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SOSTENIBLE BOLFOR
ECOLOGIA Y SILVICULTURA DE
ESPECIES MENOS CONOCIDAS
Curupaú
Anadenanthera colubrina
(Vell.Conc.) Benth.
Mimosoideae
Autores:
M. Joaquín Justiniano
Todd S. Fredericksen
_______________
Impreso en Editora El País
Dirección: Cronembold No. 6
Teléfono 343996
Santa Cruz, Bolivia
BOLFOR es un proyecto financiado por USAID y PL480 en convenio con MDSP y FONAMA
Presentación
Tradicionalmente la producción forestal en Bolivia ha estado
circunscrita al aprovechamiento de tres especies: la mara o caoba (Swietenia
macrophylla), el cedro (Cedrela spp.) y el roble (Amburana cearensis), con la
consiguiente erosión genética y el agotamiento de las poblaciones de dichas
especies.
Esperamos que esta serie sirva como una guía general informativa
sobre las especies menos conocidas y que su uso beneficie por igual a los
productores forestales , ampliando las perspectivas de la oferta maderable, y
a los profesionales y técnicos del ramo, brindando nueva información sobre
especies no tradicionales, como una forma de preservar la existencia de las
especies más aprovechadas.
INDICE
Página
INTRODUCCION................................................................................. 1
CLASIFICACION................................................................................... 1
MORFOLOGIA.................................................................................... 3
Hojas......................................................................................... 5
Flores......................................................................................... 5
Semillas..................................................................................... 5
CARACTERISTICAS ECOLOGICAS.......................................................... 7
Distribución............................................................................. 7
Asociaciones Ambientales....................................................... 7
Asociaciones Bióticas............................................................... 8
Asociaciones con Especies Arbóreas..................................... 8
Historia de Vida....................................................................... 9
Floración..................................................................................... 9
Dispersión de Semillas, Germinación y
Establecimiento........................................................................... 9
Fenología de las Hojas................................................................ 13
Reacción a la Competencia y Perturbación........................... 13
Plagas y Patógenos................................................................... 14
Valor para la Fauna Silvestre................................................. 14
BIBLIOGRAFIA..................................................................................... 20
Ecología y Silvicultura de Especies Menos Conocidas
Introducción
El sirari (Copaifera chodatiana Hassl.) es un árbol de
los bosques estacionalmente secos, que se caracteriza por
su madera durable y semillas de color anaranjado brillante,
las cuales son una importante fuente alimenticia para la
fauna silvestre. Existen por los menos cuatro especies
diferenciadas en este género, una de las cuales aún no ha
sido identificada (Killeen et al. 1993). Desde el punto de
vista económico, Copaifera chodatiana es la especie
(dentro del género) más importante en Bolivia. Si bien ésta
es abundante, no lo es en extremo; por ejemplo, constituye
hasta un 2.3% de los fustes maduros del bosque de Las
Trancas, ubicado en la región de Lomerío en el
Departamento de Santa Cruz (BOLFOR, datos sin
publicar), donde se recolectó la mayoría de los datos para la
presente publicación. También, es necesario señalar que
existe muy poca información en la bibliografía sobre esta
especie.
Al igual que otros miembros de su género, el sirari
tiene una madera muy dura, pesada y resistente, de color
rojo claro. Sus principales usos incluyen tablones
aserrados, bloques para torneado, pisos y muebles para
exteriores. La falta de información ecológica y silvicultural
sobre esta especie y la utilidad potencial de su madera han
sido los principales factores que han impulsado la
elaboración de esta publicación.
Clasificación
El sirari está clasificado dentro de la subfamilia
Caesalpinaceae de las Leguminosas. El género Copaifera
ha sido confundido con el género Peltogyne que pertenece
a la misma familia, ya que ambos poseen hojas compuestas
de apariencia similar. Sin embargo, el género Copaifera
ocasionalmente presenta hojas con más de un folíolo,
mientras que las hojas de Peltogyne se caracterizan por
tener uno solo. Más importante aún, es el
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Ecología y Silvicultura de Especies Menos Conocidas
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Ecología y Silvicultura de Especies Menos Conocidas
Morfología
El sirari es un árbol del dosel, donde generalmente
ocupa posiciones co-dominantes o sub-dominantes. De los
árboles maduros muestreados en Las Trancas, sólo un 7%
ocupó posiciones de copa dominante, mientras que un 57%
y 32% ocupaban posiciones co-dominantes o sub-
dominantes, respectivamente. En muy raras ocasiones el
sirari se presenta como árbol emergente. En los 42 fustes de
sirari muestreados en Las Trancas, el diámetro a la altura
del pecho promedió los 49.5 cm con un rango de 22.5 a 75
cm. La altura total promedió los 17.3 m con un rango de 13
a 22 m.
El sirari es un árbol longevo característico de las
etapas tardías de sucesión. Posee una copa de forma
amplia, cuya superficie alcanza un promedio de 130 m2
(rango de 33 a 343 m2) en los árboles maduros. El tronco es
de color café claro en los ejemplares jóvenes y se torna gris
oscuro o negro al alcanzar la madurez. El fuste es
típicamente recto, grueso y ligeramente cónico. La corteza
es delgada y de color gris con escamas delgadas al llegar a
la madurez.
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Ecología y Silvicultura de Especies Menos Conocidas
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Ecología y Silvicultura de Especies Menos Conocidas
Hojas
Las hojas son de color verde oscuro, glabras, coriáceas
y bifoliadas con la base redondeada. Los ápices agudos y
con numerosos puntos translúcidos. Los márgenes internos
de las hojas generalmente son rectos y los exteriores
redondeados.
Flores
Las flores sin pétalos se agrupan en pequeños racimos
blancuzcos o en panículas terminales.
Semillas
Las semillas del sirari son arilos de color naranja
intenso a rojo oscuro del tamaño de un frijol negro. La
parte exterior de la semilla tiene textura esmaltada que se
torna coriácea al secarse. El endosperma es duro y blanco
con una membrana verdosa que lo separa del exocarpo.
Una recolección de 24 semillas realizada al azar en varios
árboles de Las Trancas promedió los 11.6 mm (±0.28 se)
de largo variando entre 9 y 14 mm. Generalmente una
membrana blancuzca de 2 a 4 mm de largo permanece
adherida a la semilla posteriormente a su dispersión. Cada
semilla está envuelta por una legumbre negra, espinosa y
redondeada, de 2 a 4 mm de largo.
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Ecología y Silvicultura de Especies Menos Conocidas
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Ecología y Silvicultura de Especies Menos Conocidas
Características
Ecológicas
Distribución
En América tropical, el género Copaifera aparece en
Argentina, Bolivia, Brasil, Colombia, Ecuador, Paraguay y
Perú. En Bolivia, la especie Copaifera chodatiana está
distribuida a lo largo de los bosques secos tropicales de los
Departamentos de Santa Cruz y Tarija.
Asociaciones Ambientales
El sirari alcanza su máximo desarrollo en bosques
maduros y es, por lo tanto, considerado una especie de
sucesión tardía (Guzmán 1997). Navarro (1995) señala que
ésta es una especie importante que se encuentra
preferentemente en la sección del bosque chiquitano de
tierras altas correspondiente al bosque seco sub-húmedo y
semi-deciduo de Lomerío. Los suelos de estos bosques son
en su mayoría Distrocreptoles Usticos en transición a
Cambisoles. Sin embargo, en un estudio realizado en Las
Trancas, se encontró esta especie con mayor frecuencia en
ubicaciones topográficas bajas (bajíos, arroyos y al pie de
laderas) y de altura intermedia, en lugar de cimas de colinas
y contrafuertes (Cuadro 1). El diámetro y la altura de los
árboles situados en zonas bajas y de altura intermedia
también fueron mayores (Cuadro 1).
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Ecología y Silvicultura de Especies Menos Conocidas
Asociaciones Bióticas
Asociaciones con Especies Arbóreas
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Ecología y Silvicultura de Especies Menos Conocidas
Historia de Vida
Floración
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Ecología y Silvicultura de Especies Menos Conocidas
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Ecología y Silvicultura de Especies Menos Conocidas
Plagas y Patógenos
El sirari tiende a ser susceptible a la infestación por
lianas, con un promedio mayor al 45% de árboles
infestados (Pinard et al., en revisión). Sin embargo, de 42
árboles observados en Las Trancas, sólo un 12.5%
presentaba lianas. La mayoría de los árboles (55%)
aparecía libre de plagas y patógenos. Esta especie también
tiende a estar relativamente exenta de epífitas. Por ejemplo,
no se incluye ningún ejemplar de sirari en una muestra de
cerca de 100 árboles cubiertos por Philodendron
esculentum. Se ha observado que los barrenadores
(Oncideres sp.) de la familia Cerambycidae causan daños
significativos a las ramas de ciertos árboles de sirari.
Muchos árboles también son afectados por manchas negras
de las hojas causadas por hongos.En un estudio realizado
en Venezuela, Ramírez y Nelson (1987) señalan a los
siguientes insectos como depredadores de semillas de
Copaifera pubiflora: Apion sp. (Curculionidae),
Rhinochenus brevicollis (Curcuilonidae), Spermologus
copaiferae (Curculionidae) y Tricorinus herbarius
(Anobidae).
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Ecología y Silvicultura de Especies Menos Conocidas
Implicaciones
para el
Manejo Crecimiento y Rendimiento
En las parcelas permanentes de Las Trancas 95, el sirari
mostró una densidad de 4.6 y 4.0 árboles/ha antes y
después del aprovechamiento selectivo, respectivamente
(Killeen et al., en revisión; Licona, datos sin publicar). El
área basal fue de 0.65 y 0.53% antes y después de la
extracción. Por lo tanto, se extrajo aproximadamente un
13% de los árboles de sirari y 18.5% del área basal, sin
tomar en cuenta los tiempos de paso o la mortalidad
durante el período transcurrido entre los inventarios.
Posteriormente a la corta, los árboles muertos en pie
representaban un total del 5% de todos los árboles de la
especie con dap mayor a 20 cm y 3.8% del área basal. El
número de árboles en otras concesiones forestales es menor
al de Las Trancas (Cuadro 3), pero normalmente representa
un porcentaje significativo de los árboles maderables. La
especie se encuentra con mayor abundancia en el bosque
alto que en el bosque bajo.
Regeneración y Requerimientos
El sirari es una de las pocas especies del bosque seco
que puede regenerarse adecuadamente en la sombra
(Guzmán 1997). En bosques no intervenidos, la especie
muestra mayor cantidad de regeneración de brinzales (0.3 -
1.5 m de altura) con relación a otras especies (497.8
tallos/ha), exceptuando a Acosmium cardenasii (Guzmán
1997), siendo ésta significativamente menor en áreas
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Ecología y Silvicultura de Especies Menos Conocidas
San Miguel
Abundancia 4,44 4,23 3,54
Volumen 1,54 1,75 0,37
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Ecología y Silvicultura de Especies Menos Conocidas
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Ecología y Silvicultura de Especies Menos Conocidas
Valor Económico
Los árboles de sirari generalmente presentan buenos
fustes, por ejemplo, un 63.4% de los árboles muestreados
en Las Trancas contaba con fustes de alta calidad. Sólo un
14.6% de los fustes se consideró no aprovechable. Sin
embargo, no es raro encontrar troncos huecos ya que se ha
registrado hasta un 22.5% de los árboles en pie con
evidencia de orificios.
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Ecología y Silvicultura de Especies Menos Conocidas
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Ecología y Silvicultura de Especies Menos Conocidas
Bibliografía
Aguape, R.A. 1997. Frutos del bosque ribereño de Lomerío y
su importancia para la fauna silvestre, Santa Cruz-Bolivia.
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pubiflora (Benth.) (Leguminosae: Caesalpinioideae) en
Venezuela. Biotropica 19:32-39.
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Ecología y Silvicultura de Especies Menos Conocidas
INDICE
Página
INTRODUCCION................................................................................. 1
CLASIFICACION................................................................................... 3
Sinónimos.................................................................................... 4
MORFOLOGIA.................................................................................... 4
Forma del Tronco y la Copa .................................................. 5
Corteza...................................................................................... 7
Hojas......................................................................................... 7
Flores........................................................................................ 8
Frutos........................................................................................ 8
Semillas..................................................................................... 8
CARACTERISTICAS ECOLOGICAS.......................................................... 10
Distribución............................................................................. 10
Asociaciones Ambientales....................................................... 12
Asociaciones Bióticas............................................................... 12
Asociaciones con Especies Arbóreas..................................... 12
Historia de Vida....................................................................... 14
Florecimiento.............................................................................. 14
Polinización................................................................................ 14
Dispersión de Semillas, Germinación y Establecimiento........ 15
Distribuciones Diamétricas....................................................... 20
Crecimiento y Desarrollo.......................................................... 21
Ecología y Silvicultura de Especies Menos Conocidas
BIBLIOGRAFIA..................................................................................... 29
Ecología y Silvicultura de Especies Menos Conocidas
Introducción
El curupaú -Anadenanthera colubrina (Vell. Conc.)
Benth- es un árbol de características conocidas desde
tiempos coloniales por sus usos y aplicaciones en diversas
actividades. Entre los más importantes están la extracción
de taninos para la curtiembre de cueros, su uso como
combustible (leña), la elaboración de carbón vegetal y lejía
(jabón natural), además de su utilización como material de
construcción para viviendas rústicas. Debido a sus
múltiples usos, pero esencialmente como fuente de leña, la
población de esta especie en el área de influencia de la
ciudad de Santa Cruz ha disminuido paulatinamente.
Además de la creciente demanda, fruto del incremento
poblacional y el requerimiento en algunas industrias, la
especie se comercializaba en pequeña escala con un
crecimiento del mercado proporcional al incremento
poblacional. En Brasil, la especie es conocida comúnmente
como “angico” con sus respectivas varia- ciones
denominativas según la zona y en el Perú, como “vilco”
(INIA-OIMT, 1996).
No fue hasta mediados de la década de los 90 que se
iniciaron las actividades de extracción y comercio de esta
especie, despertando el interés de diversos países por su
considerable valor en el ámbito comercial. En Argentina,
Paraguay y Brasil fue utilizada intensamente -general-
mente para fines de construcción- hasta el punto de
eliminarse grandes poblaciones y áreas boscosas en busca
de este recurso maderable (Digilio y Legname, 1966 y
Lorenzi, 1992).
Otro uso del curupaú es la constitución de sistemas
agroforestales, debido a su rápido crecimiento sobre
barbechos, su condición como fijador de nitrógeno y
resistencia a los vientos fuertes. Posee taninos en todos sus
órganos, lo que impide que sea consumido por el ganado
(Saldías et al., 1994) y por otra clase de folívoros pues se
ha confirmado la presencia de compuestos
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Ecología y Silvicultura de Especies Menos Conocidas
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Ecología y Silvicultura de Especies Menos Conocidas
Clasificación
El curupaú forma parte de la Tribu Piptadenia, que
pertenece a la familia Mimosoideae (Elías et al., 1981).
Antiguamente la especie fue parte de la familia
Leguminosae, del orden Rosales de la subclase Roseidae
(Cronquist, 1988). En Bolivia todavía se discute la
clasificación de las variedades de curupaú existentes en el
área, sobre todo de aquellas de importancia maderera.
Diversos autores difieren en la determinación taxonómica
del curupaú. Por ejemplo, Lewis (1987) reconoce dos
especies de curupaú: Anadenanthera peregrina y
Anadenanthera colubrina, con dos variedades o sub-
especies para la segunda, que son: Anadenanthera
colubrina var. cebil y Anadenanthera colubrina var.
colubrina. Entonces, de acuerdo con esta clasificación, el
curupaú negro correspondería a A. colubrina var. cebil; y el
curupaú blanco a A. colubrina var. colubrina. Lorenzi
(1992), clasifica al curupaú en dos especies diferentes, las
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Ecología y Silvicultura de Especies Menos Conocidas
Sinónimos
Morfología
El curupaú es un árbol que generalmente ocupa el
dosel del bosque, llegando hasta alturas de 25 m.,
convirtiéndose en dominante y codominante, y tornándose,
en muchos, casos en emergente.
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Ecología y Silvicultura de Especies Menos Conocidas
Corteza
La corteza externa suele ser negruzca a grisácea,
muchas veces lisa, con ornamentaciones o protuberancias
leñosas mayormente presente en individuos jóvenes. En
curapaú blanco las ornamentaciones son casi impercep-
tibles en la mayor parte de los casos. La corteza presenta
también “mamelones” en forma de erupciones dispuestas
de forma irregular y en número variable. En el curupaú
negro las protuberancias o rugosidades se disponen desde
la base y con mayor intensidad hacia la parte superior. La
corteza interna es anaranjado-rosada, laminar, sin savia o
látex, y sin olor ni sabor fuerte y característico. El grosor
total de la corteza es de 2-2.5 cm.
Hojas
Hojas compuestas dispuestas en espiral, bipinadas de
10-12 cm de largo, con aspecto de plumas, compuestas de
18 a 20 pares de pinas opuestas, cada una formada por 30 a
60 folíolos finos, sésiles de 0.3-0.4 cm de largo, opuestos,
lineares, ápice agudo, base asimétrica, margen entero y
pubescente. Raquis y raquilas pubescentes o casi glabros,
con una glándula alargada y prominente de color rojo
característico en la cara superior del pecíolo, además de
otros presentes en la inserción de los dos o tres pares de
pinas terminales. Las ramas no tienen espinas (Killeen et
al., 1993).
Flores
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Ecología y Silvicultura de Especies Menos Conocidas
Frutos
El fruto es una vaina larga algo angosta, achatada,
entre coriácea a leñosa de color castaño obscuro de 10-25
cm y 1.5-3 cm de ancho; presenta un borde ondulado que
se ensancha entre las divisiones de cada semilla.
Semillas
Las semillas son discoides, aplanadas, coriáceas, de
color café-negruzco, lustrosas, de 1.5-2.2 cm de diámetro y
de 1-2 mm de ancho con pequeñas estrías dispuestas
paralelamente o de manera dendroide en ambos lados de la
cara. Las semillas están en vainas o legumbres leñosas,
secas, aplanadas, dehiscentes de 10 a 30 cm de largo y
hasta 2 cm de ancho, de color café-brillante, de borde
ondulado y simétrico en ambos lados. El número de
semillas por vaina oscila entre 8 y 15. El diámetro
promedio de las semillas es de 13.6 mm, con un rango entre
10-29 mm; y el ancho promedio es de 1.85 mm, con un
rango entre 1.5-2.5 mm.
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Ecología y Silvicultura de Especies Menos Conocidas
Características
Ecológicas
Distribución
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Asociaciones Ambientales
El curupaú se encuentra con mayor frecuencia en
bosques, por lo general, nuevos o que han sufrido
perturbaciones temporales. Por ser una planta pionera y
extremadamente heliófita, sus requerimientos de ilumina-
ción son altos (Guzmán, 1997). Se denota esta prefe-
rencia, por lo menos, en los primeros estadios del
desarrollo. De adaptabilidad a barbechos y claros, se
presenta asimismo (individuos maduros) en bosques
densos, poco maduros, asociados a suelos arcillosos y
fértiles, tales como las zonas de afloramientos basálticos
(Lorenzi, 1992); sobre todo en terrenos altos bien drenados,
a menudo en comunidades densas o más bien agrupadas.
En Lomerío, el curupaú es dominante en condiciones
topográficas de altura como cimas, laderas altas y
pendientes, con respecto a otras condiciones topográficas
tales como fondos de ladera, bajíos y arroyos. Según INIA-
OIMT (1996) el curupaú se encuentra sobre topografía
variable.
Asociaciones Bióticas
Asociación con Especies Arbóreas
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Historia de Vida
Floración
Polinización
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Distribuciones Diamétricas
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Crecimiento y Desarrollo
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Plagas y Patógenos
La infestación por lianas no es muy frecuente en
árboles de curupaú y corresponde sólo a un 8.5 %; en esta
fracción es más frecuente encontrar individuos, general-
mente maduros, infestados por güembé (Philodendron
esculentum.).
Hongos
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Valor Económico
La forma del tronco, como en todas las especies
comerciales, juega un papel importante. El curupaú tiene
un problema que influye negativamente sobre la calidad de
la madera, y es la presencia de “mamelones”. En general, el
fuste tiene forma cilíndrica y eventualmente cuadrilátera.
Sus dimensiones, en cuanto a diámetro y altura media, son
de regulares a buenas; sin embargo, la presencia de los
“mamelones” en el fuste, causada por el ataque de hongos,
disminuye la calidad de la madera, reduciendo
considerablemente el volumen aprovechable de las troncas.
El valor de la especie ha aumentado gracias al
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Bibliografía
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306.
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