIA
Javier C. Barriga, Daniela Martínez-Torres, Carlos M. López-Orozco, Osvaldo Villarreal
y Mario A. Murcia
Resumen. Se realizó el inventario de los artrópodos asociados a cinco ecosistemas

endocársticos (cuevas/cavernas) en el municipio de El Peñón (Andes), Santander
(Colombia). Se colectaron 574 individuos pertenecientes a 79 morfoespecies, distri-
buidos en siete clases, 22 órdenes y más de 49 familias, confirmando a este grupo
de invertebrados como los habitantes más numerosos y frecuentes en estos ecosis-
temas. Se encontraron tres organismos troglobios, una araña, una escolopendra y
un opilión. La falta de estudios en los sistemas endocársticos o subterráneos en los
trópicos y en el hemisferio sur, aún no permite tener un estimado real de la diver-
sidad de artrópodos existentes. Esta investigación pretende generar una línea
base del conocimiento existente sobre el grupo en los Andes colombianos y una
invitación a continuar con su investigación en el país.
Palabras clave. Arthropoda, estigobiota, troglobio, troglofilo, trogloxeno.
Abstract. An inventory of arthropods associated with five endokarstic ecosystems

(caverns/caves) was carried out in El Peñón Country (Andes), Santander (Colombia).
A total of 574 individuals was collected, comprised of 79 morphospecies distributed
among seven classes, 22 orders and more than 49 families. This confirm that inver-
tebrates are the most numerous and diverse inhabitants of these ecosystems. Three
troglobites were found, a spider, a scolopendrid centipede, and a harvestman spider
(daddy long-legs). The lack of studies in the endokarstic and underground systems
in the tropics and in the hemisphere, does not allow us to make an accurate estimate
of the diversity of cave arthropods. This project will generate baseline knowledge
about invertebrate cave inhabitants in the Colombian Andes and an invitation to
continue with their investigation in the country.
Keywords. Arthropoda, stygofauna, troglobite, troglophile, trogloxene.
Barriga, J. C., D. Martínez-Torres, C. M. López-Orozco, O. Villarreal y Mario A. Murcia. 2019. Artrópodos terrestres de las
cuevas y cavernas de El Peñón (Andes), Santander, Colombia. Pp. 99-155. En: Lasso, C. A., J. C. Barriga y J. Fernández-
Auderset (Eds.). Biodiversidad subterránea y epigea de los sistemas cársticos de El Peñón (Andes), Santander, Colombia.
VII. Serie Fauna Silvestre Neotropical. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt.
Bogotá, D. C., Colombia.
INTRODUCCIÓN mas, por lo cual han sido tan exitosos y han

La colonización de hábitats subterráneos logrado colonizar casi todos los ambientes,
ha ocurrido varias veces de forma indepen- siendo el grupo más diverso sobre el planeta
diente en diferentes grupos de animales con cerca de 1.082.297 especies actuales
(White y Culver 2012). Este cambio de descritas (Roskov et al. 2019).
hábitat a menudo ha resultado en modifi- Estos organismos son considerados los
caciones más o menos conspicuas y conver- más comunes en grutas (Hoffmann et al.
gentes a caracteres troglomórficos, o troglo- 1986), cuevas y sistemas cársticos (Gunn
morfismos. Las condiciones particulares de 2004), pero la falta de investigación en las
estos ecosistemas, como la ausencia total de áreas tropicales se evidencia en el bajo
luz, temperatura baja, humedad relativa alta número de registros de troglobios, pese
y en muchos casos disponibilidad baja de a la su alta biodiversidad. Posiblemente,
alimento, han dado lugar a modificaciones cuando las grandes áreas cársticas en Asia,
similares en taxones filogenéticamente África y Sudamérica sean exploradas, el
distantes, lo que hace que los animales de número de troglobios aumentará consi-
sistemas subterráneos sean considerados derablemente (Rivera 2004). Situación que
un modelo ideal para estudiar mecanis- puede verse afectada por los intereses de
mos evolutivos fundamentales (Mammola e explotación sobre los recursos subterrá-
Isaia 2017). neos, que actualmente se han desarrollado
Los artrópodos entre los que se encuen- en El Peñón de manera legal e ilegal y en
tran los arácnidos (arañas, escorpiones, ambos casos, generando perjuicio a la biodi-
opiliones, entre otros), miriápodos (común- versidad que habita estos ambientes únicos.
mente conocidos como “milpiés” y “ciem- En este capítulo se da a conocer de manera
piés”), isópodos terrestres (crustáceos gráfica y sencilla toda la fauna de artrópodos
comúnmente conocidos como “marranitas”, terrestres encontrada en cinco ecosistemas
“marranitos”, “cochinillas”) e insectos (cono- cársticos de El Peñón, con el fin de servir como
cidos comúnmente con varios nombres como línea base para futuros estudios o activida-
“grillos”, “moscas”, “mosquitos”, “escara- des desarrolladas por profesores, estudiantes,
bajos”, “cucarrones”, entre otros); son orga- habitantes, investigadores y autoridades
nismos muy antiguos, su datación molecular ambientales, así como nuevos inventarios de
sugiere que tuvieron su origen y diversifica- fauna y sus ciclos de vida, monitoreo y segui-
ción hasta el Cámbrico más temprano hace miento o comportamiento de su diversidad.
aproximadamente unos 540 millones de años Dado el diseño del muestreo, los resultados se
(Edgecombe y Legg 2014), tiempo que les ha presentan como un catálogo de la fauna de las
permitido diversificarse en formas, tamaños siguientes clases de artrópodos: Arachnida,
y hábitos de vida, ya que son organismos Chilopoda, Symphyla, Diplopoda, Malacos-
capaces de adaptarse a diversos ecosiste- traca, Insecta y Diplura.
100
Barriga et al.
MATERIALES Y MÉTODOS acceder a la cueva Las Gallinas (por lo que los

Trabajo de campo datos de abundancia no son comparables).
En este trabajo se registran los especímenes La captura de especímenes se llevó a cabo
recolectados del 23 al 27 de agosto del 2016 con pinzas, pinceles y manual, siguiendo
y del 15 al 20 de febrero del 2019, en cinco las recomendaciones de Mammola e Isaia
ecosistemas: Los Carracos, La Tronera, El (2017). Se tomaron datos del microambiente
Caracol, Las Sardinas y Las Gallinas Figura donde se encontró cada taxón e información
1 a. (orden cronológico del primer muestreo de la historia de vida de los mismos (obser-
- Mapa general), ubicados entre los 2.243 m vado y/o colectado), como: sector según
y los 2.502 m s.n.m. en el municipio de El incidencia de la luz solar (luz, penumbra,
Peñón, departamento de Santander. Estos oscuridad), el sitio de colecta (suelo, techo,
ecosistemas se encuentran inmersos en una paredes, cerca del agua), tipo de sustrato
matriz de pequeñas parcelas agrícolas y (liso, rugoso, grieta), actividad (en acecho,
ganaderas, con algunos parches de bosques errante, pasivo, comiendo, etc.), rasgo de la
mixtos en buen estado de conservación historia de vida que esté presentando (corte-
(poco conectados entre sí), y áreas abiertas jando, en cuidado parental, incubación, etc.)
con pastizales arbolados y pastizales. y coloración o ausencia de pigmentación.
La recolección del material se llevó a Los ejemplares recolectados se preservaron
cabo en dos periodos: en el primer mues- en etanol al 75%, salvo algunos ejemplares
treo se llevó a cabo por dos investigadores, selectos conservados en etanol al 96% (para
un ecosistema por día durante ocho horas/ toma de muestra genética). En el caso de las
cueva, para un total de 16 horas/cueva, y en arañas, se documentó la presencia de telas
el segundo una sola investigadora con apoyo como método de captura de sus presas, como
parcial de otros espeléologos; no se pudo carácter importante en su clasificación.
Figura 1 a. Área de estudio: las cuevas muestreadas para los artrópodos corresponden a las de estigobiota y murciélagos.
Mapa elaborado por esri Colombia (Raúl A. Carvajal, Raúl C. Martín y Aaron Ramírez).
Todo organismo capturado, se separó, la determinación genérica o específica se

codificó y determinó a nivel de Clase, y dentro siguió la literatura taxonómica de cada
de ello a la categoría taxonómica más baja grupo, comparando con las descripciones
posible en campo; se le asignó un código con originales, debido a la carencia de claves a
la información básica de colecta. Todos los géneros en muchos casos. Del mismo modo,
ejemplares fueron depositados en las colec- para la determinación de los miriápodos, se
ciones del Instituto de Ciencias Naturales utilizaron las diferentes claves disponibles
de la Universidad Nacional de Colombia. en Adis (2002), descripciones disponibles en
Minelli (2011, 2015), así como la literatura
taxonómica para cada grupo.
Trabajo de laboratorio La determinación de arácnidos y miriá-
Se confirmaron las determinaciones reali- podos se realizó empleando un microscopio
zadas en campo y se asignaron siete catego- Advance Optical Microscope y las fotografías
rías por Clase y Orden a partir de caracteres por medio de una cámara digital adaptada
taxonómicos y su condición de estigobiota al estereoscopio —AmScope MU1403— así
(Hoffmann et al. 1986) en: Malacostraca, como una cámara digital Leica. En cuanto a
Isopoda (1), Arachnida: Araneae (2), Opiliones los isópodos terrestres, su determinación se
(3) y Acari (4), Diplopoda, Chilopoda y basó en los trabajos de Leistikow (1997), Leis-
Symphyla (5), Insecta (6) y Diplura (7), con tikow (2001 a, b) especies, Leistikow y Schmidt
fines de determinación. (2002) para la familia Philosciidae y Schmidt
Los arácnidos se separaron siguiendo (2007) y Carpio-Díaz y colaboradores (2018),
a Kaston (1978), la identificación de arañas a para la familia Scleropactidae. Las imágenes
familia se realizó siguiendo a Murphy y de cada especie fueron obtenidas empleando
Roberts (2015) y se presentan en los resul- un microscopio Axio Lab A1 y estereomi-
tados ordenados filogenéticamente siguien- croscopio SteREO Discovery.V12 ZEISS con
do a Raven (1985) para Mygalomorphae cámara adaptada Axiocam ERc 5s y fueron
y a Garrison et al. (2016) para Araneo- editadas en GIMP 2.8.14 (GNU Programa para
morphae. Para la determinación a género Manipulación de Imágenes disponible en
de Araneidae se siguió a Levi (2002), https://www.gimp.org/downloads/).
Anyphaenidae a Brescovit (1997), Ctenidae
a Silva-Davila (2004), Sparassidae a Jäger
et al. (2009), Tetragnathidae a Alvarez- RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Padilla y Hormiga (2011), Theridiidae a Levi Se registraron 574 individuos pertenecientes
y Levi (1972) y Theridiosomatidae a Codd- a 79 morfoespecies de artrópodos, distri-
ington (1986). Para confirmar la validez de buidos en siete clases (Figura 1), 22 órdenes y
las especies registradas y su distribución más de 49 familias (Anexo 1). Se confirma a los
geográfica por países se tuvo en cuenta el artrópodos como los habitantes más numero-
Catálogo Mundial de Arañas (World Spider sos y frecuentes en los ambientes subterrá-
Catalog 2019, http://wsc.nmbe.ch); para los neos, encontrándose en todos los biotopos de
registros por departamento y la altitud los ecosistemas endocársticos de El Peñón.
de colecta se consultó a Barriga y Moreno Lo anterior se atribuye a la gran diversidad
(2013); para la afinidad de familias y géneros de hábitos alimentarios, como depredadores,
a los ambientes cavernícolas se siguió a saprófagos, detritófagos, micófagos, histió-
Mamnmola y Isaia (2017), Ribera (2004) y fagos y hematófagos, y sus variadas formas de
Hoffmann et al. (1986); para los términos de vida (terrestres, acuáticos, libres o asociados
cambios morfológicos, ecológicos y evolu- a estos organismos) (Hofmman et al. 1986).
tivos se siguió a Mammola y Isaia (2017). A continuación, se presentan los resul-
En el caso de opiliones, fueron determi- tados de las siete clases de artrópodos
nados a familia usando la clave de Pinto- encontradas, siguiendo el orden evolutivo de
da-Rocha y Giribet (2007) y posteriormente Edgecombe y Legg (2014).
102
Barriga et al.
500 45
450 40
Abundancia Riqueza
400 35
350
Número de ejemplares
30
Número de especies
300
25
250
20
200
15
150
100 10
50 5
0 0
A
DA
DA
RA
CT
ID
AC
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IP
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O
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AC
AR
AL
M
Figura 1 b. Riqueza y abundancia de las clases de artrópodos registrados en los ecosistemas endocársticos de El Peñón,
Santander.
CATÁLOGO DE ESPECIES 2019). Son de los grupos más comunes de la

Clase Arachnida Lamarck, 1801 habitantes subterráneos de todo el mundo
En la clase Arachnida se encontraron cuatro (Huber 2018) y en los ecosistemas cársticos
órdenes, de los cuales las arañas (Araneae) son uno de los grupos más representativos
fueron las más diversas y abundantes, con 27 (Rivera 2004). Por esta razón, la investigación
especies y 294 ejemplares, que corresponden con arañas en este sentido tiene un potencial
al 51,22 % de los ejemplares colectados; los enorme, ya que algunas especies presentan
opiliones (Opiliones) le siguen con 11 espe- características naturales que se ajustan a la
cies y 132 ejemplares; menos abundantes en vida en estos biotopos, como son: actividad
tercer lugar fueron encontrados los ácaros nocturna, la mayoría confía más en recep-
(Acari), con una especie y tres ejemplares, y tores de estímulos mecánicos y químicos
por último se observó y fotografió un ambli- que visuales, viven en espacios húmedos,
pígido Heterophrynus sp. (Amblypygi), el resguardados y con materia orgánica en
cual no fue capturado. descomposición, tienen una baja demanda
de energía, soportando largos períodos de
inanición y son depredadores generalistas
Orden Araneae Auct. (Huber 2018, Mammola y Isaia 2017).
Las arañas son artrópodos muy abundantes Para el departamento de Santander se han
que se encuentran en casi todos los ecosis- registrado 44 especies de arañas reportadas
temas del planeta, con una alta capacidad de en artículos científicos (Barriga y Moreno
adaptación, lo que les ha permitido subsistir 2013), con algunos muestreos puntuales en
durante más de 380 millones de años la sierra de los Yariguies (Galvis y Rheims
(Garrison et al. 2016). Actualmente hay 2018) y revisiones a nivel nacional (Valencia-
descritas 48.320 especies agrupadas en 120 Cuellar et al. 2019, Galvis 2017), en los últimos
familias y 4.145 géneros (World Spider Catalog años, pero aún es una cifra que evidencia lo
incipiente de la aracnología a nivel nacional mucha investigación sobre las tarántulas

(Hazzi et al. 2013). Se encontraron en El Peñón de Colombia. El único ejemplar recolec-
14 familias y 27 morfoespecies de arañas. La tado, corresponde a una hembra encontrada
familia que presentó la mayor riqueza de en el sector con más luz de Los Carracos
especies fue Pholcidae con seis morfoespe- y no coincide con ninguna de las especies
cies y la especie que se encontró en mayor descritas. Aunque algunas especies de esta
abundancia fue Chrysometa aff. poas - Tetrag- familia han sido reportadas en condición de
nathidae, con 146 ejemplares. troglobias en México y Brasil (Mammola y
Isaia 2017), debido a su baja abundancia y al
Cyrtaucheniidae - Bolostromus sitio de colecta y morfología se la considera
Ausserer, 1875 trogloxena.
Bolostromus sp. (Figura 2, a)
Aunque generalmente relacionamos a las Dipluridae - Masteria L. Koch, 1873
tarántulas (Mygalomorphae) con animales Masteria sp. (Figura 2, c)
enormes y feroces, la verdad es, que den- También conocidos como microdiplúridos, el
tro de este suborden hay familias que solo género Masteria L. Koch, 1873 está compuesto
miden unos pocos centímetros y este género por 31 especies, de las cuales 19 especies
se encuentra dentro de esa categoría, de presentan una distribución neotropical y
pequeñas tarántulas. La única especie citada son compiladas por Passanha y Brescovit
para Colombia, B. venustus Ausserer, 1875 (2018), redescribiendo las especies existentes
fue descrita a partir de una hembra, con y algunas nuevas, incluyendo a M. tayrona,
localidad de colecta Santa Fé de Bogotá y especie hallada a partir de la revisión del
luego, Simon (1892) describió al macho, con material colectado en 1975 por J. A. Kochalka
localidad de América Meridional, desde y depositado en el Museo Americano de
entonces, no se han reportado descrip- Historia Natural de New York, el mismo, en
ciones nuevas para el país y esta sería la el que fue encontrada M. colombiensis Raven,
primera cita del género para Santander del 1981. Ninguna de ellas coincide con nuestros
género. Se encontró solo un individuo en la ejemplares. Este género solo es conocido
zona luminosa de Los Carracos. Las especies para Colombia de la localidad tipo de las dos
de tarántulas colectadas en cavernas suelen especies en la Sierra Nevada de Santa Marta,
ser de hábitos nocturnos, vivir bajo troncos o departamento del Magdalena, entre los 1.311
rocas y aunque suelen ser muy abundantes y los 2.012 m s.n.m. y ahora es registrada para
en algunas épocas del año, muy pocos son El Peñón, Santander. Fue colectada en Los
troglobios (Rivera 2004). Debido a su baja Carracos con abundancia media en el sector
abundancia y el lugar de colecta, es conside- con mayor luminosidad (siete hembras), en El
rada como trogloxeno. Caracol también fue encontrada en el sector
de luz, pero en muy baja abundancia con una
Theraphosidae Thorell, 1869 hembra solamente; por último, se encontró en
Theraphosidae gén. sp. (Figura 2, b) La Tronera en sectores de penumbra y oscu-
Esta es la sexta familia en riqueza dentro ridad, aunque solo un macho y un inmaduro
de las arañas, conocidas con el nombre de por sitio. Sin el conocimiento de las caracterís-
“tarántulas verdaderas” cuenta con 147 ticas ecológicas de las poblaciones en las áreas
géneros y 999 especies descritas. En Colombia aledañas y no poder confirmar algún cambio
es un grupo cuya taxonomía sigue en estado morfológico que demuestre mayor afinidad al
precario, debido a la falta de estudios y revi- sector de oscuridad total, no es posible asig-
siones taxonómicas. Aunque en los últimos narle más que el estado de trogloxeno.
nueve años se han descrito cinco géneros,
tres de ellos solo conocidos de Colombia y Pholcidae C. L. Koch, 1850
14 especies (Perafán y Valencia-Cuellar 2018, Esta familia es muy común en zonas urbanas
Valencia-Cuellar et al. 2019), aún hace falta por sus hábitos, prefieren los sitios húmedos
104
Barriga et al.
y oscuros, conocida como araña de patas luminosidad de Los Carracos y en El Caracol.

largas o de sótano, tejen telas irregula- Estos ejemplares no presentaron similaridad
res para la captura de sus presas, a las cuales con la morfoespecie anterior, ni caracterís-
envuelven antes de comerlas. Fue la más ticas troglomórficas, por lo que es conside-
diversa entre todas las arañas colectadas con rada como trogloxena.
seis morfoespecies, confirmando así, la cate-
goría de la más común en ecosistemas sub- Pholcidae - Modisimus Simon, 1893
terráneos tropicales y subtropicales (Huber Modisimus sp.
2018) y en ecosistemas cársticos alrededor Con 84 especies aceptadas, es un género
del mundo (Rivera 2004). Pholcidae cuenta poco estudiado en Colombia, con una sola
con 1.718 especies descritas a nivel mundial especie, M. globosus descrita por Schmidt
de las cuales 473 especies nativas han (1956) a partir de un macho encontrado en un
sido reportadas en cerca de 1.000 cuevas y envío de plátanos procedente de Colombia.
cavernas del mundo (Huber 2018). Se encon- Las características del ejemplar deposi-
traron representantes de tres géneros: Meta- tado en el Instituto para la Investigación
gonia Simon, 1893 (2 sp.), Priscula Simon, Ambiental de la Universidad de Hamburgo,
1893 (2 sp.) y Modisimus Simon, 1893 (1 sp.). no coincide con la hembra encontrada en el
sector de luz de El Caracol y es el primer
Pholcidae - Metagonia Simon, 1893 registro para Santander. Aunque el género
Metagonia sp 1. (Figura 2, d y e) ha sido reportado en México con algunas
Este género cuenta con 85 especies descritas, especies troglobias (Rivera 2004), la falta
de las cuales 24 presentan algún carácter de información de las poblaciones aledañas
troglomórfico, es decir que el 28,2 % de sus solo permite asignarlas a troglóxena.
especies son troglobias (Huber 2018). De las
dos especies encontradas para este género: Pholcidae - Priscula Simon, 1893
(cf.) Metagonia sp.1, es el único ejemplar Priscula spp. (Figura 2, f)
colectado en total oscuridad en Los Carracos Se colectaron dos morfoespecies dentro
y que presentó adaptaciones troglomorfi- del género: Priscula sp. 1, poco abundante
cas como la reducción en la pigmentación o (10 individuos), con un macho en la entrada
pérdida de cutícula (Figura 2, d), reducción en Los Carracos sector con luz y aumen-
o pérdida ocular (Figura 2, e), adelgazamiento tando a medida que se muestreo el sector de
de los integumentos, alargamiento de extre- penumbra (cuatro machos, una hembra y un
midades y presencia de más espinas; razón juvenil), y también se encontraron tres ejem-
por la cual es considerado como troglobio. plares (un macho, una hembra y un juvenil)
Durante el estudio del genital de esta hembra, en el sector más luminoso de El Caracol. Pris-
se presentaron dificultades para observar cula sp. 2, de la que se colectaron tres hembras
algunos de sus caracteres (son especies en total oscuridad en La Tronera, y una
haploginas, con órgano genital simple), sin hembra en el sector con luz de Las Gallinas.
embargo, muy probablemente represente Los ejemplares colectados no coinciden en su
una especie no descrita, adaptada solo a este totalidad con los caracteres descritos para las
ambiente, pero para confirmar esta asevera- tres especies reportadas para Colombia (P.
ción, se necesita más investigación y contar annulipes [Keyserling, 1877], P. huila Huber,
con más ejemplares de preferencia machos 2000 y P. paeza Huber, 2000), lo que unido a
para su correcta determinación (B. Huber la gran distancia entre localidades (Cudina-
com. pers.). Esta es la primera vez que se marca, Huila y Valle del Cauca), respectiva-
reporta el género en Santander. mente (Huber 2000), y el alto grado de ende-
Metagonia sp. 2 es la especie la segunda mismo en este género, nos hace considerar
morfoespecie encontrada, presenta baja la posibilidad de que las dos sean nuevas
abundancia (un macho y una hembra) y especies para la ciencia. Este género ha sido
fueron encontrados en el sector con mayor encontrado en la Cueva del Indio y del Hoyo
a b
c d
e f
Figura 2. a. Bolostromus sp., b. Theraphosidae gén sp., c. Masteria sp., d. cf Metagonia sp., e. cf Metagonia sp., f. Priscula sp.
Fotos: Daniela Martínez-Torres. Edición: Carlos M. López-Orozco (a, b, c, f).
106
Barriga et al.
en el Parque Nacional Natural Los Guácharos y reportar su presencia en Colombia. Tetrag-

en el departamento del Huila (Valenzuela et nathidae no es considerada una familia habi-
al. 2015) y en ecosistemas cársticos, es repor- tual de los sistemas cársticos, sin embargo,
tada por Rivera (2004) en Venezuela, aunque posee varias especies troglobias que se
fue encontrada en todos los sectores de las encuentran en el hemisferio norte, Estados
cavernas. La ausencia de caracteres troglo- Unidos de América y Europa, con una única
mórficos y la falta de información de las conocida del sector tropical en las Islas
poblaciones exocársticas, hacen considerar Galápagos (Mammola y Isaia 2017), en este
que sean trogloxenas y recomendar seguir caso es considerada como trogloxena.
con su estudio.
Tetragnathidae - Chrysometa Simon, 1894
Theridiidae - Chrysso O. Pickard- Chrysometa aff. poas Lévi, 1986 (Figura 3, i)
Cambridge, 1882 Esta especie presentó la mayor abundancia
Chrysso albomaculata O. Pickard- del muestreo con 146 ejemplares distribuidos
Cambridge, 1882 (Figura 3, g) en todos los ecosistemas y todos los sectores
Se reporta desde los Estados Unidos de con diferentes abundancias. En Los Carracos,
Norteamérica hasta Brasil, considerada como fue muy abundante en la zona con luz con 24
cosmopolita (Levi 1962). Para Colombia se ejemplares (con elevado número de hembras
registra en el departamento del Magdalena y jóvenes) y en penumbra con diez ejemplares;
en los alrededores de la playa Cañaveral, en El Caracol con ocho ejemplares en el sector
aproximadamente a 40 km al noreste de con luz y en penumbra dos; mientras que en
Santa Marta, colectada sobre vegetación baja La Tronera se observa dos ejemplares en el
(Muller 1992) y ahora como nuevo reporte sector con luz, 28 ejemplares en penumbra y 45
para Santander. Durante este trabajo se en oscuridad. Está distribución puede deberse
colectaron en Los Carracos dos hembras en posiblemente a la geomorfología del ecosis-
sector de luz. También fue encontrada una tema, en donde la zona de total oscuridad
hembra en penumbra, con la continuación presenta una estructura ideal para el estable-
de la cavidad en un sector con espeleotemas cimiento de telas orbiculares de esta especie,
columnares y cenitales, con presencia de gracias a las rocas asociadas al cauce del río,
guácharos y gran cantidad de guano en el las cuales generan gran cantidad de microhá-
suelo. Por su baja abundancia se le asigna la bitats y superficies de donde sujetar las telas.
categoría de trogloxena. En Las Sardinas se repite este patrón a dife-
rencia de que no se colectaron machos, con
Tetragnathidae - Leucauge White, 1841 un inmaduro en la zona de luz, cuatro ejem-
Leucauge cf. mariana (Taczanowski, 1881) plares en penumbra y 12 ejemplares en oscu-
(Figura 3, h) ridad; en este caso, la gran extensión de sus
Especie de amplia distribución (cosmopolita) tres ramales con agua corriente, la presencia
registrada desde México a Perú y Antillas en todos de techo bajos y orillas conformadas
Mayores (Eberhard y Huber 1998), se colectó por lodo y sedimento, como en La Tronera,
en la entrada de El Caracol (una hembra y pudo ayudar en su establecimiento de esta
tres inmaduros) y en la zona con mayor lumi- especie. En Las Gallinas igual que en la ante-
nosidad, que tenía un techo a 35 m, con dos rior no se colectan machos, pero desaparece
sectores: el primero, con entradas de pastos y de la zona más luminosa, y es bastante escasa
sustrato arenoso, y el segundo dominado por en general, con una hembra en penumbra y
una cascada, cantos y bloques caídos, sustrato aumentando a nueve ejemplares en oscuridad
rocoso con pozos ocasionales. La presencia de total; este complejo de cascadas subterráneas
un solo ejemplar adulto y la necesidad de la presenta grandes paredes con diferentes
extracción de epigino para su total identifica- alturas, con rocas intercaladas, que generan
ción (G. Hormiga com. pers.), exige tener más oquedades de diferentes tamaños que son
ejemplares para poder confirmar su identidad colonizados por esta especie.
La especie Chrysometa poas es citada Araneidae - Cyclosa Menge, 1866

para Santander y para Colombia por Cyclosa caroli (Hentz, 1850) (Figura 3, k)
primera vez por Castellanos-Vargas (2011), Es uno de los géneros de mayor diversidad y
registrada anteriormente desde México a cosmopolita de la familia Araneidae, con 180
Panamá. Aunque todas las hembras coin- especies en todo el mundo. Cyclosa caroli es
ciden con la descripción, la condición de una especie fácil de identificar ya que cons-
afinidad (aff.) se le asignó por la falta de coin- truye tela orbicular de aproximadamente
cidencia en algunos caracteres en el macho. 15 centímetros de diámetro, siempre en
La ausencia de caracteres troglomórfos y de orientación vertical y coloca una banda de
información suficiente del grupo en super- basura (presas muertas, palos y pequeñas
ficie, hace considerarla como troglófila. ramas) desde el centro a la parte superior
e inferior, formando una línea a lo largo de
Linyphiidae Blackwall, 1859 (Figura 3, j) toda la tela, en la cual se oculta mimetizán-
La familia Linyphiidae se encontró en muy dose en el centro (Levi 1977). Especie muy
baja abundancia, con tres especies y cada abundante, se ha colectado en la noche
una con un individuo, y presentó una reduc- en ecosistemas como cafetales en Puerto
ción en el tamaño corporal en todos los Rico, bosque húmedo en Chiapas – México,
morfos (p. e. Figura 3, j - Linyphiidae gén. dentro del bosque húmedo tropical en Costa
sp. 1.), pero no hay suficientes muestras y se Rica, en bosque seco y bosque húmedo con
sugiere iniciar estudios sobre ecosistemas cacao en Costa Rica y vegetación del bosque
cársticos en El Peñón. Es una familia que en Venezuela. En Colombia, fue colectada
presenta un elevado número de troglobios en bosque de roble secundario en Boyacá,
y troglófilos (Mammola y Isaia 2017), muy sobre vegetación de ribera en el Magdalena
extendidas en los sistemas cársticos del (Levi 1999) y en sabanas y hábitats abierto
mundo, pero en su mayoría reportadas para en el Meta (Gilede-Moncada y Bello-Silva
el hemisferio norte (Rivera 2004). Debido a su 2000). Se encuentra desde Estados Unidos de
baja abundancia y a que se encontró mayo- Norteamérica hasta Bolivia, con represen-
ritariamente en zonas de luz, hace conside- tantes en toda la zona insular del Caribe. En
rarla como trogloxena. Colombia se conoce en los departamentos de
Magdalena, Boyacá, Cundinamarca, Meta,
Linyphiidae - Labicymbium Millidge, 1991 Antioquia, Córdoba, Valle del Cauca, Cauca,
Labicymbium sturmi Millidge, 1991 Nariño (F. O. P.-Cambridge 1904, Levi 1999,
Conocida en Colombia para de los depar- Gilede-Moncada y Bello-Silva 2000) y ahora,
tamentos de Boyacá y Cundinamarca, se de Santander. Se encontraron seis indivi-
encontró asociada a ecosistemas de páramo duos (cuatro hembras y dos inmaduros) en
y bosque altoandino: L. sturmi se ha regis- la parte luminosa de Las Gallinas, en un área
trado en el páramo de La Rusia a 12 km al intervenida y de uso antrópico (usada para
norte de Duitama y en el Santuario de Flora paso y albergue de ganado y gallinas), sin
y Fauna de Iguaque fue colectada en bosque vegetación y compuesta por afloramientos
en Boyacá; en el Páramo de Chingaza y en rocosos de gran porte. Todos los ejemplares
el Páramo de Chisacá, Cundinamarca en un colectados se encontraron ubicados en el
intervalo entre 3450 y 3720 m s.n.m. (Millidge centro de sus telas orbiculares, mimeti-
1991, Miller y Hormiga 2004, Miller 2007). En zándose con la hilera de restos de presas,
este trabajo se reporta por primera vez para construida paralela a la roca, se observaron
Santander, en donde se colectó una hembra desde el suelo hasta los 2,50 m. También fue
sobre su tela irregular, construida entre las encontrada una hembra en la parte lumi-
piedras medianas cerca al suelo en la entrada nosa de El Caracol. Debido a su condición
y el sector más luminoso de Los Carracos. Su de cosmopolita y su plasticidad a diferentes
rareza en el muestreo solo permite conside- grados de intervención es considerada como
rarla como trogloxena. trogloxena.
108
Barriga et al.
Araneidae - Parawixia O. Pickard- de penumbra (un macho y una hembra),

Cambridge, 1904 en un salón de 30 a 60 m de alto por 500 m
Parawixia aff. rimosa (Keirserling, 1892) de recorrido, con una cortina que divide
(Figura 3, l) parcialmente una zona de mayor pendiente,
Es parte de un género que tiene 31 especies muchos bloques caídos y espeleotemas,
descritas, y es considerado como neotropical, este llega a una chimenea semicircular de
de hábitos nocturnos y con una mayor diver- 100 m de diámetro y cerca de 120 m de alto, el
sidad en la zona amazónica (Levi 1992). Para cual tiene mucho goteo y algunas cascadas,
Colombia son citadas 11 especies (Alonso- la cual tiende a generar escorrentía, con
Ortiz 2016), en la cual registra a P. rimosa algunos guácharos en la parte superior. En
como ampliamente distribuida por toda la Las Gallinas se colectaron tres hembras en
zona andina y desde Costa Rica a Bolivia. En el sector con mayor luminosidad, que corres-
Colombia se cuenta con registros para los ponde con una diaclasa de 20 m de alto y de
departamentos de Cundinamarca, Magdalena, ancho por 120 m de desarrollo, con un cauce
Antioquia, Cauca, Huila y Nariño (Keyserling de 1 m de ancho de 0,1 m/s; la vegetación
1892, Strand, 1908, Petrunkevitch 1911), entre circundante son pastos limpios (evidencia
los 500 y 1.800 m s.n.m., pero con muchos de pastoreo actual) y además es usada como
los ejemplares colectados en alturas por gallinero. Por la baja abundancia y falta de
encima de los 1.000 m y unos pocos a poca muestreos del grupo en la región, se asigna a
altura (Levi 1992). Fue citada para Santander la categoría de trogloxena.
por Alonso-Ortiz (2016) en continuidad con
su distribución montañosa; en el presente Anyphaenidae - Tafana Simon, 1903
estudio se encontró en El Caracol y La Tafana sp. (Figura 4, n)
Tronera. Fue colectada en abundancia media Este género está compuesto por cuatro espe-
(11 ejemplares) solo hembras y hembras cies: T. quelchi (Pocock, 1895) (Venezuela),
inmaduras, habitualmente encontradas en el T. riveti Simon, 1903 de Perú y Ecuador y
centro de su tela orbicular construida para- T. silhavyi (Caporiacco, 1955) de Venezuela.
lela a las paredes, siempre en la zona lumi- Se conoce solo una especie citada para
nosa. Esta especie no es habitual en cavernas Colombia T. straminea, descrita por Koch
y puede considerarse como trogloxena. (1866) a partir de un individuo inmaduro.
Lo anterior demuestra la falta de investi-
Theridiosomatidae - Epeirotypus O. gación de la familia en Colombia, salvo la
Pickard-Cambridge, 1894 publicación sobre Anyphaeninae realizada
Epeirotypus sp. (Figura 4, m) por Brescovit (1997) en donde recoge los
Esté género no había reportado para Sura- géneros a nivel Neotropical. Debido a la
mérica, de las tres especies que lo componen falta de coincidencia con las cuatro especies
dos de ellas son conocidas de Centroamérica- descritas, se consultó la revisión del género
Costa Rica (Alvarez-Padilla y Hormiga 2011) Tafana realizada recientemente por Moura
y una tercera conocida solo de China; no se de Oliveira (2017), en donde se detectó que
había registrado el género para Colombia y la especie en cuestión corresponde a Tafana
se convierte en la cita más al sur del género. sp. nov. 11, la cual presenta amplia distribu-
La falta de coincidencia con las especies ción, encontrándose en Colombia, Ecuador,
descritas y la distancia entre sitios de colecta, Perú y Bolívia. Tafana straminea se registró
sugieren que es probablemente una especie para la localidad de Santa fe de Bogotá,
no descrita para la ciencia (J. Coddington mientras que Tafana sp. nov. 11, se registró
com. pers.). Se colectaron seis ejemplares: para dos localidades en el departamento
una hembra en la entrada de El Caracol en el de Neiva, siendo éste el primer registro del
sector con mayor luminosidad (descripción género y de la especie para el departamento
del hábitat en la especie anterior). Las otras de Santander, representada por una hembra
en La Tronera, dos ejemplares en la zona recolectada en la entrada de El Caracol.
g h
k l
Figura 3. g. Chrysso albomaculata, h. Leucauge cf mariana, i. Chrysometa aff. poas, j. Linyphiidae gén sp1., k. Cyclosa
caroli, l. Parawixia aff. rimosa. Fotografías de Daniela Martínez-Torres (g, h, j, k), de Dan Strasley (i) y de Felipe
Villegas (l). Edición por Carlos M. López-Orozco (g, h, k).
110
Barriga et al.
Esta familia no es considerada habitual en abundancia disminuyo en La Tronera con 11

estos ecosistemas, por lo cual esta especie es ejemplares, la mayoría 72,3 % son hembras
considerada trogloxena. (cargando el saco de huevos en la parte
posterior del cuerpo), nueve ejemplares en
Trechaleidae Simon, 1890 el sector de penumbra y dos hembras en sec-
Trechaleidae gén. sp. 1. (Figura 4, ñ) tor de oscuridad; la menor abundancia se
Esta especie fue muy abundante en oscu- observó en Las Gallinas con dos ejemplares
ridad, de los 27 ejemplares colectados, 24 se (una hembra y un inmaduro) colectados en
encontraron en oscuridad en cuatro de los el sector luminoso. El género es citado por
cinco ecosistemas muestreados (no se reco- primera vez para Santander, la especie más
lectó en Los Carracos). En La Tronera y en cercana geográficamente es C. aculeatus,
Las Sardinas las hembras llevaban cargando redescrita por Silva (2004) con ejemplares
en la parte posterior del opistosoma, un saco de Cundinamarca y reportada en la revisión
de seda lleno de huevos fecundados - ovisa- del género de Hazzi y colaboradores (2013)
co; en La Tronera los ejemplares fueron en la que confirman la presencia en Cundi-
colectados en la pared muy cerca del río, namarca y amplían su distribución para el
condición observada en algunas especies Huila. Se compararon los ejemplares deposi-
que viven en la Amazonia en selvas inunda- tados en la colección del Instituto de Ciencias
bles. Una vez revisadas las 22 especies de y no coinciden en muchos de sus caracteres,
la familia citadas para Colombia y las tres por lo cual, se considera la posibilidad de que
citadas para Santander como son, Enna sea una posible especie no descrita y se reco-
minor Petrunkevitch, 1925, Hesydrus cari- mienda mayor investigación.
pito Carico, 2005 y Trechalea longitarsis (C. La familia Ctenidae es considerada como
L. Koch, 1848), y no encontrar coincidencia, frecuente en sistemas cársticos tropicales
se comparó con material depositado en la (Ribera 2004) y presenta algunos géneros
Colección de Arácnidos del Museo Ciencias considerados troglobios, que son reporta-
Naturales y la cantidad de material sin deter- dos para Republica Dominicana, Java, Cuba,
minación, nos llevó a la decisión de esperar Australia y Sur de África (Mammola y Isaia
nuevas colectas y revisiones de la familia 2017), esto unido a la presencia de la especie
a nivel nacional. Su abundancia, estado en todo el gradiente – desde la zona fótica
reproductivo, la cercanía al río y el hecho a la oscuridad- de colecta y en tres de los
de encontrar restos en la dieta de los peces cinco sitios muestreo, demuestra una alta
y cangrejos en Las Sardinas, nos sugieren tolerancia a estos ecosistemas cársticos. Sin
una alta afinidad por los ecosistemas cárs- embargo, su alta capacidad de movimiento,
ticos y podemos asignar la categoría de la ausencia de características troglomorfas
troglófilo; pero sugerimos mayor estudio y la falta de conocimiento de esta especie en
sobre la especie en el exterior e interior de los bosques mixtos aledaños, no nos permite
las cavernas. asignarle una condición de mayor afinidad
que trogloxeno.
Ctenidae - Caloctenus Keyserling, 1877
Caloctenus sp. (Figura 4, o) Ctenidae - Cteninae Simon, 1897
Es importante resaltar que Caloctenus sp., Cteninae gén. sp. (Figura 4, p)
es la segunda especie en abundancia dentro La identificación de este único ejemplar a
del muestreo con 30 individuos (23,3 % de nivel más bajo de subfamilia fue imposible.
macho, 43,3 % de hembras y 33,3 % de inma- Durante muchos años, el estudio de Ctenidae
duros) y se encontró en tres de los cinco se ha visto obstaculizado por las malas
ecosistemas muestreados. En Los Carracos descripciones originales y una falta de cono-
con 14 ejemplares en el sector más lumi- cimiento de las relaciones evolutivas, que
noso y tres ejemplares (dos machos y un impiden la clarificación del estado taxonómico
inmaduro) en el sector de penumbra; la de la mayoría de los géneros. Sin embargo,
durante las últimas tres décadas se publi- Lycosidae - Pardosa C.L. Koch, 1847
caron avances significativos en las revisiones Pardosa fastosa (Keyserling, 1877)
taxonómicas a nivel de géneros y trabajos (Figura 5, r)
sistemáticos, especialmente en el Neotró- Con una distribución de Costa Rica a Ecua-
pico y sobre todo en Brasil y países vecinos, dor (Dondale y Redner 1984), como la ante-
pero el conocimiento general de cténidos en rior especie esta también fue identificada por
Colombia aún es incipiente (Hazzi et al. 2018). Keyserling (1877) quien reporta se colectaron
Recientemente, Hazzi y colaboradores (2013) varias muestras recogidas en Santa Fé de
presentaron nuevos registros, extensiones de Bogotá, en ese momento Nueva Granada, hoy
distribución geográfica y una lista de verifica- Cundinamarca, en este capítulo se amplía
ción de las especies de Ctenidae en Colombia, su distribución a Santander. Como ya se
así como, la revisión de algunos géneros como mencionó, está familia ha sido colectada
Caloctenus (Hazzi y Silva 2012) y Spinoctenus en la entrada de varias grutas mexicanas
(Hazzi et al. 2018). Una vez comparada con las (Hoffman et al. 1986), en esta ocasión también
especies descritas y al no encontrar coinci- se reporta en la entrada de La Tronera,
dencia, Nicolas Hazzi (com. pers.) sugiere que un área bastante amplia y con vegetación,
la identificación de este ejemplar quede tenta- encontrando dos ejemplares (un macho y
tivamente a nivel subfamilia, como Cteninae una hembra) en el sector con más luz, por lo
gén. sp., a la espera de más muestras y que es considerado como trogloxena.
nuevas investigaciones. Encontrada con muy
poca abundancia solo un macho y en zona de Sparassidae - Sparianthina Banks, 1929
penumbra, qué en este caso corresponde a Sparianthina pumilla (Keyserling, 1880)
un área de transición muy amplia y rodeada (Figura 5, s)
de vegetación secundaria de porte medio. Esta especie solo se conoce en Colombia y
Debido a la falta de determinación y su rareza hasta la fecha solo de su localidad tipo en
dentro del muestreo, debemos considerarse Santa Fé de Bogotá, Cundinamarca (Keyser-
como trogloxena. ling 1880), la cual representa una cita antigua
que fue revisada por Jäger y colaboradores
Lycosidae - Lycosa Latreille, 1804 (2009) confirmando su estatus y única loca-
Lycosa thorelli (Keyserling, 1877) (Figura 4, q) lidad. En esta ocasión es reportada como
Con distribución reconocida desde Colombia nueva para Santander. La familia Sparas-
a Argentina, esta especie fue identificada por sidae es reportada con algunos géneros
Keyserling (1877) para la Nueva Granada y troglobios: Sinopoda Jäger, 1999 en Asia y
luego recopilada por Mello-Leitão (1941) en Berlandia Lessert, 1921 en el este de África
su “Catálogo de Arañas de Colombia”, donde (Mammola y Isaia 2017), para América del
la citan para el Tolima y ahora, es encontrada Sur no se conoce ningún caso de troglomor-
y registrada por primera vez para Santander. fismos, ni reportes en sistemas cársticos.
Se colectó una hembra con ovisaco en el En este trabajo fue encontrado un macho
sector luminoso de La Tronera y aunque, en la parte más luminosa en la entrada de
dentro de la familia Lycosidae se reporta La Tronera. Debido a su baja abundancia y
Lycosa howarthi Gertsch, 1973 y Adelocosa sector hallado, es considerada trogloxena.
anops Gertsch, 1973 como troglobios en
Hawaii (Rivera 2004, Mammola y Isaia 2017), Orden Amblypygi Thorell, 1883
en México la familia Lycosidae ha sido encon- Otros grupos de depredadores frecuen-
trada siempre en la entrada de las grutas de temente encontrados en cavernas son los
Acuitlapan - Tetipac y de Aguacachil – Taxco “tenderapos” o “arañas látigo”, que son arác-
(Hoffman et al. 1986). En esta ocasión debido nidos pertenecientes al Orden Amblypygi,
al lugar de colecta y por no contar con sufi- evolutivamente emparentados con las arañas,
ciente información sobre la especie en los pero de las cuales se diferencian fácilmente
bosques cercanos, se considera trogloxena. por la forma del cuerpo, la segmentación
112
Barriga et al.
ñ o
p q
Figura 4. m. Epeirotypus sp., n. Tafana sp., ñ. Trechaleidae gén sp., o. Caloctenus sp, p. Cteninae gén sp., q. Lycosa thorelli.
Fotografías de Daniela Martínez-Torres (m, n, p), de Dan Strasley (o), de Felipe Villegas (q) y de Mario A. Murcia (ñ).
Edición por Carlos M. López-Orozco (m, n, p).
abdominal, la modificación de sus patas ante- ficas como reducción o pérdida de los ojos,
riores en forma de antenas o látigos y por despigmentación o prolongación de los apén-
tener pedipalpos fuertes, raptoriales y con dices. En el Neotrópico se han descrito varios
muchas espinas. En Colombia se han regis- ejemplos de especies troglomórficas de estos
trado cuatro géneros en dos familias (Armas grupos, por ejemplo en cavernas de siste-
et al. 2012, Chiriví y Armas 2012, Armas et al. mas cársticos de Brasil y Venezuela, donde
2013, Torres-Contreras et al. 2015), algunas se han realizado prospecciones de la fauna
de sus especies habitando cavernas en las cavernícola (Galán y Herrera 2006, Ázara y
regiones Caribe y Andina (Alvarez et al. Ferreira 2018). En cavernas de Brasil se han
2015, Torres-Contreras et al. 2015, Valenzuela registrado cerca de 155 especies de opiliones
et al. 2015). únicamente de la Superfamilia Gonylep-
toidea, pertenecientes a siete familias (Ázara
Phrynidae - Heterophrynus Pocock, y Ferreira 2018), mientras que en Venezuela
1894 se han descrito especies con adaptaciones al
Heterophrynus sp. (Figura 5, t) medio hipogeo en diversos grupos de arác-
El género Heterophrynus es un grupo de am- nidos, por ejemplo opiliones de los géneros
blipígidos de gran tamaño endémicos de Suda- Stenophareus (Stygnidae) (Villarreal et al.
mérica, posee 16 especies descritas, con una 2007) y Avima (Agoristenidae) (Rambla 1978,
distribución amplia desde Mato Grosso do Sul Pinto-da-Rocha 1996) y al menos dos espe-
en Brasil hasta el norte de Colombia (Armas cies de amblipígidos del género Charinus
et al. 2015 a). Para Colombia se conocen siete (Ravelo 1975, 1977). En Colombia el orden
especies con localidades precisas, y al menos Opiliones está representado aproximada-
dos de ellas habitando ambientes hipogeos mente por 186 especies descritas en 14 fami-
en el Caribe, en piedemonte andino y en el lias (A.B. Kury com. pers.). Para el país se
Amazonas colombiano (Armas et al. 2015 a, han registrado al menos tres especies como
b; Álvarez et al. 2015, Valenzuela et al. 2015). habitantes de cavernas: Phareus antrophilus
Sin embargo, existen otras especies congené- Villarreal y Rodríguez, 2006 (Stygnidae)
ricas con poblaciones cavernícolas, como es para la Cueva del Chimbalo municipio de
el caso de H. cheiracanthus (Gervais, 1842) Gambita, Santander; Phalangodus briareos
en Venezuela. En Colombia, para el depar- Villarreal y García, 2016 (Cranaidae) de la
tamento de Santander, se ha registrado H. Cueva Alsacia en el municipio de Zapatoca,
yarigui Alvarez, de Armas y Díaz Pérez, 2015, Santander (Casallas-Pabón et al. 2013, Villa-
mientras que Casallas-Pabón y colaboradores rreal y García, 2016) y Andrescava sturmi
(2013) registran ejemplares de la familia Phry- Roewer, 1963 (Agoristenidae) en el Parque
nidae por lo menos en cinco cuevas del depar- Nacional Natural Cueva de los Gúacharos,
tamento. En este trabajo se registra el orden Huila (Valenzuela et al. 2015), sin embargo
para las cuevas y cavernas de Santander con ninguna de ellas con caracteres troglomór-
base en un único ejemplar (Figura 21), el cual ficos aparentes. Un registro interesante fue
fue observado en Los Carracos y no pudo ser hecho por Valenzuela y colaboradores (2015),
recolectado. A pesar de la frecuencia con la mostrando fotos de una especie cavernícola
cual se observan ejemplares de este género del género Micropachylus Roewer, 1913, la
en cavernas, sus especies son consideradas cual exhibe algún grado de depigmentación y
como trogloxenas. apéndices largos al compararlo con la especie
epigea del género. Este podría ser el primer
Orden Opiliones Sundevall, 1833 registro de un opilión troglomórfico para
Además de las arañas y amblipígidos, otros Colombia. En el departamento de Santander
arácnidos, como los opiliones, se encuentran han sido registradas únicamente cuatro
dentro de los representantes más comunes especies nominales de Opiliones Laniatores:
en estos escosistemas subterráneos, muchas Rhaucus robustus (Mello-Leitão, 1941), Euli-
veces presentando características troglomór- bithia nigromaculata (Mello-Leitão, 1941),
114
Barriga et al.
Phareus antrophilus y Phalangodus briareos. cavernas, donde muchas veces se establecen

Algunos registros para cuevas y cavernas poblaciones abundantes con una clara prefe-
con una determinación simplemente fami- rencia por los ambientes cársticos hipogeos,
liar fueron hechos por Muñoz-Saba et al. como ejemplo Avima azulitai, A. chapmani,
(2013), entre ellos presentando una foto de un A. checkeleyi y A. troglobia (Rambla 1978,
posible caso de cuidado parental de huevos y Pinto-da-Rocha 1996).
jóvenes de un Stygnidae sin determinación, Por la baja abundancia y la carencia
el cual se hipotetiza se trate de un Phareus de indicios morfológicos de adaptación al
cf. antrophilus Villarreal & Rodríguez, 2006. medio hipogeo, se considera esta especie
A continuación, se presentan los resultados como trogloxena.
detallados los opiliones estudiados en el
presente trabajo. Cosmetidae - Meterginus F. O. Pickard-
Cambridge, 1905
Agoristenidae Šilhavý, 1973 “Meterginus” sp. (Figura 5, w; Figura 6, x)
Agoristenidae gén. sp. 1. (Figura 5, u v) Con alrededor de 700 especies, Cosmetidae
La familia Agoristenidae Šilhavý, 1973 está es la segunda familia más diversa en el
representada en Colombia únicamente por suborden Laniatores. Sus especies están
cuatro géneros, cada uno con una especie distribuidas desde Argentina hasta el sur
(Kury 2003, Pinto-da-Rocha et al. 2012). Las de Estados Unidos, incluyendo las islas del
diagnosis genéricas dentro de la familia no Caribe, sin embargo su pico de diversidad
son claras y los límites genéricos no están ocurre en el norte de Sudamérica y en
bien definidos, en algunos casos repre- América Central. El género Meterginus es
sentando agrupaciones posiblemente no un grupo de cosmétidos neotropicales, con
naturales por lo que se hace necesaria una 17 especies descritas para América Central
revisión genérica para esta familia (García y y Sudamérica, con una distribución que
Villarreal en prensa). Esta familia no ha va desde México a Brasil (Kury 2003). En
sido registrada con base en ninguna especie Colombia se han registrado seis especies,
nominal para el departamento de Santander, pero debido a la gran variación morfológica
sin embargo Muños-Saba et al. (2013) regis- de las especies que lo componen, la defini-
tran una especie no determinada en las ción actual requiere una revisión, y proba-
cavernas La Hoya (Mpo. Bolívar) y El Ceni- blemente se trate de una agrupación no
cero (Mpo. Chipatá) y las cuevas El Escaño natural, como ha sido recientemente seña-
(Mpo. Curití) y El Tigrillo (Mpo. La Aguada). lado por García y Damron (2019). La especie
El material colectado en este trabajo se limita tipo del género M. basalis F. O. Pickard-
a un único ejemplar, proveniente del sector Cambridge, 1905 se distribuye en Guatemala
iluminado de la cueva El Caracol. Este no es y México y su morfología genital masculina
asignable a ninguna de las especies descritas difiere considerablemente de algunas otras
y registradas para Colombia. La presencia de especies suramericanas, por lo que proba-
espinas altas y agudas en el área III del escudo blemente las especies colombianas formen
dorsal es un carácter que permite diferen- parte de algún otro género, tal vez aun no
ciarlo claramente de Andrescava, Avima y descrito y diagnosticado (García y Damron
Nemastygnus, sin embargo, ante la carencia 2019). Meterginus sp. encontrado en El
de ejemplares machos, es muy difícil esta- Caracol es una especie morfológicamente
blecer la identidad genérica de esta especie, cercana a M. togatus (Sørensen, 1932), la
la cual podría ser una especie no descrita y cual se distribuye en Cundinamarca (Kury
estar relacionada con géneros como Vimima, 2003). Posiblemente se trate de una especie
Barinas o Leptostygnus, todos ellos con no descrita, la cual fue encontrada en los
ornamentación alta en el área mesotergal III. alrededores de la entrada de la caverna El
Especies de esta familia son frecuentemente Caracol, en una zona iluminada, y repre-
encontradas como habitantes de cuevas y sentada por un único ejemplar colectado.
v w
Figura 5. r. Pardosa fastosa, s. Sparanthina pumilla, t. Heterophrynus sp, u. Agoristenidae gén sp., v. Agoristenidae gén
sp., w. Meterginus sp. Fotografías de Daniela Martínez-Torres (r, s, u, v, w) y de Mario A. Murcia (t). Edición por Carlos
M. López-Orozco (r, s, u, v).
116
Barriga et al.
Esta familia no es considerada habitual en trabajos recientes han tratado la taxonomía

cavernas y se puede considerar la especie de este grupo. Más de la mitad de las especies
como trogloxena. de esta familia pertenecen al género Rhopa-
locranaus, el cual podría ser un ensamblaje
Cranaidae - Phalangodus Gervais, 1842 no natural, sin embargo, la falta de una revi-
Phalangodus briareos Villarreal y García, sión sistemática y las diagnosis genéricas
2016. (Figura 6, y) pobres limitan y dificultan la identificación
El género Phalangodus es un grupo de genérica de las especies de este grupo. En
opiliones de porte mediano a grande, endé- Colombia se han registrado ocho especies
micos de Colombia, del cual se conocen nominales en cinco géneros, siendo cuatro
seis especies descritas (Villarreal y García de ellos endémicos de este país. En el depar-
2016). Sus especies están asociadas princi- tamento de Santander no se ha registrado la
palmente a bosques andinos, sin embargo familia con base en ninguna especie nominal,
P. briareos ha sido registrada como un habi- sin embargo, una especie no determinada
tante frecuente en cavernas (Muñoz-Saba y claramente diferente a las especies estu-
et al. 2013, Villarreal y García 2016, García- diadas en el presente trabajo fue registrada
Hernández y Machado 2017). Registros de para las siguientes localidades: Cueva La
esta especie para dos cavernas de Santander Caverna (Mpo. Bolívar); cueva del Naranjo
han sido hechos por Muñoz-Saba et al. (2013): y Cueva El Tigrillo (Mpo. La Aguada); Cueva
caverna La Hoya (Mpio. Bolívar) y Cueva del del Muerto (Mpo. Socorro) por Muñoz-Saba
Indio Vélez (Mpio. Vélez). Un estudio reciente y colaboradores (2013). En el material exami-
sobre la biología de esta especie describe el nado se encontraron dos especies de la
comportamiento de cuidado maternal de familia cuya identificación genérica resultó
los huevos en ambientes cavernícolas en la imposible por las razones antes expuestas.
región de Zapatoca en la caverna de Alsacia
a 1777 m s.n.m., considerándola como un Manaosbiidae gén. sp. 1. (Figura 6, z, a)
habitante exclusivo de cavernas. En nuestro Fue observado un ejemplar en la caverna El
muestreo, esta fue la segunda especie más Caracol en la zona de penumbra. Se trata de
abundante, encontrándose en las cinco una hembra, cuya identificación genérica
cuevas estudiadas, y ocupando zonas de resulta imposible en el estado actual de cono-
penumbra, de luz y de oscuridad total, siendo cimiento de la familia. No se trata de ninguna
más abundante en las zonas de oscuridad de las ocho especies de la familia registradas
total (12 individuos) seguido de la zona de para Colombia. Esta especie debe ser consi-
penumbra (10 individuos), con solo dos derada trogloxena.
individuos colectados en zonas de luz, indi-
cando así una aparente preferencia por las Manaosbiidae gén. sp. 2. (Figura 6, b, c)
zonas oscuras de las cavernas. El presente Fue observado un ejemplar en la caverna
estudio refuerza la idea de que esta especie La Tronera en la zona con luz. Se trata de
usa frecuentemente ambientes hipogeos una hembra, cuya identificación genérica
para completar su ciclo de desarrollo, y que resulta imposible en el estado actual de cono-
presenta poblaciones subterráneas establecimiento de la familia. No se trata de ninguna
cidas, lo que nos llevaría a considerarla como de las ocho especies de la familia registradas
una especie troglófila. para Colombia. Esta especie debe ser consi-
derada trogloxena.
Manaosbiidae Roewer, 1943
La familia Manaosbiidae es un grupo pe- Nomoclastidae - Quindina Roewer, 1914
queño de Opiliones con aproximadamente Quindina sp. (Figura 7, d, e)
24 géneros y 47 especies de distribución La familia Nomoclastidae, es un grupo de
neotropical (Kury 2013). Sus relaciones opiliones con representantes andino-amazó-
internas no han sido estudiadas aun, y pocos nicos y en América Central. Hasta el presente
z
a
b c
Figura 6. x. Meterginus sp., y. Phalangodus briareos, z. Manaosbidae gén sp 1., a. Manaosbidae gén sp 1., b. Manaosbidae
gén sp 2., c. Manaosbidae gén sp 2. Fotografías de Daniela Martínez-Torres (x, y, z, a, b, c). Edición por Carlos M. López-
Orozco (z, a, b, c).
118
Barriga et al.
han sido descritos seis géneros y 18 especies gion neotropical (Kury 2003, Kury et al. 2015,
(Pinto-da-Rocha y Bragagnolo 2017), sin Colmenares y Tourinho 2016). En Suramérica
embargo esta diversidad dista de ser adecuada la familia está ampliamente representada
a la realidad, ya que algunas especies hoy en en Venezuela, donde sus representantes son
día localizadas en otras familias de Gonylep- habituales en la fauna edáfica y hemiedáfica
toidea deberán ser transferidas a Nomoclas- y al menos una especie ha sido registrada en
tidae, y muchas especies de este grupo no han cavernas: Pellobunus camburalesi Rambla,
sido descritas aún. Una revisión está siendo 1978 (Rambla, 1978, González-Sponga 1987) y
llevada a cabo por uno de los autores y al adicionalmente, existe registro de al menos
menos una decena de especies nuevas y dos un género en Brasil, en la región amazónica:
géneros se encuentran en proceso de descrip- Maracaynatum Roewer, 1949 (Colmenares y
ción, únicamente para Colombia y Venezuela Tourinho 2016). En Colombia, no existen espe-
(Villarreal O. datos no publ.). cies nominales registradas, sin embargo, una
El género Quindina es un grupo de revisión inicial de material de colecciones nos
opiliones neotropicales con nueve especies permite aseverar la existencia de especies de
descritas para América Central y Suramé- esta familia en al menos varias localidades
rica (Pinto-da-Rocha y Bragagnolo 2017). En andinas y amazónicas, de igual manera,
Colombia se han registrado únicamente dentro del material estudiado de Santander,
dos especies para los departamentos de fueron detectadas tres especies aquí asig-
Tolima (Q. bella Roewer, 1914) y Cundi- nadas tentativamente a esta familia, siendo
namarca (Q. marginata (Roewer, 1963). la más diversa en las cavernas de Santander.
Quindina sp., recolectada en todos los El estado del conocimiento de la taxonomía
sistemas subterráneos de este estudio, de esta familia es precario, muchas descrip-
representa una especie no descrita, morfo- ciones son pobres e incompletas, algunos
lógicamente relacionada con Q. bella y géneros están mal diagnosticados haciendo
Q. bimaculata Roewer, 1932 de las cuales que los límites genéricos sean confusos y la
difiere en el patrón de coloración del cefalo- diversidad real del grupo está subestimada,
tórax. Representa una especie muy común y lo que aunado al escaso número de ejem-
abundante, encontrada en todas las cuevas plares colectados y las dificultades técnicas
de este estudio. Se recolectaron en total 93 implícitas en el estudio de la taxonomía del
individuos habitando tanto en zona de oscu- grupo, dependiendo en gran medida de las
ridad, como de penumbra y luz, con una estructuras genitales masculinas, imposibi-
mayor abundancia en zonas de penumbra. litó una identificación más detallada del mate-
Esta especie es considerada como troglófila, rial estudiado.
debido a su presencia frecuente en varias de
las cavernas, completando al menos varias Samoidae gén. sp. 1. (Figura 7, f, g)
etapas de su vida, aun cuando no presenta Esta especie, representa una posible especie
troglomorfismos aparentes. Machos de esta no descrita y muy probablemente un género
especie fueron observados construyendo no descrito. Su asignación a los géneros cono-
nidos y cuidando la camada de huevos cidos en la región es difícil, con base en la
dentro de Los Carracos. Un comportamiento morfología de los pedipalpos de los machos.
similar ha sido registrado para al menos una Especies con una morfología similar fueron
especie de Nomoclastidae: Quindina albo- encontradas en material edáfico de la cordi-
marginis de Panamá (Rodríguez y Guerrero llera Central en el departamento de Cundina-
1976, Mora 1990). marca. Fue encontrado un único individuo,
en la zona de luz de Los Carracos. La especie
Samoidae Sørensen, 1886 no presenta características morfológicas
La familia Samoidae es un grupo de opiliones que permitan asociarlo al medio hipogeo y
de tamaño pequeño, con aproximadamente muy probablemente se trate de una especie
14 géneros y 39 especies descritas para la re- trogloxena.
Samoidae - Samoidae gén. sp. 2 Sclerosomatidae Simon, 1879

(Figura 7, h, i) La familia Sclerosomatidae es de las más
Fue colectado un único ejemplar de la diversas a nivel general dentro del Orden,
cueva de los Carracos, el cual por sus carac- con alrededor de 1300 especies descritas.
terísticas generales podría tratarse de Siendo los únicos representantes del
una especie trogloxena. La identificación suborden Eupnoi en Colombia, se han regis-
genérica de este ejemplar es complicada, trado 25 especies en seis géneros (A.B. Kury
si bien existe una similitud en la morfo- com. pers.). La taxonomía de esta familia es
logía externa con géneros como Kalo- sumamente complicada. Representantes de
minua Sørensen, 1932 o Maracaynatum esta familia, han sido frecuentemente encon-
Roewer, 1949 es necesario una revisión de la trados en zonas cársticas de Venezuela habi-
morfología genital para una identificación tando en zonas aledañas a las bocas de las
precisa. Probablemente esta especie y la cavernas y en algunos casos se encuentran
especie aquí llamada como gén. sp. 3 sean ocupando temporalmente el medio hipogeo,
especies congenéricas, sin embargo, una de en zonas de penumbra, donde muchas
ellas es una forma troglomórfica mientras veces se encuentran individuos en proceso
que la otra es la forma epigea. de muda, o agrupaciones de individuos con
comportamiento gregario, pero sin adapta-
Samoidae gén. sp. 3 (Figura 8, j, k) ciones a la vida en cavernas. En el material
Desde el punto de vista espeleológico, este estudiado se encontraron dos especies de
podría considerarse el hallazgo más inte- esta familia.
resante entre los opiliones colectados y
estudiados en este trabajo. A pesar de que Sclerosomatidae gén. sp. 1
se colectó un único ejemplar, proveniente Ésta, es una especie relativamente frecuente
de la zona de oscuridad de La Tronera, es en el muestreo, estando presente en dos de
interesante que se trata de una especie no los cinco sistemas muestreados, y coloni-
descrita, cuya asignación genérica resulta zando todos los sectores de las cuevas. Al
difícil en el estado actual de conocimiento de menos tres individuos fueron encontrados
la familia en Colombia, aunque la morfología en el sector de oscuridad de Las Sardinas y
externa puede rememorar las especies de los Los Carracos. La determinación genérica de
géneros Kalominua o Maracayntum. Esta esta especie no ha sido posible, y a pesar de
especie, claramente se trata de una forma su presencia en todos los sectores, se consi-
hipogea, con características troglomórficas dera esta especie como un trogloxeno.
como elongación de las patas, despigmenta-
ción corporal y reducción ocular. Se trata de Sclerosomatidae gén. sp. 2 (Figura 8, l)
la segunda especie no nominal troglomórfica De esta especie, se colectó un único ejemplar,
de Colombia, junto a una especie no descrita proveniente de la zona de luz de El Caracol y
del género Micropachylus registrada por cuya determinación genérica ha sido impo-
Valenzuela y colaboradores (2015) para una sible. Claramente se trata de una especie
cueva en el departamento de Huila. Por trogloxena.
tratarse de un ejemplar delicado, de pequeño
tamaño y ser un único en nuestro muestreo, Subclase Acari Leach, 1817
se decidió no disectar el genital en procura Orden Mesostigmata Canestrini, 1819
de una identificación más precisa, en vista de Macrochelidae Vitzthum, 1930
que el objetivo de este trabajo escapaba de la Macrochelidae gén. sp. (Figura 8, m)
descripción de la especie. Se considera que Los Macrochelidae son una familia cosmo-
futuras colectas pueden ser direccionadas polita de ácaros depredadores con al menos
para conseguir nuevos ejemplares de esta 480 especies descritas de 20 géneros, que
especie, permitiendo así la determinación se encuentran en una amplia variedad de
genérica y la descripción formal de la misma. sustratos orgánicos donde se alimentan
120
Barriga et al.
d
e
h i
Figura 7. d. Quindina sp., e. Quindina sp., f. Samoidae gén sp 1., g. Samoidae gén sp 1., h. Samoidae gén sp 2., i. Samoidae
gén sp 2. Fotografías de Daniela Martínez-Torres (d, e, f, g, h, i). Edición por Carlos M. López-Orozco (f, g, h, i).
de nematodos y otros microinvertebrados milpiés) están en la Lista Roja de Fauna de

(Emberson 2010). Azevedo y colaboradores Brasil (Chagas-Jr. 2018).
(2015) mencionan la importancia de la familia
en control biológico debido a ser parásitos de Clase Chilopoda Latreille, 1817
los huevos de algunas especies de moscas, Para Colombia se han registrado 40 espe-
y explican la dispersión por parte de los cies entre los órdenes Scutigeromorpha con
ácaros en asociación con diferentes espe- solo la especie Sphendononema guildingii
cies de escarabajos (coprófagos y necró- (Newport, 1845), Lithobiomorpha (3 spp.) y
fagos) a los cuales se acoplan las hembras Scolopendromorpha (36 spp.) (Chagas-Jr et
cuando el hábitat se vuelve desfavorable, y al. 2014, Prado et al. 2016); de éstas, S. guil-
se desprende, cuando los insectos visitan dingii y Otostigmus (Paratostigmus) pococki
nuevos y adecuados hábitat para alimen- Kraepelin, 1903, se han encontrado en cuevas
tarse u ovipositar. presentes en Caquetá (Cueva El Indio) y en
En esta ocasión se encontraron tres Santander (Cueva El Chocó), respectiva-
individuos en Los Carracos, asociados a un mente (Casallas-Pabón et al. 2013, Chagas-Jr
ejemplar de Passalidae (Coleoptera) el cual 2018). Adicionalmente, S. guildingii (registra-
se encontró debajo de una roca en zona de da erróneamente como Pselliodes gaildingii)
luz. Posiblemente sean abundantes en las y Scolopocryptops sp. fueron registradas
cuevas, sin embargo, por la naturaleza del para varias cuevas y cavernas en Santander
muestreo y el tamaño de los individuos, (Casallas-Pabón et al. 2013). Del orden
no se favoreció su colecta. Esta especie es Geophilomorpha, aunque es el orden más
considerada como trogloxena, ya que fue diverso de Chilopoda, son pocas las especies
encontrada en zona de luz y no presentaron registradas para Colombia. Según Prado
características troglomórficas, al igual que y colaboradores (2016), en el país se han
su hospedero. encontrado nueve especies pertenecientes a
tres familias y siete géneros, sin embargo, en
Subfilo Myriapoda Latreille, 1802 ese mismo trabajo detectaron ocho especies
Además de los arácnidos, anteriormente no descritas, halladas en el departamento
mencionados, los miriápodos son otros del Tolima. Hasta donde se conoce, ninguna
artrópodos frecuentes como habitantes del de éstas se ha reportado para este tipo de
ambiente subterráneo. Estos organismos ambientes subterráneos en Colombia, pero si
pertenecen al subfilo Myriapoda y se dise ha encontrado que especies de este orden
viden en cuatro clases, en orden evolutivo son comunes en cuevas de Brasil (Chagas-Jr
(Fernández et al. 2017): Chilopoda (“ciem- y Bichuette 2018).
piés”), Symphyla (“sínfilos”), Pauropoda En este trabajo se encontraron ejem-
(“paurópodos”) y Diplopoda (“milpiés”). plares de dos de los cuatro órdenes presentes
Aunque son pocos los estudios que involu- en Colombia, siendo Scolopendromorpha el
cren estos grupos en los ambientes subte- orden mejor representado con cinco indi-
rráneos de Suramérica existen registros de viduos pertenecientes a dos familias, dos
fauna subterránea para cada una de estas géneros y tres especies. Del orden Litho-
clases, principalmente en Brasil, y algunos biomorpha, solo se encontró un ejemplar.
pocos en Venezuela y Colombia (Casallas- Aunque en Santander se han encontrado
Pabón et al. 2013, Chagas-Jr. 2018). En Brasil ejemplares de S. guildingii en cuevas, no se
se han detectado 100 morfoespecies en lograron encontrar en este estudio probable-
cuevas, pertenecientes a las cuatro clases, mente debido al poco tiempo de muestreo,
conociéndose solo una para Symphyla y sin embargo, es muy posible que sí estén
una para Pauropoda; de éstas, cinco espe- presentes en las cuevas estudiadas dada su
cies de ciempiés y ocho de milpiés son presencia en el departamento y en este tipo
consideradas como troglobias, y 11 especies de ecosistemas (Casallas-Pabón et al. 2013,
de miriápodos (dos de ciempiés y ocho de Chagas et al. 2014).
122
Barriga et al.
Orden Scolopendromorpha Pocock, 1895 (Chagas-Jr. et al. 2014). Aunque esta especie
Cryptopidae - Cryptops Leach, 1815 se ha encontrado en gran parte del terri-
Cryptops sp. (Figura 8, n) torio colombiano, este representa el primer
El género Cryptops Leach, 1815 está confor- registro para el departamento de Santander.
mado por aproximadamente 180 especies Newportia monticola se encontró en la zona
descritas, de las cuales cuatro se encuentran de penumbra de La Tronera, representada
en Colombia, distribuidas desde el nivel del por tres ejemplares. Teniendo en cuenta su
mar hasta cerca los 4.000 m s.n.m. (Chagas- amplia distribución y su presencia en otro
Jr, et al. 2014): C. bivittatus Pocock, 1893, tipo de ecosistemas, esta especie se consi-
C. calinus Chamberlin, 1957, C. melanifer dera trogloxena.
Chamberlin, 1955 y C. rossi Chamberlin, 1955.
Cryptops sp. encontrada en la zona de oscu- Orden Lithobiomorpha Pocock, 1895
ridad de Los Carracos, representada por un Henicopidae Pocock, 1901
único ejemplar, no corresponde a la descrip- Henicopidae gén. sp. (Figura 9, p)
ción de ninguna de estas especies, y debido Las únicas especies del orden Lithobio-
a sus características morfológicas, posible- morpha que han sido registradas hasta el
mente corresponde a una nueva especie. Al momento para Colombia, pertenecen a la
presentar apéndices (patas) más largos que familia Lithobiidae, Lithobius forficatus
lo normal para los representantes del género (Linnaeus, 1758) y Lithobius obscurus
(S. Galvis com. pers.), se considera como Meinert, 1872, las cuales se consideran
organismo troglobio. introducidas (Prado et al. 2018). De la familia
Henicopidae se reconocen 120 especies
Scolopocryptopidae - Newportia distribuídas en 19 géneros, de las cuales no
Gervais, 1847 se tienen registros para Colombia. En este
Newportia adisi Schileyko y Minelli, 1999 estudio se encontró un único ejemplar de
(Figura 8, ñ) esta familia en la zona de penumbra de La
Esta especie se encuentra en Perú, Brasil Tronera, siendo este el primer registro de la
y Colombia. En Colombia se ha registrado familia para Colombia. Posiblemente sea un
para todas las regiones naturales, excepto organismo trogloxeno.
en la región Caribe, encontrándose entre los
200 y 2.825 m s.n.m. (Chagas-Jr. et al. 2014). Clase Symphyla Ryder, 1880
Aunque presenta una amplia distribución La clase Symphyla está conformada por
en el territorio colombiano, este representa 195 especies distribuidas en 13 géneros y
el primer registro para el departamento de dos familias (Scolopendrellidae y Scutige-
Santander. Esta especie encontró en la rellidae). Para Colombia, solo está repor-
zona de penumbra de La Tronera, repre- tada la especie Scutigerella immaculata
sentada por un único ejemplar. Teniendo en (Newport, 1845) (Scutigerellidae), la cual ha
cuenta su amplia distribución y su presencia sido considerada como plaga en cultivos, sin
en otro tipo de ecosistemas, esta especie se embargo Salazar-Moncada y colaboradores
considera trogloxena. (2015) evidencian la falta de conocimiento
que hay sobre la diversidad de este grupo en
Newportia monticola Pocock, 1890 el país. En este trabajo se encontraron tres
(Figura 9, o) ejemplares pertenecientes a dos géneros
Esta especie se encuentra en Centroamérica de las dos familias descritas. El género
y Suramérica. En Colombia es la especie Hanseniella Bagnall, 1913 (Scutigerellidae),
del género que tiene distribución más reportado anteriormente para Santander
amplia, encontrándose en todas las regiones (Martínez-Torres y colaboradores 2016), no
geográficas del país, siendo más común en fue encontrado en las cuevas muestreadas
la región Andina, entre 20 y 3.600 m s.n.m. en este estudio.
j k
l m
n ñ
Figura 8. j. Samoidae gén sp 3., k. Samoidae gén sp 3., l. Sclerosomatidae gén sp 2, m. Macrochelidae gén sp 1., n. Cryptops
sp., ñ. Newportia adisi. Fotografías de Daniela Martínez-Torres (j, k, m, n, ñ) y de Felipe Villegas (l). Edición por Carlos M.
López-Orozco (j, k, n, ñ).
124
Barriga et al.
Scolopendrellidae - Symphylella mida el orden mejor representado con 37 indi-

Silvestri, 1902 viduos, pertenecientes a seis morfoespecies
Symphylella sp. (Figura 9, q) de cuatro familias.
El género Symphylella es subcosmopólita
y está conformado por 41 especies. Para Orden Glomeridesmida Latzel, 1884
Colombia no se conocen registros de este Glomeridesmidae - Glomeridesmus
género, ni tampoco de la familia, por lo cual Gervais, 1844
la familia Scolopendrellidae y el género Glomeridesmus sp. (Figura 9, s)
Symphylella, encontrados en este trabajo, La familia Glomeridesmidae está confor-
representan registros nuevos para el país. mada por 26 especies, de las cuales única-
Se encontró un único ejemplar en la zona de mente Glomeridesmus porcellus Gervais y
penumbra de La Tronera. Posiblemente sea Goudot, 1844, se encuentra reportada para
un organismo trogloxeno. Colombia, específicamente en la localidad
San Lorenzo (Sierra Nevada de Santa Marta).
Scutigerellidae - Scopoliella Scheller, De estas 26 especies de Glomeridesmidae,
1986 solo se han descrito dos como especies
Scopoliella sp. (Figura 9, r) troglobias: Glomeridesmus sbordonii Shear,
Del género Scopoliella sólo se encuentra 974 en México y Glomeridesmus spelaeus
descrita una especie (Scopoliella crenata Iniesta y Wesener, 2012 en Brasil (Moretti,
Scheller, 1986), la cual está presente en Méxi- et al. 2012). Martínez-Torres y Flórez (2015)
co. En este trabajo se encontraron dos ejem- y Martínez-Torres y colaboradores (2016),
plares del género en la zona de penumbra de registraron al género Glomeridesmus para
La Tronera, los cuales podrían corresponder Nariño y Santander, respectivamente, sin
a una nueva especie, siendo éste el primer presentar registros para cuevas. El género se
registro del género para Colombia. Posible- ha encontrado distribuido aproximadamente
mente sea un organismo trogloxeno. entre 1.400 y 2.700 m s.n.m en el territorio
colombiano. Glomeridesmus sp., encontrado
Clase Diplopoda de Blainville en en este estudio, está representado por un
Gervais, 1844 único individuo inmaduro, encontrado en la
De la clase Diplopoda, existen alrededor de 210 zona de penumbra de La Tronera. Dado a
especies descritas para Colombia de aproxi- la zona donde se halló posiblemente sea un
madamente 15.000 especies conocidas a nivel organismo trogloxeno.
mundial. Ninguna de las especies conocidas
para el país ha sido reportadas en este tipo de Orden Polydesmida Leach, 1815
ecosistemas subterráneos. No obstante, Casa- Aphelidesmidae - Aphelidesmus
llas-Pabón y colaboradores (2013), reportaron Bröleman, 1898
la presencia de representantes de Stem- Aphelidesmus sp. (Figura 9, t)
miulidae (Stemmiulida), Spirostreptidae Del género Aphelidesmus, para Colombia se
(Spirostreptida), Chelodesmidae y Pyrgodes- han registrado 13 especies, conocidas para
midae (Polydesmida), como habitantes en la Bogotá, Buena Vista y Mariquita, presentes
zona de entrada e intermedia de diferentes entre los 600 y 2700 m s.n.m. No obstante,
cuevas y cavernas en Santander; así mismo aunque ninguna de estas especies se
Martínez-Torres y colaboradores (2016), reco- encuentra registrada para el departamento
nocen para Santander representantes de 14 de Santander, el género fue reportado para
familias, pertenecientes a los siete órdenes este mismo departamento por Martínez-
registrados para Colombia (Glomeridasmida, Torres y colaboradores (2016). En este
Polydesmida, Polyxenida, Siphonophorida, estudio se encontró un total de 16 ejemplares
Stemmiulida, Spirobolida y Spirostrepetida). (seis machos, seis hembras y cuatro inma-
En este trabajo se encontraron ejemplares duros) hallados principalmente en la zona de
de cinco de los siete órdenes, siendo Polydes- penumbra, con algunos individuos en la zona
o p
q r
s t
Figura 9. o. Newportia monticola, p. Henicopidae gén sp., q. Symphylella sp., r. Scopoliella sp, s. Glomeridesmidae gén sp.,
t. Aphelidesmus sp. Fotografías de Daniela Martínez-Torres. Edición por Carlos M. López-Orozco.
126
Barriga et al.
de oscuridad en Las Sardinas y La Tronera. En este trabajo se encontró un total de once

Teniendo en cuenta su abundancia, la zona ejemplares (dos machos, tres hembras y
donde se encontraron y sus características cinco inmaduros), todos en la zona oscura
morfológicas, posiblemente represente una de Los Carracos y La Tronera, siendo éste el
especie troglófila. primer registro del género para Santander. A
pesar de que sólo se encontraron individuos
Chelodesmidae - Tribu Trichomorphini en la zona oscura, la ausencia de caracte-
Hoffman, 1979 rísticas morfológicas propias de organismos
Thrichomorphini gén. sp (Figura 10, u) troglobios, hace clasificar a este Cyrtodesmus
La tribu Trichomophini se encuentra desde sp., como troglófilo. Es importante destacar
Costa Rica hasta Ecuador y Trinidad, y está que los individuos encontrados no superan
representada por 61 especies pertenecientes 1 cm de longitud y debido a su coloración y
a siete géneros, la mayoría monotípicos. Del morfología, se camuflan con el sustrato,
género Trichomorpha Silvestri, 1898, se por lo cual son organismos difíciles de
han descrito 53 especies (Sierwald y Spelda observar; al tener en cuenta la cantidad de
2018a), de las cuales se han reportado 22 individuos recolectados, es posible que sea
para Colombia, sin embargo falta una buena una especie abundante en los sistemas sub-
revisión tanto del género como de la tribu, terráneos estudiados.
ya que posiblemente puedan existir muchas
sinonimias. Ninguna de las especies regis- Fuhrmannodesmidae Brölemann, 1916
tradas para Colombia ha sido registradas en Fuhrmannodesmidae gén. sp.
Santander, no obstante representantes de De la familia Fuhrmannodesmidae se han
esta tribu fueron reportados para este descrito nueve especies (de cinco géneros)
mismo departamento por Martínez-Torres para Colombia. De esta familia, Golovatch y
y colaboradores (2016). Se encontró un total Wytwer (2004) describieron a Phanerome-
de ocho individuos pertenecientes a dos rium cavernicolum como troglobio descu-
morfoespecies, (cf.) Trichomopha sp1 y (cf.) bierta en Brasil. La mayoría de las especies
Trichomopha sp. 2, en la zona de penumbra encontradas en Colombia han sido halladas
de Los Carracos, Las Sardinas y La Tronera. en Bogotá y Antioquia, ninguna registrada
Aunque tenga características por las cuales en el departamento de Santander. Martínez-
podrían considerarse especies troglobias, Torres y colaboradores (2016) encontraron
tales como ostentar cuerpo despigmentado esta familia en Santander. En este trabajo
(Figura 40), además de patas y antenas se encontraron dos morfoespecies en la
largas (características propias de la tribu), zona de penumbra en Los Carracos y Las
se han conocido especímenes con estas Sardinas, una morfoespecie representada
mismas características habitando en otros por un individuo inmaduro y otra por un
ecosistemas, por lo tanto, es posible consi- macho encontrado como presa en una tela-
derarlas trogloxenas. raña de Pholcidae. Posiblemente corres-
pondan a organismos trogloxenos.
Cyrtodesmidae - Cyrtodesmus Gervais,
1847 Orden Spirobolida Bollman, 1893
Cyrtodesmus sp (Figura 10, v) Rhinocricidae Brölemann, 1913
El género Cyrtodesmus Gervais, 1847 está Rhinocricidae gén. sp (Figura 10, w)
representado por 37 especies (Sierwald y La familia Rhinocricidae está representada
Spelda 2018b), de las cuales seis se han por 30 géneros y más de 575 especies, distri-
encontrado en Colombia, ninguna en el de- buidas en Norteamérica, Centroamérica,
partamento de Santander; Martínez-Torres Suramérica, Indias Occidentales, Suroriente
y colaboradores (2016) registraron la familia de Asia, Taiwán, Australia y Oceanía (Minelli
para este departamento, y posiblemente 2015). En esta familia existe la necesidad de
corresponda a una especie de Cyrtodesmus. una revisión taxonómica a nivel de géneros
debido a la gran dificultad para distinguirlos y colaboradores (2013) registraron represen-

(Minelli 2015), siendo los machos muy importantes de esta familia para varias cavernas en
tantes para tal fin. Para Colombia se han Santander, habitando en la zona de entrada
descrito 21 especies pertenecientes a cuatro e intermedia de éstas, y Martínez-Torres y
géneros, la mayoría encontradas en la región Flórez (2015) en Nariño. En este estudio se
Caribe y Antioquia, ninguna reportada para encontró un único ejemplar, juvenil, en la
Santander; no obstante, Martínez-Torres zona de luz en El Caracol. Posiblemente sea
y colaboradores (2016) encontraron repre- un organismo trogloxeno.
sentantes de esta familia en Santander y
Martínez-Torres y Flórez (2015) en Nariño. Subfilo Crustacea Brünnich, 1772
Este registro representaría el primero aso- Clase Malacostraca Latreille, 1802
ciado a este tipo de ecosistemas en Colombia. Orden Isopoda Latreille, 1817
En este estudio se encontró una hembra en Suborden Oniscidea Latreille, 1802
la zona de penumbra, específicamente sobre Los isópodos terrestres (Oniscidea) son uno
la roca grande ubicada en la entrada de Los de los grupos con mayor riqueza dentro de
Carracos. Posiblemente sea un organismo los crustáceos, agrupando cerca de 3.800
trogloxeno. especies descritas, distribuidas en más de
500 géneros y 38 familias (Schmalfuss 2003,
Orden Spirostreptida Brandt, 1833 Hornung 2011, Garcia 2015, Javidkar et al.
Spirotreptidae Brandt, 1833 2015, Sfenthourakis y Taiti 2015). Entre las
Spirostreptidae gén. sp. (Figura 10, x) especies de este grupo, hasta el año 2004 se
Para la familia Spirostreptidae se reconocen habían descrito 300 troglobios, troglófilos
61 géneros y 275 especies distribuidas en y trogloxenos (Taiti 2004). Varios trabajos
África, Madagascar, y en Centro y Suramé- realizados en la última década han aumen-
rica con algunos registros también en Nor- tado considerablemente el conocimiento de
te América (Minelli 2015). Para Colombia se la fauna de troglobios del suborden Oniscidea
han encontrado seis géneros y 25 especies, (p.e. Taiti y Gruber 2008, Taiti y Xue 2012,
de las cuales ninguna ha sido reportada para Campos-Filho et al. 2014, 2015, 2016, 2017a,
el departamento de Santander. Casallas- 2017b, Reboleira et al. 2015, Souza et al. 2015,
Pabón y colaboradores (2013) registraron Cardoso et al. 2017, Taiti y Montesanto 2018).
representantes de esta familia para varias Las especies registradas en estos ambientes
cavernas en Santander, habitando en la zona han sido agrupadas en las familias Ligiidae,
de entrada e intermedia de éstas y Martínez- Mesoniscidae, Trichoniscidae, Stylonisci-
Torres y Flórez (2015) en Nariño. En este dae, Olibrinidae, Scyphacidae, Philosciidae,
estudio se encontró una hembra en la zona Dubioniscidae, Platyarthridae, Spelaeonis-
de penumbra en Los Carracos. Posiblemente cidae, Porcellionidae, Trachelipodidae, Cylis-
sea un organismo trogloxeno. ticidae, Armadillidiidae, Scleropactidae,
Eubelidae y Armadillidae (Campos-Filho et
Orden Stemmiulida Pocock, 1894 al. 2014, Taiti 2004).
Stemmiulidae Pocock, 1894 Hasta diciembre de 2018, para Colombia
Stemmiulidae gén. sp. (Figura 10, y) se habían registrado 43 especies de Onis-
La familia Stemmiulidae es la única familia cidea, agrupadas en 24 géneros y 12 fami-
del orden Stemmiulida. Mundialmente se lias (Schmalfuss 2003, Martínez et al. 2014,
han descrito seis géneros y 204 especies, López-Orozco et al., 2014, 2016, 2017, Carpio-
distribuidas en Suramérica, África Central, Díaz et al. 2016, 2018). Para el departamento
India, Sri Lanka, Vietnam e Indonesia de Santander solamente se conocen los
(Minelli 2015). Para Colombia se ha encon- registros de Erophiloscia longistyla Vandel,
trado un género y nueve especies, de las 1972 (Philosciidae), Sphaeroniscus frontalis
cuales ninguna ha sido reportada para el Richardson, 1912 y Neosanfilippia sp. (Scle-
departamento de Santander. Casallas-Pabón ropactidae), esta última encontrada en las
128
Barriga et al.
Cuevas del Indio y el Hoyo del Aire, siendo 2016, 2017). Esta familia presenta una amplia
el único registro de este grupo en ambientes distribución a nivel global, encontrando espe-
subterráneos de Colombia (Richardson 1912, cies en Australia, sur de Asia, África, Europa y
Vandel 1972, Sket 1988, Castellanos-Morales América, entre 0 y los 4.200 m s.n.m. (Leistikow
et al. 2015). y Schmidt 2002, Schmalfuss 2003, Sfenthou-
En total se identificaron cinco especies rakis y Taiti 2015). Para Colombia se conocen
de isópodos terrestres, agrupadas en dos seis especies de esta familia: Androdeloscia
familias y cuatro géneros. Entre estas espe- colombiana López-Orozco, Carpio-Díaz y
cies, cuatro son reconocidas como especies Campos-Filho, 2016, Erophiloscia longistyla
no descritas. Vandel, 1972, E. waegelei Leistikow, 2001,
Pulmoniscus turbanaensis López-Orozco,
Philosciidae - Ischioscia Verhoeff, 1928 Carpio-Díaz y Campos-Filho, 2016 y las dos
Ischioscia sp. (Figura 10, z) especies de Ischioscia mencionadas anterior-
Ischioscia es uno de los géneros con mayor mente, las cuales han sido registradas para
riqueza dentro de la familia Philosciidae los departamentos de Cundinamarca, Bolívar,
(Leistikow y Schmidt 2002, Schmalfuss 2003). Huila, Magdalena, Meta, Nariño, Putumayo
Hasta la fecha, se han descrito 26 especies, y Santander, entre 0 y 3.200 m s.n.m. (Vandel
con distribución restringida a la región 1972, Leistikow 2001c, d, López-Orozco et al.
Neotropical en Brasil, Colombia, Costa Rica, 2016, 2017). Solamente se encontró un indi-
Ecuador, Guatemala, Guyana Francesa (re- viduo en la zona de luz de El Caracol, habi-
gistro dudoso), Antillas Menores (Dominica tando debajo de rocas. En esta familia se
y Guadalupe), Panamá, Perú y Venezuela, conocen especies troglobiontes, troglófilas y
entre 0 y 4.200 m s.n.m. (Leistikow y Schmidt trogloxenas (Schmidt 2001, Campos-Filho et
2002, Schmalfuss 2003). al. 2014); el individuo encontrado puede ser
De ellas, solamente dos han sido regis- clasificado como trogloxeno.
tradas para Colombia: Ischioscia curvaculeus
Leistikow, 2001 e I. sturmi (Vandel, 1972), con Scleropactidae - Colomboniscus
reportes para los departamentos de Cundina- Vandel, 1972
marca, Huila, Magdalena, Nariño y Putumayo, Colomboniscus sp. (Figura 11, b)
entre los 250 y 3.200 m s.n.m. (Vandel 1972, Leis- Actualmente el género Colomboniscus in-
tikow 2001c). Por lo anterior, este representa cluye tres especies: C. carpioi Carpio-Díaz,
el primer registro del género para el depar- López-Orozco y Campos-Filho, 2018, C.
tamento de Santander. Entre las especies del regressus Vandel, 1972 y C. tristani (Arcan-
género se conocen los registros de Ischioscia geli, 1930), distribuidas en Colombia, Costa
variegata (Dollfus, 1893) e I. panamensis Leis- Rica y Venezuela, en localidades entre 130 y
tikow, 1999 en cuevas de Venezuela (Leistikow 2.700 m s.n.m. Las dos primeras especies han
2001a, Schmidt 2001). Solamente se reco- sido registradas en Colombia para los depar-
lectó un individuo en la zona de penumbra tamentos de Cundinamarca (entre los 2600
de Las Sardinas, el cual puede ser clasifi- y los 2.700 m s.n.m.) y Bolívar (130 m s.n.m.)
cado como trogloxeno debido a que posee (Schmidt 2007, Carpio-Díaz et al. 2018). Este
características para el ambiente externo. es el primer registro del género en cuevas
y para el departamento de Santander. Se
Philosciidae Kinahan, 1857 recolectaron 27 individuos en las zonas de
Philosciidae gén. sp. (Figura 11, a) penumbra y luz entre el guano en El Caracol
Con aproximadamente 600 especies distri- y Los Carracos. Colomboniscus sp. puede
buidas en 115 géneros, Philosciidae repre- ser considerada como troglobio debido a
senta una de las familias con mayor riqueza que posee características troglomórficas
dentro de Oniscidea (Leistikow 2001a, Schmal- como ausencia de ojos y pigmentación.
fuss 2003, Sfenthourakis y Taiti 2015, Campos- Sin embargo, es necesario confirmar su
Filho et al. 2014, 2017, 2018, López-Orozco et al. presencia en ambientes epigeos alrededor
u v
w x
y z
Figura 10. u. cf Trichomorpha sp., v. Cyrtodesmus sp, w. Rhinocricidae gén sp., x. Spirostreptidae gén sp., y. Stemmiu-
lidae gén sp., z. Ischioscia sp. Fotografías de Daniela Martínez-Torres (u, v, w, x, y) y de Carlos M. López-Orozco (z).
Edición por Carlos M. López-Orozco (u, y).
130
Barriga et al.
de las cuevas donde fueron encontrados los ser clasificada como trogloxena debido a
especímenes para ratificarlo, puesto que que posee características para el ambiente
las demás especies del género han sido externo y a que se conocen ejemplares depo-
encontradas en ambientes epigeos endó- sitados en colecciones biológicas de Sphaero-
genos y exhiben las mismas características niscus sp. recolectados en ambientes epigeos
(Schmidt 2007, Carpio-Díaz et al. 2018). (López-Orozco com. pers.).
Scleropactidae - Colomboscia Vandel, Clase Insecta Linnaeus, 1758

1972 Además de los arácnidos, miriápodos y crus-
Colomboscia sp. (Figura 11, c) táceos, otro componente faunístico impor-
El género Colomboscia incluye cinco especies: tante en todos los ecosistemas, y por ende
C. andina (Vandel, 1972), C. bituberculata también en los ecosistemas subterráneos, son
Taiti, Allspach y Ferrara, 1995, C. cordi- los insectos. Recientemente, Casallas-Pabón y
llierae Vandel, 1972, C. gaigei (Pearse, 1915) colaboradores (2013) reportaron la presencia
y C. parva Schmidt, 2007, todas registradas de al menos 19 familias de insectos, pertene-
para los boques andinos de Colombia en los cientes a nueve órdenes, habitantes de varias
departamentos de Cundinamarca, Huila y cuevas en el departamento de Santander.
Magdalena, en localidades entre 1.000 y 2.750 Se colectaron siete ordenes de insectos
m s.n.m. (Pearse 1915, Vandel 1972, Taiti et al. en cuatro de los cinco ecosistemas mues-
1995, Schmidt 2007). Este es el primer registro treados (no se encontraron en Las Gallinas);
del género en cuevas y para el departamento los coleópteros y dípteros presentaron una
de Santander. Se recolectaron 13 especí- mayor riqueza con nueve y cuatro morfoespe-
menes en las zonas de penumbra y luz de cies respectivamente, los otros cinco ordenes:
La Tronera, Las Sardinas y Los Carracos. La Microcoryphia (Figura 13, o), Hemiptera
especie puede ser clasificada como trogloxena (Figura 13, p), Orthoptera (Figura 13, q), Phas-
debido a que posee características para el mida (Figura 14, r) y Blattodea (Figura 14, s),
ambiente externo, y se han encontrado espe- solo presentaron una morfoespecie (Anexo 1).
címenes de Colomboscia sp. en colecciones La determinación de Insecta solo se presenta
biológicas recolectados en ambientes epigeos a nivel de familia.
(López-Orozco com. pers.).
Orden Coleoptera Linnaeus, 1758
Scleropactidae - Sphaeroniscus Los coleópteros o también conocidos como
Gerstäcker, 1854 escarabajos, con nueve morfoespecies fue
Sphaeroniscus sp. (Figura 11, d) el grupo con mayor riqueza dentro de los
A la fecha, el género Sphaeroniscus incluye insectos, confirmando su condición del grupo
cinco especies: S. flavomaculatus Gers- de organismos más diverso de la tierra y
taecker, 1854, S. frontalis Richardson, 1912, S. con mayor éxito evolutivo, actualmente se
gerstaeckeri Vandel, 1968, S. pilosus Vandel, conocen un poco más de 376.000 especies
1972 y S. quintus Schmidt, 2007, las cuales validas descritas en todos los ecosiste-
han sido encontradas en la zona andina de mas del planeta. Se calcula que hay descritas
Colombia y Ecuador, en localidades entre para la región neotropical más de 72.000
750 y 3.500 m s.n.m. En Colombia se conocen especies y el aumento en la publicación de
reportes en el departamento de Cundina- listas se estima que este número llegue a
marca, entre 2.000 y 3.500 m s.n.m. (Richardson superar ampliamente las 100.000 especies
1912, Vandel 1972, Schmidt 2007). Este es el (Deloya y Gasca 2018).
primer registro del género para el departa-
mento de Santander. Se capturaron cuatro Cerophytidae Latreille, 1834
especímenes en las zonas de penumbra y Cerophytidae gén sp (Figura 11, e)
luz, habitando entre el guano y suelo en La Esta familia de escarabajos está conside-
Tronera y Los Carracos. La especie puede rada como rara, con 22 especies y cuatro
géneros principalmente distribuidos en el se han descrito 27 troglobios, predominando

área tropical, para Colombia solo se conocen en las Islas Canarias y Marruecos y en el
dos especies: Brachycerophytum fuscicorne hemisferio norte, con solo un representante
(Bonvouloir, 1870) y Phytocerum cayennense troglobio en el trópico en Islas Galápagos
(Bonvouloir, 1870), se han encontrado asocia- (Decu y Juberthie 2004). La familia ha sido
ción con madera en descomposición o corteza, reporta en el exterior e interior de diferentes
en hojarasca y debajo de rocas (Costa et al. grutas en México, pero sin características
2003). Las especies anteriormente mencio- troglomórficas (Hoffmann et al. 1986).
nadas se distribuyen desde México hasta Se colectaron tres morfoespecies todas
Colombia (B. fuscicorne) y de México a Brasil en sector de luz y penumbra, en muy baja
(P. cayennense). Solo se encontró un ejemplar abundancia (un solo ejemplar) a excepción
en el sector de penumbra de Las Sardinas, y de Staphylinidae gén sp. 1 (Figura 12, g)
nunca ha sido reportado anteriormente para que presento una abundancia media con
ecosistemas cársticos, por su bajo número se nueve ejemplares. Esta familia se encontró
considera trogloxeno. en cuatro de los cinco ecosistemas mues-
treados (excepto en Las Gallinas). En las
Eucnemidae Eschscholtz, 1829 Sardinas solo se encontró un ejemplar en
Eucnemidae gén sp. (Figura 11, f) penumbra, el cual puede estar asociado al
Con cerca de 1.700 especies descritas, está “transporte pasivo” generado por el exceso
presente en todas las grandes regiones del de agua en el exterior, debido a lluvias
mundo. Los adultos generalmente se pueden torrenciales que alimentan los ríos subte-
encontrar en los bosques, en las ramas o rráneos permitiendo la remosión y trans-
debajo de la corteza de los árboles, espe- porte de muchos organismos que viven
cialmente abundantes en madera muerta. entre piedras y rocas de sus márgenes.
Las larvas viven en madera muerta, pero Debido a su baja abundancia y a la falta de
también en madera dura y seca. Algunas información en los ecosistemas aledaños,
especies viven en el suelo y se alimentan de se les considera trogloxenos.
las raíces de los árboles muertos (Lawrence
et al. 2000). Se conoce muy poco de las es- Passalidae Leach, 1815 (Figura 12, i)
pecies en Colombia. Se colectaron dos ejem- La familia Passalidae tiene descritas apro-
plares en el sector de penumbra en Los ximadamente 680 especies reunidas en 61
Carracos. Al no contar con más información géneros. Las especies de esta familia se
se considera trogloxeno. distribuyen principalmente en las zonas
tropicales y templado-húmedas del mundo,
Staphylinidae Latreille, 1802 (Figura 12, g, h) con preferencia hacia a los ambientes
Es considera como una de las seis familias húmedos. Son insectos subsociales, cuyo
megadiversas dentro de los escarabajos, con ciclo biológico transcurre en el interior de
63.650 especies descritas y alrededor de 3.200 troncos en descomposición, de los que se
géneros. En Colombia la fauna de Staphyli- alimentan, permitiendo la incorporación
nidae, incluye 796 especies descritas, 230 rápida de la materia orgánica en los ciclos
géneros registrados y 20 subfamilias, cifra de nutrientes; así mismo, algunas especies
que contrasta con las 5.000 especies que se viven en el detritus de hormigas corta-
estima que existen en el país (Newton et doras de hojas. En Colombia se han regis-
al. 2005). Aunque dentro de esta familia se trado 118 especies, distribuidas desde los
encuentran todo tipo de dietas y hábitos bosques húmedos lluviosos, pluviales y
alimentarios, la mayoría de estos escara- secos de las zonas bajas hasta los bosques
bajos son depredadores de insectos y otros montanos, con un límite altitudinal superior
invertebrados, viven en la hojarasca del que se acerca a los 3.000 m s.n.m. (Jiménez-
bosque, debajo de piedras y alrededor de los Ferbans et al. 2018). Solo se encontró una
márgenes de agua dulce. Dentro de la familia ejemplar en el sector con mayor luminosidad
132
Barriga et al.
a b
c d
e f
Figura 11. a. Philosciidae gén sp., b. Colomboniscus sp., c. Colomboscia sp., d. Sphaeroniscus sp., e. Cerophytidae gén sp.,
f. Eucnemidae gén sp. Fotografías de Daniela Martínez-Torres (e, f) y de Carlos M. López-Orozco (a, b, c, d). Edición por
Carlos M. López-Orozco (e, f).
en Los Carracos, en donde se pueden encon- esperaba en vista de su diversidad general,

trar con gran cantidad de árboles y vegeta- los escarabajos y las moscas son los insectos
ción circundante, por su baja abundancia y más comunes de los ecosistemas cársticos en
sector colectado se considera trogloxena. América del Sur (Trajano 2004).
Carabidae Latreille, 1802 (Figura 12, j, k, l) Culicidae Meigen, 1818 (Figura 13, m, n)
Esta familia también forma parte de las seis En la familia se han descrito 3.725 especies
familias megadiversas del orden Coleoptera, agrupadas en dos subfamilias y 113 géneros,
con 30.000 a 37.000 especies, reunidas en 23 es un grupo grande y abundante que ocurre
subfamilias y 110 tribus, con una gran repre- en todas las regiones templadas y tropi-
sentación en Norteamérica. Tanto las larvas cales del mundo. Los “mosquitos” como son
como los adultos son generalmente habi- llamados estos insectos son más diversos en
tantes del suelo (son muy malos voladores), ambientes de bosques tropicales. Durante
se refugian bajo piedras o entre la hojarasca su estado de larvas, estos mosquitos ocupan
y son depredadores, cazando principal- un amplio espectro dentro de ambientes
mente otros insectos, lombrices y caracoles, acuáticos, aunque obtienen el oxígeno de la
también se han reportado consumiendo atmósfera al llegar a la superficie del agua.
fruta muy madura. Varios troglobios de los Los mosquitos como son insectos delicados,
géneros Pseudanophthalmus y Rhadine siempre se encuentran donde el aire es rela-
presentan una estrecha asociación con los tivamente frío y la humedad es alta. Condi-
grillos de cuevas, de los cuales se aprove- ciones muy similares a las presentes en
chan alimentándose de sus huevos, repor- los sistemas cársticos. Así como en el este
tado en sistemas cársticos de Norteamérica de los Estados Unidos, la etapa larval de
(Taylor 2004). Se encontraron tres morfoes- la familia Mycetophilidae construye redes
pecies, en muy baja abundancia y con parti- para atrapar presas y mosquitos (Culicidae)
cular afinidad a la zona más luminosa de de varios géneros se observan durante el
Los Carracos (1), El Caracol (1) y La Tronera invierno en cuevas en gran parte de América
(5), aunque también se colectó en sectores del Norte y en el exterior de algunas grutas
de penumbra y oscuridad, pero en menor en México (Taylor 2004, Hoffmann et al. 1986).
abundancia. Dos de las morfoespecies, solo Los mosquitos son importantes porque las
se encontraron en el sector de penumbra de hembras de muchas especies chupan sangre,
Las Sardinas en muy baja abundancia, pero molestan a los humanos y a otros animales, y
forman parte de la dieta del pez troglobio pueden transmitir los patógenos que causan
Trichomycterus rosablanca especie descrita enfermedades humanas y animales. Los pa-
para esta localidad (Longo et al. 2019, Capí- tógenos transmitidos por los mosquitos
tulo 7). Sin la suficiente información sobre la incluyen virus (arbovirus), gusanos filariales
taxonomía de estos organismos se asigna la (helmintos) y protozoos. Los mosquitos son
condición de trogloxena. la causa indirecta de más morbilidad y
mortalidad entre los humanos que cualquier
Orden Diptera Linnaeus, 1758 otro grupo de organismos (Harbach 2013).
El segundo orden en riqueza fueron los Por esta razón, la mayoría de los estudios
dípteros o también conocidos como moscas, taxonómicos se han centrado sobre la subfa-
mosquitos, típulas, tábanos y zancudos, uno milia Anophelinee y no sobre la subfamilia
de los mayores ordenes de insectos, con Culicinae, de la cual se conoce muy poco en
159.294 especies descritas, se encuentran Colombia. Ahora es reportada en Santander
desde las regiones subárticas a las subantár- en Los Carracos y en La Tronera, siempre
ticas, pero la mayor diversidad se encuentra asociada a el sector de oscuridad, pero en
en los trópicos (Pape et al. 2011). Se colec- muy baja abundancia (tres ejemplares) y la
taron cuatro morfoespecies en los sectores falta de conocimiento sobre su biología nos
de oscuridad y penumbra. Resultados que se hacen considerarla trogloxena.
134
Barriga et al.
g h
i j
k l
Figura 12. g. Staphylinidae sp 1, h. Staphylinidae sp 2, i. Passalidae gén sp., j. Carabidae sp 1, k. Carabidae sp 2, l. Carabidae
sp 3. Fotografías de Daniela Martínez-Torres (g, h, i, j, k, l). Edición por Carlos M. López-Orozco (g, h, l).
Mycetophilidae Newman, 1834 (Figura 13, ñ) está compuesta por dos órdenes: Campodeina
De esta familia se conocen 4.525 especies y Japygina, que cupan todos los continentes, a
descritas y agrupadas en 233 géneros (Pape et excepción de las regiones polares y los suelos
al. 2011). Como en el caso anterior se conoce permanentemente helados. Desde la super-
muy poco de la familia en Colombia y se cita ficie se extienden a todos los ecosistemas
en esta ocasión para La Tronera colectado un hipogeos, entendiendo como tales, el suelo,
solo ejemplar en el sector de penumbra y como sus horizontes A y B donde son abundantes
en el caso anterior, se considera trogloxena. y desde aquí se abren paso a los espacios que
conforman el ecosistema subterráneo, en
Orden Orthoptera Latreille, 1793 especial entre los representantes de los
Gryllidae Bolívar, 1878 Campodeidae (Herrera-Mesa 2015). Son relati-
Gryllidae gén sp (Figura 13, q) vamente grandes, hexapoda alargado (cuerpo
De este orden se conocen más de 20.000 espe- de 2 a 9 mm largo), de morfología general
cies que habitan en todas las partes de la uniforme, blanca o rosada, siempre anoftalma,
tierra, pero la mayoría se diversificó en los aplanada dorsoventralmente, con patas y
trópicos y mucho menos en el hemisferio antenas medianas a largas. Los Campodeidae
norte. Los ortópteros se dividen en dos su- tienen dos cercos terminales filiformes y
bórdenes, Caelifera (saltamontes) y Ensifera multi-articulados, mientras que los Japygidae
(grillos y tettigónidos), este último grupo ca- tienen cortos, uniarticulados, fórceps esclero-
racterizado principalmente por sus antenas tizados. La clase es representada por más de
largas y su largo ovipositor femenino, ha un centenar de troglobios (Deharveng 2004).
colonizado con éxito las cuevas. Los grupos
más representativos son algunos tettigóni- Campodeidae Meinert, 1865
dos (Gryllacridoidea: Rhaphidophoridae) y Campodeidae gén sp. (Figura 14, t)
grillos (Grylloidea). Estos grupos incluyen Esta familia de descomponedores está vincu-
muchas especies cavernícolas y que repre- lado a hábitats húmedos, principalmente
sentan una característica típica de los ecosis- edáficos y subterráneos, donde pueden vivir
temas de cuevas templadas y tropicales en poblaciones densas. La mayoría de las espe-
(Sbordoni y Cobolli 2004). cies subterráneas pertenecen a esta familia y
Es importante resaltar la abundancia viven en regiones templadas, especialmente
de esta morfoespecie, aunque solo se colec- en Europa, donde han sido relativamente
taron nueve ejemplares, todos en el sector bien estudiados y en donde se han encontrado
de penumbra (a excepción de Las Gallinas), caracteres troglomórficos espectaculares, es-
muchos de ellos se encontraban en lugares pecialmente apéndices y garras muy largas
muy estrechos, muy altos o en el techo. En (Oncinocampa genuitei Bareth 1989, de Picos
el PNN Cueva de los Guácharos se reporta de Europa en España). Para las cuevas tropi-
fotográficamente a una morfoespecie muy cales se han registrado algunos troglobios de
similar en la Cueva del Indio (Valenzuela et la subfamilia Lepidocampinae (Deharveng
al. 2015). Hoffmann y colaboradores (1986) 2004). En esta ocasión fueron encontrados en
mencionan que para México la mayoría de los baja abundancia, con solo dos ejemplares
grillos entran y salen de las grutas con cierta en sector de luz de Los Carracos y El Caracol,
frecuencia, por lo que tienen importancia al debido al poco conocimiento del grupo, a su
aportar materia orgánica del exterior. Consi- ubicación en el sector de luz y su poca repre-
deramos que la falta de claridad taxonómica sentatividad, se considera como trogloxeno.
y la falta de información en los ecosistemas
aledaños, se considera como trogloxena. Distribución general de los artrópodos
terrestres en los ecosistemas cársticos
Clase Diplura Börner, 1904 de El Peñón
En esta clase se encuentran descritas 984 espe- En los cinco ecosistemas estudiados se
cies agrupadas en 10 familias y 134 géneros, observa una mayor riqueza de las clases
136
Barriga et al.
p q
Figura 13. m. Culicidae gén sp 1, n. Culicinae gén sp 2, ñ. Mycetophilidae gén sp., o. Meinertellidae gén sp 2, p. Dictyopha-
ridae gén sp., q. Gryllidae gén sp. Fotografías de Daniela Martínez-Torres (m, n, ñ, o, p, q). Edición por Carlos M. López-
Orozco (m, n, ñ, o, p).
s t
Figura 14. r. Phasmidae gén sp., s. Blattidae gén sp., t. Campodeidae gén sp. Fotografías de Felipe Villegas (r) y de
Daniela Martínez-Torres (s, t). Edición por Carlos M. López-Orozco (s, t).
Insecta y Arachnida, que confirman su domi- este grupo de omnívoros se encuentran las
nancia con respecto al resto de organismos arañas como depredadores especializados,
vivientes y dentro de los invertebrados de que transitan los diferentes sectores y reco-
los sistemas cársticos (Moldovan 2004). Su rren grandes distancias, muy adaptados al
afinidad a estos ambientes los convierte en agua (p. e. Trechaleidae) o colocan sus telas
elementos esenciales para entender su papel orbiculares en los sitios de techos bajos y
ecológico, como control –depredadores– entre los espeleotemas. También se puede
o como presas de otros invertebrados o identificar un conjunto característico de
animales como peces y cangrejos. cochinillas, milpiés e incluso caracoles (en
A nivel general, una vez pasado el otras cuevas) y otros artrópodos (p. e. cuca-
sector de incidencia solar y al llegar a la rachas), que pueden estar presentes, aunque
penumbra, los invertebrados presentan en muy baja abundancia. Este patrón cambia
una asociación bien definida en las cuevas o cuando existe la presencia de guácharos
cavernas, compuesta por insectos y opiliones. (Steatornis caripensis) y/o murciélagos vi-
De estos destaca el grillo de antenas largas y viendo en techos y paredes, ya que muchas
los mosquitos que descansan sobre super- semillas ingresan al interior de las cuevas y
ficies rocosas para refugiarse y otras acti- se descomponen junto con el guano de los
vidades que aún se desconocen. Junto a guácharos, el excremento de murciélagos,
138
Barriga et al.
plumas y cadáveres de los mismos individuos Con respecto a la clase Arachnida, del
y demás, para proveer nutrientes que de otra orden Araneae contribuye con ocho posibles
forma seria muy difícil que ingresaran a nuevas especies para la ciencia; se reporta
estos ecosistemas cársticos. Estos nutrientes por primera vez al género Epeirotypus en
posteriormente entran nuevamente en la Colombia; siete especies y cuatro géneros son
cadena trófica a partir de los invertebrados citados por primera vez en el departamento
fitófagos y detritívoros, que aumentan conside Santander. Del Orden Opiliones se regis-
derablemente sus poblaciones. tran ocho especies aún no descritas de las
La presencia de algunos escarabajos familias Agoristenidae, Cosmetidae, Manaos-
poco especializados en estos ecosistemas, biidae, Nomoclastidae y Samoidae. Se amplía
como Passalidae, Cerophytidae y Eucne- la distribución de Phalangodus briareos. Se
midae, familias que se alimentan de madera, registra la segunda especie troglomórfica
raíces y cortezas e incluso los Staphilinidae para Colombia (Samoidae - gén. sp.). Y por
por vivir en cavidades cerca de los ríos, último, se registran por primera vez las fami-
puede estar relacionada con el “transporte lias Cosmetidae, Sclerosomatidae, Nomoclas-
pasivo” generado por el agua, por el pulso tidae y Samoidae para el departamento de
hídrico de la región a lo largo del año y su Santander.
influencia sobre los ríos existentes dentro En cuanto a los miriápodos, en la clase
de estos ecosistemas. Chilopoda, del orden Scolopendromorpha,
Según Rivera (2004) los sistemas cárs- hay una posible especie nueva para la
ticos de mundo presentan su mayor riqueza ciencia del género Cryptops, y el registro por
en troglobios en el hemisferio norte en climas primera vez de las especies Newportia adisi
templados, principalmente en la región medi- y N. monticola para Santander; del orden
terránea, centro y sur de Estados Unidos, Lithobiomorpha se agrega el primer registro
México, Japón y Corea, lo cual es debido a la de la familia Henicopidae para Colombia.
falta de investigación en los trópicos. En los Para la clase Symphyla, se registra por
últimos años, en países como Brasil se han primera vez la familia Scolopendrellidae y
realizado grandes avances en la identificación los géneros Symphylella y Scopoliella para
y evaluación de su fauna subterránea, pero el país. De la clase Diplopoda, se contribuye
aún no son suficientes. Gallão y Bichuette con el primer registro del género Cyrto-
(2018) afirman que de las 306 especies repor- desmus (Polydesmida) para Santander.
tadas como troglobios en Brasil, cerca de la Del suborden Oniscidea (Isopoda), se
mitad (156 sp.) se encuentran aún sin descrip- aportan cuatro posibles nuevas especies para
ción, lo cual hace que no puedan ser admitidas la ciencia, entre las cuales Colomboniscus
en las Listas Rojas de la UICN, ya que uno de sp., Colomboscia sp. y Sphaeroniscus sp.,
los requisitos es que los taxones deben estar constituyen el primer registro de los géneros
descritos formalmente. Por esta razón, la en cuevas. Colomboniscus sp. representa
diversidad subterránea de invertebrados en la primera especie posiblemente troglóbia
Colombia está muy subestimada (Lasso y de este grupo para el país; se reportan por
Barriga obs. pers.). primera vez los géneros Ischioscia, Colombo-
niscus, Colomboscia y Sphaeroniscus para el
departamento de Santander.
CONCLUSIONES Se encontraron tres organismos troglo-
Este estudio reúne datos valiosos sobre el bios en El Peñón: una araña (cf. Metagonia
conocimiento básico de los arácnidos, quiló- sp1.) y una escoloprendra (Cryptops sp.) en
podos, sínfilos, diplópodos, isópodos terres- Los Carracos; un opilión (Samoidae gén. sp.)
tres, insectos y dipluros de los ecosistemas en La Tronera. La falta de claridad en su
cársticos en la región de El Peñón, generando taxonomía y el bajo número de colecta hace
nuevos registros a la fauna de Santander y necesaria la búsqueda de más ejemplares
de Colombia. que permitan sus descripciones formales,
así como medidas urgentes de protección y Amazonia colombiana. Revista Ibérica de

restricciones de paso, en los lugares donde Aracnología (26): 91-92.
fueron colectados.
El conocimiento de la fauna de inverte- Alonso-Ortiz, C. A. 2016. Composición y distribución
geográfica de las arañas orbitelares del género
brados y la protección de la biodiversidad
Parawixia F. O. Pickard-Cambridge, 1904 (Araneae,
cárstica depende de más estudios sistemá-
Araneidae) en Colombia. Tesis de Grado.
ticos, de una nueva legislación que regule
estos ecosistemas, que dé a conocer a los habi- Alvarez-Padilla, F y G. Hormiga. 2011. Morpho-
tantes medidas de protección y manejo. Es por logy and phylogenetic atlas of the orb weaving
esto, que los autores del presente capítulo se spider family Tetragnathidae (Araneae,
unen al llamado de “Advertencia a la conser- Aranoidae). Zoological Journal of the Linnean
vación de los ecosistemas subterráneos”, Society 162: 713-879.
realizada por Mammola y colaboradores
(2019 a), para resaltar la alta vulnerabilidad Álvarez, D. M., Armas de, L. F. y J. A. Díaz-
del mundo subterráneo y la gravedad de Pérez. 2015. Una especie nueva de Hetero-
phrynus (Amblypygi: Phrynidae) del nordeste
las amenazas que lo afectan, ante el inmi-
de Colombia. Revista Ibérica de Aracnología
nente cambio de temperatura a nivel global
27: 45–49.
(Mammola et al. 2019 b). Así mismo, hay que
reforzar su importancia como regulador y Ausserer, A. 1875. Zweiter Beitrag zur Kenntniss
depurador hídrico, contrarestar la falta de der Arachniden-Familie der Territelariae
comunicación al público no especializado, Thorell (Mygalidae Autor). Verhandlungen der
explicar la gravedad de la situación y crear Kaiserlich-Königlichen Zoologisch-Botanis-
conciencia en las poblaciones que interac- chen Gesellschaft in Wien 25: 125-206.
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148
Anexo 1: Lista de especies y datos asociados grupos biológicos - Registros de 79 artrópodos terrestres de ecosistemas endocársticos de El Peñón, Santander.
Nombres Grupo trófico

Orden/familia/especies (1)
El Caracol
comúnes (2) (3)
La Tronera
Figura
Las Gallinas
Las Sardinas
Los Carracos
Hábitat (7)
(msnm) (4)
Distribución
regiones (6)
Categoría (8)
Endémica (5)
geográfica por
Intervalo altitudinal
O P L O P L O P L O P L O P L
ARANEAE-
Cyrtaucheniidae- Tarántula Depredador - - - - - 1 - - - - - - - - - Trogloxeno 2, a
Bolostromus sp.
ARANEAE-Theraphosidae-
Tarántula Depredador - - - - - 1 - - - - - - - - - Trogloxeno 2, b
Theraphosidae gén. sp.
ARANEAE-Dipluridae-
Microtarántula Depredador - - 1 - - 7 - - - - - - 1 1 - Trogloxeno 2, c
Masteria sp.
Araña de patas
ARANEAE-Pholcidae-cf. 2,
largas, araña Depredador - - - 1 - - - - - - - - - - - Troglobio
Metagonia sp. 1. d, e
de sótano
Araña de patas
ARANEAE-Pholcidae-
largas, araña Depredador - - 1 - - 1 - - - - - - - - - Trogloxeno
Metagonia sp. 2.
de sótano
Araña de patas
ARANEAE-Pholcidae-
largas, araña Depredador - - 1 - - - - - - - - - - - - Trogloxeno
Modisimus sp.
de sótano
Araña de patas
ARANEAE-Pholcidae-
largas, araña Depredador - - 3 - 6 1 - - - - - - - - - Trogloxeno 2, f
Priscula sp. 1.
de sótano
Araña de patas
ARANEAE-Pholcidae-
largas, araña Depredador - - - - - - - - 1 - - - 3 - - Trogloxeno
Priscula sp. 2.
de sótano
Araña de patas
ARANEAE-Pholcidae-
largas, araña Depredador - 1 - - 4 - 1 1 4 5 - - 2 1 - Trogloxeno
Pholcidae sp.
de sótano
ARANEAE-Theridiidae- Araña de tela

Depredador - - - - - 1 - - - - - - - - - Trogloxeno
Theridula sp. irregular
ARANEAE-Theridiidae- Araña de tela

Depredador 10 usa a br - - - - 1 2 - - - - - - - - - Trogloxeno 3, g
Chrysso albomaculata irregular
ARANEAE-Tetragnathidae- Araña de tela
Depredador me a pe - - 4 - - - - - - - - - - - - Trogloxeno 3, h
Leucauge cf. mariana orbicular
149
Barriga et al.
150
El Caracol
comúnes (2) (3)
La Tronera
Figura
Las Gallinas
Las Sardinas
Los Carracos
Hábitat (7)
(msnm) (4)
Distribución
regiones (6)
Categoría (8)
Endémica (5)
geográfica por

Depredador 2325 - 2 8 - 10 24 9 1 - 12 4 1 45 28 2 Troglófilo 3, i
Chrysometa aff. poas orbicular

Depredador - - - - - - - - - - 1 - - - - Trogloxeno
Tetragnathidae gén. sp. orbicular
ARANEAE-Linyphiidae- Araña de tela 3450 -

Depredador Colombia co Páramo. - - - - - 1 - - - - - - - - - Trogloxeno
Labicymbium sturmi irregular 3720
ARANEAE-Linyphiidae- Araña de tela

Depredador - 1 - - - - - - - - - - - - - Trogloxeno 3, j
Linyphiidae gén. sp. 1. irregular
ARANEAE-Linyphiidae- Araña de tela

Depredador - - - - - 1 - - - - - - - - - Trogloxeno
Linyphiidae gén. sp. 2. irregular
Vegetación
de ribera
ARANEAE-Araneidae- Araña de tela 50 -
Depredador usa a br y Sabanas, - - 1 - - - - - 6 - - - - - - Trogloxeno 3, k
Cyclosa caroli orbicular 2480
hábitas
abiertos.
ARANEAE-Araneidae- Araña de tela 500 -

Depredador - - 8 - - - - - - - - - - - 3 Trogloxeno 3, l
Parawixia aff. rimosa orbicular 1800
ARANEAE-
Araña de tela
Theridiosomatidae- Depredador - - 1 - - - - - 3 - - - - 2 - Trogloxeno 4, m
orbicular
Epeirotypus sp.
ARANEAE-Anyphaenidae- Araña
Depredador - - 1 - - - - - - - - - - - - Trogloxeno 4, n
Tafana sp. fantasma
ARANEAE-Trechaleidae-
Araña Depredador 3 1 1 - - - 2 - - 11 - - 9 - - Trogloxeno 4, ñ
Trechaleidae gén. sp.
ARANEAE-Ctenidae- Araña
Depredador - - - - 3 14 - - 2 - - - 2 9 - Trogloxeno 4, o
Caloctenus sp. platanera
ARANEAE-Ctenidae- Araña
Depredador - - - - - - - - - - - - - 1 - Trogloxeno 4, p
Cteninae gén. sp. platanera
ARANEAE-Lycosidae-
Araña lobo Depredador co a ar - - - - - - - - - - - - - - 1 Trogloxeno 4, q
Lycosa thorelli
ARANEAE-Lycosidae- 1000 -
Araña lobo Depredador cr a ec - - - - - - - - - - - - - - 2 Trogloxeno 5, r
Pardosa fastosa 3200
ARANEAE-Sparassidae-
Araña Depredador Colombia co - - - - - - - - - - - - - - 1 Trogloxeno 5, s
Sparianthina pumilla
El Caracol
comúnes (2) (3)
La Tronera
Figura
Las Gallinas
Las Sardinas
Los Carracos
Hábitat (7)
(msnm) (4)
Distribución
regiones (6)
Categoría (8)
Endémica (5)
geográfica por
AMPLYPYGI-Phrynidae-
Araña látigo Depredador - - - - x - - - - - - - - - - Trogloxeno 5, t
Heterophrynus sp.
OPILIONES-Agoristenidae- 5,
Segadores pos. Omnívoro - - 1 - - - - - - - - - - - - Trogloxeno
Agoristenidae gén. sp. 1. u, v
OPILIONES-Cosmetidae- 5, w
Segadores pos. Omnívoro - - 1 - - - - - - - - - - - - Trogloxeno
”Meterginus” sp. 6, x
OPILIONES-Cranaidae-
Segadores pos. Omnívoro - 1 - 1 1 - 1 - 2 5 6 - 5 2 - Trogloxeno 6, y
Phalangodus briareus
OPILIONES-Manaosbidae- 6,
Segadores pos. Omnívoro - 1 - - - - - - - - - - - - - Trogloxeno
Manaosbidae gén. sp. 1. z, a
OPILIONES-Manaosbidae- 6,
Segadores pos. Omnívoro - - - - - - - - - - - - - - 1 Trogloxeno
Manaosbidae gén. sp. 2. b, c
OPILIONES-Nomoclastidae- 7,
Segadores pos. Omnívoro 10 10 - - 15 8 3 - 4 12 2 2 6 21 - Trogloxeno
Quindina sp. d, e
OPILIONES-Samoidae- 7,
Segadores pos. Omnívoro - - - - - 1 - - - - - - - - - Trogloxeno
Samoidae gén. sp. 1. f, g
Segadores pos. Omnívoro - - - - - - - - - - - - 1 - - Troglobio
Samoidae gén. sp. 2. h, i
Segadores pos. Omnívoro - - - - - 1 - - - - - - - - - Trogloxeno
Samoidae gén. sp. 3. j, k
OPILIONES-
Sclerosomatidae- Segadores pos. Omnívoro - - - 1 1 2 - - - 2 - 1 - - - Trogloxeno
Sclerosomatidae gén. sp. 1.
OPILIONES-
Sclerosomatidae- Segadores pos. Omnívoro - - 1 - - - - - - - - - - - - Trogloxeno 8, l
Sclerosomatidae gén. sp. 2.
MESOSTIGMATA- sobre
Macrochelidae- Ácaros Parasito Passalidae - - - - - 3 - - - - - - - - - Trogloxeno 8, m
Macrochelidae- gén. sp. gén. sp.
SCOLOPENDROMORPHA-
Ciempiés Predador - - - 1 - - - - - - - - - - - Troglobio 8, n
Cryptopidae-Cryptops sp.
SCOLOPENDROMORPHA-
200- am, an,
Scolopocryptopidae- Ciempiés Predador - - - - - - - - - - - - - 3 - Trogloxeno 8, ñ
2825 pa, ll
151
Barriga et al.
Newportia monticola
152
El Caracol
comúnes (2) (3)
La Tronera
Figura
Las Gallinas
Las Sardinas
Los Carracos
Hábitat (7)
(msnm) (4)
Distribución
regiones (6)
Categoría (8)
Endémica (5)
geográfica por
SCOLOPENDROMORPHA-
20- am, an,
Scolopocryptopidae- Ciempiés Predador - - - - - - - - - - - - - 1 - Trogloxeno 9, o
3600 pa, ll, ca
Newportia adisi
LITHOBIOMORPHA-
Henicopidae-Henicopidae Ciempiés Predador - - - - - - - - - - - - - 1 - Trogloxeno 9, p
gén. sp.
SYMPHYLA-
Scolopendrellidae- Sínfilo pos. Saprófago - - - - - - - - - - - - - 1 - Trogloxeno 9, q
Symphylella sp.
SYMPHYLA-
Scutigerellidae-Scopoliella Sínfilo pos. Saprófago - - - - - - - - - - - - - 2 - Trogloxeno 9, r
sp.
GLOMERIDESMIDA- Milpiés
Glomeridesmidae- gusano, milpiés Saprófago - - - - - - - - - - - - - 1 - Trogloxeno 9, s
Glomeridesmus sp. cochinilla
POLYDESMIDA-
Milpiés de
Aphelidesmidae- Saprófago - - - - - - - - - - 6 - 4 6 - Trogloxeno 9, t
quillas
Aphelidesmus sp.
POLYDESMIDA-
Milpiés de
Chelodesmidae- cf. Saprófago - - - - - - - - - - - - - 1 - Trogloxeno 10, u
quillas
Trichomorpha sp. 1.
POLYDESMIDA-
Milpiés de
Chelodesmidae-cf. Saprófago - - - - 1 - - - - - 1 - - 5 - Trogloxeno
quillas
Trichomorpha sp. 2.
POLYDESMIDA-
Cyrtodesmidae- Milpiés orejón Saprófago - - - 7 - - - - - - - - 4 - - Trogloxeno 10, v
Cyrtodesmus sp.
POLYDESMIDA-
Fuhrmannodesmidae- Milpiés de
Saprófago - - - - - 1 - - - - - - - - - Trogloxeno
Fuhrmannodesmidae quillas
gén. sp.
SPIROBOLIDA-
Milpiés 10,
Rhinocricidae- Saprófago - - - - - 1 - - - - - - - - - Trogloxeno
redondo w
Rhinocricidae gén. sp.
SPIROSTREPTIDA-
Milpiés
Spirostreptidae- Saprófago - - - - 1 - - - - - - - - - - Trogloxeno 10, x
redondo
Spirostreptidae gén. sp.
El Caracol
comúnes (2) (3)
La Tronera
Figura
Las Gallinas
Las Sardinas
Los Carracos
Hábitat (7)
(msnm) (4)
Distribución
regiones (6)
Categoría (8)
Endémica (5)
geográfica por
Milpiés
STEMMIULIDA-
saltarín,
Stemmiulidae-Stemmiulidae Saprófago - - 1 - - - - - - - - - - - - Trogloxeno 10, y
milpiés
gén. sp.
culebrilla
ISOPODA-Philoscidae- Cochinilla,
Detritivoro an - - - - - - - - - - 1 - - - - Trogloxeno 10, z
Ischioscia sp. Marranito
ISOPODA-Philoscidae- Cochinilla,
Detritivoro an - - 1 - - - - - - - - - - - - Trogloxeno 11, a
Philoscidae gén. sp. Marranito
ISOPODA-Scleropactidae- Cochinilla,
Detritivoro an - 1 2 - 24 - - - - - - - - - - Troglobio 11, b
Colomboniscus n. sp. Marranito
Detritivoro an - - - - - 5 - - - - 6 - - 2 - Trogloxeno 11, c
Colomboscia n. sp. Marranito
Detritivoro an - - - - 1 1 - - - - - - - 2 - Trogloxeno 11, d
Sphaeroniscus n. sp. Marranito
COLEOPTERA-
Escarabajo
Cerophytidae-Cerophytidae Saproxilófago - - - - - - - - - - 1 - - - - Trogloxeno 11, e
click raro
gén. sp.
COLEOPTERA-
Escarabajo
Eucnemidae-Eucnemidae Saprófago - - - - 2 - - - - - - - - - - Trogloxeno 11, f
click falso
gén. sp.
COLEOPTERA-
Escarabjo, Pos.
Staphylinidae-Staphylinidae - 3 2 - - - - - - - - - - 2 - Trogloxeno 12, g
Estafilínido Detritivoro
gén. sp. 1.
COLEOPTERA-
Escarabjo, Pos.
Staphylinidae-Staphylinidae - - - - - 1 - - - - - - - - - Trogloxeno 12, h
gén. sp. 2.
COLEOPTERA-
Escarabjo, Pos.
Staphylinidae-Staphylinidae - - - - - - - - - - 1 - - - - Trogloxeno
gén. sp. 3.
Escarabajos
COLEOPTERA-Passalidae-
de madera, Saproxilófago - - - - - 1 - - - - - - - - - Trogloxeno 12, i
Passalidae gén. sp.
pasálidos
COLEOPTERA-Carabidae-
Escarabajo Omnívoro - - 1 - - - - - - - - - - - - Trogloxeno 12, j
Carabidae gén. sp. 1.
153
Barriga et al.
154
El Caracol
comúnes (2) (3)
La Tronera
Figura
Las Gallinas
Las Sardinas
Los Carracos
Hábitat (7)
(msnm) (4)
Distribución
regiones (6)
Categoría (8)
Endémica (5)
geográfica por
Escarabajo Omnívoro - - - - - - - - - - 1 - 1 - - Trogloxeno 12, k
Escarabajo Omnívoro - - - - - 1 - - - - 1 - - 2 5 Trogloxeno 12, l
Hematófagos,
DIPTERA-Culicidae- 13,
Mosquito nectarívoros, - - - - - - - - - - - - 1 - - Trogloxeno
Culicidae gén. sp. m
frugívoros
Hematófagos,
DIPTERA-Culicinae-
Mosquito nectarívoros, - - - - - - - - - - - - - 1 - Trogloxeno
Culicinae gén. sp. 1.
frugívoros
Hematófagos,
DIPTERA-Culicinae-
Mosquito nectarívoros, - - - 2 - - - - - - - - - - - Trogloxeno 13, n
Culicinae gén. sp. 2.
frugívoros
DIPTERA-Mycetophilidae-
Mosquito Omnívoro - - - 1 - - - - - - - - 1 - - Trogloxeno 13, ñ
Mycetophilidae gén. sp.
ARCHAEOGNATHA-
Pececillos de
Meinertellidae- Saprófago - - - - 2 - - - - - - - - - - Trogloxeno 13, o
cobre
Meinertellidae gén. sp.
HEMIPTERA-
Saltador de
Dictyopharidae- Fitofago - - 1 - - - - - - - - - - - - Trogloxeno 13, p
plantas
Dictyopharidae gén. sp.
ORTHOPTERA-Gryllidae-
Grillo Herbívoro - 2 - - 3 - - - - - 1 - - 3 - Trogloxeno 13, q
Grillidae gén. sp.
PHASMIDA-Phasmida-
Insecto palo Herbívoro - - 1 - - - - - - - - - - - - Trogloxeno 14, r
Phasmida Fam. gén. sp.
BLATTODEA-Blattidae-
Cucaracha Omnívoro - - - - - - - - - - 4 - - - - Trogloxeno 14, s
Blattidae gén. sp.
DIPLURA-Campodeidae-
Dipluro Omnívoro - - 1 - - 1 - - - - - - - - - Trogloxeno 14, t
Campodeidae gén. sp.
Acceso a caverna mediante descenso. Foto: Roman Hapka (ESPELEO COLOMBIA).
Anoura peruana. Foto: Felipe Villegas.
Capítulo 4. MURCIÉLAGOS DE LAS CUEVAS, CAVERNAS Y ÁREAS ADYACENTES
MURCIÉLAGOS DE LAS CUEVAS,

CAVERNAS Y ÁREAS ADYACENTES
DE EL PEÑÓN (ANDES), SANTANDER,
COLOMBIA
Diego Casallas-Pabón, Yaneth Muñoz-Saba, Nicolás Valdivieso y Ricardo Pinto
RESUMEN. El departamento de Santander ubicado en la cordillera Oriental colom-

biana se caracteriza por presentar un paisaje cárstico el cual alberga una gran
cantidad de biota tanto de vertebrados como de artropofauna. Dentro de los verte-
brados los murciélagos son el grupo que más se destaca por su diversidad y rol
funcional. Las cuevas y cavernas se enmarcan dentro de una matriz agrícola, por
lo que las autoridades gubernamentales y nacionales están concentrando esfuerzos
con el objetivo de proponer a este paisaje dentro de los planes de conservación,
manejo y uso. En este marco de referencia, el Instituto de Investigación de Recursos
Biológicos Alexander von Humboldt, invitó al Grupo de Investigación Evolución y
Ecología de Fauna Neotropical-Universidad Nacional de Colombia, con el objeto de
establecer el ensamblaje de murciélagos registrados tanto dentro como fuera de
las cavernas. El área de estudio fue el municipio El Peñón (Santander, Colombia)
durante agosto 2016. Se reconocen nueve especies de murciélagos, de los cuales se
registra por primera vez para cavernas de Colombia a los murciélagos Platyrrhinus
umbratus (Phyllostomidae: Stenodermatinae) en la caverna Los Murciélagos (=
La Catedral), con una ampliación del gradiente altitudinal de 2000 a 2534 m s.n.m.
(sector del acueducto – antena) y Eptesicus brasiliensis (Vespertilionidae) de 1200
a 2540 m s.n.m. (sector Casa-Espeleo). Se resalta la presencia del murciélago migra-
torio Lasiurus blossevillii (Vespertilionidae).
Palabras clave. Cavernas, Eptesicus brasiliensis, Lasiurus blossevillii, murciélagos

de cavernas, Platyrrhinus umbratus.
Abastract. The department of Santander, located in the Colombian Eastern Cordil-

lera, is characterized by having a karst landscape which houses many animals, both
vertebrates and arthropods. Among vertebrates, bats stand out for the taxonomic and
ecosystem functional role diversity. The caves and caverns are found in an agricul-
tural land use matrix, so local governmental and national authorities are combining
their efforts with the objective of including this system in conservation, manage-
ment and use plans. Within this framework, the Alexander von Humboldt Biological
Casallas-Pabón, D., Y. Muñoz-Saba, N. Valdivieso y R. Pinto. 2019. Murciélagos de las cuevas, cavernas y áreas adyacentes
de El Peñón (Andes), Santander, Colombia. Pp. 157-173. En: Lasso, C. A., Javier C. Barriga y J. Fernández-Auderset (Eds.).
Biodiversidad subterránea y epigea de los sistemas cársticos de El Peñón (Andes), Santander, Colombia. VII. Serie Fauna
Silvestre Neotropical.
Resources Research Institute invited the Neotropical Wildlife Evolution and Ecology
Research Group of the National University of Colombia, to document the assembly of
bats both inside and outside the caverns. The study area was the Municipality of El
Peñón (Santander, Colombia), visited during August 2016. Nine species of bats were
identified, of which Platyrrhinus umbratus (Phyllostomidae: Stenodermatinae) was
recorded for the first time in Colombian caverns from the Caverna Los Murciélagos (=
La Catedral), which extends its known occupied altitudinal zone from 2000 up to 2534
masl (aqueduct - antenna sector) and Eptesicus brasiliensis (Vespertilionidae) from
1200 to 2540 masl (sector Casa-Speleo). The presence of the migratory bat Lasiurus
blossevillii (Vespertilionidae) is highlighted.
Keywords. Caverns, cave bats, Eptesicus brasiliensis, Lasiurus blossevillii, Platyrr-

hinus umbratus.
INTRODUCCIÓN Colombia es el segundo país con mayor

Existen al menos tres tipos básicos de forma- riqueza de murciélagos a nivel mundial,
ciones subterráneas (cuevas, cavernas) en con 206 especies, que corresponden a cerca
Colombia, y sobre ellas se cimientan dife- del 40% de los mamíferos registrados en el
rentes asociaciones biológicas. Los sistemas país (Solari et al. 2013, Ramírez-Chaves et
de areniscas, formados por el arrastre de al. 2016). Los murciélagos son un compo-
partículas de arena por el agua o el viento; nente importante de la riqueza de especies
los sistemas volcánicos, formados como de los bosques del Neotrópico (Fleming
resultado del enfriamiento de flujos de lava et al. 1987, Emmons y Feer 1990), por su
y los sistemas calizos, conocidos como cue- papel fundamental, como ya se mencionó,
vas cársticas (= karst). En Colombia estos en el sostenimiento de procesos ecológicos
sistemas se distribuyen ampliamente en la esenciales para la dinámica del ecosistema;
región andina (carsos), el Escudo Guayanés además de ser considerados como indica-
(areniscas) y la región Caribe (marinas), dores del estado de salud de los bosques,
principalmente (Muñoz-Saba et al. 1998, lo que permite generar herramientas y
Muñoz-Saba y Rodríguez-Orjuela 2013). pautas de conservación (Kunz et al. 2011).
Los sistemas subterráneos ofrecen refu- Las cuevas y cavernas están muy corre-
gios temporales, permanentes y/o repro- lacionadas con los ecosistemas epigeos.
ductivos a la fauna de vertebrados e inver- Amenazas como la deforestación afectan
tebrados, lo que permite la conformación de al ecosistema subterráneo, reduciendo las
una compleja red de relaciones de flujos y poblaciones de su fauna. Los murciélagos
ciclos de materia y energía. Dentro de este proveen el guano que es una fuente impor-
engranaje, la diversidad de murciélagos es tante de alimento y nicho para los artrópodos
uno de los principales elementos que contri- cavernícolas (Trajano 2000), la disminución
buyen directamente en la complejidad del de sus poblaciones o la desaparición local de
sistema y por ende realizan un aporte direc- algunas especies, por presiones externas, o
to al mantenimiento, a diferentes escalas por las afectaciones a las cavernas, implica
(puntual, local, paisajístico), de los ecosis- que muchos nichos quedarían vacíos y los
temas que las circundan (Muñoz-Saba et al. servicios ecosistémicos que prestan. Por lo
2019). Los principales servicios que prestan tanto, la presente investigación tiene como
son el control biológico de insectos, la disper- objeto ampliar el conocimiento del ensam-
sión de semillas y la polinización de las blaje de murciélagos asociados con sistemas
plantas, estos últimos contribuyen en la rege- cársticos del municipio El Peñón (Santander,
neración de los bosques y agroecosistemas Colombia) con el fin de contribuir en pro-
(Kunz et al. 2011). puestas de conservación y en la formación de
158
Casallas-Pabón et al.
las comunidades que promuevan su activa var, vereda Alto Gaital, municipio El
participación, basada en la efectiva apropia- Peñón, departamento de Santander;
ción del conocimiento. hábitat: bosque de roble, bosque andino
mixto (asociados a zonas rocosas),
potreros, cultivos y zonas antrópicas;
MATERIALES Y MÉTODOS 06°03’52.2”N-073°47’13.1”O; Altitud: 2534
Área de estudio m s.n.m.
Los sistemas cársticos objeto de estudio se
localizan en el municipio El Peñón (depar- 2. Sector Casa-Espeleo, vereda Agua Fría,
tamento de Santander, Colombia), entre los municipio El Peñón, departamento
2600 a 3000 m s.n.m. Los ecosistemas que de Santander; hábitat: bosque andino
los rodean son el bosque andino y subpá- mixto (asociados a zonas rocosas),
ramo, conformados por bosques de roble potreros, cultivos y zonas antrópicas;
y bosques secundarios fragmentados con 06°03’51.34”N-73°49’11.46”O. Altitud:
predominancia de pastizales. Para la clasi- 2540 m s.n.m.
ficación de cueva y/o caverna se siguió a
Núñez-Jiménez (1970) y Muñoz-Saba y Rodrí- 3. Cueva Las Gallinas, vereda Agua Fría,
guez-Orjuela (2013). Las localidades fueron municipio El Peñón, departamento de
(Anexo 1, Figuras 1 y 2): Santander; hábitat: bosque de roble,
bosque andino mixto (asociados a zonas
1. Sector del acueducto – antena, carretera rocosas), bosque de galería, potreros, borde
secundaria municipios El Peñón - Bolí- y entrada cueva; 06°04’07.4”N-073°49’01.5”O;
Figura 1. Mapa del área de estudio, indicando las estaciones de muestreo. Mapa elaborado por esri Colombia (Raúl A.
Altitud: 2502 m s.n.m. Nota: desarrollo ca. bosque andino mixto (asociados a
120 m de longitud, altura ca. 20 m (M. zonas rocosas), bosque de galería,
Murcia com. pers.). potreros borde y entrada cuevas;
06°05’35.2”N-073°49’43.2”O; Altitud: 2251 m
4. Caverna Los Murciélagos o La Catedral, s.n.m. Nota: desarrollo +135 m de longitud,
vereda Agua Fría, municipio El Peñón, altura ca. 5 m (M. Murcia com. pers.).
departamento de Santander; hábitat:
bosque de roble, bosque andino mixto
(asociados a zonas rocosas), potreros, Trabajo de campo
cultivos y zonas antrópicas, borde y en- La fase exocárstica (epigea) se llevó a cabo
trada cuevas; 06°04’28.1”N-073°49’00.9”O; en dos tipos de cobertura vegetal (bosques
Altitud: 2495 m s.n.m. de roble y bosques andino, secundario
fragmentado con predominancia de pasti-
5. Cueva El Caracol, vereda Las Cruces, zales). Se instalaron ocho redes de niebla
municipio El Peñón, departamento de (longitud: 12 m, altura: 2.5 m) durante cuatro
Santander; hábitat: bosque de roble, días, las cuales estuvieron abiertas desde
bosque andino mixto (asociados a las 17:00 hasta las 00:00 horas. El esfuerzo
zonas rocosas), bosque de galería, de muestreo fue de 6720 m2/horas. En la fase
potreros, borde y entrada cuevas; endocárstica (cavernícola), se inspeccio-
06°05’14.3”N-073°49’54.3”O; Altitud: 2378 naron las cuevas El Caracol, Las Gallinas,
m s.n.m. Nota: desarrollo +324 m de Las Sardinas, y las cavernas La Tronera,
longitud, altura ca. 55 m (M. Murcia com. Los Carracos, Los Murciélagos; para el
pers., ESPELEO COLOMBIA com. pers.). registro de los murciélagos observados se
tomó en cuenta las zonas del sistema (luz,
6. Caverna Los Carracos, vereda Las penumbra, oscuridad), siguiendo a Muñoz-
Cruces, municipio El Peñón, departa- Saba y Rodríguez-Orjuela (2013).
mento de Santander; hábitat: bosque de Tanto en la fase exo como endocárs-
roble, bosque andino mixto (asociados a tica, se recolectaron ejemplares amparados
zonas rocosas), borde y entrada cuevas; bajo el proyecto Colombia Bio. A los indivi-
06°05’02.0”N-073°49’56.0”O; Altitud: 2445 duos capturados se les registró la siguiente
m s.n.m. Nota: desarrollo 1500 m de información: dimensiones morfométricas
longitud, altura ca. 20 m, varias entra- siguiendo a Nagorsen y Peterson (1980) (lon-
das (M. Murcia com. pers., ESPELEO gitud total, longitud cola, longitud oreja,
COLOMBIA com. pers.). longitud pata, longitud antebrazo), peso, sexo,
estado reproductivo y edad (según la colora-
7. Caverna La Tronera, vereda Llano de ción del pelaje, osificación de la epífisis de la
Vargas, municipio El Peñón, departa- primera falange del quinto dedo), localidad,
mento de Santander; hábitat: bosque de tipo de cobertura vegetal, fecha de captura
roble, bosque andino mixto (asociados (AAAAMMDD), hora (00:00 h), ubicación de
a zonas rocosas, árboles de ca. 25 m la red o zona del sistema, según fuera el caso.
de altura), borde y entrada cuevas;
06°05’21.1”N-073°48’41.1”O; Altitud: 2358
m s.n.m. Nota: desarrollo +1500 m de Trabajo de laboratorio
longitud, altura ca. 500 m, varias entra- La determinación se soportó en la exper-
das (M. Murcia com. pers., ESPELEO ticia de la segunda autora, la comparación
COLOMBIAcom. pers.). con ejemplares depositados en colecciones
biológicas y claves taxonómicas de Velazco
8. Cueva Las Sardinas, vereda El Venado, (2005), Velazco y Patterson (2008), Díaz et al.
municipio El Peñón, departamento de (2001), Barquez y Díaz (2009), Moratelli et al.
Santander; hábitat: bosque de roble, (2013). Las actualizaciones taxonómicas
160
a b
c d
e f
Figura 2. Cuevas y cavernas del municipio El Peñón, Santander, Colombia. a) Cueva Las Gallinas; b) Caverna Los
Murciélagos o La Catedral; c) Cueva El Caracol; d) Caverna Los Carracos; e) Caverna La Tronera; f) Cueva Las Sardinas.
Fotos: a-c: Jesús Fernández Auderset, d-e: Nicolás Valdivieso; f: Sofia Oggioni.
siguieron a Ramírez-Chaves et al. (2016), la Lasiurus blossevillii (Vespertilionidae),

información de distribución e intervalo alti- durante la época de lluvias (16 agosto 2016)
tudinal a Solari et al. (2013) y https://www. (Tabla 1, Anexo 2).
iucnredlist.org/species/, nombres comunes
a Rodríguez-Mahecha et al. (1995) y https://
bioweb.bio/faunaweb/mammaliaweb/ Historia natural
FichaEspecie/. El material recolectado está
depositado en la Colección de Mamíferos » Carollia sp. (Phyllostomidae: Carollinae):
“Alberto Cadena García” del Instituto de Cien- Caverna Los Murciélago, zonas de luz y
cias Naturales de la Universidad Nacional de oscuridad; Caverna La Tronera, zona de
Colombia, Bogotá D. C. (ICN-MHN-Ma, Re- penumbra. Especie generalista en dieta
gistro No. 005), el material pertenece a los y hábitat; vive en colonias de varios
números de campo DCP (Diego Casallas-Pa- individuos. Hábitat: cultivo, bosque
bón) 446-449, 459, 464-467, 470, 472, 475, 478-486. intervenido, bosque secundario, bosque
conservado. Refugio: fijo; cavernas,
puentes, árboles huecos, casas abando-
RESULTADOS nadas. Dieta: frutos, insectos, néctar,
Composición taxonómica y riqueza polen (omnívoro). Rol ecológico: disper-
especies sión de semillas, control biológico de
Se recolectaron 26 individuos pertenecientes insectos, hospedero de endo y ectopará-
a nueve especies, ocho géneros y dos familias sitos; el guano de esta especie es refugio
(Phyllostomidae, Vespertilionidae), cinco de y alimento para la artropofauna (Muñoz-
las cuales se refugian en cuevas. Se registra Saba et al. 2013, 2019) (Figura 3).
por primera vez para cavernas de Colombia
al murciélago frugívoro de la especie Platy- • Desmodus rotundus (Phyllostomidae:
rrhinus umbratus (Phyllostomidae: Steno- Desmodontinae): Caverna Los Murcié-
dermatinae) en la Caverna Los Murciélagos lago, zonas de luz y oscuridad; Cueva Las
(= La Catedral) y se amplía su intervalo alti- Sardinas, zona de oscuridad. Especie espe-
tudinal de 2000 a 2534 m s.n.m. (sector del cialista en dieta y generalista en hábitat;
acueducto – antena). Se extiende la distribu- vive en colonias de varios individuos.
ción altitudinal del murciélago insectívoro Refugio: fijo; cavernas. Dieta: sangre de
Eptesicus brasiliensis (Vespertilionidae) de medianos y grandes mamíferos. Rol ecoló-
1200 a 2540 m s.n.m. (sector Casa-Espeleo) gico: control poblacional de grandes verte-
(Tabla 1, Anexo 2). brados de los que se alimenta; hospedero
En las cuevas El Caracol y Las Gallinas de endo y ectoparásitos; el guano de esta
se registró la presencia de murciélagos, pero especie es refugio y alimento para la artro-
no se diferenciaron taxonómicamente. Se pofauna (Muñoz-Saba et al. 2013, 2019).
reconocieron en las cavernas La Tronera, Nota: Cueva Las Sardinas: colonia abun-
Los Carracos, Los Murciélagos y la Cueva Las dante, 27 agosto 2016, varios individuos
Sardinas, murciélagos de los géneros Caro- muertos de diferentes edades (Figura 4).
llia, Myotis y Sturnira, no hubo capturas por
lo tanto no se determinaron a nivel de especie. » Anoura peruana (Phyllostomidae: Glos-
En las cavernas La Tronera y Los Carracos sophaginae): Hábitat en el municipio
se registra una sola especie de los géneros El Peñón (Santander): bosque de roble,
Carollia y Sturnira, respectivamente; dos en bosque andino mixto (asociados a zonas
la Cueva Las Sardinas (Desmodus rotundus, rocosas), potreros, cultivos y zonas antró-
Myotis), y tres en la Caverna Los Murcié- picas. Especie especialista en dieta; vive
lagos (Carollia, Demodus rotundus, Platyrr- en colonias de varios individuos. Endé-
hinus umbratus). Se destaca la presencia del mica de la región andina. Hábitat: bosque
murciélago migratorio continental-regional conservado, bosque secundario, bosque
162
Tabla 1. Especies de murciélagos registrados para el municipio El Peñón, Santander, Colombia.
Localidad
Sector del acueducto
Sector Casa-Espeleo
Caverna La Tronera
Cueva Las Sardinas

Cueva Las Gallinas
Murcielagos o La
Cueva El Caracol
Orden Familia Subfamilia Especie
Caverna Los
Caverna Los
Carracos
– antena
Catedral
No identificado X X
Carolliinae Carollia sp. X X
Desmodus
Desmodontinae X X
rotundus
Anoura
Glossophaginae X
peruana
Platyrrhinus
Phyllostomidae X X
umbratus
Sturnira sp. X
Chiroptera Stenodermatinae Sturnira
X
erythromos
Sturnira
X X
ludovici
Eptesicus
X
brasiliensis
Lasiurus
Vespertilionidae X
blossevillii
Myotis sp. X
Myotis oxyotus X X
ribereño. Refugio: fijo; cavernas. Dieta: Dieta: frutos. Rol ecológico: dispersión de
néctar, polen. Rol ecológico: polinizador semillas; hospedero de endo y ectopará-
de plantas; hospedero de endo y ectopa- sitos (Muñoz-Saba et al. 2019) (Figura 6).
rásitos (Tirira 2007, 2008, Muñoz-Saba
et al. 2019, https://www.iucnredlist.org/ » Sturnira sp. (Phyllostomidae: Stenoder-
species/) (Figura 5). matinae): Caverna Los Carracos, zonas
de oscuridad.
» Platyrrhinus umbratus (Phyllostomidae:
Stenodermatinae): Caverna Los Murcié- » Sturnira erythromos (Phyllostomidae:
lago, zonas de luz y oscuridad; Hábitat Stenodermatinae): Hábitat en el muni-
en el municipio El Peñón (Santander): cipio El Peñón (Santander): bosque
bosque de roble, bosque andino mixto andino mixto (asociados a zonas rocosas),
(asociados a zonas rocosas), potreros, potreros, cultivos y zonas antrópicas.
cultivos y zonas antrópicas. Especie espe- Especie especialista en dieta; vive en
cialista en dieta y en hábitat; vive en colo- colonias de varios individuos. Hábitat:
nias de varios individuos. Hábitat: bosque bosques conservados, bosques secunda-
conservado, bosque secundario. Refugio: rios, bosques intervenidos. Refugio: fijo;
probablemente nómada, fijo; cavernas. cavernas. Dieta: frutos. Rol ecológico:
dispersor de semillas, control biológico insectos. Rol ecológico: control bioló-

de insectos; hospedero de endo y ecto- gico de insectos; hospedero de endo y
parásitos (Muñoz-Saba et al. 2013, 2019) ectoparásitos (Muñoz-Saba et al. 2019)
(Figura 7). (Figura 9).
» Sturnira ludovici (Phyllostomidae: » Lasiurus blossevillii (Vespertilioni-

Stenodermatinae): Hábitat en el muni- dae): Hábitat en el municipio El Peñón
cipio El Peñón (Santander): bosque de (Santander): bosque de roble, bosque
roble, bosque andino mixto (asociados a andino mixto (asociados a zonas rocosas),
zonas rocosas), potreros, cultivos y zonas potreros, cultivos y zonas antrópicas.
antrópicas. Especie especialista en dieta; Especie migratoria. Hábitat: bosques inter-
vive en colonias de varios individuos. venidos, bosques secundarios, bosques
Hábitat: bosques intervenidos, bosques conservados. Refugio: nómada; troncos
secundarios, bosques conservados. de árboles. Dieta: insectos. Rol ecológico:
Refugio: fijo; cavernas. Dieta: frutos. Rol control biológico de insectos; hospedero
ecológico: dispersor de semillas, control de endo y ectoparásitos (Muñoz-Saba et
biológico de insectos; hospedero de endo al. 2019) (Figura 10).
y ectoparásitos (Muñoz-Saba et al. 2019).
Nota: macho con testículos escrotales, 22 » Myotis sp. (Vespertilionidae): Cueva Las
agosto 2016 (Figura 8). Sardinas, zona de oscuridad.
» Eptesicus brasiliensis (Vespertilioni- » Myotis oxyotus (Vespertilionidae): Hábi-

dae): Hábitat en el municipio El Peñón tat en el municipio El Peñón (Santander):
(Santander): bosque andino mixto bosque de roble, bosque andino mixto
(asociados a zonas rocosas), potreros, (asociados a zonas rocosas), potreros,
cultivos y zonas antrópicas. Especie cultivos y zonas antrópicas. Especie espe-
generalista en hábitat y dieta; descansa cialista en hábitat. Hábitat: bosque inter-
en pequeños grupos, se asocia con venidos. Refugio: fijo; cavernas. Dieta:
cuerpos de agua. Hábitat: bosques insectos. Rol ecológico: control biológico
intervenidos, bosques secundarios, de insectos; hospedero de endo y ecto-
bosques de ribera. Refugio: fijo; dentro parásitos (Muñoz-Saba et al. 2013, 2019)
de árboles huecos, grietas, casas. Dieta: (Figura 11).
Figura 3. Carollia sp. (Phyllostomidae: Carollinae). Figura 4. Desmodus rotundus (Phyllostomidae: Desmo-
Nombre común: murciélago frutero. Foto: Nathaly dontinae). Nombre común: vampiro común. Foto: Diego
Calvo-Roa. G. Tirira, Archivo Murciélago Blanco.
164
Figura 5. Anoura peruana (Phyllostomidae: Glossopha- Figura 6. Platyrrhinus umbratus (Phyllostomidae:

ginae). Nombre común: murciélago sin cola peruano. Stenodermatinae). Nombre común: murciélago de
Foto: Diego G. Tirira, Archivo Murciélago Blanco. nariz ancha sombreado. Foto: Diego G. Tirira, Archivo
Murciélago Blanco.
Figura 7. Sturnira erythromos (Phyllostomidae: Steno-

dermatinae). Nombre común: murciélago frugívoro
obscuro. Foto: David Marín.
Figura 9. Eptesicus brasiliensis (Vespertilionidae). Figura 8. Sturnira ludovici (Phyllostomidae: Stenoderma-

Nombre común: murciélago perro brasileño. Foto: Diego tinae). Nombre común: murciélago frugívoro de Anthony.
G. Tirira, Archivo Murciélago Blanco. Foto: Diego G. Tirira, Archivo Murciélago Blanco.
Figura 10. Lasiurus blossevillii (Vespertilionidae). Nombre Figura 11. Myotis oxyotus (Vespertilionidae). Nombre
común: murciélago migratorio rojizo. Foto: Grupo de común: Myotis negruzco grande. Foto: Diego G. Tirira,
Investigación Evolución y Ecología de Fauna Neotropical. Archivo Murciélago Blanco.
DISCUSIÓN reproducción el follaje de algunos árboles,

El paisaje cárstico de El Peñón (Santander) los troncos huecos y las cavernas, principal-
definido por Rodríguez-Torres y Lasso (2019, mente (Tirira 2007, 2008, Pérez-Torres et al.
Capítulo 2), se asocia no sólo con la geología 2015). Las cuevas y cavernas se están convir-
exo y endocárstica, que probablemente co- tiendo en uno de los principales refugios de
necte con el paisaje cárstico de Sabana esta fauna debido a la fragmentación del
Grande (suroeste del departamento de paisaje en esta región Andina y a la acelerada
Santander), sino también con las diferentes deforestación causada por los pobladores
unidades hidrológicas y de cobertura vegetal de la región.
que lo conforman. Las principales unida- Los murciélagos también son disper-
des de vegetación son el bosque de roble, sores potenciales de muchas de las plantas
los fragmentos de bosque andino mixto y presentes en la región como el güembé
los bosques de galería estratificados, enmar- (Philodendron: Araceae), palmas (Ceor-
cados entre potreros y cultivos (Mendoza- xylon: Arecaceae), gaque (Clusia: Clusia-
Cifuentes y Aguilar-Cano 2019, Capítulo 10). ceae), carate (Vismia: Hypericaceae), laurel
De otra parte, el registro del murciélago (Ocotea: Lauraceae), tuno (Miconia: Melas-
frugívoro Platyrrhinus umbratus empleando tomataceae), higuerón (Ficus: Moraceae),
a las cavernas como refugio y su ampliación cordoncillo (Piper: Piperaceae), limoncillo
del gradiente altitudinal junto con el murcié- (Siparuna: Siparunaceae), lulo (Solanum:
lago insectívoro Eptesicus brasiliensis no es Solanaceae), mano de oso (Cecropia: Urti-
más que el reflejo de la falta de investiga- caceae) y frutales como la papaya silvestre,
ciones asociadas con este tipo de paisajes en la uchuva y la mora (Aguilar-Garavito 2005,
la región andina colombiana (Figuras 12, Muscarella y Fleming 2007, Moreno-Mos-
13 y 14). quera 2011, Suárez-Castro 2012, Suárez-
Este paisaje permite el establecimiento de Castro y Montenegro 2015, Casallas-Pabón
la fauna de murciélagos registrados para la et al. 2017). Por lo tanto, están contribuyendo
región de El Peñón (Santander) ya que espe- en la regeneración de estos bosques y en la
cies de los géneros Carollia, Platyrrhinus conformación de corredores (interconecto-
y Sturnira utilizan como refugio y lugar de res en la matriz de paisaje) como se puede
166
a b
Figura 12. Paisaje exocárstico. Municipio El Peñón, Santander, Colombia. a) Paisaje exocárstico, Caverna Los Carracos;
b) úvalas. Fotos: Nicolás Valdivieso.
a b
Figura 13. Paisaje endocárstico. Municipio El Peñón, Santander, Colombia. a) Estructuras de colapso, espeleotemas pavi-
mentarios, Caverna La Tronera; b) helictitas, espeleotemas cenitales caverna Los Carracos; c) estalactitas aciculares,
espeleotemas cenitales caverna Los Carracos. Fotos: Nicolás Valdivieso.
Figura 14. Matriz de vegetación, bosque andino mixto estratificado, enmarcado entre potreros y cultivos de mora.
Municipio El Peñón, Santander, Colombia. Foto: Nicolás Valdivieso.
inferir con los remanentes de vegetación que con corrientes de agua activas y con alta
rodean a los sistemas estudiados (cuevas El humedad, lavan constantemente y/o estacio-
Caracol, Las Gallinas, Las Sardinas; cavernas nalmente el guano causando la variación de
La Tronera, Los Carracos, Los Murciélagos) y la fauna asociada a este, pero permitiendo el
el banco de semillas que en ellos se registran desarrollo de la diversidad de fauna acuática,
(http://www.todoesciencia.gov.co/el-penon); como peces (Trichomycterus rosablanca
algunos elementos también son dispersados Trichomycteridae) y cangrejos (Neostrenge-
por el guácharo (Steatornis caripensis: Stea- ria charalensis: Pseudothelphusidaae) (Longo
tornithidae), el ave cavernícola registrada en et al. 2019, Capítulo 7).
las cavernas La Tronera y Los Carracos. La ausencia de murciélagos en algunos de
Los murciélagos que se refugian en los los sistemas estudiados o la baja abundancia
sistemas cársticos junto con los guácharos de estos no debe interpretarse como la no
son vitales para la presencia y abundancia presencia de este importante grupo biológico
de guano (mezcla de excremento y cadáveres en el sistema cárstico de la región de El Peñón.
de vertebrados), cuya abundancia y variedad Los murciélagos presentan migraciones
contribuye directamente con la diversidad locales, especialmente los de hoja nasal con
de la artropofauna troglobia (dependientes), listas en el rostro (Stenodermatinae: Phyllos-
troglófila (medianamente dependientes) y tomidae), los cuales tienen rutas de forrajeo
trogloxena (asociados) (Muñoz-Saba y Rodrí- dependiendo de la oferta de alimento (Muñoz-
guez-Orjuela 2013). Cavernas como algunas Saba et al. 2019), por lo tanto, para una discu-
de las visitadas (cuevas El Caracol, Las sión detallada de biodiversidad (riqueza,
Gallinas, Las Sardinas; Caverna La Tronera), abundancia) de murciélagos en la región se
168
deberían realizar estudios periódicos a lo Para la región de El Peñon, se infiere

largo del año. una tolerancia de los murciélagos a la frag-
Teniendo en cuenta la historia natural mentación del paisaje (Ospina-A. y Gómez
de los murciélagos consumidores de néctar- 1990), la cual se relaciona con la capacidad de
polen (Anoura) y de frutos (Platyrrhinus, volar y las diferentes estrategias de forrajeo
Sturnira), se infiere que los remanentes de (Castro-Luna et al. 2007). Fenton et al. (1992)
bosque andino se encuentran en buen estado los consideran como uno de los principales
de conservación y/o regeneración (Tirira 2007, grupos que determinan la calidad del hábitat,
2008). El registro del murciélago generalista carácter relacionado con la dieta, refugio y
del género Carollia (cavernas La Tronera, Los área de acción.
Murciélagos; probablemente en las cuevas Este compendio de registros biológicos
El Caracol, Las Gallinas), permite evidenciar aunado con las investigaciones previas reali-
que hay un proceso de regeneración natural, zadas por Muñoz-Saba et al. (2013) y Pérez-
ya que este grupo de especies son los princi- Torres et al. (2015) en el departamento de
pales dispersores en las primeras etapas del Santander, da insumos, como lo propone
proceso de sucesión. Casallas-Pabón et al. (2013), para los planes
La matriz de paisaje de la región de El de manejo, uso y conservación que les corres-
Peñón, también está conformada por agro- ponde liderar a las autoridades ambienta-
ecosistemas, donde la ganadería intensiva les departamentales y nacionales, los cuales
está contribuyendo en el incremento pobla- deberían ser incluidos en los programas de
cional de murciélagos consumidores de ordenamiento territorial del municipio y el
sangre de mamíferos (Desmodus rotundus); departamento, asegurando la participación
por lo tanto, se deberían realizar campañas social y teniendo en cuenta los servicios
de capacitación ya que el desconocimiento ambientales como un capital natural fuente
de las funciones que llevan a cabo los de ingresos, como es el turismo espeleo-
murciélagos en la conservación de los ecosis- lógico. Esta actividad resalta espacios con
temas causa que sus poblaciones se vean gran valor estético, como es la presencia de
diezmadas. El murciélago “vampiro común”, los ecosistemas subterráneos con un alto
como las culebras, también tiene sus bene- grado de fragilidad, por ende, una gestión
ficios para la salud humana; la saliva se desordenada puede constituirse en el mismo
emplea en operaciones de corazón abierto factor de destrucción de la base natural que
porque contiene un componente anticoagu- lo sustenta (Ángel-Maya 2003).
lante y anestésico que se usa en remplazo de
la heparina (Muñoz-Saba et al. 2019).
Las especies de los géneros Eptesicus, CONCLUSIONES Y
Lasiurus y Myotis, pueden ser elementos RECOMENDACIONES
que contribuyen potencialmente en el » Se registraron nueve especies de
control biológico de plagas presentes en murciélagos, cinco en cavernas; estas
los cultivos. Así, el registro del murciélago son: el sanguinívoro Desmodus rotundus;
migratorio Lasiurus blossevillii (Vespertilio- el nectarívoro Anoura peruana; los frugí-
nidae), durante la época de lluvias (16 agosto voros Carollia sp., Platyrrhinus umbratus,
2016) probablemente se deba a que es alta Sturnira erythromos, Sturnira ludovici; y
la oferta del recurso alimenticio (insectos los insectívoros Eptesicus brasiliensis,
blandos, pequeños insectos coriáceos) Lasiurus blossevillii, Myotis oxyotus.
(Muñoz-Saba et al. 2019), resaltando a la vez
que los remanentes de bosques conservados » Se registra por primera vez para cavernas
de la zona (robledales) ofertan alimento de Colombia la especie de murcié-
y refugio adecuado que permite que esta lago frugívoro Platyrrhinus umbratus
región sea uno de los puntos de descanso de (Phyllostomidae: Stenodermatinae) en la
las poblaciones de esta especie migratoria. Caverna Los Murciélagos (= La Catedral).
» Se amplía el rango altitudinal de las espe- Saba, Y., González-Sánchez, I. y Calvo-Roa, N.

cies Platyrrhinus umbratus (Phyllosto- (Eds.). Cavernas de Santander, Colombia: guía
midae: Stenodermatinae) de 2000 a 2534 de campo. Serie de Guías del Instituto de Cien-
m s.n.m. (sector del acueducto – antena). cias Naturales, No. 13, Instituto de Ciencias
Naturales, Universidad Nacional de Colombia,
Eptesicus brasiliensis (Vespertilioni-
Bogotá D.C., Colombia.
dae) de 1200 a 2540 m s.n.m. (sector
Casa-Espeleo). Casallas-Pabón, D., N. Calvo-Roa y R. Rojas-
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Peñón (sector del acueducto – antena);
durante el periodo de lluvias, 16 agosto Castro-Luna, A. A., V. J. Sosa y G. Castillo-Campos.
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with the degree of secondary succession in a
tropical forest mosaic in Southeastern Mexico.
» Se recomienda realizar capacitaciones a Animal Conservation 10: 219-228.
la comunidad en general sobre la impor-
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con el objeto de proponer entre todos (la Clave de identificación de los murciélagos del
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la conservación de los recursos natu- Bolivia. 94 pp.
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Consumo de plantas pioneras por murciélagos 1860 (Chiroptera: Phylllostomidae) with the
frugívoros en una localidad de la Orinoquía description of four new species. Fieldiana
colombiana. Mastozoología Neotropical 22 (1): Zoology 105: 1-53.
125-139.
Velazco, P. y B. D. Patterson. 2008. Phylogenetics
Tirira, D. 2007. Guía de campo de mamíferos and biogeography of the broad-nosed bats,
del Ecuador. Ediciones Murciélago Blanco, genus Platyrrhinus (Chiroptera: Phyllosto-
Publicación especial sobre los mamíferos de midae). Molecular Phylogenetics and Evolution
Ecuador. Quito, Ecuador. 576 pp. 49: 749-759.
Anexo 1. Localidades muestredas, murciélagos. Municipio El Peñón, Santander, Colombia.
Número
Coordenadas Coordenadas EventDate EventDate
estación Localidad
x y inicio final
/ código
Sector del acueducto – antena, carretera

1 secundaria municipios de El Peñón - 06° 03' 52.2" N 073° 47' 13.1" O 2016.08.13 2016.08.17
Bolívar
073° 49' 11.46"

2 Sector Casa-Espeleo 06° 03' 51.34" N 2016.08.19 2016.08.22
O
3 Caverna Los Carracos 06° 05' 02.0" N 073° 49' 56.0" O 2016.08.22 2016.08.22
4 Caverna La Tronera 06° 05' 21.1" N 073° 48' 41.1" O 2016.08.23 2016.08.23
5 Cueva El Caracol 06° 05' 14.3" N 073° 49' 54.3" O 2016.08.24 2016.08.24
6 Cueva Las Sardinas 06° 05' 35.2" N 073° 49' 43.2" O 2016.08.25 2016.08.25
7 Cueva Las Gallinas 06° 04' 07.4" N 073° 49' 01.5" O 2016.08.26 2016.08.26
8 Caverna Los Murcielagos o La Catedral 06° 04' 28.1" N 073° 49' 00.9" O 2016.08.27 2016.08.28
172
Anexo 2. Lista de especies de murciélagos del Municipio El Peñón, Santander, Colombia.
Hábitat
Especie
regiones
(m s.n.m.)
Endémica
importancia
Distribución
nivel de país
Grupo trófico
geográfica por
Orden: Familia:
Apéndice CITES
Valor de uso y/o
Nombres comúnes
nivel global (UICN)
Categoría amenaza a
Categoría amenaza a
Bosque de roble, bosque andino mixto (asociados
CHIROPTERA: AM; AN;
Murciélago a zonas rocosas); potreros, cultivos y zonas
Phyllostomidae: Carollia Omnívoro 0 - 2.000 CA; GU; LL;
frutero antrópicas; bosque de galería, borde y entrada
sp. PA
cuevas; Caverna: zona de luz, zona de penumbra
CHIROPTERA: Bosquede roble, bosque andino mixto (asociados
AM; AN;
Phyllostomidae: Desmodus Vampiro a zonas rocosas); potreros, cultivos y zonas
LC Sanguinívoro 0 - 3.100 CA; GU; LL;
rotundus (É. Geoffroy Saint común (1) antrópicas; bosque de galería, borde y entrada
PA
Hilaire, 1810) cuevas; Caverna: zona de luz, zona de oscuridad
CHIROPTERA: Murciélago Bosque de roble, bosque andino mixto (asociados
1.050 -
Phyllostomidae: Anoura sin cola Necatrívoro Andes AN a zonas rocosas); potreros, cultivos y zonas
3.400
peruana (Tschudi, 1844) peruano (2) antrópicas
CHIROPTERA: Bosque de roble, bosque andino mixto (asociados
Murciélago de
Phyllostomidae: 250 - AN; CA; a zonas rocosas); potreros, cultivos y zonas
nariz ancha DD Frugívoro
Platyrrhinus umbratus 2.534 PA; SNSM antrópicas; borde y entrada cuevas; Caverna: zona
sombreado (2)
(Lyon, 1902) de luz, zona de oscuridad
CHIROPTERA: Murciélago
1.500 - Bosque andino mixto (asociados a zonas rocosas);
Phyllostomidae: Sturnira frugívoro LC Frugívoro AN, CA
3.500 potreros, cultivos y zonas antrópicas
erythromos (Tschudi, 1844) obscuro (1)
870 - AM; AN;
Phyllostomidae: Sturnira frugívoro de LC Frugívoro a zonas rocosas); potreros, cultivos y zonas
2.880 CA, LL
ludovici Anthony, 1924 Anthony (1) antrópicas
CHIROPTERA: Murciélago AM; AN;
Bosque andino mixto (asociados a zonas rocosas);
Vespertilionidae: Eptesicus perro LC Insectívoro 0 -2.540 CA; GU; LL;
potreros, cultivos y zonas antrópicas
brasiliensis (Desmarest, 1819) brasileño (1) PA
500 -
Vespertilionidae: Lasiurus migratorio LC Insectívoro AN, LL a zonas rocosas); potreros, cultivos y zonas
2.600
blossevillii (Lesson, 1826) rojizo (1) antrópicas
CHIROPTERA: Myotis Bosque de roble, bosque andino mixto (asociados
1.000 - AN; CA;
Vespertilionidae: Myotis negruzco LC Insectívoro a zonas rocosas); potreros, cultivos y zonas
2.880 GU; LL
oxyotus (Peters, 1866) grande (1) antrópicas
173
1. Rodríguez-Mahecha et al. 1995, 2. https://bioweb.bio/faunaweb/mammaliaweb/FichaEspecie/

AM: Amazonia, AN: Andina, CA: Caribe, GU: Guyana, LL: Lanos, PA: Pacífica, SNSM: Sierra Nevada de Santa Marta.
Toma de muestras: estigobiota microscópica derivante. Foto: Felipe Villegas.
Capítulo 5. ESTIGOBIOTA MICROSCÓPICA
ESTIGOBIOTA MICROSCÓPICA
DERIVANTE DE LAS CUEVAS Y
CAVERNAS DE EL PEÑÓN (ANDES),
SANTANDER, COLOMBIA
Laura Pineda y Carlos A. Lasso
Resumen. Se presentan los resultados del estudio cualitativo (composición) y

cuantitativo (abundancia/densidad) de los microorganismos (estigobiota micros-
cópica derivante) asociados a los sistemas hídricos subterráneos en cinco cuevas/
cavernas de El Peñón (Andes), Santander, Colombia. Se identificaron de manera
preliminar 11 morfoespecies de seis filos, ocho clases, ocho órdenes y diez fami-
lias. Estos organismos fueron separados según el tipo (flora y fauna) y tamaño, en
nematodos, copépodos y ostrácodos (mayor tamaño); amebas (menor tamaño) y
finalmente algas/cianobacterias (bacilariofitas, cianofitas y clorofitas); la mayoría
son arrastrados o derivan en los ríos subterráneos. Los nematodos, ostrácodos y
copépodos pertenecen a la categoría de estigobiontes dentro de la estigofauna,
aunque es difícil establecer su categoría como troglobios estrictos o estigofilos
dada la falta de información, no se descarta que provengan como otros organismos
del medio epigeo. Las amebas y algas identificadas fueron consideradas como
accidentales. Se encontraron estos organismos en tres de las cinco cavernas
evaluadas. La diversidad varió de una a cinco morfoespecies por cueva/caverna,
sin un patrón definido en cuanto a la abundancia de estos organismos. Este trabajo
es la primera contribución científica al estudio de la estigobiota microscópica en
cuevas/cavernas de Colombia.
Palabras clave: Agua subterránea, biodiversidad, cavernas, ecosistemas,

estigofauna.
Abstract. The results of the qualitative (composition) and quantitative study (abun-
dance/density) of the microorganisms (microscopic drift stygobiota) associated
with the underground water systems in five caves in El Peñón (Andes), Santander,
Colombia are presented. Eleven morphospecies of six phyla, eight classes, eight
orders and ten families were preliminarily identified. These organisms were
separated according to type (flora and fauna) and size: nematodes, copepods and
ostracods (larger size); amoebas (smaller size) and finally algae/cyanobacteria
Pineda, L. y C. A. Lasso. 2019. Estigobiota microscópica derivante de las cuevas y cavernas de El Peñón (Andes), Santander,
Colombia. Pp. 175-187. En: Lasso, C. A., J. C. Barriga y J. Fernández-Auderset (Eds.). Biodiversidad subterránea y epigea
de los sistemas cársticos de El Peñón (Andes), Santander, Colombia. VII. Serie Fauna Silvestre Neotropical. Instituto de
Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt. Bogotá, D. C., Colombia.
(bacilariophytes, cyanophytes and chlorophytes); most of these organisms drift in

or are derived from underground rivers. The nematodes, ostracods and copepods
belong to the category of stygobionts within the stygofauna, although it is difficult to
establish their category as strict troglobites or stygophiles given the lack of infor-
mation, but it is not ruled out that they enter like other organisms of the epigeal
environment. The amoebas and algae identified were considered accidental. These
organisms were found in three of the five prospected caverns. The diversity varied
from one to five morphospecies per cave, without a definite pattern in terms of
the abundance of these organisms. This work is the first scientific contribution to the
study of microscopic stygobiota in caves/caverns in Colombia.
Keywords: Caverns, biodiversity, ecosystems, groundwater, stygofauna.
INTRODUCCION se denomina estigobios, microrganismos

Cuando se habla de cuevas o cavernas, se conformados en su mayoría por inverte-
consideran lugares con un carácter mítico, brados acuáticos, que pueden colonizar los
en los que se tejen un sinnúmero de histo- espacios que quedan entre los granos de
rias, sitios tan únicos formados por la erosión arena de los sedimentos de la capas freá-
de la roca mediante procesos de disolución ticas de ríos, acuíferos y cuevas, además de
por el agua, hielo o lava, en los cuales se las transiciones entre aguas subterráneas y
encuentran organismos y microorganismos superficiales (Camacho y Valdecasas 2006,
poco estudiados, sin lugar a duda uno de los Pineda 2016).
mayores retos para la bioespeleología. En las cavernas existen asociaciones de
Dentro de los ecosistemas acuáticos diferentes grupos acuáticos como bacterias,
subterráneos se da origen a sistemas abier- hongos, protozoos, zooplancton y verte-
tos; allí tienen lugar las interacciones de brados, conocidos como troglofauna y esti-
flujos de energía y materia que se combinan gofauna (Danielopol et al. 2003).
con el sustrato geológico, el agua y las dife- En estos sistemas subterráneos las condi-
rentes especies presentes en el sistema, ciones de vida suelen ser difíciles debido a las
para proporcionar un sinnúmero de servi- bajas concentraciones de carbono, oxígeno
cios ecosistémicos. Entre estos destacan disuelto, poco espacio para el movimiento
por ejemplo, la purificación del agua, la y un factor esencial para el desarrollo de
biorremediación y la infiltración del agua los organismos, la falta de luz. Bajo estas
(Danielopol et al. 2003, Boulton et al. 2008). condiciones se tornaría casi que imposible
Por ello, el rol ecológico que juegan estos la supervivencia de muchas especies, sin
lugares es fundamental (Nevill et al. 2010). embargo gracias a las adaptaciones espe-
Las asociaciones biológicas en las cializadas, evolutivas y morfológicas que
cavernas aportan información sobre adquirieron estos organismos -como cuerpos
algunos factores hidrológicos, geomorfoló- más delgados, carencia de ojos, ausencia de
gicos y fisicoquímicos, luegi estos grupos pigmentos y el aumento en el desarrollo
de organismos tienen relación directa sensorial de otros órganos como las antenas,
con los cambios ambientales y estacio- les permitieron permanecer en diversos
nales (Bruno et al. 2001, Pineda 2016). lugares como rocas fracturadas, básica-
Estos paisajes subterráneos son lugares mente calcáreas o sedimentarias, entre
húmedos, oscuros, con características muy otras (Pineda 2016). Bajo estas condiciones
peculiares, que hacen que la fauna que los se tornaría casi imposible la supervivencia
habita sea poco conocida. La microfauna de muchas especies, sin embargo gracias
cavernícola presente en estos lugares, a las adaptaciones especializadas, evolu-
176
Pineda y Lasso
tivas y morfológicas que adquirieron estos MATERIAL Y MÉTODOS

organismos –como cuerpos más delgados, Muestreo
carencia de ojos, ausencia de pigmentos y el Se realizó el muestreo en cinco cavernas
aumento en el desarrollo sensorial de otros del 22 al 27 de agosto 2018 (Los Carracos, La
órganos como las antenas–, les permitieron Tronera, Caracol, Sardinas y Las Gallinas),
permanecer en diversos lugares como rocas las cuales fueron seleccionadas conside-
fracturadas, básicamente calcáreas o sedi- rando algunos criterios como la accesibilidad
mentarias, entre otras (Scarsbrook et al. a las mismas y la presencia de ambientes
2000, Dumas 2002, Hancock et al. 2005, Gibert acuáticos lóticos o lénticos, en donde se
et al. 2009 y Menció 2015). pudieran instalar o utilizar de manera apro-
El inicio del estudio de la estigobiota piada las redes de muestreo (Figura 1).
microscópica tiene su origen en los años 90 Para la toma de las muestras se usaron
(Malard et al. 1996, Danielopol et al. 2000, tres redes de zooplancton modificadas de
Scarsbrook et al. 2000, Bruno et al. 2001, 39 µm, 180 µm y 1.120 µm. La disposición de
Dumas et al. 2001, Hahn y Matzke 2005 y éstas, dependió de las características particu-
Ferreira et al. 2007). Estos autores reve- lares del sitio, con dos tipos de muestreo:
laron el hallazgo de especies propias de 1) 10 lances donde no hubiese corriente, sino
los sistemas subterráneos, las cuales ambientes lénticos (pozas-sumideros) donde
poseen una alta variabilidad biológica, se filtraron 100 l de agua mediante las redes;
dinámicas que cambian en espacio, tiempo 2) redes a contra corriente, donde el flujo de
y que además dependen del agua subte- agua fuera más caudaloso, con un esfuerzo
rránea para su supervivencia. En ese estandarizado en la medida de lo posible
marco, destacan los estudios de Hahn (2006, (Tabla 1, Figura 2).
2008), en los cuales se investigan las varia- Para preservar cada una de las muestras
ciones de estigofauna y sus características se utilizaron frascos de plástico con tapa
en pozos profundos, al igual que Boulton hermética a los cuales se les adicionó 10 ml
(2000, 2005), que relaciona la biodiversidad de etanol al 70%. Todas las muestras fueron
envasadas, debidamente rotuladas y empa-
de estos organismos y sus roles funcio-
cadas para su respectivo análisis en el labo-
nales. Para América Latina es importante
ratorio. En total se obtuvieron 15 muestras.
mencionar el estudio de Tione et al. (2011),
en el cual se muestran las comunidades de
invertebrados en aguas subterráneas y su Trabajo de laboratorio
relación con variables ambientales. Las muestras obtenidas, fueron analizadas
Para el caso particular de Colombia, solo en el laboratorio del Grupo de Investigación
hay un estudio sobre la estigobiota micros- GEOLIMNA, Hidrobiología Sanitaria, perte-
cópica, realizado por la Universidad de neciente a la Universidad de Antioquia. Las
Antioquia, como pionera en este tipo de inves- muestras se decantaron durante 24 horas
tigaciones. En esta investigación se deter- para ser procesadas; primero, mediante el
minó la estigofauna en la región del Urabá análisis cualitativo donde se realizó una
antioqueño, donde se hizo una primera identificación preliminar de los taxones, sin
aproximación, considerando diferentes importar su densidad según González (2014).
pozos subterráneos o aljibes (pozos arte- Posteriormente, con una pipeta graduada se
sianos) de la región del Urabá (Pineda 2016). tomó un mililitro del sedimento de la muestra
Pero en el país no se han realizado inves- y se depositó en una cámara “Swedish
tigaciones previamente, concernientes al Raster”, con el fin de identificar los dife-
estudio de estigofauna en cavernas, por rentes morfotipos de las muestras. La iden-
lo cual, los resultados aquí presentados, tificación del material biológico se realizó
constituyen la primera aproximación al utilizando un microscopio invertido de fase
conocimiento de la microbiota presente en (BIB-100T Boeco), con una magnificación de
ambientes cavernícolas. 100x y 400x; para cada organismo se realizó
Figura 1. Mapa con las estaciones de muestreo de estigobiota microscópica en cinco cavernas del municipio de El Peñón,
Santander. Mapa elaborado por esri Colombia (Raúl A. Carvajal, Raúl C. Martín y Aaron Ramírez).
Tabla 1. Estaciones de muestreo de estigobiota microscópica en cinco cavernas del municipio de El Peñon, Santander.
Número estación /
Localidad Coordenadas N Coordenadas W Fecha
código
ST-44. Los Carracos Sumidero-poza (léntico) 06° 05´ 11,7´´ 73° 50´ 07,9´´ W 22/08/2016
ST-43. Los Carracos Canal lateral (lótico) 06° 05´ 11,7´´ 73° 50´ 07,9´´ W 22/08/2016
ST-45. Los Carracos Sumidero-poza (léntico) 06° 05´ 11,7´´ 73° 50´ 07,9´´ W 22/08/2016
ST-68. La Tronera Río (lótico-zona meandro) 06° 05´21,3´´ 73° 48´ 40,8´´ W 24/08/2016
ST-69. La Tronera Río (lótico-zona ritrónica) 06° 05´21,3´´ 73° 48´ 40,8´´ W 24/08/2016
ST-67. La Tronera Río (lótico-zona ritrónica) 06° 05´21,3´´ 73° 48´ 40,8´´ W 24/08/2016
ST-76. El Caracol Sumidero (léntico) 06° 05´14,3´´ 73° 49´54,3´´ W 25/08/2016
ST-77. El Caracol Río (lótico-zóna ritrónica) 06° 05´14,3´´ 73° 49´54,3´´ W 25/08/2016
ST-78. El Caracol Río (lótico-zóna ritrónica) 06° 05´14,3´´ 73° 49´54,3´´ W 25/08/2016
ST-95. Las Sardinas Río (lótico-zóna ritrónica) 06° 05´ 35,2´´ 73° 49´ 43,2´´ W 26/08/2016
ST-110. Las Gallinas Río (lótico-zóna ritrónica) 06° 04´ 07,4´´ 73° 49´ 1,5´´ W 27/08/2016
178
Pineda y Lasso
a b
c d
Figura 2. Tipos de ambientes/hábitats y metodología de colecta de la estigobiota derivante mediante redes de

zooplancton modificadas. a) Búsqueda; b) instalación; c) revisión y de d) preservación. Fotos: Dan Straley.
un registro fotográfico donde se tomaron medio acuático subterráneo como en el super-

las medidas de ancho y largo, las cuales son ficial, pero en este estudio, dado el nivel de
necesarias para lograr su identificación. identificación, es prematuro asignar en el
Para la determinación de los diferentes presente estudio una categorización estricta
tipos de organismos detectados, se usaron o totalmente determinante, como: troglobios
registros fotográficos y claves taxonómicas (dependientes totales de la cueva, los cuales
de Barnes (1980), Cafferty (1981), Streble y viven toda su vida en oscuridad-caracte-
Krauter (1973), Roldán (1988) y Paggi (1995). res morfológicos troglobios); trogófilos
Finalmente, para el análisis cuantitativo (habitan el interior, pero pueden encontrarse
se usó un microscopio invertido de fase (BIB- también en la parte fótica) y troglóxenos
100T Boeco) con una magnificación de 400x, (frecuentan las cuevas), más aún cuando no
donde se evaluaron 30 campos por dupli- se dispone de muestreos de estos grupos en
cado siguiendo una trayectoria sinusoidal y aguas superficiales. En el caso particular de
anotando el número de morfotipos hallados los nematodos, la ausencia de pigmentación
en cada campo. Luego de los conteos se aplicó o presencia de ojos, dificultan también la
la Ecuación de Ross (1979), para obtener separación entre estigobiontes, estigófilos
el número total de organismos en toda la e incluso especies epigeas (Moldovan 2018).
muestra (densidad de organismos/ml): Los organismos unicelulares subterráneos
como las amebas (Reino Protista) provienen
n.F
Densidad de organismos por ml = en su mayoría de las aguas superficiales y
S.c.h
pueden encontrarse en aguas corrientes,
Donde: pozas temporales e incluso en estalactitas,
n: número de organismos contados en la en microhábitats intersticiales. Se han iden-
muestra tificado más de 180 especies a nivel mundial,
s: superficie (área) en mm^2 del campo donde el 80% provienen principalmente del
del microscopio equivalente a 0,166mm2 guano, arcilla húmeda y materia orgánica en
descomposición (Moldovan 2018). Proba-
c: número de campos contados equiva-
blemente entren a estos sistemas subte-
lentes a 30
rráneos de manera pasiva como las algas.
h: altura entre el cubreobjetos y el Estas últimas también pueden ser conside-
portaobjetos equivalente a 0,1 mm radas accidentales.
F: factor de conversion equivalente a 103 Las exuvias de efemerópteros, aunque
mm3/1ml aparecieron en los muestreos, no fueron
consideradas como parte de la estigobiota
microscópica y fueron objeto de estudio en el
RESULTADOS Y DISCUSIÓN Capítulo 6).
Composición Los nematodos se caracterizan por
Se identificaron de manera preliminar 11 presentar una estructura circular y alargada
morfoespecies de seis filos, ocho clases, ocho y por poseer una terminación en punta en
órdenes y diez familias (Tabla 2). Estos orga- la cavidad bucal, que le permite la absor-
nismos fueron separados según el tipo (flora ción de biofilm. Este tipo de organismos son
y fauna) y tamaño, en nematodos, copépodos comunes en aguas con alto contenido de
y ostrácodos (mayor tamaño); amebas y nutrientes y/o contenido orgánico, suelen
finalmente algas/cianobacterias (bacilario- alimentarse del crecimiento microbiano
fitas, cianofitas y clorofitas) (menor tamaño), del biofilm (biopelícula) o del limo (Cafferty
algunas de ellas incluso unicelulares. Los 1981). Este grupo solo fue observado en la
ostrácodos y copépodos pertenecen a la caverna Los Carracos. Los copépodos tienen
categoría de estigobiontes dentro de la esti- un cuerpo cilíndrico, más ancho en la sección
gofauna, es decir, son organismos con adap- anterior del cuerpo y tienen cinco pares de
taciones para su sobrevivencia tanto en el patas natatorias. Forman parte del plancton
180
Pineda y Lasso
pelágico o están en el fondo del agua y sus Comunes en el área de estudio, se observaron
hábitos alimenticios son muy variables en las cavernas Los Carracos, La Tronera y
según la especie: filtradores, depredadores o Las Sardinas. Sin embargo, algunos autores,
parásitos de peces dependiendo del tipo de los mencionan dentro del grupo de orga-
hábitat (Paggi 1995). Fueron observados en nismos que pueden estar presentes dentro
la caverna Las Sardinas. Los ostrácodos se de las cavernas, teniendo en cuenta ciertas
caracterizan por poseer un caparazón elip- características como si hay o no depósi-
soidal, dos valvas visibles, dos antenas y una tos o corrientes de agua, el gradiente de
furca caudal en forma de garra. Este grupo humedad, la consistencia y composición
presenta unas conchas finas que favorecen de sus paredes, y si han experimentado alte-
la natación o movimiento en las aguas del raciones antropogénicas.
fondo, son consumidores principalmente de Por último, están los organismos del fito-
materia orgánica y muy escasos en fondos plancton o algas, que son autótrofos y no
anóxicos (Reeves et al. 2007). Se encontraron entran en la categoría de los estigobiontes.
en la caverna La Tronera y Las Sardinas. No obstante, fueron detectados en las mues-
Las amebas son protozoarios que se caracte- tras, lo cual es posible ya que es conocido
rizan por tener pseudópodos, que actúan en que los sistemas de cavernas presentan un
la locomoción y en la captura del alimento. intercambio con los ambientes superficiales
Entre estos los diflúgidos por ejemplo, tienen o epigeos a través de las corrientes de agua
un cuerpo cubierto por una cutícula elástica que transportan estos organismos por deriva
que le permite desplazase en el fondo, estos y arrastre. Estuvieron presentes en las
organismos son de vida libre y se presentan cavernas de La Tronera y Las Sardinas.
en ambientes con un alto contenido de
materia orgánica. Las amebas o aemoebas,
aún no están clasificadas formalmente Diversidad y abundancia
dentro de la literatura como estigofauna o En relación a la diversidad y abundancia
estigobiota, puesto que son organismos con de la estigobiota en las cinco cavernas
tamaños promedios de 0,11 mm a 0,22 mm estudiadas, se observó la presencia de este
y la literatura se ha centrado en clasi- grupo solo en tres de las cinco cavernas
ficar a organismos de tamaños superiores. (Los Carracos, La Tronera y Las Sardinas),
Tabla 2. Lista de las morfoespecies identificadas en las cavernas evaluadas.
Phylum Clase / Subfilo Subclase/orden Familia Identificación
Nematoda Secernentea Rhabditida No identificado Nematodo
Amoebozoa Discosea Thecamoebida Thecamoebidae Tecamoeba
Bacillariophyta Bacillariophyceae Pennales Eunotiaceae Eunotia
Bacillariophyta Bacillariophyceae Pennales Naviculaceae Pinularia
Bacillariophyta Bacillariophyceae Pennales Naviculaceae Cinbella
Amoebozoa Tubulinea Arcellinida Centropyxidae Centropyxis
Arthropoda Ostracoda Podocopa No identificado Ostrácodo
Chlorophyta Chlorophyceae No identificado Clorofita
Cyanophyta Cyanophyceae No identificado Cianobateria
Amoebozoa Tubulinea Arcellinida Difflugiidae Difflugia
Arthropoda Hexanauplia Copepoda / Cyclopoda No identificado Copépodo
no se encontraron ni en Caracol ni Las indicio de que estas poblaciones son de vital

Gallinas. La mayor diversidad -en términos importancia para el equilibrio de los sistemas
de morfoespecies-, se detectó en la caverna cavernícolas, puesto que la estigobiota cons-
Las Sardinas (5 morfoespecies), seguido por tituye el primer eslabón de la cadena alimen-
La Tronera (4 morfoespecies) y los Carracos ticia para los ambientes cavernícolas.
(1 morfoespecie) (Anexo 1). A nivel de abun- Es necesario realizar más estudios
dancia de organismos, destaca en primer con una mayor intensidad de muestreo en
lugar la caverna Las Sardinas, seguida por términos espaciales dentro de las mismas
La Tronera y Los Carracos. En la caverna Las cavernas/cuevas (longitudinalmente) y
Sardinas dominaron las cianofitas, en La temporales (estacionalidad climática e
Tronera los ostrácodos y bacilariofitas, y hídrica: niveles de los ríos subterráneos).
en Los Carracos los nematodos. Tanto los Así mismo, incluir hábitats bentónicos e
valores de diversidad como de abundancia intersticiales. Esto sin duda, contribuirá al
(densidad) en estos sistemas podrían estar conocimiento de la composición, dinámica
relacionados con el aporte hídrico exógeno e interrelaciones con los sistemas exocárs-
(mayor en Las Sardinas) y la ubicación ticos epigeos. De igual manera correlacionar
(cercanía de la entrada) de las estaciones la presencia de la estigobiota con paráme-
de muestreo en función de la presencia de tros fisicoquímicos suficientes, tal que nos
cuerpos de agua lénticos o lóticos en las permita evaluar la potencialidad de los
mismas. Llama la atención la ausencia de organismos estigobiontes como bioindica-
estigobiota en la cueva de El Caracol a pesar dores. Finalmente, el nuevo paso a seguir
de haber identificado en dicho sistema varias es comparar la riqueza de estigofauna deri-
morfoespecies de macroinvertebrados acuá- vante observada a través de este enfoque de
ticos subterráneos y contar con un aporte miscroscopia óptica, con nuevos análisis
hídrico constante. En la cueva Las Galli- de ADN ambiental.
nas apenas había agua restringida a unos
pequeños pozos probablemente temporales
(Anexo 2). BIBLIOGRAFÍA
La diversidad de la estigobiota identifi- Barnes, R. 1980. Zoología de los invertebrados.
cada es muy parecida al único trabajo compa- Quinta edición Interamericana McGRAW-
rativo de Pineda (2016), que fue realizado HILL. 250 pp.
en pozos subterráneos y no propiamente
cuevas o cavernas, donde se reconocieron Boulton, A. J. 2000. The subsurface macrofauna.
ocho morfoespecies en diferentes aljibes de la Pp. 337–361. En: Jones, J. y P. Mulholland
región del Uraba antioqueño, muchas de ellas (Eds.) Streams and Ground Waters. Academic
Press, San Diego.
compartidas entre ambos tipos de sistemas.
En el anexo 2 se ilustran las principales
Boulton, A. J. 2005. Chances and challenges in
morfoespecies identificadas. the conservation of groundwaters and their
dependent ecosystems. Aquatic Conservation:
Marine and Freshwater Ecosystems 15 (4):
CONCLUSIONES Y 319–323.
RECOMENDACIONES
Este es el primer trabajo realizado en Boulton, A. J., G. D. Fenwick, P. J. Hancock y
M. S. Harvey. 2008. Biodiversity, functional
Colombia sobre la estigobiota microscópica
roles and ecosystem services of groundwater
cavernícola. La clasificación e identifica-
invertebrates. Invertebrate Systematics 22 (2):
ción a nivel de grandes grupos biológicos, 103-116.
muestra claramente las dificultades taxonó-
micas y desconocimiento de este grupo de Bruno, M. C., W. F. Loftus y S. A. Perry. 2001.
organismos especializados y hábitos muy Preliminary data on microcrustacean commu-
particulares. Estos nuevos hallazgos son un nities from ground waters in the southern
182
Pineda y Lasso
Everglades. Pp. 89-97. En: Kuniansky, E. L. Hahn, H. J. 2008. A proposal for an extended
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184
ANEXOS
Anexo 1. Composición (morfoespecies) y abundancia de la estigobiota estudiada en las cuevas/ cavernas de El Peñón. Se incluye el número de conteos y campos analizados así
no se hayan encontrado organismos (cuevas de El Caracol y Las Gallinas).
CAMPOS
# de
CÓDIGO
CONTEO
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30
MORFOTIPO
NOMBRE DE
LA CAVERNA
ABUNDANCIA
organismos/ml
NEMATODO 1 1 2 4016
1
TECAMOEBA 0 0
ST44
NEMATODO 1 1 2008
2
TECAMOEBA 0 0
NEMATODO 1 1 2008
1
TECAMOEBA 0 0
ST45
NEMATODO 0 0
LOS CARRACOS
2
AMEBA 0 0
1 0 0
ST43
2 0 0
OSTRÁCODO 1 1 2 4016
1 AMEBA 1 1 2008
CINBELLA 0 0
ST68 OSTRÁCODO 0 0
2 CETROPYXIS 0 0
CINBELLA 1 1 2 4016
1 PINULARIA 1 1 2008
LA TRONERA
1 EUNOITA 0 0
ST69 2 PINULARIA 0 0
2 EUNOTIA 1 1 2008
1 0 0
ST67
2 0 0
185
Pineda y Lasso
186
CAMPOS
# de
CÓDIGO
CONTEO
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30
MORFOTIPO
NOMBRE DE
LA CAVERNA
ABUNDANCIA
organismos/ml
1 0 0
ST76
2 0 0
1 0 0
ST77
2 0 0
EL CARACOL
1 0 0
ST78
2 0 0
OSTRÁCODO 1 1 2008
PIFFLUGIA 0 0
1
EXUVIA DE
0 0
EFEMERÓPTERO
ST-95
OSTRÁCODO 0 0
DIFFLUGIA 1 1 2008
2
EXUVIA DE
1 1 2008
EFEMERÓPTERO
TECAMOEBA 1 1 2008
1 CIANOBACTERIA 1 1 2008
LAS SARDINAS
CLOROFITA 0 0
ST-97
TECAMOEBA 0 0
2 CIANOBACTERIA 0 0
CLOROFITA 1 1 2 4016
ST-96 1 COPÉPODO 1 1 2008
2 COPÉPODO 0 0
ST- 1 0 0
110 2 0 0
ST- 1 0 0
108 2 0 0
ST- 1 0 0
LAS GALLINAS
109 2 0 0
Pineda y Lasso
Anexo 2. Principales morfoespecies de la estigobiota microscópica identificada en las cuevas/ cavernas de El Peñón.
a. Nematodo (Rhabditida) b) Eunotia (Pennales)
c. Pinularia (Pennales) d) Cinbella (Pennales)
e) Centropyxis (Arcellinida) f) Ostrácodo (Ostracoda)
g) Difflugia (Arcellinida) h) Copépodo (Copepoda)
Colecta de macroinvertebrados acuáticos cavernícolas. Foto: Gabriel E. García-Vargas.
Capítulo 6. MACROINVERTEBRADOS ACUÁTICOS CAVERNÍCOLAS
MACROINVERTEBRADOS ACUÁTICOS
CAVERNÍCOLAS DE LAS CUEVAS Y
CAVERNAS DE EL PEÑÓN (ANDES),
SANTANDER, COLOMBIA
Diana L. Pérez, Mario A. García y Carlos A. Lasso
Resumen. Este documento se enfoca en el conocimiento biológico y ecológico de

los macroinvertebrados acuáticos cavernícolas (MIAC), según su composición y
estructura. Para ello, en agosto de 2016 se muestrearon cinco cavernas (Las Gallinas,
La Tronera, Las Sardinas, El Caracol y Los Carracos), ubicadas en el costado occi-
dental de la cordillera Oriental, en el municipio de El Peñón – Santander (Andes),
Colombia, entre los 2.251 y 2.502 m s.n.m., en la zona de vida del bosque húmedo
tropical, Orobioma medio de los Andes. Se realizó un esfuerzo de muestreo de 10 m
de barrido a contracorriente para el sector lumínico, penumbra y oscuridad de la
caverna (2016) y muestreos manuales puntuales posteriores (2017, 2018 y 2019), regis-
trándose tres clases, seis ordenes, 13 familias y 17 taxones (géneros/morfotipos) de
las familias/órdenes Enchytraeidae, Haplotaxidae, Pyrgodesmidae, Chironomidae,
Keroplatidae, Simuliidae, Tipulidae, Baetidae, Leptophlebiidae, Xiphocentronidae,
Hydropsychidae, Polycentropodidaea y el orden Lepidoptera. Se incluye información
adicional cualitativa de los muestreos del 2016 para los grupos: Platyhelminthes
(Turbellaria), Pseudothelphusidae, Sphaeriidae y Lymnaeidae. En total la comu-
nidad de MIAC incluye unas 21 especies/morfoespecies. El orden Diptera presentó
las mayores riquezas y abundancias con cinco morfotipos/géneros, adicionalmente
se encontraron táxones poco frecuentes en los ensambles de aguas superficiales y
una baja similaridad entre las composiciones de las cavernas muestreadas, lo que
evidencia posibles efectos de aislamientos locales. Esto difiere de la hipótesis de
colonización oportunista de organismos de la hidrobiota provenientes de ambientes
superficiales.
Palabras clave. Cuevas, diversidad, estigofauna, invertebrados acuáticos caverní-

colas, troglóxenos.
Abstract. This document focuses on the ecology, biology, composition and structure
of cave-dwelling aquatic macroinvertebrates (MIAC). To that end, in August 2016,
five caverns were sampled (Las Gallinas, La Tronera, Las Sardinas, El Caracol and
Los Carracos), located on the western side of the eastern mountain range, in the
municipality of El Peñón - Santander (Andes), between 2,251 and 2,502 m asl, in the
Pérez, D. L., M. A. García y C. A. Lasso. 2019. Macroinvertebrados acuáticos de las cuevas y cavernas de El Peñón (Andes),
Santander, Colombia. Pp. 189-211. En: Lasso, C. A., J. Barriga y J. Fernández-Auderset (Eds.). Biodiversidad subterránea y
epigea de los sistemas cársticos de El Peñón (Andes), Santander, Colombia. VII. Serie Fauna Silvestre Neotropical. Insti-
tuto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt. Bogotá, D. C., Colombia.
life zone of the tropical humid forest, middle Orobiome of the Andes. A sampling
effort of 10 m of countercurrent sweeping was carried out for the light, twilight and
darkness sectors of each cave (2016) and subsequent point manual samples were
collected in 2017, 2018 and 2019. Those efforts produced records of invertebrates clas-
sified in three classes, six orders, 13 families and 17 taxa (genera/morphotypes) of
the families/orders Enchytraeidae, Haplotaxidae, Pyrgodesmidae, Chironomidae,
Keroplatidae, Simuliidae, Tipulidae, Baetidae, Leptophlebiidae, Xiphocentronidae,
Hydropsychidae, Polycentropopidaea and the order Lepidoptera. Additional quali-
tative information on the 2016 samples is included for the groups: Platyhelminthes
(Turbellaria), Pseudothelphusidae, Sphaeriidae and Lymnaeidae. In total, the MIAC
community includes about 21 species/morphospecies. The Diptera order had the
greatest wealth and abundance with five morphotypes/genera, additionally rare taxa
were found in the surface water assemblies and a low similarity between the compo-
sitions of the sampled caverns, which indicates possible effects of local isolation.
This differs from the hypothesis of opportunistic colonization of hydrobiotic organisms
from surface environments.
Keywords. Caves, cave aquatic invertebrates, diversity, stygofauna, trogloxenes.
INTRODUCCIÓN Además de las limitantes ambientales,

Los sistemas subterráneos (cuevas/cavernas) las características propias de los sistemas
presentan características particulares que cavernícolas restringen la presencia de
tienden a ser limitantes para la mayoría de la biota en estos nichos (Barba et al. 2017,
la biota. Estas están relacionadas con la Castro et al. 2018), obligando a la coloniza-
ausencia o carencia de radiación lumínica ción de estos ecosistemas por organismos
solar para la percepción sensorial y procesos con adaptaciones estructurales y funcionales
fotosintéticos, aporte de fuentes de alimento que garanticen su subsistencia (Roldán y
alóctonas acarreadas por corrientes hídricas Ramírez 2008). Estas adaptaciones son fun-
u otros organismos, presencia de barreras o damentales para la distribución de estos orga-
aislamientos al interior o entre sistemas y nismos dentro de un ecosistema (Heckman
aguas con cargas iónicas-aniónicas y osmó- 2006, 2008) y permiten a grupos fosoriales,
ticas superiores a las del agua superficial. crípticos de condiciones tolerantes, habitar
Adicionalmente, en los sistemas tropicales en estas condiciones ocasionalmente. Por
cavernícolas, los cambios en las estaciones otra parte, las cavernas también intervienen
climáticas no generan variaciones microcli- como un sistema fragmentado que limita la
maticas marcadas, lo que permite una estabi- dispersión y desplazamiento de los orga-
lidad en la temperatura, humedad relativa y nismos, lo que genera un alto nivel de ende-
corrientes aéreas, como condicionantes a los mismo (Van Liesout 1983, Vignoli y Kovayik
diferentes grupos, a diferencia de sistemas 2003, Hanson et al. 2010).
de regiones templadas (Eslava et al. 2000, Uno de los grupos taxonómicos de los
Lavoie et al. 2007). Así, son otras las varia- sistemas cavernícolas que menos informa-
bles asociadas a la litología, fluctuaciones ción tiene en Colombia, es el de los macroin-
hídricas, materia orgánica, organismos y vertebrados acuático, cavernícolas (MIAC),
acciones antrópicas, los factores principales siendo contrastante con la información dispo-
de variabilidad en los sistemas tropicales nible para los sistemas superficiales, que
(Eslava et al. 2000, Boggiani et al. 2008). han sido abordados de manera integral en
Algunos autores llaman de manera general los trabajos de Roldán (1996) para Colombia
a los ambientes cavernícolas como sistemas y la publicación de Domínguez y Fernández
atmosféricos cerrados (Santos-Lobo 2010). (2009), que incluye claves para la mayoría de
190
Pérez et al.
los grupos de macroinvertebrados acuáticos El estado del arte acerca de la estigo-

suramericanos (Alonso-EguíaLis et al. 2014). fauna ha presentado históricamente limi-
Sin embargo, desde la década del 2010, se han taciones particulares, ya que las pocas
realizado varias investigaciones de macroin- investigaciones relacionadas muestran fre-
vertebrados acuáticos a nivel taxonómico, cuentemente incertidumbre geográfica de
motivado por la descripción de nuevas espe- las colecciones al interior y exterior de los
cies de decápodos endémicos de sistemas sistemas subterráneos, lo cual sumado a
cársticos (Campos 2010, 2017 y Campos et las condiciones de endemismo de las pobla-
al. 2019) y ampliaciones de distribución o ciones de muchos de estos grupos como se
nuevos reportes de insectos acuáticos en evidencia en Culver y Sket (2000), consti-
ambientes cavernícolas (Aristizabal-García tuyen obstáculos significativos para avanzar
et al. 2018) o moluscos (Linares et al. 2018). en el conocimiento de la biodiversidad de
Como se mencionó anteriormente, tanto a las aguas subterráneas y dificultan la imple-
nivel mundial como a nivel nacional, los estu- mentación de estrategias de protección y
dios específicos sobre aspectos ecológicos de gestión (Gibert y Culver 2009).
macroinvertebrados acuáticos asociados a Adicionalmente, para algunos grupos
cavernas son escasos. Algunos trabajos de artrópodos, las claves taxonómicas para
realizados en este campo son los de Gibert la identificación de especies acuáticas no
y Culver (2009), donde se resaltan las comu- contemplan los estados larvales, de tal
nidades únicas y endémicas que albergan manera que para especímenes en estadio
estos ambientes en Europa. Otros estudios preadulto no hay muchas veces la certeza de
muestran que las comunidades de aguas su reconocimiento a nivel de especie (Roldán
subterráneas abarcan la mayoría de los prin- 2003). Esto hace que la identificación en este
cipales grupos taxonómicos que se encuen- tipo de ambientes, se limite a nivel de géneros,
tran en los hábitats de aguas superficiales, lo que representa un reto para la caracteriza-
como los órdenes Coleoptera, Tricoptera, ción y el posible descubrimiento de nuevas
Diptera, Hemiptera y Ephemeroptera, y las especies asociadas específicamente a las
clases Oligochaeta, Gastropoda, Malacos- cavernas (organismos troglobios).
traca y Turbellaria (Spangler y Barr 1995, Frente a la falta de información sobre
Peck et al. 1998, Creuzédes et al. 2009, Sala- los MIAC, este capítulo se enfoca en el cono-
vert et al. 2011, Taylor y Lopes 2012, Resende cimiento acerca de la composición y estruc-
et al 2015, Vides-Navarro 2015). Más recien- tura de las comunidades o ensamblajes en
temente, Moldovan (2018) hace un análisis a cinco cavernas de EL Peñón, con base al
nivel global sobre la biodiversidad acuática trabajo de campo realizado en agosto de 2016
cavernícola. y muestreos puntuales posteriores, como un
Colombia, con más de 260 sistemas cárs- elemento pionero de línea base comparativo
ticos conocidos, ha sido objeto de numerosas a futuro.
expediciones espeleológicas (Angarita 2018).
Sin embargo, son muy pocas las exploraciones
con fines científicos sobre temas biológicos en MATERIAL Y MÉTODOS
estos sistemas, que nos permitan tener mayor Trabajo de campo
información sobre los organismos y en espe- Se muestrearon cinco cuevas/cavernas
cial acerca de los MIAC. Los estudios sobre (Las Gallinas, La Tronera, Las Sardinas,
la fauna béntica en los ambientes acuáticos El Caracol y Los Carracos), ubicadas en el
subterráneos son determinantes desde el costado occidental de la cordillera Oriental,
punto de vista funcional, ya que muchas espe- Municipio de El Peñón (Santander), entre los
cies pueden ocupar nichos de forma similar 2.251 y 2.502 m s.n.m., en la zona de vida del
al de ambientes superficiales, en relación a la bosque húmedo tropical, Orobioma medio
disponibilidad y mantenimiento del flujo de de los Andes, en 2016 de manera estandari-
energía y materia en estos sistemas (Taylor y zada. Posteriormente (2017, 2018 y 2019) se
Lopes 2012). hicieron muestreos puntuales. Para la toma
de muestras de MIAC se consideraron tres colecta de organismos en la mayor cantidad

sectores: luz, penumbra (Pen.) y oscuridad de microhábitats (grabas, troncos, remo-
(Osc.) (Tabla 1, Figura 1). linos-remansos, lodos, etc.) (Huggett 1998),
Se emplearon las metodologías de mues- presentes en el área, con el fin de contar con
treo para caracterización cualitativa de la mayor cantidad de datos de diversidad en
macroinvertebrados acuáticos y la técnica función del tipo hábitat. Se hicieron arras-
de muestreo multi-hábitat propuestos por tres en diferentes sustratos observados
Ramírez y Viña (1998) y Sermeño-Chicas (grava, limo y arena); las sub-muestras cons-
et al. (2010). En cada estación se estableció tituyeron una muestra integral que fue depo-
un transecto de 10 m en el cual se realizó la sitada en un recipiente.
Tabla 1. Estaciones monitoreadas para macroinvertebrados acuáticos cavernícolas.
Entrada principal Altura entrada Sector colectado

Caverna Vereda
Norte Oeste m s.n.m. Luz Pen. Osc.
Los Carracos Las Cruces N6 05 02 W73 49 56 2.445
La Tronera Llano de Vargas N6 05 21.1 W73 48 41.1 2.358 X
El Caracol Las Cruces N6 05 14.3 W73 49 54.3 2.378 X
Las Sardinas El Venado N6 05 35.2 W73 49 43.2 2.251 X
Las Gallinas Agua Fría N6 04 07.4 W73 49 01.5 2.502 X
Figura 1 a. Mapa con las estaciones de muestreo de los macroinvetebrados acuáticos cavernícolas-MIAC. Las cuevas estudiadas
corresponden a las mismas de estigobiota. Mapa elaborado por esri Colombia (Raúl A. Carvajal, Raúl C. Martín y Aaron Ramírez).
192
Pérez et al.
Las muestras de MIAC se colectaron Las capturas se realizaron en cada punto

mediante una red de mano (D-Frame) hasta no observar nuevas familias cada vez
de 30 x 30 cm de apertura y malla de 300 que se sumergía la red, obteniendo así un
µm, recolectando individuos asociados a muestreo de componentes máximos (Alba-
los diferentes sustratos observados en el Tercedor et al. 1996). Las muestras fueron
transecto. En las estaciones donde había tamizadas, localizadas en un envase colector
flujo de agua, los muestreos se reali- y preservadas en etanol al 96%. Se tomó
zaron colocando la red contracorriente información del sustrato, fecha, hora, sector
moviendo el sustrato con las manos o con de la caverna y estación de muestreo, para la
los pies (“kick-sampling”), para liberar los posterior identificación en laboratorio.
macroinvertebrados y atraparlos en la red.
En las estaciones donde no había corriente,
la red se localizó dentro del sustrato y se Trabajo de laboratorio
recolectó el material del fondo realizando La limpieza de las muestras se llevó a cabo
lavados manuales de las mismas. Adicional- siguiendo los protocolos propuestos por Do-
mente, se hicieron capturas directamente mínguez y Fernández (2009). Posteriormente
sobre sustrato mediante el uso de pinzas las muestras fueron etiquetadas y almace-
entomológicas para colectar organismos nadas en viales de vidrio en etanol al 70%.
que se encontraban adheridos fuertemente La determinación taxonómica se realizó
al sutrato como larvas de lepidópteros, mediante el uso de un estereoscopio Nikon
tricópteros y efemerópteros (Figura 1b). con lentes Carl Seizz, hasta 20 aumentos. La
Figura 1 b. Muestreo de MIAC en la cueva Las Sardinas: búsqueda y captura manual. Foto: Gabriel E. García Vargas.
determinación se hizo hasta el nivel taxo- Se colectaron más de 73 individuos

nómico más detallado posible, con el uso de (capturas estandarizadas y manuales) dis-
diversas claves taxonómicas especializadas: tribuidos en siete clases, diez ordenes, 17
Campos (2010), Heckman (2006, 2008), Linares familias y 21 taxones (géneros/morfotipos)
et al. 2018, McAlpine et al. (1981), Posada- (Tabla 2).
García y Roldán (2003) y Roldán (1996). Se realizó un análisis de composición a
Adicionalmente, se realizaron registros través de curvas de acumulación con esti-
fotográficos de los ejemplares. Para veri- madores no paramétricos ICE y Chao 2, para
ficar la validez del estatus taxonómico del estructuras agrupadas y Chao 1 como refe-
grupo se tuvo en cuenta la base de datos rencia de muestreos al azar de presencia/
disponible en línea del Sistema integrado ausencia. Como se muestra en la figura 2,
de información Taxonómica (ITIS) (http:// se observaron 17 especies, por lo tanto, al
www.itis.gov/). evaluar la representatividad del muestreo
con los estimadores, se registran 41,93 espe-
cies empleando ICE, lo que indicarían que el
Análisis de datos muestreo alcanzó un 40,54%. Por otro lado,
Se realizó un análisis de la composición, mediante Chao 2 se reconocen 52,51 espe-
riqueza, abundancia y diversidad de las co- cies, es decir 32,37%. De forma paralela, Chao
munidades registradas. Se emplearon los 1 muestra que se podrían obtener 29,1 espe-
parámetros riqueza de especies, diversidad cies, que corresponden al 58,41%. Ninguna de
ecológica de Shannon-Wiener (H´), domi- las curvas mostró un comportamiento loga-
nancia de Simpson (D) y Equidad (J). Para rítmico o asintótico.
evaluar los datos de composición se hicieron Los órdenes con mayor riqueza de
estimaciones mediante curvas de acumu- especies fueron Diptera y Ephemeroptera
lación de especies, con el fin de determinar con cinco taxones registrados, seguidos
la representatividad y efectividad del mues- de Trichoptera con tres y Haplotaxida con
treo; se realizó también un análisis ecológico dos. Los órdenes Polydesmida y Lepidoptera
para determinar las asociaciones de los orga- mostraron la menor riqueza de especies con
nismos a los ambientes endocársticos. Final- el registro de un solo taxón cada uno (Figura
mente, con el objetivo de comparar el grado 3). Con relación a las abundancias, se mantu-
de similitud entre las estaciones se empleó vieron las mismas relaciones de propor-
el coeficiente de Jaccard (J) y se realizó un ción que las riquezas según los órdenes, de
dendograma de disimilitud como método tal manera que Diptera y Ephemeroptera
de representación gráfica. Para lo anterior se tuvieron las mayores abundancias con 40 y
utilizó el programa estadístico PAST versión 15 individuos, respectivamente. Trichoptera
3.14 (2016) y Haplotaxida registraron ocho individuos
c/u; Polydesmida y Lepidoptera registraron
el menor número de individuos con un solo
RESULTADOS individuo en cada grupo.
Composición de las comunidades de Con relación a las familias, las moscas de
MIAC mayo (Ephemeroptera: Baetidae), presen-
De las cinco cavernas monitoreadas solo taron la mayor riqueza con el registro de
cuatro presentaron agua: La Tronera (sector cuatro taxones, seguida de la familia Chiro-
oscuridad), El Caracol (sector penunbra), nomidae del orden Diptera con dos taxones;
Las Sardinas (sector penumbra) y Las las demás familias registradas en el ecosis-
Gallinas (sector luz). En estas se sectorizó el tema solo presentaron un taxón (Figura 4).
muestreo como variable de análisis, tomando Con relación a las abundancias, los dípteros
en cuanto la entrada de luz como principal de las familias Chironomidae (subfamilias
variable para determinar la presencia de Chironominae y Tanypodinae) y la familia
organismos MIAC. Simuliidae (Gigantodax sp.), presentaron
194
Pérez et al.
Tabla 2. Clasificación taxonómica de los MIAC registrados para el municipio El Peñón, Santander; muestreos estructu-
rados (2016) y puntuales adicionales (2017–2019). N. T.: no determinado.
La Tronera
El Caracol
Sardinas
Gallinas
Phylum Clase Orden Familia Especie
Las
Las
Platyhelminthes Turbellaria N.T. N.T. N.T. x x x x
Enchytraeidae N.T. x x
Annelida Oligochaeta Haplotaxida
Haplotaxidae cf. Haplotaxis sp. x x
cf. Myrmecodesmus
Diplopoda Polydesmida Pyrgodesmidae x
sp.
Subfam.
x x
Chironominae
Chironomidae
Subfam.
x
Tanypodinae sp.
Diptera cf. Subfam.

Keroplatidae x
Keroplatinae
Simuliidae Gigantodax sp. x x x
Subfam.
Tipulidae x
Limoniinae
Prebaetodes sp. x
Arthropoda Insecta
Cloeodes sp. x
Baetidae
Ephemeroptera Nanomis sp. x
N.T. x
Leptophlebiidae Atopophlebia sp. x
Lepidoptera N.D. Pupa N.T. x
Xiphocentron sp. /
Xiphocentronidae x
Cnodocentron sp.
Trichoptera
Hydropsychidae Smicridea sp. x x
Polycentropodidae Polycentropus sp. x
Neostrengeria
Malacostraca Decapoda Pseudothelphusidae x x x x
charalensis
Pisidium
Bivalvia Venerida Sphaeriidae x
punctiferum
Mollusca
Gastropoda Hygrophila Lymnaeidae Galba truncatula x
Tabla 2. Continuación. Clasificación taxonómica y abundancias de los MIAC para el Municipio El Peñón, Santander; muestreos estructurados (2016). NT: no determinado.
196
Las Gallinas La Tronera Las Sardinas El Caracol
Clase Orden Familia Género/especie/grupo
Luz Pen Osc Luz Pen Osc Luz Pen Osc Luz Pen Osc
Enchytraeidae N.T. 4 1
Oligochaeta Haplotaxida
Haplotaxidae cf. Haplotaxis sp. 1 2
Diplopoda Polydesmida Pyrgodesmidae cf. Myrmecodesmus sp. 1
Subfam. Chironominae 13 7
Chironomidae
Subfam. Tanypodinae sp. 3
Diptera Keroplatidae cf. Subfam. Keroplatinae 1
Simuliidae Gigantodax sp. 12 1 2
Tipulidae Subfam. Limoniinae 1
Prebaetodes sp. 9
Cloeodes sp. 1
Baetidae
Insecta
Ephemeroptera Nanomis sp. 1
N.T. 1
Leptophlebiidae Atopophlebia sp. 3
Lepidoptera N.T. Pupa N.T. 1

Xiphocentron sp. /
Xiphocentronidae 1
Cnodocentron sp.
Trichoptera
Hydropsychidae Smicridea sp. 5 1
Polycentropodidae Polycentropus sp. 1

Pérez et al.
80
70
60
52,51
50
40 41,93
30 29,1
20
17
10
0
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
S(obs) ICE Chao 1 Chao 2
Figura 2. Curva de acumulación de especies de MIAC colectados en cuatro sistemas de cavernas en el municipio El
Peñón, Santander.
45 40
40
35
30
25
20 15
15 8 8
10 5 5 3 2 1 1 1 1
5
0
a
a
r
id
id
r
r
te
te
te
te
m
tax
íp
op
op
op
es
D
lo
er
ich
d
lyd
ap
pi
m
Tr
Po
Le
H
he
Ep
Riqueza Abundancia
Figura 3. Riqueza y abundancia absoluta de órdenes de MIAC colectados en cuatro sistemas de cavernas en el municipio
El Peñón, Santander.
25 23
20
15
15
12
10
6
5
5 4 3 3
2
1 1 11 11 1 11 1 11 11 1 11
0
...
pa
ae
e
ae
ae
ae
ae
ae
ae
ae
ae
e
da
da
da
id
eid
id
id
id
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id
id
xi
di
hi
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et
ul
ul
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ra
po
tro
yc
no
e
Ba
p
es
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Ti
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op
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en
rg
Ch
yc
pt
H
En
pi
yd
ph
Py
lyc
Le
M
Le
H
Xi
Po
Riqueza Abundancia
Figura 4. Riqueza y abundancia absoluta de familias de MIAC colectados en cuatro sistemas de cavernas en el municipio
El Peñón, Santander.
las mayores abundancias, con el registro La Tronera tiene la menor relación de espe-
de 23 y 15 individuos respectivamente. La cies en común con las demás estaciones y
tercera familia con mayor abundancia fue una similitud inferior al 10%.
Baetidae con 12 individuos, seguida de las Respecto a los otros MIA cavernícolas
familias Hydropsychidae y Enchytraeidae producto de muestreos puntuales adiciona-
con seis y cinco individuos c/u. Las ocho les (2017-2019), se colectaron cuatro especies:
familias restantes presentaron el menor a) ectoparásitos de cangrejos del Phylum
registro con menos de tres individuos. Cnidara, Clase Hydrozoa, especie no identi-
ficada; b) cangrejos: Crustacea, Pseudothel-
phusidae: Neostrengeria charalensis Campos
Abundancia, riqueza e índices de y Rodríguez, 1985 en todas las cavernas con
diversidad de las comunidades de MIAC agua; c) almejas, Mollusca, Sphaeriidae: Pisi-
por sectores dium punctiferum (Guppy, 1867), en la cueva
Con relación a los sectores de luz, penumbra La Tronera, y finalmente, d) otro caracolito,
y oscuridad evaluados (Figura 5), los ma- Mollusca, Lymnaeidae: Galba truncatula (O.
yores registros de abundancias y riquezas de F. Müller, 1774) en la cueva de El Caracol.
especies correspondieron al sector de luz con
37 individuos y diez taxones en la caverna Las
Gallinas. Los segundos valores se presentaron DISCUSIÓN
en los sectores de penumbra de Las Sardi- Composición de las comunidades de
nas y El Caracol y por último, los sectores MIAC
de oscuridad registraron el menor número de La representatividad del muestreo fue de
especies así como de abundancias, correspon- media a baja según los estimadores no para-
dientes únicamente a la caverna La Tronera métricos, ya que además de los porcentajes
con 14 individuos de dos taxones de la subfa- que van del 32 al 58%, las curvas no presen-
milia Chironominae y un ejemplar del género taron un comportamiento logarítmico o asin-
Baetodes sp. del orden Ephemeroptera. tótico, lo que indica la necesidad de realizar
Para los índices de diversidad, (H´) más muestreos. Otro aspecto de interés de
los valores más altos se observaron en las las comunidades de macroinvertebrados
cavernas Las Gallinas y Las Sardinas, con 1,87 cavernícolas estudiados, es que no existen
bits/ind. y 1,58 bits/ind., siguiendo El Caracol patrones muy definidos en las composi-
con 1,3 bits/ind, el valor más bajo de diver- ciones de las comunidades, siendo estas muy
sidad se registró en La Tronera con 0,25 bits/ particulares a cada caverna, con grupos de
ind. El valor más alto de dominancia 1-D se especies pocas veces compartidos entre los
registró en Las Gallinas con 0,8, seguido de sistemas, como mostraron los estimadores
Las Sardinas con 0,7; El Caracol con 0,65 y por no paramétricos. En ese sentido, las comu-
último, La Tronera con 0,1. nidades no se comportan como conjuntos
En términos de equidad los valores más repetidos de especies por caverna, por la
altos los registró Las Sardinas con 0,88; mayor diferencia con ICE y Chao 2, siendo
seguido de Las Gallinas y El Caracol con más cercano el valor encontrado a Chao 1.
0,81 cada una; el valor más bajo de equidad También se observó un patrón de baja simi-
se registró en la estación de la cueva La litud entre las comunidades, con respecto
Tronera con 0,37 (Figura 6). a la diversidad beta, esto permite inter-
La similitud en la composición de espe- pretar que las comunidades de MIAC en las
cies entre las estaciones estudiadas fue baja, cavernas están comportándose de manera
inferior al 50% (Figura 7). La mayor relación aislada entre sí, muy diferente a las comu-
se puede observar entre Las Sardinas y El nidades epigeas del área (ver Duarte 2019,
Caracol con una semejanza del 37%, a este Capítulo 12). A partir de lo anterior podría
grupo se une Las Gallinas con una seme- proyectarse que existen otras variables
janza del 15%. La estación correspondiente a que están determinando la composición de
198
Pérez et al.
37
40
30
20 14 13
10 9
10 6 5
00 00 00 00 2 00 00 00 00
0
Luz Pen Osc Luz Pen Osc Luz Pen Osc Luz Pen Osc
Estaciones de monitoreo
Abundancia Riqueza
Figura 5. Riqueza y abundancia absoluta de MIAC en cuatro cuevas/cavernas de acuerdo a lo sectores de luz, penumbra
y oscuridad en el municipio El Peñón, Santander.
2 1,875
1,8 1,581
1,6
1,304
1,4
1,2
0,8824
1 0,8006 0,8143 0,7407 0,8101
0,8 0,6509
0,6 0,3712
0,4 0,2573
0,1327
0,2
0
Simpson_1-D 0,8006 0,1327 0,7407 0,6509
Shannon_H 1,875 0,2573 0,581 1,304
Equitability_J 0,8143 0,3712 0,8824 0,8101
Figura 6. Índices de diversidad Shannon, Simpson 1-D y Equidad de las comunidades de MIAC en cuatro sistemas de
cavernas El Peñón, Santander.
Similarity
0.00
0.12
0.24
0.36
0.48
0.60
0.72
0.84
0.96
Las Sardinas
El Caracol
Las Gallinas
La Tronera
Figura 7. Dendrograma de similitud de Jaccard para los cuatro sistemas de cavernas muestreadas municipio El Peñón,
Santander.
la biota como un conjunto intra e inter- cien metros desde la entrada de las cavernas
cavernas, lo que requiere de mayor informa- en las zonas de luz y penumbra. La mayoría
ción muestral, evaluando incluso hipótesis de las “especies” que puedan ser identifi-
de continuidad de las redes hídricas superfi- cadas más allá del nivel de familia, parecen
ciales y subterráneas, vegetación asociada y ser en su mayoría trogloxenas (Andersen et
oportunismo entre otras. al. 2016).
De acuerdo a los resultados obtenidos, al De los dípteros reportados en las
igual que los registros reportados para los cavernas muestreadas, se destaca la colecta
macroinvertebrados acuáticos epigeos de de un ejemplar de la familia Keroplatidae
este estudio, la clase Insecta registró la mayor conocidos como moscas de los hongos
representatividad entre los artrópodos, y de (“fungus gnat”) en la estación correspon-
estos, los órdenes Diptera y Ephemeroptera diente a la cueva Las Sardinas. Esta familia
fueron los más abundantes y con mayor se encuentra distribuida a nivel mundial y
número de morfoespecies. Estos hallazgos son más abundantes en ambientes húmedos
coinciden con otras comunidades simila- y preferiblemente oscuros. La descripción
res de MIAC reportadas en diversos estu- de sus larvas es aún deficiente, son general-
dios realizados en otros sistemas de cavernas mente cilíndricas y delgadas, asemejándose
de Estados Unidos y Brasil en los cuales a los oligoquetos, con una cabeza comple-
los órdenes Diptera, Coleoptera, Trichop- tamente esclerotizada, libre, bien desa-
tera, Hemiptera y Ephemeroptera, fueron rrollada, con antenas usualmente cortas
los grupos con mayor representación. Para no eclerotizadas y unisegmentadas, sin
estos sistemas también se ha registrado propatas, tres segmentos torácicos y ocho
Annelida, Mollusca, Nematoda y Platyhel- a nueve segmentos abdominales (McAlpine
minthes (Reeves 2000, Taylor y Lopes 2012). et al. 1981). Los adultos se pueden encon-
Moldovan (2018) en la síntesis más reciente trar frecuentemente en ambientes oscuros
a nivel mundial –aunque con muy poca o y húmedos como las cavernas y algunas de
casi nada de información de Suramérica–, sus especies son consideradas trogloxenas
reconoce también otros grupos de MIAC durante los periodos de hibernación
como Porifera, Cnidaria (Hydrozoa), Roti- (Mederos y Chandler 2014). Para Colombia
fera, Kynorhyncha, Nemertea, Gastrotricha los estudios y hallazgos de esta familia
y Tardigrada. son limitados, pues solo se registran dos
El orden Diptera es uno de los órdenes subfamilias, Macrocerinae y Keroplatinae,
con mayor representación a nivel mundial representadas por nueve géneros (Wolff et
con registros en todos los ambientes (Triple- al 2016).
horn y Jhonson 2005), pese a esto, el conoci- Simuliidae y Tipulidae (Diptera) son
miento de la fauna sudamericana de dípteros organismos de amplia distribución regis-
es bastante deficiente debido a la falta de trados generalmente en cuerpos de agua con
descripción de especies en especial en sus corriente, asociados a ambientes húmedos
estados preadultos, ya que no se conocen (higrófilos) y de poca luz, siendo conside-
las larvas de más del 10% de las familias de rados organismos trogloxenos (Trajano
dípteros (Dominguez y Fernandez 2009). 1987, Galán y Herrera 2006, Souza-Silva et
De este orden, la familia Chironomidae al. 2011, Cordeiro et al 2014, Cazorla 2017).
presentó la mayor abundancia, esta familia El orden Ephemeroptera conocido como
se encuentra asociada a una gran variedad moscas de mayo es considerado un grupo
de ambientes y una amplia distribución a relativamente pequeño, pero al igual que
nivel mundial (Armitage et al. 1995, Domin- los dípteros tienen una amplia distribución
guez y Fernandez 2009). Algunos ejempla- a nivel mundial y el conocimiento de este
res han sido registrados en cavernas en grupo aumenta a medida que avanzan las
muchas partes del mundo, y gran parte de investigaciones. Todos los estadios inma-
estos registros corresponden a los primeros duros viven en ambientes dulceacuícolas,
200
Pérez et al.
desde aguas corrientes hasta estancadas, a las cuevas, investigaciones sugieren que
prácticamente todos los microambientes algunos géneros de estas familias son consi-
posibles (Dominguez y Fernandez 2009). derados como subtroglófilos (organismos
Por las características fisiológicas de este que temporalmente se refugian en cuevas),
grupo, se pueden encontrar generalmente ya que los ejemplares adultos migran hacia
en ambientes húmedos y de poca luz, es el interior de las cuevas para periodos de
decir donde no tengan una exposición estivación, mientras las larvas se mantienen
directa a esta por lo que es común encon- en corrientes de agua que se encuen-
trarlos en túneles, cuevas, entre las raíces tran dentro o cerca de estos ambientes
de la vegetación acuática o bajo las rocas, (Zamora-Muñoz y Pérez 2012, Nishimoto
ya que la exposición directa a la luz y el 2016). La familia Xiphocentronidae incluye
calor puede deshidratarlos fácilmente. Por tres géneros neotropicales (Cnodocentron,
esta razón, no es extraño encontrar este Machairocentron y Xiphocentron), de los
tipo de organismos en ambientes cársticos cuales para los estadios inmaduros –como el
con algún tipo de corriente o la presencia de ejemplar colectado en el presente estudio–,
algún cuerpo de agua, como lo muestra los los tres géneros son indistinguibles entre sí.
estudios realizados por Nieto y Derka (2011) En Colombia, se han registrados los géneros
en sistemas de cavernas en la región de la Cnodocentron y Xiphocentron (Muñoz-
Guayana, con el registro de un nuevo género Quesada, 2000), no obstante, los hallazgos
para la familia Baetidae. Esta familia fue de estos organismos son raros y poco
una de las más diversas del orden Epheme- frecuentes con abundancias bajas, lo que
roptera en el presente estudio, son buenos sugiere que posiblemente estos organismos
bioindicadores ambientales y sus especies tengan una alta sensibilidad a las varia-
están asociadas a ecosistemas con una ciones ambientales y que presenten cierta
buena calidad biótica (Forero-Céspedes et selectividad de microhábitats específicos
al. 2014). Con relación a las asociaciones (Ballesteros et al. 1997, Posada-Céspedes
de estos organismos a los ambientes caver- y Roldán 2003, Vásquez-Ramos et al. 2010,
nícolas, Martynov y Vargovitsh (2015) López-Delgado et al. 2015), por lo tanto las
observan que, como se mencionó anterior- condiciones de los ambientes cársticos son
mente, los factores que se presentan en muy favorables para el establecimiento de
estos ambientes no son limitantes impor- estos organismos por lo que pueden consi-
tantes para la colonización de cuerpos de derarse trogloxenos.
agua subterráneos. No obstante, todos los La clase Annelida registró la menor
organismos que se desarrollan en cuevas riqueza y abundancia con el registro del
poseen las mismas características de aque- orden Oligochaeta. Este orden, representado
llos registrados en aguas superficiales, sin en este estudio por dos taxones (Enchy-
adaptaciones específicas para ambientes de traeidae y Haplotaxidae), es uno de los grupos
completa oscuridad. Además, la mayoría de que presenta mayor abundancia dentro de
estos registros se han hecho en la entrada la fauna invertebrada asociada a cavernas
de las cuevas en zonas de luz y penumbra, según Creuzédes-Châtelliers et al (2009).
por lo tanto, a pesar que algunas moscas de Sin embargo, las especies que se registran
mayo tienen la capacidad de desarrollarse en estos ambientes generalmente no están
en cuevas, ninguna especie ha sido clasifi- descritas, ya que una de las dificultades
cada o tratada como troglobionte o trogló- que se presentan para su identificación es que
fila, por lo que las moscas de mayo son carecen de caracteres troglomórficos defini-
clasificadas como organismos troglóxenos dos (Gibert y Culver 2009); adicionalmente, la
(Taylor y Krejca 2006). identificación de estos organismos en la ma-
El orden Trichoptera estuvo representado yoría de las publicaciones está a nivel de clase
por tres familias: Xiphocentronidae, Hydro- o familia, generando una brecha en el cono-
psychidae y Polycentropodidae. Con relación cimiento de las especies y su distribución.
Las dificultades que representan la captura y Algunos de los grupos registrados para
preservación de estos organismos por su fragi- el estudio de las comunidades de inverte-
lidad, pequeño tamaño corporal, ausencia brados acuáticos cavernícolas también han
de estructuras morfológicas peculiares y su sido reportados para las comunidades de
apariencia simple, son factores que contri- macroinvertebrados epigeos en el actual
buyen a los vacíos para la caracterización estudio de la zona, como por ejemplo Diptera
de estos organismos (Rodrigues et al. 2018). con las familias Chironomidae (Subfam.
De la clase Diplopoda, se encontró un Chironominae y Tanypodinae), Simuliidae
ejemplar del orden Polidesmida, familia y Tipulidae; Ephemeroptera con la familia
Pyrgodesmidae. Estos organismos son terres- Baetidae (Baetodes sp.) y Leptophlebiidae,
tres, por lo tanto, la presencia de este en las y el orden Trichoptera con las familias
muestras acuáticas es accidental debido posi- Hydropsychidae (Smicridea sp.), Polycen-
blemente a un efecto de arrastre. Dado lo ante- tropodidae (Polycentropus sp.) y Xipho-
rior y con una revisión del ejemplar colectado centronidae (Xyphocentron sp.) (Duarte
se podría decir que no se trata de una especie 2019, Capítulo 12). Es importante resaltar el
troglobia sino una especie trogloxena. registro de organismos de la familia Xipho-
Se observaron ectoparásitos o hidras en centronidae en ambos muestreos (macroin-
los caparazones de los cangrejos citados. vertebrados cavernícolas y macroinverte-
Estas corresponden al Phylum Platyhel- brados epigeos), ya que actualmente son
minthes, clase Turbellaria, y no han podido pocos los registros que se tienen de estos,
ser identificadas. Son muy comunes en la lo que ha dificultado su estudio y por lo
mayoría de los cangrejos hipogeos. tanto su descripción en particular para
El cangrejo Neostrengeria charalensis los estadios de desarrollo larvales. Como
es una especie de amplia distribución en se mencionó anteriormente, estas familias
la región andina colombiana y es trogló- tienen en general una amplia distribución
fila. Se ha reportado ejemplares tanto en en los sistemas acuáticos y la presencia de
ambientes epigeos como hipogeos, y se ha corrientes superficiales cercanas a la zona
determinado que hay diferencias impor- de estudio de las cavernas podría facilitar el
tantes a nivel morfológico entre poblaciones desplazamiento y la colonización de estos
subterráneas y superficiales, como una en los sistemas subterráneos, sin embargo
respuesta adaptativa por parte de los orga- esta afirmación requiere de otro análisis
nismos hipogeos a su ambiente (Campos exhaustivo.
et al. 2018).
Entre los micromoluscos, destacan las
almejas de la familia Sphaeriidae: Pisidium Índices de diversidad para la comunidad
punctiferum. Esta especie fue colectada de macroinvertebrados acuáticos
en ecosistemas acuáticos cársticos en la cavernícolas
entrada de la cueva La Tronera, pero parece Dentro de los sistemas subterráneos se
tener una distribución más amplia en las pueden diferenciar las tres distintas zonas
cuencas del Caribe y Magdalena-Cauca monitoreadas en el presente estudio.
(Linares et al. 2018). Este sería el primer La primera es la zona de luz, con la inci-
registro para ambientes cavernícolas (Lasso dencia directa de la misma, donde se pueden
y Arias-Mañosca datos no publicados). Por encontrar una gran variedad de organismos
último, es importante señalar la presencia troglóxenos o accidentales. La segunda zona
del caracolito Galba truncatula, familia o de penumbra, no tiene incidencia directa
Lymnaeidae, en la cueva de El Caracol. de la luz pero no hay total oscuridad, y se
Esta especie se distribuye en la cuenca del pueden registrar organismos troglófilos, los
Magdalena-Cauca y este constituye el primer cuales son especies frecuentes de las cuevas
registro cavernícola de una población trogló- pero con la facultad de poder salir al exte-
fila (Linares et al. 2018). rior y volver para refugiarse o reproducirse.
202
Pérez et al.
Este es el caso de las familias Xiphocentro- menores valores de diversidad y los valores
nidae, Hydropsychidae y Polycentropodidae más altos de dominancia. Claramente la
(Trichoptera). Por último, está la zona de correspondencia de los valores de estos
oscuridad, que representa la parte más índices se debe a la relación directa de la
profunda donde no hay incidencia de la luz. disponibilidad de recursos y facilidad de colo-
En esta zona las condiciones ambientales nización por parte de organismos troglóxenos
son estables pero con limitaciones energé- y la incidencia de luz en las estaciones.
ticas importantes, por lo que los organismos Se observó también un porcentaje bajo de
de esta sección son troglobios, totalmente similitud entre las cavernas, debido proba-
adaptados a estas condiciones. blemente a que la estabilidad del ambiente
Con respecto a la distribución de los subterráneo está directamente relacionada
macroinvertebrados asociados a estos tres con el aislamiento que este tenga con la
sectores (luz, penumbra y oscuridad) en superficie. La cantidad, el tamaño, la posición
cada una de las cavernas, se encontró que y la distribución de las entradas en rela-
estos no tenían una distribución aleatoria. ción con la extensión de las cuevas, pueden
Algunos organismos se encontraron solo aumentar o reducir la estabilidad ambiental,
en uno de los sectores muestreados y en las y en consecuencia, provocar cambios en sus
diferentes cavernas el comportamiento no se características biológicas además de influir
repitió salvo en la zona de penumbra entre en la disponibilidad de los recursos alimen-
Las Sardinas y El Caracol. Se observaron tarios y a su vez en el número organismos y
entonces diferencias en la composición por especies colonizadoras (Simões et al. 2015).
sector o zona, aunque no patrones definidos. Si bien las cavernas se encuentran en
En relación a las diferentes zonas mues- el mismo macizo cárstico de la Formación
treadas para cada una de las cavernas, se Rosablanca e incluso en algunos casos en la
registró que las zonas de mayor influencia misma microcuenca superficial, no hay
de luz correspondientes a Las Gallinas, Las una afinidad o similitud definida. Solo en las
Sardinas y El Caracol tuvieron los mayores cavernas de El Caracol y Las Sardinas –que
registros de riqueza y abundancia. Esto fue conforman un continuo–la similaridad fue
debido probablemente a que la influencia de alta, y la no conexión de los drenajes super-
luz posibilita la continuidad de la produc- ficiales puede ser un factor importante en la
ción fotosintética primaria, que suele ser la distribución de los macroinvertebrados. Las
base de la mayoría de las redes alimentarias. Cavernas Las Sardinas y El Caracol regis-
Por ejemplo, los MIAC raspadores como traron tres especies compartidas en el sector
los efemerópteros (Baetidae), se alimentan de penumbra, y son las que se estructuran
directamente de las microalgas adheridas a mejor por su semejanza en las comunidades.
los sustratos. Adicionalmente, las descargas Ambas mostraron un cauce de deposición
de agua por escorrentía o por la presencia sedimentaria similar, aguas estancadas y
de corrientes internas asociadas a la una profundidad no mayor a 1 m, por lo que
caverna, pueden importar una gran cantidad estos patrones geomorfológicos pueden ser
de materia orgánica que eventualmente incluso más determinantes que la radiación
permite la colonización pasiva por parte de (entrada de luz).
la fauna epigea en la cueva (Souza-Silva 2003, Por último, la cueva Las Gallinas
Souza-Silva y Lopes 2009). presentó una composición y estructura de
Estos registros corresponden a su vez individuos peculiares en el sector de luz.
con los índices de diversidad, equidad y Esta caverna tiene la particularidad de una
dominancia de las diferentes estaciones estu- bóveda alta en la entrada, lo que permitía
diadas, de tal manera, que la estación Las que el drenaje tuviera condiciones de vege-
Gallinas tiene la mayor diversidad y equidad, tación, velocidad, sedimentos e intervención
seguida de Las Sardinas y El Caracol, y para antrópica, semejante a la que continuaba
la estación de La Tronera se registraron los fuera de la caverna, permitiendo inferir que
esta característica favoreció una abundancia químicas de las aguas y sedimentos o reque-
y riqueza diferente con respecto a las otras rimientos limitantes para su reproducción.
cavernas muestreadas. Todas estas variables junto con una iden-
No obstante, es oportuno mencionar que tificación más precisa permitirían asignar
Longo et al. (2019, Capitulo 7), encontraron 12 categorías a la estigobiota, sean especies
items alimentarios diferentes, de los cuales troglobias, troglófilas, trogloxenas o acciden-
solo Lepidoptera y Simuliidae, coincidieron tales. Igualmente su comparación detallada
en ambos estudios. Esto es un indicativo que con su contraparte superficial.
la biodiversidad de MIAC es potencialmente
mucho mayor y que los peces –y por ende los
contenidos estomacales– son un muy buen BIBLIOGRAFIA
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CONCLUSIONES Y
RECOMENDACIONES Alonso-EguíaLis, P., J. M. Mora, B. Campbell y
Esta es la primera investigación integrada M. Springer (Eds.). 2014. Diversidad, conserva-
de este tipo de estigobiota macroscópica ción y uso de los macroinvertebrados dulcea-
(MIAC) realizado de manera comparativa en cuícolas de México, Centroamérica, Colombia,
Colombia. Se debe profundizar de manera Cuba y Puerto Rico. Instituto Mexicano de
paralela los estudios ecológicos y taxonó- Tecnología del Agua, Jiutepec, México. 444 pp.
micos, tal que permitan mejorar la identi-
ficación de los especímenes para evaluar Andersen, T., V. Baranov, L. K. Hagenlund,
adecuadamente la composición, estructura, M. Ivković, G. M Kvifte y M. Pavlek. 2016.
Blind flight? A new troglobiotic orthoclad
abundancia, diversidad y similitud de las
(Diptera, Chironomidae) from the Lukina
comunidades o ensamblajes. Los patrones de Jama-Trojama Cave in Croatia. PLoS ONE
aislamiento evidenciados muestran la dife- 11:e0152884.
renciación a nivel de especies, presentando
patrones de selección natural marcados por Angarita, T. 2018. Brief history of biospeleology
las condiciones limitantes que presentan los in Colombia: Perspectives and opportunities.
sistemas subterráneos. Pp. 40-58. En: Memorias: I Congreso Colom-
Las comunidades de macroinvertebrados biano de Espeleología y VIII Congreso Espe-
acuáticos cavernícolas son muy disimiles leológico de América Latina y El Caribe. San
entre las cavernas estudiadas en relación a Gil (Santander), Colombia. 231 pp.
su composición y estructura, encontrando
Aristizabal-García, H., N. Herreño-Castellanos y
que la variable de sectorización lumínica C. A. Lasso. 2018. Primer registro del hemíptero
permite la diferenciación de agrupaciones, Strudivelia cincitipes Champion, 1898 (Hemip-
pero no es la que mejor describe la distri- tera: Veliidae) para ambientes cavernícolas
bución de los macroinvertebrados en las de Colombia. Biota Colombiana 19 (Supl. 1):
cavernas muestreadas. En tal sentido, para 205-209.
mejorar el conocimiento de este grupo se
deben incluir otras variables que relacionen Armitage, P. D., P. S. Cranston y L. C. Pinder.
las diferentes comunidades y hábitats 1995. The Chironomidae: Biology and ecology
(macro y micro), tanto al interior como exte- of non-biting midges, XII. Chapman y Hall,
London, Glasgow, Weinheim, New York,
rior de las cavernas, con el fin de determinar
Tokyo, Melbourne y Madras. 572 pp.
si las diferentes agrupaciones de MIAC están
asociadas a la fuente de alimento, condi- Barba, R., A. Alegre, L. F. de Armas, A.
ciones hidrológicas o sedimentológicas que Longueira y T. M. Rodríguez-Cabrera. 2017.
permitan el arrastre o permanencia por la Invertebrados cavernícolas. Pp. 284-305. En:
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208
Pérez et al.
Anexo 1. Registro fotográfico MIAC registrados para el municipio El Peñón, Santander. Fotos: Diana Lorena Pérez.
Atopophlebia sp. Familia Leptophlebidae (Ephemeroptera) Familia Baetidae. (Ephemeroptera)
Nanomis sp. Familia Baetidae (Ephemeroptera) Polycentropus sp. Familia Policentropodidae (Trichoptera)
Cloeodes sp. Familia Baetidae (Ephemeroptera) Prebaetodes sp. Familia Baetidae (Ephemeroptera)
Familia Enchytraeidae (Oligochaeta) cf. Haplotaxis sp. Familia Haplotaxidae (Oligochaeta)
Subfamilia Chironominae. Familia Chironomidae (Diptera) Smicridea sp. Familia Hydropsychidae (Trichoptera)
cf. Myrmecodesmus sp. Familia Pyrgodesmidae (Diplopoda) Gigantodax sp. Familia Simuliidae (Diptera)
210
Pérez et al.
Subfamilia Keroplatinae. Familia Keroplatidae (Diptera) Subfamilia Limoniinae. Familia Tipulidae (Diptera)
Subfamilia Tanypodinae. Familia Chironomidae (Diptera) Xiphocentron sp. Familia Xiphocentronidae (Trichoptera)
Prebaetodes sp. Familia Baetidae (Ephemeroptera) Polycentropus sp. Familia Policentropodidae (Trichoptera)
Trichomycterus rosablanca. Foto: Felipe Villegas.
Capítulo 7. HÁBITOS ALIMENTICIOS DE LOS PECES Y CANGREJOS
HÁBITOS ALIMENTICIOS DE LOS

PECES Y CANGREJOS CAVERNÍCOLAS
COLOMBIA
Magnolia Longo, Laura Castañeda, José A. Deosa, Maribel Arias-Mañosca, J. Fernández-
Auderset y Carlos A. Lasso
Resumen. Los ecosistemas acuáticos subterráneos y las cavernas en general son

sistemas frágiles ya que son vulnerables a las alteraciones antrópicas que se realizan
en los sistemas superficiales. En Colombia, es incipiente el conocimiento sobre las
condiciones ecológicas que dichos ecosistemas acuáticos presentan así como de la
riqueza de la fauna íctica y de cangrejos que albergan. El objetivo de este capítulo es
presentar un análisis comparativo de algunos rasgos biológicos (longitud y peso) así
como de la dieta de poblaciones de Trichomycterus rosablanca y de Neostrengeria
charalensis colectadas dentro y fuera de la caverna. Se encontraron diferencias signi-
ficativas de la longitud total y del peso húmedo de las dos poblaciones de T. rosablanca,
y leves disimilitudes de la longitud estándar. Es más alta la abundancia de peces con
estómagos vacíos al interior de la caverna. Los individuos del exterior contenían en
sus tractos digestivos, restos de materia orgánica particulada gruesa, mientras que
los del interior no presentan este ítem. Este taxón se clasifica como carnívoro genera-
lista consumiendo principalmente insectos del fondo y arácnidos de la superficie. Por
su parte, las dos poblaciones de N. charalensis no presentan diferencias significantes
en los rasgos longitud del cefalotórax, ancho del caparazón y peso. Tanto en el interior
como en el exterior de la caverna se encuentran individuos sin contenido estomacal,
siendo relativamente mayor el número al interior. Este taxón es oportunista, siendo
carnívoro-generalista, fragmentador y carroñero.
Palabras clave. Detritus, diversidad subterránea, fauna de caverna, rol trófico,

troglófilo.
Abstract. Subterranean aquatic ecosystems and caves in general are fragile and
vulnerable systems to anthropic alterations that occur in epigean areas. In Colombia,
studies about ecological conditions of the caves and the diet of the fish fauna and
crabs are incipient. The aim of this chapter is to analyze comparatively some biolog-
ical traits (length and wet weigth) and the diet of populations of Trichomycterus
rosablanca and Neostrengeria charalensis collected inside and outside of the cave.
Longo, M., L. Castañeda, J. A. Deosa, M. Arias-Mañosca, J. Fernández-Auderset y C. A. Lasso. 2019. Hábitos alimenticios
de los peces y cangrejos cavernícolas de El Peñón (Andes), Santader, Colombia. Pp. 213-225. En: Lasso, C. A., J. Barriga
y J. Fernández-Auderset (Eds.). Biodiversidad subterránea y epigea de los sistemas cársticos de El Peñón (Andes),
Santander, Colombia. VII. Serie Fauna Silvestre Neotropical. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander
von Humboldt. Bogotá, D. C., Colombia.
There are differences in the total length and wet weigth of the two populations of
T. rosablanca. The fish’s abundance with empty stomachs inside the cave is greater.
Individuals located outside contain particles of coarse particulate organic matter
in their digestive tracts, while those located inside did not present this item. This
taxon is classifies as a generalist carnivore mainly consuming benthic insects and
arachnids of surface. On the other hand, the two populations of N. charalensis do not
show significant differences in the traits, length of the cephalothorax, shell width
and wet weigth. Individuals collected inside and outside the cave have stomach
contents free, the number being relatively higher inside. This taxon is opportunistic
omnivore, being a generalist carnivore, shredder and scavenger.
Keywords: Cave fauna, detritus, subterranean diversity, troglophiles, trophic role.
INTRODUCCIÓN sura y en la cueva Los Indios del municipio La

Colombia es el segundo país con la mayor Paz, todas en el departamento de Santander,
riqueza de peces dulceacuícolas del mundo entre los 1.800 y los 2.500 msnm (Lasso et al.
con más de 1.500 especies conocidas. De 2018 b). Los detalles sobre su biología, tanto
estas, hay un componente que ha recibido de poblaciones epigeas como cavernícolas
especial atención en los últimos diez años: (troglófilas), fueron consideradas en detalle
los peces cavernícolas. Si bien algunas por Campos et al. (2018), pero no incluyeron
especies y familias pueden tener presencia información acerca de la dieta.
ocasional (temporal o accidental) en ciertos En cualquier caso, no existe información
sistemas hidrográficos que atraviesan precedente sobre aspectos biológicos y ecoló-
sistemas cavernícolas de Colombia la familia gicos —tales como la dieta—, solo existen
Tricho-mycteridae (género Trichomycterus) datos puntuales sobre la distribución geográ-
es el grupo característico de dichos sistemas. fica de los peces ciegos en Colombia, y para los
En la actualidad se conocen 184 especies del cangrejos, salvo el trabajo mencionado ante-
género Trichomycterus, incluyendo especies riormente y algunas descripciones recientes
tanto hipogeas con poblaciones troglobias de especies hipogeas (Campos 2017), no hay
o troglofilas, como epígeas. Colombia tiene información alguna. Así, el objetivo de este
la mayor riqueza de especies hipogeas del trabajo fue estudiar de los peces y cangre-
continente, con siete especies descritas jos, considerando por separado organismos
únicamente del género Trichomycterus para capturados dentro y fuera de la caverna,
el departamento de Santander, incluyendo la a fin de contar con información base para
especie objeto de estudio del presente Capí- interpretar las relaciones tróficas en estos
tulo, Trichomycterus rosablanca (Mesa-S. et sistemas subterráneos complejos.
al. 2018, Lasso et al. 2018 a) (Figura 1).
En cuanto a los cangrejos, se conocen
siete especies cavernícolas (hipogeas) en MATERIALES Y MÉTODOS
Colombia, de las cuales Neostrengeria chara- Trabajo de campo
lensis (Campos y Rodríguez, 1985) es trogló- Las capturas fueron realizadas en la
fila y habita las cuevas y cavernas de El caverna Las Sardinas, municipio el Peñón-
Peñón (Figura 2). Es la especie más amplia- Santander, coordenadas (06° 5’ 35,3’’ N y 73°
mente distribuida en sistemas subterráneos 49’ 42,7’’ W), a 2.205 msnm, durante octubre
de Colombia, y ha sido registrada para las del 2018 y febrero del 2019, en la época de
cuevas del Peñón y Florián ubicadas en el lluvias. Para las capturas se usó una red D
municipio de El Peñón, en la caverna Hoyo del y redes de playa estándar de malla fina y
Águila localizada en el municipio La Hermo- mano. En ambas fechas se muestreó tanto
214
Longo et al.
a b
Figura 1. Bagre o pez ciego (Trichomycterus rosablanca). a) Caverna Las Sardinas (en acuario); b) en medio natural.
Fotos: (a) Felipe Villegas, (b) Carlos A. Lasso.
a b
c d
Figura 2. Cangrejo troglófilo (Neostrengeria charalensis). a, c, d) Caverna Las Sardinas; b) Los Carracos. Fotos: (a)
Carlos A. Lasso; b) Felipe Villegas; c, d) Jorge E. García Melo.
la sección de la quebrada (50 m de longitud) la forma en que los cangrejos consumen su

ubicada al exterior de la caverna y que alimento (trituradores), fue muy complejo
comunica ambas entradas de la caverna, identificar el tejido animal a niveles infe-
como en los pozos y los rápidos localizados riores a orden.
al interior de la misma (entrada posterior). Las presas se clasificaron hasta el menor
Los peces fueron preservados en formalde- nivel taxonómico posible, que en la mayoría
hido al 10% y los cangrejos en etanol 96%. de los casos fue órden y familia: Coleoptera
(Ptilodactylidae y Curculionidae), Epheme-
roptera, Odonata, Lepidoptera, Diptera (Cera-
Trabajo de laboratorio topogonidae, Simuliidae, Tipulidae y Chirono-
Se analizaron 20 peces, Trichomycterus rosa- midae), Trichoptera, Hemiptera, Arachnida y
blanca, capturados en el río subterráneo macroinvertebrados acuáticos sin identificar.
(caverna) y 19 colectados al exterior del Otros ítems presentes se clasificaron como
mismo. También se examinaron 23 cangrejos, MOPG y sedimento.
Neostrengeria charalensis (13 hembras y 10
machos), de los cuales 14 se encontraron en el
interior de la caverna (9 hembras y 5 machos) Tratamiento de datos
y 9 en el exterior (4 hembras y 5 machos). Tanto para los peces como para los cangrejos
Se midió a cada pez, la longitud total se consideraron dos poblaciones según su
(mm), la longitud estándar (mm); y a los ubicación dentro y fuera de la caverna. Para
cangrejos el largo y el ancho del caparazón. cada población, con base en la frecuencia de
En ambos casos se estimó la peso húmeda o los ítems y el volumen de ocupación de cada
peso (g), esta última en una balanza (preci- uno de ellos por individuo, se calcularon los
sión 180A, ± 0,1 mg). Se valoró el porcentaje siguientes estimadores:
de llenado del estómago mediante una escala
porcentual que considera 0%, 10%, 25%, 50%, Coeficiente de vacuidad (CV): determina el
75% y 100% (Goulding 1980, Goulding et al. porcentaje de estómagos vacíos en relación
1988). También se estableció el volumen (%) con el total de estómagos analizados.
de ocupación de cada alimento o presa. La
CV = (N° estómagos vacíos/ N° total de estó-
identificación de cada alimento y presa, se
magos analizados) x 100.
hizo hasta el menor nivel taxonómico permi-
tido por el grado de digestión del alimento,
Frecuencia de ocurrencia (FO): expresa el
agrupándose en presas o ítems. Se utilizaron
porcentaje de estómagos que contienen una
dos métodos para cuantificar el contenido
determinada presa. Se obtiene al aplicar la
estomacal, frecuencia de ocurrencia (Hyslop
ecuación de Marrero (1994):
1980) y volumetría (Goulding et al. 1988,
Lasso-Alcalá et al. 1998, Rodríguez-Guerra et
FO = (N° estómagos con el ítem A/N° total
al. 2008, Silva et al. 2014).
de estómagos llenos) x 100
Para el caso particular de los cangrejos,
dada la morfología del estómago, se colocó Frecuencia numérica (FN): porcentaje de una
el contenido estomacal, dependiendo de la determinada presa en función del total de
cantidad, en uno o en varios portaobjetos presas encontradas en todos los estómagos.
en una preparación de glucosa (Muñoz et Se emplea la ecuación de Marrero (1994):
al. 2009). Posteriormente se tomaron fotos
bajo 200X y 400X y se clasificó cada ítem FN = (N° de individuos (o piezas) del ítem A/
alimenticio según el tamaño con la reglilla N° total de individuos de todos los ítems) x 100
del software libre ImageJ, siguiendo la clasi-
ficación de materia orgánica particulada Volumétrico indirecto (V): revela el volumen
gruesa (MOPG), materia orgánica particu- absoluto de cada recurso para toda la
lada fina (MOPF) y tejido vegetal (hojarasca) muestra examinada al multiplicar el aporte
propuesta por Cheshire et al. (2005). Dada de cada ítem encontrado en un estómago
216
Longo et al.
por su llenado estomacal (Goulding et al. RESULTADOS

1988, Lasso-Alcalá et al. 1998). Este estimador Trichomycterus rosablanca
no se calculó para los cangrejos. Se analizaron 20 estómagos de Trichomyc-
terus rosablanca capturados en el río subte-
% V = (∑ % del ítem A/ ∑ % del total de los rráneo así como 19 estómagos de individuos
ítems) * 100 localizados fuera de la caverna.
La longitud total promedio de los 39
En el análisis estadístico, tanto para peces fue 66,56 mm (37-120 mm), la media de
peces como para cangrejos, se aplicó estadís- la longitud estándar 57,59 mm (31 -103 mm)
tica descriptiva (media y rango). Además, se y el peso húmedo en promedio 2,74 g (0,36-
realizó una prueba ANOVA para comprobar 15,09 g). Se detectaron diferencias signifi-
diferencias significativas entre los indivi- cativas en los valores de longitud total y
duos muestreados al interior y al exterior el peso húmedo entre los peces colectados
de la cueva, con base en las variables regis- dentro y fuera de la caverna, siendo los
tradas para cada población. Solo se transfor- registros más altos en los peces del exterior.
maron con raíz cuadrada los datos de peso No hay diferencias en los datos de longitud
húmeda de los cangrejos, el resto de varia- estándar (Tabla 1, Figura 3).
bles de peces y cangrejos se manejaron con Adicionalmente, tal como sucede con
las unidades principales de mm, cm y g. Con los peces en general, en este caso también
base en los datos de longitud total y peso, se hay relación directa entre el aumento de
realizó un modelo de regresión simple lineal longitud total y el incremento de peso
para cada población (interior y exterior de húmedo. Esta dependencia se presenta en
la caverna). Se revisaron los supuestos de ambas poblaciones (Figura 4).
normalidad y homocedasticidad e indepen- Con respecto a las dimensiones de los
dencia de residuos. Se empleó el software R. estómagos, la longitud total promedio de
Tabla 1. Valores promedio, máximos y mínimos de la longitud total, la longitud estándar y del peso húmedo de especímenes de
Trichomycterus rosablanca colectados en el río de la caverna Las Sardinas en El Peñón, Santander (n total = 39).
Ubicación en la caverna Longitud total (mm) Longitud estándar (mm) Peso húmedo (g)
Peces del interior

60,70; 37-100 52,65; 31-96 1,83; 0,36-9,34
(n = 20)
Peces del exterior
72,74; 46-120 62,79; 39-103 3,71; 0,80-15,10
(n = 19)
2.0
0.6
ANOVA
LONGITUD ESTANDAR (mm)
ANOVA
0.6
1.5
Valor-F = 3.8945 Valor-F = 7.7203

LONGITUD TOTAL (mm)
ANOVA Valor-P = 0.0085

0.4
Valor-F = 4.1815 Valor-P = 0.0559

0.4
-0.5 -0.0 0.5 1.0
Valor-P = 0.0480
0.2
PESO (gr)
0.2
0.0
-0.4 -0.2 0.0
-0.2
-0.4
-1.0
DENTRO FUERA
DENTRO FUERA
DENTRO FUERA
Figura 3. Box plot y prueba de ANOVA para longitud total, longitud estándar y peso húmedo de Trichomycterus rosa-
blanca colectados en el río de la caverna Las Sardinas en El Peñón, Santander (n interior = 20; n exterior = 19). A) Datos
de longitud total. B) Datos de longitud estándar. C) Datos de peso húmedo.
los estómagos de los 39 individuos fue 11,41 no fue posible identificar, fueron Trichop-
mm (7-21 mm), siendo el ancho promedio tera, Coleoptera, Simuliidae, Lepidoptera,
3,72 mm (2-8 mm). De ellos, el porcentaje Odonata, Arachnida y alas de diversos
medio de llenado fue 36,92 (0-100), encon- insectos. En la población del exterior se
trándose 12 estómagos vacíos y siete con observaron con mayor frecuencia restos de
el 100% lleno. Los peces localizados al Trichoptera, Coleoptera, Simuliidae, Tipu-
exterior de la caverna tuvieron los prome- lidae, Odonata y Ephemeroptera. En los indi-
dios de longitud y ancho de estómago más viduos del interior no se encontraron restos
elevados en comparación con los ubicados de hojarasca o de MOPG, mientras que los
al interior; igualmente, la proporción de especímenes del exterior sí. Con respecto a
llenura de los estómagos fue mayor en los la frecuencia numérica, los individuos del
peces del pozo externo (Tabla 2). Al exte- interior de la caverna consumieron mayor
rior de la caverna dos peces presentaron cantidad de insectos adultos pues se encon-
estómagos vacíos y al interior fueron 10 los traron varios tipos de alas, de coléopteros
individuos con esta condición. y arácnidos; por su parte, los especímenes
El coeficiente de vacuidad con respecto del exterior tienen una dieta más variada
al total de los 39 peces fue 30,77, el coefi- de macroinvertebrados, con algunos co-
ciente para la población del interior 50 y leópteros y ceratopogónidos identificados
para la población del exterior 10,53. Consi- (Figura 5). Los registros de estas variables
derando la población del interior, los ítems se corresponden con los volúmenes que
de mayor frecuencia observada, descar- ocupan las piezas de cada grupo taxonómico
tando los restos de macroinvertebrados que en los estómagos (Tabla 3).
Tabla 2. Longitud, ancho y proporción de llenura de los estómagos de especímenes de Trichomycterus rosablanca colec-
tados al interior y al exterior de la caverna Las Sardinas en el Peñón, Santander (n = 39).
Longitud del Ancho del estómago Llenado del estómago

Ubicación en la caverna
estómago (mm) (mm) (%)
Peces del interior (n = 20) 10,65; 7-21 3,55; 2-5 22,25; 0-100
Peces del exterior (n = 19) 12,21; 8-21 3,89; 2-8 52,37; 0-100
A B
Peso = -4,4601 + 0,10367*Longitud Peso = -7,2717 + 0,15091*Longitud
18
r2 = 0,92; F1,18 = 99,67;p < 0,001 r2 = 0,90; F1,17 = 76;p < 0,001
9.6
15
8.4 12
7.2 9
6 6
Peso
4.8 3
Peso
3.6 0
2.4 -3
1.2 -6
0 -9
40 50 60 70 80 90 100 110 120
30 40 50 60 70 80 90 100 110 Longitud
Longitud
Figura 4. Modelos de regresión lineal simple entre los datos de longitud total (mm) y peso húmedo (g) de dos poblaciones
de Trichomycterus rosablanca colectados en la caverna Las Sardinas en El Peñón, Santander. A) Población del interior de
la caverna (n = 20). B) Población del exterior (n = 19).
218
Longo et al.
Tabla 3. Frecuencia observada (FO %), frecuencia numérica (FN %) y frecuencia volumétrica (V %) de los ítems consumidos por
dos poblaciones de Trichomycterus rosablanca, una colectada dentro de la caverna Las Sardinas, El Peñón-Santander, y
otra ubicada fuera de la misma. Se resaltan con negrilla los valores más altos de cada variable.
Ubicación en caverna Dentro (N = 20) Fuera (N = 19)
ÍTEM FO% FN% V% FO% FN% V%
Coleoptera 30,0 14,6 21,3 64,7 15,4 15,4
Ptilodactylidae 10,0 5,0 11,1 5,9 4,1 3,5
Curculionidae 5,9 0,1 0,2
Ephemenoptera 11,8 0,9 0,9
Odonata 10,0 0,8 1,8 23,5 0,5 0,2
Lepidoptera 20,0 5,9 8,9 13,1
Ceratopogonidae 0,7 1,2 17,6 2,3 1,5
Simuliidae 30,0 1,8 4,0 52,9 6,1 1,3
Tipulidae 10,0 23,5 0,2 0,3
Chironomidae 1,6 3,1 5,9 4,8 4,1
Trichoptera 40,0 82,4 1,4 0,7
Hemiptera 8,7 10,8 11,8 0,3 0,2
Arachnida 20,0 56,2 29,9 11,8 0,1 0,1
Macroinvertebrados indeterminados 40,0 7,4 14,7 88,2 45,9 47,5
Alas de diversos taxones 70,0 5,9 4,7 7,4
MOPG 0,2 0,4 35,3 0,6 1,0
Sedimento 10,0 3,0 1,7 23,5 3,8 2,6
Neostrengeria charalensis diferencias son no significativas (Figura 6).

Se examinaron los contenidos alimenti- De ahí que no se descarte que los individuos
cios de 23 especímenes (13 hembras y 10 se muevan entre ambos hábitats, por lo cual
machos), 14 se encontraron en el interior se recomienda realizar estudios de desplaza-
de la caverna (9 hembras y 5 machos) y 9 en miento para corroborar la información aquí
el exterior (4 hembras y 5 machos). Consi- suministrada.
derando ambas poblaciones de manera En cuanto a la dieta, de los 14 especí-
integrada, la longitud promedio del cefa- menes del interior, cuatro no presentaron
lotórax (Lc) fue 1,86 cm (0,80-2,60 cm) y ningún ítem alimenticio (CV = 28,57%); por
el ancho del caparazón promedio 3,53 cm su parte, de los nueve individuos del exterior,
(1,20-5,30 cm). El peso húmedo promedio solo uno no presentó contenido estomacal
fue 8,06 (0,31-23,46 g). (CV = 11,11%). La población del interior
Al dividir las poblaciones en interior contiene piezas de Coleoptera, Arachnida,
y exterior, a diferencia de los peces, los peces, hojarasca, MOPG y MOPF; mientras
cangrejos del exterior presentaron tallas que la población del exterior no presenta
menores así como un peso húmedo más ba- ítems de Arachnida ni de peces, aunque
ja, en comparación con su contraparte que tiene un alto porcentaje de tejido animal
habita al interior (Tabla 4), no obstante, las indeterminado (Tabla 5 y Figura 7).
a b
c d
e f
g h
Figura 5. Algunos ítems alimenticios encontrados en los tractos digestivos de Trichomycterus rosablanca habitando al
interior y al exterior de la caverna El Peñón, Santander. (a-g) Muestras encontradas en individuos fuera de la caverna
Las Sardinas (El Peñón-Santander). (a) Lepidoptera morfo 1. (b) Cabeza de Ptilodactylidae. (c) Ptilodactylidae. (d)
Coleoptera. (e) Lepidoptera morfo 2. (f) Macroinvertebrado. (g) Alas de insectos terrestres. (h-i) Muestras encontradas
en individuos al interior de la caverna. (h) Arachnida. (i) Nematodo. Fotos: Laura Castañeda.
220
Longo et al.
Tabla 4. Valores promedio, máximos y mínimos de longitud del cefalotórax, ancho del caparazón y peso húmedo de
especímenes de Neostrengeria charalensis colectados al interior y al exterior de la caverna Las Sardinas en El Peñón,
Santander (n = 23).
Ubicación de los Longitud del cefalotórax Ancho del caparazón

Peso húmedo (g)
cangrejos en la caverna (cm) (cm)
Interior (n=14) 1,94; 1,40-2,40 3,69; 2,60-4,60 8,31; 2,67-13,37
Exterior (n=9) 1,74; 0,80-2,60 3,29; 1,20-5,30 7,68; 0,31-23,46
2
Valor-F= 1.1454 Valor-F= 1.0005 Valor-F= 0.7738
2
Valor-P= 0.2967 Valor-P= 0.3286 Valor-P= 0.3890
0.5
1
Ancho (cm)
Longitud (cm)
Peso (gr)
0.0
0
-0.5
-1
-1
-2
-1.0
-2
DENTRO FUERA DENTRO FUERA DENTRO FUERA
Figura 6. Box plot y prueba de ANOVA para longitud del cefalotórax, ancho del caparazón y peso húmedo de Neostren-
geria charalensis colectados al interior y al exterior de la caverna Las Sardinas en El Peñón, Santander. A) Datos de
longitud del cefalotórax. B) Datos de ancho del caparazón. C) Datos de peso húmedo.
Tabla 5. Ítems alimenticios de dos poblaciones de Neostrengeria charalensis colectados al interior y al exterior de la
caverna Las Sardinas en el Peñón, Santander (n = 23).
UBICACIÓN SEGÚN LA CAVERNA DENTRO (n = 20) FUERA (n = 19)
ÍTEM FO% FN% V% FO% FN% V%
Coleoptera 50,0 6,8 7,4 36,4 9,9 8,6
Arachnida 60,0 10,4 10,7
Peces 30,0 9,4 10,7
Tejido animal indeterminados 100,0 27,6 26,9 72,7 43,7 38,1
Hojarasca 90,0 24,5 23,8 27,3 5,3 4,6
MOPG 50,0 12,5 11,8 63,6 30,5 37,0
MOPF 90,0 8,9 8,7 54,5 10,6 11,8
DISCUSIÓN de los individuos en la caverna (exterior

Trichomycterus rosablanca resultó ser un e interior). Al interior de ésta, las presas
carnívoro generalista, cuyas principales principales fueron coleópteros y arácnidos;
presas variaron de acuerdo con la ubicación mientras que en el exterior de la caverna,
a b
c d
e f
g h
i j
Figura 7. Algunos ejemplos de los ítems alimenticios identificados en los tractos digestivos de Neostrengeria charalensis
colectados al interior y al exterior de la caverna Las Sardinas en El Peñón, Santander. (a-e) Ítems alimenticios identificados
para la población colectada al interior de la caverna. (a) Tejido animal (macroinvertebrados), MOPG y MOPF. (b) Patas de
arácnidos, MOPG y MOPF. (c) Exoesqueleto y otros tejidos de animales. (d) Restos de macroinvertebrados, MOPG y MOPF.
(e) Espinas y tejidos de peces. (f-j). Ítems alimenticios identificados para la población del exterior de la caverna. (f) Exoes-
queletos de macroinvertebrados y otro tejido animal indeterminado. (g) Restos de coleópteros y otro tejido animal. (h) Tejido
vegetal, MOPG y MOPF. (i) Tejido vegetal. (j) Tejido vegetal, MOPG y MOPF. Fotos: José A. Deosa.
222
Longo et al.
la dieta fue más variada en cuanto a los tiempo tardará la digestión de estas piezas?
macroinvertebrados. Al igual que sucede Además, este hallazgo corrobora las hipó-
con Trichomycterus itacarambiensis tesis sobre las adaptaciones ecológicas
(Trajano 1997) y Pimelodella spelaea que los pequeños bagres de cavernas han
(Trajano et al. 2004), que habitan cavernas desarrollado para vivir en ambientes subte-
en Brasil, T. rosablanca es un depredador rráneos, las cuales incluyen tácticas de
de insectos del fondo y de arácnidos de forrajeo en la columna y en la superficie
la superficie. Sin embargo, aunque las de agua; por su parte, sus parientes epigeos
presas de la superficie fueron más impor- son de hábitos bentónicos.
tantes dado probablemente la escasez de El tramo subterráneo del río Las
macroinvertebrados bentónicos al interior Sardinas carece de hojarasca y de MOPG,
(Longo, obs. personal). No obstante, Pérez incluso en el sector donde estaba el tronco
et al. (2019, Capítulo 6), identificaron 17 caído en la ribera no se encontró dicho
taxones (géneros/morfotipos) de las fami- material orgánico dentro del cauce prin-
lias/órdenes Enchytraeidae, Haplotaxidae, cipal del río. De ahí que los peces de este
Pyrgodesmidae, Chironomidae, Keropla- tramo tampoco presenten restos de hoja-
tidae, Simuliidae, Tipulidae, Baetidae, rasca o de MOPG en sus tractos diges-
Leptophlebiidae, Xiphocentronidae, Hy- tivos, como sí ocurre en los peces del exte-
dropsychidae, Polycentropodidaea y el rior. Se considera que el detritus podría
orden Lepidoptera. De estos, solo Lepidop- proveer más beneficio nutricional por
tera y Simuliidae, coincidieron en ambos volumen en comparación con las presas
estudios. vivas (Niemiller y Poulson 2010). A dife-
La baja proporción de llenado de estó- rencia de otros peces cavernícolas como
magos de la población de peces caver- T. itacarambiensis, considerado como un
nícolas indica que podría existir cierto posible caníbal (Trajano 1997), en este
estrés ambiental por alimento, tal como trabajo no se encontraron restos de peces
ha sido observado para otras especies de en los contenidos estomacales de T. rosa-
Trichomycterus en ambientes tropicales blanca. Tampoco se encontraron restos
similares en Brasil (Trajano 1997). Esto de cangrejos. Finalmente, es oportuno
se apoya con la baja riqueza y abundancia mencionar, que T. rosablanca también
de macroinvertebrados, encontrada por se alimenta de restos de regurgitaciones
Pérez et al. (2019) (Capítulo 6 este libro). de murciélagos vampiros (Desmodus
Longo (obs. personal) en el 2018 observó rotundus) como se ha verificado el forrajeo
una alta cantidad de opiliones y arañas sobre este ítem alimenticio en la caverna
en los sedimentos ribereños, así como Las Sardinas (Lasso y Fernández-Auderset
cucarachas y grillos congregados en la obs. pers.).
materia orgánica de un tronco que ingresó a En cuanto a Neostrengeria charal-
la caverna a través de un orificio presente ensis, estos tienen un rol combinado entre
en el techo, igualmente se encontraron carnívoro-generalista, fragmentador y
individuos de Neostrengeria charalensis. carroñero, pues la dieta aquí presentada
Es importante hacer notar, que el cangrejo se complementa con las observaciones
(N. charalensis) es un depredador impor- de Lasso (Lasso, obs. pers., publicado en
tante de T. rosablanca (Figura 8) (Lasso y Campos et al. 2018), quien reporta que los
Straley obs. pers.). adultos ingieren excrementos y cadáveres
Genera curiosidad el estado en el que de guácharos, guano de murciélagos y
se encontraron los restos de patas de arác- restos de frutos y semillas de palma que
nidos en los tractos digestivos, pues ocupan caen o que son regurgitadas. Esto muestra
la longitud del estómago o en algunos un rasgo altamente oportunista que favo-
casos tramos largos del intestino (Figura rece la presencia y abundancia de las
3), entonces cabe preguntarse ¿cuánto poblaciones en las cavernas.
Figura 8. Cangrejo (Neostrengeria charalensis) depredando un pez ciego cavernícola (Trichomycterus rosablanca),
caverna Las Sardinas, El Peñón, Santander. Foto: Dan Straley.
En este trabajo se muestra nuevamente Cheshire, K., L. Boyero y R. G. Pearson. 2005.

la importancia de la hojarasca y el detritus Food webs in tropical Australian streams:
para la alimentación de los cangrejos. shredders are not scarce. Freshwater
Incluso, Cumberlidge y Clark (2012) encon- Biology 50: 748-769.
traron que las poblaciones de varias espe-
Cumberlidge N. y P. F. Clark. 2012. The freshwater
cies de Potamonautes que habitan cavernas crabs of Ethiopia, northeastern Africa, with
en Etiopia, se mueven entre el interior y el the description of a new Potamonautes cave
exterior de la caverna en busca de detritus. species (Brachyura: Potamonautidae).
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Exploración bioespeleológica, caverna Los Carracos. Foto: Mario Murcia.
Capítulo 8. ESTADO DEL CONOCIMIENTO, USO Y CONSERVACIÓN
ESTADO DEL CONOCIMIENTO, USO

Y CONSERVACIÓN DE LAS CUEVAS Y
CAVERNAS DEL DEPARTAMENTO DE
SANTANDER (ANDES), COLOMBIA
Johana Dulcey-Ulloa y Carlos A. Lasso
Resumen. Hay registradas 216 cavernas o cuevas en el departamento de Santander

(Andes, Colombia) –aunque su número es seguramente mucho mayor–, y para al menos
40 de ellas hay estudios geológicos o biológicos. Se registran 48 taxones de artrópodos,
pero solo seis han sido identificados hasta nivel de especie. Arachnida e Insecta son
las clases de mayor riqueza. La clase Crustacea está representada por cuatro especies
de cangrejos cavernícolas (troglobios o troglófilos), endémicos y/o recién descritos
para la ciencia – Neostrengeria charalensis, N. lassoi, N. niceforoi y N. sketi. Hay
23 especies de murciélagos, 19 de la familia Phyllostomidae, donde el gremio de los
frugívoros domina aunque todos tienen una alimentación insectívora y/o nectarívora
complementaria. Hay al menos 11 especies de otros vertebrados: a) peces (siete espe-
cies) –Trichomycterus donascimientoi, T. guacamayoensis, T. rosablanca, T. sando-
vali, T. santanderensis, T. sketi, T. uisae; b) anfibios (Rheobates palmatus; Rhinella
marina), aves (Steatornis caripensis) y mamíferos (Didelphis marsupialis). Hay un
solo trabajo sobre la estigobiota microscópica derivante en Santander y Colombia.
Los impactos detectados en estos sistemas subterráneos incluyen la alteración del
exterior de las cuevas/cavernas por agroecosistemas, cultivos, pastos o uso pecuario;
el turismo sin control, que deteriora el interior de estos sistemas y el uso como basu-
reros, gallineros o marraneras. La información incompleta y no comparable es una
limitante para establecer prioridades de conservación, pero no una condición para
tomar medidas a corto plazo. Por ello, se recomienda la utilización de un índice de
evaluación rápida de las condiciones de conservación de las cavernas, que estandarice
la información básica en cualquier estudio que se realice. Es esencial iniciar proyectos
de restauración de los ecosistemas subterráneos y para que se puedan ejecutar los
planes de manejo, es necesario que estos formen parte de las políticas nacionales. El
turismo sostenible junto con la educación ambiental son herramientas para la conser-
vación de ecosistemas y la reconciliación de las personas, tal que permita inculcar
valores y sentido de pertenencia hacia el patrimonio geológico.
Palabras clave. Ecoturismo, educación, estigobiota, formaciones kársticas, troglobiota.
Dulcey-Ulloa, J. y C. A. Lasso. 2019. Estado del conocimiento, uso y conservación de las cuevas y cavernas del depar-
tamento de Santander (Andes), Colombia. Pp. 227-255. En: Lasso, C. A., J. C. Barriga y J. Fernández-Auderset (Eds.).
Biodiversidad subterránea y epigea de los sistemas cársticos de El Peñón (Andes), Santander, Colombia. VII. Serie Fauna
Silvestre Neotropical. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt. Bogotá, D. C., Colombia.
Abstract. There are 216 caverns or caves recorded in the department of Santander
(Colombian Andes) – although their number is surely much higher – in at least 40
of them there is a record of geological or biological studies. 48 arthropod taxa are
recorded, but only six have been identified to the species level. Arachnida and Insecta
are the richest classes. The class Crustacea is represented by four species of cave crabs
(troglobites or troglophiles), endemic and/or newly described for science: Neostren-
geria charalensis, N. lassoi, N. niceforoi and N. sketi. There are 23 species of bats, 19
of the Phyllostomidae family, where the frugivore guild dominates although all have
a complementary insectivorous and/or nectarivorous feeding. There are at least 11
species of other vertebrates: a) fish (seven species): Trichomycterus donascimientoi,
T. guacamayoensis, T. rosablanca, T. sandovali, T. santanderensis, T. sketi, T. uisae;
b) amphibians (Rheobates palmatus; Rhinella marina), birds (Steatornis caripensis)
and mammals (Didelphis marsupialis). There is only one study of the microscopic
drift stygobiota in Santander and Colombia. The impacts detected in these under-
ground systems include the alteration of the exterior landscapes of the caves/caverns
by agroecosystems, crops, pastures or livestock use; tourism without control, which
deteriorates the interior of these systems and their use as garbage dumps, chicken
coops or pigsties. Incomplete and non-comparable information is a limitation for
establishing conservation priorities, but not a requirement for taking short-term
conservation measures. Therefore, the use of a rapid assessment index of cave conser-
vation conditions, which standardizes the basic information in any study carried out is
recommended. It is essential to initiate underground ecosystem restoration projects
and for management plans to be put into practice; they need to be part of national poli-
cies. Sustainable tourism and environmental education are tools for the conservation
of ecosystems and the reconciliation of people, such that they allow instilling values
and sense of belonging towards the geological heritage.
Keywords. Ecotourism, education, karst formations, stygobiota, troglobiota.
INTRODUCCIÓN actual de conocimiento, uso y conservación

La Asociación Espeleológica Colom- de estos ecosistemas cavernícolas con base
biana (ESPELEOCOL) registra cerca de en una revisión documental, sin entrar en
260 sistemas cársticos en el país (ESPE- mayor detalle en el componente biológico,
LEOCOL 2013, Muñoz-Saba et al. 2013), el cual será desarrollado a profundidad en
distribuidos en 21 departamentos, espe- otro capítulo del presente libro (Angarita-
cialmente en Santander, Boyacá, Antio- Sierra et al. 2019), Capítulo 9.
quia, Huila y Tolima, de los cuales el 89%
se encuentran en paisajes fuertemente
transformados por el hombre y solo el 3% METODOLOGÍA
está protegido bajo alguna de las figuras Revisión documental
de conservación del Sistema de Parques Se consultó la información disponible en
Nacionales Naturales (Muñoz-Saba et al. oficinas de información de las autoridades
1998). En Santander se han registrado ambientales regionales (CAS y CDMB) y
por lo menos 216 cavernas/cuevas, de las universidades del departamento; a nivel
cuales solo en 41 casos se conoce de algún nacional se recurrió a ESPELEOCOL y los
tipo de estudio geológico o biológico. En Institutos Humboldt (IAvH) y de Ciencias
el presente capítulo se sintetiza el estado Naturales (ICN-UNAL). Además se usaron
228
Dulcey-Ulloa y Lasso
“buscadores” como Google académico e Estado del conocimiento, uso y

Ingenio. conservación de las cuevas/cavernas
Con la bibliografía disponible publicada Tan solo el 19% de las cuevas/cavernas
(libros, revistas) o no, literatura gris (in- registradas para el departamento tienen
formes, reportes, etc.), se realizó la revisión alguna información en cuanto a la geología,
de los estudios existentes en estas cuevas o geomorfología o biología. Con este grupo de
cavernas del departamento de Santander. cuevas/cavernas se realizó el diagnóstico,
Finalmente, se incluye de este análisis, la resaltando que no todas brindaban informa-
información presentada en el presente libro. ción en todos los campos de análisis.
Respecto a la cantidad de información
detallada de espeleotemas y biota, el 66%
RESULTADOS Y DISCUSIÓN tiene información de geomorfologia endo-
Inventario de las cuevas/cavernas regis- cárstica, en un 88% se especifican algunas
tradas en Santander especies de artrópodos y el 94% presenta
Se listan 216 cavernas o cuevas para el registros de vertebrados, especialmente de
departamento de Santander (Anexo 1), de murciélagos (ver bibliografía detallada).
las cuales solo 41 tienen registro de algún Esta situación resalta una insuficiencia en
estudio geológico o biológico realizado la información y la falta de estudios inte-
(Anexo 2) (Dulcey-Ulloa y Lasso 2017, 2018) grales para la bioespeleofauna y las con-
(Figura 1). diciones abióticas específicas.
Figura 1. Mapa del departamento de Santander: cuevas/cavernas listadas con coordenadas geográficas (puntos rojizos-
sin estudio), cuevas/cavernas con algún tipo de estudio (puntos amarillos). Mapa elaborado por esri Colombia (Raúl A.
En general, el ambiente externo de estas puede considerarse una debilidad frente a la

cuevas/cavernas está dominado por ecosis- toma de decisiones, pero ante estos escena-
temas transformados (agroecosistemas) y rios de incertidumbre, es conveniente aplicar
bosque secundario. El 92% de las cuevas/ los “principios de precaución”, pues incluso
cavernas cuentan con agua y cerca del 70% en aquellos sistemas en los cuales hay datos,
mantienen una actividad hídrica constante. carecen de enfoques que engloben todas
El 43% de las cuevas/cavernas tienen una sus características geológicas, físicas, quími-
riqueza visual baja y el 34% riqueza visual cas, biológicas, ecológicas e hidrológicas,
alta, esta clasificación se basa en la presencia además de evaluaciones del ambiente epigeo
de espeleotemas, cuerpos de agua y biodiver- que las rodea junto con los impactos antró-
sidad (Muñoz-Saba et al. 2013). En el 71% de picos. En ese sentido, estamos todavía en una
las cuevas/cavernas hay presencia de espe- fase inicial de levantamiento de línea base,
leotemas pero la mitad de estos se encuen- por lo que es fundamental continuar haciendo
tran en mal estado por las malas prácticas de investigaciones en este campo. Además,
los turistas (basuras, rupturas y/o grafitis); hace falta realizar un inventario actualizado
por otra parte el 21% de las cuevas/cavernas con la ubicación y el número de cuevas y/o
carece de información acerca de los espeleo- cavernas del departamento, puesto que es de
temas. Cabe resaltar que el 66% de las cuevas/ conocimiento popular que la lista de cuevas
cavernas presentan guano y en general lo y cavernas de Santander es mayor, pero no
tienen en abundancia, buen indicativo de las existen estudios oficiales que lo validen y
entradas de energía. Sin embargo, al igual como señalan Medellin et al. (2017), “el inven-
que con los espeleotemas, el 24% de ellas tario es una tarea muy importante que debe
carecen de información. promoverse en todas partes”.
Finalmente, los principales fines para El desconocimiento es el gran enemigo
los que se usan estos sistemas subterráneos de la conservación, porque no se puede pro-
son la investigación (60%) y el turismo (31%), teger lo que no se conoce y no se puede pedir
especialmente de aventura. Desafortunada- a las personas que cuiden y respeten un
mente unas cuantas cavernas son usadas sitio que no se “entiende”, como ocurre en el
como basureros, gallineros o marraneras, municipio de la Paz, donde de las más de 20
acelerando el deterioro; para el porcentaje cuevas y cavernas registradas, los habitantes
restante no se encontró información acerca solo reconocen dos (Castellanos-Morales et
del uso. al. 2015). Silva et al. (2015) señalan que: “los
determinantes ambientales de los patrones
de biodiversidad de las cuevas siguen siendo
Identificación de impactos y amenazas poco comprendidos y protegidos”. Por ello,
Para poder establecer unas estrategias para conservar los ecosistemas subterráneos
adecuadas de conservación, uso y manejo es imperativo estudiar el interior y el exte-
se realizó un análisis en tres partes: identifi- rior, además de incluir estudios multidiscipli-
cación de impactos y amenazas, políticas de narios (Ladle et al. 2012, Donato et al. 2014),
protección de los ecosistemas subterráneos y y así poder entender cuáles son las necesi-
lineamientos y, estrategias de conservación dades peculiares de cada sistema y realizar
y uso sostenible, enfocadas en cada una de las modificaciones de gestión necesarias
las amenazas detectadas para las cavernas para su protección (Whitten 2009). Esto es
de Santander. Aunque ha habido un esfuerzo especialmente importante para las especies
importante en los últimos años en el cono- troglobias, cuyos requerimientos ambien-
cimiento de las cuevas, cavernas, y aguas tales son más restrictivos (Silva et al. 2015).
subterráneas en el país, y en especial en el Por otra parte, las principales amenazas
departamento de Santander (Lasso et al. 2019, que enfrentan los ecosistemas subterráneos
ver bibliografía), todavía falta mucha infor- en el mundo, entre ellos los colombianos, son
mación, especialmente de tipo biológico. Esto la contaminación, la minería, la deforestación
230
y el turismo descontrolado (Hoyos et al. 2008, afectación de la trama trófica, y por otro, el
Casallas-Pabón et al. 2013, Donato et al. 2014). aumento de la eutrofia e incluso la anoxia
El análisis de impactos y amenazas de las 41 total (Galán y Herrera 2017, Lasso obs. pers.).
cuevas con algo de información, se realizó Este fenómeno ha sido observado en muchas
agrupándolos según la clasificación de De cuevas y cavernas de Santander con asen-
Freitas (2010), que considera los indirectos tamientos humanos donde hay ganadería
y directos. Los primeros son causados por y explotaciones, agrícolas, como es el caso
alteraciones en el exterior de la cueva como Municipio El Peñón en Santander (Lasso y
la agricultura, infraestructuras, minería y la Fernández-Auderset obs. pers.). En cuanto
contaminación de los acuíferos o cuerpos de a otros impactos indirectos, no hay infor-
agua que alimentan a las cuevas y cavernas, mación suficiente que permita deducir otras
y los directos, son los que ocurren al interior afectaciones, pues por citar un ejemplo, no
de los sistemas subterráneos, como el daño a hay estudios hidrológicos, a pesar de que
espeleotemas, vandalismo, construcciones al más de la mitad de las cavernas tienen una
interior que alteran el flujo de aire y la lumi- actividad hídrica constante. Por otro lado,
nosidad, sumando las visitas en masa que Casallas-Pabón et al. (2013) mencionan que
elevan la temperatura y aumentan la concen- en Santander hay explotación de yeso y
tración de CO2, pues la humedad combinada que esta se realiza sin cumplir unos están-
con el CO2 llega a corroer los espeleotemas dares mínimos, pero los estudios analizados
y la roca madre (Lang et al. 2017). no muestran datos sobre este tema. No
De acuerdo a la información disponible, obstante, la amenaza es latente y real, y
no hay infraestructuras importantes en la existen muchas propuestas de aprovecha-
superficie que rodea las cuevas y cavernas, miento minero en la región, en particular la
pero si se encontró que más de la mitad de explotación de cobre en El Peñón.
estas están rodeadas por agroecosistemas, Con relación a los impactos directos, en
cultivos, pastos o actividades pecuarias y ninguna de las cuevas y cavernas hay datos
pequeñas viviendas en algunos casos, permi- del número de personas (frecuencia y abun-
tiendo deducir que todas están sufriendo dancia) que las visitan, mucho menos análisis
el impacto que se genera por la deforesta- de los cambios en el microclima que puedan
ción, lo que afecta el estado oligotrófico de generar. Tampoco señalan la presencia de
las cuevas alterando la estructura de las infraestructura al interior de las cuevas,
comunidades (Silva et al. 2015). Además, lo cual es un aspecto positivo, ya que estas
por el hecho de haber terrenos agrícolas, alteran de forma importante el microclima
los murciélagos insectívoros podrían verse y en casos extremos como las “show caves”
afectados por los plaguicidas, los cuales por donde transforman las cavernas en espacios
bioacumulación y magnificación biológica, artificiales con luces, música y pantallas, se
pueden adquirir altas cargas (Mc Cracken destruye todo el funcionamiento ecológico del
1989). La entrada de estos compuestos muy sistema subterráneo (Júnior y Lobo 2012), lo
tóxicos que incluyen otros metales pesados, que se denomina masificación y “artificializa-
defoliantes, etc. e incluso organismos genéti- ción” del ecoturismo (Lobo y Moretti 2008). Es
camente modificados) que penetran a estos ampliamente conocido a nivel mundial como
sistemas subterráneos a través de la infil- el impacto de estas actividades de “ecotu-
tración del carst (Galán y Herrera 2017), es rismo” descontrolado han sido el causante
muy grave. Mención especial requiere la principal de la pérdida y extinción de espe-
entrada de compuestos altamente nitroge- cies (Culver y Pipan 2009). De lo que si hay
nados derivados de la agricultura y sobre evidencia en el departamento de Santander,
todo de la ganadería, así sea a baja escala, es del turismo sin control que se realiza en
pues son responsables del aporte de nuevas algunas de las cuevas y cavernas. Según los
bacterias que por un lado afectan la estruc- datos revisados por Casallas-Pabón et al.
tura bacteriana interna, con la consecuente 2013), en el 2004, en el municipio de San Gil
las actividades turísticas generaron en la Por último, es importante mencionar que

temporada de vacaciones cinco mil millones si bien todas estas amenazas tienen un efecto
de pesos y más de 500 empleos directos. Para pernicioso sobre todo el ecosistema subte-
ese año, el renglón de la espeleología dentro rráneo, este es especialmente impactante
de las actividades turísticas fue desarrollado sobre la biota acuática de las aguas subterrá-
por cerca de cinco mil turistas. Entonces, neas (estigobiota), sean especies trogófilas o
como se puede apreciar es un gran beneficio trogoblias, dada su vulnerabilidad fisiológica
para la sociedad pero a largo plazo se van a y baja resiliencia frente a los impactos (Lasso
generar problemas a nivel ecológico sino se obs. pers.).
hace de manera organizada y sostenible, con En la figura 2 se ilustran algunas de
los controles necesarios. En los datos que se estas amenazas e impactos.
recopilaron, se observó que más de la mitad
de las cavernas con espeleotemas presentan
daños en ellos, algunas junto con basuras Políticas de protección de los ecosiste-
y/o grafitis. Menos de diez cuevas y cavernas mas subterráneos
cuentan con espeleotemas en buen estado, Son muy pocos los países que han estable-
sin muestras de vandalismo. El turismo sin cido una normativa propia para proteger
regulación, educación y manejo adecuado se los ecosistemas subterráneos, además, po-
convierte en vandalismo (Hoyos et al. 2008). cas convenciones internacionales pueden
Evidencias actuales de esta problemática ser aplicadas al tema de la biodiversidad
empiezan a manifestarse ya en cavernas de cavernícola y la preservación del hábitat, ya
áreas concretas como algunas del municipio que se enfocan en especies amenazadas de
de El Peñón (Lasso y Fernández-Auderset obs. ecosistemas terrestres y acuáticos (Pipan y
pers.). Estas actividades antrópicas no solo Culver 2012).
afectan la belleza escénica de estos lugares, En Suramérica, solo Brasil posee una
pues el vandalismo genera una disminución legislación específica de protección de ca-
en la calidad del refugio de muchas especies vernas, pero en ella la geología fue conside-
troglobias y troglófilas. Los espeleotemas del rada como objetivo principal (Silva et al. 2015).
techo –además de las grutas y cavidades más Realmente las áreas protegidas a nivel
pequeñas– proveen sitios de reunión para mundial no consideran la protección de la
diferentes especies de murciélagos (Dalquest troglofauna y estigofauna, en parte por la falta
y Walton 1970) y una reducción poblacional de especies bandera o carismáticas como en
de este tipo de animales, pueden afectar el otros ecosistemas (Whitten 2009). Sin embar-
flujo de energía al interior de la cueva (Silva go, en Colombia se podrían usar las especies
et al. 2015). De igual forma, al exterior de las de peces y cangrejos cavernícolas endémicas
cavernas, los procesos de recuperación de y amenazadas, como especies emblemáticas y
bosques y los bancos de semillas se ven afec- claves para la conservación de estos ecosis-
tados, acelerando la “potrerización” y degra- temas. Así, Campos y Lasso (2017) propusieron
dación de estos (Holl 1999). a la caverna Hoyo del Aire como Área Clave
Adicionalmente, hay datos de que algunas para la Conservación (ACC) del cangrejo
cuevas y cavernas son utilizadas como como cavernícola Neostrengeria sketi y Mesa S. et
basureros, gallineros o marraneras, cues- al. (2017), al Sistema Cárstico de Zapatoca,
tiones que no tienen que ver con el turismo, como ACC del pez ciego, Trichomycterus
sino con la educación. Incluso son utilizadas sandovalli. Bajo el mismo enfoque, a futuro se
para obtener guano como fertilizante, extra- podría definir otra ACC para el caracol acuá-
yendo la principal fuente de energía de las tico troglobio Andesipyrgus sketi (Cochlio-
cuevas (Muñoz-Saba et al. 2009). Nuevamante, pidae), que es una especie endémica de
en el caso de las cuevas y cavernas de El cuevas del departamento de Santander (Los
Peñón esta es una práctica frecuente (Lasso Indios, El Indio, Hoyo Colombia y Hoyo del
y Fernández-Auderset obs. pers.). Aire) (Linares et al. 2017).
232
a b
Figura 2. Algunas de las amenazas a las cuevas y/o cavernas de Santander. a) Deforestación extensiva para potreros del
ganado. Foto: Felipe Villegas; b) Cultivos intensivos en las inmediaciones de las cavernas. Fotos: Felipe Villegas.
Para Colombia hay una “Guía de Buenas » El Convenio de Diversidad Biológica y la

Prácticas para la Gestión del Patrimonio Ley 165 de 1994, que resaltan la impor-
Geológico y Paleontológico de Colombia” tancia de las áreas protegidas como el
(Carcavilla-Urquí et al. 2015), enfocada en la instrumento principal para la conserva-
geología pero no forma parte de una política ción de la biodiversidad en el país.
nacional de conservación. Además, existen
leyes que reconocen áreas protegidas, pero » La Política Nacional de Biodiversidad
los sistemas subterráneos no se han teni- (1997), que hizo énfasis en el estableci-
do en cuenta (Instituto Humboldt 2009). No miento del Sistema Nacional de Áreas
obstante, desde el 2010 se inició el Programa Naturales Protegidas (SINAP), constituido
para la Conservación de Murciélagos de por el Sistema de Parques Nacionales
Colombia (PCMCo) por parte de la Funda- Naturales y las Áreas Naturales Prote-
ción Chimbilako, que llegó a formar parte gidas de carácter regional y local, tanto
de la Red Latinoamericana para la Conser- de índole público como privado. Hoyos
vación de los Murciélagos (RELCOM). Esta et al. (2008) señalan que las Reservas de
red elaboró unos criterios para definir y la Sociedad Civil sean la figura más
establecer Áreas y Sitios Importantes para adecuada para cuidar los sistemas subte-
la Conservación de Murciélagos (AICOM y rráneos colombianos.
SICOM), que implica la conservación y el
manejo adecuado de los ecosistemas subte- También son de interés otras normativas
rráneos donde habitan (Castillo et al. 2016). ambientales de Colombia como el Decreto
Por otra parte, Hoyos et al. (2008) plan- 2.372 de 2010, Artículo 20, que trata los Suelos
tean que para realizar una propuesta de de Protección, pues aunque no mencione los
manejo de cuevas/cavernas en Colombia, se ecosistemas subterráneos, podría ser una
deben tener en cuenta una serie de políticas posibilidad para evaluar su conservación.
nacionales tales como: También está el Decreto. 2.811 de 1974, por
el cual se dicta el Código Nacional de Recur-
» Las políticas nacionales del Ministerio sos Naturales Renovables y de Protección al
de Comercio Industria y Turismo (2004) Medio Ambiente. Entre sus objetivos está el
para el desarrollo del ecoturismo. de regular la tierra, el suelo y el subsuelo, los
recursos biológicos de las aguas, el suelo y el teniendo en cuenta los objetivos estratégicos
subsuelo del mar territorial. Sin embargo, el y las Metas Aichi para la biodiversidad.
tema del subsuelo no lo retoman en el apar-
tado de tierra y suelo y tampoco en el de
recursos biológicos. No obstante en el Ar- Investigación y monitoreo
tículo 152 mencionan el agua subterránea Dado el desconocimiento del número real
y su protección, que indirectamente podría de cuevas y cavernas en Santander, el punto
proteger a ecosistemas cavernícolas relacio- de partida es establecer un inventario de
nados con los acuíferos. La Política Nacional cuevas/cavernas con sus respectivas coor-
para la Gestión Integral de la Biodiversidad denadas. Las administraciones departamen-
y sus Servicios Ecosistémicos (PNGIBSE), tales podrían crear un proyecto para ser
tiene seis ejes temáticos cuyas líneas estra- ejecutado por cada municipio. Se pueden
tégicas se relacionan directamente con las establecer equipos de trabajo comunitarios
metas Aichi para la Biodiversidad 2020. No para aprovechar su conocimiento local. El
mencionan explícitamente a los ecosistemas papel de la sociedad civil, ONG, academia e
subterráneos, pero pueden ser incluidos institutos del Sistema Nacional Ambiental
en las estrategias que se desarrollen dado de Colombia-SINA, es fundamental.
que los seis ejes temáticos aplican para su La línea base para cada cueva/caverna
manejo y protección. debe integrar el componente abiótico (geo-
Adicionalmente cabe mencionar el Sis- logía, procesos químicos, variables am-
tema Departamental de Áreas Protegidas, bientales, hidrología, etc.) y el componente
que es el manejo a nivel departamental que biótico (troglofauna y estigobiota, ecología,
se le da las áreas protegidas del SINAP. En flujos de energía, etc.), al interior y al exte-
Santander hay 16 áreas protegidas de carácter rior del ecosistema subterráneo. Asimismo, el
nacional y regional; estas son administradas contexto social, económico, cultural y político,
por la Corporación Autónoma Regional de que daría herramientas en el análisis de los
Santander (CAS) y por la Corporación Autó- impactos antrópicos a los que están some-
noma Regional para la Defensa de la Meseta tidas y sus posibles soluciones.
de Bucaramanga (CDMB). Dichas áreas no Para utilizar eficientemente los recur-
fueron creadas para la conservación de los sos económicos, se pueden trabajar índices
ecosistemas subterráneos y tanto la CAS de evaluación rápida de las condiciones de
como la CDMB, no los consideran tampoco vulnerabilidad y amenaza de los ecosistemas
en sus planes de acción 2016-2019, no obstante subterráneos y así establecer prioridades de
estos ecosistemas podrían verse favorecidos conservación. Existen diversos índices, los
ya que algunos de ellos se encuentran dentro cuales deben adecuarse a las cavernas/cue-
en estas áreas. Igualmente, hace falta que vas de Santander, aunque algunos como el
sean reconocidos e incluídos explicitamente de Donato et al. (2014), tienen unos proto-
en sus estrategias de conservación para po- colos que podrían aplicarse fácilmente en
der realizar acciones efectivas de manejo y el territorio santandereano, este tiene tres
protección. Por último, el Instituto de Investi- etapas: 1) análisis del impacto ambiental y
gaciones en Geociencias, Minería y Química análisis de presión, a través del protocolo de
–INGEOMINAS–, debería jugar un papel más evaluación rápida del impacto ambiental en
proactivo en el estudio y conservación de las cavernas (RAP-cei); 2) análisis de vulne-
estos sistemas subterráneos. rabilidad de la cueva, a través del protocolo
de evaluación rápida para la priorización
de las acciones de conservación y/o restau-
Lineamientos y estrategias de conserva- ración (RAP-cr); y 3) comparación de resul-
ción y uso sostenible tados mediante el Índice de Conservación
Con base en los impactos y amenazas identi- de Cuevas (CCI), donde el valor de la vulne-
ficados, se plantean cuatro líneas de trabajo, rabilidad de la cueva (RAP-cr) se reduce del
234
valor de impacto ambiental (RAP-cei), dando Restauración de ecosistemas

un valor final que clasifica las cuevas en La línea base que se establezca permitirá
cinco clases de prioridad de conservación determinar un perímetro mínimo en el cual
(intenso, alto, medio, moderado y bajo). De se realicen proyectos de restauración. En
igual manera, podría implementarse los la resolución de CONAMA 347 de 2004, se
índices ambientales de Uasapud et al. (2018) menciona un radio de 250 metros de vege-
(índices de degradación, conservación y tación nativa alrededor de cada cueva.
significancia), desarrollados para sistemas Además, si los sistemas tienen entradas
cársticos del Oriente Antioqueño. de agua, es importante hacer el estudio
El uso de índices de este tipo permite hidrológico para determinar toda el área
establecer un procedimiento guía para de influencia de protección para la cueva.
todas las cuevas/cavernas, comparar unas La restauración también implica restringir
con otras y llenar los vacíos que pudieran las actividades que generaron el impacto,
encontrarse, con una información mínima para dar espacio a que los ecosistemas
básica en cada estudio que se realice. puedan recuperarse y reactivar su “memo-
El objetivo final de este primer estudio ria ecológica”.
de línea base es obtener una clasificación En el caso de las cuevas/cavernas de
de los sistemas subterráneos para priorizar; Santander, el impacto principal es la defo-
permitiendo además distinguir entre los que restación para usos “productivos”. Es perti-
pueden utilizarse para el turismo sostenible nente unir esfuerzos con los propietarios de
y los que no deben intervenirse por su fragi- los terrenos para que cedan espacios don-
lidad. Para los lugares con potencial turís- de restaurar la vegetación autóctona, utili-
tico, el paso siguiente sería cartografiar el zando especies nativas; igualmente ellos
sistema (topografías incluidas), señalando podrían volverse la fuerza de trabajo para
características, atractivos principales, servi- realizar las revegetaciones e incluso generar
cios que ofrece la cueva, riesgos para los proyectos productivos como viveros en sus
visitantes, problemas que presenta y zonas predios para que sean ellos quienes vendan
de preocupación. Todo esto acompañado las plántulas al proyecto.
de un reglamento adaptado a las caracte- Antes de iniciar la revegetación se debe
rísticas especiales de cada cueva/caverna evaluar el suelo y su calidad, y así deter-
–incluyendo capacidad de carga–, según las minar si es necesario realizar una restaura-
medidas de conservación y protección que ción del suelo previa a la plantación, para
se deben asumir después de la línea base garantizar el éxito de las plántulas. Por ello,
que se establezca. el procedimiento de restauración ecológica
Los monitoreos ambientales deben ser será particular en cada caso.
continuos en el tiempo y su periodicidad va Es importante el monitoreo continuo
a depender de la calidad ambiental de cada del cumplimiento de los objetivos plan-
ecosistema subterráneo y su resiliencia. teados y el ajuste de los procedimientos de
Además, se deben definir indicadores del ser necesario. La finalidad es que el ecosis-
nivel óptimo en las condiciones ambientales tema logre llegar a un punto de equilibrio
de cada cueva/caverna, teniendo en cuenta donde pueda autorregularse sin la interven-
los procesos, su funcionamiento y sus varia- ción del ser humano. Marra (2008), sugiere la
ciones estacionales y diarias. En su trabajo creación de corredores ecológicos después
acerca de la importancia del microclima en de la restauración de los alrededores de
las “show caves”, De Freitas (2010), responde la cueva en áreas donde existan varias
cuestiones acerca de qué, dónde y cómo moni- cuevas cercanas.
torear, cuyas respuestas van a depender de
cada caso específico.
En la figura 3 se ilustran algunas de las Uso y manejo sostenible
actividades de investigación en sistemas Un turismo responsable (ecoturismo) se debe
subterráneos. centrar el entorno geológico y en el entorno
a b
c d
Figura 3. Investigación bioespeleológica en las cuevas y/o cavernas de Santander. a) Investigación de espeleotemas.
Foto: Camilo Martínez-Martínez; b) recolección de invertebrados terrestres: Foto: Dan Straely; c) recolección de
macroinvertebrados acuáticos cavernícolas. Foto: Gabriel E. Vargas; d) recolección de diferentes muestras de inverte-
brados y vertebrados cavernícolas. Foto: Felipe Villegas.
biológico, estableciendo una serie de normas de empleos y mejora de la calidad de vida

para quienes las visitan como para los que a largo plazo, gracias al mantenimiento
las aprovechan económicamente. adecuado de la que sería su fuente de
El ecoturismo contribuye a la conser- ingresos, cuevas/cavernas.
vación (Boo 1990, Holing 1991), además de Por tanto se recomienda actuar de la
generar impactos positivos como creación siguiente manera:
236
1. Tener el estudio de línea base antes 5. Valorar individualmente la tipología

de cualquier desarrollo turístico; esto de dicho turismo ya sea religioso (moti-
garantiza el planteamiento de un plan vados a efectuar prácticas espirituales
de manejo adecuado con restricciones en lugares de devoción y peregrinaje),
para cada caso particular, por ejemplo la de aventura (quienes buscan adrenalina
interdicción de visitas a cuevas/cavernas y participar exhaustivamente en la acti-
con especies amenazadas o en épocas de vidad), científico (quienes buscan inves-
reproducción (Donato et al. 2014). tigar y generar nuevos conocimientos) y
el que sólo busca recreación (por el placer
2. “Respetar y cumplir” la Capacidad de de estar en contacto con la naturaleza)
Carga: que según el programa de las (Hoyos et al. 2008, Lobo 2015, Ledhesma
Naciones Unidas para el Medio Ambiente 2018), para establecer los requerimientos
PNUMA es: “el máximo número de per- de cada grupo, buscando satisfacer sus
sonas que pueden visitar un lugar al expectativas y al mismo tiempo proteger
mismo tiempo sin causar daños físicos, el ambiente cavernícola (Lobo 2015).
económicos, socioculturales o ambien-
tales, así como un inaceptable descenso 6. Adicionalmente, se pueden establecer
en la satisfacción de los visitantes” figuras de protección como los parques
(García 2000). cársticos, administrados por los munici-
pios, dependientes de un órgano estatal
3. Delimitar las áreas sobre las que se quiere vigilante y articulados al Sistema Nacional
trabajar. Determinar si son de baja o alta de Áreas Protegidas (Hoyos et al. 2008).
energía: baja energía con entorno estable
o entorno activo con alta energía, como
aquellos con un gran caudal de agua, que Educación ambiental
son mucho menos sensibles al cambio La educación ambiental es uno de los pilares
interno inducido por el ser humano (De fundamentales para logar un impacto posi-
Freitas 2010). tivo a largo plazo y que se pueda mantener
a través de las generaciones venideras. Este
4. Definir indicadores y realizar monitoreos mecanismo de protección va a ser más
para los parámetros seguros y tolerables efectivo que la restricción y el aislamiento,
de cada cueva/caverna. La periodicidad de que extraen a los humanos de su contexto
los monitoreos va a depender del nivel natural sin irrumpir los procesos sociales
de exposición al turismo. El uso de una que generan la pérdida de la biodiversidad
cueva no es incompatible con la preser- (Folke et al. 1996). Si se quieren conservar
vación de su biodiversidad, si existe una y proteger los recursos naturales se debe
definición previa de los criterios a utilizar entender que es un proceso social que
y el monitoreo del cambio ambiental es depende de las personas, su cultura y sus
continuo (Pellegrini y Ferreira 2012, Cigna valores (Bertoni y López 2010).
y Forti 2013). Por ejemplo, Faille et al. Por ello se deben establecer programas
(2014) describen los efectos del turismo en participativos involucrando a la comunidad
la cueva más grande de Francia después en la protección de las cuevas/cavernas,
de haber sido abierta al público, donde la así como en los procesos de restauración.
diversidad y abundancia de las 18 espe- También realizar trabajo divulgativo mos-
cies de invertebrados troglobios no dismi- trando los servicios ecosistémicos que ofre-
nuyó después de tres años de visitas cen y formando líderes ambientales comuni-
cuidadosamente administradas (restric- tarios que repliquen los conocimientos con
ciones en duración, intensidad y cober- sus vecinos. Estas herramientas son de gran
tura espacial), mostrando que si se puede impacto para cambiar patrones de conducta
lograr una compatibilidad de actividades. sobre el uso y manejo de la biodiversidad,
buscando promover el conocimiento de lo algún estudio de geología o biología. La

local como espacio propio y fomentar la información incompleta y no comparable
conciencia y la identidad con el entorno es una limitante, por ello se recomienda
inmediato y cotidiano. la utilización de un índice de evaluación
Dependiendo de los resultados que se rápida de las cuevas/cavernas, que estan-
obtengan del estudio ecológico y el moni- darice la información básica en cualquier
toreo, se deben desarrollar diferentes estudio, disminuyendo costos, permi-
programas de educación ambiental. Algunas tiendo comparaciones y monitoreos efec-
cuevas/cavernas tendrán áreas de influencia tivos, y proporcionando una herramienta
mayor, por ejemplo las que presentan acti- para realizar los planes de manejo y esta-
vidad hídrica, donde los esfuerzos por educar blecer las prioridades de conservación.
y proteger van a ser a mayor escala; otras Se recomienda el uso de la metodología
pueden presentar características similares e índices propuestos por Uasapud et al.
entre ellas, permitiendo el establecimiento (2018), pues ya se ha demostrado su apli-
de programas generales (por ejemplo, dejar cación y utilidad en sistemas cársticos
de ver a los murciélagos como algo malo o del Oriente antioqueño y podría ser un
que causa daño) e incluso el espeleoturismo patrón de comparación adecuado.
bien manejado es una herramienta positiva » La actividad hídrica en las cuevas en
de educación ambiental y sensibilización una constante (92% presenta actividad
(Lobo 2015, Medellín et al. 2017). hídrica –constante o periódica–), pero
Dependiendo del público al que se quiere no hay estudios al respecto, por ello es
llegar, se van a plantear diferentes enfo- pertinente ahondar en estudios hidroló-
ques didácticos y pedagógicos, teniendo en gicos en las cuevas/cavernas, factor que
cuenta la etapa de desarrollo –entendiendo abre las puertas del ecosistema subte-
a qué dar prioridad y cómo se va a trasmitir rráneo a tensionantes externos a nivel
el mensaje–. Algo que es esencial y trans- local e incluso regional, dependiendo de
versal en cualquier acercamiento, es deter- su cuenca hidrográfica.
minar el grado de conciencia ambiental del » La artropofauna subterránea es un
grupo o la comunidad para definir de qué eslabón clave y básico en el ciclo de
forma se va a dirigir la educación, el plan los nutrientes, y cuanto mayor sea su
educativo y las estrategias a utilizar. diversidad, mayor va a ser la comple-
Es esencial el papel de la educación jidad funcional del ecosistema, por ello
ambiental, para devolver el valor intrín- se requieren estudios más detallados en
seco a la naturaleza, porque trabajar en relación a este grupo de organismos.
la calidad de los visitantes de las cuevas/ » Son pocas las especies registradas de
cavernas puede ser mucho más importante otros vertebrados cavernícolas a parte
que la cantidad de los mismos (Pérez de la de los murciélagos (siete en total). Al
Heras 1999). cumplir papeles importantes al interior
de las cavernas (o al exterior como las
aves), los estudios deben tener un enfoque
CONCLUSIONES Y más amplio teniéndolos en cuenta, ya que
RECOMENDACIONES hacen parte del equilibrio ecosistémico
» Se registran 216 cuevas/cavernas en el subterráneo.
departamento de Santander, pero existe » El aporte de los murciélagos para la natu-
un mayor número de ecosistemas subte- raleza y el ser humano es fundamental.
rráneos, por ello es primordial la reali- Al interior de las cuevas/cavernas, son
zación de un inventario, incluyendo el responsables de brindar la principal
saber y conocimiento de la comunidad. fuente energía para la red trófica subte-
» Tan solo el 19% de las cuevas registradas rránea, y al exterior, como polinizadores,
para el departamento de Santander tiene controladores de plagas, dispersores
238
de semillas –por ende restauradores de Además, estos proyectos vinculan a la

ecosistemas degradados–. Así, es esen- comunidad reestableciendo sus lazos
cial seguir ahondando en su ecología con el territorio, con su lugar y respon-
de forma más rigurosa, investigando sabilidad en la naturaleza y entre ellos
también su aporte a nivel económico mismos como comunidad.
para los agricultores, lo que también » El turismo sin control en las cuevas/
favorecería los argumentos de protección cavernas mostró una afectación real a
de los ecosistemas subterráneos. los espeleotemas, que inciden directa-
» Con las descripciones recientes de nuevas mente la calidad y diversidad de hábitats
especies para Colombia y la ciencia, de para la troglofauna. Por consiguiente,
cangrejos (dos especies) y peces (tres espe- es pertinente educar a los visitantes y
cies) cavernícolas, además de las especies a los guías, establecer la capacidad de
endémicas y/o nuevas registradas ante- carga de las cuevas/cavernas que ya se
riormente para estos mismos grupos, se están utilizando para el turismo, definir
puede ver la necesidad de investigar estos normas y determinar indicadores de la
ecosistemas que ocultan muchos descu- calidad deseada en el ecosistema (para
brimientos, teniendo en cuenta además, el monitoreo continuo). El turismo
que hay organismos troglobios en otros sostenible es una herramienta para la
grupos taxonómicos que comunmente se conservación de ecosistemas.
dejan de lado en los estudios. » La mejor forma de reconciliar los compor-
» La estigobiota podría se un indicador útil tamientos irrespetuosos e inadecuados es
de la salud y la condición del ecosistema apostándole fuertemente a la educación
ya que su distribución depende tanto ambiental dejando de lado la exclusión
de la hidrología e hidroquímica, como de social, trabajando con todos por igual,
los impactos humanos. Por ello es reco- buscando inculcar valores y sentido de
mendable fomentar esta línea de investi- pertenencia hacia el patrimonio geoló-
gación en los ecosistemas subterráneos gico y biológico de su entorno.
como mecanismo rápido de monitoreo y » Es esencial la articulación interinstitu-
control de la calidad de las aguas, ya que cional y social con la adecuada identi-
hasta ahora en Colombia solo se cuenta ficación de los actores implicados en el
con un estudio en esta línea. manejo y protección de cada ecosistema
» Para que se puedan ejecutar los planes subterráneo, estableciendo mesas de
de manejo de las cuevas/cavernas es trabajo interdisciplinarias e intersecto-
necesario hacer parte de políticas nacio- riales, para velar por intereses comunes
nales, que demanden el cumplimiento de con el menor perjuicio para cada uno
normativas, sobre todo cuando se trata de ellos.
de desarrollar proyectos que impacten » Implementar la investigación en ecosis-
directamente o indirectamente los temas subterráneos en universidades,
sistemas subterráneos (actividades para proyectos de pregrado y posgrado,
extractivas, obras civiles, agricultura realizando investigaciones extensas y
intensiva, etc.), e incluso tener represen- detalladas que permitan comprender
tatividad en el Sistema Departamental cada vez mejor el funcionamiento del
de Áreas Protegidas. sistema como un todo.
» Los proyectos de restauración ecoló- » Abrir espacios de prácticas y pasan-
gica son esenciales, puesto que van a tías en instituciones que estén llevando
mejorar la calidad de los ecosistemas a cabo investigaciones en ecosistemas
subterráneos y del ambiente externo subterráneos, como es el caso del Insti-
que los influye, incluyendo la cuenca tuto Humboldt, para que los estudiantes
hidrográfica que los alimenta –favore- empiecen a motivarse por esta rama y
ciendo fauna y flora epigea e hipogea–. decidan continuar sus estudios en ella.
» Empezar a trabajar con las comuni- Campos, M. R. y C. A. Lasso. 2015. Libro rojo de
dades vecinas de ecosistemas subterrá- los cangrejos de dulceacuícolas de Colombia.
neos –pudiendo vincularse a los Proyectos Instituto de Investigación de Recursos
Ciudadanos de Educación Ambiental Biológicos Alexander von Humboldt; Instituto
de Ciencias Naturales de la Universidad
(PROCEDA)– puesto que es con ellos con
Nacional de Colombia, Bogotá, D. C.,
quienes se va a lograr la mayor protec- Colombia. 168 pp.
ción, ya sea que la brinden y/o que la
exijan de sus visitantes. Muy importante Campos, M. y C. A. Lasso. 2017. Cangrejos.
también vincular a los colegios, incluso Pp. 71-122. En: Lasso, C. A., D. Córdoba
haciendo parte de los Proyectos Ambien- y M. A. Morales-Betancourt (Eds.). XVI.
tales Escolares (PRAE), porque desde Áreas clave para la conservación de la
los niños se puede llegar a sus padres. biodiversidad dulceacuícola amenazada
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244
Número Nombre Municipio Coordenadas Fuente
1 Caverna Belchite Barbosa X: 1047030, Y: 1146930 Mendoza-Parada et al., 2009
2 Caverna Ceniza 2 Barbosa X: 1045904, Y: 1146930 Mendoza-Parada et al., 2009
3 Caverna El Amarillo Barbosa X: 1050544, Y: 1149415 Mendoza-Parada et al., 2009
4 Caverna Los Galápagos Barbosa X: 1052412, Y: 1146815 Mendoza-Parada et al., 2009
5 Caverna Quebrada Ceniza Barbosa X: 1047030, Y: 1146930 Mendoza-Parada et al., 2009
6 Cueva de Santa Rosa Barbosa - Muñoz-Saba et al., 2013
7 Dolina La Palma Barbosa X: 1049989, Y: 1153997 Mendoza-Parada et al., 2009
8 Sima Laura Barbosa X: 1050333, Y: 1154141 Mendoza-Parada et al., 2009
9 Surgencia La Palma Barbosa X: 1050471, Y: 1154105 Mendoza-Parada et al., 2009
10 Cueva de la Reina Betulia X:1088446, Y: 1252627 CAS & AMAY, 2008
11 Caverna El Polvero Bolivar X: 1161741, Y: 1033450 Muñoz-Saba et al., 2013
12 Caverna La Hoya Bolivar X:1165473, Y: 1035273 Muñoz-Saba et al., 2013
13 Cueva El Papagayo . Bolivar - Muñoz-Saba et al., 2013
14 Cueva La Caverna Bolivar X: 1162797, Y: 1036122 Muñoz-Saba et al., 2013
15 Cueva La Cueva Bolivar X: 1162246, Y: 1033862 Mendoza-Parada et al., 2009
16 Dolina Alto Mina 1 Bolivar X: 1155938, Y: 1034155 Mendoza-Parada et al., 2009
17 Dolina Alto Mina 2 Bolivar X: 1155706, Y: 1034176 Mendoza-Parada et al., 2009
18 Dolina El Mojón Bolivar X: 1151161, Y: 1033116 Mendoza-Parada et al., 2009
19 Dolina Guamal 1 Bolivar X: 1152417, Y: 1033329 Mendoza-Parada et al., 2009

20 Dolina Guamal 2 Bolivar X: 1152593, Y: 1033310 Mendoza-Parada et al., 2009
21 Dolina Hermosura 1 Bolivar X: 1163990, Y: 1031563 Mendoza-Parada et al., 2009
24 Dolina La Concentración Bolivar X: 1153397, Y: 1033147 Mendoza-Parada et al., 2009

25 Dolina La Herbedora 1 Bolivar X: 1152845, Y: 1034223 Mendoza-Parada et al., 2009
26 Dolina La Herbedora 2 Bolivar X: 1152957, Y: 1034237 Mendoza-Parada et al., 2009
27 Dolina Los Naranjos Bolivar X: 1151500, Y: 1032727 Mendoza-Parada et al., 2009
28 Dolina Palo Blanco 1 Bolivar X: 1154938, Y: 1034267 Mendoza-Parada et al., 2009
37 Dolina Polvero 1 Bolivar X: 1157353, Y: 1034910 Mendoza-Parada et al., 2009
245
246
52 Uvala Agua Fría Bolivar X: 1151638, Y: 1032990 Mendoza-Parada et al., 2009
53 Uvala Hermosura 1 Bolivar X: 1166976, Y: 1031689 Mendoza-Parada et al., 2009
54 Cueva Berbeo Bolívar X: 1163577, Y: 1035581 Mendoza-Parada et al., 2009
55 Cueva Canoitas Bolívar X: 1153767, Y: 1034482 Mendoza-Parada et al., 2009
56 Cueva El Cobre Bolívar X: 1164346, Y: 1030976 Mendoza-Parada et al., 2009
57 Cueva Escuela Horta Bolívar X: 1158987, Y: 1035120 Mendoza-Parada et al., 2009

Caverna el Indio de Doña
58 Cabrera - Muñoz-Saba et al., 2013
Joaquina
59 Cueva de los Colorados Cerrito - Muñoz-Saba et al., 2013
60 Cueva el Salado Cerrito - Muñoz-Saba et al., 2013
61 Cueva Rica Cerrito - Muñoz-Saba et al., 2013
62 Cuevas del municipio Charalá Charalá - Citado por Muñoz-Saba et al., 2013
63 Caverna El Cenicero Chipatá X: 1166137, Y: 1053035 Muñoz-Saba et al., 2013
64 Cueva de Juan Chipatá X: 1051866, Y: 1161457 Mendoza-Parada et al., 2009
65 Cueva Mata de Plátano Chipatá - Muñoz-Saba et al., 2013
66 Surgencia La Tormenta Chipatá X: 1054100, Y: 1165850 Mendoza-Parada et al., 2009
67 Cueva del Tigre Contratación - Muñoz-Saba et al., 2013
68 Caverna del Yeso Curití - Muñoz-Saba et al., 2013
69 Caverna El Carmen Curití - Muñoz-Saba et al., 2013

70 Caverna El Sauna Curití - Muñoz-Saba et al., 2013
71 Caverna La Antigua Curití - Muñoz-Saba et al., 2013
72 Caverna La Macaregua Curití X: 1107099, Y: 1228336 Muñoz-Saba et al., 2013; Pérez-Torres et al.,2015
73 Caverna La Quinta Curití - Muñoz-Saba et al., 2013
74 Caverna La Vaca Curití X: 1111847, Y: 1223037 Muñoz-Saba et al., 2013; Prada-Durán, 2014
75 Cueva El Chulo Curití - Muñoz-Saba et al., 2013
76 Cueva El Escaño Curití - Muñoz-Saba et al., 2013
77 Cueva El Sapo Curití - Muñoz-Saba et al., 2013
78 Hoyo Frío Curití - Muñoz-Saba et al., 2013

Lasso & Campos, 2017; Linares & Lasso, 2017; Pineda & Lasso,
79 Cueva El Caracol El Peñon X: 1027204, Y: 1164898
2017
Muñoz-Saba et al., 2013; Lasso & Campos, 2017; Linares & Lasso,
80 Caverna de Las Gallinas El Peñon X: 1028829, Y: 1162844
2017; Pineda & Lasso 2019
81 Caverna Las Golondrinas El Peñon - Linares & Lasso, 2017
Lasso & Campos, 2017; Linares & Lasso, 2017; Pineda & Lasso
82 Caverna Las Sardinas El Peñon 06°05´35,2´Ń 73°49´43,2´´W
2019
83 Caverna La Tronera El Peñon 06°05´21,3´Ń 73°48´40,8´´W
84 Cueva Los Carracos El Peñon X: 1026786, Y: 1164818
85 Cueva de La Lumbre Encino - Muñoz-Saba et al., 2013
86 Cueva de La Peña Rica Encino - Muñoz-Saba et al., 2013
87 Cueva de Los Castros Encino - Muñoz-Saba et al., 2013
88 Cueva de San Rafael Encino - Muñoz-Saba et al., 2013
89 Cueva El Charco Encino - Muñoz-Saba et al., 2013
90 Cueva La Misteriosa Encino - Muñoz-Saba et al., 2013
91 Cueva La Piña Florián X: 1013155, Y: 1134533 Mendoza-Parada et al., 2009
92 Cueva Peña Rota Florián X: 1013674, Y: 1136372 Mendoza-Parada et al., 2009
93 Cueva Santa María Florián X: 1014787, Y: 1137032 Mendoza-Parada et al., 2009
94 Ventanas de Tisquizoque Florián X: 1013303, Y: 1134338 Muñoz-Saba et al., 2013
95 Cueva del Cocho Gámbita - Citados por Muñoz-Saba et al., 2013
96 Cueva del Murciélago Gámbita - Muñoz-Saba et al., 2013
97 Cueva de Los Indios Guaca - Citados por Muñoz-Saba et al., 2013
247
248
98 Cueva Fantasma Guaca - Cabrera, 1953 citado por Muñoz-Saba et al., 2013
99 Hoyo de Los Pájaros Guaca - Muñoz-Saba et al., 2013
100 Cueva del Indio Guacamayo - CAS & AMAY, 2008
101 Cueva Los Aviones Guadalupe X: 1072877, Y: 1179378 Campos, 2017
102 Cueva Golondrinera Jesús María - Citados por Muñoz-Saba et al., 2013
103 Cueva La Vieja Jesús María X: 1037305, Y: 1138290 Mendoza-Parada et al., 2009
104 Cueva El Pedregal Jordán - Muñoz-Saba et al., 2013
105 Cueva Los Aposentos Jordán - Muñoz-Saba et al., 2013
106 Cueva Los Moros Jordán - Muñoz-Saba et al., 2013
107 Dolina El Consumidero 1 La Aguada X: 1058130, Y: 1172930 Mendoza-Parada et al., 2009
110 Dolina El Manantial La Aguada X: 1057720, Y: 1172954 Mendoza-Parada et al., 2009
111 Dolina La Aguada 10 La Aguada X: 1058107, Y: 1173440 Mendoza-Parada et al., 2009

122 Dolina Los Cedros La Aguada X: 1057595, Y: 1174796 Mendoza-Parada et al., 2009
123 Hoyo El Consumidero La Aguada X: 1058028, Y: 1172684 Citados por Muñoz-Saba et al., 2013
124 Sima El Encantado 2 La Aguada X: 1057916, Y: 1173662 Mendoza-Parada et al., 2009
125 Sima La Aguada 6 La Aguada X: 1058122, Y: 1172950 Mendoza-Parada et al., 2009
127 Caverna El Indio del Encantado La Aguada X: 1174622, Y: 1059167 Muñoz-Saba et al., 2013
128 Cueva de Los Aviones La Aguada X: 1058582, Y: 1178088 Mendoza-Parada et al., 2009
129 Cueva del Naranjo La Aguada X: 1059753, Y: 1173365 Muñoz-Saba et al., 2013
130 Cueva El Encantado 1 La Aguada X: 1057999, Y: 1173687 Mendoza-Parada et al., 2009
131 Cueva El Tigrillo La Aguada X: 1057857, Y: 1173335 Muñoz-Saba et al., 2013
132 Cueva La Aguada 1 La Aguada X: 1058504, Y: 1178178 Mendoza-Parada et al., 2009
139 Cueva La Paz X: 1053633, Y: 1172038 Mendoza-Parada et al., 2009
140 Cueva de El Molino La Paz X: 1171424, Y: 1054609 Muñoz-Saba et al., 2013
141 Cueva de Gedania La Paz - Citados por Muñoz-Saba et al., 2013
142 Cueva de La Cuchara La Paz - Citados por Muñoz-Saba et al., 2013
143 Cueva de Las Brujas La Paz - Citados por Muñoz-Saba et al., 2013
144 Cueva de Los Chilladores La Paz - Citados por Muñoz-Saba et al., 2013
145 Cueva del Indio La Paz X: 1171468, Y: 1050085 Castellanos-Morales, 2010, Muñoz-Saba et al., 2013
146 Cueva El Tigre La Paz - Mendoza-Parada et al., 2009
147 Cueva El Toro La Paz X: 1058247, Y: 1168648 Mendoza-Parada et al., 2009
249
250
148 Cueva La Lajita La Paz X 1055200, Y: 1168107 Mendoza-Parada et al., 2009
149 Cueva Los Indios La Paz X: 1051768, Y: 1170000 Citados por Muñoz-Saba et al., 2013
150 Dolina Carrero 1 La Paz X: 1052283, Y: 1170874 Mendoza-Parada et al., 2009
154 Dolina El Molino La Paz X: 1054086, Y: 1172011 Mendoza-Parada et al., 2009
155 Dolina El Molino 2 La Paz X: 1053525, Y: 1171248 Mendoza-Parada et al., 2009
156 Dolina El Molino 3 La Paz X: 1053334, Y: 1171177 Mendoza-Parada et al., 2009
157 Dolina El Tigre La Paz X: 1054332, Y: 1170562 Mendoza-Parada et al., 2009
158 Dolina El Tigre 2 La Paz X: 1054110, Y: 1170626 Mendoza-Parada et al., 2009
159 Dolina La Loma La Paz X: 1052861, Y: 1169757 Mendoza-Parada et al., 2009
160 Dolina La Loma 2 La Paz X: 1053226, Y: 1170740 Mendoza-Parada et al., 2009
161 Dolina La Loma 3 La Paz X: 1053177, Y: 1170760 Mendoza-Parada et al., 2009
162 Dolina Laguna Negra La Paz X: 1054861, Y: 1167157 Mendoza-Parada et al., 2009
163 Dolina Laguna Negra 1 La Paz X: 1056961, Y: 1168900 Mendoza-Parada et al., 2009
164 Dolina Pozo Azul La Paz X: 1056961, Y: 1168900 Mendoza-Parada et al., 2009
165 Hoyo Carrero Alto La Paz X: 1056891, Y: 1171477 Mendoza-Parada et al., 2009
166 Hoyo de Carlos La Paz - Citados por Muñoz-Saba et al., 2013
167 Hoyo de Colombia La Paz X: 1054219, Y: 1170431 Citado por Muñoz-Saba et al., 2013; Campos & Lasso, 2015
168 Hoyo del Aire La Paz X: 1055328, Y: 1169760 Citado por Muñoz-Saba et al., 2013; Campos & Lasso, 2015
169 Hoyo Profundo La Paz - Citado por Muñoz-Saba et al., 2013
170 Uvala La Paz La Paz X: 1053515, Y: 1169590 Mendoza-Parada et al., 2009
171 Cueva del Indio Lebrija - Citado por Muñoz-Saba et al., 2013
172 Cueva El Puente Lebrija X: 1087079, Y: 1283994 Castellanos-Morales, 2007

173 Caverna La Mesa Los Santos - Citado por Muñoz-Saba et al., 2013
174 Cueva El Misterio Los Santos X: 1109341, Y: 1248151 Castellanos-Morales, 2008
175 Cueva Caliche Málaga - Muñoz-Saba et al., 2013
176 Cueva Chulo Málaga - Muñoz-Saba et al., 2013
177 Cueva de La Pintada Málaga - Muñoz-Saba et al., 2013
178 Cueva del Indio Málaga - Muñoz-Saba et al., 2013
179 Cueva Pescadero Málaga - Muñoz-Saba et al., 2013
180 Caverna de Los Pájaros Mogotes X: 1114892, Y: 1209395 Muñoz-Saba et al., 2013
181 Cueva El Sapo Mogotes - Muñoz-Saba et al., 2013
182 Cueva La Rica Mogotes - Muñoz-Saba et al., 2013
183 Cueva de La Virgen Ocamonte - Citado por Muñoz-Saba et al., 2013
184 Cueva La Iglesia Ocamonte - Citado por Muñoz-Saba et al., 2013
185 Cueva de Cachalú Oiba - Muñoz-Saba et al., 2013
186 Cueva de La Cortadera Onzaga - Muñoz-Saba et al., 2013
187 Cueva Rica Onzaga - Muñoz-Saba et al., 2013
188 Hoyo de Yarí Onzaga - Muñoz-Saba et al., 2013
189 Cueva del Indio Páramo X: 1100110, Y: 1201489 Muñoz-Saba y otros, 2013; Prada-Durán, 2014
Cueva Gdynía-Páramo o Cueva
190 Páramo - Citado por Muñoz-Saba et al., 2013
Páramo
191 Cueva La Culebrilla Puente Nacional X: 1039897, Y: 1138552 Mendoza-Parada et al., 2009
192 Dolina Cuchinero Puente Nacional X: 1035788, Y: 1143885 Mendoza-Parada et al., 2009
193 Surgimiento La Chorrera Puente Nacional - Mendoza-Parada et al., 2009
194 Cueva del Alto Grande San Gil - Citado por Muñoz-Saba et al., 2013
195 Cueva del Indio San Gil - Citado por Muñoz-Saba et al., 2013
196 Cueva de la Tigra San Vicente del Chucurí - CAS & AMAY, 2008
197 Cueva de los Aviones San Vicente del Chucurí X: 1072891, Y: 1257941 CAS & AMAY, 2008
251
252
198 Cueva de los Chilacos Santa Helena - CAS & AMAY, 2008
199 Cueva del Muerto Socorro - Muñoz-Saba et al., 2013
200 Caverna del Aire Sucre - Muñoz-Saba et al., 2013
201 Cueva del Chorro Sucre - Citado por Muñoz-Saba et al., 2013
202 Hoyo de Los Papagayos Sucre X: 1029670, Y: 1146554 Mendoza-Parada et al., 2009
203 Caverna El Rascadero Valle de San José - Muñoz-Saba et al., 2013
204 Cueva La Antigua. Valle de San José - Muñoz-Saba et al., 2013
205 Cueva de Los Indios Vélez - Muñoz-Saba et al., 2013
206 Cueva El Indio de Vélez Vélez X: 1044133, Y: 1158400 Muñoz-Saba et al., 2013
207 Cueva de Peñas Blancas Vetas - Muñoz-Saba et al., 2013
208 Cueva del Espinal Villanueva - Citado por Muñoz-Saba et al., 2013
209 Cueva del Indio Villanueva - Muñoz-Saba y otros, 2013
210 Cueva del Nitro Villanueva - Muñoz-Saba y otros, 2013
211 Cueva de Los Murciélagos Zapatoca - Muñoz-Saba y otros, 2013
212 Cueva del Nitro Zapatoca X: 1088945, Y: 1244137 Muñoz-Saba et al., 2013; Prada-Durán, 2014
213 Cueva Don Juan Zapatoca - Ardila-Rodríguez, 2006 a
214 Cueva El Arrayán Zapatoca X: 1089275, Y: 1243889 Prada-Durán, 2014
215 Cueva el Florito Zapatoca - CAS & AMAY, 2008
216 Cueva La Alsacia Zapatoca X: 1087548, Y: 1244452 García-Hernández et al., 2009; Prada-Durán, 2014
Anexo 2. Lista de la cuevas/cavernas del departamento de Santander.
1 Caverna El Polvero Bolivar X: 1161741, Y: 1033450 Muñoz-Saba et al., 2013
2 Caverna La Hoya Bolivar X:1165473, Y: 1035273 Muñoz-Saba et al., 2013
3 Cueva El Papagayo . Bolivar - Muñoz-Saba et al., 2013
4 Cueva La Caverna Bolivar X: 1162797, Y: 1036122 Muñoz-Saba et al., 2013
5 Caverna el Indio de Doña Joaquina Cabrera - Muñoz-Saba et al., 2013
6 Caverna El Cenicero Chipatá X: 1166137, Y: 1053035 Muñoz-Saba et al., 2013
7 Cueva Mata de Plátano Chipatá - Muñoz-Saba et al., 2013
8 Caverna del Yeso Curití - Muñoz-Saba et al., 2013
9 Caverna El Carmen Curití - Muñoz-Saba et al., 2013
10 Caverna El Sauna Curití - Muñoz-Saba et al., 2013
11 Caverna La Antigua Curití - Muñoz-Saba et al., 2013
12 Caverna La Macaregua Curití X: 1107099, Y: 1228336 Muñoz-Saba et al., 2013; Pérez-Torres et al.,2015
13 Caverna La Quinta Curití - Muñoz-Saba et al., 2013
14 Caverna La Vaca Curití X: 1111847, Y: 1223037 Muñoz-Saba et al., 2013; Prada-Durán, 2014
15 Cueva El Chulo Curití - Muñoz-Saba et al., 2013
16 Cueva El Escaño Curití - Muñoz-Saba et al., 2013
17 Cueva El Caracol El Peñon X: 1027204, Y: 1164898 Campos et al. 2018; Linares & Lasso, 2017; Pineda & Lasso, 2019
Muñoz-Saba et al., 2013; Campos et al. 2018; Linares & Lasso, 2017; Pineda
18 Caverna de Las Gallinas El Peñon X: 1028829, Y: 1162844
& Lasso, 2019
19 Caverna Las Golondrinas El Peñon - Linares & Lasso, 2017
20 Caverna Las Sardinas El Peñon 06°05´35,2´Ń 73°49´43,2´´W Campos et al. 2018; Linares & Lasso, 2017; Pineda & Lasso, 2019
21 Caverna La Tronera El Peñon 06°05´21,3´Ń 73°48´40,8´´W
& Lasso, 2019
253
254
22 Cueva Los Carracos El Peñon X: 1026786, Y: 1164818
& Lasso, 2019
23 Cueva Los Aviones Guadalupe X: 1072877, Y: 1179378 Campos, 2017
24 Caverna El Indio del Encantado La Aguada X: 1174622, Y: 1059167 Muñoz-Saba et al., 2013
25 Cueva del Naranjo La Aguada X: 1059753, Y: 1173365 Muñoz-Saba et al., 2013
26 Cueva El Tigrillo La Aguada X: 1057857, Y: 1173335 Muñoz-Saba et al., 2013
27 Cueva de El Molino La Paz X: 1171424, Y: 1054609 Muñoz-Saba et al., 2013
28 Cueva del Indio La Paz X: 1171468, Y: 1050085 Castellanos-Morales, 2010, Muñoz-Saba et al., 2013
29 Hoyo de Colombia La Paz X: 1054219, Y: 1170431 Citado por Muñoz-Saba et al., 2013; Campos & Lasso, 2015
30 Hoyo del Aire La Paz X: 1055328, Y: 1169760 Citado por Muñoz-Saba et al., 2013; Campos & Lasso, 2015
31 Cueva El Puente Lebrija X: 1087079, Y: 1283994 Castellanos-Morales, 2007
32 Cueva El Misterio Los Santos X: 1109341, Y: 1248151 Castellanos-Morales, 2008
33 Caverna de Los Pájaros Mogotes X: 1114892, Y: 1209395 Muñoz-Saba et al., 2013
34 Cueva del Indio Páramo X: 1100110, Y: 1201489 Muñoz-Saba y otros, 2013; Prada-Durán, 2014
35 Cueva del Muerto Socorro - Muñoz-Saba et al., 2013
36 Caverna El Rascadero Valle de San José - Muñoz-Saba et al., 2013
37 Cueva El Indio de Vélez Vélez X: 1044133, Y: 1158400 Muñoz-Saba et al., 2013
38 Cueva del Nitro Zapatoca X: 1088945, Y: 1244137 Muñoz-Saba et al., 2013; Prada-Durán, 2014
39 Cueva Don Juan Zapatoca - Ardila-Rodríguez, 2006 a, b
40 Cueva El Arrayán Zapatoca X: 1089275, Y: 1243889 Prada-Durán, 2014

41 Cueva La Alsacia Zapatoca X: 1087548, Y: 1244452 García-Hernández et al., 2009; Prada-Durán, 2014
Espeleotemas (parte inferior) denominados gour (concrección carbonatada). Foto: Roman Hapka (ESPELEO COLOMBIA).
Neostrengeria charalensis. Foto: Jorge E. García-Melo.
Capítulo 9. BIODIVERSIDAD SUBTERRÁNEA SANTANDER
BIODIVERSIDAD SUBTERRÁNEA DEL

DEPARTAMENTO DE SANTANDER
(ANDES), COLOMBIA
Teddy Angarita-Sierra, Johanna Dulcey Ulloa y Carlos A. Lasso
Resumen. El departamento de Santander es la región del Colombia con el mayor

desarrollo de sistemas cársticos y pseudocársticos. En consecuencia, ofrece el
mayor número de ambientes subterráneos a la megadiversidad biológica colom-
biana. En este capítulo se presenta una recopilación detallada del estado de cono-
cimiento de la biodiversidad de los ecosistemas subterráneos de Santander, así
como los principales retos para su conservación e investigación. Actualmente, los
estudios bioespeleológicos en Santander están en constante aumento, lo que augura
un futuro promisorio en el conocimiento de la vida subterránea para el departa-
mento y el país. La diversidad biológica de sus ecosistemas subterráneos está repre-
sentada en 193 taxones agrupados en ocho filos, 21 clases, 50 órdenes, 116 familias, 87
géneros y 90 especies. No obstante, su riqueza está subestimada, cerca del 50% de los
troglobiontes registrados carecen de resolución taxonómica a nivel de especie. En
consecuencia, se espera que la riqueza biológica tienda al aumento de forma signi-
ficativa. De los 87 municipios del departamento de Santander, solo 20 (25%) cuenta
con registros documentados de la biodiversidad subterránea, siendo El Peñón, La
Aguada, Curití, La Paz, y Valle de San José los municipios que agrupan el 63% de
los registros documentados. Cerca del 60% de los troglobiontes están presentes en
un único municipio, y el 51% han sido registrados en un único sistema subterráneo.
De todos los taxones registrados, sobresalen los registros de hydrozoos (pólipos
dulceacuícolas), lombrices de aguadulce (Haplotaxis) por ser los primeros registros
conocidos de anélidos y cnidarios en los ecosistemas subterráneos de Colombia. Es
indispensable continuar con los estudios bioespeleológicos del departamento de
Santander. Particularmente, se requiere profundizar en estudios sobre la flora y
estigobiota asociada a estos ecosistemas, así como en la delimitación de especies de
troglobiontes. Esta tarea es fundamental para la comprensión de la biodiversidad,
estructura y funcionamiento de los sistemas hipogeos. Finalmente, es imprescindible
que se inviertan esfuerzos importantes en comunicar el conocimiento bioespeloló-
gico acumulado durante los últimos de 50 años al público en general, ya que esto
brinda soporte a la implementación de las líneas de acción y estrategias para su
conservación y uso sostenible.
Palabras clave. Carst, ecosistemas hipogeos, troglobio, troglófilo, troglóxeno.
Angarita-Sierra, T., Dulcey-Ulloa, J. y C. A. Lasso. 2019. Biodiversidad subterránea del Departamento de Santander
Pp. 257-285. En: Lasso, C. A., J. C. Barriga y J. Fernández-Auderset (Eds.). Biodiversidad subterránea y epigea de los
sistemas cársticos de El Peñón (Andes), Santander, Colombia. VII. Serie Fauna Silvestre Neotropical. Instituto de Investi-
gación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt. Bogotá, D. C., Colombia
Abstract. Santander department is the Colombian region with largest development

of karstic and psuedokarstic systems. Therefore, it provides the largest number
of subterranean habitats for the Colombian biological megadiversity. Herein, we
presented a detailed recompilation of the state of knowledge about the subterra-
nean biodiversity of the Santander department, as well as the main challenges for
its conservation and research. Currently, the biospeleology studies are growing
which augurs a promising future of the subterranean biodiversity knowledge for
Santander and the country. The underground biological diversity of Santander is
represented in 193 taxa grouped into eight phylla, 21 classes, 50 orders, 116 families,
87 genus and 90 species. However, its richness is underestimated, about 50% of the
troglobionts recorded lack species taxonomic resolution. Thus, it is expected that
the biological richness tends to increase significantly. Of the 87 municipalities in the
department of Santander, only 20 (25%) have documented records of the subterra-
nean biodiversity, being El Peñón, La Aguada, Curití, La Paz, and San José Valley the
municipalities that group 63% of the documented records. About 60% of the trogobi-
onts were recorded in only municipality, and 51% were exclusive were recorded
in only subterranean system. Among all taxa recorded, the records of hydrozoans
(freshwater polyps), water worms (Haplotaxis) stand out because they are the first
known records of annelids and cnidarians in the Colombian subterranean ecosys-
tems. We consider essential to continue with the biospeleological studies of the
department of Santander. Particularly, we consider necessary to deepen on the flora
and stigobiota studies, as well as in the delimitation of troglobitic species. This task
is fundamental for the understanding of the biodiversity, structure and functioning
of hypogeal systems. Finally, we encourage to invests significant efforts in commu-
nicating the biospelological knowledge accumulated during the last 50 years to the
general public, since this supports the implementation of the lines of action and
strategies for its conservation and sustainable use.
Keywords. Karstic, hypogeal ecosystems, troglobiont, troglophiles, trogloxenes.
INTRODUCCIÓN 2009). Estas condiciones han generado orga-

La fuerza de la vida en nuestro planeta se nismos altamente especializados y depen-
abre paso en lugares inhóspitos. Desde los dientes de estas condiciones extremas para
desiertos helados del Ártico, pasando por su existencia (troglobios); organismos que
las sulfurosas e hirvientes fuentes hidroter- pueden habitar de forma facultativa en estos
males del fondo marino, hasta las piscinas ambientes (trogófilos), o que los frecuentan
geoquímicas ácidas de las laderas volcánicas. de forma ocasional, en momentos específicos
En ocasiones, la diversidad biológica presente de su ciclo de vida (troglóxenos).
en estos ambientes extremos puede eclipsar La mayor diversidad de troglobiontes
la exuberancia biológica de los ecosistemas conocida se encuentra en los ambientes hipo-
tropicales, considerados como algunos de los geos de las latitudes medias de las zonas
más ricos y diversos del planeta (Moreno et al. templadas del planeta (Culver y Pipan 2009,
2017). Las cuevas y cavernas del planeta hacen Boris et al. 2018). Sin embargo, este patrón es
parte de estos ambientes extremos, debido la un artefacto derivado de la disparidad en el
carencia de luz, su extrema fluctuación en la número de estudios realizados en los ecosis-
disponibilidad de nutrientes y agua, así como temas hipogeos de zonas templadas versus
por su fuerte dependencia de los flujos de los desarrollados zonas tropicales (Howarth
energía y materia del mundo exterior (Oarga y Moldovan 2018). Dado que la mayoría de
258
Angarita-Sierra et al.
la riqueza de organismos y linajes de troglo- los principales retos para su conservación

biontes se concentran y alcanzan su mayor y describir las principales perspectivas de
diversidad en los trópicos, es de esperarse que, investigación.
con el aumento de la exploración y estudio de
los ecosistemas subterráneos tropicales, esta
disparidad se reduzca significativamente. MATERIAL Y MÉTODOS
En Colombia, los ecosistemas subterrá- Revisión documental
neos albergan más de 88 especies, de la cuales Se realizó una búsqueda sistemática de publi-
47% son troglobios y cerca de 16% son endé- caciones realizadas a nivel nacional e interna-
micas (Angarita-Sierra 2018). No obstante, se cional, relacionadas con estudios biológicos
espera que en los próximos años el número y zoonóticos en ambientes subterráneos del
de especies registradas se duplique, ya que la departamento de Santander. Para ello, se em-
mayoría de los ecosistemas subterráneos del plearon los motores de búsqueda Google
país están pobremente representados. Tan Academico, Scielo, Researchgate, Science
solo ocho de los 21 departamentos del país Direct, Springer-Link y Scopus. Asimismo,
con ecosistemas subterráneos poseen regis- se consultaron los repositorios electrónicos
tros de la diversidad biológica que albergan. de las siguientes universidades: Universidad
Santander es el departamento que agrupa Nacional de Colombia, Universidad del Valle
el 50% de todos los estudios de bioespeleolo- del Cauca, Pontificia Universidad Javeriana,
gía en el país (Angarita-Sierra 2018). Históri- Universidad de Antioquia, Universidad de
camente, es la región con el mayor número Industrial de Santander. Para la detección del
ecosistemas subterráneos explorados. Cuen- mayor número de publicaciones se empleó las
ta con registros biológicos detallados inclu- siguientes palabras y sus combinaciones, en
yendo desde inventarios faunísticos hasta español y equivalente en inglés: “cavernas,
estudios de ciclos de vida de los parásitos cuevas, cavernícola, resumideros, sistemas
tropicales de importancia médica (Marinkelle cársticos, ecosistemas subterráneos, for-
1982, Muñoz-Saba et al. 2013). En las últimas maciones cársticas, troglófilos, troglóxenos,
dos décadas, se ha incrementado de forma troglomorfismo, bioespeleología, espeleo-
notable los esfuerzos por reducir los vacíos de logía, invertebrados, peces, anfibios, reptiles
conocimiento en torno a la biodiversidad de mamíferos, aves, exploración de cavernas,
los ecosistemas subterráneos de Santander Colombia, Santander y Mesa de los Santos.
(Pérez-Torres et al. 2015, González et al. 2017, La gestión, migración y sistematización
Castellanos-Morales y Moreno 2018 y Lasso de la información recopilada se realizó por
et al. 2019, presente libro). La principal moti- medio del gestor bibliográfico Mendeley®
vación para realizar estas iniciativas ha sido Desktop versión 19.1. Se elaboró, una matriz
proveer información relevante para la toma con todos los registros, ordenándolos y
decisiones informadas, que hagan frente a sus homogenizándolos, eliminado duplicados y
principales amenazas como son la minería, la asegurando la fiabilidad de en la compila-
exploración de hidrocarburos, el turismo de ción de la información.
aventura sin control y las megaobras viales
(Muñoz-Saba et al. 1998, Muñoz-Saba et al.
2013 y Lasso et al. 2019). Sin embargo, a la Análisis bibliométrico
fecha no se cuenta con una revisión actua- Se consideraron los tipos de publicaciones y
lizada del estado del conocimiento de su categorías temáticas de los documentos
biodiversidad subterránea. recopilados, de acuerdo a las siguientes
El propósito de este estudio es proveer definiciones.
una recopilación detallada del estado de cono- Tipo de publicación. (1) Artículo: docu-
cimiento de la biodiversidad de los ecosis- mento corto, divulgado en una publicación
temas subterráneos de Santander, buscando seriada debidamente reconocida a través del
identificar vacíos de información, sintetizar Número Internacional Normalizado de publi-
caciones Seriadas (ISSN siglas en ingles). Muestreos y toma de datos

(2) Libro: documento extenso identificación Adicional a la información secundaria reco-
con un Número Estándar Internacional de pilada a través de la revisión documental,
Libro (ISBN siglas en ingles). (3) Capítulo se realizaron múltiples salidas de campo
de libro: contribución hecha en el marco durante el periodo comprendido entre los
de un libro. (4) Documento técnico: es una años 2016-2019, llevando acabo la evaluación
contribución realizada en el marco de un rápida de la biodiversidad endocárstica inclu-
contrato de consultoría, requerimiento labo- yendo fitoplancton, zooplancton, artrópodos,
ral o taller de trabajo el cual no se publicó peces, aves y mamíferos, particularmente,
formalmente como artículo o libro. (5) Tesis: en los ecosistemas hipogeos del municipio
es un trabajo en extenso, producto de una de El Peñón, Santander (Lasso et al. 2019).
investigación para optar por un título profe- Para el muestro de especímenes se siguieron
sional de pregrado o posgrado y que no se las metodologías y procedimientos descritos
publicó formalmente como libro o artículo. por Mammola e Isaia (2017) para artrópo-
(6) Resumen: son resúmenes de trabajos dos; Pineda (2016) y Pineda y Lasso (Capí-
presentados en eventos académicos como tulo 5) para estigofauna microscópica; Pérez
congresos, simposios, conferencias, etc. et al. (Capítulo 6) para macroinvertebrados
(7) Divulgación: son aquellos documentos acuáticos; Duarte (Capítulo 12) para macroin-
presentados a manera de cartillas, plega- vertebrados acuáticos epigeos; Longo et al.
bles, carteles, audiovisuales, entre otros, que (Capítulo 7) para cangrejos y peces caverní-
tienen como objetivo divulgar información colas (Capítulo 15); Lasso y Durán (2019) para
al público general no científico, por medio de anfibios y reptiles; Córdoba-Córdoba y Sierra
imágenes, figuras usando un lenguaje inclu- (2019) para aves (Capítulo 16); Muñoz-Saba et
yente, coloquial y con pocos tecnicismos. al. (2013) y Casallás-Pabón et al. (Capítulo 4)
Categorías temáticas. (A) Gestión y para murciélagos; y finalmente Diaz-Pulido
manejo: en esta temática se incluyen todos y Benítez (Capítulo 17) para mamíferos. Los
los estudios que realizaron planes de manejo, especímenes colectados fueron depositados
diagnósticos ambientales, procesos de zoni- en las colecciones biológicas del Instituto
ficación, descripción de problemáticas, de Investigación de Recursos Biológicos
amenazas y consideraciones generales para Alexander von Humboldt (IAvH), e Insti-
el manejo o conservación de los ecosistemas tuto de Ciencias Naturales, Universidad
subterráneos y biodiversidad asociada. (B) Nacional de Colombia (ICN). La información
Educación: incluye temáticas relacionadas específica de El Peñón (fauna subterránea y
con educación ambiental entorno a ecosis- epigea), puede verse en Lasso et al. (2019),
temas subterráneos. (B) Flora: considera este libro.
todos aquellos estudios que caracterizaban
o evaluaban la flora, sus especies, atributos
ecológicos, distribución y aprovechamiento RESULTADOS
en los ecosistemas subterráneos. (C) Fauna: La búsqueda documental mostró 1.660 regis-
incluyen todos los estudios que caracteri- tros que respondieron a las combinaciones
zaban o evaluaban artrópodos, aves, mamí- de palabras clave empleadas. No obstante,
feros, anfibios, reptiles y peces, sus especies, únicamente 33 documentos (2%) resultaron
atributos ecológicos, distribución y aprove- pertinentes a temáticas relacionas con biodi-
chamiento. (D) Importancia médica: agrupa versidad subterránea del departamento de
todos los estudios que caracterizaban o Santander (Anexo 1). Históricamente, la
evaluaban los que actúan como hospederos y/o primera publicación relacionada con trog-
vectores de numerosos parásitos tropicales lobiontes santandereanos fue realizada por
de importancia médica. (E) Estigobiota: consi- Marinkelle (1966), quien, en la búsqueda
dera todos los estudios que caracterizaban o de vectores de enfermedades zoonóticas,
evaluaban el fitoplancton, zooplancton y que exploró numerosos sistemas subterráneos
habita en sistemas subterráneos. en los municipios de Curití, Sangil y La
260
Paz. Después de los aportes de Marinkelle publicados de investigadores del Instituto

en la década de los 60s, los estudios bioes- de Investigación de Recursos Biológicos
peleológicos en el departamento presen- Alexander von Humboldt, Instituto de Cien-
taron una larga pausa de más de 20 años. cias Naturales de la Universidad Nacional de
Hacia la primera mitad de la década del Colombia y la Pontificia Universidad Jave-
2000, la documentación de los troglobiontes riana, generará que el conocimiento de los
santandereanos paso ser intermitente a organismos que habitan en sistemas subte-
frecuente (Figura 1). Con el inicio del siglo rráneos de Santander continúe en ascenso.
XXI, se observa un crecimiento notable en De los 87 municipios que componen el
la producción de estudios bioespeleológicos departamento de Santander, el 91% posee
en Santander, al punto que para el 2018 se ecosistemas subterráneos conocidos o
triplicó el número de estudios publicados. cuenta con el potencial de tenerlos. De
El 64% de las publicaciones encontradas estos, solo 20 municipios (25%) cuentan con
corresponden a estudios o documentos que registros documentados de la biodiversidad
describen algún atributo de la fauna que habita subterránea. Los municipios de El Peñón,
en ecosistemas subterráneos. La gestión y La Aguada, Curití, La Paz, y Valle de San
manejo de los ecosistemas subterráneos es la José, agrupan el 63% de los registros docu-
segunda categoría temática más importante, mentados, siendo El Peñón, Curití y Valle
agrupando 18% de los estudios recuperados. de San José, los que cuentan con el mayor
En contraste, temáticas como educación, número de taxones únicos registrados en sus
flora, estigobiota y estudios zoonóticos o ecosistemas subterráneos (Figura 3).
de importancia médica están pobremente Debido al gran potencial cárstico y pseu-
representadas o carecen de publicaciones docárstico (morfología cárstica producida
(Figura 2 a). No obstante, los registros de por procesos no disolutivos) de Santander,
troglobiontes santandereanos cuentan con estimar el número total de sistemas subte-
robustez y alta calidad, ya que cerca del 80% rráneos en el departamento es una tarea
se encuentran consignados en artículos cien- titánica. Por tal razón, en la actualidad no
tíficos de revistas indexadas, libros y tesis de se cuenta con un inventario consolidado
grado (Figura 2 b). No obstante, el número de todos los ecosistemas hipogeos que
de investigaciones realizadas con datos no permita calcular la representatividad de los
14
12
Número de publicaciones
10
0
1966 1968 1982 1998 2005 2006 2007 2008 2009 2010 2011 2012 2013 2015 2016 2017 2018 2019
Años con registros de publicaciones
Figura 1. Recuento histórico del número de estudios publicados sobre los organismos que habitan en sistemas subterrá-
neos de Santander.
70 %
60 %
Porcentaje de publicaciones
50 %
40 %
30 %
20 %
10 %
0%
a Fauna Gestión y Manejo Importancia médica Educación
80 %
70 %
Porcentaje de publicaciones
60 %
50 %
40 %
30 %
20 %
10 %
0%
b Artículo Libro Resumen/ Tesis Divulgación Documento
Artículo técnico
congreso
Figura 2. Temáticas y tipos de publicaciones que agrupan los registros de la biodiversidad subterránea de Santander. (a)
Categorías temáticas. (b) Tipo de publicación.
registros biológicos. No obstante, se detec- La diversidad biológica de los ecosistemas

taron 54 ecosistemas subterráneos con al subterráneos de Santander está represen-
menos un taxón reportado. De estos, el 59% tada en 193 taxones agrupados en ocho filos,
cuenta con <10 taxones reportados, y el 21 clases, 50 órdenes, 116 familias, 87 géneros
restante 41% agrupa 14 ecosistemas subte- y 90 especies (Tabla 1). De estos, el 55% de
rráneos con >10 taxones reportados. Los los taxones son considerados troglófilos, el
ecosistemas hipogeos de La Tronera (Muni- 21% troglobios y el 24% troglóxenos. No
cipio de El Peñón), Caverna El Rascadero obstante, la evaluación de la afinidad de
(Municipio de Valle de San José), Cueva El estos organismos por los ambientes subte-
Naranjo (Municipio de La Aguada), Cueva rráneos aún está a la espera de estudios
del Indio de Páramo (Municipio de Páramo) detallados de sus ciclos de vida y preferencia
y la cueva El Molino (Municipio de La Paz), de hábitat, que permitan determinar con
son los ecosistemas subterráneos con claridad el grado su dependencia a las condi-
el mayor número de troglobiontes (20 > ciones hipogeas para el establecimiento y
taxones), agrupando el 30% de los taxones viabilidad de sus poblaciones.
reportados para los ecosistemas hipogeos Como era de esperarse, los artrópodos
con >10 taxones documentados (Figura 4). (69%) y cordados (21%) constituyen mayo-
262
Los Santos
Lebrija
El Guacamayo
San Gil
Municipios de Santander con registros biológicos
Encimo
Ocamonte
Charalá
Monogotes
Cabrera
Vélez
Zapatoca
Socorro
Chipatá
Páramo
Bolívar
Valle de San José
La Paz
Curití
La Aguada
El Peñón
0 20 40 60 80 100 120 140
Taxones totales Taxones exclusivos
Número de taxones reportados

Figura 3. Municipios de Santander con registros documentados de la biodiversidad subterránea.
Cueva Macaragua
Cueva La Vaca
Cueva La Cavema
Sistema hipogeos de Santander con más de 10 taxones registrados
Cueva El Sauna
Cueva El Indio Vélez
Cueva del Nitro
Los Carracos
Los El Yeso
Cueva La Antigua
Cueva del Muerto
Cueva El Tigrillo
Cueva El Indio Encantado
Las Sardinas
Las Gallinas
Cueva El Polvero
El Caracol
Cueva El Molino
Cueva del Indio de Páramo
Cueva del Naranjo
Cavema El Rascadero
La Tronera
Sistemas hipogeos <10 registrados
0% 5% 10% 15% 20% 25%
Porcentaje de taxones registrados
Figura 4. Porcentajes de taxones reportados en los ecosistemas subterráneos de Santander.
ritariamente la fauna hipogea. Las clases Sicariidae (Loxosceles spp), Barychelidae,

Arachnida, Insecta, Mammalia, Diplopoda y Theraphosidae, Pholcidae, Lycosidae;
Gastropoda agrupan el 75% de los taxones milpiés y escolopendras de las familias
registrados en todos los sistemas hipo- Scolopocryptopidae (Scolocryptops spp) y
geos del Santander (Figura 5 a). De estos, Spirostreptidae; los insectos de las familias
cerca del 50% pertenece a los órdenes Phoridae, Gryllidae, Hydropsychidae; y los
Araneae, Chiroptera, Opiliones, Diptera y murciélagos Natalus tumidirostris (insec-
Coleoptera (Figure 5 b). Las familias que tívoro), Carollia perspicillata (frugívoro)
agrupan el mayor número (22%) de los taxo- y Desmodus rotundus (hematófago). No
nes registrados son Phyllostomidae (mur- obstante, cerca del 60% de los troglobiontes
ciélagos), Trichomycteridae (bagres), están presentes en único municipio, y el
Pseudothelphusidae (cangrejos pseudo- 51% se han registrado en un único sistema
pulmonados) y Tetragnathidae (arañas subterráneo. Dentro la fauna subterránea
de telaraña orbital). No obstante, el 5% de Santander, sobresalen los registros de
(n = 9) de los taxones registrados en todos platelmintos o turbelarios (pólipos dulcea-
los sistemas hipogeos del Santander carecen cuícolas), lombrices de aguadulce de la
determinación taxonómica a nivel de familia familia Enchytraeidae, y del género Haplo-
(Figure 5 B). Esta incertidumbre taxonó- taxis (Haplotaxidae), como únicos reportes
mica aumenta cuando se ahonda en las cate- de anélidos y turbelarios en los ecosis-
gorías de género y especie, en la cuales los temas subterráneos de Colombia (Capítulo
taxones indeterminados alcanzan 38% y 53%, 6). Asimismo, resalta la alta riqueza de
respectivamente. cangrejos (7 especies), peces (7 especies)
Los troglobiontes que cuentan con el y murciélagos (23 especies) que habitan
mayor número de registros por sistema estos ecosistemas extremos. Sin embargo,
hipogeo en Santander son: los ácaros la resolución taxonómica de muchos de los
(Acariformes) y arácnidos de las familias organismos registrados es muy gruesa.
A B
6%
22% 16%
15%
Arachnida Araneae
Insecta
5% Chiroptera 6%
Mammalia Opiliones 9%
10% Diptera
Diplopoda
Gastropoda 5% Coleoptera 4%
19%
27%
C D
4%
5%
4%
Phyllostomidae
3% Indeterminado 3%
Indeterminada
2%
Trichomycteridae
6% Trichomycterus
Neostrengeria 4%
Pseudothelphusidae
Tetragnathidae 3% Anoura
2%
Artibeus
38%
12%
Figura 5. Categorias taxonómicas que agrupan el mayor número (22%) de los de los troglobiontes registrados en
sistemas hipogeos de Santander. (A) Clases. (B) Órdenes. (C) Familias. (D) Géneros.
264
DISCUSIÓN Dentro de la riqueza faunística de los

El número creciente publicaciones en torno sistemas hipogeos de Santander resalta el
a la biodiversidad subterránea de Santan- número de especies de cangrejos y peces
der, augura un futuro promisorio en el cavernícolas. La especie de cangrejo con el
conocimiento de la vida subterránea del mayor número de registros y representación
departamento y el país. Este avance refleja la en los ecosistemas subterráneos santande-
consolidación de grupos de investigación, reanos es Neostrengeria charalensis, estando
escuelas académicas, asociaciones e investi- presente en cinco de los 20 municipios, y en
gadores que han convertido la biodiversidad nueve de los 51 ecosistemas subterráneos
subterránea en su objeto de estudio principal. con al menos un taxón reportado (Campos
Asimismo, el creciente número de nuevos et al. 2018). Esta riqueza de especies compite
registros, ampliaciones de distribución y des- con el número de cangrejos endémicos
cripción de nuevos taxones de ambientes hipo- dulceacuícolas de ecosistemas epigeos (p. e.
geos, nos muestra los numerosos secretos subcuencas de la cuenca del río Orinoco,
naturales que aguardan por ser descubiertos delta río Ranchería, río Sinú, entre otros
(Ardila-Rodríguez 2018, Aristizabal-García et (Arteta-Bonivento 2009, Quirós-Rodríguez
al. 2018, Mesa S. et al. 2018). Si bien, durante la et al. 2015), mostrando la importancia
última década los avances en el conocimiento de estos ambientes para la conservación
de la biodiversidad subterránea de Santander de la diversidad biológica de los decá-
han sido significativos, su apropiación social y podos colombianos. En el presente li-
divulgación no muestra el mismo avance. bro, se aportan los primeros datos sobre
Desde las investigaciones realizadas por crecimiento y los hábitos alimenticios de este
Marinkelle (1966, 1982), no existen estudios grupo (Capítulo 7).
zoonóticos recientes que exploren la rela- De forma similar, los peces del género
ción entre las enfermedades trasmitidas Trichomycterus exhiben una riqueza notable
por animales presentes en el departamento dentro los ecosistemas subterráneos de
y los reservorios potenciales en la fauna Santander. La presencia de siete especies
que habita los ambientes subterráneos. Los peces con poblaciones troglobias o trogló-
ecosistemas hipogeos de Santander albergan filas, hace de Colombia el segundo país con
especies de interés medico como los chin- la mayor riqueza de peces cavernícolas del
ches (Cavernicola pilosa) y murciélagos continente (Lasso et al. 2018). No obstante,
(Anoura geoffroyi, Artibeus lituratus, Caro- dada su morfología críptica, así como el
llia brevicauda, C. perspicillata, Desmodus reducido número de ejemplares de refe-
rotundus, Glossophaga soricina, Molossus rencia en colecciones biológicas, la delimita-
molossus, Myotis nigricans, Peropteryx ción taxonómica de las especies cavernícolas
macrotis, y Phyllostomus discolor), los cuales de este género resulta una tarea difícil. Esto
son vectores o reservorios del parasito Trypa- conlleva a que existan especies no descritas
nosoma cruzi causante de la enfermedad de entre las poblaciones hipogeas conocidas,
Chagas (Guhl et al. 2005). Estas especies de o por el contrario, especies que serán sino-
murciélagos a su vez son vectores potenciales nimizadas con otros taxones de sistemas
de enfermedades como rabia, leishmaniasis, epigeos, haciendo que establecer la total
histoplasmosis, leptospirosis y clamidiosis riqueza peces cavernícolas santandereanos
(Marinkelle 1982, Benavides-Arias y Soler- aun necesite un mayor esfuerzo investiga-
Tovar 2015). No obstante, en la actualidad no tivo (Mesa et al. 2018). En el presente libro,
hay la información que permita establecer se aportan los primeros datos sobre talla,
asociaciones o relaciones causales entre los peso, reproducción y los hábitos alimenticios
casos médicos reportados en Santander y de este grupo (Capítulo 7).
su interacción con los troglobiontes de que Esta dificultad en la delimitación de espe-
habitan los sistemas hipogeos del departa- cies de peces cavernícolas, se magnifica al
mento (Instituto Nacional de Salud 2019). tratar de determinar el número de especies
de artrópodos presentes en los ecosistemas pensable para la comprensión de la biodi-

subterráneos de Santander. En consecuencia, versidad, estructura y funcionamiento de
la riqueza de artrópodos aquí compilada está los ecosistemas hipogeos, así como para la
subestimada como resultado de la revisión formulación de las líneas de acción y estra-
muestras restringidas y poco representativas, tegias para su conservación y uso soste-
un esfuerzo de muestreo insuficiente, la falta nible. Asimismo, el tener un conocimiento
de comparaciones con material tipo relevante, detallado de las entidades biológicas que
así como por el conocimiento incompleto de habitan estos ambientes extremos permite
la variabilidad de ciertos caracteres morfoló- prevenir el impacto de enfermedades zoonó-
gicos dentro de cada grupo de artrópodos. De ticas emergentes y reemergentes como una
manera que, a diferencia de lo peces caverní- amenaza para la salud pública.
colas en que la estimación de la riqueza tiende El escaso número de publicaciones
aumentar o disminuir según el avance de los encontrado sobre temas referentes a la
estudios taxonómicos, la tendencia esperada divulgación y educación de la biodiversidad
en los artrópodos cavernícolas siempre será subterránea, evidencia la falta de interés o
hacia el aumento (Stork 2017). capacidad gestión de los de aficionados e
investigadores por producir elementos de
comunicación que permitan al público no
CONCLUSIONES Y especialista conocer, disfrutar y apreciar el
RECOMENDACIONES patrimonio bioespeleógico santandereano.
En actualidad, el departamento de Santander Es imprescindible que se inviertan esfuerzos
cuenta con el registro de biodiversidad subte- importantes en comunicar el conocimiento
rránea más completa del país, y de acuerdo bioespelológico acumulado durante los úl-
con la tendencia de producción de publi- timos de 50 años al público en general, tenien-
caciones observada, en los próximos años do como premisa que una mejor comprensión
crecerá significativamente. No obstante, el pública de la biología puede ser un elemento
conocimiento acumulado durante las últimas importante en la promoción de la prosperidad
dos décadas ha dejado de lado el estudio de nacional y regional, así como en la conserva-
la flora y estigobiota asociada a los ecosis- ción de los elementos ambientales necesarios
temas subterráneos del departamento. El para las generaciones futuras (Council of the
Capítulo 5 de este libro, presenta los resul- Royal Society 1985). La presente publicación
tados cualitativos (composición) y cuanti- de este libro y el afiche representativo de la
tativos (abundancia/densidad) de la estigo- biodiversidad endo y exocárstica de El Peñón,
biota registrada en cinco sistemas hipogeos son un ejemplo de ello.
del municipio de El Peñón, erigiéndose como
el primer estudio de estigobiota de sistemas
hipogeos para el departamento de Santander BIBLIOGRAFÍA
y Colombia. Estas dos dimensiones de la Angarita-Sierra, T. 2018. Brief History of Biospe-
diversidad biológica de los ecosistemas leology in Colombia: Perspectives and Oppor-
hipogeos pueden llegar aportar novedosos tunities. Pp. 40–53. En: I Congreso Colombiano
de Espeleología y VIII Congreso espeleológico
e importantes elementos a su cocimiento,
de América Latina y el Caribe Brief History of
además de proveer una mejor compresión de
Biospeleology in Colombia: Perspectives and
cómo se dan los flujos de energía y materia al Opportunities San Gil - Santander.
interior de estos ecosistemas.
Por otro lado, es indispensable que la Ardila-Rodríguez, C. 2018. Trichomycterus
resolución taxonómica de cerca del 50% guacamayoensis sp. nov. (Siluriformes:
troglobiontes registrados para el depar- Thrychomycteridae). Una nueva especie
tamento de Santander se detalle a hasta el de pez del río Suárez, cuenca media del río
nivel de especie o la categoría taxonómica Magdalena, Departamento de Santander-
más fina posible. Esta labor colosal es indis- Colomba. Universidad Metropolitana (11): 1–24.
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tigación de Recursos Biológicos Alexander von
ANEXO Castellanos-Morales, C. A. 2007. Trichomycterus

Lista anotada de publicaciones santanderensis: A new species of troglomor-
sobre temas relacionados a la phic catfish (Siluriformes, Trichomycteridae)
bioespeleología en el departamento from Colombia. Zootaxa 55(1541): 49–55.
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Anexo I. Listado de biodiversidad del departamento de Santander.
272
Filo
Clase
Orden
Familia
Género
Especie
Troglobio
Troglofilo
Trogoloxeno
Municipio
Sistema
hipogeo
Cita
Annelida Oligochaeta Haplotaxida Haplotaxidae Haplotaxis Haplotaxis spp ▼ El Peñón Las Caracol, Las Sardinas Capítulo 6
Annelida Oligochaeta Haplotaxida Enchytraeidae ▼ El Peñón Las Caracol, Las Sardinas 7, Capítulo 6
Amoebozoa Discosea Thecamoebida Thecamoebidae ▼ El Peñón Los Carracos, La Tronera Capítulo 5
Amoebozoa Tubulinea Arcellinida Centropyxidae ▼ El Peñón Los Carracos, La Tronera Capítulo 5
Amoebozoa Tubulinea Arcellinida Difflugiidae ▼ El Peñón Los Carracos, La Tronera Capítulo 5
Bacillariophyta Bacillariophyceae Pennales Eunotiaceae ▼ El Peñón La Tronera Capítulo 5
Bacillariophyta Bacillariophyceae Pennales Naviculaceae ▼ El Peñón La Tronera Capítulo 5
El Caracol, Las Gallinas, Las
Platyhelminthes Turbellaria ▼ El Peñón Capítulo 6
Sardinas, La Tronera
Nematoda Secernentea Rhabditida ▼ El Peñón Los Carracos Capítulo 5
Linares y Lasso
Mollusca Gastropoda Sigmurethra Amphibulimidae Plekocheilus Plekocheilus spp ▼ El Peñón Los Carracos
(com. pers.)
Drymaeus Linares y Lasso
Mollusca Gastropoda Sigmurethra Bulimulidae Drymaeus ▼ El Peñón Caverna Las Golondrinas
cantatus (com. pers.)
El Caracol, Los Carracos, Las Linares y Lasso
Mollusca Gastropoda Cycloneritimorpha Helicinidae Helicina Helicina spp ▼ El Peñón
Golondrinas (com. pers.)
Incidostoma aff. Las Gallinas, Los Carracos, Las Linares y Lasso
Mollusca Gastropoda Caenogastropoda Neocyclotidae Incidostoma ▼ El Peñón
cingulatum Golondrinas (com. pers.)
Linares y Lasso
Mollusca Gastropoda Stylommatophora Subulinidae Synapterpes Synapterpes ▼ El Peñón El Caracol
(com. pers.)
Lymnaea Linares y Lasso

Mollusca Gastropoda Hygrophila Lymnaeidae Lymnaea ▼ El Peñón Las Golondrinas
truncatula (com. pers.)
Linares y Lasso
Mollusca Gastropoda Veronicellidae ▼ El Peñón Las Golondrinas
(com. pers.)
Systrophia Linares y Lasso
Mollusca Gastropoda Stylommatophora Scolodontidae Systrophia ▼ El Peñón El Caracol
eudiscus (com. pers.)
Andesipyrgus Linares et al.
Mollusca Gastropoda Prosobranchia Hydrobiidae Andesipyrgus ▼ San Gil, Peñón Caverna del Indio, El Caracol
sketi 2019
Pisidium Linares y Lasso
Mollusca Bivalvia Venerida Sphaeriidae Pisidium ▼ El Peñón El Tronera
punctiferum (com. pers.)
Filo
Clase
Orden
Familia
Género
Especie
Troglobio
Troglofilo
Trogoloxeno
Municipio
Sistema
hipogeo
Cita
Cueva El Indio de Doña Juaquina,

Cueva El Indio El Encantado,
Cueva Macaregua, Cueva el
Papagayo, Cueva El Polvero,
Bolívar, Curití, Cueva La Hoya, Cueva El Naranjo,
Cabrera, Chipatá, Cueva Mata de Plátano, Cueva El
Curití, La Aguada, Tigrillo, Cueva La Vaca, Cueva
Pasasitiformes
Arthropoda Arachnida ▼ La Paz, Mogotes, El Yeso, Caverna de Los Pájaros, 4
(Superorden)
Páramo, Socorro, Cueva del Indio de Páramo,
Valle de San José, Cueva del Muerto, Caverna El
Vélez , Zapatoca Rascadero, Cueva El Indio de
Vélez, Cueva La Alsacia, Cueva
El Chulo, Cueva el Escaño, Cueva
El Sauna, Cueva La Antigua,
Caverna La Quinta
Arthropoda Arachnida Mesostigmata Macrochelidae ▼ El Peñón Los Carracos Capítulo 3
Phalangodus Cueva El Hoyo, Cueva El Indio
Arthropoda Arachnida Opiliones Cranaidae Phalangodus ▼ Bolívar, Vélez 4
spp. de Vélez
Phalangodus
Arthropoda Arachnida Opiliones Cranaidae Phalangodus ▼ El Peñón Cueva Los Carracos Capítulo 3
briareus
Arthropoda Arachnida Opiliones Nomoclastidae Quindina Quidina spp ▼ El Peñón Cueva Los Carracos 4, Capitulo 3
Bolívar, Curití, La Cueva El Hoyo, Cueva El Polvero,
Arthropoda Arachnida Opiliones Agoristenidae ▼ 4
Aguada, El Peñón Cueva El Escaño
Arthropoda Arachnida Opiliones Agoristenidae Vimina ▼ El Peñón Los Carracos Capítulo 3
Cueva del Naranjo, Cueva El Indio
La Aguada,
Arthropoda Arachnida Opiliones Manaosbiidae ▼ del encantado, Cueva El Tigrillo, 4, Capitulo 3
Socorro, El Peñón
Cueva del Muerto
Cueva La Caverna, Cueva del
Arthropoda Arachnida Opiliones Stygnidae ▼ Bolívar, La Aguada Naranjo, Cueva El Indio el 4
encantado
Arthropoda Arachnida Opiliones Cosmetidae ▼ El Peñón El Caracol Capítulo 3
Arthropoda Arachnida Opiliones Samoidae ▼ El Peñón El Caracol Capítulo 4
Cueva del Naranjo, Cueva El
Arthropoda Arachnida Opiliones Stygommatidae ▼ La Aguada 4
Indio el encantado
Los Carracos, Las Gallinas, La
Arthropoda Arachnida Opiliones Sclerosomatidae ▼ El Peñón Capítulo 3
Tronera
Arthropoda Arachnida Opiliones Zalmoxidae ▼ El Peñón La Tronera Capítulo 3
273
274
Filo
Clase
Orden
Familia
Género
Especie
Troglobio
Troglofilo
Trogoloxeno
Municipio
Sistema
hipogeo
Cita
Cabrera, Socorro, Cueva El Indio de Doña Juaquina,

Arthropoda Arachnida Amblypigy Phrynidae ▼ Valle de San José, Cueva del Muerto, Caverna El 4
Zapatoca, El Peñón Rascadero, Cueva del Nitro
Heterophrynus
Arthropoda Arachnida Amblypigy Phrynidae Heterophrynus ▼ El Peñón La Tronera Capítulo 3
sp
Arthropoda Arachnida Araneae Scytodidae ▼ Bolívar, Zapatoca Cueva El Polvero, Cueva del Nitro 4
Arthropoda Arachnida Araneae Sicariidae ▼ Bolívar Cueva El Polvero 4
Cueva El Indio el encantado,
Cabrera, Chipatá, Cueva El Cenicero, Cueva El Indio
Curití, La de Doña Juaquina, Cueva del
Aguada, Páramo, Naranjo, Cueva El Yeso, Cueva
Arthropoda Arachnida Araneae Sicariidae Loxosceles Loxosceles spp. ▼ 4
Socorro,Valle de del Indio de páramo, Cueva del
San José, Vélez, Muerto, Caverna El Rascadero,
Zapatoca Cueva El Indio de Vélez, Cueva La
Alsacia, Cueva La Antigua
Sparianthina
Arthropoda Arachnida Araneae Sparassidae Sparianthina ▼ El Peñón La Tronera Capítulo 3
pumilla
El Caracol, Los Carracos, Las
Arthropoda Arachnida Araneae Trechaleidae ▼ El Peñón Capítulo 3
Gallinas, La Tronera
Cueva La Caverna, Cueva Mata
Bolívar, Chipatá,
de Platano, Cueva El Papagayo,
Arthropoda Arachnida Araneae Theridiidae ▼ La Aguada, La Paz, 4
Cueva El Tigrillo, Cueva El Indio,
Vélez
Cueva El Indio de Vélez
Arthropoda Arachnida Araneae Theridiidae Theridula ▼ El Peñón Los Carracos Cápitulo 3
Chrysso
Arthropoda Arachnida Araneae Theridiidae Chrysso ▼ El Peñón Los Carracos Cápitulo 3
albomaculata
Epeirotypus El Caracol, Las Gallinas, La
Arthropoda Arachnida Araneae Theridiosomatidae Epeirotypus ▼ El Peñón Cápitulo 3
brevipes Tronera
Bolívar, Curití, La
Cueva El Hoyo, Cueva Del
Arthropoda Arachnida Araneae Barychelidae ▼ Aguada, Valle de 4
Naranjo Cueva El Yeso, Caverna
San José
El Rascadero, Cueva El Escaño
Arthropoda Arachnida Araneae Linyphiidae ▼ El Peñón Cavernas del Peñón Cápitulo 3
Labicymbium
Arthropoda Arachnida Araneae Linyphiidae Labicymbium ▼ El Peñón Los Carracos Capítulo 3
sturmi
Filo
Clase
Orden
Familia
Género
Especie
Troglobio
Troglofilo
Trogoloxeno
Municipio
Sistema
hipogeo
Cita

Cueva La Caverna, Cueva El
Bolívar, Cabrera,
Cenicero, Cueva El Hoyo, Cueva
Chipatá, Curití,
Arthropoda Arachnida Araneae Theraphosidae ▼ El Indio de Doña Juaquina, Cueva 4, Capitulo 3
El, Peñón, La
del Naranjo, Cueva El Polvero,
Agudada, Zapatoca
Cueva El Tigrillo, Cueva El Yeso,
Cueva del Nitro, Los Carracos
Parawixia
Arthropoda Arachnida Araneae Araneidae Parawixia ▼ El Peñón El Caracol Cápitulo 3
rimosa
Arthropoda Arachnida Araneae Araneidae Cyclosa Cyclosa caroli ▼ El Peñón El Caracol, La Tronera Cápitulo 3
Arthropoda Arachnida Araneae Araneidae Cyclosa Cyclosa spp ▼ Bolívar, Páramo Polvero, Cueva del Indio de 4
Páramo
Arthropoda Arachnida Araneae Anyphaenidae ▼ Bolívar, Mogotes 4
Polvero, Cueva de los pájaros
Arthropoda Arachnida Araneae Anyphaenidae Tafana ▼ El Peñón El Caracol Capítulo 3
Arthropoda Arachnida Araneae Cyrtaucheniidae Bolostromus ▼ El Peñón Los Carracos Capítulo 3
El Caracol, Los Carracos, La
Arthropoda Arachnida Araneae Dipluridae Masteria ▼ El Peñón Capítulo 3
Tronera
Cueva El Cenicero, Cueva La
Caverna, Cueva El Hoyo, Cueva
Mata de Platano, Cueva del
Bolívar, Chipatá,
Naranjo, Cueva el Papagayo,
La Aguada, La Paz,
Arthropoda Arachnida Araneae Pholcidae ▼ Cueva El Polvero, Cueva El 4
Mogotes, Valle de
Tigrillo, Cueva El Indio, cueva
San José, El Peñón
de los pájaros, El Caracol,
Los Carracos, Las Gallinas,
LasSardinas, La Tronera
Arthropoda Arachnida Araneae Pholcidae Modisimus ▼ El Peñón El Caracol Capítulo 3
Arthropoda Arachnida Araneae Pholcidae Priscula ▼ El Peñón El Caracol, Los Carracos Capítulo 3
Arthropoda Arachnida Araneae Pholcidae Metagonia ▼ El Peñón Los Carracos Capítulo 3
Bolívar, La Aguada, Cueva El Tigrillo, Cueva El
Arthropoda Arachnida Araneae Lycosidae ▼ 4
Vélez Polvero, Cueva El Indio de Vélez
Arthropoda Arachnida Araneae Lycosidae Lycosa Lycosa thorelli ▼ El Peñón La Tronera Capítulo 3
Arthropoda Arachnida Araneae Lycosidae Pardosa Pardosa fastosa ▼ El Peñón La Tronera Capítulo 3
275
276
Filo
Clase
Orden
Familia
Género
Especie
Troglobio
Troglofilo
Trogoloxeno
Municipio
Sistema
hipogeo
Cita
Cueva La Caverna, Cueva del

Bolívar, Curití, La
Naranjo, Cueva El Polvero,
Aguada, Socorro,
Arthropoda Arachnida Araneae Ctenidae ▼ Cueva del Muerto, Caverna El 4
Valle de San José,
Rascadero, Caverna El Carmen,
El Peñón
Cueva El Sauna, LA Tronera
Caloctenus cf Los Carracos, Las Gallinas, La
Arthropoda Arachnida Araneae Ctenidae Caloctenus ▼ El Peñón Capítulo 3
aculeatus Tronera
Cueva el Papagayo, Cueva El
Arthropoda Arachnida Araneae Tetragnathidae Diphya Diphya spp ▼ Bolívar, La Aguada 4
Polvero, Cueva El Tigrillo
Arthropoda Arachnida Araneae Tetragnathidae Chrysometa Chrysometa spp. ▼ Bolívar Cueva El Polvero 4
Chrysometa cf
Arthropoda Arachnida Araneae Tetragnathidae Chrysometa ▼ El Peñón Gallinas, Las Sardinas, La Cápitulo 3
poas
Tronera
Leucauge
Arthropoda Arachnida Araneae Tetragnathidae Leucauge ▼ El Peñón El Caracol Cápitulo 3
mariana
Arthropoda Arachnida Araneae Trechaleidae Rhoicinus ▼ El Peñón Cavernas del Peñón CaP
Bolívar, La Aguada,
Cueva El Polvero, Cueva del
Arthropoda Arachnida Araneae Pisauridae ▼ Socorro, Valle de 4
Muerto, Caverna El Rascadero
San José, Vélez
La Aguada, Cueva El Tigrillo, Cueva del indio
Arthropoda Arachnida Araneae Tetragnathidae Chrysometa ▼ 4, Capitulo 3
Páramo, El Peñón de páramo, Las Sardinas
Curití, La Paz, Valle Cueva El Molino, Caverna El
Arthropoda Arachnida Pseudoscorpiones ▼ 4
de San José Rascadero, Cueva El Escaño
Cueva El Molino, Cueva El
Scolocryptops Papagayo, Cueva El Tigrillo,
Arthropoda Chilopoda Scolopendromorpha Scolopocryptopidae Scolopocryptops ▼ La Paz, Páramo, 3, 4

spp. Cueva del Indio de páramo, Cueva
Vélez, Zapatoca
El Indio de Vélez, Cueva del Nitro
Cueva El Cenicero, Cueva
Psilliodes Chipatá, Curirtí, La
Arthropoda Chilopoda Scolopendromorpha Pselliodidae Pselliodes ▼ Macaregua, Cueva El Molino, 4
gaildingii Paz, Páramo
Cueva del Indio de páramo
Arthropoda Chilopoda Scolopendromorpha Pselliodidae Pselliodes Psilliodes spp. ▼ La Paz Cueva El Molino, Cueva Brujas 3
Arthropoda Chilopoda Scolopendromorpha Crytopidae Cryptops ▼ El Peñón Los Carracos Capítulo 3
Arthropoda Chilopoda Scolopendromorpha Scolopocrytopidae Newportia Newportia adasi ▼ El Peñón La Tronera Capítulo 3
Newportia
Arthropoda Chilopoda Scolopendromorpha Scolopocrytopidae Newportia ▼ El Peñón La Tronera Capítulo 3
monticola
Arthropoda Chilopoda Lithobiomorpha Henicopidae ▼ El Peñón La Tronera Capítulo 3
Filo
Clase
Orden
Familia
Género
Especie
Troglobio
Troglofilo
Trogoloxeno
Municipio
Sistema
hipogeo
Cita
Arthropoda Symphyla Scolopendrellidae Symphylella Symphylella sp ▼ El Peñón La Tronera Capítulo 3

Arthropoda Symphyla Scutigerellidae Scopoliella Scopoliella sp ▼ El Peñón La Tronera Capítulo 3
Arthropoda Diplopoda Glomeridesmida Glomeridesmidae Glomeridesmus ▼ El Peñón La Tronera Capítulo 3
Arthropoda Diplopoda Polydesmida Aphelidesmidae Aphelidesmus ▼ El Peñón La Tronera Capítulo 3
Curití, La Aguada,
Indio el encantado, Cueva El
Arthropoda Diplopoda Polydesmida Chelodesmidae ▼ La paz, Valle de 4
Yeso, Cueva El Molino, Caverna
San José
El Rascadero
Arthropoda Diplopoda Polydesmida Chelodesmidae Trichomorpha ▼ El Peñón La Tronera Capítulo 3
Arthropoda Diplopoda Polydesmida Cyrtodesmidae Cyrtodesmus ▼ El Peñón La Tronera Capítulo 3
Cueva La Macaregua, Las
Arthropoda Diplopoda Polydesmida Pyrodesmidae ▼ Curití, El Peñón 4, Capítulo 6
Sardinas
Arthropoda Diplopoda Polydesmida Fuhrmannodesmidae ▼ El Peñón La Tronera Capítulo 3
Cabrera, Curití, La Cueva El Indio de Doña Juaquina,
Aguada, Páramo, Cueva del Naranjo, Cueva del
Arthropoda Diplopoda Spirostreptida Spirostreptidae ▼ 4, Capítulo 3
Socorro, Zapatoca, Indio de páramo, Cueva del
El Peñón Muerto, Los Carracos
La Aguada, La Paz, Indio el encantado, Cueva El
Arthropoda Diplopoda Stemmiulida Stemmiulidae ▼ 4, Capítulo 3
Páramo, El Peñón Molino, Cueva del Indio de
páramo, El
Arthropoda Diplopoda Spirobolida Rhinocricidae ▼ ▼ El Peñón Las Gallinas Capítulo 3
Arthropoda Diplura Campodeidae ▼ El Peñón El Caracol, Los Carracos Capítulo 3
Armadillidium
Arthropoda Malacostraca Isopoda Armadillidiidae Armadillidium ▼ El Peñón Las Sardinas 7, Capítulo 3
spp
Arthropoda Malacostraca Isopoda Ischioscia ▼ El Peñón Las Sardinas Capítulo 3
Arthropoda Malacostraca Isopoda Philoscidae ▼ El Peñón El Caracol Capítulo 3
Arthropoda Malacostraca Isopoda Scleropactidae Sphaeroniscus ▼ El Peñón Los Carracos Capítulo 3
Arthropoda Malacostraca Isopoda Scleropactidae Colomboniscus ▼ El Peñón El Caracol, Los Carracos Capítulo 3
Arthropoda Malacostraca Isopoda Scleropactidae Colomboscia ▼ El Peñón Capítulo 3
Sardinas, La Tronera
Arthropoda Malacostraca Isopoda Scleropactidae Neosanfilippia ▼ El Peñón Cavernas del Peñón Capítulo 3
Arthropoda Symphyla Symphyla Scutigerellidae Scopoliella ▼ El Peñón La Tronera Capítulo 3
277
278
Filo
Clase
Orden
Familia
Género
Especie
Troglobio
Troglofilo
Trogoloxeno
Municipio
Sistema
hipogeo
Cita
Arthropoda Symphyla Scolopendromorpha Scolopendrellidae Symphylella ▼ El Peñón La Tronera Capítulo 3

Cueva La Caverna, Cueva
El Indio, Cueva La Cuchara,
Cueva Murcia, Cueva Gedania,
Bolívar, Chipatá,
Neostrengeria Hoyo Colombia, Cueva Mata de
Arthropoda Crustacea Decapoda Pseudothelphudidae Neostrengeria ▼ La Aguada, La Paz, 3, 4, 6, Capítulo 6
charalensis Platano, Cueva El Tigrillo, Cueva
Vélez, El Peñón
El Indio de Vélez, El Caracol,
Los Carracos, Las Sardinas, La
Tronera
Neostrengeria
Arthropoda Crustacea Decapoda Pseudothelphudidae Neostrengeria ▼ El Peñón Carvernas del Peñón 6
fernandezi
Neostrengeria
lassoi
Neostrengeria
niceforoi
Neostrengeria Hoyo del aire, Hoyo Colombia,
Arthropoda Crustacea Decapoda Pseudothelphudidae Neostrengeria ▼ La Paz, El Peñón 3, 6
sketi Cueva el Toro,
Hypolobocera
Arthropoda Crustacea Decapoda Pseudothelphudidae Hypolobocera ▼ El Peñón Carvernas del Peñón 6
bouvieri
Sylviocarcinus
Arthropoda Crustacea Decapoda Trichodactylidae Sylviocarcinus ▼ El Peñón Carvernas del Peñón 6
piriformis
Podocopa (ahora
Arthropoda Crustacea Ostracoda Subclase según Base ▼ El Peñón La Tronera, Las Sardinas Capítulo 5
Datos Worms)
Cyclopoida (ahora
Arthropoda Maxillopoda Copepoda Subclase según Base ▼ El Peñón Las Gallinas, Las Sardinas Capítulo 5
Datos Worms)
Arthropoda Insecta Archaeognatha Meinertellidae ▼ El Peñón Los Carracos Capítulo 3
Arthropoda Insecta Coleoptera Passalidae Popilius Popilus spp. ▼ El Peñón Carvernas del Peñón 6
Cueva de los pájaros, Caverna
Mogotes, Valle de El Rascadero, El Caracol, El
Arthropoda Insecta Coleoptera Staphylinidae ▼ 4, Capítulo 3
San José, El Peñón Carrasco, Las Sardinas, La
Tronera
Arthropoda Insecta Coleoptera Cerophytidae ▼ El Peñón Las Sardinas Capítulo 3
Arthropoda Insecta Coleoptera Eucnemidae ▼ El Peñón Los Carracos Capítulo 3
Filo
Clase
Orden
Familia
Género
Especie
Troglobio
Troglofilo
Trogoloxeno
Municipio
Sistema
hipogeo
Cita
Cueva El Cenicero, Cueva el

Chipatá, Curití, Papagayo, Cueva Mata de Platano,
Bolívar, La Aguada, Cueva del Naranjo, Cueva La
Arthropoda Insecta Coleoptera Carabidae ▼ 4, Capítulo 3
Valle de San José, Vaca, Cueva El Sauna, El Carcol,
El Peñón Los Carracos, Las Sardinas, La
Tronera
Arthropoda Insecta Coleoptera Nitidulidae ▼ Valle de San José Caverna El Rascadero 4
Arthropoda Insecta Coleoptera Staphylinidae ▼ Socorro Cueva del Muerto 4
Arthropoda Insecta Ephemeroptera ▼ Valle de San José Caverna El Rascadero 4
Cueva del Indio de páramo, Cueva
Arthropoda Insecta Dermaptera ▼ Páramo, Socorro 4
del Muerto
Chipatá, Curití, La Cueva El Cenicero, Cueva del
Arthropoda Insecta Dycoptera Blaberidae ▼ Aguada, Valle de Naranjo, Cueva El Tigrillo, Cueva 4
San José La Vaca, Cueva El Sauna
Cueva Macaregua, Cueva del
Curití, La Aguada, Naranjo, Cueva La Vaca, Cueva El
Arthropoda Insecta Dycoptera Blattidae ▼ Páramo, Valle de Yeso, Cueva del Indio de páramo, 4
San José Caverna El Rascadero, Cueva La
Antigua
Los Carracos, Las Sardinas, La
Arthropoda Insecta Diptera Culcinae ▼ El Peñón Capítulo 3
Tronera
Arthropoda Insecta Diptera Chironomidae ▼ El Peñón El Caracol, La Tronera Capítulo 6
Arthropoda Insecta Diptera Chloropidae ▼ La Aguada, La Paz Indio el encantado, Cueva El 4
Molino, Cueva El Indio
Cueva El Hoyo, Cueva del
Bolívar, La Aguada, Naranjo, Cueva El Molino, Cueva
Arthropoda Insecta Diptera Drosophilidae ▼ Páramo,Valle de del Indio de páramo, Caverna 4
San José El Rascadero, Cueva El Sauna,
Cueva La Antigua
Arthropoda Insecta Diptera Keroplatidae ▼ La Paz, El Peñón Hoyo Colombia, Las Sardinas, 3, Capitulo 6
Arthropoda Insecta Diptera Muscidae ▼ Valle de San José Caverna El Rascadero 4
Cueva del Indio de páramo, Los
Arthropoda Insecta Diptera Mycetophilidae ▼ El Peñón, Páramo 4
Carracos, La Tronera
279
280
Filo
Clase
Orden
Familia
Género
Especie
Troglobio
Troglofilo
Trogoloxeno
Municipio
Sistema
hipogeo
Cita
Caverna El Rascadero, Cueva El

Curití, Bolívar, La
Escaño, Cueva El Molino, Cueva
Aguada, La Paz,
Arthropoda Insecta Diptera Phoridae ▼ del Indio del Encanto, Cueva del 4
Páramo, Valle de
Naranjo, Cueva del Indion de
San José,
Páramo
El Caracol, Las Gallinas, Las
Arthropoda Insecta Diptera Simulídae Gigantodax Gigantodax spp ▼ El Peñón 7, Capítulo 3
Sardinas
La Aguada, La Paz,
Arthropoda Insecta Diptera Sphaeroceridae ▼ Páramo, Valle de 4
Molino, Cueva del Indio de
San José
páramo , Caverna EL Rascadero
Chipatá, La Cueva Mata de Platano, Cueva del
Arthropoda Insecta Diptera Tipulidae ▼ Aguada, La Paz, Naranjo, Cueva El Molino, Cueva 4, Capítulo 6
Páramo, El Peñón del indio de páramo, Las Gallinas
Arthropoda Insecta Ephemeroptera Baetidae Prebaetodes ▼ El Peñón Las Gallinas 7, Capítulo 6
Arthropoda Insecta Ephemeroptera Baetidae Cloeodes ▼ El Peñón Las Gallinas 7, Capítulo 6
Arthropoda Insecta Ephemeroptera Baetidae Nanomis ▼ El Peñón La Tronera 7, Capítulo 6
Arthropoda Insecta Ephemeroptera Leptophlebiidae Atopophlebia ▼ El Peñón Las Gallinas 7, Capítulo 6
Arthropoda Insecta Phasmida ▼ El Peñón El Caracacol Capítulo 3
Hoyo Colombia, Cueva del
Curití, La Aguada,
Naranjo, Cueva El Yeso, Caverna
Arthropoda Insecta Hemiptera Cydnidae ▼ La Paz, Socorro, 3, 4
El Rascadero, Cueva El Sauna,
Valle de San José
Cueva La Antigua
Arthropoda Insecta Hemiptera Dictyopharidae ▼ El Peñón Los Carracos Capítulo 3
Cavernicola
Arthropoda Insecta Hemiptera Reduviidae Cavernicola ▼ San Gil Cueva del Indio 8
pilosa
Strudivelia
Arthropoda Insecta Hemiptera Veliidae Strudivelia ▼ Socorro Cueva Piquitos (La Milagrosa) 5
cinctipes
Cueva del Naranjo, Cueva El Indio
Curití, La Aguada, el encantado, Cueva El Molino,
Arthropoda Insecta Hymenoptera Formicidae ▼ La Paz, Páramo, Cueva del Indio de páramo, 4
Valle de San José Caverna El Rascadero, Cueva El
Escaño, Cueva La Antigua
Arthropoda Insecta Lepidoptera ▼ El Peñón Las Sardinas Capítulo 6
Filo
Clase
Orden
Familia
Género
Especie
Troglobio
Troglofilo
Trogoloxeno
Municipio
Sistema
hipogeo
Cita

Curití, La Aguada,
Molino , Cueva del Indio de
Arthropoda Insecta Neuroptera Myrmeleontidae Myrmeleon Myrmeleon spp ▼ La Paz, Páramo, 4
páramo, Cueva El Indio de Vélez,
Vélez
Cueva El Escaño, Cueva La
Antigua
Cenicero, Cueva El Hoyo, Cueva
del Naranjo, Cueva El Polvero,
Cueva El Tigrillo, Cueva La Vaca,
Chipatá, Curirtí,
Cueva El Yeso, Cueva El Molino,
cueva de los pájaros, Cueva
Mogotes, Páramo,
Arthropoda Insecta Orthoptera Gryllidae ▼ del Indio de Páramo, Cueva del 4, Capítulo 3
Socorro, Vallel de
Muerto, Caverna El Rascadero,
San José, Vélez,
El c Cueva El Indio de Vélez,
Zapatoca, El Peñón
Cueva del Nitro, Cueva El Sauna,
Cueva La Antigua, El Caracol,
El Carrasco, Las Sardinas, La
Tronera
Cueva La Cuchara, Hoyo
Arthropoda Insecta Orthoptera Phalangopsidae ▼ La Paz Colombia, Hoyo del Aire, Cueva 3
La Lajita
La Aguada, La Paz, Indio el encantado, Cueva El
Arthropoda Insecta Orthoptera Tettigonidae ▼ 4
Páramo Molino, Cueva del Indio de
páramo
Cueva Mata de Platano, Cueva del
Curití, Chipatá, La
Naranjo, Cueva El Molino, Cueva
Aguada, La Paz,
Arthropoda Insecta Trichoptera Hydropsychidae Smicridea ▼ del indio de páramo, Caverna 4
Páramo, Valle de
El Rascadero, Cueva El Indio de
San José, Vélez
Vélez, Cueva La Antigua
Arthropoda Insecta Trichoptera Xiphocentronidae Xiphocentron ▼ El Peñón Las Gallinas Capítulo 6
Arthropoda Insecta Trichoptera Hydropsychidae Smicridea ▼ El Peñón Las Gallinas Capítulo 6
Arthropoda Insecta Trichoptera Polycentropodidae Polycentropus ▼ El Peñón Las Gallinas Capítulo 6
Chordata Actinopterygii Siluriformes Trichomycteridae El Guacamayo Cueva La Guacamaya 12

Trichomycterus ▼
Trichomycterus
guacamayoensis
Trichomycterus
Chordata Actinopterygii Siluriformes Trichomycteridae Trichomycterus ▼ La Paz Cueva La Gedania 3
donascimientoi
281
282
Filo
Clase
Orden
Familia
Género
Especie
Troglobio
Troglofilo
Trogoloxeno
Municipio
Sistema
hipogeo
Cita
Trichomycterus
Chordata Actinopterygii Siluriformes Trichomycteridae Trichomycterus ▼ El Peñón Las Sardinas 11
rosablanca
Trichomycterus
Chordata Actinopterygii Siluriformes Trichomycteridae Trichomycterus ▼ Zapatoca Cueva de Don Juan 10
sandovali
Trichomycterus
Chordata Actinopterygii Siluriformes Trichomycteridae Trichomycterus ▼ Lebrija Cueva El Puente 9
santanderensis
Hoyo Colombia, Hoyo del Aire,
Trichomycterus Curití, La Paz, Cueva El Indio, Cueva El Toro,
Chordata Actinopterygii Siluriformes Trichomycteridae Trichomycterus ▼ 3, 4
sketi Zapatoca La Vaca, Cueva del Nitro, Cueva
La Alsacia
Trichomycterus
Chordata Actinopterygii Siluriformes Trichomycteridae Trichomycterus ▼ Los Santos Cueva El Misterio 13
uisae
Rheobates Cueva El Tigrillo, Cueva El
Chordata Amphibia Anura Aromobatidae Rheobates ▼ La Aguada, Valle 4
palmatus de San José Rascadero
Rhinella
Chordata Amphibia Anura Bufonidae Rhinella ▼ Curití, Valle de San Cueva El Rascadero, Caverna El 4
horribilis José Carmen, Cueva El Escaño
Cueva Macaregua, Cueva El
Mormoops
Chordata Mammalia Chiroptera Mormmoopidae Mormoops ▼ Curití, Zapatoca Yeso, Cueva del Nitro, Cueva La 2, 4
megalophylla
Antigua
Cabrera, Charalá,
Cueva El Indio de Doña Juaquina,
Natalus Curití, Ocamonte,
Chordata Mammalia Chiroptera Natalidae Natalus ▼ Cueva Macaregua, Caverna El 2, 4, 14
tumidirostris Valle de San José,
Rascadero, Cueva del Nitro
Zapatoca
Cueva Gedania, Cueva Melchor,
Carollia Curití, La Paz,
Chordata Mammalia Chiroptera Phyllostomidae Carollia ▼ Cueva Macaragua, Cueva del 2, 3, 4
brevicauda Socorro, Zpaptoca
Muerto
Cueva El Indio encantado, Cueva
Macaregua, Cueva Brujas, Cueva
Gedania, Cueva El Indio de Doña
Bolívar,Curití, Juaquina, Cueva Melchor, cueva
Cabrera, Chipatá, del Naranjo, Hoyo del Aire, Cueva
Carollia Curití, La Aguada, El Polvero, Cueva El Tigrillo,
Chordata Mammalia Chiroptera Phyllostomidae Carollia ▼ 2, 3, 4
perspicillata La Paz, Mogotes, Cueva La Vaca, Cueva El Yeso,
Páramo, Valle de Caverna de los pájaros, Cueva
San José, Zapatoca del indio de páramo, Caverna El
Rascadero, Cueva La Alsacia,
Cueva El Escaño, Cueva El Sauna,
Cueva La Antigua, Caverna La
Quinta
Filo
Clase
Orden
Familia
Género
Especie
Troglobio
Troglofilo
Trogoloxeno
Municipio
Sistema
hipogeo
Cita

La Caverna, Cueva El Cenicero,
Cueva El Hoyo, Cueva El Indio de
Bolívar, Curití,
Doña Juaquina, Cueva El Molino,
Cabrera, Chipatá,
Cueva Mata de Platano, Cueva El
Curití, La Aduada,
Desmodus Polvero, Cueva Macaregua, Cueva
Chordata Mammalia Chiroptera Phyllostomidae Desmodus ▼ La Paz, Mogotes, 2, 3, 4, Capítulo 4
rotundus La Vaca, Cueva El Yeso, Cueva El
Socorro, Valle de
Molino, Cueva El Indio, Cueva de
San José, Zapatoca,
los pájaros, Cuevas del Muerto,
El Peñón
Caverna El Rascadero, Cuevas
El Sauna, Cueva La Antigua, Las
Sardinas, La Catedral
Chordata Mammalia Chiroptera Phyllostomidae Anoura Anoura caudifer ▼ Curití Cueva Macaregua 2
Chordata Mammalia Chiroptera Phyllostomidae Anoura Anoura cultrata ▼ Encino 4
Bolívar, Charalá,
Chordata Mammalia Chiroptera Phyllostomidae Anoura Anoura geoffroyi ▼ Caverna El Polvero 4, 14
Ocamonte
Anoura
Chordata Mammalia Chiroptera Phyllostomidae Anoura ▼ Encino 4
luismanueli
Glossophaga Cabrera, Valle de Cueva El Indio de Doña Juaquina,
Chordata Mammalia Chiroptera Phyllostomidae Glossophaga ▼ 4
longirostris San José Caverna El Rascadero
Cueva Macaregua, Cueva del
Glossophaga Curití, Socorro,
Chordata Mammalia Chiroptera Phyllostomidae Glossophaga ▼ Muerto, Cueva del Nitro, Caverna 2, 4
soricina Zapatoca
El Sauna, Cueva La Antigua
Leptonyecteris
Chordata Mammalia Chiroptera Phyllostomidae Leptonyecteris ▼ Curití Cueva Macaregua 4
curasoae
Lionycteris
Chordata Mammalia Chiroptera Phyllostomidae Lionycteris ▼ Valle de San José Caverna El Rascadero 4
spurrelli
Lionycteris
Chordata Mammalia Chiroptera Phyllostomidae Lionycteris ▼ Encino 4
robusta
Micronycteris Cueva Macaregua, Cueva EL
Chordata Mammalia Chiroptera Phyllostomidae Micronycteris ▼ Curití 2, 4
megalotis Chulo, Cueva El Escaño
Micronycteris
Chordata Mammalia Chiroptera Phyllostomidae Micronycteris ▼ Curití Cueva Macaregua 2
schmidtorum
La Aguada, Cueva del Naranjo, Cueva El
Chordata Mammalia Chiroptera Phyllostomidae Artibeus Artibeus amplus ▼ 4
Socorro, Zapatoca Indio el encantado, Cueva del
Muerto
283
284
Filo
Clase
Orden
Familia
Género
Especie
Troglobio
Troglofilo
Trogoloxeno
Municipio
Sistema
hipogeo
Cita
Artibeus Cueva El Papagayo, Cueva del

Chordata Mammalia Chiroptera Phyllostomidae Artibeus ▼ Bolívar, Socorro 4
lituratus Muerto, Cueva del Muerto
Artibeus
Chordata Mammalia Chiroptera Phyllostomidae Artibeus ▼ Curití Cueva La Vaca
jamaicensis
Chipatá, Curití, Cueva Mata dePlatano, Cueva
Artibeus
Chordata Mammalia Chiroptera Phyllostomidae Artibeus ▼ La Paz, Páramo, Murcia, Cueva La Vaca, Cueva del 3, 4
planirostris
Socorro Indio de páramo
Phyllostomus Charalá, Chipatám, Cueva El Cenicero, cueva Mata
Chordata Mammalia Chiroptera Phyllostomidae Phyllostomus ▼ 4, 14
discolor Ocamonte de Platano
Charalá, La Paz,
Platyrrhinus
Chordata Mammalia Chiroptera Phyllostomidae Platyrrhinus ▼ La Aguada, Vélez, Cueva El Indio de Vélez 3, 4, 14
dorsalis
Ocamonte
Platyrrhinus
Chordata Mammalia Chiroptera Phyllostomidae Platyrrhinus ▼ El Peñón La Catedral Capítulo 4
umbratus
Platyrrhinus
Chordata Mammalia Chiroptera Phyllostomidae Platyrrhinus ▼ Encino 4
vittatus
Dermanura
Chordata Mammalia Chiroptera Phyllostomidae Dermanura ▼ Curití Cueva Macaregua 2
bogotensis
Indio del encantado, Cueva El
Sturnira La Aguada, La Paz,
Chordata Mammalia Chiroptera Phyllostomidae Sturnira ▼ Molino, Cueva El Tigrillo, Cueva 3, 4
erythromos Vélez
El Molino, Cueva El Indio de
Vélez
Chordata Mammalia Chiroptera Vespertilionidae Myotis Myotis keaysi ▼ Encino 4
Chordata Mammalia Chiroptera Vespertilionidae Myotis Myotis nigricans ▼ Curití Cueva Macaregua 2
Chordata Mammalia Chiroptera Vespertilionidae Myotis Myotis oxyotus ▼ Bolívar Cueva El Hoyo 4
Cuniculus
Chordata Mammalia Rondentia Cuniculidae Cuniculus ▼ El Peñón Los Carracos Capíutlo 7
taczanowskii
Didelphis
Chordata Mammalia Didelphimorphia Didelphidae Didelphis ▼ Valle de San José Caverna El Rascadero 4
marsupialis
Steatornis Hoyo del aire, Caverna de los
Chordata Aves Caprimulgiformes Steatornithidae Steatornis ▼ La Paz, Mogotes 4
caripensis pajaros
Semillas dispersadas por guácharos (Steatornis caripensis) en entrada cavernas. Foto: Camilo Martínez-Martínez.
Bosque andino. Foto: Felipe Villegas.
Capítulo 10. VEGETACIÓN Y FLORA EXOCÁRSTICA
VEGETACIÓN Y FLORA ASOCIADAS

A LOS ECOSISTEMAS EXOCÁRSTICOS
COLOMBIA
Humberto Mendoza-Cifuentes y José Aguilar-Cano
Resumen. Se realizó un inventario florístico y se describieron los tipos de vegeta-

ción asociados al sistema de cavernas en el municipio de El Peñón, Andes, Santander
(Colombia). Se compararon las especies asociadas a las cavernas y las encontradas
en los bosques aledaños y se establecieron sus posibles sistemas de dispersión.
Las cavernas en El Peñón se encuentran en una franja de vegetación de Bosque
Andino entre los 2.400 y 2.900 m de elevación. En la región en total se documentan
281 especies de plantas vasculares, 51 de ellas asociadas a las cavernas. De las
especies encontradas en las cavernas, se estima que el 51% crece en los bosques
aledaños, el 33% provienen de otros tipos de vegetación de altitudes inferiores y
un 8% se desconoce su procedencia. Solanacea, Lauraceae y Piperaceae fueron las
familias con mayor número de especies asociadas a las cavernas. Se estima que el
51% de las especies encontradas en cavernas son dispersadas por murciélagos, el 24%
por agua o viento y el 21% por guácharos (Steatornis caripensis). Se argumenta
que la predominancia en la región de familias como Solanaceae y Piperaceae es un
factor asociado a la mayor predominancia de dispersión por murciélagos favore-
cidos por la presencia de cavernas. Se sugiere continuar con los inventarios florís-
ticos asociados a los ecosistemas cársticos y en especial de evaluar la composición
de semillas depositadas por guácharos al interior de las cavernas y explorar su uso
en programas de restauración ecológica.
Palabras clave. Cuevas o cavernas, dispersión semillas, guácharos (Steatornis cari-

pensis), inventarios, murciélagos.
Abstract. A floristic inventory was made and the types of vegetation associated
with the cave system in the municipality of El Peñón, Andes, Santander (Colombia)
were described. The species associated with the caverns and those found in the
surrounding forests were compared and their possible dispersal systems were
established. The caves in El Peñón are located in a strip of Andean Forest vegetation
between 2.400 and 2.900 m elevation. In the region in total 281 species of vascular
plants are documented, 51 of them associated with caves. Of the species found in
the caverns, it is estimated that 51% grow in the surrounding forests, 33% come from
Mendoza-Cifuentes, H. y J. Aguilar-Cano. 2019. Vegetación y flora asociadas a los ecosistemas exocársticos de El Peñón
(Andes), Santander, Colombia. Pp. 287-313. En: Lasso, C. A., J. C. Barriga y J. Fernández-Auderset (Eds.). Biodiversidad
other types of vegetation of lower altitudes and 8% are unknown. Solanacea, Laura-
ceae and Piperaceae were the families with the highest number of species associ-
ated with the caverns. It is estimated that 51% of the species found in caverns are
dispersed by bats, 24% by water or wind and 21% by oilbirds (Steatornis caripensis). It
is argued that the predominance in the region of families such as Solanaceae and
Piperaceae is a factor associated with the greater predominance of their dispersion
by bats that are favored in turn by the presence of caverns. Floristic inventories of
plants associated with karst ecosystems should continue, especially to evaluate the
composition of seeds deposited by oilbirds inside the caverns and explore their use
in ecological restoration programs.
Keywords. Bats, caves or caverns, inventories, oilbirds (Steatornis caripensis), seed

dispersal.
INTRODUCCIÓN Inventarios generales de plantas

A pesar de la fascinación de la ciencia por vasculares en los ecosistemas
las cavernas, son relativamente pocos los alrededor de la caverna y en la
estudios realizados al nivel mundial sobre la entrada e interior de las cavernas
flora asociada a estos ecosistemas (Romero En diferentes puntos de muestreo y durante
2009, Monro et al. 2019). Las cavernas en ocho días, se colectaron a lo largo de reco-
Colombia han sido exploradas desde inicios rridos cortos, la mayor cantidad posible de
del siglo XIX, cuando Humboldt y Gross plantas fértiles. En dos sistemas de cavernas
visitaron por primera vez la cueva de Los (El Caracol y La Tronera) se inventariaron
Ladrones en el departamento de Tolima en todas las plantas vasculares tanto fértiles
1801, y posteriormente con las expediciones como en estado vegetativo. La totalidad de
del Padre Romualdo Cuervo en 1851 y las muestras se herborizaron y numeraron
Manuel Ancízar en 1953 al Hoyo del Aire en bajo los nombres de los investigadores prin-
Santander (Castellano-Morales et al. 2015, cipales. Los ejemplares fértiles se fotogra-
Muñoz-Saba et al. 1999). No obstante, hasta fiaron previamente a su herborización y de
el momento no hay estudios publicados la mayoría de ellos se recogieron muestras
sobre la flora asociada a estos ecosistemas de tejidos en sílica. El material botánico reco-
en el país (Angarita-Sierra 2018). lectado fue procesado y determinado en el
El objetivo de este capítulo es describir herbario FMB del Instituto Humboldt. Para
por primera vez que especies están asociadas la determinación del material se utilizaron
a la entrada de las cuevas y cavernas en el bases de datos de flora como el Catálogo de
municipio de El Peñón, Santander, establecer plantas y líquenes de Colombia (Bernal et al.
si estas especies crecen en los ecosistemas 2016), el Herbario virtual de la Universidad
aledaños y las posibles vías de dispersión. Nacional de Colombia (Herbario Nacional
Igualmente busca hacer una descripción de Colombiano 2016), Tropicos (Tropicos 2016)
la vegetación en donde se encuentra inmerso y la colección de especímenes tipo de JSTOR
el sistema de cuevas-cavernas o endocarst. (JSTORE 2016). También se revisó biblio-
grafía especializada como tratamientos
MATERIAL Y MÉTODOS taxonómicos (Flora de Colombia, Flora de
Se emplearon dos métodos, inventarios y la Guyana Venezolana, Flora Neotropica) y
descripción general por hábitats. listas de especies ya publicadas. La lista final
288
Mendoza-Cifuentes y Aguilar-Cano
de especies de plantas se homologó con el Bosque andino dominado por

Catálogo de plantas y líquenes de Colombia Quercus humboldtii - Robledal
(Bernal et al. 2016). Esta descripción cubre el sitio de muestreos
a los 2.700 m de altitud en lo que se considera
un bosque de roble (Quercus humboldtii)
Descripción general de la vegetación con características relictuales, es decir que
por hábitat aún conserva ciertas condiciones que se
Se documentaron los tipos de vegetación en pueden decir son originales, a pesar de la
la región con base en la propuesta de Van der fragmentación en toda el área (Figura 1).
Hammen y Rangel-Ch. (1997). Se documen- En general el bosque alcanza una altura
taron las especies más frecuentes en cada media de 15 m, pero son frecuentes árboles de
tipo de vegetación y en los sitios con vege- hasta 25 m de altura 1 m de DAP, en especial
tación boscosa se describieron los estratos de roble. El sotobosque es bastante enmara-
vegetativos con base en la propuesta de ñado por la presencia de una especie bambu-
Rangel y Lozano (1986). soide (Chusquea scandens). Hay abundante
Una vez elaborada la lista de especies, epifitismo con múltiples especies de brome-
se procedió a comparar la composición de la lias que crecen sobre la capa de hojarasca
flora asociada a las cavernas y la de los ecosis- generada por el roble, como sobre los troncos
temas alrededor con la finalidad de establecer de los árboles. También se encuentra abun-
la posibles fuentes de forrajeo de los disper- dante epifitismo de orquídeas y helechos y
sores asociados a las cavernas (murciélagos y en algunas partes de una especie de la familia
guácharos). Finalmente, se establecieron los Cyclanthaceae. La mayoría de los árboles
posibles sistemas de dispersión de las espe- grandes se encontraban colonizados por
cies asociadas a las cavernas considerando hemiepífitas arbustivas de los géneros Clusia
las características de las unidades de disper- y Blakea. Las siguientes son las caracterís-
sión (fruto o semilla) y con base información ticas de los estratos vegetativos:
bibliográfica.
» Sotobosque entre 0-1,5 m de altura. Muy
denso por sectores. Con cobertura en-
tre el 80 y 100%. Hay zonas con abundante
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
chusque, algunos parches con bromelias
Tipos de vegetación entorno
y múltiples juveniles de árboles. Son
a los ecosistemas cársticos de
frecuentes también parches de especies
El Peñón
de arbustivas de ericáceas muy ramifi-
Los sistemas cársticos se concentran prin-
cadas que forman matorrales densos. Las
cipalmente en la franja altitudinal entre los
especies dominantes son Chusquea scan-
2.400 y 2.900 m de elevación. Los inventa-
dens, varias especies de Ericaceae (Diste-
rios de flora y descripción de la vegetación
rigma cryptocalyx, Cavendishia bracteata,
presente abarcaron un intervalo altitudinal
Psamisia macrophylla), y especies de
entre los 2.210 y los 2.930 m de elevación. El
Asteraceae del género Ageratina (A.
tipo de vegetación de esta franja se clasifica
arbutifolia, A. glytophlebia).
como Bosque Andino (van der Hammen
y Rangel-CH. 1997), pero se encontraron » Estrato arbustivo entre los 2 y 5 m
variantes dependiendo de la presencia del de altura. Cobertura del 60%. Predo-
roble (Quercus humboldtii). También se reali- minan Viburnum tinoides, Miconia
zaron inventarios en un subpáramo azonal. cre-mophylla, Miconia elaeoides, juve-
La siguiente son las descripciones generales niles de Hedyosmum bonplandianum,
de estos tipos de vegetación en la región. Quercus humboldtii y Clusia multiflora.
» Estrato arbóreo entre 6 y 12 m. Cobertura vasculares y líquenes es bastante alta. Como

del 40%. Predomina el Quercus humboldtii, epífitos rupícolas también crecen múltiples
pero también se encuentra Viburnum especies de helechos.
tinoides y Hedyosmum bonplandianum,
menos frecuentes Axinaea scutigera,
Chalybea mutisii, Clusia ducuoides y Subpáramo azonal
Weinmannia tomentosa. Este tipo de hábitat y vegetación se encontró
en la parte más alta de la formación de El
» Estrato arbóreo superior o dosel - entre Peñón en la vía al municipio de Bolívar a 2.900
los 14 y 18 m de altura. Cobertura del 80%. m de elevación (Figura 3). Corresponde a un
Predomina Quercus humboldtii, pero área donde originalmente había bosques de
también son comunes las especies Clusia roble que fueron talados completamente.
ducuoides y Weinmannia tomentosa. Posteriormente el área fue colonizada por
especies herbáceas y arbustivas de amplia
» Emergentes – hasta los 25 m de altura. distribución comunes en zonas de subpá-
Cobertura del 30%, dominado casi exclu- ramos. La vegetación es de tipo arbustivo, con
sivamente por Quercus humboldtii, pero una talla de máximo 1,7 m de altura. Predo-
en algunos puntos se encuentran árboles minan especies de la familia Ericaceae y Aste-
de Billia rosea y Guarea kunthiana. raceae. De la primera familia se colectaron
cerca de 10 especies en este tipo de vegetación.
Bosques andinos mixtos - asociados a

zonas rocosas Inventario florístico
La vegetación de este tipo de hábitat corres- El inventario de la región arrojó un total de
ponde a un mosaico de zonas de potreros, 281 especies agrupadas en 162 géneros y 79
pequeños fragmentos de bosque y zonas de familias de plantas vasculares (Anexo 1).
grandes piedras con abundante vegetación El bosque andino mixto es donde se encon-
epífita (Figura 2). traron mayor número de especies (Tabla 1).
En los potreros crecen árboles dispersos, Asociado a las cavernas se inventariaron
predominan dos especies: Weinmannia 51 especies que representan cerca de 30
pubescens, alrededor de los 2.400 - 2.600 m géneros y 23 familias (Tabla 2).
de altitud, y Croton mutisianus por debajo Las familias con mayor número de espe-
de los 2.400 m de elevación. En las zonas más cies colectadas en toda la región fueron
bajas empieza a dominar en conjunto Croton Melastomataceae, Asteraceae y Solanaceae
mutisianus y Hieronyma macrocarpa. (Figura 4). En la entrada de las cavernas se
Las formaciones rocosas generan un colectaron ocho especies de la familia Laura-
paisaje muy heterogéneo con abundantes ceae que presentan frutos grandes (> 8 mm
especies herbáceas epífitas que crecen sobre de largo o diámetro), ninguna de las cuales
las paredes rocosas y taludes, mientras que se colecto en los bosques aledaños. La familia
en grietas y la parte alta de las piedras Solanaceae fue de lejos la de mayor diver-
crecen árboles hemiepífitos de por lo menos sidad asociada a las cavernas, con 12 espe-
dos especies del género Clusia (C. multiflora, cies agrupadas en ocho géneros distintos
C. eugenioides), Blakea lindeniana y Ficus (Figura 4). Algunas de estas especies se
mutisii. colectaron en los bosques aledaños.
Entre las plantas epífitas se encuentran En las cavernas se encontraron dos
cerca de cinco especies del género Begonia, ambientes con plantas establecidas y que
tres especies del género Pilea, cerca de siete corresponden a la entrada o boca de caverna
especies del género Peperomia, y múltiples (zona de penumbra y luminosa), donde hay
especies de musgos, líquenes y hepáticas. condiciones de luz apropiadas para el desa-
La diversidad y abundancia de plantas no rrollo de las plantas, y una zona de penumbra
290
al inicio del túnel de las cavernas donde hay la tabla 2. La mitad de las especies asociadas
escasa luz y se desarrollan sólo algunas a las cuevas y cavernas proceden de los
plantas herbáceas y plántulas de árboles que ecosistemas de bosque andino, es decir
mueren en el transcurso de su desarrollo. los bosques aledaños a estos sistemas. Un
Las especies asociadas a las cavernas porcentaje menor procede posiblemente de
clasificadas acorde con su tipo de dispersión ecosistemas de bosques subandino y bosque
propagación y procedencia, se presentan en húmedo trópical.
Figura 1. Bosque andino dominado por el roble (Quercus humboldtii) en el municipio de El Peñón. Foto: Felipe Villegas.
Tabla 1. Número de colecciones y especies de plantas por tipo de hábitat muestreado. *Incluye 24 colecciones estériles
no numeradas.
Ecosistemas/Hábitats Número de colecciones Número de especies
Bosque andino dominado por roble 99 83
Bosque andino mixto 178 156
Borde e interior de cuevas 54* 51
Subpáramo azonal 25 24
TOTAL 356 281
Figura 2. Bosque andino mixto asociado a zonas rocosas en el municipio de El Peñón. Foto: Felipe Villegas.
Figura 3. Páramo azonal en el municipio de Bolívar. Foto: Felipe Villegas.
Acorde con su tipo de dispersión, se por murciélagos y/o guácharos, con frutos o
encuentran dos grandes grupos de plantas: infrutescencias carnosas (Tabla 3). La gran
las dispersadas por agentes abióticos como mayoría de las especies asociadas a cavernas
viento y agua y que presentan frutos capsu- tienen frutos o inflorescencias carnosas que
lares o semillas diminutas, y las dispersadas se asocian a dispersión por murciélagos.
292
Tabla 2. Especies de plantas vasculares asociadas a cavernas en El Peñón, Santander. Notas: los posibles dispersores se basan en reportes de literatura y características de las
unidades de propagación; el intervalo altitudinal se basa en el Catálogo de plantas de Colombia (Bernal et al. 2016).
Cueva/caverna Ambiente
Intervalo Ecosistema
Entrada Probable
Especie Familia Colección La El Penumbra altitudinal (bosque) de posible
de cueva / dispersor
Tronera Caracol permanente (m s.n.m.) procedencia
caverna
Subandino, húmedo
Philodendron sp. Araceae Estéril x x Murciélagos -
Tropical
Geonoma interrupta (Ruiz & Subandino, húmedo
Arecaceae 19053HMC x x Guácharos 20-1.540
Pav.) Mart. Tropical
Subandino, húmedo
Geonoma sp. Arecaceae Estéril x x Guácharos -
Tropical
Erigeron karvinskianus DC. Asteraceae 18950HMC x x Viento 1.500-3.100 Andino
Begonia pax Jara & Zabala Begoniaceae 18975HMC x x x Agua, viento 1.500-2.406 Andino
Begonia sp. Begoniaceae 18954HMC x x Agua, viento - Andino
Nasturtium officinale R. Br. Brassicaceae 18980HMC x x Agua 1.500-3.700 Andino
Vasconcellea pubescens
Caricaceae 18973HMC x x Murciélagos 1.100-3.600 Andino
A.DC.
Drymaria cordata (L.)
Caryophyllaceae 18951HMC x x Viento 0-3.100 Andino
Schult.
Zoocoria,
Uncinia hamata (Sw.) Urb. Cyperaceae 18964HMC x x 910-3.650 Andino
viento?
Diplazium cristatum (Desr.)
Dryopteridaceae 18955HMC x x Agua, viento 500-2.500 Andino
Alston
Corytoplectus schlimii Subandino, húmedo
Gesneriaceae Estéril x Murciélagos 500-2.000
(Planch & Linden) Wiehler Tropical
Asplenium sp. Hymenophyllaceae 18952HMC x x Agua, viento - Andino
Hymenophyllum sp. 2 Hymenophyllaceae 19049HMC x x Agua, viento - Andino
Subandino, húmedo
Lauraceae sp. 1 Lauraceae Estéril x x Guácharos -
Tropical
Subandino, húmedo
Tropical
293
294
Entrada Probable
caverna
Subandino, húmedo
Tropical
Subandino, húmedo
Tropical
Subandino, húmedo
Tropical
Subandino, húmedo
Tropical
Subandino, húmedo
Tropical
Subandino, húmedo
Tropical
Ficus velutina Humb. &
Moraceae Estéril x x Murciélagos 350-3.100 Andino
Bonpl. ex Willd.
Myrtaceae sp. 3 Myrtaceae Estéril x Murciélagos - Andino
Myrtaceae sp. 4 Myrtaceae Estéril x Murciélagos - Andino
Subandino, húmedo
Heisteria aff. ovata Benth. Olacaceae 18961HMC x x Murciélagos -
Tropical
Piper sp. Piperaceae Estéril x x Murciélagos - Andino
Peperomia caespitosa C. DC. Piperaceae 18969HMC x x Murciélagos 1.700-2.600 Andino
Peperomia sp. 4 Piperaceae 18953HMC x x Murciélagos - Andino
Piper eriopodon (Miq.)
Piperaceae 18971HMC x x Murciélagos 500-2.800 Andino
C. DC.
Subandino, húmedo
Piper umbellatum L. Piperaceae 18959HMC x x Murciélagos 0-2.200
Tropical
Geissanthus sp. Primulaceae Estéril x Murciélagos - Andino
Pteris podophylla Sw. Pteridaceae 18974HMC x x Agua, viento 200-3.000 Andino
Subandino, húmedo
Chiococca alba (L.) Hitchc. Rubiaceae Estéril x x Murciélagos 0-2.440
Tropical
Entrada Probable
caverna
Hoffmannia sp. Rubiaceae Estéril x x Murciélagos - Andino
Meliosma tachirensis
Sabiaceae Estéril x x Guácharos 2.300 Subandino
Steyerm.
Solanum caripense Dunal Solanaceae Estéril x x Murciélagos 800-3.900 Andino
Solanaceae sp. 1 Solanaceae Estéril x x Murciélagos - Andino
Solanaceae sp. 2 Solanaceae Estéril x x Murciélagos - Andino
Acnistus arborescens (L.)
Solanaceae 18968HMC x x Murciélagos 100-2.400 Subandino
Schltdl.
Brugmansia aurea Lagerh. Solanaceae 18976HMC x x Murciélagos 600-3.200 Andino
Brugmansia versicolor
Solanaceae 18978HMC x x Murciélagos 0-2.800 Andino
Lagerh.
Dunalia solanacea Kunth Solanaceae 18970HMC x x x x Murciélagos 1.980-3.600 Andino
Jaltomata glandulosa
(Miers) Castillo & R.E. Solanaceae 18956HMC x Murciélagos 1.360-3.420 Andino
Schult.
Lycianthes radiata
Solanaceae 18972HMC x x Murciélagos 400-3.200 Andino
(Sendtn.) Bitter
Zoocoria,
Nicotiana tabacum L. Solanaceae 18977HMC x x 100-2.600 Subandino
viento?
Physalis peruviana L. Solanaceae 18958HMC x x Murciélagos 1.300-3.700 Andino
Solanum quitoense Lam. Solanaceae 18979HMC x x Murciélagos 100-2.600 Andino
Thelypteris pilosula
(Klotzsch & H.Karst. ex Thelypteridaceae 18962HMC x x x Agua, viento 2.500-2.600 Andino
Mett.) R.M.Tryon
Pilea sp. Urticaceae Estéril x x Agua? - Andino
No identificado Urticaceae Estéril x x Agua? - Andino
295
Rubiaceae 11
Ericaceae 11
A
Piperaceae 12
Orchidaceae 17
Solanaceae 22
Asteraceae 32
Melastomataceae 38
0 10 20 30 40
Número de especies
Myrtaceae 2
Hymenophyllaceae 2
B
Begoniaceae 2
Arecaceae 2
Piperaceae 5
Lauraceae 8
Solanaceae 12
0 2 4 6 8 10 12 14
Número de especies
Figura 4. Familias con mayor número de especies inventariadas en El Peñón, Santander. A) Boques andinos y subpá-
ramo azonal; B) Cavernas/cuevas.
Tabla 3. Número y porcentaje de especies de plantas vasculares asociadas a cavernas acorde con su posible agente de
dispersión y origen, El Peñón, Santander.
Item No. de especies %
Originales de bosque andinos cercanos 26 51
Originales de otros ecosistemas 17 33
Sin procedencia definida 8 16
Dispersadas por agua o viento 12 24
Dispersadas por murciélagos 26 51
Dispersadas por guácharos 11 22
Dispersión no conocida 2 4
296
En los anexos 2 a 4 se muestran algunas sistemas de cuevas/cavernas y murciélagos

de las especies más representativas. asociados sean determinantes de la predo-
minancia de estas dos familias, entre otras,
DISCUSIÓN en la flora local.
Las estimaciones e inventarios directos en Otro grupo de plantas asociados a las
cuevas/cavernas documentan una diver- cuevas/cavernas fue representado por espe-
sidad entre 50 y 100 especies de plantas cies herbáceas (24%), en su mayorías epífitas
(Culver y Holsinger 1992). El estudio de 61 rupícolas, con sistemas de dispersión por
cavernas en China arrojó una diversidad viento (anemocoria) o agua (hidrocoria).
total de 418 especies de plantas vascu- Entre estas resaltan especies de las familias
lares, lo que representan los ecosistemas Urticaceae, Begoniaceae y varias especies
cársticos más diversos del planeta hasta de helechos (Hymenophyllaceae y Thelip-
ahora documentados (Monro et al. 2019). teridaceae). Es sorprendente que en ecosis-
El número de especies del presente trabajo temas cársticos en China estas dos familias
(51 sp.), se restringe a dos cavernas de todo y grupos de helechos están igualmente bien
el sistema cárstico en el municipio de El representadas en la flora asociadas a las
Peñón, que acorde con reportes de grupos cavernas (Monro et al. 2019).
espeleología local puede llegar a tener más Un tercer grupo de especies presente en
de un centenar de cavernas. Esto indica que las cavernas corresponde a plantas arbus-
el presente inventario de la flora vascular tivas o arbóreas de frutos carnosos grandes
asociado a cavernas es incipiente y que es generalmente drupáceos, de las familias
indispensable continuar con esta inicia- Lauraceae, Arecaceae y Sabiaceae. En espe-
tiva. Es posible que todo el sistema cárstico cial, Lauraceae presentó ocho especies no
de Santander pueda sustentar una flora reportadas en el inventario de los bosques
vascular tan diversa como la documentada aledaños. En las dos cuevas estudiadas
en China. se encontraron poblaciones de guácharos
La composición de la flora de las cuevas/ (Steatornis caripensis) y se sugiere que son
cavernas inventariadas muestra que el las dispersoras de los propágulos de estas
mayor porcentaje de las especies provienen especies de frutos relativamente grandes.
de los bosques aledaños y además que son Todas estas especies de plantas, excepto por
dispersadas por murciélagos. Los murcié- las palmas, estaban representadas por plán-
lagos de hábito frugívoro asociados a tulas o juveniles plenamente establecidas
cavernas, tienen una función ecológica vital pero no se encontraron adultos en estado
al esparcir semillas y contribuir a la restaura- reproductivo. Ninguna de las especies
ción de la flora local (Gardner 1977, Casallas- de este grupo se encontró en los bosques
Pabón et al. 2013). En especial las especies aledaños y posiblemente provengan de
de las familias Solanaceae y Piperaceae han bosques más bajos del área de las cavernas.
sido reportadas en la literatura como grupos Es conocido los guácharos pueden des-
predilectos para murciélagos frugívoros en plazarse en una jornada de forrajeo entre 40 y
todo el neotropico (ver Lobova y Mori 2004, 100 km de distancia de las cuevas/cavernas y
Galindo-González 1998, Hernández-Montero que se alimentan en bosques en buen estado
et al. 2011, Novoa et al. 2011). de conservación (Roca 1992). Estas especies
La flora de la región muestra mayor de plantas de frutos grandes asociadas a las
diversidad de especies de clásicas fami- cavernas y dispersadas por guácharos, repre-
lias dominantes en bosques andinos como sentan especies de bosques maduros suban-
Melastomataceae y Asteraceae (Gentry dinos y húmedo tropical, lo más probable
1995), no obstante, Solanaceae y Piperaceae asociados a ecosistemas del Magdalena Me-
aparecen como la tercera y quinta familia dio. El número de especies dispersadas
más diversas lo que no es frecuente en otras por guácharos puede ser mayor al encon-
zonas de los Andes. Es probable que los trado en la entrada de las cavernas (11 sp.),
considerando que la mayoría de las semillas BIBLIOGRAFÍA

transportadas por estas aves son depositadas Angarita-Sierra, T. 2018. Breve historia de la
en el interior de las cuevas. En el interior de bioespeleología en Colombia: perspectivas y
oportunidades. En: Memorias del I Congreso
las dos cavernas estudiadas, se encontraron
Colombiano de Espeleología y VIII Congreso
grandes cantidades de semillas traídas por
Espeleológico de América Latina y el Caribe.
lo guácharos que, por la falta de luz, mueren Asociación Espeleológica Colombian-
una vez germinan y agotan las reservas de Espeloeocol (Ed.), Pp. 40-58. Bogotá.
alimento. Estas especies no se consideraron
en el inventario por la dificultad de su Bernal, R., S. R. Gradstein y M. Celis (Eds.). 2016.
identificación taxonómica y porque definiti- Catálogo de plantas y líquenes de Colombia.
vamente no se establecen y mueren rápida- Instituto de Ciencias Naturales, Universidad
mente. No obstante, es importante abordar Nacional de Colombia, Bogotá. catalogoplan-
en futuros estudios la composición florística tasdecolombia.unal.edu.co
de estas semillas, pues podrían utilizarse
Casallas-Pabón D., M. Hoyos-Rodríguez,
activamente en programas de restauración
Y. Muñoz-Saba y B. L. G. Baptiste. 2013.
ecológica con sistemas de rescate de plán- Conservación de las cavernas en Santander.
tulas. De igual manera, la diversidad global Pp. 57- 62. En: Muñoz-Saba, Y., I. González-
aumentaría posiblemente. Sánchez y N. Calvo-Roa. Cavernas de
Santander Colombia. Guía de Campo. Serie de
CONCLUSIONES Y Guías de Campo del Instituto de Ciencias No.
RECOMENDACIONES 13. Universidad Nacional de Colombia
Se reportaron 51 especies de plantas vascu-
Castellanos-Morales, C. A., F. Moreno, L. M.
lares asociadas a dos cuevas/cavernas en
Malagón, A. J. Arango, D. D. Pardo y M. A.
el área de estudio. Estas cuevas/cavernas Méndez. 2015. Aportes al conocimiento y uso
se encuentran inmersas en una matriz de los ecosistemas subterráneos del municipio
de bosques andinos y algunas zonas de de La Paz (Santander). Boletín Científico
subpáramos azonales. La flora asociada a Museo Historia Natural 19 (2): 173-185.
las cuevas/cavernas proviene en su gran
mayoría de los bosques andinos aledaños Culver, D. C. y J. R. Holsinger 1992. How many
y en menor proporción de bosques de species of troglobites are there? National
zonas bajas. Se encontraron tres gru- Speleology Society Bulletin 54: 79–80.
pos de especies según su sistema de disper-
Galindo-González, J. 1998. Dispersión de
sión: las especies dispersadas por murcié-
semillas por murciélagos: importancia en
lagos (51%), las dispersadas por guacharos la conservación y regeneración del bosque
(22%), y las dispersadas por agua o viento tropical. Acta Zoológica Mexicana 73: 57-74.
(22%). Se plantea que la presencia de cuevas/
cavernas que favorecen el establecimiento de Gardner A. L. 1977. Feeding habits. Pp. 293-350.
murciélagos frugívoros, es un factor determi- En: Baker, R. J., J. K. Jones y D. C. Carter
nante de la composición de la flora local. (Eds.), Biology of bats of the New World family
El presente inventario de flora asociado Phyllostomatidae. Part II. Special Publications
a cuevas/cavernas es el primero publicado Museum Texas Technical University, Lubbock.
para el país y se recomienda que se continúe
Gentry, A. H. 1995. Patterns of diversity and
esta línea de investigación considerando
floristic composition in Neotropical montane
que solo se inventarió un mínimo número forest. Pp 103-126. En: Churchill S.P., Baslev,
de cavernas de los ecosistemas cársticos de H. Frero, E. y Luteyn, J. (Eds). Biodiversity
El Peñón. También se recomienda realizar and conservation of Neotropical montane
estudios complementarios con la composi- forest. The New York Botanical Garden,
ción florísticas de las semillas depositadas New York, USA. Herbario Nacional Colom-
por guacharos en el interior de las cavernas biano. 2016. Instituto de Ciencias Naturales,
y explorar la posibilidad de utilizarlas para Facultad de Ciencias, Universidad Nacional de
futuros programas de restauración. Colombia (2004 y continuamente actualizado).
298
Colecciones en Línea. Publicado en Internet Novoa S., R. Cadenillas y V. Pacheco. 2011.

http://www.biovirtual.unal.edu.co Dispersión de semillas por murciélagos
frugívoros en bosques del Parque Nacional
Hernández-Montero, J. R., O. R. Rojas-Soto Cerros de Amotape, Tumbes, Perú.
y R. A. Saldaña-Vázquez. 2011. Consumo Mastozoología Neotropical 18 (1): 81-93.
y dispersión de semillas de Solanum
schlechtendalianum (Solanaceae) por el Rangel-Ch., O. y G. Lozano. 1986. Un perfil de
murciélago frugívoro Sturnira ludovici vegetación entre La Plata (Huila) y el Volcán
(Phyllostomidae). Chiroptera Neotropical 17 Puracé. Caldasia 14: 503-547.
(2): 1017-1021.
Roca, R. 1992. Ecology of oilbirds in Venezuela:
JSTORE 2016. Global Plants, Type base data. En: implications for protected areas. The George
http://plants.jstor.org Wright FORUM 9 (3): 51-60.
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Tropical Ecology 20: 581-582. Cambridge: Cambridge University Press.
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Van der Hammen, T. y J. O. Rangel-Ch. 1997.
Muñoz-Saba Y., L. G. Baptiste y G. Andrade. El estudio de la vegetación en Colombia. Pp.
1999. Reseña histórica de la espeleología en 17-57. En: Rangel-Ch., O., P. D. Lowy y M.
Colombia. Revista Academia Colombiana Aguilar (Eds). Colombia Diversidad Biótica.
de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales 23: Volumen II. Instituto de Ciencias Naturales,
527-530. Universidad Nacional de Colombia, IDEAM.
Santafé de Bogotá, Colombia.
Anexo 1. Lista de plantas vasculares inventariadas en entorno a los sistemas cársticos de El Peñón, Santander.
300
Sitios de colecta: 1 - A las afueras del casco urbano de El Peñón; 2 - Camino de herradura entre El Peñón y Panamá, veredas Honduras y Togüi; 3 - carretera entre El
Peñón y Bolivar; 4 - Carretera entre Vélez y El Peñón; 5 - Carretera entre Vélez y Landazuri, 5 km debajo de la escuela El Gaital; 6 - Trocha que va del pueblo a la Cruz;
7 - Vereda Aguafría, via de El Peñón a la cueva La Tronera; 8 - Vereda Alto del Llano, camino que conduce a la cueva El Caracol; 9 - Vereda El Gaital, carretera entre Vélez
y Lándazuri; 10 - Vereda La Hermosura, camino que conduce a la cueva de La Tronera; 11 - Vereda Llano de Vargas, cueva El Caracol; 12 - Vereda Los Chirles; 13 - Vía al
bosque de roble del acueducto de casco urbano de El Peñón.
Sitio de colecta
Número de
Familia Especie/Morfoespecie Origen Distribucion Global
colector
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13
Andes de Colombia y
Acanthaceae Aphelandra runcinata Klotzsck ex Nees 18965HMC X Nativa
Venezuela
18832,
Adoxaceae Viburnum tinoides L.f. X x Nativa Colombia y Venezuela
18862HMC
Alstroemeriaceae Bomarea edulis (Tussac) Herb. 18945HMC X Nativa México a Argentina
Alstroemeriaceae Bomarea multiflora Mirb. 3301JAC X Nativa Norte Andes
Alstroemeriaceae Bomarea patinii Baker 18922HMC X Nativa Venezuela a Perú
Alstroemeriaceae Bomarea setacea (Ruiz & Pav.) Herb. 3282HMC X Nativa Venezuela a Perú
Aquifoliaceae Ilex aff. nervosa Triana & Planch. 18888HMC X Nativa
Colombia, Bolivia, Perú,
Aquifoliaceae Ilex laurina Kunth 18995HMC X Nativa
Ecuador y Venezuela
Araceae Anthurium sp. 1 19009HMC X Nativa

Araceae Anthurium sp. 2 19015HMC X Nativa
Sur México a América
Araliaceae Oreopanax capitatus Decne. & Planch. 19046HMC X Nativa
Tropical
Araliaceae Oreopanax ellsworthii Cuatrec. 19014HMC X Endémica Colombia
Araliaceae Schefflera paniculitomentosa Cuatrec. 18988HMC X Endémica Colombia
Noroeste Colombia a
Arecaceae Aiphanes lindeniana (H. Wendl.) H. Wendl. 19019HMC X Nativa
Oeste Venezuela
Sur México a Centro
Arecaceae Chamaedorea pinnatifrons (Jacq.) Oerst. 19020HMC X Nativa
Suramérica
Honduras a Panamá y
Arecaceae Geonoma orbignyana Mart. 19021HMC X Nativa Andes de Venezuela a
Bolivia
Sitio de colecta
Número de
colector
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13
Arecaceae Geonoma interrupta (Ruiz & Pav.) Mart. 19053HMC X Nativa

USA y Antillas a
Aspleniaceae Asplenium auritum Sw. 19041HMC X Nativa
Argentina; India, África
USA y Antillas a Chile
Aspleniaceae Asplenium monanthes L. 18943HMC X Nativa y Argentina; África,
Madagascar
México y Antillas a
Aspleniaceae Asplenium praemorsum Sw. 18942HMC X Nativa
Noroeste Suramérica
Centroamérica y
Aspleniaceae Asplenium serra Langsd. & Fisch. 18998HMC X Nativa
Antillas a Argentina
Aspleniaceae Asplenium sp 18952HMC X Nativa
Ageratina arbutifolia (Benth.) R.M. King & 18843,
Asteraceae X Nativa Norte Andes
H. Rob. 18855HMC
Ageratina glyptophlebia (B.L. Rob.) R.M.
Asteraceae 18841HMC X Nativa Norte Andes
King & H. Rob.
Ageratina pichinchensis (Kunth) R.M. King
Asteraceae 18932HMC X Nativa Norte Andes
& H. Rob.
Ageratina popayanensis (Hieron.) R.M. King
Asteraceae 3260JAC X Nativa Norte Andes
& H. Rob.
18834, 18933,
Asteraceae Alloispermum caracasanum (Kunth) H. Rob. X X Nativa Norte Andes
18982HMC
Asplundianthus aff. smilacinus (Kunth) R.M. 18966HMC,
Asteraceae X X Nativa
King & H. Rob. 3221JAC
Asplundianthus densus (Benth.) R.M. King
Asteraceae 18835HMC X Endémica Cordillera Oriental
& H. Rob.
Austroeupatorium inulifolium (Kunth) R.M. Norte Suramérica a
Asteraceae 3227JAC X Nativa
King & H. Rob. Brasil
Asteraceae Baccharis brachylaenoides DC. 3229JAC X Nativa Norte Andes
Asteraceae Baccharis jelskii Hieron. 3224JAC X Nativa Norte Andes
18856 HMC,
Asteraceae Baccharis latifolia (Ruiz & Pav.) Pers. X X Nativa Norte Andes
3244JAC
301
Sitio de colecta
Número de
302
colector
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13
3297JAC,
Asteraceae Baccharis pedunculata (Mill.) Cabrera X Nativa Norte Andes
3298JAC
cf. Fleischmannia obscurifolia (B.L. Rob.)
Asteraceae 18857HMC X Nativa
R.M. King & H. Rob.
Chromolaena ? iridolepis (B.L. Rob.) R.M.
Asteraceae 3220JAC X Nativa
King & H. Rob.
Chromolaena laevigata (Lam.) R.M. King &
Asteraceae 3226JAC X Nativa México a Bolivia
H. Rob.
19036HMC,
Asteraceae Clibadium surinamense L. X X Nativa Centroamérica a Brasil
3225JAC
Condylopodium gachalanum S.Díaz & G.P.
Asteraceae 18906HMC X Endémica Cordillera Oriental
Méndez
Critoniella vargasiana (DC.) R.M. King &
Asteraceae 3242JAC X Nativa Norte Andes
H. Rob.
Asteraceae Dahlia imperialis Roezl ex Ortgies 3300JAC X Nativa México a Bolivia
Asteraceae Diplostephium revolutum S.F. Blake 3288JAC X Nativa Norte Andes
Asteraceae Diplostephium tenuifolium Cuatrec. 3293JAC X Endémica Cordillera Oriental
Nativa de México;
18830,
Asteraceae Erigeron karvinskianus DC. X X Adventicia naturalizada alrededor
18950HMC
del mundo
Hebeclinium sericeum (Kunth) R.M. King & 18831,
Asteraceae X X Endémica Cordillera Oriental
H. Rob. 18941HMC
Norte Andes y
Asteraceae Mikania banisteriae DC. 3228JAC X Nativa
Amazonía
Asteraceae Munnozia senecionidis Benth. 3223JAC X Nativa Venezuela a Bolivia
Asteraceae Oligactis volubilis (Kunth) Cass. 18844HMC X Nativa Norte Andes
Asteraceae Paragynoxys uribei Cuatrec. 18907HMC X Endémica Cordillera Oriental
Asteraceae Pentacalia corymbosa (Benth.) Cuatrec. 3278JAC X Endémica Cordillera Oriental
Asteraceae Pentacalia paipana Rodr.-Cabeza & S. Díaz 18887HMC X Endémica Cordillera Oriental
Asteraceae Steiractinia aspera Cuatrec. 18981HMC X Endémica Cordillera Oriental
Costa Rica a Venezuela
Balanophoraceae Corynaea crassa Hook. f. 19025HMC X Nativa
y Bolivia
Sitio de colecta
Número de
colector
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13
Colombia, Venezuela,
Begoniaceae Begonia ferruginea L.f. 18920HMC X Nativa
Perú
Begoniaceae Begonia foliosa Kunth 19035HMC X Nativa Noroeste Suramérica
Begoniaceae Begonia pax Jara & Zabala 18975HMC X Nativa Colombia
19047HMC,
Begoniaceae Begonia sp. nov. 1 X X Nativa
3236JAC
18926,
Begoniaceae Begonia sp. 1 X X Nativa
19027HMC
Begoniaceae Begonia sp. 2 19028HMC X Nativa
Begoniaceae Begonia sp. 3 18954HMC X Nativa
Bignoniaceae Amphilophium paniculatum (L.) Kunth 18996HMC X Nativa América tropical
Blechnaceae Blechnum loxoense (Kunth) Salomon 3247JAC X Nativa
Colombia y Venezuela a
Boraginaceae Tournefortia polystachya Ruiz & Pav. 19007HMC X Nativa
Bolivia
Brassicaceae Nasturtium officinale R. Br. 18980HMC X Naturalizada Subcosmopolita
Bromeliaceae Tillandsia sp 3215JAC X Nativa
Bromeliaceae Vriesea fragans (André) L.B. Sm. 3232JAC X Nativa
Racinaea subulata (André) M.A. Spencer &
Bromeliaceae 3296JAC X Nativa
L.B. Sm.
Bromeliaceae Vriesea sp 18828HMC X Nativa
Racinaea tetrandra (Ruiz & Pav.) M.A. 18867HMC,
Bromeliaceae X X Nativa
Spencer & L.B. Sm. 3295JAC
Bromeliaceae Vriesea tequendamae (André) L.B. Sm. 18913HMC X Nativa
Bromeliaceae Guzmania coriostachya (Griseb.) Mez 19023HMC X Nativa
Campanulaceae Centropogon asclepiadeus E.Wimm. 18852HMC X Endémica Colombia
Campanulaceae Centropogon curvatus Gleason 3222JAC X Nativa Colombia a Ecuador
Guatemala a Perú y
Campanulaceae Centropogon ferrugineus (L.f.) Gleason 18924HMC X Nativa
Venezuela
Sur Ecuador a Norte
Campanulaceae Siphocampylus scandens (Kunth) G.Don 3280JAC X Nativa
Perú; Colombia
Sitio de colecta
Número de
304
colector
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13
Panamá a Venezuela y
Caricaceae Vasconcellea pubescens A. DC. 18973HMC X Nativa
Bolivia
Caryophyllaceae Drymaria cordata (L.) Schult. 18951HMC X Nativa
18846HMC,
18891HMC, Nicaragua a Norte
Chloranthaceae Hedyosmum bonplandianum Kunth X X Nativa
18902HMC, Ecuador
3266JAC
Clethraceae Clethra fagifolia Kunth 18909HMC X Nativa Venezuela a Ecuador
México a Colombia,
Clethraceae Clethra lanata M. Martens & Galeotti 18873HMC X Nativa
Venezuela y Trinidad
Clusiaceae Clusia eugenioides Planch. & Linden 19018HMC X Endémica Colombia
18874HMC,
19008HMC, Costa Rica a Bolivia;
Clusiaceae Clusia multiflora Kunth X X X Nativa
19043aHMC, Venezuela
3231JAC
Clusia schomburgkiana (Planch. & Triana) Colombia, Venezuela,
Clusiaceae 19001HMC X Nativa
Benth. ex Engl. Guyana, Brasil
Clusiaceae Clusia ducuoides Engl. 18890HMC X Nativa
México a Paraguay y
Commelinaceae Tradescantia zanonia (L.) Sw. 19029HMC X Nativa
Argentina; Antillas
Colombia a Bolivia;
Cornaceae Cornus peruviana J.F. Macbr. 18826HMC X Nativa
Costa Rica
Guatemala a Guyana
Cunnoniaceae Weinmannia balbisiana Kunth 19011HMC X Nativa
y Perú
18882HMC,
Cunnoniaceae Weinmannia pubescens Kunth X X Nativa Venezuela a Perú
19010HMC
Colombia a Oeste
Cunnoniaceae Weinmannia tomentosa L.f. 18870HMC X Nativa
Venezuela
Cyatheaceae Cyathea sp 3270JAC X Nativa
Cyatheaceae Cyathea cf. pauciflora Lellinger 18886HMC X Nativa
Cyclanthaceae Sphaeradenia sp 18894HMC X Nativa
Cyperaceae Uncinia hamata (Sw.) Urb. 18964HMC X Nativa
Sitio de colecta
Número de
colector
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13
Neotrópico, Asia,
Davalliaceae Nephrolepis cordifolia (L.) C. Presl 19013HMC X Cultivada
Oceanía
Dioscoreaceae Dioscorea lehmannii Uline 18871HMC X Nativa Colombia y Venezuela
Sur USA y Antillas
18955HMC,
Dryopteridaceae Diplazium cristatum (Desr.) Alston X Nativa a Bolivia, Brasil a
18960HMC
Argentina
18872HM,
Ericaceae Cavendishia bracteata (Ruiz & Pav.) Hoerold X X Nativa México a Bolivia
3289JAC
Ericaceae Cavendishia pubescens (Kunth) Helmsl. 3276HMC X Nativa
Bolivia
Ericaceae Cavendishia sp 19039HMC X X Nativa
18860HMC,
Ericaceae Disterigma cryptocalyx Ac. Sm. 3248JAC, X X Nativa Colombia y Ecuador
3286JAC
Ericaceae Disterigma sp 3253JAC X Nativa
3246JAC,
Ericaceae Gaultheria anastomosans (L. f.) Kunth X Nativa Colombia y Venezuela
3272JAC
Ericaceae Gaultheria rigida Kunth 3250JAC X Nativa Venezuela a Ecuador
Ericaceae Gaylussacia buxifolia Kunth 3273JAC X Nativa Colombia y Venezuela
Ericaceae Psammisia macrophylla (kunth) Klotzsch 18884HMC X Nativa Venezuela a Bolivia
3283JAC,
Ericaceae Psammisia sp. 1 X Nativa
3285JAC
Ericaceae Psammisia sp2 19017HMC X Nativa
Ericaceae Thibaudia sp 18983HMC X Nativa
Ericaceae SP 18936HMC X Nativa
Euphorbiaceae Alchornea bogotensis Pax. & K.Hoffm. 18868HMC X Nativa Venezuela a Ecuador
Euphorbiaceae Alchornea latifolia Sw. 18999HMC X Nativa Neotrópico
Euphorbiaceae Croton mutisianus Kunth 18957HMC X Nativa Colombia, Ecuador
Costa Rica a Ecuador y
Euphorbiaceae Sapium stylare Müll. Arg. 18863HMC X Nativa
Venezuela
América tropical;
Fabaceae Desmodium intortum (Mill.) Urb. 3304JAC X Nativa introducida en el

Paleotrópico
Sitio de colecta
Número de
306
colector
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13
Nativa y
Fagaceae Quercus humboldtii Bonpl. 18879HMC X Colombia a Este Panamá
cultivada
Gentianiaceae Halenia purdieana Wedd. 3251JAC X Endémica Cordillera Oriental
Gentianiaceae Macrocarpaea affinis Ewan 3294JAC X Endémica Colombia
Macrocarpaea schultesii R.E. Waver & J.R.
Gentianiaceae 18840HMC X Endémica Cordillera Oriental
Grant
Gentianiaceae Symbolanthus anomalus (kunth) Gilg 18994HMC X Nativa Colombia y Venezuela
Gentianiaceae Symbolanthus sp 3291JAC X Nativa
Gesneriaceae Columnea sp 3239JAC X Nativa
Corytoplectus schlimii (Planch & Linden)
Gesneriaceae - X
Wiehler
Gasteranthus epedunculatus L.E. Skog &
Gesneriaceae 3235JAC X Endémica Cordillera Oriental
L.P. Kvist
Costa Rica a Perú y
Gesneriaceae Glossoloma ichthyoderma (Hanst.) J.L. Clark 19032HMC X Nativa
Noroeste Venezuela
Gesneriaceae Glossoloma sp 3234JAC X Nativa
Gesneriaceae Kohleria sp 3305JAC X Nativa
Hydrangea cf. diplostemona (Donn.Sm.)
Hydrangeaceae 19030HMC X Nativa

Standl.
Hymenophyllaceae Hymenophyllum sp 19049HMC X Nativa
Hypericaceae Hypericum sp 3290JAC X Nativa
Lamiaceae Hyptis sp 19062HMC X Nativa
Colombia, Venezuela y
Lamiaceae Lippia hirsuta L.f. 3241JAC X Nativa
Ecuador
Oeste y Noroeste
Lecythidaceae Eschweilera antioquensis Dugand & Daniel 19000HMC X Nativa Colombia, Noroeste
Venezuela
Gaiadendron punctatum (Ruiz & Pav.) G. Nicaragua a Bolivia
Loranthaceae 18910HMC X Nativa
Don Venezuela y Guyana
Loranthaceae Passovia ovata (DC.) Kuijt 18904HMC X Nativa
Lycopodiaceae Huperzia sp 3268JAC X Nativa
Sitio de colecta
Número de
colector
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13
Lycopodiaceae SP 18898HMC X Nativa

18984HMC,
Magnoliaceae Magnolia georgii (Lozano) Govaerts X Endémica Cordillera Oriental
3218JAC
18903HMC,
Melastomataceae Axinaea scutigera Triana X Nativa Colombia, Ecuador, Perú
18905HMC
18916HMC,
Melastomataceae Blakea lindeniana (Naudin) Triana 18931HMC, X X Nativa
19016HMC
Melastomataceae Blakea sp 18900HMC X Nativa
18837HMC,
Chalybea mutisiana (Uribe) Morales-P. & 18853HMC,
Melastomataceae X X Endémica Cordillera Oriental
Penneys 18866HMC,
18949HMC
Melastomataceae Graffenrieda uribei Wurdack 18985HMC X Endémica Colombia
México a Venezuela y
Melastomataceae Leandra subseriata (Naudin) Cog. 18822HMC X Nativa
Ecuador
Melastomataceae Meriania dimorphanthera Wurdack 18991HMC X Nativa Colombia, Venezuela
Meriania haemantha (Planch. & Linden)
Melastomataceae 3219JAC X Nativa Colombia, Venezuela
Humberto Mend. & Fern. Alonso
Melastomataceae Meriania speciosa (Bonpl.) Naudin 19057HMC X Nativa Colombia, Ecuador
Melastomataceae Miconia albertii Gleason 19058HMC X Endémica Cordillera Oriental
18838HMC,
Melastomataceae Miconia bella Wurdack 18864HMC, X X Endémica Cordillera Oriental
18946HMC
Melastomataceae Miconia cataractae Triana 18847HMC X Nativa Colombia, Venezuela
18839HMC,
Melastomataceae Miconia cremophylla Naudin X Nativa Colombia
18865HMC
18845HMC,
Melastomataceae Miconia elaeoides Naudin X Nativa Colombia, Venezuela
18850HMC
Melastomataceae Miconia gracilis Triana 18997HMC X Nativa
Ecuador
Melastomataceae Miconia mulleola Wurdack 19002HMC X Nativa Colombia, Venezuela
307
Sitio de colecta
Número de
308
colector
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13
Melastomataceae Miconia myrtillifolia Naudin 18854HMC X Nativa Colombia, Venezuela

México a Centro
Melastomataceae Miconia prasina (Sw.) DC. 18987HMC X Nativa Suramérica; Trinidad,
Antillas
Melastomataceae Miconia tovarensis Cogn. 18938HMC X Nativa
Centroamérica,
Melastomataceae Miconia theizans (Bonpl.) Cogn. 18824HMC X Nativa Ecuador, Perú, Bolivia,
Brasil, Paraguay;
Antillas Mayores
Melastomataceae Miconia tinifolia Naudin 19056HMC X Nativa
Ecuador, Guyana
Melastomataceae Miconia sp. nov. 18989HMC X Nativa
Melastomataceae Miconia sp 3258JAC X Nativa
Melastomataceae Monochaetum lineatum (D. Don) Naudin 19043BHMC X Nativa Colombia, Ecuador, Perú
18836HMC,
Melastomataceae Monochaetum meridense (Klotzsch) Naudin X X Nativa Colombia, Venezuela
3299JAC
Melastomataceae Monochaetum myrtoideum (Bonpl.) Naudin 3267JAC X Nativa Colombia, Venezuela
Melastomataceae Monochaetum sp 18927HMC X Nativa
Melastomataceae Tibouchina lepidota (Bonpl.) Baill. 3259JAC X Nativa Venezuela a Perú

Costa Rica a Brasil,
Meliaceae Guarea kunthiana A. Juss. 19059HMC X Nativa
Bolivia y Paraguay
Moraceae Ficus mutisii Dugand 3238JAC X Nativa
Moraceae Ficus velutina Humb. & Bonpl. ex Willd. - X
Morella pubescens (Humb. & Bonpl. ex Costa Rica a Venezuela
Myricaceae 18825HMC X Nativa
Willd.) Wilbur y Bolivia
Myrtaceae Psidium sp 18935HMC X Nativa
Myrtaceae SP. 1 18883HMC X Nativa
Myrtaceae SP. 2 18912HMC X Nativa
Olacaceae Heisteria aff. ovata Benth. 18961HMC X Nativa
18889HMC,
Onagraceae Fuchsia venusta Kunth X X Nativa Venezuela, Colombia
18948HMC
Sitio de colecta
Número de
colector
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13
Anathallis ? acuminata (Kunth) Pridgeon &

Orchidaceae 3262JAC X Nativa
M.W. Chase
Orchidaceae Cyrtochilum densiflorum (Lindl.) Kraenz. 3271JAC X Nativa
Orchidaceae Dichaea sp 3255JAC X Nativa
Orchidaceae Epidendrum sp. 1 3254JAC X Nativa
Orchidaceae Epidendrum sp. 2 3302JAC X Nativa
Orchidaceae Epidendrum sp. 3 18934HMC X Nativa
Orchidaceae Lepanthes sp 18893HMC X Nativa
18899HMC,
Orchidaceae Microchilus cf. major C. Presl X X Nativa
3261JAC
Orchidaceae Oncidium sp 18901HMC X Nativa
Nativa y
Orchidaceae Ornithidium ruberrimum (Lindl.) Rchb. f. 18914HMC X Colombia y Venezuela
cultivada
Colombia a Perú;
Orchidaceae Pleurothallis lindenii Lindl. 3265JAC X Nativa
Venezuela
Orchidaceae Pleurothallis sp. 1 3245JAC X Nativa
Orchidaceae Pleurothallis sp. 2 3292JAC X Nativa
Orchidaceae Pleurothallis sp. 3 18849HMC X Nativa
Orchidaceae Stelis aff. lentiginosa Lindl. 3279JAC X Nativa
Orchidaceae Stelis sp. 1 3257JAC X Nativa
Orchidaceae Stelis sp. 2 3281JAC X Nativa
18930HMC,
Orchidaceae SP X Nativa
18940HMC
Oxalidaceae Oxalis cf. spiralis Ruiz & Pav. ex G. Don 3303JAC X Nativa
Phyllanthaceae Hieronyma macrocarpa Müll. Arg. 18939HMC X Nativa Venezuela a Perú
Guatemala a Bolivia,
18892HMC,
Piperaceae Peperomia acuminata Ruiz & Pav. X X Nativa Guyana y Norte Brasil;
3256JAC
República Dominicana
Piperaceae Peperomia caespitosa C. DC. 18969HMC X Nativa Colombia a Norte Perú
México a Norte
Piperaceae Peperomia galioides Kunth 18833HMC X Nativa Argentina y Sureste
Brasil; La Española
Sitio de colecta
310
Número de
colector
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13
México a Bolivia y
Piperaceae Peperomia hispidula (Sw.) A. Dietr. 19048HMC X Nativa
Sureste Brasil
Piperaceae Peperomia sp. 1 3240JAC X Nativa
Piperaceae Peperomia sp. 2 19037HMC X Nativa
Oeste Venezuela a
Piperaceae Piper eriopodon (Miq.) C. DC. 18971HMC X Nativa
Ecuador; Bolivia
Piperaceae Piper umbellatum L. 18959HMC X Nativa Pantropical
Piperaceae Piper sp. 1 18827HMC X Nativa
Piperaceae Piper sp. 2 18897HMC X Nativa
Poaceae Chusquea scandens Kunth 18869HMC X Nativa
Poaceae Cortaderia columbiana (Pilg.) Pilg. 3263JAC X Nativa Colombia a Venezuela
Polygalaceae Monnina ? pulchra Chodat 19026HMC X Nativa
Polygalaceae Monnina sp 18925HMC X Nativa
México, Centroamérica
Polygonaceae Muehlenbeckia tamnifolia (Kunth) Meisn. 18876HMC X Nativa y Andes de Venezuela a
Argentina
Campyloneurum densifolium (Hieron) México y Antillas a
Polypodiaceae 18918HMC X Nativa
Lellinger Bolivia
Serpocaulon adnatum (Kunze ex Klotzsch)
Polypodiaceae 19022HMC X Nativa Norte Suramérica
A.R. Sm.
Polypodiaceae Serpocaulon triseriale (Sw.) A.R.Sm. 18921HMC X Nativa
Primulaceae Geissanthus andinus Mez. 18861HMC X Nativa Colombia y Venezuela
Primulaceae SP 18915HMC X Nativa
Pteridaceae Pteris podophylla Sw. 18974HMC X Nativa Neotrópico
18875HMC,
Rhamnaceae Rhamnus sphaerosperma Sw. X X Nativa Panamá a Paraguay
3284JAC
Rosaceae Hesperomeles glabrata M. Roem. 18878HMC X Nativa Venezuela a Bolivia
3277JAC,
Rosaceae Hesperomeles obtusifolia (Pers.) Lindl. X Nativa Venezuela a Bolivia
3249JAC
Sitio de colecta
Número de
colector
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13
Rosaceae Rubus compactus Benth. 19031HMC X Nativa Colombia y Ecuador

Rubiaceae Arcytophyllum nitidum (Kunth) Schltdl. 3275A-JAC X Nativa Colombia y Venezuela
Nativa y
Rubiaceae Cinchona pubescens Vahl 18937HMC X Costa Rica a Bolivia
cultivada
Rubiaceae Chiococca alba (L.) Hitchc. - X Nativa
Elaeagia pacisnascis Humberto Mend. &
Rubiaceae 18986HMC X Nativa
Aguilar
Rubiaceae Elaeagia utilis (Goudot) Wedd. 19012HMC X Nativa México a Perú
Venezuela a Perú;
Rubiaceae Ladenbergia macrocarpa (Vahl) Klotzsch 3217JAC X Nativa
Panamá
Rubiaceae Manettia coccocypseloides Wernham 18896HMC X Nativa Colombia y Venezuela
Palicourea aff. paniculata (L. f.) P.L.R.
Rubiaceae 3269JAC X Nativa
Moraes & C.M. Taylor
Palicourea aschersonianoides (Wernham)
Rubiaceae 3264JAC X Nativa Venezuela a Ecuador
Steyerm.
Rubiaceae Palicourea demissa Standl. 18881HMC X Nativa Venezuela a Ecuador
Rubiaceae Palicourea lasiorrhachis Oerst. 19004HMC X Nativa Costa Rica a Ecuador
Rubiaceae Palicourea sp 18885HMC X Nativa
Rutaceae Zanthoxylum caribaeum Lam. 18829HMC X Nativa Neotrópico
Sabiaceae Meliosma cf. frondosa Cuatrec. & Idrobo 19006HMC X Nativa
Sabiaceae Meliosma cf. meridensis Lasser 18859HMC X Nativa
Sabiaceae Meliosma tachirensis Steyerm. - X Nativa
Centroamérica y
Santalaceae Antidaphne viscoidea Poepp. & Endl. 18877HMC X Nativa
Suramérica
Dendrophthora squamifera (Benth.) Benth. Guatemala a Venezuela
Santalaceae 3275HMC X Nativa
& Hooker f. y Ecuador
Santalaceae Dendrophthora obliqua (C. Presl) Wiens 18993HMC X Nativa
Ecuador
Schizaeaceae Anemia villosa Humb. & Bonpl. Ex Willd. 19003HMC X Nativa Norte Suramérica
19034HMC, Canadá a Bolivia y
Schizaeaceae Botrychium virginianum (L.) Sw. X Nativa
19045HMC Brasil, Europa, Asia
311
Sitio de colecta
312
Número de
colector
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13
3252JAC,
Selaginaceae Selaginella sp X Nativa
3274JAC
Siparunaceae Siparuna lepidota (Kunth) A. DC. 3233HMC X Nativa Colombia y Ecuador
Centroamérica y Norte
Solanaceae Acnistus arborescens (L.) Schltdl. 18968HMC X Nativa
Suramérica
Nativa y Noroeste Venezuela a
Solanaceae Brugmansia aurea Lagerh. 18976HMC X
cultivada Centro Ecuador
18823HMC,
Solanaceae Brugmansia versicolor Lagerh. X X Cultivada Nativa de Ecuador
18978HMC
Solanaceae Capsicum dimorphum (Miers) Kuntze 18923HMC X Nativa
Solanaceae Cestrum buxifolium Kunth 18842HMC X Nativa Venezuela a Perú
Solanaceae Cestrum cuneifolium Francey 18858HMC X Nativa Venezuela a Ecuador
Panamá y Norte
Solanaceae Cestrum latifolium Lam. 19052HMC X Nativa
Suramérica
Solanaceae Cuatresia aff. riparia (Kunth) Hunz. 19061HMC X Nativa
18929HMC,
Solanaceae Cuatresia sp X X Nativa
19024HMC
18947HMC,
Solanaceae Dunalia solanacea Kunth 18970HMC, X X X Nativa
Ecuador, Paraguay
19051HMC
Jaltomata glandulosa (Miers) Castillo & R.E. Norte Suramérica a
Solanaceae 18956HMC X Nativa
Schult. Bolivia
Solanaceae Lycianthes radiata (Sendtn.) Bitter 18972HMC X Nativa Venezuela a Perú
Nativa y
Solanaceae Nicotiana tabacum L. 18977HMC X Suramérica
cultivada
Nativa y
Solanaceae Physalis peruviana L. 18958HMC X América
cultivada
18895HMC,
Solanaceae Schultesianthus sp. nov. X X Nativa
19055HMC
México, Panamá,
Solanaceae Solanum acerifolium Dunal 3230HMC X Nativa
Guyana, Ecuador,
Bolivia
Sitio de colecta
Número de
colector
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13
México a Perú y
Solanaceae Solanum aturense Dunal 3237HMC X Nativa
Noroeste Brasil
Guatemala a Venezuela
Solanaceae Solanum caripense Dunal 18992HMC X Nativa
y Ecuador
Solanaceae Solanum oblongifolium Dunal 18851HMC X Nativa Venezuela a Perú
Solanaceae Solanum rudepannum Dunal 3243HMC X Nativa México a Venezuela
Solanaceae Solanum sp 18928HMC X Nativa
Nativa y
Solanaceae Solanum quitoense Lam. 18979HMC X Nicaragua a Perú
cultivada
Symplocaceae Symplocos venulosa Cuatrec. 18880HMC X Endémica Cordillera Oriental
México y Antillas a
Thelypteridaceae Thelypteris oligocarpa (Willd.) Ching. 19040HMC X Nativa
Bolivia
Thelypteris pilosula (Klotzsch & H.Karst. ex 18962HMC,
Thelypteridaceae X Nativa México y Antillas a Perú
Mett.) R.M.Tryon 18963HMC
Thymelaeaceae Daphnopsis americana Mill. 19005HMC X Nativa
Perú
Tropaeolaceae Tropaeolum longifolium Turcz. 19033HMC X Endémica Cord. Central
Urticaceae Phenax angustifolius (Kunth) Wedd. 18944HMC X Nativa Costa Rica a Bolivia
Urticaceae Pilea acuminata Liebm. 19060HMC X Nativa
Urticaceae Pilea alsinifolia Wedd. 19050HMC X Nativa Norte Suramérica
Urticaceae Pilea centradenioides Seem. 19054HMC X Nativa Colombia a Costa Rica
1904HMC,
Urticaceae Pilea dauciodora Wedd. Ex Pav. X Nativa Guatemala a Bolivia
19044HMC
Urticaceae Pilea sp1 19038HMC X Nativa
Urticaceae Pilea sp2 19054A-HMC X Nativa
Andes de Colombia,
Verbenaceae Aegiphila novogranatensis Moldenke 18990HMC X Nativa Venezuela, Ecuador y
Perú
Nativa y Colombia, Venezuela,
Verbenaceae Citharexylum subflavescens S.F. Blake 18911HMC X
cultivada Ecuador, Perú
Wintheraceae Drimys granadensis L.f. 18908HMC X Nativa C México a N Perú
313
Amanites sepultipes sp. nov. Foto: Natalia Vargas.
Capítulo 11. MACROHONGOS (BASIDIOMYCOTA Y ASCOMYCOTA)
MACROHONGOS (BASIDIOMYCOTA Y
ASCOMYCOTA) DE LOS ECOSISTEMAS
EXOCÁRSTICOS DE EL PEÑÓN
(ANDES), SANTANDER, COLOMBIA
Natalia Vargas y Silvia Restrepo
Resumen. Los bosques dominados por la especie de roble Quercus humboldtii,

albergan una gran diversidad de organismos. Dentro de éstos, los macrohongos
presentan una gran variedad de especies con diversas morfologías y ecologías (sapró-
trofos, simbiontes, parásitos, etc.) que constituyen un papel vital en los ecosistemas de
roble. En Colombia, se ha reportado un gran número de especies fúngicas en bosques
dominados por roble nativo. Durante las salidas de campo realizadas en el municipio
de El Peñón (Santander), en el marco del proyecto Colombia Bio, se hicieron colectas
en diez bosques exocársticos correspondientes a siete fragmentos de bosque de roble
(Q. humboldtii), ubicados sobre los 2.400 m s.n.m., y en caminatas a lo largo de bosques
subandinos entre los 1.800–2.400 m s.n.m. Se documentaron 105 especies fúngicas
pertenecientes a los filos Basidiomycota y Ascomycota, de las cuales 58 especies son
saprótrofas, 43 simbiontes ectomicorrícicas y cuatro especies parásitas. Las familias
con mayor número de especies fueron la familia Russulaceae del orden Russulales,
seguido de la familia Cortinariaceae, Omphalotaceae, y Amanitaceae del orden Agari-
cales. Las especies de géneros ectomicorrícicos se encontraron únicamente en los
bosques de roble, y en los bosques subandinos predominaron especies saprótrofas. Se
describe una nueva especie del género Amanita, siete nuevos registros para el país y
27 registros para el departamento de Santander.
Palabras clave. Ecosistema exocárstico y endocárstico, hongos ectomicorrícicos,

hongos saprótrofos, riqueza de especies.
Abstract. Forests dominated by the Andean oak tree, Quercus humboldtii, host a great
diversity of organisms. Within these, mushrooms (macro-fungi) have a great variety of
species with diverse morphologies and ecologies (saprotrophs, symbionts, parasites,
etc.) that constitute a vital role in these ecosystems. In Colombia, a large number of
fungal species have been reported in forests dominated by native Andean Oak. During
field trips in the Municipality of El Peñón (Santander), within the framework of the
Colombia Bio project, collections were made in ten exo-karst forests corresponding
to seven fragments of Andean Oak forest (Q. humboldtii), located above 2.400 masl,
and in trails through sub-Andean forests between 1.800–2.400 masl. 105 fungal species
belonging to the Basidiomycota and Ascomycota phyla were documented; of which
58 species are saproprophic, 43 ectomycorrhizal symbionts and four parasitic. The
Vargas, N. y S. Restrepo. 2019. Macrohongos (Basidiomycota y Ascomycota) de los ecosistemas exocársticos de El Peñón
(Andes), Santander, Colombia. Pp. 315-353. En: Lasso, C. A., J. C. Barriga y J. Fernández-Auderset (Eds.). Biodiversidad
families with the highest number of species were the Russulaceae family of the order
Russulales, followed by the family Cortinariaceae, Omphalotaceae, and Amanitaceae
of the order Agaricales. The species of ectomycorrhizal genera were found only in the
oak forests, and in the sub-Andean forests, saprotrophic species predominated. A new
species of the genus Amanita, is described, and seven new records for the country and
27 new records for the department of Santander are registered.
Keywords. Exokarstic and endokarstic ecosystem, ectomycorrhizal fungi, saproprophic

fungi, species richness.
INTRODUCCIÓN formando un manto; de este manto las hifas

Los bosques de roble nativo (Quercus crecen hacia afuera y hacia el interior pene-
humboldtii) están distribuidos en las tres trando la raíz y creciendo entre las células
cordilleras de Colombia (Cárdenas y Salinas corticales de la raíz (Pérez-Moreno y Read
2006). Estos ofrecen múltiples beneficios: 2004). Esta interacción juega un papel esen-
regulación de la oferta hídrica, regulación de cial en las dinámicas de los ecosistemas de
la sedimentación de los cauces, regulación bosques ya que, entre muchas otras acti-
de los procesos erosivos y aporte de materia vidades, permiten el intercambio de nu-
orgánica a los suelos (Fundación Natura trientes especialmente de fósforo desde el
2007), oferta de paisaje y sitios de interés con hongo hacia la planta, el intercambio de
potencial para actividades de ecoturismo y carbohidratos desde la planta hospedera
oferta de productos como hongos comesti- hacia el hongo, y mediante la translocación de
bles usados por comunidades campesinas nutrientes permite una comunicación entre
que habitan cerca a estos bosques (Ruíz y árboles (Harley y Smith 1983, Read 1988).
Henao 2006), entre otros. Durante varias Asimismo, existe una gran diversidad de
décadas los robledales han sido amplia- hongos saprótrofos, los cuales se caracteri-
mente deforestados y gran parte de estos zan principalmente por ser descompone-
ecosistemas han sido remplazados por dores, utilizando sustratos como restos de
misceláneas de bosques y en menor propor- organismos vegetales y animales muertos.
ción por áreas destinadas a actividades agro- Esta capacidad degradadora de los hongos,
pecuarias. Más aún la característica de su se las otorga la producción de una gran
madera, hace que esta especie se encuentre variedad de enzimas, involucradas en el
en la categoría de vulnerable (VU) ya que ciclaje del carbono, nitrógeno, fósforo, entre
se considera fuente para la producción de otros (Cepero et al. 2012).
carbón vegetal, y su corteza se utiliza para Colombia se adhirió al Plan Estratégico
procesos de curtiembre (Barrios et al. 2006, de Diversidad Biológica (PEDB 2011–2020,
Cárdenas y Salinas 2006). https://www.cbd.int/sp/targets/) en el cual
En Colombia, gran parte de los estudios se definen las líneas para aplicar los obje-
en diversidad de macrohongos (hongos tivos de la Convención en Diversidad Bioló-
formadores de cuerpos fructíferos) se han gica (CDB). Dentro de los objetivos del PEDB
llevado a cabo en bosques de roble Quercus están el avance en el conocimiento de la
humboldtii, ya que se estima que la diver- diversidad biológica y de sus aspectos ecoló-
sidad de hongos en estos bosques es alta gicos. A diferencia de plantas y animales, los
(Franco-Molano et al. 2000). Parte de esta macrohongos son poco estudiados tanto a
diversidad la constituyen los hongos ecto- nivel global (O´Dell et al. 2004) como a nivel
micorrícicos los cuales establecen una inte- local. De acuerdo a la guía Micheli para la
racción de beneficio mutuo con las raíces de Conservación Fúngica [http://www.fungal-
las plantas, donde las hifas somáticas del conservation.org/micheli.htm], Colombia
hongo envuelven las raicillas de las plantas, ha sido categorizada como deficiente en
316
Vargas y Restrepo
cuanto a reportes de diversidad de hongos Trabajo de campo

y éstos no han sido incluidos en informes Se usó un método de muestreo por conve-
de Diversidad Nacional (CDB 2010, 2014). niencia, recomendado para macrohongos
No obstante, el Registro Único Nacional de cuando se quiere obtener un estimado preli-
Colecciones Biológicas (RNC) y el Sistema minar de riqueza de sitios aún no explo-
de Información sobre Biodiversidad de rarados (O´Dell et al. 2004). Este método
Colombia (SIB), consolidaron información consiste en realizar recorridos libres en
de las colecciones biológicas de diferentes cada sitio muestreado con un esfuerzo de
grupos biológicos, entre ellas 30.479 corres- muestreo correspondiente a un tiempo fijo,
ponden a colecciones fúngicas (González el cual es recomendado como una medida
et al. 2016). El presente estudio tiene el de la intensidad de muestreo cuando no se
objetivo de conocer la diversidad de macro- usan transectos (Feest 2006). Se realizaron
hongos ectomicorrícicos y saprótrofos en recorridos con un esfuerzo de muestreo de
ecosistemas exocársticos de bosques de tres horas por sitio de muestreo procurando
roble nativo y de ecosistemas subandinos dos personas colectando en cada bosque. Se
en el municipio El Peñón (Santander), con registraron datos sobre la abundancia de
el fin de aportar información relevante en cada especie (Anexo 2). Los cuerpos fructí-
el avance del conocimiento de la micobiota feros carnosos se colectaron en papel para-
para el país. finado retirándolo con un cuchillo (Vargas
et al. 2017a) y marcándolo con el respectivo
número de individuo. Los cuerpos fructíferos
MATERIALES Y MÉTODOS leñosos se colectaron con cuchillo y se envol-
Los cuerpos fructíferos de macrohongos vieron en bolsas de papel para el transporte
fueron colectados entre el 13 y el 19 de agosto y procesamiento en el laboratorio.
del 2016, en siete fragmentos de bosque de
roble (Quercus humboldtii) (2.450–2.850 m Trabajo de laboratorio
s.n.m.) (Figura 1 A, B), y senderos en zonas Se realizaron descripciones macroscópicas
subandinas (Figura 1 C, D) del municipio de las estructuras fúngicas. Característi-
de El Peñón, departamento de Santander cas taxonómicas como la esporada deposi-
(Figura 2, Tabla 1, Anexo 1). tada en papel blanco (Figura 3 A) y pruebas
Figura 1. Tipos de hábitats. A–B: bosque de roble (Quercus humboldtii); C–D) ecosistemas subandinos. Fotos: Natalia
Vargas.
Figura 2. Mapa de los bosques y sitios muestreados en el municipio El Peñón (Santander). Mapa elaborado por esri
Tabla 1. Sitios de colecta en el municipio El Peñón.
Código
Altura
sitio de Hábitat Localidad Coordenadas
(m s.n.m)
muestreo
Bosque de Vereda El Gaital, Km 3.4 vía municipio El Peñón-vereda El 6° 02’ 46,2’’ N, 73°
BC 2.870
roble Gaital, bosque al costado derecho 47’ 16,1’’ O
BD 2.846
roble Gaital, bosque al costado izquierdo 47’ 14,24’’ O
Bosque de Vereda El Gaital, Km 3 vía municipio El Peñón-vereda El 6° 02’ 49,41’’ N, 73°
BT 2.840
roble Gaital, bosque al costado izquierdo 47’ 16,82’’ O
BA 2.830
roble Gaital, bosque al costado izquierda 47’ 34,05’’ O
Bosque de Vereda El Gaital, Km 3 vía municipio El Peñón-vereda El 6° 02’ 26,83’’ N, 73°
BE 2.840
roble Gaital, entrada costado derecho caminando 1 km 47’ 25,73’’ O
Bosque 6° 03’ 25,35’’ N, 73°
BF Municipio El Peñón 2.646
Encenillo 49’ 09,14’’ O
A 2.705
roble Gaital, bosque al costado izquierdo, caminando 300 m al interior 47’ 57,38’’ O
G 2.690
roble Gaital, bosque al costado derecho, caminando 200 m al interior 48’ 04,75’’ O
Sendero en
6° 01’ 43,49’’ N, 73°
BS ecosistema Vereda Togui, Sendero caminata 2.280
50’ 24,89’’ O
subandino
6° 03’ 52,7’’ N, 73°
X1 Potrero Vereda Cruces, LLano de Vargas 2.626
49’ 52,9’’ O
318
Vargas y Restrepo
macroquímicas, fueron realizadas en los ción [a/b/c] en la medición de las basidios-

cuerpos fructíferos: para el orden Agaricales poras corresponde a: a número de esporas
se realizó la prueba del KOH 10% (Figura medidas a partir de b basidiocarpos tomados
3 B), para Russulales KOH 10%, Benzidina, de c colecciones. Los índices de diversidad
Guayacol, FeSO4, y FeCl3, y para Polyporales y curvas de acumulación de especies por
se realizó KOH 10% (Franco-Molano et al. sitio de muestreo fueron estimados usando
2005). La guía de color “The online auction el paquete Vegan del programa RStudio
color chart” (2004), fue usada para asignar Version 1.1.442 (Boston, MA, EUA), con
códigos a los colores. Para los nuevos regis- 20.000 permutaciones en la estimación de
tros nacionales, se cortó una porción del estí- las curvas de acumulación de especies.
pite y se almacenaron en tubos con CTAB
para análisis moleculares posteriores. Los
cuerpos fructíferos se deshidrataron en un Análisis filogenético
deshidratador de frutas y verduras (Deny), La extracción de ADN se llevó a cabo en
se guardaron en bolsas plásticas y poste- algunos de los esporocarpos colectados
riormente se almacenaron en el Herbario usando el kit DNeasy Plant Mini kit (Qiagen).
ANDES (Universidad de los Andes) y se La región espaciadora transcrita interna
registraron en la base de datos SPECIFY (ITS) se amplificó usando los primers ITS4
versión 6.6.02 (www.specifysoftware.org). e ITS5 (White et al. 1990). Las secuencias
Basado en sus características macros- están almacenadas en la base de datos
cópicas los especímenes se asignaron a online BOLD Systems (http://www.boldsys-
géneros o especies con la ayuda de claves tems.org/index.php) bajo el proyecto Fungi
taxonómicas, descripciones y guías de Colombia BIO-IAvH, y registradas en la base
campo: Singer (1963), Bas (1969), Pegler de datos GenBank. Para el análisis filogené-
(1983), Pulido (1983), Ginns (1988), Largent tico se usó un análisis de máxima verosimi-
(1986), Largent y Baroni (1988), Halling litud usando la herramienta RAxML-HPC
(1989), Tulloss et al. (1992), Polese y (Stamatakis 2014) en la plataforma Cipress
Lamaison (1999), Wright y Albertó (2002), Portal Science Gateway v. 3.3, usando el
Mata et al. (2003), Halling y Mueller (2005), modelo de sustitución GTR+GAMMA y
Franco-Molano et al. (2000, 2005), Phillips un soporte de ramas con un bootstrap de
(2005), Tulloss (2002, 2005, 2008), Kuo y 1.000 réplicas. Las secuencias usadas en la
Methven (2014), Petersen y Hughes (2016), construcción de los árboles filogenéticos
De Crop et al (2017) y Ju et al (2018). Para se extrajeron de la base de datos GenBank
la descripción de la nueva especie, la nota- (Anexo 3).
Figura 3. A) Esporas en masa (esporada) color pardo-rojizo de Gymnopilus sp. B) Reacción de KOH 10% color negro en
superficie y contexto del píleo de Cortinarius harrisonii. Fotos: Natalia Vargas.
RESULTADOS familias del filo Ascomycota con mayor

Se analizaron 105 taxones, de los cuales 42 número de especies fueron la familia Xyla-
especies fueron determinadas y 63 perma- riaceae (Xylariales), Helotiaceae (Helotiales)
necen como morfoespecies. De las 105 y Leotiaceae (Helotiales) (Figura 5).
especies, 58 son saprótrofas, 43 simbiontes Mediante la curva de acumulación de
ectomicorrícicas y cuatro especies parásitas especies en función del número de sitios
(Anexo 4). Las especies de géneros ecto- muestreados (Figura 6), se puede observar
micorrícicos se encontraron únicamente que existe un aumento de especies a medida
en los bosques de roble, y en ecosistemas que se aumenta el número de bosques mues-
subandinos solamente se encontraron espe- treados sin que la curva llegue a estabili-
cies saprótrofas. Las familias del filo Basi- zarse. Adicionalmente, los bosques de roble
diomycota con mayor número de especies mostraron valores de diversidad mayores con
fueron Russulaceae del orden Russulales, respecto a los bosques de encenillo y de ecosis-
seguido de Cortinariaceae (Agaricales), temas subandinos (Tabla 2), lo que soporta
Omphalotaceae (Agaricales), Amanitaceae una alta diversidad fúngica en los bosques
(Agaricales), entre otras (Figura 4). Las de roble nativo (Franco-Molano et al. 2000).
Figura 4. Riqueza de especies por familia pertenecientes al filo Basidiomycota.
Figura 5. Riqueza de especies por familia pertenecientes al filo Ascomycota.
320
Vargas y Restrepo
Tabla 2. Índices de diversidad de especies de hongos ectomicorrícicos y saprótrofos para los sitos muestreados.
Código de sitio Personas Índice de Índice de

Bosque Horas recorridas
de muestreo colectando Shannon Simpson
BC Roble 3 2 2,81 0,93
BD Roble 3 2 2,13 0,86
BT Roble 3 2 2,87 0,92
BA Roble 3 2 2,91 0,93
BE Roble 2 2 2,80 0,94
A Roble 3 3 3,22 0,96
G Roble 3 3 2,75 0,93
BF Encenillo 2 3 0,69 0,50
BS Miscelaneo 3 2 1,79 0,81
a b
Figura 6. Curva de acumulación de especies por sitio de muestreo. a) Curva de acumulación para todas las especies
colectadas; b) curvas independientes para especies ectomicorrícicas y saprótrofas.
Nuevos registros nacionales Taxonomía

Un taxón del género Amanita (Subgénero Amanita sepultipes sp. nov. N. Vargas y
Amanita sección Vaginatae) (Figura 7) S. Restrepo
se describe a continuación como nueva MycoBank MB 832098
especie, de acuerdo a sus características Tipificación: COLOMBIA, SANTANDER.
morfológicas y filogenéticas. En la sección Municipio de El Peñón, Vereda El Gaital, km
Taxonomía se hacen observaciones de siete 1,5 vía municipio El Peñón-vereda El Gaital,
nuevos registros para el país (ver Anexo 5 6°03’ 00,37’’ N, 73° 48’ 04,75’’O, creciendo en
para las descripciones morfológicas). Adicio- suelo en bosque de Quercus humboldtii, 19
nalmente, en este estudio se registran los de agosto 2016, Natalia Vargas Estupiñan
géneros Trichoglossum sp., Melanogaster sp. NVE G2 (holotipo ANDES_F2297).
y Mycogone sp., no reportados previamente COLOMBIA, BOYACÁ. Municipio de
para Colombia (Figura 8). Arcabuco, vereda Peñas Blancas, 5º39’ 26.78’’
N, 73º30’ 46.41’’ O, creciendo en suelo en promedio) = 10.4 µm, W’ (ancho promedio)

bosque de Quercus humboldtii, 24 de abril = 10.5 µm, Q (relación longitud/ancho) =
2007, Natalia Vargas Estupiñán NVE 399 0.97–1.00, Q’ = 0.99, hialinas, de pared delgada
(holotipo ANDES_F889). y lisa, inamiloides, globosas, algunas ligera-
Etimología: nombrado por su estípite mente achatadas; unigutuladas. Contexto del
parcialmente enterrado; “sepulti” enterrado, estípite: hifas delgadas, septadas, hialinas,
“pes” pie. arregladas longitudinalmente; 4–8 µm de
Píleo: 45–56 mm de ancho, cónico a ancho. Estipitipelis: hifas delgadas, septadas
convexo amplio; superficie lisa, glabra, arregladas en un cutis. Hifas de la volva: hifas
estriada en el margen, marrón amarillento delgadas, filamentosas, septadas, hialinas (3)
pálido (OAC 849) en el centro, más claro 5–8 µm de ancho, presencia de hifas oleíferas
(OAC 900) al margen, puede presentar restos de 4–10 µm de ancho.
de velo universal blanco; margen finamente Notas: Siguiendo las claves taxonómicas
estriada. Contexto: 2–4 mm de ancho, blanco, y descripciones previas del género (Tulloss
sin cambio. Lamelas: 4 mm de ancho, ligera- et al 1992, Drehmel et al 1999, Tulloss 2008,
mente anexas, cercanas, crema pálida lige- 2009), Amanita sepultipes NVE–G2, NVE399
ramente amarillentas (OAC 7); lamélulas pertenece a la sección Vaginatae por carac-
de diferentes longitudes. Estípite: 165–180 × terísticas como sus esporas inamiloides,
10–15 mm, central, enterrado en el sustrato margen del píleo finamente estriada, volva
desde la mitad inferior; superficie fibrilosa, sacciforme, estípite sin base bulbosa y sin
escuamulosa hacia el ápice, blanco hacia el anillo. La nueva especie Amanita sepultipes
ápice y crema hacia la base con tonalidades se diferencia de especies de la sección Vagi-
marrón pálido (OAC 759); interior hueco, con natae principalmente por la combinación de
borde fibriloso; base ligeramente subbul- las siguientes características: el color amari-
bosa. Anillo: ausente. Volva: blanca con tona- llento marrón pálido de su píleo, la longitud
lidades marrón pálido (OAC 759), con suelo de su estípite y su carácter parcialmente ente-
adherido en toda su superficie, sacciforme rrado, esporas globosas, volva blanquecina y
membranosa. Olor: a pescado. KOH y FeSO4 ligeramente achatadas en los extremos con
negativos en píleo y estípite. valor Q’ = 0.99. Filogenéticamente la especie
Pileipelis: hifas organizadas radialmente se ubica junto a especies del grupo de la
en un cutis de hifas filamentosas largas sección Vaginatae (Figura 7). Los taxones
delgadas, septadas, hialinas, 2–4 µm de ancho, más cercanos Amanita sp. N48, Amanita sp.
algunas se ramifican; presencia de algunas N63, A. cattaraugana Tulloss & Kudzma y
hifas oleíferas en el cutis. Contexto del píleo: Amanita elongatior corresponden a especí-
Hifas delgadas y alantoides poco diferen- menes no descritos aún y están bajo el estado
ciadas y entremezcladas, se ven algunas hifas nominal nomen provisorum (Tulloss 2019 a, b,
oleíferas entre el contexto del píleo. Trama c). La especie colombiana filogenéticamente
himenoforal: divergente, con un estrato más cercana es A. sororcula que difiere de
central = 40–88 µm; la trama presenta hifas A. sepultipes en el color del píleo, la forma y
6–10 µm de ancho x 20–30 µm de longitud. coloración de la volva, la forma de las esporas
Subhimenio compuesto de células subglo- que en A. sororcula son subglobosas a amplia-
bosas a ovaladas de 6x10 µm de largo × 6–8 mente elipsoidales. Al realizar BLAST con las
µm de ancho; distancia entre el estrato central secuencias de la región ITS, mostró un 91,68%
y la base de los basidios más cercanos 12–32 de similaridad con Amanita sp. N48 y 91,48%
µm de ancho, y entre el estrato central y la con Amanita sp. N63 y en el gen ribosomal 28S
base de los basidios más lejanos 18–40 µm de un 98,44% de similaridad con Amanita sp. N68
ancho. Basidios: 52–68 µm de longitud × 14–16 y 98,43% con Amanita sp. N48. En Colombia,
µm de ancho, con 4 esterigmas, basidiolos en existen 18 especies reportadas del género
el himenio, ausencia de fíbulas en la base de Amanita (Vasco-Palacios y Franco-Molano
los basidios. Basidiosporas [100/2/2]: blancas 2013, Vargas et al. 2017b), aumentando a 19
en masa, 9–11 × (8) 9–11 (12) µm, L’ (longitud con la nueva especie A. sepultipes.
322
Vargas y Restrepo
Figura 7. Amanita sepultipes sp. nov. sección Vaginatae (género Amanita). A) y B) Cuerpo fructífero, las barras
blancas corresponden a 1 cm; C) Basidiosporas; D) Himenio; E) Pileipelis; F) Hifas oleíferas de la volva. G) Esquema
de esporas y basidios; las barras blancas corresponden a 1 µm. H) Posición filogenética usando secuencias de las
regiones moleculares ITS y Subunidad Grande Ribosomal. Los códigos voucher de cada especie se muestran a
continuación del epíteto. Los valores de los nodos representan los soportes de bootstrap mayores a 75%.
Fotos: Natalia Vargas.
Notas taxonómicas de los nuevos mismo clado de especímenes distribuidos en

registros nacionales Norteamérica.
Cortinarius aurantiobrunneus Ammirati,
Halling & Garnica 2007/NVE-BA14,
NVE-BC5 Lactarius lignyotus (Fr.) Kuntze 1891/
El género Cortinarius presenta una gran NVE-BA4
diversidad de especies, siendo uno de los El espécimen Lactarius lignyotus NVE-BA4
géneros más diversos de hongos ectomico- (Figura 8 C, Anexo 5) comparte la mayoría
rrícicos. Para la determinación de especies de las características con la descripción de
es recomendable complementar el análisis Lactarius lignyotus según Phillips (2005) y
morfológico con análisis moleculares. Corti- Kuo y Methven (2014) ubicada en el subgé-
narius aurantiobrunneus se describió como nero Plinthogalus. Esta especie se diferencia
nueva especie en Costa Rica asociado a roble de especies del subgénero Gerardii por
(Ammirati et al. 2007). Los especímenes C. presentar látex inicialmente blanco tornan-
aurantiobrunneus NVE-BA14 y NVE-BC5 dose crema, el cual, en especies del subgé-
comparten la descripción morfológica (Figu- nero Gerardii permanece blanco sin cambios
ra 8 A, Anexo 5) con C. aurantiobrunneus (Stubbe et al. 2010). Las esporas de especies
(Ammirati et al. 2007). A nivel filogenético, C. en el subgénero Gerardii presentan orna-
aurantiobrunneus NVE-BA14 comparte el mentaciones reticuladas regulares, en el
mismo clado con la muestra C. aurantiobrun- subgénero Plinthogalus son venosas e irre-
neus JFA11937 (Ammirati et al. 2007) (Figura gulares. Lactarius lignyotus NVE-BA4 se
9 B), separadas de la especie Europea C. limo- ubica filogenéticamente dentro del grupo L.
neus JFA12559; esta última presenta esporo- lignyotus sensu Stubbe y Verbeken (2012),
carpos más delgados y coloración diferente a cercano a L. lignyotus AFTOL ID-681. Según
C. aurantiobrunneus. Stubbe y Verbeken (2012), la variación
genética que hay en especímenes de Norte-
américa es más grande que especímenes de
Cortinarius harrisonii Ammirati, L. lignyotus en Europa.
Niskanen & Liimat/NVE-BC13, NVE-BA6
Cortinarius harrisonii es el primer reporte en
la sección Sanguinei para el país. Las especies Pholiota squarrosa (Vahl) P. Kumm.
C. harrissonii y C. sanguineus difieren por la 1871/NVE-A24
coloración de su píleo, el cual es rojo a naranja Siguiendo las claves taxonómicas y descrip-
en C. harrissonii. Los especímenes NVE-BC13 ciones de Largent y Baroni (1988), Smith y
y NVE-BA6, comparten características con Hesler (1968) y Phillips (2005), la descrip-
C. harrisonii (Niskanen et al. 2013), como ción morfológica del espécimen Pholiota
el píleo rojo-naranja, micelio basal amari- squarrosa NVE-A24 (Figura 8 E, Anexo 5)
llento, esporas de ancho < a 5 µm, así como comparte sus características morfológicas
las lamelas adnadas con ligero diente decu- con P. squarrosa, principalmente por la super-
rrente (Anexo 5). Los especímenes C. harri- ficie escamosa del píleo y estípite, coloración
sonii NVE-BC13 y NVE-BA6 se colectaron en del esporocarpo, esporada marrón choco-
bosques de roble. C. harrisonii está reportado late, presencia de lamprocistidios y crisocis-
en asociación con plantas de madera dura tidios (Figura 11B). Pholiota squarrosoides se
(Niskanen et al. 2013). De acuerdo al análisis diferencia de P. squarrosa por la tonalidad
BLAST de la secuencia ITS hay un 99% de blanquecina a marrón oxidado en las lamelas
similaridad de C. harrisonii NVE-BC13 con y no pálido verduzco como ocurre en P. squa-
la muestra C. harrisonii TENN61657. Espe- rrosa, las lamelas son subdecurrentes en
cies en esta sección están reportadas desde P. squarrosoides y tienden a ser anexas en P.
Costa Rica hacia el este y el sur de los Estados squarrosa, el tamaño de las esporas es menor
Unidos. El árbol filogenético de la figura en P. squarrosoides (4–5.5 x 3–3.5 µm) (Smith
9A muestra a C. harrisonii NVE-BC13 en el y Hesler 1968).
324
Vargas y Restrepo
Phyllotopsis nidulans (Pers.) Singer américa, parientes de la especie europea

(1936)/ NVE-BA4 R. emética (Kuo 2009). Previo a Redecker et
Siguiendo las claves taxonómicas y descrip- al. (2001), los especímenes con píleo blanco
ciones de Largent y Baroni (1988), Halling se les asignaba la especie Russula cremori-
y Mueller (2005), Phillips (2005), Kuo (2017) color y a los de píleo rojo R. silvícola. Con
la descripción morfológica de Phyllotopsis el análisis de genética poblacional de Rede-
nidulans NVE-BA4 (Figura 8 I, Anexo 5) cker et al. (2001), los especímenes con píleo
comparte sus características morfológicas blanco y rojo se asignan a la misma especie
con la especie P. nidulans; principalmente y determinan tratarlos bajo la especie R.
esta especie se distingue por el color de los cremoricolor.
esporocarpos, la ausencia de estípite, creci-
miento sobre madera en tronco caído, y por
presentar un olor fuerte a descomposición. Nuevos registros locales para el
departamento de Santander
Con el presente estudio, se proponen 26
Elaphocordyceps ophioglossoides J.F. nuevos registros para el departamento de
Gmel.) G.H. Sung, J.M. Sung & Spatafora Santander en ambientes exocársticos y uno
2007/NVE-BT16 en ambiente endocárstico, correspondiente
Elaphocordyceps ophioglossoides NVE-BT16 a 11 especies ectomicorrícicas (Tabla 3) y 16
(Figura 8 H, Figura 11 G) agrupó en el mismo especies saprótrofas (Figura 10).
clado de especímenes de E. ophioglossoides La especie Xylaria ianthinovelutina
de Norteamérica. Éste y el clado hermano ANDES_F 2322 del filo Ascomycota (Figura
(Figura 9 C) se caracterizan por presentar 10F), fue encontrada en la entrada a la
estromas clavados con tonalidades oscuras cueva La Tronera del municipio El Peñón,
a oliva, que pueden parasitar especies de creciendo sobre semillas. Fue determinada
Elaphomyces o ninfas de cicadas enterradas por análisis morfológico siguiendo las des-
(Sung et al. 2007). Elaphocordyceps ophioglos- cripciones de Ju et al. (2018) y por análisis
soides se caracteriza por la tonalidad oscura molecular mediante BLAST de la región ITS
de sus estromas, y rizomorfos engrosados (100% de similaridad con Xylaria ianthino-
de tonalidades amarillentas a negruzcas que velutina isolate 1051). Según Ju et al. (2018),
se ramifican conectando con su hospedero la especie X. ianthinovelutina, ha sido
Elaphomyces (Figura 8 H). reportada en frutos caídos y en semillas en
bosques de niebla en Ecuador, en Colombia
en el departamento del Vaupés, Brasil, Vene-
Russula cremoricolor Earle 1902/ zuela, Guyana, Guyana Francesa, India y
NVE-G1, NVE-BC17 Taiwan.
Los esporocarpos de R. cremoricolor NVE-G1
y NVE-BC17 (Figura 8 D) y la especie R.
emética (Phillips 2005) comparten la mayoría Aspectos sobre uso y conservación
de caracteres macroscópicos, diferencián- Entre las especies encontradas, Craterellus
dose a nivel microscópico y filogenético. Las boyacensis (Figura 12 C) ha sido reportado
esporas de R. cremoricolor son parcialmente según los criterios de la UICN en la cate-
reticuladas y en R. emética presentan retí- goría de riesgo VU A2c por estar asociada
culo completo (Phillips 2005); filogenética- a Q. humboldtii, especie que en categoría de
mente las dos especies agrupan en clados Vulnerable (VU) (Cárdenas y Salinas 2006),
distintos, siendo R. cremoricolor NVE-G1 sin embargo por la distribución geográfica
y NVE-BC17 cercanos a especímenes de R. amplia de su hospedero esta especie fúngica
cremoricolor distribuidos en Estados Unidos la consideran como Casi Amenazada (NT
(Figura 9 E). El epíteto cremoricolor se ha por sus siglas en inglés) (The Global Fungal
usado para las especies colectadas en Norte- Red List- http://iucn.ekoo.se/iucn/species_
view/329220). Cuatro especies de las colec- diocarpos (Figura 8 F), fue asignado por
tadas han sido consideradas como endé- BLAST de la región ITS mostrando un 96,52 %
micas (Halling y Mueller 2005): Amanita de similaridad con Mycogone rosea MycoMap
flavoconia, A. fuligineodisca, Craterellus 6277. Según Põldmaa et al. (2016), el creci-
boyacensis y Tylopilus obscurus (Figura 12). miento de este micoparásito en los basidio-
Algunos macrohongos, probablemente carpos de algunas especies de macrohongos
de los géneros Amanita y Boletus, se encon- altera su morfología (Figura 8 F) y causa un
traron parasitados. El género Mycogone, efecto negativo en su distribución, ya que
micoparásito creciendo sobre algunos basi- afecta la producción y liberación de esporas.
Figura 8. Cuerpos fructíferos de nuevos registros nacionales. A) Cortinarius aurantiobrunneus; B) C. harrisonii; C)

Lactifluus lignyotus; D) Russula cremoricolor; E) Pholiota squarrosa; F) Mycogone sp. creciendo sobre esporocarpo; G)
Trichoglossum sp;, H) Elaphocordyceps ophioglossoides; I) Phyllotopsis nidulans; J) Melanogaster sp. Las barras negras
y blancas corresponden a 10 mm. Fotos: Natalia Vargas.
326
Vargas y Restrepo
Figura 9. Análisis de Máxima Verosimilitud de nuevos registros nacionales. A) Ubicación de Cortinarius harrisonii
NVE-BC13 en la sección Sanguinei, género Cortinarius; B) ubicación de Cortinarius aurantiobrunneus NVE-BA14
en la sección Limonii, género Cortinarius; C) ubicación de Elaphocordyceps ophioglossoides NVE-BT16 en el clado
C. ophioglossoides (Sung et al. 2007); D) especies de Russula NVE-BA4, NVE250 y otras especies de Lactarius
colectadas en El Peñón; E) ubicación de las especies Russula cremoricolor (subgénero Russula). Los códigos voucher
de cada especie están a continuación del epíteto. Los valores de los nodos, representan los soportes de bootstrap
mayores a 75%.
Figura 10. Cuerpos fructíferos de nuevos registros para el departamento de Santander. A) Amanita colombiana,
B) Marasmiellus sp, C) Xerocomellus sp., D) Elaphocordyceps capitata E) Lactarius chrysorrheus, F) Xylaria
ianthinovelutina, G) Cortinarius sp., H) Hypholoma aff. sublateritium, I) Trametes villosa, J) Lactarius rimosellus, K)
Phaeomarasmius sp., L) Lenzites elegans. Las barras negras y blancas corresponden a 10 mm. Fotos: Natalia Vargas.
Es importante resaltar que los bosques fibra y vitaminas que demuestran su alto
proveen importantes servicios ecosisté- valor nutricional. Adicionalmente son
micos, dentro de los cuales los cuerpos fruc- productores de varios compuestos bioac-
tíferos producidos por los macrohongos tivos útiles en la prevención y tratamiento
han sido considerados en varios países de enfermedades (Badalyan 2012). En
como un recurso no maderable altamente Colombia, el conocimiento de los hongos
valorado en cuanto a su comestibilidad y/o como recursos ecosistémicos no es muy
características nutraceúticas, entre otros amplio, sin embargo algunas regiones los
usos (Pilz et al. 2003, Garibay-Orijel y Ruan- reconocen así (Franco-Molano et al. 2005,
Soto 2014). Los macrohongos constituyen Ruíz y Henao 2006, Peña-Cañon y Enao-
una fuente rica en proteínas, aminoácidos, Mejía 2014).
328
Vargas y Restrepo
Tabla 3. Nuevos registros de macrohongos para el departamento de Santander.
Especie/Ecología/Sustrato Departamentos donde se ha reportado previamente/Referencias
Amanita colombiana/ Antioquia, Boyacá/Franco-Molano et al. (2000), Franco-Molano y Uribe-Calle (2000),

Ectomicorriza/Suelo Tulloss et al. (1992), Vasco-Palacios y Franco-Molano (2013), Vargas et al. (2017b)
Amanita sororcula/ Antioquia, Boyacá/Franco-Molano et al. (2000), Franco-Molano y Uribe-Calle (2000),

Ectomicorriza/Suelo Tulloss et al. (1992), Vasco-Palacios y Franco-Molano (2013)
Chlorociboria
aeruginascens/ Saprótrofo/ Antioquia/Tobón (1991), Vasco-Palacios y Franco-Molano (2013)
Tronco caído
Craterellus boyacensis/ Antioquia, Boyacá, Huila/Singer (1963), Wu et al. (1997), Franco-Molano y Uribe-Calle
Ectomicorriza/Suelo (2000), Halling y Mueller (2005), Vasco-Palacios y Franco-Molano (2013)
Elaphocordyceps capitata/
Antioquia/ Vasco-Palacios y Franco-Molano (2013)
Parásito/Hongo
Gloiocephala quercetorum/
Antioquia/Aldana-Gómez y Franco-Molano (2001), Franco-Molano et al. (2010), Vasco-
Saprótrofo/Tronco caído,
Palacios y Franco-Molano (2013)
hojarasca
Hypholoma aff.
sublateritium/ Saprótrofo/ Antioquia/Vasco-Palacios y Franco-Molano (2013)
Tronco caído
Lactarius chrysorrheus/ Antioquia, Cundinamarca/Franco-Molano y Uribe-Calle (2000), Vasco-Palacios y

Ectomicorriza/Suelo Franco-Molano (2013)
Lactarius fragilis/ Antioquia/Franco-Molano et al. (2000), Franco-Molano et al. (2010), Vasco-Palacios y

Ectomicorriza/Suelo Franco-Molano (2013)
Lactarius rimosellus/
Antioquia/Vasco-Palacios y Franco-Molano (2013)
Ectomicorriza/Suelo
Leotia lubrica/ Saprótrofo/

Antioquia, Boyacá/Vasco-Palacios y Franco-Molano (2013)
Suelo
Leotia viscosa/ Saprótrofo/

Antioquia, Caquetá/Vasco-Palacios et al. (2005), Vasco-Palacios y Franco-Molano (2013)
Suelo
Russula cyanoxantha/ Cundinamarca/Guzmán y Varela (1978), Franco-Molano y Uribe-Calle (2000), Vasco-

Ectomicorriza/Suelo Palacios y Franco-Molano (2013)
Scutellinia scutellata /
Saprótrofo/Tronco caído, Antioquia/Tobón (1991), Vasco-Palacios y Franco-Molano (2013)
Suelo
Thelephora aff. palmata/

Antioquia/Henao (1989), Vasco-Palacios y Franco-Molano (2013)
Ectomicorriza/Suelo
Lenzites elegans/ Saprótrofo/ Amazonas, Antioquia, Boyacá, Cauca, Chocó, Cundinamarca, Valle del Cauca/Vasco-
Tronco caído Palacios y Franco-Molano (2013)
Trametes villosa/Saprótrofo/ Antioquia, Boyacá, Caldas, Chocó, Tolima, Valle del Cauca/Vasco-Palacios y Franco-
Tronco caído Molano (2013)
Tylopilus obscurus/ Antioquia/Halling (1989), Franco-Molano et al. (2000), Franco-Molano y Uribe-Calle

Ectomicorriza/Suelo (2000), Halling y Mueller (2005), Vasco-Palacios y Franco-Molano (2013)
Xylaria ianthinovelutina/
Vaupés/Vasco-Palacios y Franco-Molano (2013)
Saprótrofo/Semilla
Registros nuevos de morfotipos para Santander

Annulohypoxylon sp. NVE-BT15, Marasmiellus sp. NVE-BE1, Micromphale sp. NVE-G8, Gymnopilus sp. NVE-BE16,
NVE-A14, Eccilia sp.NVE-BF1, Craterellus sp. NVE-BE6, Cortinarius spp.
NVE-BC14, NVE-G6, NVE-BT4, NVE-BD5, Phaeocollybia sp. NVE-G7, Russula spp. NVE-BC1, NVE-G3, NVE-BE11,
NVE-A25, NVE-BC19, Phaeomarasmius sp. NVE-BA12, Xerocomellus sp. NVE-A23
Figura 11. Estructuras microscópicas de algunos registros nuevos. A) Trama himenoforal e himenio en KOH de Cortina-
rius harrisonii; B) lamprocistidios de Pholliota squarrosa; C) basidiosporas globosas de Lactarius sp.; D) peritecios de
Elaphocordyceps capitata; E) ascosporas segmentadas de E. capitata; F) asco de E. capitata; G) ascosporas de E. ophioglos-
soides; H) ascosporas cilíndricas a subfusiformes elongadas de Trichoglossum sp.; I) setas en himenio de Trichoglossum
sp.; J) ascosporas fusiformes de Annulohypoxylon sp.; K) ascosporas subfusiformes de Leotia viscosa. Las barras en B, C, E,
F, G, H, J y K, corresponden a 10 µm. Las barras en A, D e I, corresponden a 40 µm. Fotos: Natalia Vargas.
De acuerdo a información suministrada que salen a cosecharlos para su consumo. De

de manera informal por habitantes del acuerdo a las descripciones proporcionadas
municipio El Peñón, varios macrohongos por los habitantes del municipio, las especies
son consumidos y fructifican en temporadas que cosechan son saprótrofas, ocurren en
de lluvias, principalmente durante Semana hábitats abiertos en potreros y crecen sobre
Santa y durante el mes de mayo, época en la troncos caídos o en el suelo (Tabla 4).
330
Vargas y Restrepo
Por último, cabe mencionar que la especie permite fortalecer el conocimiento de la diver-
ectomicorrícica Amanita muscaria, repor- sidad fúngica con nuevos reportes regionales
tada previamente como invasora y colo- y nacionales, así como el conocimiento de
nizando fragmentos de bosques de roble una especie nueva y especies endémicas.
Quercus humboldtii cercanos a plantaciones Los bosques de roble constituyen un
de Pinus patula (Vargas et al. 2019), proba- reservorio de una gran diversidad de espe-
blemente esté colonizando bosques de roble cies, entre ellas especies de macrohongos
Quercus humboldtii en el municipio de El de los filos Basidiomycota y Ascomycota,
Peñón, ya que se encontraron plantaciones de como previamente se ha reportado para
pino creciendo a menos de dos metros de los dichos ecosistemas (Franco-Molano et al.
bosques de roble, a una altura de 2.845 m s.n.m. 2000). En este estudio, los bosques de roble
presentaron valores de diversidad altos,
comparados con un bosque de encenillo y
DISCUSIÓN bosques de ecosistema subandino. Orga-
Este estudio reúne datos valiosos para el cono- nismos ubicados en las familias Russulaceae
cimiento de macrohongos en el departamento y Cortinariaceae fueron los más abundantes
de Santander y a nivel nacional. El presente en los bosques de roble, lo cual coincide con
reporte se considera una herramienta que reportes de diversidad a nivel global, dentro
Figura 12. Especies ectomicorrícicas endémicas. A) Amanita flavoconia, B) A. fuligineodisca, C) Craterellus boyacensis,
D) Tylopilus obscurus. Las barras blancas corresponden a 10 mm. Fotos: Natalia Vargas.
Tabla 4. Hongos consumidos por habitantes del municipio El Peñón.
Nombre común usado

Nombre probable
por habitantes del Descripción por los habitantes de la zona
de género
municipio El Peñón*
Merejildos Crecen pegados a los troncos con sombrerito café y librito (laminas) Lentinula sp.
Mojicones Crecen en praderas de color blanco Agaricus sp.
Orejas de judas Pegados a los troncos color café Auricularia sp.
Azucenas Son blancos con librito y crecen pegados a los troncos Pleurotus sp.
Agaricus sp. o
Changuas Son blancos y crecen en potreros
Calvatia sp.
*
Estos hongos no fueron colectados en este estudio
de los cuales los géneros ectomicorrícicos Dado que los habitantes del municipio
Russula y Cortinarius presentan una gran El Peñón utilizan como comestibles varios
diversidad de especies y predominan en macrohongos, esto le confiere un valor agre-
ecosistemas de bosque templado (Cannon y gado al recurso fúngico, y por lo tanto, su
Kirk 2007). mantenimiento, protección y uso sostenible
El método de muestreo por conveniencia deben procurarse (Chaves et al. 2007). El
permitió obtener un panorama preliminar de aumento del conocimiento de la diversidad
la riqueza y diversidad de especies de macro- de especies fúngicas e información sobre su
hongos. La curva de acumulación de especies uso, permitiría a las comunidades que ha-
indica que más especies serian descubiertas bitan aledañas a los bosques considerar
si el número de sitios de muestreo se aumen- su aprovechamiento, manteniendo buenas
taran, ya que las curvas de acumulación de prácticas de uso y conservación del recurso
especies no alcanzaron una asíntota (Figura fúngico. Vargas (2016), plantea recomenda-
6 A, B). Aunque este método de muestreo ciones en la colecta de macrohongos con el
permite de manera rápida tener un conoci- fin de promover una colecta sostenible. Así,
miento general de la diversidad, se puede se ha encontrado que en países como Estados
subestimar la presencia de especies que no Unidos, donde es recurrente el consumo y
presentan esporocarpos conspicuos. Cabe uso de varias especies fúngicas, reportan
mencionar que para estudios que abarquen que anualmente hay disminución en la fruc-
un periodo de tiempo mayor (e. g. semestral tificación cuando su uso sea repetitivo y no
o anual) y se enfoquen en una localidad, el se tenga conocimiento de una colecta soste-
muestreo con transectos permanentes sería nible (Pilz y Molina 2002, Pilz et al. 2003).
recomendado (O’Dell et al. 2004). Por otro Por último, aunque el objetivo de este
lado, es importante resaltar que se espera estudio fueron los ecosistemas exocársticos,
encontrar una mayor riqueza de especies es importante resaltar que estudios futuros
fúngicas en temporadas de alta precipitación que se enfoquen en la identificación y ecología
durante abril-mayo y octubre-noviembre, del componente fúngico en ambientes endo-
meses de alta precipitación en la región cársticos, sería de gran relevancia para el
Andina Nororiental (Guzmán et al. 2014). conocimiento de la biodiversidad y conser-
Los valores de riqueza y diversidad pueden vación de estos ecosistemas. Vanderwolf
variar de acuerdo a si se muestrea en época et al. (2013) hacen una revisión global de
de lluvias o no, por eso se recomienda para especies fúngicas reportadas en cuevas, y
la estandarización del esfuerzo de muestreo recopilan aproximadamente 1.029 especies
hacerlo durante épocas de lluvia. fúngicas, entre levaduras y hongos filamen-
Los análisis filogenéticos basados en tosos (siendo más frecuentes los registros
caracteres moleculares son de gran impor- de hongos del filo Ascomycota), y algunos
tancia al estudiar géneros con gran diver- mohos mucilaginosos (filo Myxomycota).
sidad de especies como Cortinarius, Amanita, Estudios enfocados en el origen de los hon-
Russula y Lactarius. El análisis filogenético gos presentes en cavernas, concluyen que
de algunas de las especies colectadas en El éstos han especiado en ecosistemas terrestres
Peñón permitió una clasificación más precisa exocársticos, y por algún mecanismo físico
confirmando nuevos registros para el país. han sido introducidos al interior de sistemas
Dado que en Colombia se estima una gran subterráneos (Zhang et al. 2018).
diversidad de hongos en bosques de roble,
los análisis morfológicos acompañados de CONCLUSIONES
secuenciación de regiones Barcode usados Además de proveer datos de diversidad y
en el análisis filogenético, constituyen un composición fúngica en bosques de roble
complemento en la confirmación y recono- (Quercus humboldtii) y ecosistemas suban-
cimiento de especies y en la elaboración de dinos, este estudio se considera como un
inventarios de diversidad (Truong et al. 2017). primer acercamiento a conocer la diversidad
332
Vargas y Restrepo
del municipio El Peñón, ampliando el cono- amenazadas I parte. Versión preliminar.

cimiento de la diversidad e importancia de Instituto Amazónico de Investigaciones
la micobiota en los ecosistemas en regiones Científicas (SINCHI), Ministerio de Ambiente,
Vivienda y Desarrollo Sostenible (MAVDT),
que han sido poco exploradas en el país.
Bogotá, Colombia. 232 pp.
Adicionalmente, se considera un elemento
valioso en el camino a reconocer gradual- CDB. 2010. Cuarto Informe Nacional ante el
mente a los hongos como un foco esencial, Convenio sobre la Diversidad Biológica.
además de la fauna y flora, en los reportes de Ministerio de Ambiente, Vivienda y Desarrollo
Biodiversidad Nacional que son la base para Territorial– República de Colombia, Bogotá,
formulación de proyectos dirigidos hacia la Colombia. 239 pp.
conservación y uso sostenible de los ecosis-
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Anexos
Anexo 1. Coordenadas especies/localidaes/ estaciones.
Número
estación / Localidad Coordenadas Fecha
código
Vereda El Gaital, Km 3.4 vía municipio El Peñón- 6° 02' 46,2'' N, 73° 47'
BC 2016-08-13
vereda El Gaital, bosque al costado derecho 16,1'' O
BD 2016-08-14
vereda El Gaital, bosque al costado izquierdo 14,24'' O
Vereda El Gaital, Km 3 vía municipio El Peñón- 6° 02' 49,41'' N, 73° 47'

BT 2016-08-14
vereda El Gaital, bosque al costado izquierdo 16,82'' O
BA 2016-08-15
vereda El Gaital, bosque al costado izquierda 34,05'' O
Vereda El Gaital, Km 3 vía municipio El Peñón-

6° 02' 26,83'' N, 73° 47'
BE vereda El Gaital, entrada costado derecho 2016-08-17
25,73'' O
caminando 1 km
6° 03' 25,35'' N, 73° 49'

BF Municipio El Peñón 2016-08-18
09,14'' O
Vereda El Gaital, Km 1.5 vía municipio El Peñón-

6° 03' 10,57'' N, 73° 47'
A vereda El Gaital, bosque al costado izquierdo, 2016-08-19
57,38'' O
caminando 300 m al interior
Vereda El Gaital, Km 1.5 vía municipio El Peñón-

6° 03' 00,37'' N, 73° 48'
G vereda El Gaital, bosque al costado derecho, 2016-08-19
04,75'' O
caminando 200 m al interior
6° 01' 43,49'' N, 73° 50'

BS Vereda Togui, Sendero caminata 2016-08-16
24,89'' O
6° 03' 52,7'' N, 73° 49'

X1 Vereda Cruces, LLano de Vargas 2016-08-14
52,9'' O
G
A
G
A
BF
BF
BC
BC
BE
BT
BT
BE
BD
BD
Bosque Bosque
BA
BA
Sub
Sub
338
1
1
2
2
3
3
4
4
5
5
7
6
8
7
9
8
9
Codigo Bosque Codigo Bosque
0
Russula.sp.1
0
Chlorocyboria.aeruginascens
0
Panellus.pusillus
0
Clavulinopsis.sp.1
0
Lactarius.sp1
0
Gymnopus.sp.1
0
Gloiocephala.quercetorum
0
Gymnopus.sp.2
0
Cortinarius.sp.3
0
Gymnopus.sp.3
0
Scutellinia.scutellata
0
Gymnopus.sp.4
0
Tylopilus.obscurus
0
Gymnopus.sp.5
Anexo 2. Matriz diversidad de especies
0
Amanita.flavoconia
0
Gymnopus.sp.6
0
Cortinarius.harrisonii
0
Collybia.sp.1
1
0
Cortinarius.sp.2
0
Conocybe.sp.1 0
0
Cortinarius.sp3
0
Coprinellus.disseminatus
0
0
Cortinarius.sp.6
Elaphocordyceps.
0
0
0
ophioglossoides Cortinarius.sp.4
0
0
Elaphocordyceps.capitata Cortinarius.aff.iodes
0
0
Corticiaceae.sp.1 Cortinariaceae.sp.1
0
0
Craterellus.boyasensis Cortinariaceae.sp.2
0
0
Craterellus.sp.1 Cortinariaceae.sp.3
0
4
Cymatoderma.sp.1 Cortinariaceae.sp.4
0
0
Elaphomyces. Cortinariaceae.sp.5
0
0
Gymnopilus.sp.1 Amanita.sorocula
0
0
Ganodermataceae.sp.1 Amanita.colombiana
0
0
Hygrocybe.miniata Amanita.sepultipes
0
Cyclomyces.sp.1 Amanita.fuligineodisca
0
0
Inocybaceae.sp.1 Ascomycota.sp.1
0
0
Hymenochaetaceae.sp.1 Auricularia.sp.1
0
0
Laccaria.aff.laccata Boletus.sp.1
0
0
Laccaria.sp.1 Xerocomellus.sp2
0
0
Laccaria.sp.2 Campanella.
G
A
G
A
BF
BF
BC
BC
BE
BT
BE
BT
BD
BD
Bosque Bosque
BA
BA
Sub
Sub
1
1
2
2
3
3
4
4
5
5
6
6
7
7
8
8
9
9
Codigo Bosque Codigo Bosque
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
1
0
Polyporus.aff.virgatus Laccaria.aff.amethystina
0
3
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
2
2
0
Polyporaceae.sp.1 Lactarius.deceptivus
1
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
Russula.sp.1 Lactarius.fragilis
0
0
0
0
1
1
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
Russula.cyanoxhanta Lactarius.atroviridis
1
0
0
0
1
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
Russula.sp5 Lactarius.lignyotus
1
0
1
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
1
0
1
0
0
Russula.cremoricolor Lactarius.chrysorreus
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
2
1
0
0
0
Russula.sp.3 Lactarius.sp.2
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
1
0
0
0
0
Russula.sp.4 Lactarius.sp.1
3
0
0
0
1
0
0
0
0
1
0
0
0
1
0
0
0
0
Scutellinia.scutellata Lentinula.sp.1
0
2
Lentinus.sp.1
1
Schyzophillum.commune
0
0
Lentinus.sp.2
0
Scleroderma.
0
0
Lentaria.sp.1
0
Stereum.sp.1
0
0
Lentinellus.
0
Tricholomataceae.sp.1
0
0
Leotia.aff.lubrica
Tricholomataceae.
0
0
0
sp.2 Leotia.viscosa
0
0
Ascomycota.sp.1 Lycoperdon.sp.1
0
1
Trichoglossum.sp.1 Marasmiellus.sp.1
0
0
Tylopilus.obscurus Mycena.sp.1
0
0
Lactarius.sp.3 Mycena.sp.2
0
0
Annulohypoxylon.sp.1 Mycena.sp.3
0
0
Xylaria.sp.2 Mycena.sp.4
0
0
Xylaria.sp.3 Marasmius.sp.1
0
0
Ramaria.sp.1 Omphalina.sp.1
0
0
Agaricales.sp.1 Morganella.sp.1
0
0
Trametes.villosa Phylloptopsis.nidulans
1
0
Boletales.sp.1 Hypholoma.aff.sublateritium
0
0
Clathrus.archeri
0
Pholliota.squarrosa
0
0
Bisporella.citrina
0
339
Vargas y Restrepo
Phaeocollybia.sp.1
Anexo 3. Listado de secuencias del GenBank
Especie Número de registro ITS nLSU
Amanita "cattaraugana" RET 694-9 KX261521.2 KX261525.1

A. colombiana ANDESF910_NVE410 KT008027.1 KT008041.1
A. colombiana Penagos3 KT008023.1 KT008037.1
A. craseoderma TH8907 KC155382.1 KT339283.1
A. "elongatior" RET703 KY549357.1 KY549344.2
A. fuligineodisca ANDESF823_NVE324 KT008025.1 KT008039.1
A. fulva RET725-9 MK522027.1 MK522032.1
Amanita sp. N48 RET 438-5 KT072741.1 KT072739.1
Amanita sp. N63 RET 686-3 KY952151.1 KY952144.1
A. sororcula ANDESF2088_NVE587 KT008017.1 KT008030.1
A. orientifulva KA12-1596 KF017941.1 KF021680.1
A. pachycolea HKAS101423 MH508481.1 MH486725.1
A. umbrinolutea HKAS97906 AY436478.1 MH486936.1
A. rhacopus RET 627-10 KY655764.1 KY655755.1
A. submembranacea MB-001175 MH508627.1 MH486917.1
A. craseoderma TH8907 KC155382.1 KT339283.1
A. lippiae RET418-2 KP258991.1 KP258992.1
A. sepultipes sp. nov ANDESF899_NVE399 MN612762 MN606110
A. sepultipes sp. nov ANDESF2297_NVEG2 MN612761 MN606109
Cortinarius anomalus TUB 011883 AY669645.1
C. aurantiobrunneus JFA 11937 EF420139.1
C. aurantiobrunneus ANDESF2244_NVE-BA14 MN612763
C. aureopigmentatus JFA 11940 EF420140.1
C. casimiri 2081105-024 HQ604719.1
C. cotoneus TUB011826 AY669597.1
C. harrisonii KH11308 JX045676.1
C. harrisonii TENN61657 JX045677.1
C. harrisonii ASM3128 NR_120148.1
C. harrisonii SAT1324803 KY777357.1
C. harrisonii ANDESF2192_NVE-BC13 MN612764
C. limoneus JFA 12559 EF600896.1
C. marylandensis JFA6481 JX045691.1
C. neosanguineus F14888 FJ157089.1
C. neosanguineus JFA11655 JX045680.1
C. neosanguineus SMI171 FJ157116.1
C. quercoamillatus JFA11946 EF420141.1
C. sanguineus TN10-071 JX045682.1
C. sanguineus RA04101978 JN114109.1
C. sanguineus TN10-023 JX045681.1
C. sanguineus JV15449 JN114104.1
C. sanguineus BK26092005 JN114111.1
340
Vargas y Restrepo
C. sanguineus G00110216 JN114100.1/

C. sanguineus TN06-014 JN114106.1
C. sierraensis HDT32671 JX045686.1
C. sierraensis HDT21106 JX045686.1
Cortinarius sp. ANDESF2271_NVE-A8 MN612765
Cordyceps ophioglossoides AJ309360.1
C. ophioglossoides AF199593.1
Elaphocordyceps inegoensis AB027368.1
E. ophioglossoides ATCC 36865 HQ026729.1
E. ophioglossoides NBRC 100998 JN943319.1
E. ophioglossoides strain L2 EU586043.1
E. ophioglossoides ANDESF2227_NVE-BT16 MN612766
E. paradoxa NBRC 106958 JN943324.1
E. paradoxa isolate QYits KF356192.1
Elaphocordyceps sp. 20124256c KC237381.1
E. subsessilis 4634 JX488469.1
Ophiocordyceps sinensis EFCC 7287 N049854.1
Tolypocladium
F604 FJ411410.1
cylindrosporum
T. cylindrosporum F603 FJ411409.1
T. ophioglossoides CBS_953.72 KU382156.1
T. ophioglossoides OSC 119566 EU834213.1
T. ophioglossoides CBS_100239 KU382155.1
T. ophioglossoides OSC 67004 EU834212.1
T. paradoxum JFL14081002 KX017278.1
Russula atropurpurea 2-326IS76 AY061654
R. atrorubens TU106570 KX579819
R. atrorubens TU118132 KX579820
R. betularum BPL269 KT933969
R. betularum TU101702 KX579810
R. bicolor ST-7 HQ604845
R. cremoricolor TDB 2531 AJ277910
R. cremoricolor JLF2810 KF386760
R. cremoricolor JLF2811 KF386761
R. cremoricolor R03006 DQ974755
R. cremoricolor UBC F16286 EU486452.1
R. cremoricolor ANDESF2196_NVE-BC17 MN612767
R. cremoricolor ANDESF2225_NVE-BT14 MN612768
R. cremoricolor ANDESF2296_NVEG1 MN612769
R. crenulata 040931-01OC HQ604846.1
R. drimeia 313IF57 AY061672
R. emetica TU101727 KX579814
R. emetica UBCF30122 KX579791
R. emetica UBCF30123 KX579792

R. fellea 316RUS25 AY061676
R. fragilis CR20 KP406551
R. fragilis UBCF20348 KC581327
R. gracillima 483IS76 AY061678
R. laccata UBC:F18877 HQ604844
R. nana TU101701 KX579809
R. ochroleuca 1101IS75 AY061697
R. queletii 510RUF26 AY061711
R. raoultii AF418621
R. sanguinea 314RUF31 AY061718
R. silvicola DAVFP:29216 JF899570.1
R. viscida 310RUS25 AY061728
Russula sp. ANDESF2183_NVE-BC1 MN612770
Lactarius atrobrunneus voucher MFLU 12-1123 KP744442.1
L. atromarginatus voucher HKAS:X.H. WANG 1983 JQ446086.1
L. atroviridis ANDESF2218_NVE-BT5 MN612771
L. atroviridis voucher AV05-306 (GENT) KF133270.1
L. atroviridis isolate 699 KX389114.1
L. camphoratus voucher JMP0039 EU819480.1
L. chrysorrheus ANDESF2267_NVE-A4 MN612772
L. chrysorrheus EU569286.1
L. chrysorrheus voucher JV2006-008 KT165287.1
L. chrysorrheus voucher EDC12-213 KT165290.1
L. fallax voucher WTU JQ446103.1
L. fallax voucher WTU:S. Trudell SAT05-267-12 JQ446102.1
L. fallax var. concolor voucher WTU:E. Cline-59 JQ446104.1
L. fragilis ANDESF2210_NVE-BD8 MN612773
L. fragilis ANDESF2287_NVE-A21 MN612774
L. fuscomaculatus voucher KW128 KR025601.1
L. fuscomaculatus voucher KW112 KR025602.1
L. indochrysorrheus voucher BSHC:Das 11-002 KJ742391.1
L. lavandulus strain LTH144 EF560674.1
L. lavandulus strain LTH314 EF560676.1
L. lignyotus isolate AFTOL-ID 681 DQ221107.1
L. lignyotus voucher 2770 JF908301.1
L. lignyotus voucher FF-186 KF007946.1
L. lignyotus voucher SAV:S. Adamcik, SAV F-2226 JQ446114.1
L. lignyotus isolate 2069-QFB-25815 KJ705223.1
L. lignyotus voucher GENT:K. Van de Putte 08-083 JQ446113.1
L. lignyotus voucher NY:R. Halling 8476 JQ446126.1
L. aff. lignyotus WTU 00-223-16 JQ446125.1
L. aff. lignyotus GENT J. Nuytinck 2007-001 JQ446123.1
342
Vargas y Restrepo
L. aff. lignyotus D.P. Lewis 7259 JQ446120.1

L. aff. lignyotus EIU A.S. Methven 9211 JQ446121.1
L. aff. lignyotus GENT A. Voitk 21-08-2008 JQ446118.1
L. aff. lignyotus NVE 250 KF937343.1
L. aff. lignyotus ANDESF2234_NVE-BA4 MN612775
L. montoyae strain K. Das1065 EF560673.1
L. necator BB85_106_Aeh_Fa_150107 HM189794.1
L. olivaceoumbrinus voucher PU_1008 KX845556.1
L. olivaceoumbrinus UBCF23766 KC581315.1
L. picinus voucher GENT:D. Stubbe 09-616 JQ446133.1
L. picinus voucher SAV:S. Adamcik, SAV F-2223 JQ446130.1
L. picinus GENT:D. Stubbe 08-525 JQ446127.1
L. pseudofragilis isolate XHW2268 MG589763.1
L. pseudofragilis isolate XHW3613 MG589764.1
L. quietus voucher KW493 KT165232.1
L. quietus voucher KW138 KT165231.1
L. rimosellus voucher LM5162ECM KU518879.1
L. rimosellus voucher LM4659 KU518889.1
L. rimosellus ANDESF2286_NVE-A20 MN612776
L. rimosellus ANDESF2293_NVE-A27 MN612777
L. romagnesii strain RW-4024 EF560662.1
L. romagnesii voucher GENT:R. Walleyn 3272 JQ446143.1
L. rubidus KC691205.1
L. serifluus strain GENT06-104(AV) KP420225.1
L. serifluus voucher KW480 KT165293.1
L. serifluus voucher JV2006-028 KR025597.1
L. subumbonatus voucher VDKO1220 KT165291.1
L. subumbonatus voucher KW477 KT165292.1
Lactarius sp. ANDESF2185_NVE-BC3 MN612778
Lactarius sp. P-229 KR135360.1
Lactarius sp. voucher FLAS-F-61297 MH211868.1
Lactifluus atrovelutinus voucher D.Stubbe 06-003 GU258231.1
Lf. cf. atro-olivaceus D.E.Desjardin3630 GU258220.1
Lf. gerardii strain AV 05-235 EF560688.1
Lf. gerardii voucher F:PRL5338 GQ166905.1
Lf. gerardii A.Verbeken05-375 GU258254.1
Lf. hora voucher D.Stubbe07-502 GU258238.1
Lf. subgerardii voucher A.Verbeken 05-389 (GENT) GU258271.1
Lf. subgerardii voucher FLAS-F-60958 MH016912.1
Multifurca zonaria voucher FH 12-009 KR364083.1
Anexo 4. Lista de especies y datos asociados grupos biológicos.
344
Número
colector
Sustrato
Intervalo
comúnes
Nombres
Categoría
Categoría
altitudinal
de país (2)
Hábitat (8)
(msnm) (5)
especies (1)
Distribución
regiones (7)
(4) Ecología/
Grupo trófico
Endémica (6)
global (UICN)
Orden/familia/
geográfica por
importancia (3)
amenaza a nivel
amenaza a nivel
Apéndice CITES
Valor de uso y/o
Saprótrofo/
AGARICALES/Agaricaceae/Coprinellus disseminatus AN Potrero NVE-BX4
Tronco caído
Saprótrofo/
AGARICALES/Agaricaceae/Lycoperdon sp. 1 AN Roble NVE-BA13
Suelo
Saprótrofo/
AGARICALES/Agaricaceae/Bovista sp. 1 AN Potrero NVE-BX2
Suelo
Saprótrofo/
AGARICALES/Agaricaceae/Bovista sp. 2 AN Potrero NVE-BX3
Suelo
Ectomicorriza/
AGARICALES/Amanitaceae/Amanita flavoconia VU AN Roble NVE-BC12
Suelo
Ectomicorriza/
AGARICALES/Amanitaceae/Amanita sororcula AN Roble NVE-BD1
Suelo
Ectomicorriza/
AGARICALES/Amanitaceae/Amanita fuligineodisca VU AN Roble NVE-BA18
Suelo
Ectomicorriza/
AGARICALES/Amanitaceae/Amanita colombiana AN Roble NVE-A17
Suelo
Ectomicorriza/
AGARICALES/Amanitaceae/Amanita longipes sp.nov AN Roble NVE-G2
Suelo
Saprótrofo/
AGARICALES/Pleurotaceae/ sp. 1 AN Roble NVE-BE5
Rama caida
Saprótrofo/
AGARICALES/Hymenogastraceae/Galerina sp. 1 AN Potrero NVE-G10
Suelo
Saprótrofo/
AGARICALES/Clavariaceae/Clavulinopsis sp. 1 AN Roble NVE-BD7
Tronco caído
Ectomicorriza/
AGARICALES/Cortinariaceae/Cortinarius sp. 3 AN Roble NVE-G6
Suelo
Ectomicorriza/ NVE-BT7,
AGARICALES/Cortinariaceae/Cortinarius harrisonii AN Roble
Suelo NVE-BC13
Número
colector
Sustrato
Intervalo
comúnes
Nombres
Categoría
Categoría
altitudinal
de país (2)
Hábitat (8)
(msnm) (5)
especies (1)
Distribución
regiones (7)
(4) Ecología/
Grupo trófico
Endémica (6)
global (UICN)
Orden/familia/
geográfica por
importancia (3)
amenaza a nivel
amenaza a nivel
Apéndice CITES
Valor de uso y/o
Ectomicorriza/
AGARICALES/Cortinariaceae/Cortinarius sp. 2 AN Roble NVE-BC14
Suelo
NVE-BC5,
AGARICALES/Cortinariaceae/Cortinarius Ectomicorriza/
AN Roble NVE-BA1,
aurantiobrunneus Suelo
NVE-BA14
Ectomicorriza/
AGARICALES/Cortinariaceae/Cortinarius sp. 4 AN Roble NVE-BT4
Suelo
Ectomicorriza/
AGARICALES/Cortinariaceae/Cortinarius sp. 5 AN Roble NVE-BD5
Suelo
Ectomicorriza/
AGARICALES/Cortinariaceae/Cortinarius sp. 6 AN Roble NVE-A8
Suelo
AGARICALES/Cortinariaceae/Phaeocollybia aff. Ectomicorriza/
AN Roble NVE-G7
oligoporpa Suelo
Ectomicorriza/
AGARICALES/Cortinariaceae/ sp. 1 AN Roble NVE-BD6
Suelo
Ectomicorriza/
AGARICALES/Cortinariaceae/ sp. 2 AN Roble NVE-BT3
Suelo
Ectomicorriza/
AGARICALES/Cortinariaceae/ sp. 4 AN Roble NVE-BA5
Suelo
Ectomicorriza/
AGARICALES/Hydnangiaceae/Laccaria aff. laccata AN Roble NVE-BA16
Suelo
AGARICALES/Hydnangiaceae/Laccaria aff. Ectomicorriza/
AN Roble NVE-A6
amethystina Suelo
Ectomicorriza/
AGARICALES/Hydnangiaceae/Laccaria sp. 1 AN Roble NVE-BE3
Suelo
Ectomicorriza/
AGARICALES/Hydnangiaceae/Laccaria sp. 2 AN Roble NVE-BE7
Suelo
Saprótrofo/
AGARICALES/Hygrophoraceae/Hygrocybe miniata AN Roble NVE-BC22
Suelo
Saprótrofo/ NVE-BE16,
AGARICALES/Hymenogastraceae/Gymnopilus sp.1 AN Roble
Rama caida NVE-A14
345
Vargas y Restrepo
346
Número
colector
Sustrato
Intervalo
comúnes
Nombres
Categoría
Categoría
altitudinal
de país (2)
Hábitat (8)
(msnm) (5)
especies (1)
Distribución
regiones (7)
(4) Ecología/
Grupo trófico
Endémica (6)
global (UICN)
Orden/familia/
geográfica por
importancia (3)
amenaza a nivel
amenaza a nivel
Apéndice CITES
Valor de uso y/o
Ectomicorriza/
AGARICALES/Inocybaceae/ sp. 1 AN Roble NVE-A2
Suelo
Saprótrofo/
AGARICALES/Inocybaceae/Phaeomarasmius sp. 1 AN Roble NVE-BA12
Tronco caído
Saprótrofo/
AGARICALES/Marasmiaceae/ sp. 1 AN Roble NVE-BE9
Rama caida
Saprótrofo/
AGARICALES/Omphalotaceae/Marasmiellus sp. 1 AN Roble NVE-BE1
Rama caida
Saprótrofo/
AGARICALES/Mycenaceae/Mycena sp. 1 AN Roble NVE-BT17
Hoja
Saprótrofo/
AGARICALES/Mycenaceae/Mycena sp. 2 AN Roble NVE-BA15
Hoja
Saprótrofo/
AGARICALES/Mycenaceae/Mycena sp. 3 AN Roble NVE-BE10
Hoja
Saprótrofo/
AGARICALES/Mycenaceae/Mycena sp. 4 AN Encenillo NVE-BF2
Semilla
Saprótrofo/
AGARICALES/Mycenaceae/Panellus pusillus AN Roble NVE-BC2
Rama caida
Saprótrofo/
AGARICALES/Omphalotaceae/Gymnopus sp. 1 AN Roble NVE-BD10
Suelo
Saprótrofo/
AGARICALES/Omphalotaceae/Gymnopus sp. 2 AN Roble NVE-BA11
Suelo
Saprótrofo/
AGARICALES/Omphalotaceae/Gymnopus sp. 3 AN Roble NVE-A13
Suelo
Saprótrofo/
AGARICALES/Omphalotaceae/Gymnopus sp. 4 AN Roble NVE-A5
Suelo
Saprótrofo/
AGARICALES/Omphalotaceae/Gymnopus sp. 5 AN Roble NVE-G5
Suelo
Saprótrofo/
AGARICALES/Omphalotaceae/Gymnopus sp. 6 AN Roble NVE-BA3
Suelo
Número
colector
Sustrato
Intervalo
comúnes
Nombres
Categoría
Categoría
altitudinal
de país (2)
Hábitat (8)
(msnm) (5)
especies (1)
Distribución
regiones (7)
(4) Ecología/
Grupo trófico
Endémica (6)
global (UICN)
Orden/familia/
geográfica por
importancia (3)
amenaza a nivel
amenaza a nivel
Apéndice CITES
Valor de uso y/o
Saprótrofo/
AGARICALES/Omphalotaceae/Lentinula sp. 1 AN Roble NVE-A18
Rama caída
Saprótrofo/
AGARICALES/Omphalotaceae/Micromphale sp. 1 AN Roble NVE-G8
Hoja
NVE-BC4,
Saprótrofo/
AGARICALES/Physalacriaceae/Gloiocephala NVE-
Tronco caído y AN Roble
quercetorum Reg3BC,
hojarasca
NVE-BE4
AGARICALES/Psathyrellaceae/Hypholoma aff. Saprótrofo/ NVE-BE13/
AN Roble
sublateritium Suelo CBIHF029-17
AGARICALES/Schizophyllaceae/Schizophyllum Saprótrofo/
AN Potrero NVE-Reg1BS
commune Tronco caído
Saprótrofo/
AGARICALES/Strophariaceae/Pholiota squarrosa AN Roble NVE-A24
Suelo
Saprótrofo/
AGARICALES/Entolomataceae/Eccilia sp. 1 AN Encenillo NVE-BF1
Suelo
AGARICALES/Tricholomataceae/Phyllotopsis Saprótrofo/
AN Roble NVE-BA2
nidulans Tronco caído
Saprótrofo/
AGARICALES/Tricholomataceae/ sp. 2 AN Roble NVE-BC18
Tronco caído
AURICULARIALES/Auriculariaceae/ Saprótrofo/
AN Potrero NVE-Bx5
Auricularia sp. 1 Tronco caído
Ectomicorriza/
BOLETALES/Boletaceae/Boletus sp. 1 AN Roble NVE-BT18
Suelo
Ectomicorriza/
BOLETALES/Boletaceae/Xerocomellus sp. 2 AN Roble NVE-A23
Suelo
Ectomicorriza/
BOLETALES/Boletaceae/Tylopilus obscurus VU AN Roble NVE-BC7
Suelo
Ectomicorriza/
BOLETALES/Paxilaceae/Melanogaster sp. 1 AN Roble NVE-A17A
Suelo
CANTHARELLALES/Cantharellaceae/Craterellus Ectomicorriza/
VU AN Roble NVE-A15
347
Vargas y Restrepo
boyacensis Suelo
348
Número
colector
Sustrato
Intervalo
comúnes
Nombres
Categoría
Categoría
altitudinal
de país (2)
Hábitat (8)
(msnm) (5)
especies (1)
Distribución
regiones (7)
(4) Ecología/
Grupo trófico
Endémica (6)
global (UICN)
Orden/familia/
geográfica por
importancia (3)
amenaza a nivel
amenaza a nivel
Apéndice CITES
Valor de uso y/o
CANTHARELLALES/Cantharellaceae/ Ectomicorriza/
AN Roble NVE-BE6
Craterellus sp. 1 Suelo
CANTHARELLALES/Cantharellaceae/ Ectomicorriza/ NVE-A7,
AN Roble
Craterellus sp. 2 Suelo NVE-A22
Saprótrofo/
CORTICIALES/Corticiaceae/ sp. 1 AN Cueva NVE-BX9
Tronco caído
Saprótrofo/ NVE-BA
GOMPHALES/Gomphaceae/Ramaria stricta AN Roble
Tronco caído extra
Saprótrofo/
PHALLALES/Phallaceae/Clathrus archeri AN Potrero NVE-Bx11
Suelo
Saprótrofo/
POLYPORALES/Ganodermataceae/ sp. 1 AN NVE-BX8
Tronco vivo
POLYPORALES/Hymenochaetaceae/Cyclomyces Saprótrofo/ NVE-BA9,
AN Roble
setiporus Tronco caído NVE-BE8
Saprótrofo/
POLYPORALES/Hymenochaetaceae/ sp. 1 AN NVE-BX7
Tronco caído
Saprótrofo/
POLYPORALES/Meruliaceae/Cymatoderma sp. 1 AN Potrero NVE-BS7
Tronco caído
Saprótrofo/
POLYPORALES/Polyporaceae/Lentinus sp. 1 AN Potrero NVE-BS3
Tronco caído
Saprótrofo/
POLYPORALES/Polyporaceae/Lentinus sp. 2 AN Potrero NVE-Bx6
Tronco caído
POLYPORALES/Polyporaceae/Polyporus aff. Saprótrofo/
AN Sendero NVE-BS1
virgatus Tronco caído
Saprótrofo/
POLYPORALES/Polyporaceae/Lenzites elegans AN Potrero NVE-BS2
Tronco caído
Saprótrofo/
POLYPORALES/Polyporaceae/Trametes villosa AN Potrero NVE-A1
Tronco caído
Ectomicorriza/
RUSSULALES/Russulaceae/Russula sp. 1 AN Roble NVE-BC1
Suelo
Ectomicorriza/
RUSSULALES/Russulaceae/Russula sp. 3 AN Roble NVE-G3
Suelo
Número
colector
Sustrato
Intervalo
comúnes
Nombres
Categoría
Categoría
altitudinal
de país (2)
Hábitat (8)
(msnm) (5)
especies (1)
Distribución
regiones (7)
(4) Ecología/
Grupo trófico
Endémica (6)
global (UICN)
Orden/familia/
geográfica por
importancia (3)
amenaza a nivel
amenaza a nivel
Apéndice CITES
Valor de uso y/o
Ectomicorriza/
RUSSULALES/Russulaceae/Russula sp. 4 AN Roble NVE-BE11
Suelo
Ectomicorriza/
RUSSULALES/Russulaceae/Russula sp. 2 AN Roble NVE-A25
Suelo
Ectomicorriza/ NVE-BC19,
RUSSULALES/Russulaceae/Russula sp. 5 AN Roble
Suelo NVE-BT1
Ectomicorriza/
RUSSULALES/Russulaceae/Russula cyanoxantha Comestible AN Roble NVE-BT11
Suelo
RUSSULALES/Russulaceae/Russula aff. cremoricolor AN Roble
Suelo NVE-G1
NVE-A20,
Ectomicorriza/
RUSSULALES/Russulaceae/Lactarius rimosellus AN Roble NVE-A9,
Suelo
NVE-A27
Ectomicorriza/
RUSSULALES/Russulaceae/Lactarius sp. 3 AN Roble NVE-G9
Suelo
Ectomicorriza/
RUSSULALES/Russulaceae/Lactarius sp. 2 AN Roble NVE-BT5
Suelo
Ectomicorriza/
RUSSULALES/Russulaceae/Lactarius lignyotus AN Roble NVE-BA4
Suelo
Ectomicorriza/
RUSSULALES/Russulaceae/Lactarius chrysorrheus AN Roble NVE-A4
Suelo
Ectomicorriza/
RUSSULALES/Russulaceae/Lactifluus deceptivus Comestible AN Roble NVE-Reg1BS
Suelo
Ectomicorriza/ NVE-BD8,
RUSSULALES/Russulaceae/Lactarius fragilis AN Roble
Suelo NVE-A21
RUSSULALES/Russulaceae/Lactarius sp. 1 AN Roble
Suelo NVE-A19
Saprótrofo/ NVE-BT10,
RUSSULALES/Stereaceae/Stereum sp. 1 AN Roble
Tronco caído NVE-BT13
THELEPHORALES/Thelephoraceae/Thelephora aff. Ectomicorriza/
AN Roble NVE-BT6
palmata Suelo
Vargas y Restrepo
350
Número
colector
Sustrato
Intervalo
comúnes
Nombres
Categoría
Categoría
altitudinal
de país (2)
Hábitat (8)
(msnm) (5)
especies (1)
Distribución
regiones (7)
(4) Ecología/
Grupo trófico
Endémica (6)
global (UICN)
Orden/familia/
geográfica por
importancia (3)
amenaza a nivel
amenaza a nivel
Apéndice CITES
Valor de uso y/o
Saprótrofo/
EUROTIALES/Elaphomycetaceae/Elaphomyces sp. 1 AN Roble NVE-A16B
Suelo
Saprótrofo/
GEOGLOSSALES/Geoglossaceae/Trichoglossum sp. 1 AN Sendero NVE-BS6
Suelo
HELOTIALES/Chlorociboriaceae/Chlorociboria Saprótrofo/
AN Roble NVE-BT8
aeruginascens Tronco caído
Saprótrofo/
HELOTIALES/Helotiaceae/Bisporella citrina AN Roble NVE-A29
Tronco caído
Saprótrofo/
HELOTIALES/Helotiaceae/ sp. 1 AN Roble NVE-A26
Tronco vivo
Saprótrofo/
HELOTIALES/Leotiaceae/Leotia lubrica AN Roble NVE-BT2
Suelo
Saprótrofo/ NVE-BA8,
HELOTIALES/Leotiaceae/Leotia viscosa AN Roble
Suelo NVE-A3
HYPOCREALES/Ophiocordycipitaceae/ Parásito/
AN Roble NVE-BT16
Elaphocordyceps ophioglossoides Hongo
HYPOCREALES/Ophiocordycipitaceae/ Parásito/
AN Roble NVE-A16
Elaphocordyceps longisegmentis Hongo
Parásito/
HYPOCREALES/Hypocreaceae/Mycogone sp. 2 AN Roble NVE-BC16a
Hongo
Parásito/
HYPOCREALES/Hypocreaceae/Mycogone sp. 1 AN Roble NVE-A12
Hongo
Saprótrofo/
PEZIZALES/Pyronemataceae/Scutellinia scutellata Tronco caído, AN Roble NVE-BC6
Suelo
Saprótrofo/
XYLARIALES/Xylariaceae/Xylaria sp. 2 AN Sendero NVE-BX1
Tronco caído
XYLARIALES/Xylariaceae/Xylaria aff. Saprótrofo/
AN Cueva NVE-BX10
ianthinovelutina Semilla
Saprótrofo/
XYLARIALES/Xylariaceae/Annulohypoxylon sp.1 AN Roble NVE-BT15
Tronco vivo
Vargas y Restrepo
Anexo 5. Descripción morfológica de los oscuro (OAC 720) en el centro a marrón

nuevos registros nacionales. naranja amarillento (OAC 803) al margen,
apariencia húmeda a acuosa; margen lige-
Cortinarius harrisonii Ammirati, ramente ondulado, decurvado a ligera-
Niskanen & Liimat mente enrollado hacia arriba. Contexto: 4–7
Especímenes descritos: NVE-BC13, mm de ancho, concoloro con la superficie
NVE-BA6 del estípite, sin cambio de color. Lamelas: 8
Píleo: 20–35 mm de ancho, convexo a convexo mm de ancho, sinuadas, cercanas, marrón
amplio, ligeramente umbonado en el centro; óxido; margen ligeramente serrulado a lige-
superficie fibrilosa, apariencia sedosa, ramente erodado; lamélulas de diferentes
glabra, margen uniforme a ligeramente longitudes. Estípite: 34–75mm de longitud,
serrulada a uniforme, naranja rojizo amari- central; superficie fuertemente fibrilosa,
llo oscuro (OAC 643) en el centro a amarillo marrón amarillento quemado (OAC 826) a
pálido (OAC 713) al margen; margen estriado marrón más pálido óxido (OAC 803) hacia
a serrulado. Contexto: 3–5 mm de ancho, el ápice, curvado; interior relleno conco-
naranja rojizo (OAC 643) sin cambio de color. loro con la superficie del estípite. Micelio
Lamelas: 4 mm de ancho, adnadas a ligera- basal villoso de color blanco amarillento
mente subdecurrentes, cercanas, color pálido (OAC 14). Cortina dejando un resto de tejido
ligeramente amarillentas; margen uniforme; marrón oscuro en el ápice del estípite en
lamélulas de diferentes longitudes. Estípite: especímenes maduros. KOH en superficie
45–58 × 5–8 mm de longitud, central; super- y contexto de píleo y estípite con cambio a
ficie fibrilosa, apariencia brillante, concoloro color negro o marrón muy oscuro. Esporas
con la superficie del píleo; interior compacto en masa color óxido. Trama himenoforal
marrón rojizo, con borde fibriloso. Micelio paralela, con hifas elipsoidales elongadas
basal de color amarillo pálido (OAC 811). de 17–22 µm de ancho. Basidios: 28–40 µm
Cortina presente en especímenes jóvenes, x 7–10 µm, en KOH se tornan amarillentos.
color rojo, dejando un resto de tejido en el Basidiosporas, 8–10 µm x 7–9 µm, amplia-
estípite en especímenes maduros. KOH en mente elipsoides, ligeramente rugulosas,
superficie y contexto de píleo y estípite con con rugosidades agudas, marrón pálido en
cambio a color negro. Esporas en masa color KOH, dextrinoides en reactivo de Melzer,
marrón óxido. Trama himenoforal: hifas fila- unigutulado. Queilocistidios leptocistidios
mentosas de 8–11 µm de ancho, con fíbulas. clavados a estrangulados, escasos, sobre-
Basidios: 24–27 µm x 5–7 µm, basidiolos salen ligeramente del himenio.
con fíbulas en la base. Basidiosporas: 7–9
µm x 4–6 µm, inamiloides, de color marrón Lactarius lignyotus Fr. 1857
amarillento, ovaladas, rugulosas, presencia Especímenes descritos: NVE-BA4, NVE250
de gútulas. Pleurocistidos y queilocistidios Píleo: 50–85 mm de ancho, plano convexo,
clavados. Con KOH el himenio cambia a color depreso en el centro; superficie ligeramente
purpura. Cuando el esporocarpo se rehidrata rugulosa, velutinosa hacia el centro, más
suelta un tinte amarillo marrón rojizo. rugosa hacia el borde, color marrón oscuro
(OAC 831), que puede presentar puntos
Cortinarius aurantiobrunneus Ammirati, blancos aleatorios en toda la superficie;
Halling & Garnica 2007 margen incurvado ampliamente ondulado.
Especímenes descritos: NVE-BA14, Contexto: 7 mm de ancho, blanco crema
NVE-BC5 cambiando a rosado pálido al cortar, compacto.
Píleo: 35–66 mm de ancho, cónico a convexo Lamelas: subdecurrentes, cercanas, ligera-
amplio, ligeramente umbonado en el centro; mente gruesas, color crema con ligera tona-
superficie ligeramente escuamulosa en espe- lidad rosado marrón muy pálido (OAC 794),
címenes jóvenes a fibrilosa y resquebrajada ligeramente gruesas y dividiéndose hacia el
en especímenes maduros, marrón naranja borde; lamélulas de varias longitudes. Latex:
color blanco al cortar y cambiando a crema Contexto: blanco, membranoso sin cambio
oscuro. Estípite: 42–100 mm de longitud, al cortar 2–3mm. Lamelas: subdecurrentes
velutinoso, ruguloso, central, cilíndrico adel- cercanas, marrón muy pálido ligeramente
gazándose ligeramente hacia la base, conco- verdoso (OAC 808), margen serrulado.
loro con la superficie del píleo, color crema Estipite: 55 – 80 mm de longitud, superficie
hacia la base; interior relleno hacia el ápice y escamosa, escama marrón oscuro (OAC
fistuloso fibriloso hacia la base, blanco crema 782); interior fibriloso, crema amarillento,
cambiando a rosado muy pálido al cortar. brillante, borde marrón claro. Anillo: apical,
KOH sin cambio de color, FeSO4 sin cambio de peronado. Olor fúngico, ligeramente fari-
color, FeCl3 sin cambio de color, benzidina azul náceo. Esporada color marrón chocolate.
lapislázuli, guayacol cambio a púrpura claro Hábito cespitoso.
en contexto del píleo. Pileipelis: hifas ensan- Pileipelis: hifas alantoides de pared
chadas en la base, ovaladas a cilíndricas. Basi- engrosada y con fíbulas. Trama hime-
diosporas: 8–11 µm x 9–11 µm, globosas a subg- noforal: hifas paralelas, ovaladas 30–35
lobosas, parcialmente reticuladas, amiloides. un de largo, 11–14 un de ancho, con hifas
oleíferas. Queilocistidios y pleurocistidios
Phyllotopsis nidulans (Pers.) Singer dextrinoides lamprocistidios 65–70 µm x
(1936) 15–20 µm, clavados a obclavados, ventri-
Espécimen descrito: NVE-BA2 cosos, algunos metuloides, ligeramente
Píleo: 30–72 mm, forma semicircular en amarillos en KOH; leptocistidios menos
especímenes jóvenes a flabeliforme cuando abundantes de 55–70 µm x 12–18 µm de
maduro, plano convexo; superficie lisa ligera- ancho, clavados. Basidios: 32–41 µm x 6–8
mente tomentoso en especímenes jóvenes a µm. Basidiosporas: 8–11 µm x 4–6 µm, lisas,
rugulosa y glabro en especímenes maduros, amigdaliformes con ápice agudo en vista
color amarillo (OAC 853) en el centro a más de perfil, ovoides en vista frontal, marrón
claro (OAC 4) hacia el borde, superficie amarillento en Melzer, marrón oscuro en
húmeda, borde incurvado. Contexto: 3–5mm KOH, poro apical poco visible.
de ancho. Lamelas: que no llegan a la base
de unión al sustrato, cercanas, de varias Elaphocordyceps ophioglossoides
longitudes, entre las lamelas hay tejidos (J. F. Gmel.) G.H. Sung, J.M. Sung &
que las conectan, concoloro con la superficie Spatafora 2007
del píleo. Estípite: ausente. Micelio basal Espécimen descrito: NVE-BT16
blanquecino. Olor: fuerte a descomposición. Estromas creciendo sobre esporocarpos
KOH negativo sin cambio de color, FeSO4 de Elaphomyces. Estromas: 6–10 mm de
positivo en el píleo cambia a gris oscuro, longitud, 6–7 mm de ancho, ovalado; super-
FeCl3 cambio a gris claro. Hábito pleuro- ficie rugulosa a espinulosa de color negro
toide, creciendo sobre madera en tronco con algunas puntas blanquecinas en la
caído. Pilepelis: hifas de pared engrosada, parte apical, interior amarillo quemado
con fíbulas. Trama himenoforal: paralela, sin con presencia de protuberancias pequeñas
presencia de cistidios. Cuerpo fructífero sin de 0.5 mm de color marrón grisáceo en el
producción de basidiosporas. borde. Estipite: 10–15 mm de longitud, 4–5
mm en de ancho, ligeramente velutinosa,
Pholiota squarrosa (Vahl) P. Kumm. 1871 base con rizomorfos gruesos de tonalidad
Espécimen descrito: NVE-A24 amarillo verduzco a negro (OAC 861) que
Píleo: 25–33mm, convexo, ligeramente se ramifican conectándose con los esporo-
umbonado en el centro, abruptamente esca- carpos de Elaphomyces. Esporocarpos de
moso, centro con escamas marrón (OAC 749) Elaphomyces de color amarillento quemado
a marrón pálido (OAC 798) y marrón pálido a verduzco (OAC 888), superficie velutinosa;
amarillento (OAC 807) hacia el margen; interior compacto amarillo naranja oscuro;
margen erodado membranoso, incurvado. olor dulce fúngico.
352
Vargas y Restrepo
Ascosporas: 2–3 µm x 2 µm, lisas, largo. Ascosporas abundantes, 15–25 µm x

hialinas, cuadradas a rectangulares, abun- 3–4 µm, elongadas elípticas sin septos. Ascos:
dantes dentro de los ascos elongados. hasta 350 µm, con pared gruesa, presentando
un poro apical, con conducto hacia el interior.
Elaphocordyceps capitata (Holmsk.) G.
H. Sung, J. M. Sung & Spatafora 2007 Russula cremoricolor Earle 1902
Espécimen descrito: NVE-A16 Especímenes descritos: NVE-G1, NVE-BC17
Estromas creciendo sobre esporocarpos Píleo: 26–48 mm de ancho, convexo a plano
hipogeos de Elaphomyces. Estroma: capi- convexo cuando maduro, depreso ligeramen-
tulado, protuberancia apical del estroma te en el centro; superficie glabra, ligeramente
10–15 mm de ancho; superficie granulosa, rugulosa en el centro, color rojo bermellón
marrón grisáceo oscuro (OAC 870) a verde oscuro (OAC 656) en el centro, más claro
oliva oscuro (OAC 866), con protuberan- hacia el margen (OAC 618), la cutícula se
cias pequeñas de color negro < 0.5 mm de desprende fácilmente; margen ligeramente
grosor. Estípite: 50–85 mm de longitud, 4–6 incurvado ampliamente estriado. Contexto:
mm de ancho, fibriloso, verde oliva amari- 3–5 mm de ancho, blanco a ligeramente
llento (OAC 875) hacia el centro, más claro crema. Lamelas: adnadas a subdecurrentes,
hacia el ápice, base más clara a crema; cercanas, delgadas, color crema pálido, con
interior blanco, fibriloso. Apariencia opaca ligeras intervenosidades entre lamelas;
en esporocarpos deshidratados. Esporo- lamélulas de varias longitudes. Estípite:
carpo hipogeo de Elaphomyces: 20–35 mm 18–35 mm de longitud, fibriloso, central, cilín-
de ancho, subgloboso, superficie de color drico, blanco; interior relleno, concoloro con
amarillo naranja quemado (OAC 810), con la superficie del estípite. Olor: no distintivo.
verrugas piramidales en toda la superficie; KOH sin cambio de color, benzidina azul.
interior compacto, con cámaras de color Pileipelis: presencia de cistidios clavados y
marrón chocolate pálido rodeado de bordes cilíndricos. Basidiosporas: 8–11 (12) µm x (5)
blancos; olor fúngico ligeramente a suelo. 6–10 µm, subglobosas a ampliamente elip-
Peritecios en forma de botella con cuello soides, amiloides, parcialmente reticuladas.
Belostoma sp. (Hemiptera: Belostomatidae). Foto: Felipe Villegas.
Capítulo 12. MACROINVERTEBRADOS ACUÁTICOS EPIGEOS
MACROINVERTEBRADOS ACUÁTICOS
EPIGEOS DE EL PEÑÓN Y ÁREAS
ADYACENTES (ANDES), SANTANDER,
COLOMBIA
Edison Duarte
Resumen. Se evaluó la comunidad de macroinvertebrados acuáticos epigeos en

ecosistemas cársticos superficiales en el municipio de El Peñón (Andes colom-
bianos), Santander, donde fueron monitoreadas 13 estaciones en agosto 2016, en ríos,
quebradas y lagunas en un gradiente altitudinal de 394 a 2.636 m s.n.m. Para la colecta
se emplearon una red Surber, red D y tamiz. Se colectaron 1.542 organismos distri-
buidos en 15 órdenes, 52 familias, y 92 taxones, 88 identificados a nivel de morfoespe-
cies, logrando una representatividad del 89%. El orden Diptera fue el más abundante con
540 organismos (28,8%) y 17 géneros, seguido de Ephemeroptera con 346 organismos
(22,4%) y 10 géneros. Los taxones con mayor abundancia relativa fueron Americabaetis,
Orthocladiinae sp. y Simulium sp., con 13, 12 y 7%, respectivamente. A nivel espacial
la estación E2 (quebrada Piedra de Cándelo) registró la mayor abundancia y riqueza
de taxones durante el muestreo, con 355 organismos distribuidos en 27 géneros, por
otro lado las estaciones E9 (río Blanco) y E11 (quebrada El Trapal) presentaron igual
riqueza pero menor abundancia, 173 y 91 individuos, respectivamente. El índice de
calidad del agua (BMWP/Col) muestra que la mayoría de las estaciones se encuentran
en un estado aceptable con ligeras trazas de contaminación. Este estudio es uno de
los primeros en abordar la comunidad de macroinvertebrados acuáticos asociados a
ecosistemas cársticos en Colombia.
Palabras clave. Biodiversidad acuática, bioindicación, calidad de agua, ecosistemas

cársticos acuáticos, Formación Geológica Rosablanca.
Abstract. The community of epigeal aquatic macroinvertebrates in surface karst

ecosystems was evaluated in the municipality of El Peñón (Colombian Andes),
Santander, where 13 stations were monitored in August 2016, in rivers, streams and
lagoons at an altitudinal gradient from 394 to 2.636 masl. For the collection, a Surber
sampler, D nets and sieves were used. 1.542 organisms were collected distributed in
15 orders, 52 families, 92 and 92 taxa, 88 identified at morphospecies level, achieving
a representativeness of 89%. The Diptera order was the most abundant with 540
individuals (28.8%) and 17 genera, followed by Ephemeroptera with 346 individual
(22.4%) and 10 genera. The taxa with greater relative abundance were America-
baetis, Orthocladiinae sp. and Simulium sp., with 13, 12 and 7%, respectively. At the
Duarte, E. 2019. Macroinvertebrados acuáticos epigeos de El Peñón y áreas adyacentes (Andes), Santander, Colombia.
Capítulo 12. Pp. 355-375. En: Lasso, C. A., Javier C. Barriga y J. Fernández-Auderset (Eds.). Biodiversidad subterránea
y epigea de los sistemas cársticos de El Peñón (Andes), Santander, Colombia. VII. Serie Fauna Silvestre Neotropical.
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt. Bogotá, D. C., Colombia.
spatial level, the E2 station (Piedra de Cándelo creek) had the greatest abundance
and wealth of taxa during sampling, with 355 individuals distributed in 27 genera,
on the other hand the stations E9 (Río Blanco) and E11 (El Trapal creek) presented
equal wealth but less abundance, 173 and 91 individuals, respectively. The water
quality index (BMWP/Col) shows that most stations are in an acceptable state with
slight traces of contamination. This study is one of the first to address the commu-
nity of aquatic macroinvertebrates associated with karst ecosystems in Colombia.
Keywords. Aquatic biodiversity, aquatic karst ecosystems, bioindication, Rosa-

blanca Geological Formation, water quality.
INTRODUCCIÓN mayoría los géneros y especies que pueden

Los macroinvertebrados acuáticos han sido existir en esta zona (Calderón 2004, Figueroa
considerados uno de los grupos taxonómicos y Reyes 2005, Gamarra et al. 2012, Gamarra y
más diversos de la naturaleza, hacen parte de Restrepo 2013, Galindo et al. 2014). La infor-
esta biota una gran variedad de organismos mación existente acerca de los géneros de
dentro de los que se incluyen cnidarios, pla- macroinvertebrados presentes en la zona
telmintos, nematodos, anélidos, moluscos y proviene de lo registrado en algunas colec-
artrópodos (Hanson et al. 2010). Su rol ecoló- ciones biológicas, la cual ha sido incluida en
gico en los ecosistemas acuáticos es crucial el Sistema de Información Biológica (SIB).
para su funcionamiento, ya que participan en En este apartado se reportan una cantidad
procesos de degradación de materia orgánica, de géneros (43) para la zona, que en la rea-
hacen parte de la cadena trófica como fuente lidad es mínima en comparación con la
de alimento de peces, anfibios y aves, aportan enorme diversidad hallada en otras cuencas
biomasa y son sensores del estado del andinas de departamentos cercanos y que
ecosistema (Resh y Rosenberg 1984, Thorp y corresponden a unidades geográficas simi-
Covich 2001). lares (Vásquez y Reinoso 2012).
El estudio de los macroinvertebrados Los ecosistemas cársticos brindan
acuáticos es un área joven en Colombia importantes servicios limnológicos e hidro-
(Ramírez-González y Viña-Vizcaíno 1998, lógicos, que los ubica como objeto de conser-
Roldán y Ramírez 2008), aunque desde los vación (Castellanos 2006, Mendoza et al.
últimos años existe un avance progresivo 2009, Flórez et al. 2016). A pesar de ello, se
en el estudio de esta fauna en los depar- encuentran bajo inminentes amenazas de
tamentos del centro del país (Antioquia, origen natural y artificial que modifican su
Cundinamarca, Caldas, Quindío, Tolima), dinámica para siempre (Valsero et al. 2009).
sobre todo en cuencas andinas de alta y En el caso específico de los invertebrados
baja montaña (Gutiérrez et al. 2004, Roldán acuáticos asociados a este tipo de ecosis-
y Ramírez 2008, Vásquez y Reinoso 2012). temas, la información es escasa o práctica-
Existe muy poca información de las demás mente inexistente (Acosta 2009), razón por
regiones, como la Orinoquia, Amazonia y la cual esta caracterización constituye una
el Caribe (Rondón et al. 2010, Rodríguez- de las primeras en establecer la comunidad
Barrios et al. 2011, Díaz-Granados y Batista de macroinvertebrados acuáticos presentes
2017, Díaz-Granados et al. 2019). en sistemas exocársticos en el país. El
En el caso particular del departamento presente estudio fue enfocado en establecer
de Santander hay pocos referentes que se la composición y estructura de la comunidad
enfocan sobre todo en el uso de los macroin- de macroinvertebrados asociados a ecosis-
vertebrados en bioindicación, y la mayoría temas cársticos acuáticos ubicados en el
de estos estudios se registran hasta el nivel municipio El Peñón, Santander, a objeto de
de familia, por lo que se desconoce en su gran evaluar el efecto de la altitud en el ensam-
356
Duarte
blaje de estos organismos y establecer la Trabajo de campo

calidad de agua de los ecosistemas acuáticos La colecta del material biológico se realizó
usando como sensor esta fauna. por medio de red Surber, red D (30 cm) y
tamiz (50 µm) en diferentes sustratos (roca,
MATERIAL Y MÉTODOS grava, arena, lodo y hojarasca), siguiendo
Área de estudio la metodología propuesta por Wantzen y
Se establecieron 13 estaciones de muestreo Rueda-Delgado (2009) (Figura 3). El mate-
en el municipio de El Peñón en la jurisdicción rial colectado se depositó en frascos plás-
del departamento de Santander, distribuidas ticos debidamente etiquetados y se fijó con
en nueve quebradas, dos ríos y dos lagunas. etanol (96%) para su limpieza y determina-
Las localidades se ubicaron en un intervalo ción en el Laboratorio de Investigación en
altitudinal entre 394 a 2.636 m s.n.m (Tabla 1, Zoología de la Universidad del Tolima.
Figura 1).
Inicialmente se evaluaron los cuerpos de
agua aledaños al perímetro urbano del muni- Trabajo de laboratorio
cipio de El Peñón, donde se establecieron En el Laboratorio de Investigación en
las estaciones de mayor altitud (>2.000 Zoología se realizó la limpieza y separación
m). En esta área los ecosistemas acuáticos de los organismos usando estereomicros-
provienen en su mayoría del bosque de roble copio Motic SMZ-168 (10X). Se determinó el
y de la zona de formación Rosablanca (sector material biológico hasta el mínimo nivel taxo-
cárstico), en la cual se ubican los ecosiste- nómico posible empleando las claves taxonó-
mas cársticos. Así mismo se evaluaron micas de Posada y Roldán (2003), Merrit et
drenajes a altitudes por debajo de los 2.000 al. (2008), Archangelsky et al. (2009), Domín-
metros, las localidades muestreadas se divi- guez y Fernández (2009). Finalmente los
den en afluentes de la subcuenca del río organismos fueron almacenados en etanol
Suárez y en los de la subcuenca del río Carare (70%) e ingresados a la Colección Zoológica
(cuenca Magdalena) (Figura 2). de la Universidad del Tolima (CZUT-Ma).
Tabla 1. Estaciones de muestreo en el municipio de El Peñón, Santander.
COORDENADAS ALTITUD
ABREVIATURA LOCALIDAD
N W (m s.n.m.)
E1 Quebrada Funcial 6°03’46,7’’ 73°47’12,3’’ 2.630

E2 Quebrada Piedra de Candelo 6°03’36,3’’ 73°48’00,4’’ 2.636
E3 Quebrada Garretonal 6°01’37,3’’ 73°49’40,9’’ 2.479
E4 Quebrada Grande 6°03’11,4’’ 73°48’53,9’’ 2.512
E5 Laguna Llano de Vargas 6°04’01,0’’ 73°49’42,3’’ 2.598
E6 Laguna Fiera 6°01’37,3’’ 73°49’40,9’’ 2.479
E7 Quebrada Palma de Coco 6° 5’ 35,3’’ 73° 54’ 44,0’’ 764
E8 Quebrada La Dormida 6°06’22,5’’ 73°55’27,8’’ 435
E9 Rio Blanco 6°06’59,2’’ 73°55’53,1’’ 394
E10 Rio Horta 6°07’08,0’’ 73°55’46,7’’ 394
E11 Quebrada El Trapal 6°01’24,6’’ 73°50’52,6’’ 1.357
E12 Quebrada Grande II 6°01’24,6’’ 73°50’52,6’’ 1.350
E13 Quebrada La Sardina 6°05’36,0’’ 73°49’42,7’’ 2.308
Figura 1. Mapa del área de estudio (municipio de El Peñón y áreas adyacentes), indicando las estaciones de muestreo.
Mapa elaborado por esri Colombia (Raúl A. Carvajal, Raúl C. Martín y Aaron Ramírez).
Figura 2. Cuerpos de agua evaluados en el municipio de El Peñón, Santander: Quebrada Grande II (E 12). Foto: Felipe Villegas.
358
Duarte
Figura 3. Colecta de macroinvertebrados acuáticos. Foto: Felipe Villegas.
Análisis de datos relativamente alta, no se alcanza la asíntota,

Con los datos de composición se determinó ya que, al tratarse de macroinvertebrados
la abundancia relativa a partir del número acuáticos es necesario efectuar muestreos
de individuos colectados de cada taxón y su durante épocas climáticas contrastantes y
relación con el número total de individuos durante campañas más prolongadas para
de la muestra. Se estimó la curva de acumu- obtener muestras representativas de este
lación para determinar la representatividad grupo taxonómico tan extenso.
del muestreo con el paquete estadístico Esti-
mateS versión 8.2 (Colwell et al. 2004). Se
aplicó el índice de calidad de agua BMWP/ Composición taxonómica
Col (Roldán y Ramírez 2008) y se estableció Se recolectaron 1.542 organismos distri-
la estructura trófica de los ecosistemas por buidos en cuatro filos, cinco clases, 15
medio del programa CABIRA. órdenes, 52 familias y 92 taxones (Anexo 1),
de estos últimos, 88 fueron determinados
hasta morfoespecie, tres a subfamilia y uno a
RESULTADOS familia. Diptera fue el orden más abundante
Representatividad del muestreo con 444 organismos (29%) con 17 géneros,
La curva de acumulación indica que se obtuvo seguido de Ephemeroptera con 346 orga-
una cifra significativa de géneros (92), que nismos (23%) y 10 géneros, y Coleoptera
representan entre el 84 y 89% de la diversidad con 225 organismos (15%) distribuidos en 15
de taxones esperada (109) (Figura 4). A pesar géneros. Por otro lado Megaloptera, Plecop-
que se obtuvo una cantidad significativa de tera, Bassommatophora, Tricladida, Archi-
géneros y la efectividad del muestreo es taenioglossa y Decapoda presentaron una
Figura 4. Curva de acumulación de macroinvertebrados acuáticos colectados en las localidades de muestreo de El Peñón,
Santander.
abundancia muy baja (>1%), debido a que los ecosistemas cársticos los cuales fueron
todos estos ordenes están representados por el objeto principal de estudio del Capítulo 6
un solo género. (Pérez et al. 2019). No se evidencia de forma
Se identificaron 52 familias de las cuales explícita cambios significativos en la diver-
se observó que Chironomidae, Simuliidae sidad a lo largo del gradiente altitudinal,
(Diptera), y Baetidae (Ephemeroptera) sin embargo se observa que la mayor abun-
presentaron la mayor abundancia durante dancia y riqueza se registró en la estación
el muestreo (17, 16, 9%, respectivamente), E2, la cual se encuentra ubicada a mayor
estos individuos fueron encontrados en la altitud, no obstante se observa que varias
mayoría de las estaciones evaluadas tanto estaciones en diferentes alturas (E6, E9 y
en zonas bajas como en altas, por lo tanto se E12) presentan valores similares de riqueza
consideran comunes. Los taxones con mayor y número de individuos (Figura 6).
abundancia relativa fueron Americabaetis,
Orthocladiinae sp y Simulium, con 13,
12 y 7%, respectivamente (Figura 5). Es Índice de calidad del agua BMWP/Col
de resaltar que alrededor de 70 de los 92 Se determinó la calidad de agua basada en
géneros presentaron abundancias inferiores la cantidad de familias y el puntaje BMWP/
a 10 individuos. Col. Las estaciones por encima de los 2.000
m .s.n.m. mostraron una calidad de agua
que va desde buena hasta dudosa, las fami-
Distribución espacial lias allí registradas son en su mayoría orga-
Se evaluaron 13 estaciones en un gradiente nismos tolerantes y generalistas. Por otro
altitudinal de los 394 a los 2.636 m.s.n.m. lado las estaciones de zonas bajas, indican
Se consideran dos grupos de localidades una calidad de agua buena y aceptable, en
en función a su altura (ecosistemas de tie- estas zonas se registraron organismos del
rras altas y bajas). Las estaciones de tierras tipo generalista y del tipo sensible y espe-
altas (>2.000 m) se encuentran asociadas a cialista (Tabla 2).
360
Duarte
Figura 5. Abundancia de los géneros más representativos colectados en las localidades de muestreo de El Peñón, Santander.
Figura 6. Distribución espacial de los taxones de macroinvertebrados acuáticos identificados en el municipio de El Peñón,
Santander.
Gremios tróficos Los organismos trituradores (4%) y raspa-

Se identificaron cinco gremios tróficos para dores (1.8%) se encuentran pobremente
el muestreo (Figura 7). La mayoría de los representados (8,8%).
organismos registrados fueron colectores En el anexo 2 se ilustran las especies
(47,5%), seguidos de depredadores (24,4%). más importantes y representativas.
Tabla 2. Índice de calidad ambiental (BMWP/Col) de las estaciones de muestreo en el municipio de El Peñón, Santander.
Altura Estación BMWP/Col Clase Calidad Color
2.636 Quebrada Piedra de Candelo 119 I Buena
2.630 Quebrada Funcial 84 II Aceptable
2.512 Quebrada Grande 58 III Dudosa
2.479 Laguna Fiera 80 II Aceptable
2.479 Quebrada Garretonal 52 III Dudosa
2.308 Quebrada La Sardina 83 II Aceptable
1.357 Quebrada El Trapal 139 I Buena
1.350 Quebrada Grande II 108 I Buena
764 Quebrada Palma de Coco 80 II Aceptable
435 Quebrada La Dormida 57 III Dudosa
394 Rio Blanco 128 I Buena
394 Rio Horta 65 II Aceptable
Figura 7. Abundancia relativa de los gremios tróficos de macroinvertebrados acuáticos registrados municipio de El
Peñón, Santander.
DISCUSIÓN nocido para el país y el departamento de

Representatividad del muestreo Santander (Calderón 2004, Figueroa y Reyes
Se logró obtener una muestra represen- 2005, Gamarra y Restrepo 2013, Galindo et al.
tativa de la comunidad de macroinverte- 2014). Es posible seguir encontrando orga-
brados, sin embargo esta no alcanzo la asín- nismos a medida que se aumente el tiempo
tota debido a que este grupo taxonómico es y las localidades de muestreo. Por otro lado,
sumamente diverso y parcialmente desco- los ecosistemas acuáticos de formaciones
362
Duarte
cársticas tienen propiedades particulares Todos los organismos aquí registrados

que permiten el desarrollo de grandes son cosmopolitas (Domínguez y Fernández
poblaciones de macroinvertebrados acuá- 2009), en el sentido de que se han encontrado
ticos, sin embargo también provee ciertos en muchas de las cuencas hidrográficas
limitantes que pueden estar incidiendo en de Colombia y en regiones biogeográficas
la dinámica de estos organismos. Las aguas distintas, particularmente presentan gran-
de estos sectores son altamente alcalinas des similitudes con la fauna hallada en ríos
con gran cantidad de partículas en suspen- andinos (Vasquez y Reinoso, 2012) y en
sión y gran conductividad eléctrica (Oscoz algunas cuencas de la Orinoquia (Díaz-
et al. 2006, Cervantes et al. 2013, Rodríguez- Granados y Batista 2017, Díaz-Granados y
Torres y Lasso 2019, Capítulo 2, Longo et Montoya, 2018, Díaz-Granados et al., 2019).
al. 2019). Estos factores son determinantes También están ampliamente distribuidos
para la colonización de los organismos, de en los gradientes altitudinales incluso si su
tal manera que solo organismos tolerantes abundancia es baja, su distribución obedece
o muy especializados ocuparan estas áreas. principalmente al efecto del pulso de inun-
Los macroinvertebrados acuáticos colo- dación que continuamente redistribuye
nizan ambientes muy variados, siempre y las poblaciones de organismos (Junk, et al.
cuando se cumplan las condiciones necesa- 1989, Neiff 1999), permitiendo la colonización
rias para su desarrollo. En este aspecto los de nuevos ambientes que en la mayoría de
MIAC epigeos son diversos y abundantes, los casos son limitantes para el desarrollo
mientras que los organismos colectados de esta comunidad relacionados con la fisi-
dentro de las cavernas se registraron en coquímica y de disponibilidad de sustrato
menor cantidad. La composición de macroin- (Roldán y Ramírez 2008).
vertebrados cavernícolas hallada en las
cuevas y cavernas de El Peñón, difiere sus-
tancialmente de la epigea. La mayoría de Abundancia
los taxones registrados son particulares de Los órdenes Diptera, Ephemeroptera, Coleop-
esas zonas (Pérez et al. 2019, Capítulo 6). En tera y Trichoptera presentaron la mayor
este sentido, es necesario evaluar la diver- abundancia en este estudio. Estos taxones
sidad de este grupo taxonómico en sistemas corresponden a la clase Insecta, son los más
cársticos en conjunto con factores fisico- diversos y abundantes, capaces de colonizar
químicos, que permitan establecer las condi- prácticamente cualquier ecosistema acuá-
ciones ambientales a las cuales se adaptan tico siempre y cuando no esté alterado de
estos organismos. forma artificial, dado que en muchos casos
son sensibles a la contaminación orgánica
y de tipo industrial (Roldán y Ramírez 2008,
Composición taxonómica Domínguez y Fernández 2009). Megaloptera,
La composición de macroinvertebrados Plecoptera, Bassommatophora, Tricladida,
acuáticos registrada durante este estudio, Architaenioglossa y Decapoda están repre-
corresponde al patrón normal registrado en sentados únicamente por un género cada
cuencas andinas de alta montaña (Vásquez una, razón por la cual presentan las menores
y Reinoso 2012, Gamarra et al. 2012) y la abundancias, también influye el tamaño de
configuración de los ecosistemas acuáticos los organismos dado que entre más grande
juega un rol importante en el mantenimiento sea el animal más lento es su desarrollo, por
de la comunidad (Acosta 2009). En el caso lo que las poblaciones de estos organismos
particular de El Peñón la vegetación riparia exceptuando Plecoptera no suelen ser abun-
abundante, la pendiente y los factores dantes (Domínguez y Fernández 2009).
hidráulicos de sus corrientes proporcionan No existen demasiados referentes a nivel
las condiciones ideales para que organismos de género de macroinvertebrados acuá-
sensibles y tolerantes puedan habitarlas. ticos en el departamento y en este sentido
se encuentra casi completamente inexplo- hallados en quebradas de muy baja inter-

rado (Figueroa y Reyes-Barajas 2005). Solo vención (E1, E2 y E4); estos organismos
se cuenta con el registro de alrededor de son sensibles a tensores ambientales y son
cincuenta géneros para esta región (SIB), exigentes en la disponibilidad de sustratos y
por lo que mucha de la fauna registrada condiciones hidráulicas particulares (Roldán
pueden ser nuevos reportes para el lugar, sin y Ramírez 2008). La naturaleza geomorfoló-
embargo, por la escasez de información es gica y distintos orígenes de los ecosistemas
difícil aseverar esto. evaluados, juega un papel crucial en el esta-
Aunque la diversidad de organismos es blecimiento de una amplia gama de adapta-
alta, casi el 70% de los géneros tienen abun- ciones ecomorfológicas y fisiológicas que se
dancias mínimas inferiores a los 10 orga- traducen en una gran variedad de taxones
nismos. Son de particular interés algunos habitando estas zonas (Pozo et al. 2009).
géneros como Moribaetis, Rhyacopsyche,
Ulmeritus, Atrichopogon, Cryphocricos,
Ochrotrichia, Celina, Callibaetis, Aphros- Índice de calidad del Agua BMWP/Col
ylus, Austrolimnius, Clogmia, Cora, Dixella, El índice de calidad de agua basado en
Lestes y Procryphocricos, ya que es poco macroinvertebrados acuáticos muestra una
habitual encontrarlos debido a su altísima variación significativa en la intervención de
especificidad de hábitat y la creciente degra- los ecosistemas evaluados (Roldán 2003).
dación de los ecosistemas acuáticos (Domín- En las zonas altas las quebradas y lagunas
guez y Fernández 2009). que presentan calidad buena y aceptable se
encuentran parcialmente alejadas del casco
urbano, recibe impactos por la agricultura,
Distribución espacial pero estos no son significativos y el estado
La composición de la fauna varia a medida de estas localidades es bien conservado, por
que cambian los gradientes altitudinales, sin otro lado E3 y E4 presentan mayor inter-
embargo muchos de los grupos de macroin- vención debido a su cercanía al perímetro
vertebrados acuáticos tienen amplias del pueblo, la carretera pasa directamente
distribuciones a lo largo de un ecosistema, sobre su cauce y recibe las descargas de
ocupando cabeceras y desembocaduras aguas residuales de la población. La compo-
(Vannote et al. 1980). sición de macroinvertebrados cavernícolas
La variación de diversidad a lo largo de cuevas y cavernas de El Peñón, es muy dife-
las franjas altitudinales no es muy marcada rente de la epigea.
y no parece que la altura sea una barrera
para la distribución de estos organismos,
aunque cabe resaltar que la comunidad de Gremios tróficos
macroinvertebrados acuáticos se compone La mayoría de los organismos registrados
de múltiples filos con características ecoló- son de tipo colector y depredador, estos
gicas y biológicas muy distintas (Hanson et dependen principalmente del material aloc-
al. 2010), por lo que al interior de cada uno tono proporcionado por la vegetación riparia
de los grupos, los cambios altitudinales y el material autóctono como el perifiton. Las
significarán efectos diversos. estaciones de zonas altas transitan por zonas
No se denotan cambios significativos en de frondosas de bosques altamente conser-
el número de taxones y en las abundancias, vados, que aportan un flujo ininterrumpido
no obstante, en cada franja se hallaron orga- de hojarasca, lo cual se denota en la tona-
nismos que se restringen a esos lugares. Se lidad rojiza de algunas quebradas producto
encontraron 23 géneros exclusivos de las del ingreso de taninos de origen vegetal.
localidades de las zonas altas, la mayoría de También se pudo apreciar la presencia de
ellos son típicos de ecosistemas lénticos (E5 abundante perifiton en los lechos rocosos
y E6), donde son abundantes, otros fueron de estas quebradas en algunas zonas donde
364
Duarte
el espejo de agua estaba expuesto a mayor micos para conocer el estado de los cuerpos
radiación solar. Los organismos depreda- de agua y como estos factores puede estar
dores (Hemiptera, Odonata, Coleoptera y afectando las comunidades de macroinverte-
Megaloptera) fueron representativos debido brados acuáticos. Adicionalmente, es impor-
a la gran oferta de presas. Estos animales tante muestrear ecosistemas cársticos para
son altamente móviles y están en constante establecer la línea base de estudio de este
búsqueda de alimento, sin embargo su abun- grupo faunístico.
dancia general es baja, dado que probable-
mente las metodologías empleadas —que en
su mayoría son estáticas—, pudieron haber BIBLIOGRAFÍA
subestimando la porción real de estos indivi- Acosta, R. 2009. Estudio de la cuenca altoandina del
duos (Pérez et al. 2004, Sevilla y Villar 2008, río Cañete (Perú): distribución altitudinal de la
Hanson et al. 2010). comunidad de macroinvertebrados bentónicos y
caracterización hidroquímica de sus cabeceras
cársticas. Tesis doctoral. Universitat de
Barcelona. España. 177 pp.
CONCLUSIONES Y
RECOMENDACIONES Archangelsky, M., Manzo, V., Michat, M. C., y
La zona evaluada se encuentra en buen estado Torres, P. L. 2009. Pp. 411-468. Coleoptera.
de conservación evidenciado por el índice de En: Domínguez, E. y H. R. Fernández (Ed.).
calidad de agua, lo cual permite el desarrollo 2009. Macroinvertebrados bentónicos suda-
de grandes poblaciones de macroinverte- mericanos. Sistemática y biología. Fundación
brados acuáticos, compuesta principalmente Miguel Lillo, Tucumán, Argentina.
por los órdenes Ephemeroptera, Diptera, Calderón, J. 2004. Evaluación de la comunidad de
Coleoptera, Trichoptera y Hemiptera. macroinvertebrados bentónicos y la calidad
Es evidente la falta de información acerca fisicoquímica del agua en la parte alta de la
de este grupo taxonómico en el departa- quebrada el Carracá del municipio de los
mento de Santander y más aún en los ecosis- Santos. Tesis doctoral. Universidad Industrial
temas acuáticos asociados a ecosistemas de Santander. Colombia. 94 pp
cársticos. Tan solo existe información de 52
géneros en este departamento, lo cual indica Castellanos, C. A. 2006. Los ecosistemas de hume-
dales en Colombia. Revista Luna Azul: 1-5.
la necesidad de efectuar más muestreos en
épocas climáticas contrastantes, dado que Cervantes, V. C., R. P. Munguía y R. P. López. 2013.
estas comunidades al ser estrictamente Patrones del establecimiento de las asociaciones
acuáticas, están fuertemente influenciadas de macroinvertebrados acuáticos en los manan-
por el régimen pluviométrico y el pulso de tiales cársticos de la Huasteca Mexicana. Bioló-
inundación. Es por esta razón, que las pobla- gicas Revista de la DES Ciencias Biológico
ciones están en constante reubicación, por Agropecuarias Universidad Michoacana de San
lo que la composición será diferente en las Nicolás de Hidalgo 9 (1): 87-95.
épocas de lluvias y sequía.
Colwell, R. K., C. X. Mao y J. Chang. 2004.
Los macroinvertebrados acuáticos de la Interpolating, extrapolating, and comparing
zona exocárstica difieren considerablemente incidence-based species accumulation curves.
de los cavernícolas en cuanto a diversidad Ecology 85: 2717-2727.
y abundancia, estos sistemas presentan
características muy particulares a las cuales Díaz-Granados, C. y A. Batista. 2017. Macroin-
se han adaptado los organismos, lo cual se vertebrados acuáticos. Capítulo 5 Pp. 47-66.
refleja en cambios importantes en la compo- En: Fauna de Caño Cristales, sierra de La
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Anexos 1. Clasificación taxonómica de los macroinvertebrados acuáticos registrados en el municipio del Peñón,
Santander.
Filo Clase Orden Familia Género Abundancia
Platyhelminthes Rhabditophora Tricladida Dugesiidae Girardia 5
Annelida Clitellata Oligochaeta Naididae Tubifex 8
Mollusca Gastropoda Architaenioglossa Ampullariidae Pomacea 4
Basommatophora Planorbidae Gyraulus 4
Neotaenioglossa Hydrobiidae Amnicola 45
Thiaridae Melanoides 13
Arthropoda Malacostraca Decapoda Pseudothelphusidae Indeterminado 1
Insecta Coleoptera Dytiscidae Celina 4
Elmidae Austrolimnius 1
Heterelmis 33
Macrelmis 10
Microcylloepus 51
Neoelmis 8
Notelmis 2
Pseudodisersus 1
Gyrinidae Gyrinus 19
Haliplidae Haliplus 5
Hydrophilidae Berosus 1
Tropisternus 2
Psephenidae Psephenops 23
Ptilodactylidae Anchytarsus 2
Staphylinidae Stenus 63
Diptera Blephariceridae Limonicola 9
Ceratopogonidae Atrichopogon 10
Bezzia 19
Leptoconops 1
Chironomidae Chironominae sp 33
Orthocladiinae
187
sp
Tanypodinae sp 52
Dixidae Dixella 1
Dolichopodidae Aphrosylus 1
Empididae Chelifera 4
368
Duarte
Hemerodromia 3
Muscidae Limnophora 1
Psychodidae Clogmia 1
Maruina 3
Arthropoda Insecta Diptera Simuliidae Simulium 112
Tipulidae Hexatoma 2
Tipula 5
Ephemeroptera Baetidae Americabaetis 205
Apobaetis 8
Baetodes 29
Callibaetis 3
Moribaetis 13
Leptohyphidae Leptohyphes 32
Tricorythodes 11
Leptophlebiidae Thraulodes 33
Traverella 1
Ulmeritoides 11
Hemiptera Belostomatidae Belostoma 7
Lethocerus 2
Corixidae Centrocorisa 39
Tenagobia 105
Gerridae Charmatometra 1
Rheumatobates 2
Trepobatoides 4
Naucoridae Cryphocricos 4
Limnocoris 6
Procryphocricos 1
Nepidae Ranatra 1
Notonectidae Martarega 6
Notonecta 11
Veliidae Rhagovelia 2
Lepidoptera Crambidae Petrophila 19
Megaloptera Corydalidae Corydalus 10
Odonata Aeshnidae Anax 2
Coryphaeschna 2
Gynacantha 9
Coenagrionidae Argia 3
Ischnura 1
Libellulidae Miathyria 4
Oligoclada 2
Sympetrum 2
Polythoridae Cora 1
Plecoptera Perlidae Anacroneuria 9
Arthropoda Insecta Trichoptera Calamoceratidae Phylloicus 1
Glossosomatidae Culoptila 4
Helicopsychidae Helicopsyche 33
Hydrobiosidae Atopsyche 3
Hydropsychidae Leptonema 7
Smicridea 29
Hydroptilidae Hydroptila 6
Ochrotrichia 9
Oxyethira 10
Rhyacopsyche 11
Leptoceridae Atanatolica 6
Grumichella 24
Triplectides 6
Philopotamidae Chimarra 2
Polycentropodidae Polycentropus 14
Polyplectropus 1
Xiphocentronidae Xiphocentron 26
370
Duarte
Planorbidae: Gyraulus. Foto: Edison Duarte Baetidae: Baetodes. Foto: Edison Duarte
Leptohyphidae: Leptohyphes. Foto: Edison Duarte Leptophlebiidae: Thraulodes. Foto: Edison Duarte
Perlidae: Anacroneuria. Foto: Edison Duarte Naucoridae: Limnocoris. Foto: Edison Duarte
Corydalidae: Corydalus. Foto: Edison Duarte Veliidae: Rhagovelia. Foto: Edison Duarte
Calamoceratidae: Phylloicus. Foto: Edison Duarte Helicopsychidae: Helicopsyche. Foto: Edison Duarte
Hydropsychidae: Leptonema. Foto: Edison Duarte Crambidae: Petrophila. Foto: Edison Duarte
372
Duarte
Calopterygidae: Hetaerina. Foto: Edison Duarte Elmidae: Heterelmis Adulto. Foto: Edison Duarte
Hydrophilidae: Berosus Adulto. Foto: Edison Duarte Psephenidae: Psephenops. Foto: Edison Duarte
Ptilodactylidae: Anchytarsus. Foto: Edison Duarte Blephariceridae: Limonicola. Foto: Edison Duarte
Chironomidae: Chironominae. Foto: Edison Duarte Dolichopodidae: Aphrosylus. Foto: Edison Duarte
Empididae: Chelifera. Foto: Edison Duarte Tipulidae: Hexatoma. Foto: Edison Duarte
374
Bosque altoandino. Foto: Camilo Martínez-Martínez.
Escarabajo coprófago. Foto: Felipe Villegas.
Capítulo 13. ESCARABAJOS COPRÓFAGOS (COLEOPTERA - SCARABAEINAE)
ESCARABAJOS COPRÓFAGOS
(COLEOPTERA; SCARABAEINAE) DE
LOS ECOSISTEMAS EXOCÁRSTICOS
COLOMBIA
Alejandro Lopera-Toro y Johann E. Cárdenas-Bautista
RESUMEN. Santander es un departamento biogeográficamente importante ubicado

hacia el nor-occidente de la cordillera Oriental. Tiene influencia de los bosques
húmedos y secos del valle del Magdalena por el occidente y de los Andes por el oriente
con seis parques nacionales que protegen desde los bosques del Cañón del Chica-
mocha y Yariguies, hasta los remanentes más grandes de robledales del país y varios
páramos fundamentales para producir el agua que consumen sus grandes ciudades.
A pesar de esto, existe muy poca información de grupos ecológicamente importantes
como los escarabajos coprófagos. En este capítulo, luego de la expedición al municipio
de El Peñón donde se evaluaron durante el mes de agosto de 2016, tres localidades con
coberturas diferentes entre pastizales en proceso de restauración pasiva, paisajes cárs-
ticos con pastizales arbolados y pequeños parches de vegetación arbórea y bosques de
roble (Quercus humboldtii Bonpland), se reportan 12 especies de escarabajos copró-
fagos. Esta cifra incrementa el número de especies reportadas para Santander a 19 y
se resalta la importancia de los bosques de alta montaña, en especial los robledales
para el mantenimiento de poblaciones viables de escarabajos coprófagos, al tiempo
que se elimina una especie del listado, Cryptocanthon altus Cook. Adicionalmente, se
actualizan los criterios de valoración de especies objeto de conservación y entre las
12 reportadas se incluyen cuatro con necesidad de ser protegidas. Estas especies son
Dichotomius ribeiroi (Pereira), Cryptocanthon foveatus Cook, Canthon arcabuquensis
(Molano & Medina) y una morfo especie Canthidium sp. 30H. Aunque con este trabajo
casi se duplica el número de especies publicadas para el departamento, aún se está
lejos de conocer la riqueza real de escarabajos coprófagos, la cual debe estar cerca de
las 60 especies como en el caso de Boyacá o de Cundinamarca. Se recomienda conti-
nuar los inventarios a lo largo de este territorio, en especial en las zonas bajas donde
se concentra el grueso del número de especies siendo estos sitios en los que menos
investigaciones se han realizado.
Palabras clave. Coleópteros coprófagos, objetos de conservación, paisajes cársticos,

robledales.
Lopera-Toro, A. y J. E. Cárdenas-Bautista. 2019. Escarabajos coprófagos (Coleoptera - Scarabaeinae) de los ecosistemas

exocársticos de Peñón (Andes), Santander, Colombia. Pp. 377-399. En: Lasso, C. A., J. C. Barriga y J. Fernández-Auderset
(Eds.). Biodiversidad subterránea y epigea de los sistemas cársticos de El Peñón (Andes), Santander, Colombia. VII.
Serie Fauna Silvestre Neotropical. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt. Bogotá,
D. C., Colombia.
Abstract. Santander is a biogeographically important department located to the

north-west of the Eastern Cordillera. It has influence of the wet and dry forests of
the Magdalena Valley in the west and the Andes in the east with six national parks
that protect the forests of the Chicamocha and Yariguies Canyons, as well as the
largest remnants of Andean Oak groves in the country and several moors funda-
mental for the regulation of the water consumed by nearby cities. Despite this, there
is very little information on ecologically important groups such as dung beetles. In
this chapter, after the expedition to the municipality of El Peñón where, during the
month of August 2016, three locations with different coverage between pastures
in the process of passive restoration, karst landscapes with wooded grasslands and
small patches of tree vegetation and oak forests (Quercus humboldtii Bonpland)
were evaluated. 12 species of dung beetles are reported. This number increases the
number of species reported for Santander to 19 and highlights the importance of
high mountain forests, especially oak groves for the maintenance of viable popula-
tions of coprophagus beetles. One species Cryptocanthon altus Cook, was eliminated
from the species list. Additionally, the criteria for the valuation of species subject to
conservation are updated and among the 12 species reported, four of which need
to be protected. These species are Dichotomius ribeiroi Pereira, Cryptocanthon
foveatus Cook, Canthon arcabuquensis (Molano & Medina) and a morpho species,
Canthidium sp 30H. Although with this work the number of species published for
the department is almost doubled, the real number of coprophagus beetles is still
far from being known, which should be close to 60 species as in the case of Boyacá
or Cundinamarca. It is recommended to continue doing field inventories throughout
this territory, especially in the low areas where the bulk of the number of species is
concentrated, but where less research has been carried out.
Keywords. Coprophagous beetles, conservation objects, karst landscapes, oak trees.
INTRODUCCIÓN que incluyen distribución, diversidad, efectos

El estudio de los escarabajos coprófagos por ivermectinas, capacidad de dispersión y
(Scarabaeinae) en Colombia ha avanzado longevidad (Noriega et al. 2016, Molina et
rápidamente en los últimos 20 años gracias al. 2016, Murillo-Ramos et al. 2016, Rangel-
a las recientes y cada vez más frecuentes Acosta et al. 2016, Tovar et al. 2016, Castro y
revisiones taxonómicas en diferentes Martínez 2017, Martínez-Quintero et al. 2017,
géneros por autores nacionales (Deltochilum Martínez-Revelo y Medina 2017, Rangel-
subgéneros Calhyboma, Hybomidium y Acosta y Martínez-Hernández 2017, Taboada
Telhyboma (González-Alvarado et al. 2009), et al. 2017, Villada-Bedoya y Cultid-Medina
subgénero Hybomidium Ship, 1897 (Scara- 2017, Medina et al. 2018, Noriega y Realpe
baeinae: Deltochilum) (González-Alvarado 2018, Rangel-Acosta et al. 2018, Cultid-
y Vaz-de-Mello 2014), Cryptocanthon (Arias Medina y Martínez-Quintero 2019, Montes
y Medina 2014), Eurysternus (Camero-Rubio et al. 2019). Estos dos frentes han aportado
2010) y Ontherus (González y Medina 2014) importante información al conocimiento
e internacionales, que incluyen especies de la fauna de escarabajos del país y sirven
colombianas (Cupello y Vaz-de-Mello 2013, como indicadores de los vacíos de infor-
Génier y Arnaud 2016, Darling y Génier 2018, mación existentes a nivel departamental y
Nunes et al. 2018), como también en parte a nacional y ayudan a entender los patrones
los estudios ecológicos que se vienen reali- biogeográficos e históricos de la diversidad
zando a nivel nacional en diferentes frentes colombiana.
378
Lopera-Toro y Cárdenas-Bautista
Los resultados de estos trabajos indican este grupo con alrededor de 300 especies
que varios departamentos como Santander, descritas para el país (Medina et al. 2001),
Arauca o Guainía carecen de publicaciones siendo Colombia posiblemente el segundo
acerca de la fauna de escarabajos coprófagos o tercero en especies a nivel de América
y a pesar de que se han realizado expediciones después de Brasil y Perú, sino que además
entomológicas a estas regiones, la mayoría del es un grupo funcional prioritario, con varios
esfuerzo de muestreo se ha centrado en otros roles ecológicos entre los que sobresalen su
departamentos la región Andina, la Orinoquia función como bioturbadores, recicladores
y el Caribe (Medina y Pulido 2009, Noriega et de materia en descomposición, dispersores
al. 2015, Gonzáles-Alvarado y Medina 2015). secundarios de semillas, controladores de
Conscientes de esto y en el marco de las expe- plagas y reguladores de gases liberados
diciones Colombia Bio, se seleccionó al depar- durante la descomposición del excremento
tamento de Santander para empezar a llenar (Nichols et al. 2008, Braga et al. 2013, Penttilä
estos vacíos. En este departamento se selec- et al. 2013, Slade et al. 2016).
cionó el municipio de El Peñón, teniendo en A continuación, se presentan los resul-
cuenta los paisajes cársticos que allí dominan tados de la expedición que estudió la compo-
y que se encuentran asociados a robledales sición de especies de escarabajos coprófagos
(Quercus humboldtii Bonpland), ecosistemas en el municipio de El Peñón, se hace una
de importancia ecológica y económica para priorización de las especies usando criterios
la región andina (Avella 2016). Los robledales de objetos de conservación y se resume el
son una cobertura de gran importancia para listado de especies con registros publicados
la comunidad de escarabajos coprófagos para el departamento.
ya que proveen refugio a especies de distri-
bución restringida a este tipo de vegetación
como Dichotomius ribeiroi (Arias-Buriticá y MATERIAL Y MÉTODOS
Vaz de Mello 2013), Canthon arcabuquensis Área de estudio
(Molano y Medina 2010), Deltochilum El inventario se realizó durante nueve días,
hypponum (González-Alvarado et al. 2009) y de 12 al 20 del mes de agosto de 2016 (inicio de
varias del género Cryptocanthon y su estudio época de lluvias) en el municipio de El Peñón,
cobra especial valor cuando los pocos parches cubriendo tres localidades con coberturas
de este tipo de vegetación siguen perdiendo vegetales diferentes (Figura 1). La primera es
extensión, con una cobertura actual del un relicto bosque de roble (Ro) en la vereda
2,9% del territorio nacional (Avella-Muñoz Jabonera que sirve como protector del acue-
y Cárdenas-Camacho 2010). Santander, con ducto de la población que lleva el mismo
una extensión de 30.537 km2 (2,7% de la nombre del municipio, con coordenadas
extensión de Colombia), tiene registros publi- 06°03’01,4”N - 73° 47’ 34,4”O, entre los 2.600 y
cados de ocho especies (González-Alvarado 2.900 m s.n.m. (Figura 2). El segundo es un
et al. 2009, Arias 2011, Noriega et al. 2012, pastizal arbolado (PR) de la misma vereda,
Arias-Buriticá y Vaz de Mello 2013, Arias y que limita con el bosque protector y que está
Medina 2014, Gonzáles-Alvarado y Medina en restauración pasiva, con coordenadas 6°
2015) (<5% de las especies reportadas para 2’46 64”N - 73° 47’ 27,51”O a los 2900 m s.n.m.
el país) y dos morfoespecies en 20 locali- (Figura 3). El tercero es un paisaje cárstico
dades (Noriega et al. 2015) y ningún inven- (PC) de la vereda Agua Fría que incluye una
tario departamental. Además, se encontró matriz de pastos arbolados con vegetación
literatura no publicada, la cual corresponde andina embebida en fisuras y laberintos
dos tesis en ecología (Santos 2007, Rosado rocosos expuestos en las coordenadas 06°
2008) cuyas especies no han sido verificadas. 05’ 19”N - 73° 48’ 29 “O entre los 2.500 y 2.600
La importancia de caracterizar la comu- m s.n.m. (Figura 4). Las localidades tienen
nidad de escarabajos coprófagos no sólo diferentes grados de intervención, siendo la
deriva de la alta diversidad taxonómica de primera localidad la menos y la segunda la
más intervenida. En términos generales el mente 30 g de excremento humano envuelto

paisaje del municipio está dominado por una en un cuadro de 20 cm de tul, suspendido de
matriz de pastos, árboles dispersos y relictos una de las puntas de un palo de pincho de 30
de bosque alto andino y robledales. Los usos cm, mientras que el otro extremo se entierra
más frecuentes del suelo son la ganadería al lado de los vasos. Todo esto se cubre con
y cultivos como la mora además de un inci- un plato de icopor de 21 cm de diámetro. En
piente turismo de aventura. total se instalaron 33 trampas que estuvie-
ron activas durante tres días consecu-
tivos (72 horas). Del total de trampas diez
Trabajo de campo estaban en robledal, tres en el pastizal en
El muestreo se basó en la metodología restauración y 20 en el paisaje cárstico.
propuesta por Larsen y Forsyth (2005) con Los escarabajos fueron colectados cada
ciertas adaptaciones de acuerdo a las condi- 24 horas y se empacaron en bolsas hermé-
ciones de las coberturas encontradas usando ticas con etanol al 96% con sus respectivas
como unidad de muestreo cada trampa de etiquetas, luego se recebó la trampa y se
caída con cebo. La trampa está compuesta cambió la solución.
por dos vasos de 16 onzas, uno dentro del
otro, enterrados a ras de la boca del vaso
superior con respecto al nivel del suelo. El Trabajo de laboratorio
vaso superior se llena hasta la mitad con El material colectado fue trasladado a la colec-
una solución de agua, jabón inodoro y sal ción de Escarabajos del Instituto Alexander
(Figura 5). A cinco centímetros de la boca del von Humboldt (CRECC), donde luego de
vaso superior se cuelga el cebo, aproximada- secarse y catalogarse se identificó hasta el
Figura 1. Mapa de los puntos muestreados y las coberturas vegetales de El Peñón, Santander. Mapa elaborado por ESRI
380
Figura 2. Robledal del bosque protector del acueducto de El Peñón, Santander. Foto: Felipe Villegas.
Figura 3. Pastizales en regeneración en el municipio de El Peñón. Foto: Felipe Villegas.
Figura 4. Paisaje cárstico del municipio de El Peñón, tercera localidad de muestreo. Foto: Felipe Villegas.
Figura 5. Trampa de caída cebada con excremento humano. Foto: Felipe Villegas.
382
menor nivel taxonómico posible usando para ción usando la ecuación no lineal de Clench
esto la colección de referencia del Instituto como modelo que se ajusta adecuadamente a
con sus códigos de identificación siguiendo los muestreos con insectos (Jiménez-Valverde
los protocolos de manejo de ejemplares de la y Hortal 2003) y se estimó el valor C.hat para
colección. Debido a la ausencia de revisiones poder comparar los resultados obtenidos a un
taxonómicas para algunos géneros de las espe- mismo nivel de cobertura de muestreo (Chao
cies capturadas como Canthidium, Canthon y Jost 2012). La riqueza esperada se estimó
y Dichotomius, las especies de estos fueron usando los estimadores de Chao 1 (basado
llevadas hasta morfoespecie y se les asignó en la abundancia) y Jacknife 1 y Bootstrap,
un código numérico seguido por la letra H. basados en la presencia o ausencia usando
Como la CERCC es la colección de referencia el programa EstimateS v.9.1. La diversidad
a nivel nacional más completa del país, estos verdadera se estimó como lo propone Jost
morfos con sus códigos quedan como refe- (2006) en términos de qD (q=0, 1 ó 2), con q=0
rencia en caso de necesitar unificar la infor- correspondiendo a la riqueza observada, q=1
mación entre trabajos o localidades siguiendo o exponencial del índice de Shannon donde
lo propuesto por Medina y González (2015). todas las especies son tratadas con un peso
proporcional a su abundancia y q=2 o el
inverso del índice de Simpson donde el valor
Análisis de datos estimado da mayor peso a las especies más
Las especies colectadas se agruparon en comunes. La diversidad calculada se comparó
un listado general donde se presenta su utilizando los intervalos de confianza del
abundancia por localidad/cobertura, con 95% (Chao et al. 2014) utilizando el paquete
información adicional correspondiente a iNext Online (Chao et al. 2016).
atributos funcionales de los escarabajos Adicionalmente se realizaron curvas de
coprófagos; estas fueron agrupadas en rango abundancia para medir la distribución
gremios a partir de lo propuesto por Doube de la dominancia de las especies y la reparti-
(1990) y Hanski y Cambefort (1991). Estos ción de los recursos (Magurran 2013).
incluyen tamaño y hábito de relocalización
(gran cavador (>10 mm), pequeño cavador
(<10 mm), gran rodador (>10 mm), pequeño Criterios para Objetos Valor de
rodador (<10 mm), además del periodo de Conservación
actividad (diurno, nocturno, vespertino o La Unión Internacional para la Conservación
crepuscular) y de la amplitud de la dieta de la Naturaleza (IUCN) ha definido desde
(coprófago, necrófago o generalista) basado hace más de 20 años (IUCN 1994) las catego-
en la literatura. rías y los criterios para establecer el riesgo
Los atributos de la comunidad evaluados de extinción de una especie. Para ubicar
fueron la composición, riqueza, abundancia, una especie en una categoría se requiere
diversidad usando el número efectivo de información como tamaño poblacional, inclu-
especies (Jost 2006). Los análisis siguieron yendo el número de organismos en capacidad
el mismo protocolo propuesto por Martínez- reproductiva, edad generacional y área de
Revelo y Medina (2017) para el análisis de distribución, entre otros. Desafortunada-
cobertura de muestreo, la estimación de la mente para muchas especies de insectos esta
riqueza y de la diversidad verdadera como información no está disponible. Buscando
medida de la estructura de la comunidad. una solución se han generado listas para
La riqueza se tomó como el número total definir especies con valor de conservación
de especies por localidad/cobertura y la abun- (Cofré y Marquet 1999, Abellán et al. 2005,
dancia como el número total de individuos Amat-García et al. 2007, Lagunov 2011,
por especie o por localidad/cobertura. Para Govorushko y Nowicki 2019) usando crite-
evaluar la representatividad y cobertura del rios diferentes a los usados por IUCN, como
muestreo, se realizaron curvas de acumula- por ejemplo nivel de endemismo, rareza en
términos de distribución y/o de abundancia, con frecuencias menores al 10% del total de
vulnerabilidad regional, amplitud trófica e capturas del muestreo.
inclusive el valor científico, estético y econó-
mico de las especies. Para Colombia ya se
han hecho tres aproximaciones a estos crite- 3. Estacionalidad
rios (Amat-García et al. 2007, Lopera 2016, Este criterio selecciona especies que estén
Martínez-Revelo y Medina 2017). En este presentes durante las diferentes épocas del
capítulo se recopilan estos criterios con dos año. Aplica para las especies que se conocen
objetivos, primero valorar unas especies de colectas tanto en época lluviosa como
como objetos de conservación (OdC) ante seca, en donde sus poblaciones se pueden
la ausencia de información que pueda ser considerar como permanentes en el área de
usada para evaluarlas con los criterios de la estudio. Para el área de estudio debido a
IUCN y segundo para valorar estas especies que solo se muestreo durante el inicio de la
como elementos funcionales importantes epoca de lluvias, se usa la información de
dentro de todo ecosistema, de manera que otros eventos de colecta donde están estas
su valoración no solo busque su conserva- especies. Si no se conoce esta información
ción por su riesgo de extinción sino también no se tiene en cuenta este criterio.
por su importancia y funciones dentro de un
ecosistema, en este caso los bosques andinos.
Se evaluaron las 12 especies encontra- 4. Movilidad
das usando los criterios seleccionados. Una Bajo este criterio se seleccionan especies sin
especie se consideró como OdC si cumple al capacidad de cruzar espacios con condiciones
menos 67% (seis de nueve) de los criterios. inadecuadas o especies que solo se puedan
A continuación, se describen en detalle mover por la cobertura vegetal asociada
los criterios y su importancia (modificado de manera que encontrarlas en otras
de Amat-García et al. 2007, Lopera 2016 y coberturas, como por ejemplo pastizales,
Martínez-Revelo y Medina 2017): pueda ser el resultado de desplazamien-
to por las barreras y no por los corredores.
Para El Peñón las especies presentes en los
1. Tamaño pastizales (PC y PR) se consideran capa-
Se considera que las especies de tamaño ces de cruzar.
grande tienden a ser más importantes ecoló-
gicamente debido a que pueden remover
hasta 100 veces más excremento que las espe- 5. Especificidad de hábitat
cies pequeñas, así su abundancia sea menor. Selecciona especies registradas en un solo
Las especies grandes necesitan además hábitat, cobertura vegetal y/o ecosistema en
mayor requerimiento de excremento, por lo el área de estudio. Se considera como espe-
que en general se encuentran en coberturas cies con distribución amplia a las registradas
vegetales mejor conservadas. Si el tamaño en dos o más hábitats, coberturas vegetales
de la especie en cuestión es superior a un y/o ecosistemas en el área de estudio.
centímetro, se consideran grandes.
6. Amplitud trófica
2. Frecuencia de colecta La función de los escarabajos está ligada a la
Se dará prioridad a las especies con baja preferencia alimenticia y la forma como relo-
frecuencia de captura en el muestreo y que caliza el excremento. Usando este criterio se
sus poblaciones puedan estar siendo afec- busca seleccionar especies que se detecten
tadas por factores como pérdida o trans- en un solo atrayente, siendo consideradas
formación de la cobertura vegetal a la que especies estenófagas o especializadas en un
están asociados. Se selecciona a las especies recurso alimenticio en particular.
384
7. Singularidad genética al complejo de D. satanas, ambas de amplia

Este criterio se relaciona a la importancia distribución a nivel nacional en bosques
de los endemismos con relación a la taxo- andinos por encima de los 1.000 m s.n.m.
nomía de la especie. Igualmente establece Se reportan por primera vez para el
prioridad para especies con importancia departamento las especies Eurysternus
de investigación según los criterios de los marmoreus, Ontherus brevicollis, O. incisus,
investigadores o personas encargadas de Onthophagus curvicornis, Canthon arcabu-
estas decisiones en las entidades ambien- quensis, Uroxys cuprescens, U. corniculatus
tales. También se considera si es la única y las morfo especies Canthidium sp 30H y
especie por género presente en cada depar- Canthon sp 19 H.
tamento o en área de estudio. Durante la revisión de la literatura y de
las especies reportadas, se encontró un error
en el reporte de la especie Cryptocanthon
8. Grupos funcionales altus, cuya localidad reportada por Arias y
Los grupos funcionales en escarabajos Medina (2014) está mal asignada a Santander,
coprófagos responden a la forma en que por lo que se elimina de la lista de especies del
localizan el alimento, diferenciándose tres departamento, quedando por ahora restrin-
grupos principales: telecópridos (rodadores), gida al departamento de Norte de Santander.
paracópridos (cavadores) y endocópridos Este error al parecer se generó al trans-
(residentes). Se seleccionan especies que cribir la etiqueta del ejemplar depositado en
presenten hábitos paracópridos y telecó- la Colección Entomológica Universidad de
pridos considerados patrones más complejos Antioquia, donde se especifica el departa-
que los endocópridos y se relacionan en mento de colecta como Santander mientras
mayor medida con funciones ecológicas que todos los demás datos asignados como
importantes, como la formación de túneles, coordenadas y localidad específica corres-
remoción de excremento y dispersión secun- ponder a Norte de Santander.
daria de semillas. Se eleva a 14 el número de especies y cinco
morfoespecies conocidas para Santander
(Tabla 2), un valor bajo al compararse con el
9. Número de localidades de colecta número de especies conocidos para depar-
Mientras menor es la cantidad de locali- tamentos con condiciones similares como
dades de colecta mayor es la vulnerabilidad Boyacá (67 especies, datos sin publicar) o
de la especie. Para puntuar en la tabla, debe Cundinamarca con 56 (Noriega 2009).
tener menos de tres localidades de colecta Los modelos no lineares de Clench
conocidas. Para el caso de El Peñón puntúa (Figuras 6, 7 y 8), tienen valores de R2
si solo se colectó en el Robledal. cercanos a 1 indicando el correcto ajuste al
modelo para muestreo en las localidades de
Ro y de PC y para la sumatoria de las todas
RESULTADOS las localidades. El análisis no se realizó
Durante los diez días de muestreo se colec- para PR porque en esta localidad solo se
taron 1.081 especímenes de 12 especies y encontraron dos ejemplares de la especie O.
nueve géneros (Tabla 1). De estas, nueve brevicollis. Así mismo, se alcanzaron valores
fueron identificadas a nivel de especie y tres a altos en términos de calidad del inven-
morfoespecie con diez registros nuevos para tario (Tabla 3), entre el 86% y el 100% de las
el departamento. De las morfoespecies se especies esperadas con este modelo. Los
generó una nueva codificación para Canthi- estimadores Chao 1, Jacknife 1 y Bootstrap
dium sp 30H. Canthon sp 19H y Dichotomius muestran resultados similares al modelo de
sp 13H ya existen como morfos codificados y Clench con una representatividad alta en
pertenecen a dos complejos de especies, la cuanto al número de especies esperadas con
primera al grupo de C. politus y la segunda valores entre el 89 % y el 100 %. Finalmente,
el valor de C.hat para el total de localidades dancia (ocho especies y 928 ejemplares, 86 %
y para Ro indica que aunque se aumente el del total colectado), seguido por el robledal
esfuerzo de muestreo las probabilidades de (seis especies y 151 ejemplares) y el pastizal
encontrar una especie adicional tienden a en restauración con solo dos ejemplares de
ser cero, mientras que para el PC es de 0.0011. una especie común en áreas abiertas del
De las tres coberturas, el paisaje cárs- género Ontherus (Génier 1996, González y
tico fue el que tuvo mayor riqueza y abun- Medina 2014).
Tabla 1. Listado de especies con sus abundancias parciales y relativas entre paréntesis, para las tres coberturas
evaluadas en el municipio de El Peñón, Santander. Especies con * son registros nuevos para el departamento. GF=
Gremio funcional, PeC= Pequeño cavador, GC= Grande cavador, PR= Pequeño rodador, Di= Dieta, G= Generalista,
Co= Coprófago estricto, Ha= Hábito, D= Diurno, V/C= Vespertino/Crepuscular, N= Nocturno, PC=Pastizal Cárstico,
Ro=Robledal, PR= Pastizal en regeneración.
Especies GF Di Ha PC Ro PR Total
Canthidium sp. 30H* PeC Co D 2 (1.32) 2
Canthon sp. 19H* PR G V/C 18 (1.94) 18
Cryptocanthon foveatus Cook, 2002 PR Co N 35 (23.18) 35
Dichotomius ribeiroi (Pereira, 1955) GC Co N 1 (0.11) 4 (2.65) 5
Dichotomius sp. 13H* GC Co N 164 (17.67) 164
Eurysternus marmoreus* Castelnau, 1840 R Co N 21 (2.26) 21
Ontherus brevicollis* Kirsch, 1870 GC Co N 103 (68.21) 2 (100) 105
Ontherus incisus* (Kirsch, 1871) GC Co N 83 (8.94) 83
Onthophagus curvicornis* Latreille, 1811 PeC Co D 69 (7.44) 69
Canthon arcabuquensis* (Molano & Medina, 2010) PR Co D 4 (2.65) 4
Uroxys cuprescens* Arrow, 1933 PeC G D 32 (3.45) 32
Uroxys corniculatus* Harold, 1880 PeC Co N 540 (58.19) 3 (1.99) 543
Total 928 151 2 1081
Tabla 2. Listado de especies reportadas en literatura para el departamento de Santander con su correspondiente cita.
*Sin localidad. ** Localidad incorrecta para esta especie, en realidad está reportada para el departamento de Norte de
Santander.
Especie Municipio Cita

Deltochilum luederwaldtii Pereira y DÁndretta, 1955 Carmen de Chucuri, Virolín González-Alvarado et al. 2009
Dichotomius ribeiroi (Pereira, 1954) Piedecuesta Arias-Buriticá y Vaz-de-Mello 2013
Dichotomius reclinatus (Felsche, 1901) Puerto Parra Arias-Buriticá 2011
Barrancabermeja, Cimitarra,
Digitonthophagus gazella (Fabricius, 1787) Noriega et al. 2012
Sabana de Torres
Cryptocanthon altus Howden, 1976 ** Arias-Buriticá y Medina 2014
Cryptocanthon foveatus Cook, 2002 Encino Arias-Buriticá y Medina 2014
Scatimus ovatus Harold, 1862 * González-Alvarado y Medina 2015
Uroxys micros Bates, 1887 * González-Alvarado y Medina 2015
Dichotomius sp 02H * González-Alvarado y Medina 2015
Dichotomius sp 03H * González-Alvarado y Medina 2015
386
Figura 6. Curva de acumulación de especies usando la ecuación no lineal de Clench con ajuste superior al 99%
(R2=0.99972) para el total de localidades de El Peñón.
(R2=0.99482) para el Robledal de El Peñón.
(R2=0.99516) para el Robledal de El Peñón.
La diversidad medida usando los 1,44 veces mayor en PC que en Ro y q=2,

métodos propuesto por Jost (2006) por medio que depende de las especies más comunes
del número efectivo de especies, varió entre fue 1,33 mayor (Figura 10). La proporción en
las localidades y entre estas con respecto al la razón entre PC y Ro para las tres diversi-
total. La primera medida (q=0) como repre- dades fue similar.
sentante de la riqueza de especies mostró Los géneros con mayor abundancia entre
un mayor valor en PC, que es 1,22 más que las tres localidades fueron Uroxys con dos
en Ro, pero considerablemente menor que especies y 575 ejemplares, un valor superior
el valor de riqueza para la suma de todas las a la suma de la abundancia de los siguientes
localidades (Figura 9). En los casos de q=1 géneros, Ontherus y Dichotomius, cada uno
y q=2 se obtuvo el mismo comportamiento, con dos especies. Entre estos tres se tiene el
aunque las proporciones variaron. Q=1 fue 86% de la abundancia total (Figura 11).
Tabla 3. Estimadores de riqueza, cobertura y déficit de muestreo para el municipio de El Peñón, Santander.
Estimadores Total % Ro % PC %
Muestras 85 30 54
Individuos 1.081 151 928
Riqueza observada 12 6 8
Singletons 0 0 1
Doubletons 1 1 0
Chao 1 Mean 12 100 6 100 8 100
Jack 1 Mean 12 100 6 100 8,98 0,8908686
Bootstrap Mean 12,15 0,98765432 6,2 96,7741935 8,36 0,9569378
Clench 2,75946165 275.946165 0,99621065 99,6210652 0,86201114 86,2011137
Cobertura(C.hat) 1 1 0.9989
14
12
10
Número de especies
0
Bosque Cárstico Bosque Reserva Bosque en Total
Acueducto regeneración
Hábitat
Figura 9. Riqueza (q0) de escarabajos coprófagos en las localidades de El Peñón, comparadas a un mismo nivel de cobertura
(C.hat=0.99%).
388
Para la totalidad del muestreo la especie 15 % del total, también de amplia distribución
dominante fue Uroxys corniculatus con y aunque es más común en bosque también
el 50% de la abundancia total (Figura 12, se puede capturar en potreros. El resto de las
Tabla 1), una especie común en la región especies tuvieron abundancias inferiores al
andina, distribuida en casi la totalidad de la 10 %. Al comparar el robledal con el pastizal
cordillera central y la oriental, y frecuenta cárstico (Figura 12), se observa que ambas
tanto bosques como potreros. La segunda comunidades se comportan de manera
más abundante fue Dichotomius sp. 13H con similar en términos de las abundancias de
6
qD=1
5 qD=2
Número efectivo de especies
0
Bosque Cárstico Bosque Reserva Acueducto Total
Hábitats
Figura 10. Diversidad q=1 y q=2 para las localidades y el sumatoria de las localidades de El Peñón, Santander.
1.000 575
188 169
100 69
35
21 18
10
4
2 2 2 2
1 1 1 1 1 1
1
on
um
n
n
s
s
us
ys
nu
ru
iu
ho
ho
th
ox
ag
di
m
he
nt
er
nt
an
Ur
ph
hi
to
st
nt
ca
Ca
nt
oc
ho
ho
ry
O
to
al
Ca
ic
Eu
nt
yp
yb
D
Cr
Sc
Especies Abundancia
Figura 11. Riqueza y abundancia por género de escarabajos coprófagos de El Peñón, Santander.
las especies más comunes a excepción de U. Los grupos funcionales que se compa-
corniculatus. Es común en la región andina raron se basan en la propuesta de Doube
encontrar especies del género Uroxys y Genie- (1990) y son frecuentemente usados en estu-
ridium muy abundantes, llegando a superar dios que evalúan la diversidad funcional del
los 1.000 individuos y fácilmente duplicando grupo de escarabajos coprófagos en dife-
las abundancias de las demás especies. rentes contextos (Slade et al. 2007, Barragán
El paisaje cárstico tuvo las mismas et al. 2011, Slade et al. 2011, Slade et al. 2016).
especies dominantes de todo el estudio (U. En comunidades con un alto número de
corniculatus y D. sp. 13H) y solo una especie especies es frecuente encontrar los cinco
rara; D. ribeiroi que prefiere los robledales, grupos funcionales tradicionales, pero estos
pero como se observó en esta colecta puede tienden a desaparecer ya sea como conse-
también salir a áreas más intervenidas. cuencia de diferentes disturbios (Alves y
Todas las demás especies tuvieron más de 15 Hernández 2019) o a medida que se asciende
ejemplares y en su mayoría son comunes y en altura y el número de especies se reduce
distribuidas en la región andina de Colombia. (da Silva et al. 2019).
La especie dominante en el robledal fue En el municipio de El Peñón y las tres
O. brevicollis (Figura 12), seguida por C. localidades muestreadas se encontraron sólo
foveatus. Este bosque tuvo pocas especies y cuatro de los cinco grupos funcionales (Tabla
todas menos O. brevicollis y U. corniculatus, 4). Aunque esto se puede deber a la dismi-
son de distribución restringida. O. brevicollis nución en la diversidad y la simplificación
es de amplia distribución y puede estar dentro de la comunidad de escarabajos coprófagos
como fuera del bosque. En esta cobertura a medida que se asciende en altura, como
también se colectó C. arcabuquensis que es respuesta la drástica variación climática que
una especie recientemente descrita (Molano afecta fuertemente a los organismos ecto-
y Medina 2010) y hasta ahora se conocía solo térmicos en las zonas altoandinas (Medina
del vecino departamento de Boyacá. 2019), junto con la disminución en la fauna
600
500
400
300
200
100
0
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
PC Ro Total
Figura 12. Curvas de abundancia en escala logarítmica base 10 para la totalidad del muestreo en el municipio de El
Peñón, Santander.
390
Tabla 4. Valores de riqueza (R) y abundancia (A) de los grupos funcionales tradicionales de las tres localidades y el total
del muestreo en El Peñón, Santander.
PC Ro PR Total
Gremio R A R A R A R A
Gran cavador 3 248 2 107 1 2 4 357
Gran rodador 0 0 0 0 0 0 0 0
Pequeño cavador 3 641 2 5 0 0 4 646
Pequeño rodador 1 18 2 39 0 0 3 57
Residente 1 21 0 0 0 0 1 21
Total 8 928 6 151 1 2 12 1081
de mamíferos de los cuales los escarabajos Unión Internacional para la Conservación de

dependen directamente (Nichols et al. 2009), la Naturaleza (IUCN), aun así, tres especies
es más probable que se deba a los efectos encontradas en El Peñón están en la lista en
de la fragmentación que están afectando tres categorías diferentes: como preocupa-
los remanentes de roble y bosque altoan- ción menor (LC) está Ontherus brevicollis;
dino del municipio. A esta altura, hay espe- casi amenazadas (NT) está C. foveatus; y en
cies del gremio de grandes rodadores como peligro (EN) está Canthon arcabuquensis. De
Deltochilum hypponum que llega hasta todas formas, el 17% de las especies de esta
los 2.800 m s.n.m. en Boyacá y D. cristinae localidad tienen algún grado de amenaza por
que llega hasta los 3.000 m s.n.m., en Norte encima de la categoría (LC).
de Santander o inclusive otras del mismo Aplicando los criterios de OdCs para las
género que están muy bien adaptadas a las especies de El Peñón se identificaron cuatro
condiciones climáticas exigentes de estos especies como OdCs, las cuales se presentan
ecosistemas y cuya ausencia puede ser mejor en el Anexo 1. De estas se comparten C.
explicada como una posible extinción local. foveatus y C. arcabuquensis con la IUCN y
Para validar esto, es importante seguir mues- se añaden Canthidium sp 30H y D. ribeiroi.
treando en bosques cercanos de manera Aunque no se han evaluado estas dos últimas
que se pueda conocer primero la distribución con los criterios de la IUCN, es posible que
actual de estas especies y si realmente se han entren en algún momento a estas categorías
perdido o nunca estuvieron. debido a su asociación con los robledales y a
A medida que se asciende en altura y el su pequeño tamaño poblacional.
clima se vuelve más frío y más variable por
las mayores variaciones térmicas entre
el día y la noche, se espera como respuesta DISCUSIÓN
funcional que los escarabajos se vuelvan Los valores obtenidos de riqueza para el
de mayor tamaño para regular mejor la municipio del El Peñón son similares a
pérdida de temperatura. En este inventario se los reportados por, Escobar et al. (2005) o
observó que en todos los casos hay más espe- Arango y Montes (2009) con valores que
cies pequeñas que grandes y que son más van entre las 3 y 22 especies, dependiendo
frecuentes los cavadores que los rodadores. del estado de la cobertura en las áreas de
estudio. Aunque los valores de riqueza y
diversidad no sorprenden y muestran un
Objetos de Conservación (OdCs) comportamiento esperado a esta altura y tipo
Son pocas las especies a nivel nacional que de bosques (Amat-García et al. 1997, Escobar
han sido categorizadas para la lista roja de la y Chacón de Ulloa 2000), aun en avanzado
estado de disturbio como el paisaje cárstico, la toma de decisiones de conservación de este

las especies que se encontraron, en especial grupo de organismos.
en el robledal, son muy interesantes y de alto Aunque el paisaje cárstico y sus pasti-
valor de conservación. Pocos registros se zales tienen un buen número de especies, casi
tienen de especies por encima de las 2.500 todas estas se pueden considerar generalistas
m s.n.m. (Martínez-Revelo y Lopera-Toro (Halffter y Edmonds 1982, Davis 1994), pues
2014) y encontrar seis especies por encima de tienen la capacidad de habitar bajo condi-
los 2.800 resalta la importancia de continuar ciones de poca cobertura boscosa. Ejemplo de
con la protección de este y los demás bosques esto son U. cuprescens, Canthon sp 19H y O.
de roble a nivel nacional, ya que funcionan brevicollis que se encuentran en gran parte
como refugio para estas especies de escara- de la cordillera Oriental (Medina et al. 2001,
bajos. Por otra parte, tener un paisaje mixto González y Medina 2014). A diferencia de esto,
como el cárstico, con diferentes coberturas las especies que se encontraron principal-
en diferente grado de conservación suma a mente en el robledal enfrentan una seria
la riqueza de especies del lugar (Tews et al. amenaza si continúa la pérdida de este tipo
2004), por lo que si no es posible asegurar de cobertura ya que no parecen tener la capa-
un proceso de restauración que mejore su cidad de colonizar otros tipos de habitat.
estado al menos se sugiere que se mantenga La riqueza encontrada en el pastizal en
en el estado actual, que permite mantener al regeneración (una sola especie), es un claro
menos a doce especies de escarabajos. indicador de la sensibilidad de los escara-
Los resultados obtenidos son la primera bajos coprófagos a la pérdida de cobertura
aproximación para el estudio de los atributos que causa la simplificación de la comunidad y
y composición de la comunidad de escara- consecuente pérdida de funcionalidad (Braga
bajos coprófagos del municipio de El Peñón, et al. 2103). Aunque a estas áreas abiertas a
Santander y en especial en ecosistemas cárs- esta altura (2900 m s.n.m.), si se han reportado
ticos, por lo que son importantes por varias especies como Homocopris achamas y Uroxys
razones: primero la ampliación de la lista de coarctatus (Martínez-Revelo y Lopera-Toro
especies y registros para el departamento, 2014), la presencia de estas parece depen-
y segundo resaltar el valor de los relictos der de la existencia de páramos de donde
boscosos andinos en particular los robledales, estas especies son originarias, y en ausencia
que en el municipio de El Peñón funcionan de estos, la pérdida de bosques a alturas
como refugio de especies restringidas como por encima de los 2.900 significa la pérdida
C. arcabuquensis, D. ribeiroi, y de C. foveatus. total de la comunidad de escarabajos. Si el
Estas son especies que se consideran amena- sistema de bosques presente en el municipio
zadas en la lista roja de especies de la IUCN o no se protege es posible que haya extinciones
como objetos valor de conservación según los locales de las especies acá reportadas y a
criterios establecidos en este capítulo. pesar que algunas de ellas tienen cierta tole-
El ejercicio acá realizado de valorar espe- rancia al disturbio como O. brevicollis o O.
cies según criterios diferentes a los de la IUCN incisus, es posible que en su mayoría la comu-
permitió darles un reconocimiento a las espe- nidad de especies sufra un recambio por falta
cies consideradas OdCs, las cuales requieren de recursos y de coberturas para nidificar
un grado de protección como se les suele dar (Nichols et al. 2008).
a organismos carismáticos como aves, peces o
mamíferos. Hasta ahora se está reconociendo
la crisis de extinción de los insectos (Conrad CONCLUSIONES Y
et al. 2006, Hallman et al. 2017), la cual llevará RECOMENDACIONES PARA LA
a una severa pérdida de diversidad tanto taxo- CONSERVACIÓN
nómica como funcional a muchos niveles y La expedición Colombia Bio a El Peñón,
por ende es crucial que este tipo de ejercicios Santander logró avanzar en el conocimiento
y propuestas se oficialicen como la base para de la fauna de escarabajos coprófagos del país
392
y en especial del departamento de Santander of the morphometric hypervolume in dung

que por la complicada situación de orden beetle communities. Austral Ecology https://
público carecía de estudios que mostraran doi.org/10.1111/aec.12752
el valor de los ecosistemas presentes en
Amat-García, G., A. Lopera-Toro y S. J.
esta región andina. Ahora bien, luego de este Amézquita-Melo. 1997. Patrones de
primer paso se debe seguir visitando y moni- distribución de escarabajos coprófagos
toreando estos bosques que no solo albergan (Coleoptera: Scarabaeidae) en relicto del
especies que aportan a la diversidad del país, bosque altoandino, Cordillera Oriental de
sino al funcionamiento de los ecosistemas, Colombia. Caldasia 191-204.
en especial en estas fábricas reguladoras de
los recursos hídricos como los son los bos- Amat-García, G., E. Amat-García, M. G.
ques andinos y los robledales (Avella-Muñoz Andrade-C. y J. V. Rodríguez-Mahecha (Eds.).
2007. Libro rojo de los invertebrados terrestres
y Cárdenas-Camacho 2010). Santander está
de Colombia. Conservación Internacional
ubicado de manera estratégica con influencia Colombia. 217 pp
del valle del Magdalena y la región andina,
por esta ubicación se esperaría que en futuros Arango, L. y J. M. Montes. 2009. Caracterización
trabajos se registren al menos unas 40 espe- entomológica parcial de la cuenca del río La
cies más dándole el valor que se merece a Miel en el departamento de Caldas (Colombia).
los espacios naturales del departamento. Boletín Científico Centro de Museos Museo de
La ausencia de registros en alturas supe- Historia Natural 13 (2): 249-268.
riores a los 2.500 m para el departamento
Arias, J. A. 2011. Revisión taxonómica de la
de Santander es el resultado de la falta sección “buqueti”, Dichotomius, Hope, 1838
de estudios. El número de especies que se (Coleoptera: Scarabaeidae: Scarabaeinae).
reportan a esas alturas en otros departa- Tesis de Maestria, Universidad Nacional de
mentos (Boyacá o Nariño) es bajo y por lo Colombia, Bogotá, Colombia. 124 pp.
general son especies endémicas, con carac-
terísticas biológicas únicas como el braquip- Arias-Buriticá, J. A. y F. Z. Vaz-de-Mello. 2013.
terismo, lo cual las hace más vulnerables a Dichotomius ribeiroi (Pereira, 1954) (Coleop-
la transfomación del paisaje como resultado tera: Scarabaeidae: Scarabaeinae): redescrip-
tion and taxonomic annotations of the species.
del cambio en el uso del suelo. Así como las
Caldasia 35 (1): 209-217.
especies de altura, los escarabajos que viven
en cuevas o cavernas también son escasos Arias, J. A. y C. A. Medina. 2014. Tres nuevas
(Zunino y Halffter 2007) y aún para el país especies de Cryptocanthon Balthasar, 1942
no se conoce la primera especie de coprófago (Coleoptera: Scarabaeidae: Scarabaeinae)
endocárstico. Es posible que la regíon de El para Colombia. Caldasia 36 (1): 165-180.
Peñón albergue especies de este tipo, pero
sin un continuado esfuerzo de muestreo y Avella-Muñoz, A. y L. M. Cárdenas-Camacho.
una protección adecuada a las cavernas de 2010. Conservation and sustainable use of oak
forests in the Conservation Corridor Guantiva-
la región, estas especies desaparezcan sin
La Rusia-Iguaque, Santander and Boyacá,
haber podido registrarlas. Colombia. Colombia Forestal 13 (1): 5-26.
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Anexo 1. Listado de especies objeto de conservación para las tres expediciones según los criterios definidos. Se
seleccionaron las especies con seis o más criterios. 1. Tamaño. 2. Frecuencia de colecta. 3. Estacionalidad. 4. Movilidad.
5. Especificidad de hábitat. 6. Amplitud trófica. 7. Singularidad genética. 8. Grupos funcionales. 9. Número de
localidades de colecta.
Criterios
Especie
OdC
1 2 3 4 5 6 7 8 9
Canthidium sp. 30H Si Si Si Si Si Si Si Si
Canthon sp. 19H Si Si Si Si Si
Cryptocanthon foveatus Si Si Si Si Si Si Si Si Si
Dichotomius ribeiroi Si Si Si Si Si Si Si Si Si
Dichotomius sp. 13H Si Si Si Si
Eurysternus marmoreus Si Si Si Si Si
Ontherus brevicollis Si Si Si Si Si
Ontherus incisus Si Si Si Si Si
Onthophagus curvicornis Si Si Si Si Si
Canthon arcabuquensis Si Si Si Si Si Si Si Si Si
Uroxys corniculatus Si Si Si
Uroxys cuprescens Si Si Si
El Peñón 6 9 10 7 5 11 6 11 6
398
Anexo 2. Especies OdCs de El Peñón.
Canthon arcabuquensis Molano & Medina, 2010. Foto: Johann Cárdenas.
Dichotomius ribeiroi (Pereira, 1955). Foto: Johann Cárdenas.
Cryptocanthon foveatus Cook, 2002. Foto: Johann Cárdenas.
Astroblepus verai. Foto: Andrés Romero.
Capítulo 14. PECES EPIGEOS DE EL PEÑÓN Y ÁREAS ADYACENTES
PECES EPIGEOS DE EL PEÑÓN Y

ÁREAS ADYACENTES (ANDES),
SANTANDER, COLOMBIA
Lina M. Mesa S. y Carlos A. Lasso
RESUMEN. Entre el 12 y 21 de agosto de 2016, se evaluaron los cuerpos de agua

exocársticos y endocársticos de la región del municipio de El Peñón (Andes,
Santander), los cuales drenan al río Carare y hacen parte del sistema hidrográfico
del Magdalena medio (Colombia), con el objetivo de caracterizar por primera vez la
ictiofauna de esta zona. El área de estudio incluyó diez estaciones distribuidas entre
los 394 y 2.479 m s.n.m. La riqueza fue de 21 especies, distribuidas en cuatro órdenes,
de los cuales Siluriformes fue el mejor representado (9 sp., 42,9%), seguido muy de
cerca por Characiformes con ocho especies (38,1%). Los dos órdenes restantes inclu-
yeron entre cuatro y una especie (14,3% y 4,8%, respectivamente). Fueron identifi-
cadas ocho familias, de las cuales Characidae fue la que presentó la mayor riqueza
específica con ocho especies (38,1%), seguida por Loricariidae con cinco especies
(23,8%) y Astroblepidae con tres especies (14,3%); las cinco familias restantes sólo
aportaron una especie (4,8%) cada una. Las estaciones más ricas estuvieron en
general inversamente relacionadas con el gradiente altitudinal. La mayor riqueza se
presentó en el río Blanco (8 sp.) y la quebrada del Aventadero (6 sp.), y la menor en
las quebradas que drenan al interior de las cuevas Caracol y Sardinas (1 sp.).
Palabras clave. Andes, especies troglobias, piedemonte trasandino, río Magdalena

medio, río Horta.
Summary. Between August 12 and 21, 2016, the exokarstic and endokarstic water
bodies of the region of the municipality of El Peñón (Andes, Santander) were evalu-
ated, which drain into the Carare River and are part of the hydrographic system of
the middle Magdalena River basin of Colombia, with the objective of characterizing
for the first time the ichthyofauna of this area. The study area included ten stations
distributed between 394 and 2.479 masl. Fish collected totaled 21 species, distributed in
four orders, of which Siluriformes was the best represented (9 spp., 42.9%), followed
closely by Characiformes with eight species (38.1%). The remaining two orders had
between four and one species (14.3% and 4.8%, respectively). Eight families were
identified, of which Characidae had the highest species richness with eight species
(38.1%), followed by Loricariidae with five species (23.8%) and Astroblepidae with
three species (14.3%); The remaining five families only contributed one species (4.8%)
each. The number of species per site was generally inversely related to altitude. The
Mesa-S., L. M. y C. A. Lasso. 2019. Peces epigeos de El Peñón y áreas adyacentes (Andes), Santander, Colombia. Pp. 401-417.
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greatest wealth occurred in the Blanco River (8 sp.) and the Aventadero Creek (6 spp.);
and the lowest in the Caracol and Sardinas caves, streams that drain into the cave’s
interior (1 sp.).
Keywords. Andes, Horta River, Middle Magdalena River, piedmont, troglobite

species.
INTRODUCCIÓN moso. Respecto a los peces cavernícolas y en

La región del Peñón puede verse desde dos especial las especies troglobias y troglofilas
puntos de vista hidrológicos. El primero de Santander, está el trabajo de Lasso et al.
porque se encuentran las calizas y pizarras (2018a) y el estudio en detalle de los peces
arcillosas con drenajes muy productivos, y subterráneos de El Peñón (Longo et al. 2019,
valores de conductividad y pH de altos a muy Capitulo 7). Por último, las descripciones de
altos (p. e. río Horta, con 190 µS y pH de 10,15). especies nuevas son quizás la documentación
La otra sección corresponde a los cuerpos más abundante registrada para el departa-
de agua en donde se recorren sustratos mento, entre las principales se cuenta con:
de areniscas y lodos piritosos (Mantilla- Ardila-Rodríguez (1994, 2001, 2006, 2007, 2011
Figueroa et al. 2003), con cuerpos de agua a-b, 2013 a-b, 2015 a-b), Ballen y Mojica (2014),
menos conductivos y un nivel de acidez algo Castellanos-Morales (2007, 2008, 2011), Eigen-
más bajo (p. e. quebrada la Trapalera, pH de mann et al. (1914), Eigenmann (1917, 1918),
9,34 y conductividad de 91 µS). La red hidro- Maldonado-Ocampo y Albert (2004), Mesa
gráfica del municipio tributa a la subcuenca et al. (2018), Román-Valencia (2001), Román-
del río Horta, el cual, en conjunto con el río Valencia et al. (2008, 2009), Román-Valencia
Minero, forman la cuenca del río Carare, y Arcila-Mesa (2010), Torres-Mejía y Vari
uno de los principales afluentes del Magda- (2005), Vanegas-Ríos et al. (2013) y Vermeulen
lena medio. Esta red hídrica se separa de la (2013). Todo lo cual demuestra que Santander
cuenca del río Suárez (alto río Sogamoso) a es un departamento rico en ictiofauna y
partir del Cerro de Las Brujas, el cual actúa geográficamente muy diverso.
de divisoria de aguas del lado suroriental, Debido a la situación de seguridad de
separando efectivamente el valle longitu- Colombia, la región del Peñón era descono-
dinal norte-sur del río Suárez, del tramo del cida para la ciencia y no contaba con ningún
Magdalena Medio al que aportan las cuencas estudio precedente sistemático y público
de los ríos Carare y Opón. respecto a la ictiofauna del sector. Es por ello,
El departamento de Santander y la que el principal objetivo de este estudio fue
porción del río Magdalena que le corres- inventariar este grupo a través del gradiente
ponde, cuenta con las listas de especies de altitudinal, el cual es amplio y cambia abrup-
peces de Mojica et al. (2006) y de Castellanos- tamente por la geomorfología presente en
Morales et al. (2011a). En cuanto a inventarios la región. Para ello, se vincularon los princi-
particulares se cuenta con los trabajos de pales drenajes que tributan a las subcuencas
Castellanos-Morales et al. (2011b) y Mesa et de los ríos Horta y Blanco, principales
al. (2015), para la cuenca alta del río Lebrija, afluentes al norte de la cuenca alta del río
el trabajo de IAvH (2018a), para la cuenca baja Carare, cuenca del río Magdalena.
del río Carare y el de IAvH (2018b) para la
cuenca alta del río Opón. En cuanto a amplia-
ciones de distribuciones geográficas, está el MATERIAL Y MÉTODOS
trabajo de Mesa y Albornóz (2017). Con un Los muestreos se realizaron en uno de los
objetivo más ecológico, Ramírez (2011) docu- periodos de la estación seca o de aguas
menta indirectamente la composición de la bajas (entre el 12 y 21 de agosto de 2016).
comunidad íctica en la cuenca del río Soga- Se evaluaron diez estaciones de muestreo
402
Mesa S. y Lasso
(Tabla 1, Figura 1) a través del gradiente de metros de altura (Figura 2 d). Sobre los 764
altitudinal. Sobre la cota de los 2.200 a 2.500 metros, se evaluó una pequeña quebrada (sin
metros, se ubicaron las localidades de las nombre -NN) aislada, en el predio de la finca
inmediaciones del casco urbano del munici- Palma de Coco, con 1,5 m de ancho y 30 cm
pio del Peñón. Las cuevas Caracol y Sardinas, de profundidad promedio. Presentó pozas de
ambas con arroyos o ríos subterráneos per- agua transparente (Figura 2 e).
manentes. En la cueva de Las Sardinas Luego de una pendiente abrupta, se da
hay una quebrada epigea en un tramo de comienzo al piedemonte, en donde entre
cientos de metros, que conecta las secciones los 394 y 435 metros de altitud se ubicó la
subterráneas (ambas entradas de la cueva), quebrada La Dormida (Figura 2 f), con 4
para introducirse aguas abajo en el interior m de ancho, poca velocidad, color del agua
de otras galerías cársticas (Figura 2 a, b). rojizo, fondo fangoso y una capa gruesa de
Esta y la ictiofauna cavernícola, será consi- hojarasca. La quebrada del Aventadero,
derada en detalle en el Capítulo 7 (Longo et resume todos los drenajes que corren en
al. 2019). La Laguna Fiera, un cuerpo de agua sentido occidental desde el sur del Peñón,
que aparentemente se nutre con agua de tiene agua clara, 6 m de ancho, fondo franco
lluvia, presentó vegetación arraigada, fondo arenoso y presencia de múltiples cantos
fangoso y profundidades que alcanzaron rodados (Figura 2 g). El río Blanco presenta
los 1,5 m (Figura 2 c). aguas claras, ancho aproximado de 50 m y
Sobre los 1.300 metros de altitud, en la base lecho con cantos rodados y guijarros (Figura
del accidente geológico del Cañón de Panamá, 2 h). Por último, el río Horta, tiene aguas
se encuentra la cabecera de la quebrada del color cenizo, fondo arcilloso y sólo algunas
Aventadero, cuyo tramo evaluado se conoce rocas hacia las orillas. En las riberas de este
como quebrada la Trapalera. Esta porción es río son evidentes los estratos de pizarras
torrentosa, con presencia de rocas medianas y que explican la coloración oscura del agua
grandes, recibe múltiples cascadas de cientos (Figura 2 i).
Figura 1. Estaciones de muestreo exo y endocársticas en la región del Peñón, Santander.
a c
d e
f g
Figura 2. Localidades de muestreo: a) Cueva Caracol; b) quebrada Las Sardinas; c) Laguna Fiera; d) quebrada La
Trapalera; e) quebrada La Dormida; f) río Blanco y g) río Horta. Fotos: Lina M. Mesa S.
404
Mesa S. y Lasso
Tabla 1. Estaciones de muestreo en el área de estudio.
Coordenadas Altitud
Nombre estación Afluente
Latitud Longitud (m s.n.m.)
Cueva Caracol Río Horta 06°05’14,3’’ 73°49’54,3’’ 2.378
Cueva quebrada Sardinas Río Horta 06°05’35,2’’ 73°49’43,2’’ 2.228
Quebrada Sardinas Río Horta 06°05’36,0’’ 73°49’42,7’’ 2.308

Quebrada el Aventadero, río
Laguna Fiera 06°01’37,3’’ 73°49’40,9’’ 2.479
Blanco
Quebrada el Aventadero, río
Quebrada La Trapalera 06°01’24,6’’ 73°50’52,6’’ 1.357
Blanco
Quebrada NN, finca Palma
Río Horta 06°05’35,3’’ 73°54’44,0’’ 764
de Coco
Quebrada La Dormida Río Horta 06°06’22,5’’ 73°55’27,8’’ 435
Confluencia quebrada
Quebrada del Aventadero 06°06’29,36’’ 73°56’12,24’’ 394
Aventadero y río Blanco
Río Blanco Río Horta 06°06’59,2’’ 73°55’53,1’’ 394
Río Horta Río Carare 06°07’08,0’’ 73°55’46,7’’ 394
En la zona se usaron los artes de pesca pequeños de quebradas principales que

que se adaptaron a las condiciones topográ- tuvieron una pendiente moderada, se
ficas de ecosistemas de montaña y a las condi- construyó un dique en piedras para evitar
ciones físico-químicas de los cuerpos de agua: la entrada constante de agua, luego se
desecó un tramo de aproximadamente
1. Salabardo con entrenudo de 1 a 5 mm. 50 m. Así se capturaron los ejemplares
Esta técnica se usó tanto en ambientes que quedaron varados en el lecho sin
exocársticos como endocársticos. a) Se agua o encharcado parcialmente.
utilizó para barrer la vegetación marginal,
flotante y la hojarasca de las orillas y del Los ejemplares capturados fueron fijados
fondo. b) Se utilizó en quebradas pedre- en formol al 10%. En el laboratorio, fueron
gosas con guijarros de medio a gran lavados con agua corriente y preservados en
tamaño, en donde la red se anclaba entre etanol al 70%. La identificación taxonómica se
las piedras, y aguas arriba estas se remo- realizó con las claves y/o diagnosis de espe-
vían mecánicamente para que se soltara cies descritas para el grupo. Los ejemplares
el sedimento y la biota adherida. catalogados se encuentran depositados en
la Colección de Peces de Agua Dulce del
2. Atarraya de 1,50 m de altura. Se utilizó en Instituto de Investigación de Recursos Bioló-
ambientes exocársticos. Se usó en áreas gicos Alexander von Humboldt (IAvH-P),
donde hubo pozas amplias entre los en Villa de Leyva. La información asociada
guijarros o en donde el fondo solo presen- (datos de colecta e información taxonómica
taba cantos rodados. y geográfica) se encuentra publicada en el
formato Darwin Core (DwC), en el Portal
3. Búsqueda manual recorriendo los de la Infraestructura Institucional de Datos
cauces. Se utilizó en ambientes exocárs- del Instituto Humbold: CEIBA - Catalo-
ticos. a) Se removieron con la mano gador de Información Biológica -IAvH
los peces que se adhieren al fondo y se (http://i2d.humboldt.org.co/ceiba/resource.
resguardan entre las rocas. b) En brazos do?r=hidro_carsticos_santander).
Se tomaron muestras de tejidos (una el 76,2% del total de especies de la muestra

porción de la aleta pélvica derecha preser- (16 sp.), ya que según Colwell et al. (2004)
vada en etanol al 96%) de algunas de las espe- son especies raras las que están represen-
cies colectadas, identificado con el mismo tadas por 10 o menos individuos en el total
código con el que se etiquetó el ejemplar de las capturas.
“voucher”. Estas muestras se encuentran
catalogadas y depositadas en la Colección de
Tejidos del Instituto Humboldt (IAvH-CT). Composición taxonómica
Se determinaron 21 especies de peces dulcea-
cuícolas, agrupadas en cuatro órdenes y ocho
RESULTADOS Y DISCUSIÓN familias (Anexo 1, Tabla 1). De este conjunto,
La curva de acumulación de especie (Figura dos especies son probablemente nuevas para
3) refleja como las capturas ictiológicas son la ciencia (Astroblepus sp. y Cordylancistrus
diferenciales a través del gradiente altitu- sp.), y otra más, amplió su área de distribu-
dinal. Entre los días dos y tres del muestreo es ción para la cuenca (Microgenys minuta)
evidente un incremento de 14 especies, coin- (Mesa y Albornóz 2017).
cidiendo con un desnivel del terreno de apro- De los cuatro órdenes, Siluriformes fue
ximadamente 600 metros, de allí en adelante el orden dominante con el 42,9% de las espe-
el crecimiento de la curva es gradual sin cies (9 sp.), seguido por Characiformes con
estabilizarse. El valor de la riqueza regional el 38,1% (8 sp.). Con una diferencia conside-
aumentaría considerablemente si las colectas rable se ubicó Cyprinodontiformes con un
se pudieran intensificar en las localidades del aporte del 14,3% (3 sp.), este orden contó con
piedemonte o de tierras bajas. una especie exótica (Cyprinus carpio, Cypri-
Se colectaron 31 muestras, para las nidae) conocida como carpa, observada en
cuales 16 especies fueron colectadas la Laguna Fiera, y por último Cichliformes
únicamente una vez (i.e. Singletons) y con una sola especie (4,8%) (Figura 4).
corresponden al 76,2% del número total de De las ocho familias identificadas, domi-
especies registradas; de dos especies sólo nó Characidae con ocho especies (38,1%),
se capturó un individuo (i.e. Uniques), lo seguida por Loricariidae con cinco especies
que equivale al 9,5% del total. Esto indica (23,8%) y Astroblepidae con tres especies
que el 85,5% de las especies presentaron (14,3%), las restantes familias exhibieron
muy baja frecuencia de captura. Además, solamente una especie que representa el
pueden considerarse como especies raras 4,8% del total de la riqueza (Figura 5).
25
20
Número de especies
15
10
0
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9
Días de muestreo
Figura 3. Curva de acumulación de especies de peces.
406
Mesa S. y Lasso
De acuerdo a la topografía del ecosistema duos, 16,8%), Poecilia caucana (21 individuos,
evaluado, se puede decir que es típicamente 14,1%), Astyanax bimaculatus (16 individuos,
de montaña, lo cual explica que los Siluri- 10,7%) y Rivulus xi (14 individuos, 9,4%). Mien-
formes hayan dominado sobre los Characi- tras que las especies con el menor aporte en
formes (Figura 4). cuanto a número de ejemplares fueron Hemi-
Las cuatro especies más abundantes brycon cacucanus y H. plutarcoi (1 individuo,
fueron Trichomycterus rosablanca (25 indivi- 0,7% para ambas especies) (Figura 6, Tabla 2).
Tabla 2. Listado taxonómico de especies de peces identificadas para la región de El Peñón, Santander.
Especie No. Individuos

Orden Characiformes
Familia Characidae
Argopleura magdalenensis (Eigenmann, 1913) 4
Astyanax bimaculatus (Linnaeus, 1758) 16
Creagrutus affinis Steindachner, 1880 3
Creagrutus magdalenae Eigenmann, 1913 9
Gephyrocharax melanocheir Eigenmann, 1912 2
Hemibrycon caucanus (Eigenmann, 1913) 1
Hemibrycon plutarcoi (Román-Valencia, 2001) 1
Microgenys minuta Eigenmann, 1913 4
Orden Siluriformes
Familia Trichomycteridae
Trichomycterus rosablanca Mesa S., Lasso, Ochoa & DoNascimiento, 2018 25
Familia Astroblepidae
Astroblepus curitiensis Ardila-Rodríguez, 2015 6
Astroblepus verai Ardila-Rodríguez, 2015 7
Astroblepus sp. 2
Familia Loricariidae
Chaetostoma fischeri Steindachner, 1879 10
Chaetostoma thomsoni Regan, 1904 7
Cordylancistrus sp. 2
Lasiancistrus caucanus Eigenmann, 1912 7
Sturisomatichthys aureus (Steindachner, 1900) 2
Orden Cichliformes
Familia Cichlidae
Geophagus steindachneri Eigenmann & Hildebrand, 1922 6
Orden Cyprinodontiformes
Familia Cynolebiidae
Rivulus xi (Vermeulen, 2013) 14
Familia Cyprinidae
Cyprinus carpio Linnaeus, 1758 observado
Familia Poeciliidae
Poecilia caucana (Steindachner, 1880) 21
14,2 Cichliformes
Cyprinodontiformes
42,8
Characiformes
Siluriformes
38,0
Figura 4. Porcentaje (%) de especies por orden taxonómico.
Characidae 8
Loricariidae 5
Astroblepidae 3
Trichomycteridae 1
Poeciliidae 1
Cyprinidae 1
Cynolebiidae 1
Cichlidae 1
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9
Número de especies
Figura 5. Número de especies por cada familia taxonómica.
La abundancia de Trichomycterus rosa- Otra especie abundante fue Rivulus xi, la

blanca es la más destacada del muestreo, distribución de la población identificada se
siendo la única especie encontrada a altitudes encontró a 764 m de altura, lo que en condi-
mayores a los 2.200 m, con una distribución ciones normales es un gradiente altitudinal
restringida a dos cuevas de la región. Estas elevado para varias especies de Cyprinodon-
poblaciones recrean la paleohidrografía tifomes. Sin embargo, en la región es muy
regional al colonizar y prosperar en las for- probable que junto con la especie anterior,
maciones cársticas actuales, siendo estos recree una palohidrografía que corresponde
ambientes geológicos el resultado de forma- a un nivel original altitudinalmente más
ciones que datan del Cretáceo Inferior, cuyo alto. Adicionalmente, las características
basamento sedimentario es de esquistos con de conductividad de la quebrada donde se
yeso, cherts, calizas y arenitas (Gómez et colectó, fueron la más elevadas del mues-
al. 2007). En el Capítulo 7 (Longo et al. 2019), treo (345 µS), comparadas con las conduc-
se detallan los aspectos biológicos (dieta) y tividades desde donde se colectaron otras
ecológicos de esta especie. especies en la zona (menores a 286 µS). La
408
Mesa S. y Lasso
conductividad puede llegar a ser una limi- altura (> a 764 m), fueron monoespecíficas,
tante para la distribución de las especies además de presentar los mayores valores de
dulceacuícolas, sin embargo, para el orden conductividad del agua (>219 µS), por ello, es
Cyprinodontiformes, esta característica es probable que tanto la alcalinidad –medida por
bien tolerada por el género Cynodonichthys, la conductividad– como la altitud funcionen
el cual también se ha registrado en condi- como barreras efectivas de distribución para
ciones de extrema alcalinidad (> 450 µS) en las especies (Figura 8).
los Montes de María (Mesa-S. et al. 2016).
Debido a que el muestreo cubrió el gra-
diente altitudinal ubicado entre los 390 m CONCLUSIONES Y
y los 2.500 m s.n.m, se hizo evidente como RECOMENDACIONES PARA LA
la composición específica respondió a esta CONSERVACIÓN
variación de altura. A grandes rasgos se » A pesar de que el muestreo cubrió sola-
diferenciaron comunidades características mente alrededor de un 4% del total de la
para los intervalos de 2.200 a 2.500 m, de cuenca del río Carare, se puede aseverar
1.200 a 1.500 m, de 600 a 900 m, y por último, que esta porción alta ha quedado debi-
entre los 300 a 600 m s.n.m. (Figura 7 y 8). damente documentada en cuanto a su
Es evidente como la riqueza de especies se riqueza ictiológica.
relaciona inversamente con la altitud (Figura
7), a menor altitud mayor riqueza y a mayor » Se puede mencionar la ampliación de la
altura mayor biomasa de las pocas especies distribución latitudinal de Microgenys
capturadas. Las estaciones ubicadas a mayor minuta y altitudinal del género Rivulus.
Trichomycterus rosablanca 16,7

Poecilia caucana 14,0
Astyanax bimaculatus 10,7
Rivulus xi 9,3
Chaetostoma fischeri 6,7
Creagrutus magdalenae 6,0
Lasiancistrus caucanus 4,6
Chaetostoma thomsoni 4,6
Astroblepus verai 4,6
Geophagus steindachneri 4,0
Astroblepus curitiensis 4,0
Microgenys minuta 2,6
Argopleura magdalenensis 2,6
Creagrutus affinis 2,0
Sturisomatichthys aureus 1,3
Gephyrocharax melanocheir 1,3
Cordylancistrys sp. 1,3
Astroblepus sp. 1,3
Hemibrycon plutarcoi 0,6
Hemibrycon caucanus 0,6
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18
Abundancia relativa (%)
Figura 6. Abundancia relativa (%) de las especies identificadas.
Cyprinus carpio 2479

Trichomycterus rosablanca 2378
Cordylancistrus sp. 1357
Astroblepus verai 1357
Astroblepus sp. 1357
Astroblepus curitiensis 1357
Rivulus xi 764
Poecilia caucana 435
Gephyrocharax melanocheir 435
Astynax bimaculatus 435
Sturisomatichthys aureus 394
Microgenys minura 394
Lasiancistrus caucanus 394
Gephyrocharax melanocheir 394
Geophagus steindachneri 394
Creagrutus magdalenae 394
Creagrutus affinis 394
Chaetostoma thomsoni 394
Chaetostoma fischeri 394
Hemibrycon plutarcoi 394
Hemibrycon caucanus 394
Argopleura magdalenensis 394
0 300 600 900 1200 1500 1800 2100 2400
Altura sobre el nivel del mar (m s.n.m.)
Figura 7. Distribución altitudinal específica encontrada en el gradiente altitudinal incluido en el muestreo.
5
Número de especies
4 4
1 1 1 1 1
2479 764 2308 2378 2228 435 394 1357 394 394
Altitud (m s.n.m.) de las estaciones de muestreo

Figura 8. Número de especies por cota altitudinal en las estaciones de muestreo evaluadas.
» Se registró la presencia de una especie y riesgo de liberación, a pesar de que se

de carpa exótica (Cyprinus carpio), sin encuentran aisladas de las quebradas.
embargo se encuentra confinada a unas
pequeñas lagunas naturales y artifi- » La altitud mayor a los 2.000 m s.n.m
ciales. Es clave evaluar su confinamiento representa básicamente un solo bloque
410
Mesa S. y Lasso
que buza en sentido nororiental hacia dería, la expansión de la frontera agrícola,

la cuenca del río Horta. Este bloque ha deforestación y contaminación de las
sido socavado en el sector sur en direc- fuentes subterráneas por sedimentación,
ción occidente, justo por donde corre uso de agroquímicos y fertilizantes. Es
la quebrada del Aventadero. Las pobla- por ello, que es necesario realizar una
ciones de peces identificadas para la evaluación de riesgo de la especie de
zona siguen la secuencia geológica en el bagre cavernícola (Trichomycterus rosa-
gradiente, estando las poblaciones identi- blanca) siguiendo los criterios nacionales
ficadas del lado suroriental, mientras que (Libro Rojo de Peces) e internacionales
el sector oriental no contó con ninguna (UICN), pues esto establecería la situación
especie, y presentó drenajes con muy baja de riesgo y contribuiría a conservación de
productividad (aguas poco conductivas). la biota acuática regional.
» La importancia biogeográfica inherente

a esta región merece documentarse más BIBLIOGRAFÍA
profundamente, ya que geológica, hi- Ardila-Rodríguez, C. A. 1994. Lebiasina florida-
drológica y bióticamente se encuentran blancaensis, una nueva especie de pez para
correlaciones. Colombia (Teleostei: Characiformes). Revista
Unimetro 10 (19): 1-12.
» Se debe resaltar el haber podido llegar
Ardila-Rodríguez, C. A. 2001. Lebiasina chucu-
a lugares de muy difícil acceso por las riensis, una nueva especie de pez para Colombia
condiciones del terreno o por la situación (Teleostei: Characiformes, Lebiasinidae).
de seguridad que perduraron hasta hace Revista Unimetro 13 (27-29): 1-18.
unos ocho años.
Ardila Rodríguez, C. A. 2006. Trichomycterus
» La región cuenta con un gran potencial sandovali, (Siluriformes: Trichomycteridae)
paisajístico, este atributo la vuelve vulne- a new species of a troglodytic fish (cave
rable a la explotación turística, ya que no restricted) for the Department of Santander
- Colombia. Peces del Departamento de
cuenta con planes de manejo enfocados
Santander 2: 1-16.
al turismo; aunado a esto, presenta vías
de acceso aceptables y no muy lejanas a Ardila-Rodríguez, C. A. 2007. Trichomycterus
las carreteras principales. ruitoquensis (Siluriformes: Trichomycteridae)
una nueva especie de pez de la cuenca alta
» Los dos aspectos más importantes de del Río Lebrija, Departamento de Santander
turismo potencial, pueden estar enfo- - Colombia. Peces del Departamento de
cados hacia la porción cárstica y hacia Santander 3: 18
el Cañón de Panamá, este último cuenta
Ardila-Rodríguez, C. A. 2011a. Astroblepus
con múltiples cascadas de alturas de cacharas (Teleostei: Siluriformes: Astroble-
hasta 100 m o más. pidae), nueva especie del río Cáchira, cuenca
del Río Magdalena, Colombia. Dahlia 11: 23-33.
» La explotación minera indiscriminada
puede afectar de manera irreversible Ardila-Rodríguez, C. A. 2011b. Astroblepus itae,
las poblaciones de peces que habitan la Astroblepus acostai. Dos nuevas especies del
cuenca de la quebrada del Aventadero, río Cáchira y el río Sinú, Colombia. Univer-
conocida como quebrada La Trapalera sidad Metropolitana de Barranquilla 1-16.
en el Cañón de Panamá, además de las Ardila-Rodríguez, C. A. 2013a. Astroblepus
poblaciones que habitan las quebradas ardilai sp. nov. Una nueva especie de pez del
subterráneas de las cuevas Caracol y Municipio de Floridablanca, Departamento
Sardinas. Las cuevas adicionalmente de Santander -- Colombia. Peces del
están sometidas a presiones por la gana- Departamento de Santander 5: 1-21.
Ardila-Rodríguez, C. A. 2013b. Chaetostoma Colwell, R. K., C. Rahbek y N. Gotelli. 2004.

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García y J. Aguilar-Cano (Eds.), Catálogo de namericus (Teleostei: Characidae) del río
biodiversidad de la región caribe colombiana. Fonce, sistema río Magdalena, Colombia. [A
Volumen 3. Serie Planeación ambiental new fish species of the genus Bryconamericus
para la conservación de la biodiversidad (Teleostei: Characidae) from the Fonce river,
en áreas operativas de Ecopetrol. Proyecto Magdalena Basin, Colombia.]. Revista Mexi-
Planeación ambiental para la conservación cana de Biodiversidad 80: 455-463.
Torres-Mejía, M. y R. P. Vari. 2005. New species system, Colombia. Neotropical Ichthyology 11

of Creagrutus (Teleostei: Characiformes: (2): 275-284.
Characidae) from the Río Magdalena Basin,
Colombia. Copeia 2005 (4): 812-817. Vermeulen, F. M. B. 2013. Four new species of
Rivulus Poey, 1860, subgenus Cynodonichthys
Vanegas-Ríos, J. A., M. de las M. Azpelicueta, Meek, 1904 (Teleostei: Cyprinodontiformes:
J. M. Mirande and M. D. García Gonzales. Rivulidae) from the Magdalena River Basin,
2013. Gephyrocharax torresi (Characiformes: Central Colombia, including notes on Rivulus
Characidae: Stevardiinae), a new species (Cynodonichthys) elegans Steindachner, 1880.
from the río Cascajales basin, río Magdalena Killi-Data Series 2013: 47-63.
414
Mesa S. y Lasso
Anexo 1. Especies de peces identificados en el muestreo en la región del Peñón, Santander.
Argopleura magdalenensis. Foto: A. Romero. Astyanax bimaculatus. Foto: A. Romero.
Creagrutus affinis. Foto: A. Romero. Creagrutus magdalenae. Foto: A. Romero.
Gephyrocharax melanocheir. Foto: A. Romero. Hemibrycon caucanus. Fotos: A. Romero.
Hemibrycon plutarcoi. Foto: A. Romero. Microgenys minuta. Foto: A. Romero.
Trichomycterus rosablanca. Foto: F. Villegas. Astroblepus verai. Foto: A. Romero.
Astroblepus curitiensis. Foto: A. Romero. Chaetostoma fischeri. Foto: A. Romero.
Chaetostoma thomsoni. Foto: A. Romero. Cordylancistrus sp. Foto: A. Romero.
Lasiancistrus caucanus. Foto: A. Romero. Sturisomatichthys aureus. Foto: A. Romero.
416
Mesa S. y Lasso
Geophagus steindachneri. Foto: A. Romero. Rivulus xi. Foto: F. Villegas.
Poecilia caucana. Foto: A. Romero.
Dendropsophus molitor. Foto: Andrés Romero.
Capítulo 15. ANFIBIOS Y REPTILES DE LOS ECOSISTEMAS EXOCÁRSTICOS
ANFIBIOS Y REPTILES DE LOS

ECOSISTEMAS EXOCÁRSTICOS DE
EL PEÑÓN (ANDES), SANTANDER,
COLOMBIA: UNA APROXIMACIÓN A SU
ESTUDIO
Camila Durán-Prieto y Carlos A. Lasso
Resumen. Existe un vacío de conocimiento en cuanto a la diversidad de la herpeto-

fauna presente en las estribaciones occidentales de la región central de la cordillera
Oriental de Colombia y poco se sabe sobre las especies de anfibios y reptiles asociados
a los sistemas cársticos (endo y exocársticos) en el departamento de Santander.
Se realizó una caracterización de la herpetofauna en los bosques de piedemonte
asociados a los sistemas cársticos del municipio de El Peñón durante agosto 2016, en la
ecorregión de bosques montanos del Valle del Magdalena entre los 2.400-2.900 m s.n.m.
y se visitaron los ambientes circundantes de los sistemas cársticos de El Caracol, el
sector de la Cueva de la Virgen, el sector Ojo de Agua, la vereda La Jabonera y el
sistema de lagunas y agroecosistemas del sector de Llano de Vargas. Se registraron
nueve especies, cinco anfibios y cuatro reptiles, y las familias mejor representadas
fueron Hylidae y Craugastoridae (clase Amphibia) y Colubridae (clase Reptilia), con
dos especies cada una. Se amplía la distribución de siete especies y se encuentran dos
especies, una rana del género Pristimantis y una culebra del género Atractus que al
parecer podrían representar especies nuevas para la ciencia.
Palabras clave. Ampliación de distribución, cordillera Oriental, especies amena-

zadas, especies endémicas, herpetofauna.
Abstract. There is a knowledge gap regarding the diversity of the herpetofauna

present in the western slopes of the central region of the Eastern Cordillera of
Colombia and little is known about the amphibian and reptile species associated with
karst systems (endo and exokarstic) in the department of Santander. A characteriza-
tion of the herpetofauna was carried out in the piedmont forests associated with the
karst systems of the municipality of El Peñón during August 2016, in the ecoregion of
montane forests of the Magdalena Valley between 2.400-2.900 meters above sea level
and the surrounding environments of the karstic systems of El Caracol, the sector
of the Cueva de la Virgen, the Ojo de Agua sector, the La Jabonera neighborhood and
the lagoon and agroecosystem system of the Llano de Vargas sector. Nine species
Durán-Prieto, C. y C. A. Lasso. 2019. Anfibios y reptiles de los ecosistemas exocársticos de El Peñón, (Andes), Santander,
Colombia: una aproximación a su estudio. Pp. 419-427. En: Lasso, C. A., J. Barriga y J. Fernández-Auderset (Eds.). Biodiver-
sidad subterránea y epigea de los sistemas cársticos de El Peñón (Andes), Santander, Colombia. VII. Serie Fauna Silvestre
were recorded, five amphibians and four reptiles, and the best represented fami-
lies were Hylidae and Craugastoridae (Amphibia class) and Colubridae (Reptilia class),
with two species each. The distribution of seven species is expanded and it appears
that there are two species, a frog of the genus Pristimantis and a snake of the genus
Atractus that could represent new species for science.
Keywords. Distribution expansion, Eastern Cordillera, endangered species, endemic

species, herpetofauna.
INTRODUCCIÓN importante; el segundo incluye a dos espe-

En Colombia, la herpetofauna de las estriba- cies de árboles y corresponde a un mosaico
ciones occidentales de la Cordillera Oriental de zonas de potreros, pequeños fragmentos
ha sido pobremente estudiada. Reciente- de bosque y zonas de grandes piedras con
mente y gracias a las expediciones Santander abundante vegetación epífita, refugio de anfi-
BIO se ha recopilado información valiosa bios y reptiles; por último el páramo azonal
para el departamento de Santander de las por encima de los 2.900 m.s.n.m. Destacan
especies de anfibios y reptiles presentes en las formaciones asociadas a agroecosis-
municipios como San Vicente de Chucurí temas con evidente potrerización y relictos
(Instituto Alexander von Humboldt 2018), de bosque natural en la parte más alta
Santa Bárbara (Instituto Alexander von estudiada, particularmente en El Peñón. Se
Humboldt 2019) y el municipio de El Peñón evaluaron las veredas Cruces y La Jabonera,
(Instituto Alexander von Humboldt 2017). específicamente los ecosistemas asociados al
Este último presenta un gran vacío de cono- sistema cárstico Caracol (2571 m. s.n.m.), un
cimiento respecto a la fauna presente en sistema de lagunas y agrosistemas del sector
general y más aún aquella asociada a los Llano de Vargas (2631 m. s.n.m.), el sector de
ecosistemas cavernícolas (cársticos) exten- la Cueva de la Virgen (2531 m. s.n.m.) y el
didos en esta región, razón por la cual en sector Ojo de Agua en la primera vereda y
este capítulo se presenta una aproximación el bosque relictual en buen estado de conser-
a la fauna de anfibios y reptiles asociada a vación asociado al acueducto del municipio
los bosques piemontanos de las áreas circun- del Peñón en la segunda vereda (2700-2900
dantes a las cavernas presentes en este m. s.n.m.) (Figura 1).
municipio, partiendo del trabajo preliminar
de campo de Acosta-Galvis (2016).
Métodos de muestreo
Para la evaluación de los anfibios y los
MÉTODOLOGÍA reptiles se emplearon diferentes métodos
Área de estudio estandarizados combinados (Heyer et al.
El área de trabajo de la Expedición BIO 1994, Angulo et al. 2006), con el fin de
Ecosistemas Cársticos se centró en la ecorre- aumentar la posibilidad de registro de los
gión de los bosques montanos del Valle del individuos: 1) se usó un método estratificado
Magdalena entre los 2400 y 2900 m. s.n.m., basado en los hábitats donde se encuentran
específicamente en los robledales (Quercus las especies esperadas conocidas a partir de
humboldtii). Se reconocen tres tipos de la construcción de una lista potencial para
vegetación: a) Bosque Andino dominado por perfilar las coberturas vegetales donde se
Quercus humboldtii – robledal; b) Bosques realizó el muestreo; 2) se empleó el método
andinos mixtos - asociados a zonas rocosas de inspección por encuentro visual o VES
y Subpáramo azonal (Mendoza-Cifuentes y (siglas en inglés para Visual Encounter
Aguilar 2019; Capítulo 10). El primero está Survey), mediante los cuales se realizaron
dominado por el roble y tiene un sotobosque recorridos libres y extensivos limitados por
420
Durán-Prieto y Lasso
Figura 1. Mapa del área de estudio de los anfibios y reptiles evaluados en los sistemas exocársticos del municipio de El
Peñón. Mapa elaborado por esri Colombia (Raúl A. Carvajal, Raúl C. Martín y Aaron Ramírez).
tiempo tanto en la mañana (8:00 - 11: 00) como 60 P40 para realizar grabaciones de las
en la noche (19:00 – 22:00) (Heyer et al. 1994, vocalizaciones de anfibios que permiten
Crump y Scott 1994), con el fin de aumentar la adicionar criterios para la identificación de
probabilidad de encuentro de los individuos las especies, mediante la comparación con
de acuerdo a las horas de mayor actividad, y la colección fonográfica de la cuenca del
finalmente 3) remoción de rocas y troncos no Orinoco (Acosta-Galvis 2016).
fijos al sustrato, generalmente cubiertos con
vegetación circundante para obtener princi-
palmente registros de especies de lagartos y Determinación taxonómica
serpientes fosoriales o asociadas a rocas o El lugar de encuentro de todos los individuos
troncos en descomposición. observados fue referenciado mediante un
Para el caso de los estadios juveniles o geoposicionador satelital. Los ejemplares
inmaduros de anfibios, se realizó remoción de referencia capturados fueron transpor-
de renacuajos mediante el uso de mallas tados en bolsas de tela humedecidas y con
que permiten obtener estados larvales cuyo vegetación en el interior para evitar la dese-
desarrollo depende de cuerpos de agua; esta cación de los mismos. Los individuos fueron
técnica permite complementar las caracte- fotografiados, esto con el fin de capturar la
rizaciones realizadas al obtener datos de mayor cantidad de características en vivo
especies cuyos estados adultos no son fácil- antes de su preservación. Adicionalmente,
mente detectables. se realizó una descripción morfológica y
Adicionalmente, se empleó una graba- de coloración completa que fue anotada en
dora Marantz Professional PMD 671 con una libreta de campo, posteriormente los
micrófono unidireccional Senheiser MKH individuos de anfibios fueron anestesiados
con una solución de gel de Benzocaína al 4% En el anexo 2 se muestran algunas de las

y para el caso de los reptiles con xilocaina especies más representativas.
en líquido con epinefrinas, para luego ser
fijados en solución de formaldehído al 10%
en una cámara húmeda, luego etiquetados DISCUSIÓN
y conservados en recipientes plásticos de Si bien se identificaron tan solo nueve espe-
cierre hermético. Los ejemplares preser- cies, podría haber en la región unas 27 espe-
vados fueron depositados posteriormente en cies adicionales de anfibios y una más de
una solución de etanol al 70% en la colección reptiles según los estimados tras la revisión
de anfibios y reptiles del Instituto Alexander de la bibliografía (ver Acosta-Gálvis 2019,
von Humboldt (IAvH). (Acosta-Gálvis 2016). Meza-Joya et al. 2019, fundamentalmente)
(Anexo 1), aunque es muy probable que el
nivel de intervención antrópica en la región
RESULTADOS que es muy importante, pueda estar inci-
Con base en la evaluación biológica rápida diendo en la pérdida de especies. El mayor
realizada, se registraron nueve especies, efecto ha sido la deforestación y eliminación
cinco anfibios y cuatro reptiles. En conjunto de hábitats. Gran parte del bosque natural
se observaron en total 256 individuos, 241 o bosque primario, ha sido intervenido
correspondientes a anfibios y 15 a reptiles. (bosque secundario), talado y sustituido por
De la clase Amphibia, el único orden presente otros hábitats antrópicos como “agroeco-
fue Anura, representado únicamente por las sistemas” (pastizales, rastrojos y potreros).
familias Craugastoriadae (2 sp.), Dendroba- Así, tan solo cuatro especies (dos anfibios y
tidae (1 sp.) e Hylidae (2 spp.). Para la clase dos reptiles), fueron registrados en bosques
Reptilia se encontraron individuos del orden naturales conformados fundamentalmente
Squamata, representado por tres familias: por el roble (Quercus humboldtii). El resto
Colubridae con dos especies, y Gymnoph- de las especies fueron detectadas única-
thalmidae y Polychrotidae con una única mente en estos ecosistemas antropizados.
especie (Tabla 1, Figura 2, Anexo 1). Estas especies tienen una distribución muy
El sistema estudiado permitió iden- amplia en la región andina dentro del inter-
tificar cuatro especies endémicas. Para valo altitudinal mencionado, pero hay que
el caso de los anfibios, se reconocieron señalar cómo los relictos de bosque y otros
tres: Pristimantis acutirostris, Hyloxalus elementos foráneos de la vegetación en la
subpunctatus y Dendropsophus virolensis, entrada de las cuevas se han convertido en
esta última cuyos registros únicamente un refugio para estas especies, razón por la
se han realizado en el departamento de cual es indudable el papel de los sistemas
Santander (Acosta-Galvis 2019, Frost 2019). exocársticos en la conservación. Ningún
De estas tres, la rana Pristimantis acuti- anfibio o reptil fue observado dentro de las
rostris es una especie catalogada como En cavernas, pero no se descarta el papel que
peligro (EN) a nivel nacional (Rueda-Almo- pueden jugar estas en su protección, como
nacid et al. 2004, IUCN 2019). en el caso de la rana Dendropsophus molitor,
En general para todas las especies de colectada en cuevas de Suesca, Cundina-
anfibios registradas se amplía la distribu- marca (Lasso obs. pers.).
ción conocida, dada la ausencia de registros La presencia de especies como Pristi-
en la zona y adicionalmente dos de las espe- mantis acutirostris (especie En Peligro), es
cies encontradas, una rana del género Pris- de suma importancia en esta ecorregión del
timantis y una culebra del género Atractus, Valle del Magdalena entre los 2400 y 2900
podrían ser nuevos registros para la ciencia m.s.n.m. de la vertiente occidental de la
aunque estas especies aún se encuentran cordillera oriental, puesto que la especie es
en proceso de validación y confirmación a muy rara y la distribución limitada, sumado
partir de datos moleculares. a que la presión humana está volcada
422
Tabla 1. Lista de especies de anfibios y reptiles de El Peñón, Andes (Santander), Colombia.
AMPHIBIA REPTILIA
Anura Squamata
Craugastoridae Colubridae
Pristimantis acutirostris (Lynch, 1984) Atractus sp.
Pristimantis sp. Chironius monticola Roze, 1952
Dendrobatidae Gymnophthalmidae
Hyloxalus subpuntactus (Cope, 1899) Riama striata (Peters, 1863)
Hylidae Polychrotidae
Dendropsophus molitor (Schmidt, 1857) Anolis heterodermus Duméril, 1851
Dendropsophus virolinensis (Kaplan & Ruiz, 1997)
2,5
2
Riqueza de especies
1,5
0,5
0
Craugastoridae
Dendrobatidae
Hylidae
Colubridae
Gymnophthalmidae
Polychrotidae
Anura Reptilia
Familias
Figura 2. Riqueza de especies de anfibios y reptiles encontrados en los sistemas exocársticos de El Peñón, Santander.
sobre los bosques de robledales que consti- CONCLUSIONES Y

tuyen su hábitat principal. En los sistemas RECOMENDACIONES
exocársticos evaluados, se encontraron indi- La presencia de especies de anfibios y reptiles
viduos de P. acutirostris en pastizales de en estos sistemas exocársticos y la amplia-
agroecosistemas asociados a los sistemas ción en la distribución de la mayoría de
de cavernas, en concordancia con lo repor- especies encontradas, pone en evidencia los
tado por Rueda-Almonacid et al. (2004), vacíos de conocimiento acerca de la herpe-
aspecto clave en términos de conservación tofauna asociada al flanco occidental de la
de esta especie, puesto que el complejo de cordillera Oriental, a los sistemas de cuevas
sistemas cársticos está brindando refugio y sus ecosistemas asociados. Se espera conti-
a estas especies endémicas y amenazadas. nuar fortaleciendo el inventario de especies
El resto de las especies se encuentran bajo de anfibios y reptiles e iniciar procesos de
Preocupación Menor. monitoreo e investigación relacionados
con las características funcionales de la Frost, Darrel R. 2019. Amphibian Species of

herpetofauna y las características ambien- the World: an Online Reference. Version
tales y estructurales de los ecosistemas 6.0 (August 17th 2019). Electronic Database
cavernícolas. accessible at http://research.amnh.
org/herpetology/amphibia/index.html.
Se recomienda también ampliar y conti-
American Museum of Natural History, New
nuar el estudio de la herpetofauna de los York, USA.
sistemas cársticos, con el fin de entender
las dinámicas ecológicas que allí se generan Heyer, R., Donnelly, M. A., Foster, M. y
y las adaptaciones evolutivas, fisiológicas y Mcdiarmid, R. 1994. Measuring and
morfológicas de las especies, así como las monitoring biological diversity: standard
relaciones entre los sistemas endo y exocárs- methods for amphibians: Smithsonian
ticos, directamente relacionados con la Institution.
funcionalidad ecológica de anfibios y reptiles
respecto al recambio de materia y al inter- Instituto de Investigación de Recursos Bioló-
gicos Alexander von Humboldt. 2019. Anfibios
cambio de energía entre los ecosistemas.
y reptiles del municipio de Santa Bárbara,
Santander - Proyecto Santander BIO. 113
registros, aportados por: Acosta, A (Creador
BIBLIOGRAFÍA del recurso), Borja, K. (Proveedor de meta-
Acosta-Galvis., A. R. 2016. Anfibios y reptiles. datos). https://doi.org/10.15472/w7amvl
Informe preliminar Proyecto Expediciones
BIO-Biodiversidad externa e interna Instituto de Investigación de Recursos
en ecosistemas kársticos. Instituto de Biológicos Alexander von Humboldt. 2018.
Investigación de Recursos Biológicos Anfibios y reptiles del municipio El Carmen
Alexander von Humboldt. 10 pp. de Chucurí, Santander - Proyecto Santander
BIO. 243 registros, aportados por: Acosta,
Angulo, A. 2006. Fundamentos de bioacústica y A. (Creador del recurso), Borja-Acosta,
aspectos prácticos de grabaciones y análisis K. (Proveedor de metadatos). http://doi.
de cantos. Pp. 89-128. En: A. Angulo, J. V. org/10.15472/rlwmxs
Rueda-Almonacid, J. V. Rodríguez-Mahecha
y E. La Marca (Eds.). Técnicas de inventario Instituto de Investigación de Recursos
y monitoreo para los anfibios de la región Biológicos Alexander von Humboldt. 2017.
tropical andina. Conservación Internacional., Anfibios y Reptiles de Sistemas Cársticos
Bogotá D.C. en el municipio de El Peñón, Santander
- Proyecto Colombia BIO. 95 registros,
Meza-Joya, F. L., W. Chinchilla-Lemus, E. Ramos, aportados por: Barriga, J. (Contacto del
O. Armesto y A. Acevedo. 2019. New and recurso), Lasso, C. (Creador del recurso),
noteworthy locality records of anurans from Quintana, A. (Proveedor de metadatos).
northeastern Andes of Colombia. Herpetology Versión 1.0. http://i2d.humboldt.org.co/
Notes 12: 61-69. ceiba/resource.do?r=herpetos_carsticos_
santander
Acosta-Galvis, A. R. 2019. Lista de los anfibios
de Colombia: referencia en línea V.09.2019 (17 IUCN 2019. The IUCN Red List of Threatened
agosto 2019). Página web accesible en http:// Species. Version 2019-1. http://www.iucnred-
www.batrachia.com; Batrachia, Villa de Leyva, list.org. Downloaded on 21 March 2019.
Boyacá, Colombia.
Rueda-Almonacid, J. V., J. D. Lynch y A.
Crump, M. L. y N. J. Scott. 1994. Visual Encounter Amézquita (Eds.). 2004. Libro rojo de anfibios
Surveys. Pp. 84-92. En: W. R. Heyer, M. A. de Colombia. Serie Libros Rojos de Especies
Donnelly, R. W. Mcdiarmid, L. C. Hayek, y M. Amenazadas de Colombia. Conservación
S. Foster (Eds.). Measuring and Monitoring Internacional Colombia, Instituto de Ciencias
Biological Diversity: standard methods for Naturales – Universidad Nacional de
amphibians. Smithsonian Institution Press, Colombia, Ministerio del Medio Ambiente.
Washington D.C. Bogotá, Colombia. 384 pp.
424
Anexos
Anexo 1. Lista de especies de anfibios y reptiles potenciales y presentes en los sistemas exocársticos del municipio de El
Peñón, Santander. * Especies registradas en El Peñón, Santander.
Altitud Categoría Cobertura vegetal Coberturas

Taxón
(msnm) de amenaza potencial vegetales
CLASE AMPHIBIA
ORDEN CAUDATA
Familia Plethodontidae
Bolitoglossa adspersa (Peters, 1863) 2250-3650 LC Bosque natural
Bolitoglossa guaneae Acosta & Gutierrez,

1700-2400 VU Bosque natural
2012
ORDEN ANURA
Familia Aromobatidae
Bosque natural, pastos,

Rheobates palmatus (Werner, 1899) 350-2520 LC
vegetación secundaria
Familia Bufonidae
Pastos, vegetación
Rhinella horribilis (Wiegmann, 1833) 0-2400 LC
secundaria
Familia Centrolenidae
Centrolene buckleyi (Boulenger, 1882) 1650-3550 VU Bosque natural
Centrolene notostictum Ruiz & Lynch, 1991 1730-2700 LC Bosque natural
Familia Craugastoridae
Niceforonia aderca (Lynch, 2003) 2280 DD Bosque natural
*Pristimantis acutirostris (Lynch, 1984) 1623-2300 EN Bosque natural Pastizal
Pristimantis anolirex (Lynch, 1983) 1800-3550 NT Bosque natural
Pristimantis bacchus (Lynch, 1984) 1740-2400 EN Bosque natural
Pristimantis carlossanchezi (Arroyo 2007) 2400-2700 DD Bosque natural
Pristimantis grandiceps (Lynch, 1984) 2200-2400 DD Bosque natural
Pristimantis merostictus (Lynch, 1984) 2000-2750 EN Bosque natural
Pristimantis miyatai (Lynch, 1984) 1720-2400 NT Bosque natural
Pristimantis spilogaster (Lynch, 1984) 2200-2400 EN Bosque natural
Pristimantis uisae (Lynch, 2003) 2400-2700 DD Bosque natural
Pristimantis w-nigrum (Boettger, 1892) 800-3300 LC Bosque natural
*Pristimantis sp. Bosque natural Bosque
Strabomantis ingeri (Cochran & Goin, 1961) 1550-3320 VU Bosque natural
Tachiramantis prolixodiscus (Lynch, 1978) 1800-2250 LC Bosque natural
Tachiramantis douglasi (Lynch, 1996) 1630-2670 VU Bosque natural
Altitud Categoría Cobertura vegetal Coberturas

Taxón
(msnm) de amenaza potencial vegetales
Familia Dendrobatidae
*Hyloxalus subpuntactus (Cope,1899) 1750-4020 LC Bosque natural, pastizal Turbera
Familia Hemiphractidae
Gastrotheca nicefori Gaige, 1933 400-2500 LC Bosque natural
Familia Hylidae
Boana xerophylla (Duméril & Bibron, 1841) 0-2450 LC Bosque natural
Charcas
temporales y
*Dendropsophus molitor (Schmidt, 1857) 1600-4200 LC Pastizal
permanentes,
lagunas
Charcas
*Dendropsophus virolinensis (Kaplan & temporales y
1600-2400 LC Pastizal
Ruiz, 1997) permanentes,
lagunas y turbera
Hyloscirtus bogotensis Peters, 1882 1600-3600 NT Bosque natural
Hyloscirtus callipeza (Duellman, 1989) 1050-3000 NT Bosque natural
Hyloscirtus denticulentus (Duellman, 1972) 1160-2400 EN Bosque natural
Hyloscirtus piceigularis (Ruiz-

1750-2000 EN Bosque Natural
Carrascanza & Lynch, 1982)
Scinax x-signatus (Spix, 1824) 40-2200 LC Pastizal
Familia Leptodactylidae
Pastizal, Vegetación
Leptodactylus colombiensis Heyer, 1994 180-2800 LC
secundaria.
CLASE REPTILIA
ORDEN SQUAMATA
SUBORDEN SAURIA
Familia Gymnophtalmidae
Pholidobolus vertebralis O’Shaughnessy,

700-2500 Pastizal
1879
* Riama striata (Peters, 1863) 2200-2530 LC Agrosistemas
Familia Polychrotidae
Rastrojo en
Agrosistemas, Bosque
* Anolis heterodermus Duméril, 1851 LC regeneración,
natural
helechales
SUBORDEN SERPENTES
Familia Colubridae
Heterogéneo arbustal,
* Chironius monticola Roze, 1952 1500-2580 LC Pastizal
Bosque natural
* Atractus sp. Potreros Pastizal
426
Anexo 2. Especies representativas de El Peñón. Fotos: Felipe Villegas (b, c, d, f, g, h); Andrés Romero (a, c).
Pristimantis acutirostris. Foto: A. Romero Pristimantis sp. Foto: F. Villegas
Dendropsophus molitor. Foto: A. Romero Dendropsophus virolinensis. Foto: F. Villegas
Anolis heterodermus. Foto: F. Villegas Chironius monticola. Foto: F. Villegas
Atractus sp. Foto: F. Villegas Riama striata. Foto: F. Villegas
Steatornis caripensis. Guácharo. Foto: Juan Manuel Renjifo.
Capítulo 16. AVES DE LOS ECOSISTEMAS EXOCARSTICOS Y ENDOCÁRSTICOS
AVES DE LOS ECOSISTEMAS

EXOCÁRSTICOS Y ENDOCÁRSTICOS
ANDINOS DE EL PEÑÓN Y REGISTROS
DE GUÁCHAROS (Steatornis caripensis)
EN SANTANDER, COLOMBIA
Sergio Córdoba-Córdoba y Socorro Sierra
Resumen. Las aves de la vertiente occidental de la cordillera Oriental en el depar-

tamento de Santander han sido poco estudiadas, aunque hay muestreos recientes
en la serranía de los Yariguíes y zonas aledañas al norte del municipio de El Peñón,
Andes de Colombia. Se estudiaron las aves durante ocho días en agosto 2016, mediante
captura con redes de niebla, observaciones visuales y auditivas en bosques de roble
y mixtos, y dos cuevas, La Tronera y El Caracol, entre los 2.750 a 2.850 m s.n.m. Se
registraron 77 especies pertenecientes a 13 órdenes y 29 familias. Las familias mejor
representadas fueron Tyrannidae, Trochilidae y Thraupidae. Se amplía la distribu-
ción geográfica del periquito pechipardo (Pyrrhura calliptera) para esta vertiente, del
chango de montaña (Macroagelaius subalaris) y ampliaciones menores o confirmación
de presencia para otras especies. Fue analizado el uso del hábitat y dieta, así como la
reproducción y muda por parte de la comunidad de aves. Predominan especies típicas
de bosque de roble, donde el 45% de los individuos presentaron indicios de actividad
reproductiva. Se registra al guácharo (Steatornis caripensis) en ecosistemas subte-
rráneos (cuevas) y se evidencia que estos sistemas cársticos y los bosques del área,
forman parte de un sistema mucho más amplio de uso por parte de la especie y son
importantes para su conservación.
Palabras clave. Ampliación de distribución, bosques de roble, dieta, hábitat,

reproducción.
Abstract. The birds of the western slope of the Eastern Cordillera in the depart-
ment of Santander have been little studied, although there are recent surveys from
the Yariguíes mountain range and surrounding areas north of the municipality
of El Peñón, Andes, Colombia. Birds were studied for 8 days during August 2016,
through capture with mist nets and visual and auditory eigth mixed forests, and two
caves, La Tronera and El Caracol, between 2.750 to 2.850 masl. A total of 77 species
belonging to 13 orders and 29 families were recorded. The best represented families
were Tyrannidae, Trochilidae and Thraupidae. The geographic distribution of the
Córdoba-Córdoba, S. y S. Sierra. 2019. Aves de los ecosistemas exocársticos y endocársticos andinos de El Peñón y registros
de guacharos (Steatornis caripensis) en Santander, Colombia. Pp. 429-455. En: Lasso, C. A., J. C. Barriga y J. Fernández-
Auderset (Eds.). Biodiversidad subterránea y epigea de los sistemas cársticos de El Peñón (Andes), Santander, Colombia.
VII. Serie Fauna Silvestre Neotropical. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt.
pechipardo parakeet (Pyrrhura calliptera) and the mountain chango (Macroagelaius

subalaris) now include this slope, and minor range extensions or confirmation of
presence for other species are verified. Habitat and diet use was analyzed, as well
as reproduction and molting by the bird community. Typical species of Andean
Oak forest predominate, where 45% of the individuals showed signs of reproductive
activity. Oilbirds (Steatornis caripensis) are recorded from underground ecosystems
(caves) and it is proposed that these karst systems and forests in the area are part
of a much wider system of use by the species and are important for its conservation.
Keywords. Andean Oak forest, diet, habitat, range extension, reproduction.
INTRODUCCIÓN y cavernas de Santander, entre los cuales

Son pocos los estudios sobre biodiversidad sobresalen registros para el Hoyo del Aire o
realizados en la vertiente occidental de del Viento en el municipio de La Paz y en la
la cordillera Oriental en el departamento Caverna o el Hoyo de los Pájaros, así como
de Santander, aunque sobresalen recien- El Resumidero en el municipio de Mogotes
temente los estudios realizados principal- entre otros (Muñoz-Saba et al. 2013), pero
mente para la serranía de los Yariguíes no habían sido registrados en el sistema
(Donegan et al. 2007, 2010), los realizados cárstico (endo y exo) de El Peñón.
en El Peñón (Córdoba-Córdoba y Sierra Así, se presenta la información de las
2018) y recientemente para San Vicente de aves registradas durante los muestreos
Chucurí, por parte del Instituto de Investiga- realizados hacia la parte alta del municipio
ción de Recursos Biológicos Alexander von de El Peñón y en cercanía a los sistemas de
Humboldt-IAvH (febrero 2018). Así mismo, cuevas existentes en la región, en el marco
son pocos los ejemplares de aves deposi- del proyecto Colombia Bio. Esta es una apro-
tados en colecciones científicas para esta ximación inicial a la avifauna de la zona,
región andina de Santander (ver Córdoba- incluidos registros de ampliación de la distri-
Córdoba y Sierra 2018). Para esta vertiente bución conocida para algunas especies y un
también existen registros más al sur en el análisis de los hábitats y dietas que éstas
departamento de Boyacá, en la Serranía utilizan, al igual que información sobre la
de las Quinchas (Stiles y Bohórquez 2000, condición reproductiva y muda del plumaje
Laverde et al. 2005, Cuervo et al. 2007), sin de la comunidad registrada. Adicionalmente,
embargo aún hay poca información para se registra al guácharo en las cuevas y se
otras áreas de esta vertiente. recopilan las localidades donde esta es-
El municipio de El Peñón se encuentra pecie ha sido registrada en el departamento
dentro de la provincia de Vélez, al sur de la de Santander.
serranía de los Yariguíes en Santander. Se
realizaron muestreos de aves en la parte alta
del municipio en áreas con bosques de MATERIAL Y MÉTODOS
roble y mixtos en buen estado, en áreas de Trabajo de campo
pastizales arbolados y pastizales, así como Se hicieron muestreos de aves en la parte alta
en ecosistemas cársticos y alrededores, ya del municipio de El Peñón, entre los 2.390 m y
que se han registrado más de 20 cuevas en los 2.856 m s.n.m., en áreas con bosques frag-
el área (Hapka et al. 2013, Bochud et al. 2013). mentados de roble y mixtos en buen estado,
La región ha sido poco estudiada biológica- ecosistemas cársticos (endo y exo), áreas
mente y durante muchos años fue afectada abiertas con pastizales arbolados y pasti-
debido al conflicto armado en Colombia. zales alrededor de la cabecera municipal. Se
Existen algunos datos anteriores del trabajó entre el 13 al 20 de agosto de 2016 en
guácharo (Steatornis caripensis) en cuevas seis localidades (Anexo 1, Figura 1 y 2): dos
430
Córdoba-Córdoba y Sierra
estaciones de captura de aves con redes de consecutivos por estación, para un esfuerzo
niebla dentro de bosques de roble (Quercus de muestreo de 187,5 horas-red por esta-
humboldtii) y mixto al igual que detecciones ción de muestreo (donde una hora-red
visuales con binoculares y auditivas ocasio- es equivalente a una red de 12 m abierta
nales alrededor de cada estación de redes; se durante una hora). Al cuarto día, las redes
realizaron registros visuales y auditivos en fueron trasladadas a la segunda estación de
áreas abiertas de pastizales y pastizales ar- muestro donde se activaron otros tres días.
bolados a lo largo de dos caminos, uno desde Para cada ave capturada se registraron las
cercanías a la cueva Tronador en la vereda medidas morfométricas y peso: largo del
Agua Fría hasta la cabecera municipal de pico, alto del pico, ancho del pico, longitud
5,5 km, y otro desde los bosques de la vereda del tarso y longitud del ala y de la cola, utili-
Jabonero por la vía que conduce a la Escuela zando un calibrador, regla metálica y pesolas
El Gaitán desde la cabecera municipal por de 10, 50 y 100 g. Además se recogieron datos
2,2 km; por último se hicieron registros de las del estado fisiológico y reproductivo de cada
aves en alrededores y dentro de las cuevas individuo: presencia de parche de incubación
de El Caracol y La Tronera. y su estado, grasa subcutánea acumulada,
Las estaciones de captura de aves con presencia de muda del plumaje y su estado
redes fueron instaladas dentro del bosque de desgaste (Villarreal et al. 2004). Los ejem-
utilizando redes de nueve y 12 metros, para plares colectados fueron preparados como
un total de 150 metros lineales. Estas perma- pieles de estudio científico en horas de la
necieron abiertas en la misma estación de tarde y hasta la noche de cada día de mues-
muestreo entre las 05:30-6:00 y las 10:30-11:00 treo; en estos se revisó también las gónadas
AM (cinco horas diarias) durante tres días para reconocimiento sexual, su estado de
Figura 1. Área de estudio, indicando las estaciones de muestreo. Mapa elaborado por esri Colombia (Raúl A. Carvajal,
Raúl C. Martín y Aaron Ramírez).
a(i)
a(ii)
b c
Figura 2. Principales hábitats muestreados: a) Bosque de roble o robledal: i) interior de bosque; ii) acueducto El Peñón;
b) pastizales, bosque y rocas; c) bosque mixto. Fotos: Felipe Villegas (2 ai); Sergio Córdoba-Córdoba (2 aii, 2b); Andrés
Romero (2 c).
desarrollo y su tamaño (testículos u ovario sitados en la colección de Tejidos del Insti-

y folículo mayor). Tanto los ejemplares de tuto Humboldt. Las especies registradas y
pieles como las carcasas, fueron etiquetados su estatus como especies endémicas y casi
y depositados en la colección ornitológica del endémicas se organizaron de acuerdo a
Instituto de Investigación de Recursos Bioló- Chaparro-Herrera et al. (2013), siguiendo la
gicos Alexander von Humboldt. También se taxonomía de Remsen et al. (2019), las cate-
obtuvieron tejidos de los ejemplares para ser gorías de amenaza a nivel nacional según
utilizados en estudios moleculares y depo- Renjifo et al. (2014 y 2016) y a escala global
432
de la Lista Roja de la IUCN-BirdLife Interna- (Hilty y Brown 1986 y 2001, Stiles y Rosselli
tional (2019). Para los intervalos altitudinales 1998, ABO 2000). Los tipos de hábitats utili-
y la distribución geográfica por grandes zados por las aves se categorizaron en cinco
regiones, se siguió la información en IUCN- grupos así: bosques de roble y mixtos (BR-M),
BirdLife International (2019), la guía de aves áreas de pastizales/potreros y cultivos (Pa),
de Colombia de Hilty y Brown (1986) y la guía áreas abiertas de pastos y árboles dispersos o
de Ayerbe-Quiñones (2018). Los nombres con pequeños parches de bosque remanente
comunes de las aves provienen de Hilty y (Aar), de cuevas (Cue), y finalmente áreas
Brown (2001) y nombres locales (Anexo 1). rurales – urbanas en cercanías de la cabecera
municipal (Urb) (Anexo 2).
Trabajo de laboratorio
Para comprender como están ecológica- RESULTADOS
mente conformadas las aves alrededor de Se registraron 481 individuos pertenecientes
los ecosistemas cársticos, se organizaron a 77 especies de aves entre capturas con
las especies registradas de acuerdo a los redes, observación directa y reconocimiento
tipos generales de dieta, lo cual sugiere auditivo. Estas 77 especies pertenecen a 13
qué recursos son utilizados por la comu- órdenes y 29 familias diferentes de aves. La
nidad (Córdoba-Córdoba 2016), así como familia más abundante fue Tyrannidae (atra-
los hábitats más utilizados en el área de pamoscas y afines) con 12 especies, seguida
estudio. Cada una de las especies regis- por Trochilidae (colibríes) con nueve espe-
tradas fueron categorizadas en grupos de cies y Thraupidae (fruteros, robadores de
dieta de acuerdo a los alimentos que más néctar y afines), con ocho especies (Anexo 1).
frecuentemente consumen, teniendo en Algunas especies registradas corres-
cuenta siete tipos diferentes de alimentos: ponden a ampliaciones de la distribución
insectos e invertebrados pequeños (IP), in- geográfica conocida para el país. Dentro
sectos, invertebrados grandes y vertebrados de estas se encuentra Pyrrhura calliptera
muy pequeños (IV), vertebrados más gran- (cotorrita pechiparda), anteriormente no
des (V), carroña (C), frutos (F), semillas (S) registrada para este flanco y vulnerable
y néctar (N) (basado en Stiles y Rosselli (VU); Macroagelaius subalaris (chango de
1998). Varias especies utilizan más de un tipo montaña), no registrado en este flanco tan al
de alimento y por lo tanto sus categorías sur y en peligro (EN) y Coeligena bonapartei
fueron organizadas de acuerdo al consumo (colibrí inca dorado), no registrado antes
de cantidades similares de los diferentes en este flanco más allá del norte del depar-
tipos evaluados. Posteriormente, se conta- tamento de Boyacá y casi amenazada (NT).
bilizó las equivalencias de especies por tipo Todas estas son especies endémicas del
de alimento, valorando las proporciones de país, ver Córdoba-Córdoba y Sierra (2018) y
cada tipo de alimento por especie; si una Chaparro-Herrera et al. (2013), para las distri-
especie consume néctar e insectos pequeños buciones conocidas anteriormente. El tira-
(N-IP), esto equivale a 0,5 de especies consu- nuelo capinegro (Phyllomyias nigrocapillus)
midoras de néctar y 0,5 de especies consumi- no había sido registrado anteriormente para
doras de insectos pequeños, como en el caso este flanco más al norte del departamento
de los colibríes. Posteriormente se suman de Cundinamarca. Las especies Megas-
las proporciones totales de cada tipo de ali- cops albogularis (búho currucutú gorgi-
mento, dando como resultado el número de blanco), Bolborhynchus lineola (periquito
especies equivalentes que consumen cada tipo barrado), Grallaricula nana (tororio enano),
de alimento (Stiles y Rosselli 1998, Córdoba- Cinnycerthia olivascens (cucarachero oliva),
Córdoba 2016). Las dietas de cada especie Adelomyia melanogenys (colibrí pechi-
fueron obtenidas a partir de información punteado), Aglaiocercus kingi (colibrí silfo
personal de campo y literatura consultada coliverde), Coeligena torquata (colibrí inca
collarejo), Boissonneaua flavescens (colibri La mayoría de las especies registradas

chupasavia), Leptopogon rufipectus (atra- (64 especies) son principalmente de la gran
pamoscas pechirufo) y Chlorornis riefferii región andina (categoría AN únicamente,
(frutero cloronis patirojo), confirman su Anexo 1), aunque unas pocas especies
presencia para este flanco en Santander y también se encuentran distribuidas en otras
dan continuidad a su distribución conocida regiones como el carpintero habado (Mela-
para esta cordillera, desde el departamento nerpes rubricapillus), que está también
de Cundinamarca al sur con las pobla- hacia la región Magdalena-Caribe (CA), o el
ciones, hacia el norte en la Serranía de los copetón (Zonotrichia capensis), que tiene
Yariguíes en Santander (Córdoba-Córdoba además poblaciones hacia la región de la
y Sierra 2018). Guayana (GU). La torcaza nagüiblanca
Otras especies interesantes por su (Zenaida auriculata), el cernícalo (Falco
distribución, incluyen los registros de un sparverius) y el chirlobirlo (Sturnella mag-
vencejo de cola cuadrada no tan corta, muy na), están más ampliamente distribuidas,
similar a Chaetura cf. cinereiventris por el pero no se encuentran en la región amazó-
conjunto de sus características, aunque su nica ni chocoana; también está el sirirí
identificación no es segura. No hay registros tijereta (Tyrannus savana) que tienen
de esta especie o de Chaetura pelagica con poblaciones residentes y migratorias del
la que podría confundirse en esta región. sur y está ampliamente distribuida, pero no
Aun así, esta especie tiene una distribución se encuentra para la región Chocoana. El
amplia desde Nicaragua hacia el sur, hasta guácharo (Steatornis caripensis) está distri-
la Amazonia y la Mata Atlántica en Brasil buida además de la región andina, para la
y Argentina, pero con grandes áreas donde Guayana y Amazonia, pero aún no hay regis-
no ha sido registrada. También se registró tros de colonias en otras regiones, aunque a
a Quiscalus lugubris (chango llanero), veces sí se han encontrado individuos soli-
la cual es una especie reciente para la tarios, tanto en la región Magdalena-Caribe
región andina, ya que su área de distribu- como en los Llanos, seguramente prove-
ción inicial era la costa Caribe y los Llanos nientes de cuevas en regiones como la Sierra
colombo-venezolanos. Dentro de las cuevas Nevada de Santa Marta, algunos sistemas
se observó el guácharo (Steatornis cari- montañosos y la región andina.
pensis), el cual fue registrado en las cuevas Cinco especies fueron consideradas como
de La Tronera y El Caracol, pero con pocos Cosmopolitas, encontrándose en todas las
individuos, aunque en la región los pobla- regiones categorizadas debido a su amplia
dores reconocen la especie y de acuerdo a distribución, aunque en algunas regiones
sus reportes, viven en al menos otras cinco sean más abundantes que en otras y no
cuevas de la zona estudiada, incluyendo una utilicen todos los tipos de vegetación, estas
que llaman cueva de Los Guácharos, que no son: el chulo (Coragyps atratus), el gavilán
fue ubicada. Comentarios a otras especies pollero (Rupornis magnirostris), el garra-
registradas y ampliaciones de su distribu- patero (Crotophaga ani), el sirirí (Tyrannus
ción geográfica se encuentran en Córdoba- melancholicus) y posiblemente el vencejo
Córdoba y Sierra (2018). ceniciento (Chaetura cf. cinereiventris), que
Cinco especies son consideradas casi- aunque con registros muy dispersos, segura-
endémicas de Colombia, cuando al menos el mente su distribución es bien amplia.
50% de su distribución geográfica total cono-
cida está en el país, estas son: Heliangelus
exortis (colibrí heliangelus belicoso), Lepto- Hábitat y dieta
pogon rufipectus (atrapamoscas pechirrufo), De las aves registradas (77 especies), 48 espe-
Cinnycerthia olivascens (cucarachero oliva), cies (62,2%) son especies de los bosques de
Myioborus ornatus (abanico cariblanco) y roble y bosques andinos mixtos estudiados
Spinus spinescens (jilguero andino) (Anexo 1). (Tabla 1, categoría Hábitat-Cobertura BR-M),
434
aunque otras 15 especies utilizan además de en áreas abiertas (categoría Aar_BR-M), en

los bosques alguna otra cobertura, y muchas estas se encuentran la paloma collareja
de estas especies en ocasiones atraviesen (Patagioenas [fasciata] albilinea), dos
áreas abiertas (Anexo 1 y Tabla 1, categorías colibríes (Colibri thalassinus [cyanotus]
Hábitat-Cobertura BR-M_Cue, Aar_BR-M, y Metallura tyrianthina), los carpinteros
Pa_Aar_BR-M y Pa_Aar_BR-M_Urb). Dentro Melanerpes spp., varias especies de atra-
de estas especies, están la pava andina pamoscas (familia Tyrannidae) y el turpial
(Penelope montagnii), la torcaza colorada montañero (Icterus chrysater), entre otros.
(Patagioenas subvinacea), los dos búhos Otras 11 especies utilizan principalmente
(Strix virgata y Megascops albogularis), la áreas abiertas con árboles dispersos, pasti-
mayoría de los colibríes, el Quetzal andino zales y áreas urbanizadas (categorías Aar,
(Pharomachrus auriceps), los periquitos Pa_Aar, y Pa_Aar_Urb), donde muchas
(Pyrrhura calliptera y Bolborhynchus utilizan perchas altas para conseguir su
lineola), los tororois que son de sotobosque alimento tanto al vuelo como sobre los
(p. e. Grallaricula nana), y varias especies pastos, con especies como el gavilán pollero
de trepatroncos (familia Furnariidae), atra- (Rupornis magnirostris), el cernícalo (Falco
pamoscas (familia Tyrannidae), fruteros y sparverius), el sirirí (Tyrannus melan-
afines (familia Thraupidae), y varias de las cholicus), la tijereta (Tyrannus savana)
reinitas y afines (familia Parulidae), entre o directamente sobre los pastizales como
otros. Doce especies (15,6 %) se encuentran la torcaza nagüiblanca (Zenaida auricu-
tanto en los bosques y bordes de bosque, lata), el copetón (Zonotrichia capensis) o el
como utilizando árboles o pequeños par- jilguero andino (Spinus spinescens), entre
ches de bosque relictuales inmersos otros. En este grupo se categoriza al chango
Tabla 1. Número de especies de aves registradas en ecosistemas exocársticos del municipio de El Peñón, Santander,
categorizados de acuerdo al tipo de dieta y hábitats. Grupo trófico: insectos e invertebrados pequeños (IP), insectos,
invertebrados grandes y vertebrados muy pequeños (IV), vertebrados más grandes (V), carroña (C), frutos (F), semillas
(S) y néctar (N). Hábitats: bosques de roble y mixtos (BR-M), áreas de pastizales/potreros y cultivos (Pa), áreas abiertas
de pastos y árboles dispersos o con pequeños parches de bosque remanente (Aar), cuevas (Cue), y áreas rurales –
urbanas en cercanías de la cabecera municipal (Urb).
Dieta / Pa_ Pa_Aar_

Pa_ Pa_Aar_ Aar_ BR-M_
Hábitat- Pa Aar Aar_ BR-M BR-M_ Totales %
Aar Urb BR-M Cue
Coberturas BR-M Urb
S-F 1 1 4 1 7 9,1
N-IP 1 3 9 13 16,9
IP 1 2 1 6 15 1 26 33,8
IP-S 1 1 2 1 5 6,5
IP-F 1 8 9 11,7
IP-F-S 1 1 1,3
IP-IV 1 6 7 9,1
IP-F-IV 1 1 1,3
F-IV 3 3 3,9
IV 1 1 1,3
IV-V 1 1 2 2,6
V 1 1 1,3
C 1 1 1,3
Total 1 5 5 3 1 12 48 1 1 77 100
% 1,3 6,5 6,5 3,9 1,3 15,6 62,3 1,3 1,3 100,0
llanero (Quiscalus lugubris), que ha llegado necientes a la familia Thraupidae como

recientemente a la zona y que aprovecha las el clarinero (Anisognathus igniventris) y el
áreas urbanas y abiertas para subsistir. Se clorornis patirojo (Chlorornis riefferii), y
categoriza al chirlobirlo (Sturnella magna) por último de la familia Icteridae, el turpial
como especie principalmente de pastizales, montañero (Icterus chrysater), entre otros
ya que es allí donde generalmente pasa (Anexo 1). Las demás especies consumen
la mayor parte del tiempo y anida en el diversos recursos repartidos, donde siete
suelo. Dos especies, la golondrina ahumada especies (9,1%) consumen semillas y frutos
(Orochelidon murina) y la mirla patiama- (S-F), como la pava andina, la paloma colla-
rilla (Turdus fuscater), utilizan muchos de reja, las torcazas, el guácharo y los periquitos.
los hábitats categorizados (Pa_Aar_BR-M, Otras siete especies consumen invertebra-
y Pa_Aar_BR-M_Urb), ya que la primera dos pequeños y grandes, insectos y verte-
es voladora y continua alimentándose de brados pequeños (IP-IV), como el garrapa-
insectos al vuelo sobre muchas coberturas tero (Crotophaga ani), el tororoi comprapán
diferentes, aunque prefiere pastizales. La (Grallaria ruficapilla), el trepatroncos
segunda especie es más de bosque, pero gigante (Xiphocolaptes promeropirhynchus),
también se alimenta en muchos tipos dife- el carriquí de montaña (Cyanocorax yncas) y
rentes de coberturas, y aunque no es tímida, el chango de montaña (Macroagelaius suba-
no se le observó dentro del casco urbano laris), entre otros. También cinco especies
cazando, como si sucede con esta especie en (6,5%) consumen tanto semillas como inver-
la ciudad de Bogotá, donde es una especie tebrados e insectos pequeños (IP-S), inclu-
muy agresiva y audaz. Solo hay una especie yendo el carpintero de los robles (Melanerpes
que vive en el interior de las cuevas por formicivorus), el chango llanero (Quiscalus
completo y depende de los bosques (BR-M_ lugubris), el chirlobirlo (Sturnella magna), el
Cue), el guácharo Steatornis caripensis. Esta copetón (Zonotrichia capensis) y el jilguero
especie está altamente especializada en una andino (Spinus spinescens). Solo unas pocas
dieta de frutos, así como dependiente para especies consumen principalmente verte-
su anidación casi exclusivamente de cuevas brados e invertebrados grandes (IV-V),
donde viven y se reproducen la mayoría de como el gavilán pollero (Rupornis magniros-
las poblaciones. tris) y el cernícalo (Falco sparverius), como
Al analizar todas las especies regis- rapaces diurnas; también se incluye a el
tradas, un 33,8% consumen insectos e inver- búho moteado (Strix virgata) y el currucutú
tebrados pequeños (categoría IP) en su dieta gorgiblanco (Megascops albogularis), como
(26 especies), incluyendo al guardacaminos rapaces nocturnas. El único carroñero (C)
andino (Systellura longirostris), el vencejo registrado fue el chulo (Coragyps atratus). La
(Chaetura cf. cinereiventris), algunos de los tucaneta verde (Aulacorhynchus [prasinus]
tororois, el tapaculo (Scytalopus latrans), albivitta) es un cazador activo de inverte-
algunos trepatroncos (familia Furnariidae) brados, vertebrados pequeños y un consu-
y los atrapamoscas (familia Tyrannidae), la midor asiduo de frutos, de forma similar al
golondrina (Orochelidon murina), los cucara- trogón enmascarado (Trogon personatus) y
cheros y algunas reinitas (familia Parulidae) el Quetzal Pharomachrus auriceps (F-IV).
entre otros. Siguen 13 especies (16,9%) que Dos especies, la mirla patiamarilla (Turdus
consumen néctar e invertebrados e insectos fuscater) y el arremón collarejo (Arremon
pequeños (N-IP), que incluye a todos los coli- brunneinucha), se consideraron que con-
bríes (familia Trochilidae) y los robanectar sumen más de dos tipos de categorías de
(familia Thraupidae). Así mismo, 9 especies alimento, el primero consume tanto inverte-
(11.7%) fueron categorizadas como consumi- brados pequeños y grandes e insectos como
doras de invertebrados e insectos pequeños pequeños vertebrados (IP-F-IV), y el segundo
al igual que frutos (IP-F), como el frutero invertebrados pequeños, insectos, semillas y
verdinegro (Pipreola riefferii), varios perte- frutos (IP-F-S) (Anexo 1).
436
Al analizar la proporción en el número individuos), evidencia que 41 presentaron

de especies equivalentes de acuerdo al tipo parche de incubación visible. De las 30
de alimento para todas las especies, se encon- especies capturadas, cinco no presentaron
tró que habría 0,57 especies equivalentes indicios reproductivos externos (Diglossa
consumidoras de insectos e invertebrados humeralis, Lafresnaya lafresnayi, Myio-
pequeños (IP), seguido de consumidores de thlypis coronata, Pseudocolaptes boisson-
frutos (F) con 0,13; luego consumidores de neautii y Scytalopus latrans). Sin embargo,
invertebrados grandes y vertebrados muy en 18 individuos adultos (diez machos y
pequeños (IV) (0,095), consumidores de néctar ocho hembras) en los que no fue evidente
(N) (0,084), de semillas (S) (0,082), unos pocos la presencia de parche de incubación y que
con el 0,026 de vertebrados mas grandes (V), fueron colectados, presentaron gónadas en
y solo 0,013 de consumidores de carroña (C) desarrollo o en proceso de retroceso. En total
(Figura 3, barras negras). Si solo se tiene en 59 individuos presentaron indicios reproduc-
cuenta las especies pertenecientes a bos- tivos (presencia de parche de incubación o
ques y las que lo utilizan junto con otros hábi- gónadas en desarrollo o retroceso), lo cual
tats (63 especies, Figura 3, barras blancas), equivale al 45% de los individuos captu-
las proporciones de especies equivalentes de rados en redes. También se registraron siete
acuerdo al tipo de alimentos que consumen, individuos juveniles o inmaduros dentro
varía ligeramente para los consumidores de de las capturas y dos especies observadas
vertebrados mas grandes (V), nectarívoros con volantones solicitando alimento que no
(N), frutas (F) y semillas (S), y desaparece los fueron capturadas (Ochthoeca rufipectoralis
consumidores de carroña. y Quiscalus lugubris).
La presencia de muda del plumaje
(recambio de plumas en cuerpo, alas y/o
Reproducción y muda cola) en 66 individuos (50% de los captu-
Casi la mitad de las especies capturadas y rados), de los cuales 56 no presentaron
observadas presentaron indicios de encon- parche de incubación, indican que ca. 15%
trarse en reproducción. La presencia de (diez individuos) estarían solapando ambos
juveniles y del estado reproductivo (regis- eventos. De los 66 individuos con muda, 45
tros del estado del parche de incubación - estaban mudando plumas de vuelo (alas y/o
ausente, presente, aparente, o en retroceso) cola) y solo uno de ellos presentó parche de
de todos los individuos capturados (132 incubación.
0,6
0,5
0,4
Proporciones
0,3
0,2
0,1
0
IP IV V C N F S
Tipos de alimentos
Todas las especies Ligadas a Bosques Roble y Mixtos
Figura 3. Proporción del número de especies equivalentes de acuerdo al tipo de alimento de las especies de aves registradas
en ecosistemas exocársticos (todas —barras negras; o solo las que son o utilizan bosques de roble y mixtos —barras blancas)
del municipio de El Peñón, Santander.
En el anexo 2 se muestra el catálogo no se han descritos los nidos silvestres para

fotográfico de las aves más representativas. esta especie aunque se supone similar a
Para mayor detalle ver Córdoba-Córdoba y otras del género que anidan en cavidades
Sierra (2018). de árboles y en este caso, acepta cajas-nido
de madera como cavidad artificial donde
reproducirse como ha sucedido en la Cale-
DISCUSIÓN ra, Cundinamarca (Rodríguez-Mahecha y
El área muestreada en este estudio, aunque Hernández-Camacho 2002, Botero-Delgadillo
está en medio de la serranía de los Yari- y Páez 2011, Arenas-Mosquera 2011). Aun
guíes más al norte y de la serranía de las así, esta especie se encuentra amenazada
Quinchas al sur, ambas mejor estudiadas a nivel nacional y global en la categoría de
(Stiles y Bohórquez 2000, Laverde et al. Vulnerable (VU), debido principalmente a la
2005, Cuervo et al. 2007, Donegan et al. 2007, pérdida de su hábitat, donde posiblemente
Donegan et al. 2010), contiene registros ha perdido hasta el 75% de su hábitat natural
nuevos sobre las distribuciones para varios y sus poblaciones por ende han disminuido y
taxones (Córdoba-Córdoba y Sierra 2018). continuaran en descenso (Botero-Delgadillo
Se encontraron especies que amplían su et al. 2014, Rengifo et al. 2014). Es posible que
distribución conocida para el flanco occi- también utilice para anidar algunas cavi-
dental de la cordillera Oriental, como el dades en riscos rocosos en el área.
periquito (Pyrrhura calliptera) y el chango El chango de montaña (Macroagelius
de montaña (Macroagelaius subalaris), subalaris) se encuentra en bosques andinos
ambos endémicos de Colombia, al igual que y subandinos de dosel cerrado, aunque
ampliaciones menores y confirmación de puede frecuentar fragmentos de bosques
presencia de varias especies a lo largo del secundarios en buen estado y de áreas
flanco occidental, lo cual indica que aun ésta mayores a 300 ha (Córdoba-Córdoba et al.
área es bastante desconocida. La mayoría 2014). Esta especie se considera En Peligro
de las especies registradas en bosques (EN), ya que ha perdido más del 70% de su
son típicas de bosques de roble y mixtos hábitat, su distribución se ha contraído en
andinos encontrados en otras regiones el tiempo, y lo que queda está muy fragmen-
cercanas, como el Macizo de Iguaque en tado y aislado, con densidades poblacio-
Boyacá o el corredor Guantiva-La Rusia- nales bajas aunque se puedan ver grupos
Iguaque (Córdoba-Córdoba y Echeverry- numerosos en ocasiones (Córdoba-Córdoba
Galvis 2006, Sáenz-Jiménez 2010). También et al. 2014, Renjifo et al. 2014). Se distribuye
se registró a Quiscalus lugubris (chango únicamente en la cordillera Oriental en los
llanero), el cual ha ampliado su distribu- departamentos de Cundinamarca, Boyacá,
ción en tiempos recientes hacia la parte Santander y Norte de Santander. No ha sido
alta de la cordillera Oriental, tanto desde registrada en Cundinamarca por muchos
los Llanos Orientales de Colombia, como años y solo en pocas localidades en Boyacá.
hacia el valle del río Magdalena, desde Las poblaciones conocidas en Santander
la costa caribe de Colombia y Venezuela son las que estarían en mejor estado. Solo
(Avendaño et al. 2013, ABO 2000, Freeman hay registros para el flanco occidental de
et al. 2011, Córdoba-Córdoba y Sierra 2018). la cordillera Oriental en Santander para la
Esta especie se ha beneficiado de la defo- serranía de las Quinchas en San Vicente de
restación extensiva tanto en el piedemonte Chucuri, Zapatoca y Galán (Donegan et al.
oriental de la cordillera Oriental como de la 2007, 2010). La presencia de grupos al sur de
pérdida de los bosques húmedos del valle la serranía de los Yariguíes en El Peñón en
bajo y medio del río Magdalena. bosques de roble y mixtos es importante, y
El registro del periquito (Pyrrhura permite considerar que puede haber otras
calliptera) por primera vez para este flanco, poblaciones al sur de la distribución cono-
sugiere que se reproduce en el área, pero cida en este flanco occidental hacia Boyacá.
438
Hábitat y dieta (Echeverry-Galvis y Córdoba-Córdoba 2008,

En esta parte alta del municipio de El Peñón, Echeverry-Galvis 2012). A partir de la infor-
aún se conservan extensiones de bosque de mación registrada para las especies que
roble en buen estado, inmersas entre ecosis- pudieron ser evaluadas, se encontró que casi
temas cársticos poco conocidos, con la la mitad de las especies capturadas y obser-
presencia de varias especies típicas del inte- vadas presentaron indicios de encontrarse
rior de bosques andinos y de roble. Algunas en reproducción durante agosto, incluyendo
especies de frugívoros grandes como el información de la presencia de juveniles y del
Quetzal andino colinegro (Pharomachrus estado reproductivo de los individuos captu-
auriceps), realizan migraciones altitudi- rados. Igualmente, la presencia de muda
nales o el guácharo (Steatornis caripensis) del plumaje (recambio de plumas en cuerpo,
vuelos a grandes distancias, y requieren de alas y/o cola) en el 50% de los individuos
áreas suficientemente extensas de bosques capturados, pero donde solo ca. 15% estarían
que provean de recursos a lo largo del solapando ambos eventos, concuerda con lo
tiempo para suplir sus necesidades, lo cual conocido hasta ahora para aves tropicales,
los hace vulnerables a la perdida y fragmen- donde generalmente la muda del plumaje
tación de su hábitat (Kattan et al. 1994, Roca sucede luego de la época reproductiva o
1994, Bosque y Ramírez 1988, Holland et al. con un solapamiento parcial (Foster 1975,
2009), incluidas las áreas de bosque hacia el Echeverry-Galvis y Córdoba-Córdoba 2008,
valle del río Magdalena. Echeverry-Galvis 2012). Se esperaría que
En cuanto al número de especies equiva- hubiera muy poco solapamiento entre la
lentes de acuerdo al tipo de alimento que reproducción y la muda para evitar que estas
consumen, las proporciones de especies de dos actividades energéticamente deman-
bosques es similar en su distribución a las en- dantes afectaran la supervivencia de los indi-
contradas en bosques altoandinos de Chin- viduos (Echeverry-Galvis y Hau 2013).
gaza (Stiles y Rosselli 1998 – p.34 figura 4) En ecosistemas endocársticos neotropi-
pero las proporciones de algunas catego- cales, la única ave que anida y vive parte de
rías son algo menores para los consumi- su ciclo de vida en el interior de cuevas en
dores de insectos e invertebrados pequeños la zona intermedia de estas, es el guácharo
(IP), vertebrados grandes (V) y frutos (F). (Steatornis caripensis), aunque algunas
Esta disparidad, además de diferencias en otras especies pueden anidar en repisas o
la composición de algunas especies entre construyen sus nidos como algunos vencejos
ambos lugares, posiblemente se deba a que en la zona de entrada. El vencejo (Chae-
algunas especies de suelo como los tina- tura cf. cinereiventris), anida en chimeneas
múes, otras rapaces diurnas y nocturnas, o estructuras verticales y su nido tiene
varias especies de atrapamoscas y reinitas forma de media taza cementada con saliva
(algunas migratorias), así como varios (Sick 1959). No se registraron nidos de esta
consumidores de frutos de tamaño mediano, especie, pero es posible que utilice las zonas
entre otras, no se registraron en los bosques rocosas y riscos en la zona y en ocasiones
de El Peñón debido a la época de muestreo algunas de las cuevas como la de La Tronera,
y su duración, aunque también es posible tanto en su zona de entrada como en la gran
que algunas especies estén disminuyendo apertura como “chimenea” de su interior, o
localmente debido a la fragmentación de los sistemas cársticos similares en la zona, así
bosques (Kattan et al. 1994, Renjifo 1999). como en paredes verticales en formaciones
de simas. También en la zona ha sido regis-
trado el vencejo collarejo Streptoprocne
Reproducción y muda zonaris (Lasso com. pers.), el cual también
El conocimiento sobre la estacionalidad en construye sus nidos y anida en salientes
la reproducción y la muda de muchas espe- y riscos rocosos así como en entradas de
cies neotropicales andinas, aun es incipiente cuevas (Marin y Stiles 1992).
Guácharos (Steatornis caripensis) en oscuras, anidando en las cornisas o salientes;

Santander y la conservación de los son aves gregarias, posiblemente monó-
sistemas cársticos gamas y con nidadas de 2 a 4 huevos, donde
El registro de guácharos (Figura 4) en las el cuidado parental es compartido por ambos
dos cuevas evaluadas de La Tronera y de individuos (Snow 1961, 1962). El registro de
El Caracol, así como los reportes de los unos pocos individuos de esta especie en las
habitantes, indican que la zona es utilizada cuevas durante el corto muestreo no es un
por esta especie de forma frecuente. La indicador del tamaño de la colonia, ya que
presencia de acumulación de guano y semi- estas pueden dispersarse luego de la época
llas en el interior, indica que posiblemente reproductiva, la cual es aún desconocida
allí se reproducen, aunque en el momento para estas poblaciones nuevas encontradas.
de las visitas no fue posible observar nidos Las colonias varían mucho en el número de
activos pero sí unas pocas parejas. La impor- individuos, desde unos pocos hasta miles,
tancia de su presencia en la región es dependiendo del tamaño de la cueva, los
evidente según los trabajos de flora y vege- espacios adecuados de cornisas y repisas
tación en El Peñón, pues se estima que esta para posarse y/o anidar, y la disponibilidad
especie es responsable de la dispersión del de alimento, así como de la estacionalidad de
21% de la flora registrada en la entrada de los bosques cercanos (Snow 1961, 1962,
las cavernas (Mendoza-Cifuentes y Aguilar- Bosque 1986, Roca 1994). Además se conoce
Cano 2019, Capítulo 10). que para bosques estacionales de Venezuela,
Los registros conocidos de guácharos luego de la reproducción, algunos indivi-
en el departamento de Santander dentro de duos pueden tener movimientos regionales
sistemas cársticos, incluyen el Hoyo del Aire y algunos pueden utilizar cuevas momen-
(Municipio de La Paz) y la Caverna u Hoyo de táneamente para descansar, así estas no las
los Pájaros (Municipio de Mogotes, vereda utilicen para reproducirse (Bosque y Ramírez
Hoyo de Los Pájaros, 1.700 m.s.n.m.); también 1988, Roca 1994, Holland et al. 2009). Es posible
en el Hoyo del Águila en la Hermosura, que el conjunto de cuevas en estos ecosis-
Municipio de Bolívar (Fernández-Auderset temas cársticos de El Peñón sean parte de
y Lasso com. pers.). Se han registrado indi- un sistema mucho más amplio de uso por
viduos para la ciudad de Bucaramanga (en parte de la especie para cumplir con su ciclo
las instalaciones de la Universidad Industrial de vida en esta región, no solo de las cuevas
de Santander - UIS) y observaciones de indi- de Santander (Rodríguez-Orjuela et al. 2013),
viduos en Simácota (Montaña Pedro Elías - ya que se conoce que pueden tener recorridos
06°31’N, 73°37’O, a 500-750 m s.n.m.), al igual de varios kilómetros por noche una vez salen
que en barrancos en cercanías al pueblo de de las cuevas a alimentarse (hasta 120 km)
Vetas (Ancizar 1853, Apolinar 1913, Cuervo- y pueden quedarse y percharse inmóviles
Márquez 1939, 1940, Meyer de Schauensee durante el día por incluso varios días en los
1949, Olivares y Romero 1973, Donegan et al. bosques donde buscan su alimento, para
2010, Muñoz-Saba et al. 2013). Los guácharos luego regresar a la cueva de origen (Roca
también son llamados en la zona carracos o 1994, Holland et al. 2009). Las cuevas con regis-
carraos (en El Peñón), chilladores (en Vélez) o tros en el municipio de La Paz están a casi 30
carabanes (Gramalote, Norte de Santander) km de distancia en línea recta, e incluso el
(Cuervo 1866, Cuervo-Márquez 1940). Hoyo de los Pájaros en Mogotes a casi 100 km,
Los guácharos son aves frugívoras al igual que el cañón del río Minero y Muzo en
estrictas que consumen semillas de varias Boyacá a 50 km de distancia, donde también
familias incluyendo lauráceas, burcerá- hay registros de esta especie (Apolinar 1913).
ceas y palmas principalmente, las cuales La especie podría estar utilizando varias de
buscan generalmente en la noche (Snow las cuevas de forma itinerante en la región
1961, Roca 1994, Bosque et al. 1995). Viven y de Santander y Boyacá, así como los bosques
se reproducen dentro de cuevas y grutas y sus recursos.
440
Figura 4. Guácharo (Steatornis caripensis). Foto: Juan M. Rengifo.
Los guácharos son frugívoros casi exclu- cialmente de algunas especies de palmas,
sivos y además dispersores de semillas, lauráceas y otras plantas que consumen,
lo cual contribuye con la dinámica propia generando una vegetación particular que
de los bosques que habitan. Se ha encon- en algunos casos protege de la erosión y
trado que los guácharos consumen muchas el ingreso de materiales por arrastre que
frutas dentro del bosque y las regurgitan en generarían sedimentación dentro de éstas.
los mismos, ya que pueden tardar incluso Muchas otras semillas que ingresan al inte-
varios días en regresar a la cueva de origen rior profundo de las cuevas y que en algunos
(Bosque et al. 1995, Holland et al. 2009). casos incluso germinan allí, no se pueden
También pueden transportar una gran can- establecer por falta de luz, pero se acumulan
tidad de semillas a sus cuevas, por lo que y descomponen junto con el guano de los
también influyen en la composición de la guácharos, el excremento de murciélagos,
flora a la entrada de las cuevas que habitan, plumas y cadáveres de los mismos individuos
depositando semillas que germinan espe- y demás, para proveer nutrientes que de otra
forma seria muy difícil que ingresaran a sería interesante desarrollar programas
estos ecosistemas cársticos. Estos nutrientes de uso sostenible con especies promisorias
posteriormente están disponibles para todos en donde se incluya la participación de la
los demás organismos cavernícolas inclu- comunidad. La información generada para
yendo invertebrados fitófagos y detritívoros, varias especies endémicas y amenazadas,
que alimentan a otros y que así mantienen aporta a la estrategia de conservación de
poblaciones y les permite continuar con sus aves amenazadas en Santander reciente-
propios ciclos de vida (Galán y Herrera 2006). mente publicada (Cáceres et al. 2015).
Sería importante realizar estudios de
los guácharos en la región a varios niveles,
CONCLUSIONES Y incluido el seguimiento de individuos con
RECOMENDACIONES transmisores y ver el uso que tienen de los
Las aves registradas durante el estudio son ecosistemas endocársticos y de bosques
aves típicas de ecosistemas de bosques de en la región más amplia, así como hasta
roble y mixtos. El registro de varias espe- que distancia buscan alimento, ya que
cies y su ampliación del área de distribu- muchos pueden estar utilizando cuevas
ción conocida, sugieren que aún faltan lejanas y también los bosques cercanos del
mayores estudios en este flanco de la flanco hasta el valle del río Magdalena. Así
cordillera. Sería muy importante continuar mismo, estudiar las cuevas y cavernas exis-
realizando muestreos tanto en la parte alta tentes en la región, sus dinámicas ecoló-
como hacia elevaciones menores, ya que gicas y evolutivas, ya que han sido refugio
no se hicieron muestreos a menor altura, para muchos organismos a lo largo de la
pero aún hay áreas con bastantes bosques historia ambiental del lugar y del registro
que bajan hacia el valle del río Magdalena. de los cambios climáticos y ecológicos de
Es importante realizar muestreos en dife- la zona. Estudiarlas y conservarlas permiti-
rentes épocas del año, orientado a conso- ría poder continuar entendiendo los cambios
lidar el inventario regional e implementar a través del tiempo del clima y los ambien-
programas adecuados de monitoreo de tes en el Neotrópico, así como de los muchos
estos bosques de roble y alto andinos y la organismos únicos que se encuentran en
fauna asociada a los sistemas cársticos. ellas y que son dependientes de las condi-
Muchas de las especies registradas están ciones particulares y especiales. No hay
compartidas con la serranía de Los Yari- que olvidar que estos ecosistemas cársticos
guíes y la serranía de Las Quinchas, pero están ligados y dependen para continuar con
algunas diferencias entre ejemplares de sus dinámicas actuales de los ecosistemas
esta región con las del lado oriental en la que externamente los rodean y de los cuales
cordillera valdría estudiarlas para conti- dependen para ingreso de materia y energía
nuar explorando los procesos de especiación y por ende de sus ciclos de nutrientes.
que han estado imperando en la cordillera
(ver listado de las subespecies descritas
recientemente para la Serranía de Los BIBLIOGRAFÍA
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palmente, que no se registraron con mucha Arenas-Mosquera, D. 2011. Aspectos de
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442
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dos métodos. Caldasia 20 (1): 29-43. Alexander von Humboldt. Bogotá:
Instituto Alexander von Humboldt. 236 pp.
446
Anexos
Anexo 1. Registros de Aves El Peñón, Santander, agosto 2016 - Sergio Córdoba-Córdoba y Socorro Sierra.
Categoría
Categoría Valor de Intervalo Distribución
amenaza Grupo
Nombres amenaza Apéndice uso y/o altitudinal Endémica geográfica Hábitat
Especies a nivel trófico
comunes a nivel de CITES importancia (msnm) (6) por regiones (8)
global (4)
país (2) (3) (5) (7)
(UICN)
GALLIFORMES-Cracidae-Penelope
Pava andina LC S-F 1.800-3.450 AN BR-M
montagnii
CATHARTIFORMES-Cathartidae- Pa_Aar_
Chulo, Golero LC C 0-2.800 Cosmopolita
Coragyps atratus Urb
ACCIPITRIFORMES-Accipitridae-
Gavilan pollero LC IV-V 0-3.000 Cosmopolita Aar
Rupornis magnirostris
COLUMBIFORMES-Columbidae- Paloma Aar_

LC S-F 1.500-3.200 AN
Patagioenas [fasciata] albilinea collareja BR-M
COLUMBIFORMES-Columbidae- Torcaza
VU S-F 0-1.800 AN BR-M
Patagioenas subvinacea colorada
COLUMBIFORMES-Columbidae- Torcaza AN, CA, GU,

LC S-F 0-4.400 Pa_Aar
Zenaida auriculata nagüiblanca LL
CUCULIFORMES-Cuculidae-
Garrapatero LC IP-IV 0-2.300 Cosmopolita? Pa_Aar
Crotophaga ani
STRIGIFORMES-Strigidae-Strix
Buho moteado LC II V 0-2.500 AN BR-M
[Ciccaba] virgata
STRIGIFORMES-Strigidae- Currucutu
LC II IV 2.000-3.000 AN BR-M
Megascops albogularis gorgiblanco
CAPRIMULGIFORMES-
BR-M_
Steatornithidae-Steatornis Guácharo LC S-F 0-3.400 AN, GU, AM
Cue
caripensis
CAPRIMULGIFORMES-
Guardacaminos
Caprimulgidae-Systellura LC IP 0-4.200 AN BR-M
andino
longirostris
Categoría
amenaza Grupo
448
global (4)
país (2) (3) (5) (7)
(UICN)
APODIFORMES-Apodidae- Vencejo
LC IP 0-1.800 Cosmopolita? BR-M
Chaetura cf. cinereiventris ceniciento
APODIFORMES-Trochilidae- Colibrí
LC II N-IP 1.000-2.500 AN BR-M
Adelomyia melanogenys pechipunteado
APODIFORMES-Trochilidae-
Silfo coliverde LC II N-IP 900-2.700 AN BR-M
Aglaiocercus kingi
APODIFORMES-Trochilidae- Colibrí
Boissonneaua flavescens chupasavia
Inca dorado NT LC II N-IP 1.400-3.200 EN AN BR-M
Coeligena bonapartei
Inca collarejo LC II N-IP 1.600-3.000 AN BR-M
Coeligena torquata
Colibrí chillón LC II N-IP 1.700-4.500 AN Aar
Colibri coruscans
APODIFORMES-Trochilidae- Colibrí chillón Aar_

LC II N-IP 1.200-3.000 AN
Colibri thalassinus [cyanotus] verde BR-M
APODIFORMES-Trochilidae- Heliangelus Casi-

Heliangelus exortis belicoso Endemica
APODIFORMES-Trochilidae- Metalura Aar_

LC II N-IP 1.500-4.200 AN
Metallura tyrianthina colirojo BR-M
TROGONIFORMES-Trogonidae- Quetzal andino

LC F-IV 1.200-3.100 AN BR-M
Pharomachrus auriceps colinegro
TROGONIFORMES-Trogonidae- Trogón
LC F-IV 700-3.600 AN BR-M
Trogon personatus enmascarado
PICIFORMES-Ramphastidae-
Aulacorhynchus [prasinus] Tucaneta verde LC F-IV 1.600-3.700 AN BR-M
albivitta
Categoría
amenaza Grupo
global (4)
país (2) (3) (5) (7)
(UICN)
PICIFORMES-Picidae-Melanerpes Carpintero de Aar_

LC IP-S 1.400-3.300 AN
formicivorus los Robles BR-M
PICIFORMES-Picidae-Melanerpes Carpintero Aar_

LC IP 0-1.900 AN, CA
rubricapillus Habado BR-M
FALCONIFORMES-Falconidae- AN, CA, GU,

Cernícalo LC II IV-V 0-3.200 Pa_Aar
Falco sparverius LL
PSITTACIFORMES-Psittacidae- Periquito
LC II S-F 800-3.300 AN BR-M
Bolborhynchus lineola barrado
PSITTACIFORMES-Psittacidae- Periquito
VU VU II S-F 1.700-3.400 EN AN BR-M
Pyrrhura calliptera aliamarillo
PASSERIFORMES-Grallariidae- Tororoi
LC IP-IV 1.200-3.600 AN BR-M
Grallaria ruficapilla comprapán
PASSERIFORMES-Grallariidae- Tororoi
LC IP 700-2.000 AN BR-M
Grallaria sp. aff. haplonota pechiblanco
PASSERIFORMES-Grallariidae-
Tororoi enano LC IP 700-3.150 AN BR-M
Grallaricula nana
PASSERIFORMES-Rhinocriptidae-
Tapaculo LC IP 1.500-4.000 AN BR-M
Scytalopus latrans
PASSERIFORMES-Furnariidae-
Trepatronco LC IP NA AN BR-M
Dendrocolaptinae sp.
PASSERIFORMES-Furnariidae- Trepatronco
LC IP-IV 0-3.500 AN BR-M
Xiphocolaptes promeropirhynchus gigante
PASSERIFORMES-Furnariidae- Corretronco Aar_

LC IP 1.450-3.500 AN
Pseudocolaptes boissonneautii cuelliblanco BR-M
PASSERIFORMES-Furnariidae- Rastrojero de
LC IP 600-3.500 AN BR-M
Synallaxis azarae Azara
PASSERIFORMES-Furnariidae- Rastrojero de
LC IP-IV 1.200-3.700 AN BR-M
Synallaxis sp. aff. unirufa antifaz
Categoría
amenaza Grupo
450
global (4)
país (2) (3) (5) (7)
(UICN)
PASSERIFORMES-Tyrannidae- Elaenia Aar_

LC IP 750-3.600 AN
Elaenia frantzii montañera BR-M
PASSERIFORMES-Tyrannidae- Atrapamoscas
LC IP 650-3.100 AN Aar
Knipolegus poecilurus ojirojo
PASSERIFORMES-Tyrannidae- Atrapamoscas Casi-

LC IP 1.500-2.700 AN BR-M
Leptopogon rufipectus pechirrufo Endemica
PASSERIFORMES-Tyrannidae- Tiranuelo Aar_

LC IP 1.300-4.400 AN
Mecocerculus leucophrys gorgiblanco BR-M
PASSERIFORMES-Tyrannidae-
Pitajo diadema LC IP 1.700-3.100 AN BR-M
Silvicultrix [Ochthoeca] diadema
PASSERIFORMES-Tyrannidae- Pitajo
LC IP 2.000-3.600 AN BR-M
Ochthoeca rufipectoralis pechirrufo

LC IP 1.500-3.400 AN
Phyllomyias nigrocapillus capinegro BR-M
PASSERIFORMES-Tyrannidae- Tiranuelo
LC IP 1.600-2.700 AN BR-M
Poecilotriccus ruficeps colorado
PASSERIFORMES-Tyrannidae- Atrapamoscas
LC IP 600-3.350 AN BR-M
Pyrrhomyias cinnamomeus canela
PASSERIFORMES-Tyrannidae- Pa_Aar_
Siriri LC IP 0-3.100 Cosmopolita
Tyrannus melancholicus Urb
PASSERIFORMES-Tyrannidae- AN, CA, GU,

Siriri tijereta LC IP 0-4.100 Pa_Aar
Tyrannus savana LL, AM

LC IP 500-2.700 AN
Zimmerius chrysops matapalos BR-M
PASSERIFORMES-Cotingidae- Frutero
LC IP-F 1.000-3.050 AN BR-M
Pipreola riefferii verdinegro
PASSERIFORMES-Corvidae- Carriqui de
LC IP-IV 1.200-2.800 AN BR-M

Cyanocorax yncas montaña
Categoría
amenaza Grupo
global (4)
país (2) (3) (5) (7)
(UICN)
Pa_Aar_
PASSERIFORMES-Hirundinidae- Golondrina
LC IP 1.800-4.000 AN BR-M_
Orochelidon murina ahumada
Urb
PASSERIFORMES-Troglodytidae- Cucarachero Casi-

LC IP-IV 1.500-3.100 AN BR-M
Cinnycerthia olivascens oliva Endemica
PASSERIFORMES-Troglodytidae- Cucarachero
LC IP 1.000-4.000 AN BR-M
Henicorhina leucophrys pechigris
PASSERIFORMES-Troglodytidae- Cucarachero Pa_Aar_

LC IP 0-3.000 AN
Troglodytes aedon comun Urb
PASSERIFORMES-Turdidae- Mirla Pa_Aar_

LC IP-F-IV 1.500-4.250 AN
Turdus fuscater patiamarilla BR-M
PASSERIFORMES-Thraupidae-
Clarinero LC IP-F 2.600-3.500 AN BR-M
Anisognathus igniventris
PASSERIFORMES-Thraupidae- Clorornis
LC IP-F 1.800-2.800 AN BR-M
Chlorornis riefferii patirrojo
PASSERIFORMES-Thraupidae- Robanectar
LC N-IP 1.600-3.300 AN BR-M
Diglossa albilatera aliblanco
PASSERIFORMES-Thraupidae- Robanectar
LC N-IP 1.600-2.700 AN BR-M
Diglossa caerulescens azul
PASSERIFORMES-Thraupidae- Robanectar de
LC N-IP 2.000-3.500 AN BR-M
Diglossa cyanea antifaz
PASSERIFORMES-Thraupidae- Robanectar Aar_

LC N-IP 2.200-4.000 AN
Diglossa humeralis negro BR-M
PASSERIFORMES-Thraupidae- Hemispingus
LC IP-F 1.300-2.900 AN BR-M
Sphenopsis [Hemispingus] frontalis verdoso
PASSERIFORMES-Thraupidae- Tangara azul y

LC IP-F 2.000-3.400 AN BR-M
Tangara vassorii negro
451
Categoría
452
amenaza Grupo
global (4)
país (2) (3) (5) (7)
(UICN)
PASSERIFORMES-Emberizidae- Arremon
LC IP-F-S 400-3.500 AN BR-M
Arremon brunneinucha collarejo
PASSERIFORMES-Emberizidae- Atlapetes
LC IP-F 1.500-3.700 AN BR-M
Atlapetes latinuchus cabecirufo
PASSERIFORMES-Emberizidae-
Montero ojirojo LC IP-F 1.000-2.500 AN BR-M
Chlorospingus flavopectus
PASSERIFORMES-Emberizidae- Pa_Aar_
Copetón LC IP-S 150-3.700 AN, GU
Zonotrichia capensis Urb
PASSERIFORMES-Parulidae- Abanico Casi-

LC IP 1.800-3.400 AN BR-M
Myioborus ornatus cariblanco Endemica
PASSERIFORMES-Parulidae- Arañero
LC IP 1.500-2.800 AN BR-M
Myiothlypis coronata coronado
PASSERIFORMES-Parulidae- Arañero
LC IP-F 1.500-3.400 AN BR-M
Myiothlypis nigrocristata cabecinegro
PASSERIFORMES-Icteridae- Turpial Mascota- Aar_

LC IP-F 0-2.900 AN
Icterus chrysater montañero ornamental BR-M
PASSERIFORMES-Icteridae- Chango de
EN EN IP-IV 2.100-2.900 EN AN BR-M
Macroagelaius subalaris montaña
PASSERIFORMES-Icteridae- Pa_Aar_
Chango llanero LC IP-S [0-600] CA, LL, GU
Quiscalus lugubris Urb
PASSERIFORMES-Icteridae- AN, CA, GU,

Chirlobirlo LC IP-S 0-3.500 Pa
Sturnella magna LL
PASSERIFORMES-Fringillidae- Casi-
Jilguero andino LC IP-S 1.800-3.700 AN Pa_Aar
Spinus spinescens Endemica
Anexo 2. Catálogo fotográfico de las aves seleccionadas. Para mayor detalle ver Córdoba-Córdoba y Sierra (2018).
Aglaiocercus kingii. Foto: F. Villegas Atlapetes latinuchus. Foto: F. Villegas
Boissonneaua flavescens. Foto: F. Villegas Chlorornis riefferii. Foto: F. Villegas
Cinnycerthia olivascens. Foto: F. Villegas Metallura tyrianthina. Foto: F. Villegas
Myioborus ornatus. Foto: F. Villegas Myiothlypis nigrocristata. Foto: F. Villegas
Ochthoeca diadema. Foto: F. Villegas Pseudotriccus ruficeps. Foto: F. Villegas
454
Corazón: caverna La Tronera (sima de acceso). Foto: Camilo Martínez-Martínez.
Perezoso (Choloepus didactylus). Foto: Roman Hapka (Spéleo-Club des Préalpes Fribourgeoises).
Capítulo 17. MAMÍFEROS MEDIANOS Y GRANDES
MAMÍFEROS MEDIANOS Y GRANDES

DE LOS ECOSISTEMAS EXOCÁRSTICOS
COLOMBIA
Angélica Diaz-Pulido y Angélica Benítez
Resumen. El presente estudio es la primera aproximación a los ensamblajes de

mamíferos medianos y grandes que se encuentran asociados a los sistemas cársticos
de Colombia. El área de estudio corresponde al sistema exocárstico de El Peñón
(Santander), Andes, donde se evalúo la composición y estructura de mamíferos
medianos y grandes, y su relación con la distancia a las entradas de las cuevas/
cavernas de la zona, usando cámaras trampa para el registro de estas especies. Siete
especies de mamíferos terrestres medianos y grandes fueron registradas, entre
ellas la oncilla (Leopardus tigrinus), una especie vulnerable a la extinción y que al
parecer ha encontrado un refugio para su conservación en el sistema exocárstico.
No se evidenció una correlación entre la composición y estructura de mamíferos
medianos y grandes con la distancia a las entradas de las cavernas. Una evaluación
detallada de cada localidad en torno a la estructura del sistema cárstico, permitiría
explicar con mayor grado de certidumbre su relación con los mamíferos medianos y
grandes, y probablemente entorno a la provisión de microhábitats.
Palabras clave. Fototrampeo, Leopardus tigrinus, mamíferos terrestres, sistema

exocárstico.
Abstract. The present study is the first of the assemblies of medium and large
mammals that are associated with the karst systems of Colombia. The study area is
the exokarstic system of El Peñón (Santander), Andes, where the composition and
structure of medium and large mammals was evaluated, as well as the correlation of
their occurrence with the distance to the entrances of the caverns of the area, using
trap cameras to capture images of these species. Seven species of medium and large
terrestrial mammals were recorded, including the oncilla (Leopardus tigrinus), a
species vulnerable to extinction and that has apparently found a refuge for conserva-
tion in the exochastic system. There was no correlation between the composition and
structure of medium and large mammals with the distance to the cave entrances. A
detailed evaluation of each locality around the structure of the karst system, would
explain with greater degree of certainty its relationship with medium and large
mammals, and probably about the provision of microhabitats.
Keywords. Exokarstic system, Leopardus tigrinus, phototrap, terrestrial mammals.
Diaz-Pulido, A. y A. Benítez. 2019. Mamíferos medianos y grandes de los ecosistemas exocársticos de El Peñón (Andes),
Santander, Colombia. Pp. 457-470. En: Lasso, C. A., J. C. Barriga y J. Fernández-Auderset (Eds.). Biodiversidad subterránea
y epigea de los sistemas cársticos de El Peñón (Andes), Santander, Colombia. VII. Serie Fauna Silvestre Neotropical. Instituto
de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt. Bogotá, D. C., Colombia.
INTRODUCCIÓN asociada a las entradas conocidas del

En la región nororiental de Colombia se sistema cárstico, y otra con zonas de bosque
encuentra el departamento de Santander con más conservadas (Figura 1). La primera
una gran variedad de unidades geológicas, presenta una asociación compuesta por dos
distribuidas políticamente en siete provin- tipos de suelos (Typic Dystropepts y Andic
cias, una de ellas la de Vélez-Santander. Este Humitropepts). El Typic Dystropepts se
contexto hace de la región un centro bioespe- desarrolla generalmente sobre rocas sedi-
leológico de gran interés, pero pobremente mentarias (calizas), se caracteriza por dar
explorado a nivel científico-técnico (Casa- lugar a suelos ácidos y con contenidos altos
llas-Pabón et al. 2013). de aluminio y baja fertilidad. Las condi-
Dentro de la provincia de Vélez, se en- ciones de humedad interactúan con los
cuentra el municipio de El Peñón que cuenta carbonatos de calcio del material litológico
con un sistema cárstico y con 23.840 ha desti- dando origen a ambientes cársticos típicos
nadas como zona protectora forestal, corres- de la zona. Por otra parte, los Andic Humi-
pondientes al 61% del municipio (Martínez y tropepts se desarrollaron a partir de cenizas
Barrios 2007). Sin embargo, de acuerdo con el volcánicas y se caracterizan por presentar
Esquema de Ordenamiento Territorial (EOT), altos contenidos de materia orgánica en su
la ocupación del suelo corresponde a bosque superficie, lo que da origen a turberas que
secundario, cultivos transitorios, pastos mejo- actualmente se encuentran en la región.
rados, rastrojo y zona urbana. Sin embargo, la alta humedad los convierte
Respecto a la fauna, en el sistema cárstico en suelos de baja fertilidad, con contenidos
de El Peñón solo se han publicado estudios altos de aluminio y niveles altos de acidez.
sobre la cueva Los Carracos con informa- En la zona con bosque más conservado
ción sobre artrópodos (opiliones) (Muñoz- predominan los suelos Andic Humitropepts
Saba et al. 2013). Las áreas asociadas a las (IGAC 2003).
formas exocársticas, como depresiones y
dolinas, y los fenómenos endocársticos de
cuevas y cavernas de la zona, fueron explo- Muestreo
radas en una de las expediciones cientí- En el área de estudio se instalaron 19 esta-
ficas del proyecto Colombia Bio en agosto ciones de muestreo simples (Anexo 1), con
de 2016, abordando las áreas superficiales una cámara trampa cada una. Cuatro de las
de bosques secundarios que las colindan y estaciones de muestreo fueron ubicadas en
el bosque más conservado que permanece entradas de cavernas y otras cuatro fueron
en la región. Los mamíferos medianos y dispuestas a cien metros de cada entrada;
grandes asociados al sistema exocárstico las restantes once estaciones de muestreo se
fueron muestreados con cámaras trampa situaron en la matriz exocárstica del área
para evaluar su composición y estructura, de estudio procurando una equidistancia
y determinar si existe alguna relación con entre ellas de 1 km. Tres cámaras trampa fue-
la distancia a las entradas de las cuevas/ ron hurtadas durante el muestreo por lo
cavernas de la zona. que los análisis responden solamente a 16
estaciones de muestreo.
La instalación de las cámaras trampa en
MÉTODOLOGÍA las estaciones de muestreo se realizó en cola-
Área de estudio boración con un representante de la comu-
El área de estudio se encuentra ubicada en el nidad local, junto con el cual se identificaron
municipio de El Peñón, en el departamento las zonas con mayor probabilidad de registro
de Santander, corresponde a la unidad climá- de fauna y se trataron de cubrir todos los tipos
tica frío húmeda y frío muy húmeda. En de hábitat, ya que algunas especies pueden
la región sobresalen dos áreas de interés, una estar limitadas a sólo uno de ellos (Tobler et
con un alto grado de intervención antrópica, al. 2008).
458
Diaz-Pulido y Benítez
Figura 1. a) Área de estudio en el sistema exocárstico de El Peñón, Santander. Mapa elaborado por esri Colombia (Raúl
A. Carvajal, Raúl C. Martín y Aaron Ramírez).
Figura 1. b) Detalle de las estaciones de muestreo (cámaras trampa).
En la estación de muestreo se instaló de roedor pequeño (Rodentia), que dado su

la cámara trampa en un sector del camino tamaño y los requerimientos taxonómicos
nivelado y plano, atada perpendicularmente para su identificación, no fue posible definir
al camino para detectar el flanco del animal su clasificación con mayor exactitud a partir
y preferiblemente a una distancia entre de las fotografías. Expediciones previas
1 y 3 metros del sitio probable de paso del realizadas a la región de El Peñón, también
animal. Para confirmar la correcta ubicación han registrado perezosos (Choloepus didac-
de la cámara trampa se realizó el “examen tylus) en los ambientes exocársticos y
del gateo”, de esta forma se verificó el área dentro de las cavernas (Hapka et al. 2015).
de detección de la cámara (Diaz-Pulido y En un periodo de 56 días, el esfuerzo de
Payán 2012). muestreo fue de 670 trampas/noche con lo
A nivel de comunidad, se evaluó la compo- que se aseguró que fueran registradas por
sición. Los análisis de riqueza y diversidad no lo menos las especies comunes en el área
consideraron especies de hábitos arbóreos (Tobler et al. 2008). La curva de acumula-
(ardillas). A partir de los datos de incidencia ción de especies tendió a estabilizarse con
(presencia-ausencia) de las especies identifi- el número total de cámaras que se reco-
cadas se generó la curva de acumulación. Se gieron al finalizar el muestreo (n=16), y en
calculó el índice de riqueza de Jacknife2 y la función de las distancias de las estaciones
diversidad de Simpson (Magurran 2004), utili- a la caverna más cercana. Para este modelo
zando los programas Estimates 9.1 (Colwell la tasa de detección fue de m=0,25; con
et al. 2013) e Infostat (Di Rienzo et al. 2017). una correlación de Pearson que justificó
A nivel de poblaciones, se calcularon los el 74,35% de la variabilidad, es decir que
índices de abundancia relativa de acuerdo existen otras variables que están explicando
a la siguiente ecuación (Carbone et al. 2001, la tasa de detección de mamíferos medianos
O’Brien et al. 2003): y grandes en el área de estudio. Si el mues-
treo continuase en el tiempo, se esperarían
encontrar alrededor de dos especies adicio-
Número fotografías independientes
x 100 nales (Jacknife2= 8,89 especies) (Figura 2).
Esfuerzo de muestreo En general el índice de diversidad para
el área de estudio fue de S=0,26; es decir
La evaluación de la relación de la rique- existe una alta heterogeneidad en el ensam-
za, diversidad y abundancia relativa con la blaje de mamíferos medianos y grandes. La
distancia a las entradas de las cavernas de estación con mayor diversidad de mamíferos
la zona se realizó a través de un análisis medianos y grandes fue la CTPEÑ06 (S=0,3),
de correlación. Adicionalmente se incluyó en seguida de la CTPEÑ10 (S=0,47), la CTPEÑ08
el análisis la información correspondiente al (S=0,55) y CTPEÑ09 (S=0,56), distribuidas
área de bosque en un área de 500 metros alre- a lo largo del gradiente de distancia a la
dedor de cada una de las estaciones de mues- entrada de las cavernas evaluado. En las
treo para determinar si también se encon- seis estaciones que obtuvieron un índice de
traba asociada a la distancia a las cavernas. Simpson igual a 1 solo se detectó una especie
(Tabla 1).
En relación con la abundancia relativa
RESULTADOS Y DISCUSIÓN (Figura 3), la especie Dasypus novemcinctus
En las cámaras trampa se registraron siete fue la más abundante en el sistema exocárs-
especies de mamíferos terrestres medianos tico, seguida de Didelphis pernigra y Cuni-
y grandes (Anexos 1 y 2); adicionalmente se culus taczanowskii; lo cual concuerda con lo
registró la ardilla (Notosciurus granatensis) documentado para otras cavernas en Sura-
la cual fue excluida de los análisis por su mérica donde se han identificado mamí-
hábito arborícola, una especie de marmosa feros como las zarigüeyas, los agutíes y
(Marmosa sp.) y por lo menos una especie otros roedores de menor tamaño (Hoffman
460
Figura 2. Curva de acumulación de especies de la comunidad de mamíferos terrestres medianos y grandes.
Tabla 1. Indicadores de composición y estructura de los mamíferos terrestres medianos y grandes a lo largo del gradiente
de distancia a las entradas de las cavernas.
Abundancia Relativa
cavernas (mts.)
Diversidad (S)
entrada de las
novemcinctus
Cobertura de
Distancia a la
taczanowskii
(Comadreja)
Eira barbara
Estación de
(Armadillo)
Leopardus
Cuniculus
Muestreo
Didelphis
(Guache)
(Borugo)
Dasypus
(Oncilla)
Nasuella
pernigra
olivacea
Riqueza
Mustela
Bosque
tigrinus
frenata
(Tayra)
(Fara)
CTPEÑ12 15.99 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00
CTPEÑ16 32.59 0.00 1.00 1.00 0.00 0.00 17.78 0.00 0.00 0.00 0.00
CTPEÑ11 93.64 0.00 0.88 2.00 4.17 0.00 0.00 0.00 2.08 0.00 0.00
CTPEÑ17 100.74 0.00 1.00 1.00 4.08 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00
CTPEÑ14 135.89 22.81 1.00 1.00 0.00 0.00 5.00 0.00 0.00 0.00 0.00
CTPEÑ19 436.20 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00
CTPEÑ18 481.53 0.00 1.00 1.00 8.33 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00
CTPEÑ10 971.47 0.00 0.47 6.00 5.88 33.33 13.73 1.96 1.96 0.00 1.96
CTPEÑ13 1163.23 0.00 0.84 3.00 0.00 0.00 0.00 0.00 2.04 0.00 18.37
CTPEÑ07 1735.97 0.00 0.61 4.00 7.69 59.62 23.08 0.00 0.00 0.00 0.00
CTPEÑ08 1828.34 0.00 0.55 5.00 3.85 0.00 34.62 0.00 3.85 1.92 0.00
CTPEÑ09 1930.74 0.00 0.56 3.00 66.67 16.67 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00
CTPEÑ06 2795.44 58.63 0.30 4.00 3.77 9.43 0.00 1.89 7.55 0.00 0.00
CTPEÑ05 3419.01 64.72 0.63 5.00 26.42 0.00 0.00 1.89 1.89 0.00 3.77
CTPEÑ03 3593.27 79.47 1.00 1.00 3.70 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00
CTPEÑ02 3949.14 80.34 1.00 1.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 10.00
et al. 1986, Trajano 2004). En cambio, los más abundantes (Muscolo et al. 2014) y, en
carnívoros fueron los menos abundantes segundo lugar, una alta influencia de acti-
pero el grupo más diverso. Hapka et al. vidades humanas que influyen sobre una
(2015), reportaron un cráneo del perezoso menor riqueza del ensamblaje y una predo-
de dos dedos (Chloepus didactylus) en el minancia de especies con hábitos insectí-
Hoyo de los Ocelotes. Adicionalmente, Lasso voros (D. novemcinctus) y omnívoros (D.
y Arias-Mañosca (com. pers.) encontraron pernigra) (Bogoni et al. 2013). La ausencia
dos cráneos de C. taczanowskii en 2018 en la —o no detección— de grandes carnívoros
cueva Los Carracos durante una visita reali- y ungulados refleja una estructura trófica
zada en época seca, lo cual podría estar sugi- inestable, ya que los requerimientos dieta-
riendo el uso de este tipo de microhábitats rios de los primeros demanda una composi-
para alimentación por parte de las especies ción de presas silvestres asociada a bosques
de felinos. Aunque este caso debe ser sujeto en buen estado de conservación (Terborgh
a un análisis más detallado, en las cavernas et al. 2001, Ripple et al. 2014). Los grandes
Africanas se han registrado “numerosos carnívoros son especies indicadoras al ser
indicios” de especies como el leopardo las primeras en desaparecer frente a un
(Panthera pardus) y el gato africano salvaje proceso de perturbación (Terborgh y Estes
(Felis lybica) (Messana 2004). Así mismo, 2013), lo cual probablemente ha ocurrido
Pentecost (2004) documenta que los carní- en el área de estudio por los cambios histó-
voros son de las pocas especies que usan ricos en el uso del suelo. De allí que la zona
regularmente la entrada de las cavernas. presente un índice de sensibilidad ambiental
Por otra parte, los resultados podrían (ISA) medio, el cuál fue determinado a partir
estar evidenciando en primer lugar, la de la caracterización de los suelos, la cober-
presencia de elementos estructurales del tura vegetal, los ecosistemas transformados,
sistema cárstico que aumentan y diversi- el índice de aridez y la erosión en las zonas
fican los microhábitats para las tres especies secas según datos del Ideam.
Figura 3. Abundancia relativa de los mamíferos terrestres medianos y grandes.
462
Distancia a la entrada de las cavernas estudios que busquen evaluar esta relación,
La evaluación de la correlación entre el vinculando además otras variables del siste-
área de bosque asociada a las estaciones de ma cárstico como la provisión de microhábi-
muestreo y la distancia de las entradas de las tats para los mamíferos medianos y grandes.
cavernas a las estaciones, resultó positiva
(0,85), por lo que los análisis respecto a la
distancia siempre están influenciados por Importancia de la oncilla (Leopardus
la cobertura de bosque (Figura 4). Por lo tigrinus) en El Peñón
general la entrada de las cavernas dado su La oncilla (Leopardus tigrinus), el felino
fisionomía y lejanía de las áreas pobladas, silvestre más pequeño con distribución en
tiene una mayor área boscosa, sin embargo Colombia, fue una de las especies regis-
en los sistemas exocársticos de El Peñón tradas en el sistema exocárstico de El Peñón
ocurre lo contrario. Es probable que en la (Figura 6). La especie se encuentra en estado
zona existan otras entradas a cavernas, pero Vulnerable a nivel global (Payán y de Oliveira
todavía no han sido evidenciadas porque 2016) y nacional (Rodríguez-Mahecha et al.
se encuentran en áreas con cobertura de 2006). En Colombia las fuertes amenazas a la
bosque que las han ocultado, y por lo tanto conservación de los ecosistemas altoandinos,
la relación de la composición y estructura la deforestación, la ganadería y los monocul-
de mamíferos medianos y grandes respecto tivos, son la principal amenaza para la especie
a la distancia a la entrada de las cavernas (Payán y González-Maya 2011).
puede estar sesgada. El sistema exocárstico de El Peñón
A nivel de comunidad, la riqueza presentó resulta de vital importancia para la conser-
una correlación negativa pero no significa- vación de la oncilla. La ecología de la oncilla
tiva con la distancia (-0,58) y la cobertura de es poco conocida y su área de distribución
bosque (-0,43), mientras la diversidad no pre- potencial corresponde solo en un 11,4% a
sentó ningún tipo de correlación (Figura 4). Al área protegidas a nivel nacional, lo que
evaluar la línea de tendencia polinómica de la resalta la importancia de las áreas de distri-
riqueza respecto a la distancia, no se obtuvo bución que no hacen parte de estas áreas,
un buen ajuste respecto a los datos (Figura 5). como es el caso del sistema exocárstico de
La riqueza fue mayor en distancias interme- El Peñón (Payán y González-Maya 2011).
dias, hecho probablemente relacionado con La presencia de la oncilla indica además
la disponibilidad de recursos y microhábitats que el sistema exocárstico de El Peñón cuenta
que pueden proveer los sistemas cársticos con los recursos necesarios para su sobre-
para las especies de mamíferos medianos y vivencia. La dieta de la oncilla está basada
grandes, que no han sido descritas ni tam- principalmente en pequeños mamíferos,
poco evaluadas en este estudio. musarañas y aves (Wang 2002); estos grupos
A nivel de poblaciones, no se evidenció de especies han sido registrados en áreas
una correlación entre las abundancias rela- cársticas de Perú (Quispe-López y Barreda
tivas de los mamíferos medianos y grandes 2018), España (Garrido et al. 2008) y Eslo-
registrados y la distancia a las entradas de venia (Kryštufek 2005), permitiendo inferir
las cavernas (correlación < 0,38) (Figura 4). que en el área de estudio se encuentra una
Aunque se observa una tendencia negativa alta disponibilidad de presas para este felino.
en la correlación, en ninguno de los casos es La actividad de la oncilla durante el
representativa. Sin embargo, en el sistema muestreo se registró durante todo el día sin
cárstico del Parque Natural Cavernas do ninguna preferencia (Figura 7). Adicional-
Peruaçu (Brasil), Ferreira et al. (2011) encon- mente, se registró la especie defecando junto
traron que “la proximidad a las cavernas a una de las formaciones cársticas de la zona
afecta negativamente la riqueza y abundan- (Figura 6), pero se desconoce si existe algún
cia relativa de mamíferos medianos y gran- tipo de preferencia de hábitat por este tipo
des”, por lo que es necesario incrementar los de áreas.
Figura 4. Correlación entre la riqueza, diversidad y abundancia relativa de cada una de las especies identificadas, con la
distancia a las entradas de las cavernas y el porcentaje de bosque asociado a cada una de las estaciones de muestreo. El
tamaño de los círculos y la intensidad del color indican el valor de la correlación.
Figura 5. Riqueza de especies en el intervalo de distancia entre la entrada de las cavernas y las estaciones muestreo.
CONCLUSIONES Y tendencias, reflejan singularidades entre

RECOMENDACIONES PARA LA el sistema cárstico y estas especies.
CONSERVACIÓN Los resultados de los análisis esta-
El presente estudio es la primera aproxi- dísticos no permitieron establecer rela-
mación a los ensamblajes de mamíferos ciones significativas entre los mamíferos
medianos y grandes que se encuentran en medianos y grandes y la distancia a las
los sistemas cársticos de Colombia. Los cavernas, en tanto hay otros factores como
resultados encontrados más que evidenciar el alto nivel de transformación de la cober-
464
tura boscosa asociado a las entradas de las localidad en torno a la estructura del
cavernas, que generaron un sesgo para la sistema cárstico revelará con mayor grado
evaluación de esta relación. Deben existir de certidumbre la relación, ya documen-
otras variables asociadas al sistema cárs- tada, de los mamíferos medianos y grandes,
tico que expliquen su composición y es- con la provisión de microhábitats en
tructura. Una evaluación detallada de la sistemas cársticos.
Figura 6. Oncilla (Leopardus tigrinus) defecando en el área exocárstica de El Peñón.
Figura 7. Horas de actividad de la oncilla durante el muestreo.
Las entradas a las cavernas se encon- Santander, Colombia: Guía de campo. Serie
traron en las áreas más intervenidas y con de Guías de Campo del Instituto de Ciencias
una muy baja cobertura de bosque asociada, Naturales No. 13. Instituto de Ciencias
condición que contribuyó al direcciona- Naturales, Universidad Nacional de Colombia,
Bogotá D. C., Colombia.
miento de los atributos del ensamblaje y
las poblaciones de mamíferos medianos y Carbone, C., S. Christie, K. Conforti, T. Coulson,
grandes identificadas. Teniendo en cuenta N. Franklin, J. R. Ginsberg, M. Griffiths, J.
que se ha documentado el uso frecuente de Holden, K. Kawanishi y M. Kinnaird. 2001.
la entrada a las cavernas como potenciales The use of photographic rates to estimate
microhábitats para especies de mamíferos, densities of tigers and other cryptic
que a su vez tienen un rol importante en el mammals. Animal Conservation 4: 75-79.
funcionamiento de los ecosistemas, es nece-
sario considerar la implementación de estra- Colwell, R. K. 2013. EstimateS: statistical
tegias de restauración cerca a las cavernas estimation of species richness and shared
species from simples, version 9.
pues el área está altamente transformada.
La oncilla es un elemento faunístico Di Rienzo J. A., F. Casanoves, M. G. Balzarini,
clave que debe seguir siendo monitoreado, L. Gonzalez, M. Tablada y C. W. Robledo.
ya que probablemente el sistema cárstico le InfoStat versión 2017. Grupo InfoStat, FCA,
brinda algún tipo de refugio, en medio del Universidad Nacional de Córdoba, Argentina.
alto grado de transformación del paisaje en
el que se encuentra esta especie vulnerable Diaz-Pulido, A. y E. Payán. 2012. Manual
a la extinción; y de esta manera entender si de fototrampeo: una herramienta de
la oncilla, en un ecosistema tan perturbado investigación para la conservación de la
como el altoandino en el país, encuentra en biodiversidad en Colombia. Instituto de
Investigaciones de Recursos Biológicos
los sistemas cársticos un refugio para su
Alexander von Humboldt y Panthera
conservación. Colombia. Bogotá, D.C. 32 pp.
La investigación de los sistemas cárs-
ticos y su relación con la fauna silvestre Ferreira, G. B., M. J. Rabelo Oliveira y R. Araújo.
son prioritarias para la conservación de la 2011. Using data on large mammal assemblage
funcionalidad del sistema cárstico y la biodi- to develop a monitoring scheme for touristic
versidad asociada. Los diseños de muestreo activity in Cavernas do Peruaçu National
deben plantearse desde el conocimiento que Park, Brazil. Report. 44 pp.
se tenga in situ del sistema cárstico, procu-
rando la descripción del mayor número de Garrido J. A., C. Ibáñez, A. Fijo, E. Migens, J.
Nogueras y J. Quetglas. 2008. Los quirópteros
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(Leopardus tigrinus) en Colombia e (L. tigrinus) in the Atlantic Rainforest in
implicaciones para su conservación. Revista Southeast Brazil. Studies on Neotropical
Latinoamericana de Conservación 2: 51-59. Fauna and Environment 37: 207-212.
Anexo 1: Coordenadas especies/localidaes/ estaciones de El Peñón, Santander.
Didelphis pernigra
Nasuella olivacea
Número estación
Mustela frenata
novemcinctus
taczanowskii
Fecha
Eira barbara
Coordenadas
Leopardus
Localidad
Cuniculus
/ código
Dasypus
tigrinus
N W
El Peñón, Ago-
CTPEÑ01 6,040797 -73,786902
Santander Oct/2016
El Peñón, Ago-
CTPEÑ02 6,040044 -73,795826 X
Santander Oct/2016
El Peñón, Ago-
CTPEÑ03 6,039404 -73,80309 X
Santander Oct/2016
El Peñón, Ago-
CTPEÑ04 6,047196 -73,802793
Santander Oct/2016
El Peñón, Ago-
CTPEÑ05 6,049936 -73,792554 X X X X
Santander Oct/2016
El Peñón, Ago-
CTPEÑ06 6,056502 -73,794978 X X X X
Santander Oct/2016
El Peñón, Ago-
CTPEÑ07 6,061387 -73,803219 X X X
Santander Oct/2016
El Peñón, Ago-
CTPEÑ08 6,069796 -73,800602 X X X X
Santander Oct/2016
El Peñón, Ago-
CTPEÑ09 6,077604 -73,798339 X X
Santander Oct/2016
El Peñón, Ago-
CTPEÑ10 6,087592 -73,802715 X X X X X X
Santander Oct/2016
El Peñón, Ago-
CTPEÑ11 6,088621 -73,810767 X X
Santander Oct/2016
El Peñón, Ago-
CTPEÑ12 6,089387 -73,811287
Santander Oct/2016
El Peñón, Ago-
CTPEÑ13 6,078998 -73,814838 X X
Santander Oct/2016
El Peñón, Ago-
CTPEÑ14 6,068592 -73,818304 X
Santander Oct/2016
El Peñón, Ago-
CTPEÑ15 6,068583 -73,818073
Santander Oct/2016
El Peñón, Ago-
CTPEÑ16 6,087188 -73,83202 X
Santander Oct/2016
El Peñón, Ago-
CTPEÑ17 6,08735 -73,832659 X
Santander Oct/2016
El Peñón, Ago-
CTPEÑ18 6,082956 -73,831954 X
Santander Oct/2016
El Peñón, Ago-
CTPEÑ19 6,0834 -73,831198
Santander Oct/2016
468
Anexo 2. Especies de mamíferos medianos y grandes registradas con cámaras trampa.
Grupo trófico (4)

amenaza a nivel
Valor de uso y/o

Apéndice CITES
amenaza a nivel
importancia (3)
geográfica por
Orden/familia/
global (UICN)
Endémica (6)
regiones (7)
Distribución
especies (1)
(msnm) (5)
de país (2)
altitudinal
Categoría
Categoría
Nombres
comúnes
Intervalo
DIDELPHIMORPHIA/
Didelphidae/Didelphis Chucha, 2.000-
- LC - - Omnívoro No AN
pernigra/ J.A. Allen, fara 3.900
1900
CINGULATA/ AN,
Armadillo
Dasypodidae/Dasypus Alimento AM,
de nueve - LC - Insectívoro 0-3.100 No
novemcinctus/ (subsistencia) CA, GU,
bandas
Linnaeus, 1758 LL, PA
CARNIVORA/Felidae/
Cacería 1.600-
Leopardus tigrinus/ Tigrillo VU VU I Carnívoro No AN
retaliativa 4.800
(Schreber, 1775)
CARNIVORA/ AN,
Mustelidae/Eira Cacería AM,
Tayra - LC III Carnívoro 0-3.200 No
barbara/(Linnaeus, retaliativa CA, GU,
1758) LL, PA
CARNIVORA/
Mustelidae/Mustela AN, CA,
Comadreja - LC - - Carnívoro 0-3.600 No
frenata/Lichtenstein, PA
1831
CARNIVORA/
Guache, 1.700-
Procyonidae/Nasuella - NT - Afrodisiaco Carnívoro No AN
cusumbo 4.100
olivacea/(Gray, 1865)
RODENTIA/
Borugo,
Cuniculidae/Cuniculus Alimento 1.700-
lapa de - NT - Herbívoro No AN
taczanowskii/ (subsistencia) 3.700
montaña
(Stolzmann, 1865)
Guácharo (Steatornis caripensis). Foto: Juan M. Rengifo.
Capítulo 18. SÍNTESIS Y RECOMENDACIONES
SÍNTESIS Y RECOMENDACIONES
Carlos A. Lasso, Yaneth Muñoz-Saba, Javier Barriga
Este trabajo representa el primer estudio previos sobre murciélagos y guácharos, el

integrativo de la biodiversidad subterrá- resto de la información recopilada sobre los
nea o cavernícola (hipogea) y superficial o grupos considerados es nueva. En muchos
terrestre (epigea) en sistemas cársticos de de los casos como la estigobiota (micro o
Colombia y las interrelaciones o interdepen- macroscópica), los resultados son elocuentes
dencia entre ambos sistemas. Esta visión y se registran especies nuevas, ampliaciones
paisajística es de alta importancia para el de distribución geográfica a nivel nacional
análisis de los ecosistemas subterráneos, ya y regional, y sobre lo referido a los hábitos
que la ausencia de organismos fotosintéticos (troglobios, troglófilos, trogloxenos).
hace que la gran mayoría de las especies que Los estudios de los diferentes grupos,
habitan las cuevas y cavernas dependan de sean subterráneos o superficiales, mues-
recursos alóctonos o, en casos raros, de bac- tran la necesidad de desarrollar una mayor
terias y raíces quimioautotróficas (Poulson intensidad de muestreo tanto en términos
y Lavoie 2000, Culver y Pipan 2009, Souza- espaciales (dentro de los sistemas subterrá-
Silva et al. 2011, 2012, Por et al. 2013); los neos y áreas adyacentes), como temporales
recursos alóctonos son transportados por el (estacionalidad climática e hídrica: niveles
agua, el viento, la gravedad o los animales de los ríos subterráneos; oferta alimentaria
que transitan entre cuevas y ambientes ex- y de refugios). Así mismo, hay que incluir
ternos, por lo tanto, la biota de las cuevas los hábitats a mayor profundidad e intersti-
dependen en gran medida de los ambientes ciales, lo cual contribuirá al conocimiento de
epigeos adyacentes (Poulson y Lavoie 2000, la composición, dinámica e interrelaciones
Culver y Pipan 2009, Mendes-Rabelo et al. con los sistemas epigeos; ya que, como
2018), pero estos sistemas dependiendo de consecuencia de un muestreo incompleto,
su desarrollo (cueva, caverna) presentarán se presentan estimaciones erróneas de la
condiciones abióticas propias con tempera- riqueza de especies y por ende se propon-
turas constantes y alta humedad relativa drían planes de manejo y conservación no
(Poulson y White 1969, Culver y Pipan 2010). adecuados (Conroy y Noon 1996, Nichols et
Debido a todas estas características es alta al. 1998). El caso de los macroinvertebrados
la riqueza biológica asociada con estos acuáticos cavernícolas (MIAC), evidencia
ambientes, dando como resultado una alta este fenómeno, donde los patrones de aisla-
biodiversidad, taxones raros, endemismo, miento muestran la diferenciación a nivel
aislamientos filogenéticos y eventos ecoló- de especies y una disimilitud importante
gicos y evolutivos únicos (Gallao y Bichuette entre las cuevas y cavernas. El ensamblaje
2015), por lo tanto, son considerados como de MIAC difiere notablemente de los macroin-
laboratorios naturales para estudios bioló- vertebrados acuáticos de la zona exocárstica
gicos; característica que se evidencian al (MIAE), hecho que refleja la necesidad de
realizar un análisis regional más que local, ya realizar los estudios de ambos grupos de
que mucha de la fauna que allí se registra es forma simultánea. Adicionalmente, las inves-
propia de estos ecosistemas y los ecosistemas tigaciones sobre la dieta de los peces caverní-
subterráneos no son accesibles a la fauna en colas (Trichomycterus rosablanca), apuntan
general (Sket 1999). Estos aspectos se exhiben aún más a complejizar esta relación, dadas
en es este primer análisis del componente las diferencias observadas.
bioespeleológico que muestra la relevancia de A nivel ictiológico, la explotación mine-
los hallazgos de este estudio y salvo estudios ra indiscriminada puede afectar de manera
irreversible a las poblaciones de peces que cada noche hasta el valle del Río Magdalena
habitan en el municipio, la cuenca del río (Córdoba-Córdoba y Socorro-Sierra 2019).
Carare y especialmente de la quebrada del Así Mendoza-Cifuentes y Aguilar-Cano (2019),
Aventadero, conocida como quebrada La recomiendan realizar estudios complemen-
Trapalera en el Cañón de Panamá. Este tarios en relación a las semillas deposi-
impacto negativo se extiende en particular tadas por los guácharos en el interior de las
a las poblaciones de T. rosablanca, que cavernas y explorar la posibilidad de utili-
habitan las quebradas subterráneas de las zarlas para futuros programas de restaura-
cuevas Caracol y Sardinas, a los MIAC y ción; también llevar a cabo seguimientos de
a los MIAE. Las cuevas y cavernas están individuos con transmisores y definir el uso
sometidas adicionalmente a presiones por que hacen de los ecosistemas endocársticos
la ganadería, la expansión de la frontera y de los bosques que forrajean.
agrícola, deforestación y contaminación Los murciélagos además de ser contro-
de las fuentes subterráneas por sedimen- ladores de muchas poblaciones de insectos,
tación, uso de agroquímicos y fertilizantes. están contribuyendo en la regeneración
Es por ello, que es necesario realizar una de estos bosques y en la conformación de
evaluación de riesgo de la especie del bagre corredores (interconectores en la matriz
cavernícola (Trichomycterus rosablanca), de paisaje), como se puede inferir con los
siguiendo los criterios nacionales (Libro remanentes de vegetación que rodean a los
Rojo Peces) e internacionales (UICN), esto sistemas estudiados, los bancos de semillas y
establecería la situación de riesgo y contri- los estudios florísticos realizados (Casallas-
buiría a la conservación de la biota acuá- Pabón et al. 2019). Los murciélagos que se
tica regional. refugian en los sistemas cársticos junto con
Este acumulado de registros biológicos, los guácharos, son vitales para la presencia y
en el presente libro, aunado con las inves- abundancia de guano (mezcla de excremento
tigaciones previas realizadas básicamente y cadáveres de vertebrados), cuya abun-
por Muñoz-Saba et al. (2013), Pérez-Torres dancia y variedad contribuye directamente
et al. (2015) y Angarita et al. (2018) entre con la diversidad de la artropofauna trog-
otros, en el departamento de Santander, lobia (dependientes, restringidos al hábitat
aporta insumos, tal como lo propone Casa- subterráneo), troglófila (medianamente
llas-Pabón et al. (2013), para los planes de dependientes, con poblaciones viables tanto
manejo, uso y conservación que les corres- en ambientes subterráneos como epigeos),
ponde liderar a las autoridades ambien- trogloxena (ocasionales, se refugian en
tales departamentales y nacionales. Esta cuevas pero dependen de ambientes epigeos
información debería ser incluida en los para completar su ciclo de vida) y acciden-
programas de ordenamiento territorial del tales (sin adaptaciones previas a las cuevas,
municipio y el departamento, asegurando no pueden sobrevivir en tales entornos)
la participación social y teniendo en cuenta (Barr 1968, Muñoz-Saba y Rodríguez-Orjuela
los servicios ambientales como un capital 2013). La mayoría de las cuevas y cavernas
natural fuente de ingresos, como lo es por del municipio presentan ríos subterráneos,
ejemplo el turismo espeleológico (Dulcey- que lavan constantemente y estacionalmente
Ulloa y Lasso 2018). el guano causando la variación de la fauna
La dependencia entre el ecosistema asociada a este, pero permitiendo el desa-
subterráneo y superficial se evidencia a rrollo de la diversidad de la fauna acuática,
través de los servicios ecosistémicos que como peces (Trichomycterus rosablanca:
ofrecen algunas especies. Es el caso de los Trichomycteridae), cangrejos (Neostren-
guácharos, que actúan como dispersores de geria charalensis: Pseudothelphusidae) y
semillas mucho más allá de los límites sus presas.
geográficos de El Peñón e incluso del depar- Otro aspecto a destacar fue el estudio
tamento de Santander, algunos migran de los ensamblajes de mamíferos medianos
472
Lasso et al.
y grandes en El Peñón, asociados a ecosis- cuenta la diversidad biológica, esto en parte

temas cársticos, el cual constituye el primero se debe a la falta de estudios y/o divulga-
en su estilo en Colombia y muestra las singu- ción técnica referida al tema (Williams
laridades entre el sistema cárstico y estas 2008). Es prioritario el proponer áreas de
especies (Díaz-Pulido y Benítez 2019). conservación asociadas con los ecosistemas
El conocimiento biológico por sí solo subterráneos ya que estos se encuentran
no es suficiente, sino que debe ir acompa- bajo una gran presión relacionada con las
ñado de aproximaciones de tipo estructural, actividades humanas (Sugai et al. 2015,
hidrogeológico, hidroquímico, estratigráfico Mendes-Rabelo et al. 2018), algunas ya
y paleontológico. Esto permitiría, por un mencionada anteriormente como la alta
lado, delimitar los sistemas subterráneos afluencia de sedimentos que puede causar
y exocársticos, y por otro, evaluar las inte- sedimentación de los cursos de agua y la
rrelaciones entre ambos, por lo que el reducción de hábitats para algunas espe-
conocimiento de todas estas disciplinas es cies, el remplazo de la vegetación natural
fundamental. Afortunadamente, el trabajo por pastos y cultivos (Mendoza-Cifuentes y
realizado en El Peñón aporta gran parte de Aguilar-Cano 2019). Todo esto disminuye la
estos elementos, y tampoco hay que olvidar heterogeneidad del paisaje (Rolo et al. 2016)
el papel de las cuevas y cavernas en la regu- y por ende a los productores primarios y el
lación y aporte hídrico a la región andina. aporte de nutrientes a las cuevas y cavernas,
Los estudios de todos los grupos bioló- de otra parte los productos agroquímicos
gicos sean subterráneos o superficiales, contaminan estos sistemas por filtración
coinciden en la necesidad no solo de ampliar a través del agua lluvia o penetración en el
la cobertura espacial y temporal de los suelo (Parise y Pascali 2003, Neill et al. 2004),
mismos, sino también apuntan al estableci- alterando los parámetros fisicoquímicos del
miento de programas de monitoreo. Es difícil agua (oxígeno disuelto, pH, nutrientes) y
definir sin un estudio más detallado cuáles modificando el ensamblaje de la biota subte-
especies serían ideales para el monitoreo, rránea, lo cual puede conducir a la extinción
pero emergen algunas claves como los peces de especies endémicas o restringidas (Sket
y cangrejos cavernícolas, los guácharos, 1999, Neill et al. 2004).
algunas especies de murciélagos y la oncilla, Otro de los contaminantes principales
con énfasis en las poblaciones troglobias, ya de las cuevas y cavernas es la presencia
que son especializadas y frágiles (Trajano de basura la cual ingresa ya sea porque es
y Bichuette 2006), y por ende deben consi- traída por las grandes corrientes de agua,
derarse en los programas de conservación por actividades turísticas o porque los pobla-
(Gallao y Bichuette 2015). dores designan estos lugares como sitios de
Para proponer un área de protección granja o depósitos de basura. Los contami-
asociada con ecosistemas subterráneos nantes desechados son principalmente orgá-
(cuevas, cavernas), se debe tener en cuen- nicos, los cuales contaminan microhábitats,
ta parte de la información aquí presentada, aumentan la disponibilidad de nutrientes
sin generalizar ya que cada zona cárstica en el sistema y alteran la estructura de los
presenta rasgos distintivos, dando como ensamblajes de macro y micro inverte-
resultado cuevas o cavernas únicas, lo cual brados, principalmente (Graening y Brown
dificulta la definición de cuáles son las áreas 2003). En cuanto al recurso hídrico, su explo-
prioritarias para la conservación. A nivel tación trae consigo la modificación de los
mundial los atributos que se han tenido en patrones de flujo de agua, las condiciones
cuenta para la definición de un área subte- medioambientales (temperatura, humedad
rránea protegida se relacionan con la relativa), el flujo de nutrientes, la migra-
belleza escénica, características geológicas ción de fauna, la reducción del flujo genético
históricas, arqueológicas, paleontológicas, y entre poblaciones (Agostinho et al. 2008) y
son escasos los ejemplos en que se tiene en por ende transforma la biota cavernícola.
Por todo ello, es relevante y prioritario BIBLIOGRAFÍA

seguir realizando las investigaciones en Agostinho, A. A., F. M. Pelicice, L. C. Gomes.
ecosistemas cársticos desde el enfoque que 2008. Dams and the fish fauna of the Neotro-
pical region: impacts and management related
aquí se plantea (estudio integrativo de la
to diversity and fisheries. Brazilian Journal of
biodiversidad hipogea y epigea), ya que como
Biology 68: 1119-1132. https://doi.org/10.1590/
lo mencionan Mendes-Rabelo et al. (2018), la S1519 -69842 00800 05000 19.
recuperación del paisaje adyacente a través
de la reforestación con especies nativas es Angarita, T., J. Dulcey-Ulloa y C. A. Lasso. 2019.
una prioridad de conservación no solo de Capítulo 9. Caso de estudio 2. Biodiversidad
los ecosistemas terrestres sino también de los subterránea del departamento de Santander,
subterráneos. (Andes) Colombia. Pp. ----. En: Lasso, C. A.,
Este acelerado deterioro ambiental tanto J. Barriga y J. Fernández-Auderset (Eds.).
dentro como fuera de las cuevas y cavernas Biodiversidad subterránea y epigea de los
sistemas cársticos de El Peñón (Andes),
conlleva a que la alta diversidad y ende-
Santander, Colombia. VII. Serie Fauna Silvestre
mismos de especies que ha sido favorecida
por el entorno particular de cada sistema, Recursos Biológicos Alexander von Humboldt.
disminuya, ya que varias especies (algunas Bogotá, D. C., Colombia.
aun no conocidas por la ciencia) se pueden
encontrar en categoría de riesgo o amenaza, Barr, T. C. 1968. Cave ecology and the evolution
particularmente en estas regiones tropicales, of troglobites. Evolutionary Biology 2: 35-102.
donde el crecimiento económico eviden-
ciado en la demanda de recursos minerales, Casallas-Pabón, D., M. Hoyos-Rodríguez, Y.
Muñoz-Saba, B. Baptiste y D. Salas. 2013.
producción de alimentos y generación de
Conservación de las cavernas de Santander.
energía ha crecido debido al rápido desa-
Pp. 57-62. En: Muñoz-Saba, Y., I. González-
rrollo e incremento poblacional, factores que Sánchez y N. Calvo-Roa (Eds.). Cavernas
amenazan no solo la integridad de los ecosis- de Santander. Guía de Campo. Bogotá:
temas subterráneos (cuevas, cavernas, etc.) Universidad Nacional de Colombia.
sino también las áreas protegidas (Dehar-
veng y Bedos 2012, Ferreira et al. 2014, Sugai Conroy, M. J. y B. R. Noon. 1996. Mapping of
et al. 2015). species richness for conservation of biological
Se recomienda realizar capacitaciones a diversity: Conceptual and methodological
la comunidad sobre la importancia del cono- issues. Ecological Applications 6: 763-773.
cimiento y la conservación de las cuevas y
Córdoba-Córdoba, S. y S. Sierra. 2019. Aves
cavernas y su interrelación o dependencia
de los ecosistemas exocársticos y endo-
con los ecosistemas cársticos superficiales. cársticos andinos de El Peñón y registros
Es claro que, si bien algunos de los sistemas de guácharos (Steatornis caripensis) en
se encuentran conservados, otros sufren un Santander, Colombia. Pp. 429-456. En: Lasso,
deterioro acelerado por los factores antes C. A., J. Barriga y J. Fernández-Auderset
mencionados. Por último, es importante (Eds.). Biodiversidad subterránea y epigea de
mencionar que la educación con bases cien- los sistemas cársticos de El Peñón (Andes),
tíficas es necesaria para mantener la credibi- Santander, Colombia. VII. Serie Fauna
lidad, respaldo y apoyo de la sociedad local a Silvestre Neotropical. Instituto de Investiga-
ción de Recursos Biológicos Alexander von
los planes de manejo, conservación y uso. Por
estas razones, sugerimos la implementación
de programas educativos centrados en el Culver, D. C. y T. Pipan. 2009. Sources of energy
patrimonio espeleológico para las personas in subterranean environments. Pp. 23-39. En:
que viven alrededor de las cuevas, como lo The biology of caves and other subterranean
sugieren Mendes-Rabelo et al. (2018). habitats. Oxford University Press, Oxford.
474
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VII. BIODIVERSIDAD SUBTERRÁNEA Y EPIGEA DE LOS SISTEMAS CÁRSTICOS DE EL PEÑÓN (ANDES), SANTANDER, COLOMBIA
VII. BIODIVERSIDAD SUBTERRÁNEA Y EPIGEA DE
LOS SISTEMAS CÁRSTICOS DE EL PEÑÓN (ANDES),
Santander, Colombia
(Editores)
2019

Vii. Biodiversidad Subterránea Y Epigea de Los Sistemas Cársticos de El Peñón (Andes), Santander, Colombia

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VII.

VII. BIODIVERSIDAD SUBTERRÁNEA Y

Carlos A. Lasso, Javier C. Barriga y Jesús Fernández-Auderset

Foto contraportada: Felipe Villegas. Con la colaboración de

Foto portada interior: Felipe Villegas.

VII. Serie Fauna Silvestre Neotropical. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos

Lasso, C. A., J. C. Barriga y J. Fernández-Auderset (Eds.)

MINISTERIO DE AMBIENTE Y DESARROLLO SOSTENIBLE

RICARDO JOSÉ LOZANO PICÓN

DIEGO FERNANDO HERNÁNDEZ LOSADA

MINISTERIO DE CIENCIA, TECNOLOGÍA E INNOVACIÓN

INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT

FELIPE GARCÍA CARDONA

ALCALDIA MUNICIPAL DE EL PEÑÓN, SANTANDER

BERCELY QUIROGA VARGAS

FRANCISCO JESÚS CRUZ GÜIZA

A todos aquellos que cuidan y protegen estos

• Andrés Link (Universidad de los Andes, • Mariela Superina (IUCN/SSC Anteater,

Área de estudio: municipio de El Peñón (Andes), Santander, Colombia 45

SOBRE EL CONOCER Y HACER como este en manera alguna puede caer en

Colombia es reconocida a nivel mundial por Espeleológica de América Latina y El Caribe

(geografía, geología, clima, hidrografía) y vación y los primeros lineamientos para el

Asociación GAICA, Pasto, Nariño Jonnathan Galeano Ruíz

Camilo Martínez-Martínez Lina M. Mesa S.

ESPELEO COLOMBIA Maribel Arias-Mañosca

Programa de Evaluación y Monitoreo Universidad de Antioquía

Comunicaciones Laura Pineda

Spéléo-Club des Préalpes Fribourgeoises / Universidad del Tolima

Universidad Pedagógica y Tecnológica de Nicolás Valdivieso

y Yesenia Carpio, quienes aportaron en la Los autores del Capítulo 7 agradecen a

Dans le cadre du Plan Opérationnel Annuel « La Cumbre-Zapatoca », avec un potentiel

comunidad, ha sido clave en la tarea de protección, pero han sido insuficientes. Es

Dulcey-Ulloa J. y C. A. Lasso. 2017. Cuevas y Hapka, R., J. M. Jutzet, M. Bochud y J.

ÁREA DE ESTUDIO: MUNICIPIO DE

Resumen. Se describen las características abióticas del Municipio de El Peñón

Palabras clave. Cavernas, conflictos ambientales, espeleología, minería, turismo.

Abstract. The abiotic characteristics of the Municipality of El Peñón (geography,

Lasso, C. A., A. Benavides-Calderón, C. Martinez-Martinez, J. Fernández-Auderset y J. C. Barriga. 2019. Área de estudio:

other socio-economic indicators. Currently the inhabitants are going through a

Keywords. Caverns, environmental conflicts, caving, mining, tourism.

ASPECTOS GEOGRÁFICOS Y FISICO- partir de 1993, cuando dejó de ser un corre-

En el municipio hay 5 centros poblados meteorización o depósitos químicos, compac-

16 Milán Palo Negro

de aguas subterráneas. Este es el proceso Hay zonas de drenaje menos comunes a

Figura 3. Lapiaz, detalle. Foto: Carlos A. Lasso.

Variación del nivel ZONA

Rocas arcillosas impermeables

Cueva El Caracol (Figura 9 c-d) Clima

Cueva de Los Carracos (Figura 9 e-f)

Cueva de Las Sardinas (Figura 9 g-h)

que desciende y puede afectar la cuenca del rectangular al occidente y subparalelo en

La microcuenca de la quebrada Aventa- el casco urbano respectivamente (PDDM

En el Peñón no existe un plan de conser- las formaciones rocosas características del

6,63 T, entre otros. En ausencia de infraes- Aunque todavía el turismo es incipiente,

Fueron más de tres décadas en las que la NBI_total_dpto_30_Jun_2012.xls), en las

el manejo mediático de hallazgos paleon- pero previamente (2015) y posteriormente

Figura 21. Expedición cavernas IAvH 2019. Foto: Dan Straley.

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Consejo Municipal Municipio de El Peñón Instituto Colombiano de Geología y Minería.

Corporación de Desarrollo y Paz Del Meléndez, B. y J. M. Fuster. 1975. Geología.

ESPELEO COLOMBIA 2010-2019:

Resumen. En 2010, con motivo de su 40 aniversario, el Spéléo-Club des Préalpes

Palabras clave. El Peñón, espeleología, expedición, Santander, topografía.