Sanchez Et Al 2007 MER Completo

Método de evaluación del riesgo de extinción
de las especies silvestres en México (MER)

Método de evaluación
del riesgo de extinción
de las especies silvestres
en México (MER)
Óscar Sánchez, Rodrigo Medellín,

Alberto Aldama, Bárbara Goettsch,
Jorge Soberón y Marcia Tambutti
Secretaría de Medio Ambiente y Recursos Naturales

Instituto Nacional de Ecología
Instituto de Ecología de la
Universidad Nacional Autónoma de México
Comisión Nacional para el Conocimiento
y Uso de la Biodiversidad
Adscripciones de los especialistas que participaron en esta obra:
Óscar Sánchez. Especialista independiente en conservación de vida silvestre

Rodrigo Medellín. Instituto de Ecología, UNAM.
Alberto Aldama. Consultor en diversidad biológica
Bárbara Goettsch. The University of Sheffield
Jorge Soberón. The University of Kansas
Marcia Tambutti. Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad
Miguel Ángel Soto. Instituto de Biología, UNAM y Herbario de la Asociación Mexicana de Orquideología
Juan Pablo Gallo-Reynoso. Centro de Investigación en Alimentación y Desarrollo, A. C., Unidad Guaymas,
Sonora.
José Luis Villalobos Hiriart. Colección Nacional de Crustáceos, Instituto de Biología, UNAM.
Luis Manuel Mejía Ortiz. Universidad Autónoma Metropolitana-Xochimilco.
Fernando Álvarez Noguera. Colección Nacional de Crustáceos, Instituto de Biología, UNAM.
Francisco González Medrano. Instituto de Biología, UNAM
Primera edición: abril de 2007
D.R. © Instituto Nacional de Ecología (INE-Semarnat)

Periférico Sur 5000, col. Insurgentes Cuicuilco,
C.P. 04530. México, D.F.
www.ine.gob.mx
Comisión Nacional para el Conocimiento

y Uso de la Biodiversidad (Conabio)
Avenida Liga Periférico-Insurgentes Sur 4903
Col. Parques del Pedregal, 14010, México, D.F.
www.conabio.gob.mx
Coordinación editorial, diseño de interiores

y tipografía: Raúl Marcó del Pont Lalli
Diseño de la portada: Álvaro Figueroa
Foto de la portada: Claudio Contreras Koob
Versión para internet: Susana Escobar Maravillas
ISBN 978-968-817-857-7
Impreso y hecho en México

Índice
Prefacio 9
La estructura de esta obra 11
Agradecimientos 12
PRIMERA PARTE 13
La NOM-059-SEMARNAT-2001 y el Método de evaluación
del riesgo de extinción de las especies silvestres en México (MER)
1 Introducción 15
1.1 Antecedentes de la determinación oficial del riesgo 16
de extinción de las especies silvestres en México
1.2 Objetivos de esta publicación 19

2 NOM-059 y el MER 21
2.1 NOM-059-SEMARNAT-2001 21
2.2 Categorías de riesgo de extinción 23
2.3 Información que debe sustentar a las evaluaciones de riesgo 25
2.4 Lista de especies en riesgo de extinción (Anexo Normativo II) 28
2.5 Método de evaluación del riesgo de extinción 28
2.6 Criterios del MER 29
2.7 Obtención del valor final para un taxón 36
2.8 Recomendaciones prácticas 37
2.9 Algunas expectativas respecto delMER 38
3 ¿Qué hacer para elevar una propuesta de inclusión, exclusión 39

o cambio de categoría de una especie en riesgo de extinción?
4 Conclusiones de la primera parte 41
5 Bibliografía 43

SEGUNDA PARTE 45
Aplicación práctica de los criterios del MER
6 Evaluación del riesgo de extinción de Dioon edule de acuerdo 47

al numeral 5.7 de la NOM-059-SEMARNAT-2001
7 Evaluación del riesgo de extinción de Lontra longicaudis 61

annectens de acuerdo al numeral 5.7 de la NOM-059-SEMARNAT-2001

8 Evaluación del riesgo de extinción de Lippia graveolens 91
de acuerdo al numeral 5.7 de la NOM-059-SEMARNAT-2001
9 Evaluación del riesgo de extinción de Potamalpheops 111

stygicola de acuerdo al numeral 5.7 de la NOM-059-SEMARNAT-2001
10 Evaluación del riesgo de extinción de Phragmipedium 127

exstaminodium de acuerdo al numeral 5.7 de
la NOM-059-SEMARNAT-2001
11 Evaluación del riesgo de extinción de Spea multiplicata 145

de acuerdo al numeral 5.7 de la NOM-059-SEMARNAT-2001
12 Conclusiones finales 167

Prefacio
P refacio
L
a modificación de la primera norma sobre especies amenazadas, la NOM-059-
ECOL-1994, fue un proceso largo y complejo, en el que los autores de esta obra
participamos activamente, y que culminó con la publicación de la NOM-059-
ECOL-2001 en el Diario Oficial de la Federación el 6 de marzo de 2002 (y que por un
decreto posterior se titula actualmente NOM-059-SEMARNAT-2001).
Desde entonces, se reconoció la necesidad de elaborar una publicación que resu-
miera los aspectos más importantes del Método para evaluar el riesgo de extinción de
las especies silvestres en México (MER) que, como producto central del proceso, había
quedado incluido en la nueva norma. Distintas circunstancias obligaron a postergar
esa iniciativa, lo cual a la postre resultó afortunado, pues hoy se ha acumulado valiosa
experiencia en el uso de dicho método.
El Método de evaluación del riesgo de extinción de las especies silvestres en México
se ha venido utilizando por expertos en diferentes grupos de especies que enfrentan
diversas condiciones de riesgo de extinción, con resultados alentadores que en general
reflejan la situación real de las especies evaluadas, a juicio de los propios expertos. Sin
embargo, por ser un protocolo relativamente nuevo y aplicable a una gran cantidad
de situaciones particulares, aún necesita ser utilizado y afinado. Por ello, los autores
y los colegas del grupo de trabajo de la NOM-059 concebimos el perfeccionamiento
conceptual y operativo del MER como un proceso continuo.
Cabe hacer una aclaración importante; por razones circunstanciales, en lugar
de que el uso del MER se generalizara primeramente como el método de la NOM
actualmente vigente, tuvo antes una mayor difusión como parte de las fichas que la

10 Prefacio
Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (Conabio) le ha

encargado a diversas instituciones, con el fin de recopilar y procesar información acerca
de las especies listadas en riesgo de extinción en el PROY-NOM-059-ECOL-2001 y en la
NOM-059-SEMARNAT- 2001. Pero, claramente, la información contenida en esas fichas
–con evaluación a través del MER y con formato de la Conabio– puede verterse en el
formato oficial que requiere la NOM, para hacer propuestas de enlistado de especies en
ésta (o de remoción del listado, en su caso). De hecho, los ejemplos que se presentan en
la segunda parte de esta obra son adaptaciones de fichas elaboradas para la Conabio
y tienen el objetivo de ilustrar la forma de aplicar el MER en el formato oficial.
La presente publicación aborda la explicación de la estructura y el funcionamiento
del MER, en un intento de facilitar su aplicación en la práctica. Esperamos que su lectura
fomente la generación de más experiencias de uso del MER y, también, el estímulo
necesario para su perfeccionamiento futuro. Los usuarios del MER tienen en la afina-
ción de éste un desafío importante y, por ejemplo, las sociedades científicas pueden
promover espacios durante sus reuniones, para analizar a fondo los alcances y límites
de la aplicación de dicho método a las especies de sus campos de estudio, así como
posibles innovaciones y correcciones.
La norma NOM-059-SEMARNAT-2001 y el MER son producto del esfuerzo de muchas
personas e instituciones a lo largo de varios años. Si bien las opiniones expresadas en
esta obra son responsabilidad de los autores, este documento refleja en esencia la
experiencia y las perspectivas emergidas de la colectividad que participó en la elabo-
ración de la NOM-059 actualmente vigente.
Por último, queremos describir la segunda parte de este trabajo, intitulada Aplica-
ción práctica de los criterios del MER. Todos los ejemplos que allí aparecen se derivan del
proyecto “Fichas anotadas para ejemplificar la aplicación del método oficial de México
para la evaluación de riesgo de especies silvestres” (AE-005 de Conabio, conducido
por Óscar Sánchez), las cuales fueron adaptadas al formato de la NOM-059-SEMARNAT-
2001 por Marcia Tambutti. Los autores de cada caso tratado son los siguientes:
• Dioon edule: Miguel Ángel Soto y Óscar Sánchez

• Lontra longicaudis annectens: Óscar Sánchez y Juan Pablo Gallo Reynoso
• Lippia graveolens: Miguel Ángel Soto, Francisco González Medrano y Óscar
Sánchez
• Potamalpheops stygicola: Óscar Sánchez, José Luis Villalobos Hiriart,
• Fernando Álvarez Noguera y Luis Manuel Mejía Ortiz
• Phragmipedium exstaminodium: Miguel Ángel Soto y Óscar Sánchez.
• Spea multiplicata: Óscar Sánchez.
Prefacio 11
La estructura de esta obra
E
sta publicación está dividida en dos secciones y hace referencia constantemente
a la NOM-059-SEMARNAT-2001, que puede consultarse en formato digital, entre
otros sitios, en la sección de leyes y normas de la Secretaría de Medio Ambiente
y Recursos Naturales (www.semarnat.gob.mx).
La primera parte inicia con una descripción de la NOM-059-SEMARNAT-2001, ya
que el MER es parte de la misma, y a continuación se explica en detalle dicho método.
Consideramos esencial que los interesados conozcan las disposiciones de dicha nor-
ma, puesto que éste es el mecanismo oficial con el que México reconoce a aquellas
especies en riesgo de extinción en su territorio.
La segunda parte contiene seis ejemplos que sirven de base para ilustrar y de-
mostrar la aplicación del método y la manera de analizar e interpretar sus criterios,
con situaciones representativas de diferentes condiciones biológicas y de estado de
riesgo de los taxones analizados.
11
12 Prefacio
A gradecimientos
L
os autores deseamos reconocer y agradecer el esfuerzo y apoyo de todos los
participantes del Subcomité I de Aprovechamiento Ecológico de los Recursos
Naturales, especialmente a Dulce María Ávila, Humberto Berlanga, Sonia Careaga
y Miguel Ángel Soto.
También expresamos nuestra gratitud a Martha Juana Martínez Gordillo, Jaime
Jiménez Ramírez, Rodolfo Dirzo, Jorge Llorente Bousquets, Armando Luis Martínez,
Rosalinda Medina Lemus, Salvador Luévano Martínez, Fuensanta Rodríguez Zahar,
Adán Morales, Louis S. Hegedus, Lucille McCook, Silvia Purata, Juan Hernández
Guzmán, Esteban Martínez, Elvira Yáñez, Mariana Hernández, Luisa Mendoza y Sandro
Cusi, por sus valiosas aportaciones durante la construcción de ejemplos de aplicación
del MER.
12
Primera parte
La NOM-059-SEMARNAT-2001
y el Método de evaluación
del riesgo de extinción
de las especies silvestres
en México (MER)
Introdución 15
1 Introducción
Las extinciones de especies, ya sean observadas o inferidas, han tenido un

papel clave en la medición de la pérdida de la biodiversidad. Por ejemplo,
en México se han perdido, al menos, 22 peces, 11 aves y 11 mamíferos en el
último siglo (Ceballos y Márquez-Valdemar, 2000). Sin embargo, la extinción
de especies seguramente ha sido subestimada dado el número de especies
que se extinguen sin que el humano se percate de ello. Otra razón para esta
subestimación es que normalmente la información disponible de especies
son registros de presencia, y aunque muchas especies o poblaciones hayan
perdido su viabilidad biológica, el hecho de que algunos individuos aún per-
sistan crea una falsa idea de seguridad (Gaston y Spicer, 2000). Es por ello
que los métodos indirectos para medir tasas de extinción (por ejemplo, May
et al., 1995) son muy útiles para dar una idea más precisa de las tendencias
de extinción, así como el considerar no únicamente aquellas especies que se
han extinguido, sino aquéllas que se encuentran en alto riesgo de extinción
(Gaston y Spicer, 2000).
De manera estricta, la extinción es la desaparición de todos los miembros
de un taxón biológico (Eldredge, 1985). Ciertos autores han utilizado la alusión
a extinción local o extirpación cuando, en una región o país determinado, ha
ocurrido la desaparición de todas las poblaciones de la especie en cuestión.
Dado el propósito explícito de la NOM-059 de referirse a la situación de riesgo
de los taxones a la escala del país, la connotación de riesgo de extinción tanto
15
16 Método de evaluación del riesgo de extinción
en la norma y en este manual, se refiere a la eventual desaparición total de las

poblaciones de una especie nativa del territorio mexicano.
Es vital entender los procesos que amenazan a las especies para poder es-
tablecer programas de conservación que puedan recuperarlas. ¿La extinción
está más controlada por factores externos que por la historia de vida propia
de las especies? ¿Existen especies más vulnerables a la extinción que otras?
Sabemos que el impacto de ciertas actividades antropogénicas ha sido genera-
lizado (en el sentido de que, a grandes rasgos, han producido un efecto similar
en diferentes regiones, así como en diferentes taxones). Por el contrario, los
factores que hacen a un taxón vulnerable pueden variar dependiendo de las
historias de vida, por lo que la lista podría ser larga.
El MER recoge distintos tipos de factores ampliamente reconocidos por
incrementar la tendencia o vulnerabilidad a la extinción. Podemos decir que
tres de los cuatro criterios del método toman en cuenta la biología e historia
natural de una especie o subespecie y, el cuarto, su interacción con el hombre.
Para poder evaluar el riesgo de extinción de una especie es necesario considerar
mínimamente la distribución, las características del hábitat, las características
biológicas que pueden aumentar su fragilidad ante eventos de disturbio y el
impacto del quehacer antropogénico sobre sus poblaciones.
1.1 Antecedentes de la determinación oficial

del riesgo de extinción de las especies
silvestres en México
La norma oficial mexicana NOM-059-SEMARNAT-2001 es el instrumento

normativo que identifica a las especies silvestres que se encuentran en
riesgo de extinción en México. Dicha norma es la modificación y actua-
lización de la NOM-059-ECOL-1994, la primera norma oficial mexicana
sobre el tema.
La norma de 1994 se construyó sobre la base de una consulta con diferen-
tes expertos por grupos taxonómicos en México. Sin embargo, los criterios y
grados de amenazas para incluir especies en las categorías de riesgo variaron
entre expertos dentro y fuera de los diferentes grupos taxonómicos. Como
consecuencia, y en virtud de que la información biológica disponible en ese
tiempo era muy limitada, la lista oficial de especies en riesgo contenía errores
e imprecisiones de varios tipos. Por ejemplo: la inclusión de especies que no
se distribuyen en el territorio mexicano, la omisión de especies que requerían
protección, así como la inclusión de muchas otras sobre las cuales no había
Introdución 17
evidencia concreta de riesgo, pero que resultaban de especial interés para algún
experto. Los años de vigencia de la NOM-059-ECOL-1994 sirvieron como
testimonio de cuatro necesidades fundamentales para mejorar la protección
a las especies:
• reunir información acerca de las especies listadas,

• sistematizarla,
• hacerla disponible y,
• promover la creación de un método más objetivo y riguroso para la de-
terminación del estado de riesgo de extinción de especies silvestres.
El espíritu de la modificación de la norma de 1994 fue el de promover la

objetividad para darle mayor relevancia, credibilidad y legitimidad a la lista
de especies en riesgo de extinción en México. Por ello se fijaron criterios para
la toma de decisiones, se exhortó a la transparencia y a ampliar la participa-
ción de los especialistas e interesados. Se planteó la necesidad de actualizar
regularmente el conocimiento sobre las especies, lo cual se ve reflejado en la
Ley General de Vida Silvestre que incluyó los criterios que se habían fijado
durante el proceso de revisión de la norma (dado que se publicó primero)
quedando así articulados ambos instrumentos.
1.1.1 Origen del MER
En 1997 el Instituto Nacional de Ecología (INE) y la Comisión Nacional para

el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (Conabio) se encargaron de
organizar y conducir el proceso de revisión y actualización de la NOM. Se
llevaron a cabo tres periodos de consulta pública y un par de mesas de trabajo
que sentaron las bases y pusieron a prueba el MER. A grandes rasgos, partici-
paron más de nueve sociedades científicas, diez instituciones académicas y de
investigación, ocho secretarías de estado y otras entidades de gobierno, diez
organizaciones de la sociedad civil y algunos expertos independientes.
Con toda esa experiencia, la modificación de la NOM-059-ECOL-1994
tuvo como meta lograr una norma sencilla e integral, que considerara la si-
tuación real del estado del conocimiento de las especies en riesgo de extinción
en México. El resultado fue la elaboración de una norma que actualmente
exige una documentación objetiva y específica del riesgo de extinción de las
especies silvestres en México, sin dejar de ser flexible en los casos en que falta
información, es muy escasa o la que se tiene es de diferente calidad y tipo.
1.1.2 Uso de los criterios de la UICN en la evaluación

del riesgo de extinción en México
Durante el proceso de revisión, varias sociedades científicas y expertos propu-

sieron adoptar las categorías de riesgo de extinción que la Unión Mundial para
la Naturaleza (UICN) había establecido y que contaban con más de 30 años
de experiencia (UICN, 2001). En esos años (1998-1999) la UICN realizaba
un proceso de retroalimentación, revisión y evaluación de su sistema debido
a las múltiples críticas respecto a la dificultad de clasificar en sus categorías a
ciertas especies. Excepto en casos contados de especies muy bien conocidas,
no se tenía la información necesaria para evaluar a un taxón de acuerdo con
sus criterios. Adicionalmente, los criterios no podían aplicarse con claridad
a las escalas regional o nacional (Isaac y Mace, 1998).
Dado el carácter megadiverso de México (Mittermeier et al., 1997), el
poco conocimiento de su biodiversidad y los requerimientos de información
demográfica y biológica detallada para aplicar el método de la UICN, el sub-
comité para la modificación de la norma NOM-059-ECOL-1994 consideró
que lo óptimo sería desarrollar una iniciativa propia. Entre otros problemas
detectados para poder aplicar el método de UICN, se requiere cuantificar
las reducciones poblacionales (más de 80, 50 o 20 %) en los diez años más
recientes o en tres generaciones. Es claro que para la mayoría de las especies,
incluso de grupos tan conocidos como las aves o los mamíferos, no se tienen
datos para dicha estimación, ni se conoce el lapso que abarcan tres generacio-
nes; además, falta información de los tamaños de poblaciones, otro requisito
del método de la UICN. Un ejemplo más de la dificultad de la aplicación de
dicho método es que se requiere que se aplique un análisis de viabilidad de
la población y el hábitat (PHVA, en el sentido de la UICN) para calcular la
probabilidad de extinción en el medio silvestre. Para aplicar este análisis se
necesita una serie de variables e información demográfica de la especie que
está siendo evaluada que rara vez está disponible.
El único criterio de la UICN que es relativamente fácil de aplicar, la am-
plitud de la distribución, sólo mide una dimensión de amenaza de la especie,
sin tomar en cuenta ni la biología intrínseca, ni el estado del hábitat, ni el
efecto directo de las actividades humanas sobre ella. Esto ha determinado que
muchos expertos, a pesar de tener información de varios criterios sobre la
especie que están evaluando, sólo basan su recomendación de clasificación en
el resultado del criterio que más acerca a la especie a la extinción, sin reportar
los resultados obtenidos de otros criterios (UICN, 2001). Con ello, se pierde
Introdución 19
mucha información adicional que permitiría una clasificación más robusta y

sería más útil para programas de recuperación. Todo esto hace que el método
de la UICN en muchas ocasiones haya sido aplicado de manera errónea o haya
producido resultados equivocados a juicio de los expertos nacionales.
Aun así, se coincidió en que las listas de la UICN representan un marco
de referencia importante sobre el estado de riesgo global de algunos taxones,
por lo que se estableció una comparación básica de las categorías de la NOM
y de la UICN.
1.2 Objetivos de esta publicación
• Esclarecer los requerimientos de la información necesaria para llevar a

cabo cualquier evaluación del riesgo de extinción de un taxón silvestre
con el MER.
• Promover la mayor homogeneidad posible en la aplicación del MER para
una gran amplitud de grupos taxonómicos.
• Proveer una descripción detallada del MER y de la NOM-059-SEMAR-
NAT-2001 que permita el uso correcto de este método oficial mexicano
de evaluación del riesgo de extinción de un taxón de vida silvestre.
Cabe aclarar que si bien la presente publicación pretende coadyuvar en el

proceso de conocimiento y aplicación de la NOM-059-SEMARNAT-2001 y
de su actual Método de evaluación del riesgo de extinción (MER), de ningún
modo sustituye al estudio detallado de la norma por parte del usuario.
2 La NOM-059 y el MER
2.1 La NOM-059-SEMARNAT-2001
La NOM-059 es un instrumento jurídico-administrativo que identifica a las

especies silvestres en riesgo de extinción a nivel nacional, por lo que su carácter
operativo es fundamental. La norma especifica cómo evaluar el riesgo de ex-
tinción por medio de un método, el MER, y sus disposiciones son obligatorias
para la correcta aplicación de éste (por ejemplo, la información que debe res-
paldar la evaluación de una especie o taxón). Dado que el MER y la NOM son
dos instrumentos inseparables, damos aquí un resumen de las características
de la NOM-059-SEMARNAT-2001 antes de adentrar en el MER.
Evaluación del riesgo de extinción: Entendemos la evaluación del riesgo de

extinción que enfrenta un taxón (especie o subespecie) silvestre en México,
cuando se aplica el MER usando la información solicitada por la norma en el
numeral 5.7. Si como resultado de esta evaluación se identifica la necesidad
de modificar la lista de especies en riesgo (Anexo Normativo II), es necesario
comunicárselo al gobierno mediante una propuesta de inclusión, exclusión o
cambio de categoría, lo cual se explica en la sección 3 de este manual.
De acuerdo con lo establecido en el apartado 2 de la norma, ésta es “de

observancia obligatoria para las personas físicas o morales que promuevan
21
la inclusión, exclusión o cambio de las especies o poblaciones silvestres en

alguna de las categorías de riesgo en el territorio nacional”. Esto quiere decir
que para buscar la protección oficial de taxones en riesgo en México, hay que
hacerlo a través de la correcta aplicación de la NOM-059, lo cual implica
aplicar el MER.
En el proceso de reelaboración de la norma NOM-059-SEMARNAT-2001
se redefinieron algunas de las categorías de riesgo establecidas en la versión de
1994, lo cual se incluyó en la LGVS. El sistema se redujo a cuatro categorías de
riesgo de extinción, que en orden jerárquico de amenaza son: Probablemente
extinta en el medio silvestre (E), En peligro de extinción (P), Amenazada (A)
y Sujeta a protección especial (Pr).
Una de las diferencias y avances sustanciales de la actual norma respecto a
su predecesora es la obligación de dar sustento a cualquier cambio de especies
o subespecies en las categorías de riesgo de extinción, mediante el uso de la
mejor información científica disponible y su análisis ordenado con el MER
(numeral 5.7 de la norma). Una ventaja esperada del apego a esta disposición
será la generación de expedientes de los taxones que, además de proveer los
insumos para el análisis con el MER, sean el inicio de un acervo nacional
básico, actualizable, de cada taxón evaluado. A su vez, esta colección podrá
alimentar mejores decisiones y acciones para la conservación.
La LGVS prevé la actualización permanente de las listas de especies
asignadas a categorías de riesgo, al menos cada tres años, con la meta de
generar y actualizar la información acerca de las especies y poblaciones
en riesgo de extinción en un proceso continuo. La norma detalla en este
punto (5.4) que la revisión periódica de la lista de especies en riesgo debe
realizarse “con la participación de instituciones académicas, centros de
investigación, científicos especializados, sociedades científicas y otros
sectores sociales interesados”. Asimismo, se acordó en el subcomité que
elaboró la norma que para disminuir la subjetividad es fundamental revisar
de modo colegiado (en lo posible por sociedades científicas, pero en caso
contrario, al menos por grupos de expertos) la lista de especies en riesgo y
la aplicación del MER.
El apartado 6 de la norma se refiere al uso obligatorio del MER para
proponer inclusiones, cambios o exclusiones de especies en la lista oficial de
especies en riesgo, Anexo Normativo II, independientemente de su grupo
taxonómico o de la calidad, el tipo o la cantidad de información que se tenga
sobre ellas. Dicho apartado también indica las situaciones y factores que se
deben considerar al evaluar el riesgo de extinción de un taxón.
nom-059 y el mer 23
La norma aborda exclusivamente la evaluación del riesgo de extinción de

los taxones silvestres en México. Las especificaciones de manejo de las espe-
cies, poblaciones o ejemplares de especies en riesgo se establecen en la Ley
General de Vida Silvestre (DOF, 3 de julio de 2000, artículos 56, 57, 58, 59,
60, 61, 62, 85, 87 y 88). Con esta medida se establecieron mejores y mayores
especificaciones de protección que las que había en la norma oficial mexicana
de 1994, dada la naturaleza jurídica de ambos instrumentos.
Otra innovación dentro de la norma fue establecer que, aun si se dan
cambios taxonómicos nomenclaturales que impliquen modificaciones en la
jerarquía o separen a lo que antes se consideraba un único taxón, éste man-
tenga la categoría de riesgo mayor para su mejor protección.
También se consideró la posibilidad de que si se demuestra con estudios
detallados la existencia de una población en buen estado de conservación
(sana) de una especie “amenazada” o “en peligro de extinción”, se le pudiere
exceptuar de la categoría que sustenta la especie, mediante la inclusión de dicha
población en la categoría de menor riesgo, “sujeta a protección especial”. Esto
no se aplica en el sentido contrario, en el que una especie catalogada como
“sujeta a protección especial” pueda presentar alguna de sus poblaciones
en una categoría de mayor riesgo, pues haría a la norma inoperante. Por lo
tanto, en esta norma se pueden tratar diferencialmente especies, subespecies
y ciertas poblaciones.
Por último, de modo precautorio, se estableció que las especies sólo podrán
ser removidas de la lista si se hallan en la categoría de “sujetas a protección
especial”, una vez que la lista se haya actualizado por completo.
2.2 Categorías de riesgo de extinción
Probablemente extinta en el medio silvestre (E). “Aquella especie nativa de

México cuyos ejemplares en vida libre dentro del territorio nacional han des-
aparecido, hasta donde la documentación y los estudios realizados lo prueban,
y de la cual se conoce la existencia de ejemplares vivos, en confinamiento o
fuera del territorio mexicano” (apartado 3.2.1 de la norma).
Esta nueva categoría se define en función de la desaparición documenta-
da de sus individuos en condición silvestre en el territorio nacional, incluso
cuando existan ejemplares vivos conservados ex situ. A su vez, al crear esta
categoría se reconoce que, contra lo que comúnmente se cree, no es fácil
probar de forma objetiva la extinción de un taxón, por lo que se consideró
dejar una oportunidad para la participación de la sociedad en esfuerzos de
búsqueda, de un posible redescubrimiento y, en su caso, de reintroducción y

recuperación de especies asignadas a esta categoría.
En peligro de extinción (P): “Aquellas especies cuyas áreas de distribución o
tamaño de sus poblaciones en el territorio nacional han disminuido drástica-
mente poniendo en riesgo su viabilidad biológica en todo su hábitat natural,
debido a factores como la modificación o destrucción drástica del hábitat,
aprovechamiento no sustentable, enfermedades o depredación entre otros. (Esta
categoría coincide parcialmente con las categorías en peligro crítico y en peligro
de extinción de la clasificación de la UICN.)” (apartado 3.2.2 de la norma).
Amenazadas (A): “Aquellas especies, o poblaciones de las mismas, que
podrían llegar a encontrarse en peligro de desaparecer a corto o mediano
plazos, si siguen operando los factores que inciden negativamente en su
viabilidad, al ocasionar el deterioro o modificación de su hábitat o disminuir
directamente el tamaño de sus poblaciones. (Esta categoría coincide parcial-
mente con la categoría vulnerable de la clasificación de la UICN.)” (apartado
3.2.3 de la norma).
Sujeta a protección especial (Pr): “Aquellas especies o poblaciones que
podrían llegar a encontrarse amenazadas por factores que inciden negativa-
mente en su viabilidad, por lo que se determina la necesidad de propiciar su
recuperación y conservación o la recuperación y conservación de poblaciones
de especies asociadas. (Esta categoría puede incluir a las categorías de menor
riesgo de la clasificación de la UICN.)” (apartado 3.2.4 de la norma).
Esta categoría se define sobre la base del uso intenso del taxón u otros
motivos, lo cual determina la necesidad de propiciar su recuperación inclusive
cuando de momento no se halle amenazada o en riesgo de extinción.
Se eliminó la categoría de riesgo denominada “rara”, que aparecía en la
norma de 1994, dado que la rareza es un atributo ecológico de distribución
y abundancia que no necesariamente implica un riesgo de extinción para un
taxón. Las especies originalmente listadas en esta categoría se transfirieron
de modo precautorio a la categoría Sujeta a protección especial, en tanto se
evalúa caso por caso. No obstante, se conservó el énfasis en que la rareza es
un factor muy importante que debe considerarse de forma explícita al efec-
tuar la evaluación integral del riesgo de extinción de una especie. De hecho,
en los actuales criterios del MER se analizan de un modo más detallado los
diferentes componentes de la rareza, como el tamaño de la distribución, tipo
de hábitat y tamaño de las poblaciones (Rabinowitz et al., 1986).
Cabe decir que la categoría de “extinta” no existe porque una norma es un
instrumento jurídico-administrativo que sienta las bases para la protección de
nom-059 y el mer 25
las especies que tienen riesgo y de extinción en México y por tanto no puede
incluir en su ámbito a especies que ya no existen.
2.3 Información que debe sustentar

a las evaluaciones de riesgo
La información lo más detallada posible es fundamental para la caracteriza-

ción del riesgo y de la posibilidad del establecimiento de políticas, medidas y
acciones de conservación. La NOM-059-SEMARNAT-2001, en su numeral
5.7, determina que la información que debe acompañar a cada propuesta de
inclusión, exclusión o cambio de categoría, debe ser la señalada en el recuadro 1
(página siguiente) con el fin de mantener la uniformidad entre las evaluaciones
de las distintas especies de la lista. En el recuadro 2 (véase más adelante) se
puede observar la manera en que se debe estructurar la información solicita-
da como sustento para evaluar el MER. Esto se menciona explícitamente en
algunos de los incisos listados así como al final del numeral.
Es lamentable que, debido al lenguaje técnico jurídico empleado en la
norma, este numeral haya tenido dos lecturas entre los usuarios. Una de ellas
(la que corresponde al espíritu de la norma) es que este procedimiento aplica
para todos los casos, a toda evaluación de una especie o subespecie con el
MER, sin importar su resultado. Esto incluye a una especie que al ser eva-
luada, se verifique que su estado de conservación es bueno y no es necesario
listarla, o que al evaluarla se confirme su categoría de riesgo actual y no sea
necesario modificar su estatus. La otra lectura es que únicamente en caso de
que se desee modificar la lista de especies en riesgo (Anexo Normativo II)
se requiere aportar la información enumerada en el inciso 5.7. Esta última
interpretación es contraria al espíritu de la norma por lo que, aunque pudiera
ser legalmente justificable omitir la información señalada, hacemos un ex-
horto a incorporar en la aplicación del MER dicha información. Con ello no
sólo se le otorga mayor objetividad y sustento a cada evaluación, sino que se
contribuye con la información necesaria para llevar a cabo la planeación y
acciones de protección de las especies en peligro.
En los casos en donde no se tenga información directa, se debe aclarar
que se usará una estimación de una tendencia esperada, de acuerdo con
lo que ocurre para especies cercanas o respecto a datos del hábitat o del
ecosistema en general, según sea el caso. Empero, es necesario usar la in-
formación más detallada posible y explicar la metodología usada para su
estimación.
Recuadro 1. Numeral 5.7 que establece la información

que debe usarse para evaluar el MER
• Datos generales del responsable de la propuesta: nombre, domicilio, teléfono, fax, dirección
electrónica e institución (en su caso).
• Nombre científico válido (citando la autoridad taxonómica respectiva), nombres científicos

sinónimos más relevantes y nombres comunes de las especies que se propone incluir, excluir
o cambiar de categoría en la lista de especies en riesgo, Anexo Normativo II, y motivos
específicos de la propuesta.
• Mapa del área de distribución geográfica de la especie o población en cuestión, con la

máxima precisión que permitan los datos y que especifique resolución y escala. Debe
incluirse en el criterio A del Anexo Normativo I, MER.
• Justificación técnica-científica de la propuesta que incluya al menos los siguientes

puntos:
a) Análisis diagnóstico del estado actual que presentan la población o especie (debe in-
cluirse en el criterio C del MER) y su hábitat (debe incluirse en el criterio B del MER);
esta diagnosis debe definir los métodos utilizados para desarrollarla y debe incluir los
antecedentes del estado de la especie y su hábitat o, en su caso, de la población, que
son el motivo de la propuesta.
b) Relevancia ecológica, taxonómica, cultural y económica, en su caso. Debe agregarse

después de la suma total del MER).
c) Factores de riesgo reales y potenciales para la especie o población, así como la evaluación
de la importancia relativa de cada uno. Debe incluirse en el criterio D del MER).
d) Análisis pronóstico de la tendencia actualizada de la especie o población referida, de

no cambiarse el estado actual de los factores que provocan el riesgo de su desaparición
en México, a corto y mediano plazos. Debe incluirse en el criterio D del MER.
e) Una propuesta general de medidas de seguimiento, aplicables para la inclusión, cambio

o exclusión que se solicita. Debe agregarse después de la suma total del MER.
f) Referencias de los informes y/o estudios publicados que dan fundamento teórico y
sustento relativo al planteamiento que se hace sobre la especie o población. Debe
agregarse después de la suma total del MER.
g) Ficha resumen de la información anterior.
La justificación técnica-científica deberá apegarse a lo expresado en el Anexo Normativo I,

Método de evaluación del riesgo de extinción de las especies silvestres en México.
nom-059 y el mer 27
Recuadro 2. Guía para la ubicación de la información en la evaluación

del riesgo de extinción de una especie silvestre de acuerdo a lo
establecido en la NOM-059-SEMARNAT-2001, numeral 5.7
1. Datos generales del proponente [5.7.1].

2. Nombre científico, sinónimos, nombres comunes [5.7.2].
3. Motivos de la propuesta [5.7.2].
4. MER con la información establecida en la justificación técnica científica, como se des-
cribe a continuación [5.7.4 y 5.7.5].
Criterio A
DISTRIBUCIÓN
• Descripción de la distribución (estados de la república, altitud, continua o en par-
ches, etc.).*
• Mapa [5.7.3] con la resolución y escala explícitos.
• Método de construcción del mapa. *
• Evaluación del tamaño de la distribución.
Criterio B
HÁBITAT
• Antecedentes (tipo de hábitat que la especie ocupa) [5.7.4 a].
• Análisis diagnóstico del estado actual del hábitat [5.7.4 a] (incluir aquí, en su caso,
riesgos por factores estocásticos).
• Evaluación del estado actual del hábitat con respecto a las necesidades naturales del
taxón.
• Cómo se llevó a cabo la diagnosis [5.7.4 a].
Criterio C
VULNERABILIDAD INTRÍNSECA
• Antecedentes (historia natural de la especie) [5.7.4 a].
• Análisis diagnóstico del estado actual de la especie [5.7.4 a].
• Evaluación de qué factores lo hacen vulnerable de modo intrínseco.
• Cómo se llevó a cabo la diagnosis [5.7.4 a].
Criterio D
IMPACTO HUMANO
• Factores de riesgo reales y potenciales [5.7.4 c].
• Análisis pronóstico de la tendencia de la especie [5.7.4 d].
• Evaluación del impacto humano directo e indirecto.
5. Relevancia de la especie [5.7.4 b].

6. Propuesta de medidas de seguimiento (conservación) de la especie [5.7.4 e].
7. Referencias [5.7.4 f].
8. Resumen [5.7.4 g].
Los números entre paréntesis son los numerales de la norma.
* Esto no lo establece la norma pero es muy recomendable que se incluya, de modo que se gane homo-
geneidad en su aplicación.
2.4 Lista de especies en riesgo de extinción

(Anexo Normativo II)
La lista de especies en riesgo de la NOM-059-SEMARNAT-2001 está dividida

en ocho grandes grupos taxonómicos: anfibios, aves, hongos, invertebrados,
mamíferos, peces, plantas y reptiles. Dichas listas sólo representan una ac-
tualización parcial de las especies listadas en 1994, debido a que el Subcomité
encargado de la modificación de la norma acordó que no se aceptarían cambios
que no hubiesen sido colegiados o contasen con la información de respaldo. Lo
anterior implicó que toda especie o subespecie de la que no se tuviera suficiente
información para ser evaluada conforme al MER no cambiaría de categoría
de riesgo, con excepción de las especies listadas como “raras” en la NOM-
059-ECOL-1994, que se transfirieron de manera precautoria a la categoría de
“sujetas a protección especial”, en tanto no se lleve a cabo su revisión.
Era evidente que las 2421 especies que se encontraban listadas en la
NOM-059 de 1994 no podrían revisarse de manera voluntaria en un plazo
relativamente corto, y que la lista original al haber sido efectuada sin criterios
unificados de lo que se consideraba diferentes grados de riesgo de extinción,
necesitaba una rápida actualización. Por ello, el gobierno federal por conducto
de la Conabio y del INE, inició un proceso de convocatorias para desarrollar
proyectos de investigación que apoyasen la recopilación de información sobre
las especies listadas en 1994, incluido su análisis con el MER. Sin embargo,
a la fecha no se ha completado la revisión de todas las especies consideradas
en riesgo en 1994. Los interesados en saber qué especies han sido evaluadas
pueden consultarlo en línea en: http://www.conabio.gob.mx/conocimiento/
ise/fichas/doctos/introduccion.html.
2.5 Método de evaluación del riesgo de extinción

La norma NOM-059-SEMARNAT-2001 establece criterios para estimar el

riesgo de extinción de una especie con base en la mejor información dispo-
nible. La aplicación de dichos criterios (detallados en la siguiente sección)
conforma un protocolo llamado Método de evaluación del riesgo de extinción
de las especies silvestres en México (MER).
El MER es una herramienta que busca ponderar, por medio de una escala
numérica jerárquica, los factores que afectan a una especie a la escala del país.
nom-059 y el mer 29
Con base en el resultado del análisis, un taxón puede ser asignado a una de
dos categorías de riesgo previstas por la norma: En peligro de extinción (P) o
Amenazada (A), o se puede proponer su inclusión como Sujeta a protección
especial (Pr). Para el caso de las especies Probablemente extintas en el medio
silvestre (E), su aplicación tiene como objeto únicamente documentar la
información disponible.
El MER utiliza cuatro criterios (denominados A, B, C y D), tratando de
mantener la mayor independencia posible entre ellos, de modo que la suma
aritmética de sus respectivos puntajes esté en relación directa con el grado
acumulativo de riesgo de extinción. Por ello es indispensable que todos los
criterios sean aplicados al evaluar una especie.
Existen casos en que las peculiaridades de la información disponible
para cada grupo pueden hacer necesario estandarizar los criterios para su
aplicación a ese grupo biológico. Por ello, se recomienda que el MER sea
aplicado colegiadamente por los grupos de expertos a las especies dentro
de un mismo grupo taxonómico, aumentando así la homogeneidad en su
aplicación.
2.6 Los criterios del MER
A continuación se presenta la descripción de los criterios y respectivos punta-

jes del MER tal y como aparece en la NOM-059-SEMARNAT-2001. En cada
uno de ellos se han incluido algunos comentarios ilustrativos. Para una mejor
comprensión de cada criterio se sugiere leer los ejemplos de la segunda parte
de esta publicación.
2.6.1 Criterio A. Amplitud de la distribución del

taxón en México
“Es el tamaño relativo del ámbito de distribución natural actual en México;

considera cuatro gradaciones:
i) muy restringida = 4. Se aplica para especies microendémicas y para especies

principalmente extralimitales con escasa distribución en México (menor
a 5% del territorio nacional).
ii) restringida = 3. Incluye especies cuyo ámbito de distribución en México
se encuentra entre el 5 y 15% del territorio nacional.
iii) medianamente restringida o amplia = 2. Incluye aquellas especies cuyo

ámbito de distribución es mayor a 15%, pero menor a 40% del territorio
nacional.
iv) ampliamente distribuida o muy amplia = 1. Incluye aquellas especies cuyo
ámbito de distribución es igual o mayor a 40% del territorio nacional.”
La amplitud de la distribución de una especie ha sido considerada como

uno de los factores más importantes para determinar su riesgo de extinción
y tiene un peso importante en los métodos que evalúan el riesgo (por ejem-
plo, UICN, 2001; Ceballos y Navarro, 1991). Existen varios estudios que de-
muestran la correlación entre especies de distribución restringida y su grado
de riesgo de extinción en distintos grupos taxonómicos (Purvis et al., 2000,
Jones et al., 2003). La razón principal detrás de esto es que una especie cuya
amplitud de distribución es muy pequeña podría desaparecer si dicha área se
viera afectada por un evento, incluso estocástico, sin posibilidades de que otra
población o parte de su población persistiera en otro lugar que no hubiera
sufrido ningún disturbio. Dada la importancia que juega este factor, y a que
la mayoría de la información que se tiene de las especies es de su distribución
(aunque sea a grandes rasgos), este criterio tiene cuatro gradaciones en el MER,
con lo cual el peso relativo de una especie de distribución muy restringida es
mayor que los valores máximos de los criterios B y C.
Por otro lado, como lo hemos mencionado previamente, el sentido princi-
pal de la norma oficial mexicana NOM-059-SEMARNAT-2001 fue la estan-
darización de las evaluaciones del riesgo de extinción de los taxones silvestres
en México. Retomando este espíritu de sistematización de la información y su
documentación de manera que las evaluaciones se puedan reevaluar fácilmente
en el futuro, es que proponemos que al sustentar este criterio se documente
la descripción de la distribución y el método de construcción del mapa de
distribución, a pesar de que la NOM no los solicita de manera explícita. Estos
requisitos (antecedentes y descripción del método) sí se piden explícitamente
para los criterios B, C y D en el numeral 5.7 de la norma (recuadro 1).
De esta manera, la información que debe dar sustento a la evaluación se
debe estructurar como sigue:
• Descripción de la distribución
• Mapa
• Cómo se hizo el mapa
• Evaluación del tamaño relativo de la distribución
nom-059 y el mer 31
El criterio A evalúa exclusivamente la vulnerabilidad relativa que pudiera

significar para un determinado taxón, la extensión geográfica que éste ocupa
a escala nacional. Debe tenerse en cuenta que no se considera si el taxón es
endémico a México, sino única y estrictamente la proporción del territorio
nacional que abarca su distribución geográfica efectiva.
Es muy común que no se tengan datos de la distribución exacta de la especie
que se analiza en México. Por ello, este criterio fue diseñado con gradaciones
de amplitud de la distribución muy gruesas o diferentes entre sí, a modo de
facilitar la decisión de la asignación de una especie en alguno de los cuatro
ámbitos de distribución posibles.
Existe la posibilidad de que la amplitud de la distribución varíe de
acuerdo al método que se utiliza. Esto plantea dos posibilidades extre-
mas: (1) la sobreestimación, si se considera como área total del taxón, un
polígono convexo definido por los puntos de registro marginales, u otros
métodos de baja resolución (modelación de nichos, por ejemplo) que
ignoran huecos y sobreestiman límites; (2) la subestimación, que en el
extremo consistiría en tomar en cuenta únicamente aquellas localidades
de donde se han obtenido registros en parches discontinuos, pese a existir
la posibilidad de que su distribución sea más amplia. Como es imposible
conocer la distribución “exacta” de una especie, se espera que el experto
utilice la mejor información geográfica disponible y sea detalladamente
explícito en la metodología utilizada para estimar el área de distribución
de la especie.
2.6.2 Criterio B. Estado del hábitat con respecto al

desarrollo natural del taxón
“Es el conjunto actual estimado de efectos del hábitat particular, con respecto
a los requerimientos conocidos para el desarrollo natural del taxón que se
analiza, en términos de las condiciones físicas y biológicas. No determina la
calidad de un hábitat en general. Cuando una especie tenga una distribución
muy amplia, se hará una estimación integral del efecto de la calidad del hábitat
para todo su ámbito. Considera tres valores:
i) hostil o muy limitante = 3

ii) intermedio o limitante = 2
iii) propicio o poco limitante = 1”
Este criterio es quizás el más novedoso en cuanto a que no está dirigido a

calificar al hábitat per se, sino a la interacción de la especie y sus poblaciones
con él a lo largo de su distribución. Esto es, el hábitat cuya calidad pretende
evaluarse debe ser analizado en función de las necesidades vitales conocidas
del organismo. ¿Cuáles son los tipos de hábitat que una especie ocupa en
sus distintas etapas de desarrollo? ¿Qué es lo que usa de ellos? ¿Cómo es su
desarrollo en el estado actual que esos hábitats presentan?
El criterio B se establece en términos del papel que juega el estado actual
del hábitat en la tendencia hacia la extinción de la especie que se analiza.
Cabe hacerse la pregunta: ¿el estado actual del hábitat está dificultando la
supervivencia y desarrollo de la especie?
Este criterio contempla también la posibilidad de eventos estocásticos que
puedan afectar a las especie o a algunas poblaciones de la especie. Por ejem-
plo, si las poblaciones de una región se han visto sometidas a una sequía más
drástica de lo usual en los últimos años, si se observa que las heladas se han
intensificado provocando la falta de reclutamiento, si llega a ocurrir que los
ciclos de El Niño se estén alterando en periodicidad e intensidad y pudieran
afectar negativamente a la especie en cuestión.
Este criterio también evalúa la rareza de hábitat, sensu Rabinowitz
y colaboradores (1986). Existen casos de especies cuyo hábitat natural
es muy escaso, puede estar distribuido en pequeños parches y depender
de condiciones ecológicas o ambientales muy particulares o ser poco
resiliente. Estas características son un factor de riesgo de extinción
evidente que se deben tomar en cuenta al asignarle al taxón un valor en
este criterio B.
Dado que evaluar el estado del hábitat para el propio taxón puede resultar
difícil y a que de acuerdo al numeral 5.7 de la norma hay que especificar los
siguientes puntos, conviene presentar de la manera más explícita que se pueda
lo que se tomó en cuenta al calificar este criterio. La información que debe
sustentar a la evaluación es:
• Antecedentes (tipo de hábitat que la especie ocupa).

• Análisis diagnóstico del estado actual del hábitat (incluir aquí, si existiese,
el riesgo de factores ambientales estocásticos y drásticos, como sequías
prolongadas o huracanes).
• Evaluación del estado actual del hábitat con respecto a las necesidades
naturales del taxón.
nom-059 y el mer 33
En algunos casos puede ocurrir que se esté tratando de evaluar un taxón

del cual se tiene muy poca información; situación común con respecto a espe-
cies de México (o cualquier país megadiverso). En esa circunstancia extrema,
para aplicar el criterio B, los usuarios del MER pueden recurrir a información
derivada del conocimiento que se tenga sobre los requerimientos de hábitat
de taxones hermanos (ver el ejemplo del camaroncito Potamalpheops stygicola
en este volumen).
Por otro lado, cabe destacar que habrá casos de especies que quizá no
sean afectadas, o incluso hasta pudieran ser favorecidas, por cierto grado de
perturbación del hábitat. En esos casos, la situación del taxón debe estimarse
con el puntaje mínimo, pues el entorno le resulta favorable, a pesar de que el
medio en sí parezca perturbado respecto de su condición natural.
2.6.3 Criterio C. Vulnerabilidad biológica intrínseca

del taxón
“Es el conjunto de factores relacionados con la historia o la forma de vida

propios del taxón que lo hacen vulnerable. Dependiendo de la disponibilidad
de información específica, algunos ejemplos de tales factores pueden ser:
estrategia reproductiva, parámetros demográficos más relevantes, historia
de vida, fenología, intervalos de tolerancia, parámetros fisicoquímicos, as-
pectos alimentarios, variabilidad genética, grado de especialización, tasa de
reclutamiento, efecto nodriza, entre otros. El MER considera tres gradaciones
numéricas de vulnerabilidad:
i) vulnerabilidad alta = 3
ii) vulnerabilidad media = 2
iii) vulnerabilidad baja = 1.”
Este criterio considera que cada especie tiene peculiaridades intrínsecas

que contribuyen para su mayor o menor propensión al riesgo de extinción o a
situaciones de amenaza. Esto es, características propias de la especie emergidas
de su evolución, que incluso pueden variar a escala de poblaciones, que hacen
más o menos probable su permanencia.
Por ejemplo, las especies con una tasa potencial reproductiva baja, tiempo de
generación largo, que viven en densidades bajas, o que tardan mucho en alcanzar
la edad reproductiva, tienen una vulnerabilidad mayor que otras especies con alto
potencial reproductivo, de colonización, tiempos de generación cortos, etcétera.
Ya hemos visto que la rareza en términos de amplitud de la distribución

está considerada en el criterio A y la rareza de hábitat en el criterio B. La rareza
demográfica, es decir, números de poblaciones bajos, es parte de lo que se con-
sidera en este criterio. Pero también puede haber características propias de la
especie como el haber pasado por un cuello de botella y tener poca diversidad
genética, tener sólo unos pocos sitios de congregación de individuos durante
alguna fase de su desarrollo, contar con un ámbito hogareño demasiado pequeño
o demasiado amplio, depender de otras especies de un modo crítico y específico
para sobrevivir, tener escaso reclutamiento de juveniles, etcétera.
La estructura de la información que argumente la evaluación debe ser la
siguiente:
• Antecedentes (historia de vida de la especie).

• Análisis diagnóstico del estado actual de la población o especie y descrip-
ción de cómo se obtuvo dicha diagnosis.
• Evaluación de qué factores lo hacen vulnerable.
Los grupos de especialistas podrán determinar otros factores según el conoci-

miento disponible de la especie, o ponderar caso por caso cuáles son los atributos
intrínsecos que pueden significar mayor vulnerabilidad para los taxones.
2.6.4 Criterio D. Impacto de la actividad humana

sobre el taxón
“Es una estimación numérica de la magnitud del impacto y la tendencia que

genera la influencia humana sobre el taxón que se analiza. Considera aspec-
tos como la presión por asentamientos humanos, fragmentación del hábitat,
contaminación, uso, comercio, tráfico, cambio del uso de suelo, introducción
de especies exóticas, realización de obras de infraestructura, entre otros. Se
asignan tres posibilidades:
i) alto impacto = 4
ii) impacto medio = 3
iii) bajo impacto = 2.”
Para ponderar el criterio D debe considerarse el efecto de acciones humanas

directas o indirectas que remueven, lesionan fatalmente o alteran la viabilidad
de individuos del taxón que se evalúa.
nom-059 y el mer 35
De acuerdo con la evidencia disponible, se asume que el impacto de la

actividad humana sobre los taxones silvestres difícilmente es bajo, a dife-
rencia de los demás, el puntaje mínimo en el criterio D es de 2 en lugar de
1; así, este criterio tiene un peso relativo mayor a los criterios B y D. Esto
se explica porque la mayoría de las especies están en riesgo por actividades
directas o indirectas generadas por el hombre. El carácter negativo de las
perturbaciones humanas es bastante conocido (comparado con los requeri-
mientos de hábitat de una especie, por ejemplo) y a que quizás, el impacto
de la actividad humana sobre el taxón sea uno de los aspectos de los cuales
se tenga más información concreta, aunque sea únicamente para algunas de
las poblaciones de la especie.
La estructura de la información que argumente la evaluación debe ser la
siguiente:
• Factores de riesgo reales y potenciales con la importancia relativa de cada

uno de ellos.
• Análisis pronóstico de la tendencia actualizada de la especie o población
referida.
• Evaluación del impacto.
2.6.5 Aplicación de los criterios B y D
Quienes apliquen el MER deben tener especial cuidado en la aplicación de

los criterios B y D ya que en muchos casos estos pueden superponerse. Si
esto no se hace de manera consciente, se podría terminar midiendo dos ve-
ces la misma variable; es decir, si la influencia humana (criterio D) se mide
como la destrucción del hábitat por acciones antropogénicas y el estado del
hábitat (criterio B) se considera como hostil por la destrucción causada por
el hombre, estaríamos evaluando lo mismo dos veces. Por eso sugerimos que
el criterio B se enfoque única y exclusivamente al estado actual del hábitat, en
el sentido de si ya ha sido degradado de manera que afecte negativamente a
la especie, y que el criterio D se enfoque sólo a la tendencia que ha seguido el
hábitat de la especie a lo largo de la historia y considerando escenarios futuros.
La separación de los dos criterios es más efectiva si el criterio D se enfoca a
evaluar los efectos de la acción humana directa; por ejemplo, por cacería, por
ser considerada plaga, por comercio, etcétera.
2.7 Obtención del valor final para un taxón
Una vez aplicados los criterios del MER, el siguiente paso es, simplemente,
sumar los puntajes provenientes de cada uno de ellos.
Como resultado de ensayos de calibración efectuados con distintos tipos
de especies en el lapso de trabajo del Subcomité (1997-1999), y para dar ca-
bida al componente de incertidumbre asociado con la calidad y cantidad de
información disponible para diferentes taxones, el MER asigna los siguientes
intervalos:
• Un taxón cuya suma total se sitúe entre 12 y 14 puntos será considerado

como En peligro de extinción (P).
• Aquél cuya suma total se halle entre 10 y 11 puntos será considerado como
Amenazado (A).
En caso de que los especialistas proponentes hayan determinado que una

especie requiera de protección para su conservación, y al aplicar el MER no
obtenga un puntaje mayor o igual a 10, se debe argumentar y documentar
de manera formal su propuesta de inclusión a la categoría Sujeta a protección
especial (Pr) de acuerdo con la información y con los criterios especificados
en los numerales 5.7 y 6 de la norma.
Las propuestas de asignación de una especie a la categoría de Probablemente
extinta en el medio silvestre (E) deben documentar la efectiva extinción a nivel
nacional de la especie en cuestión. Sin embargo, debe hacerse un esfuerzo para
realizar también el ejercicio de evaluación correspondiente al MER, con los
datos históricos o más recientes que se tengan de la especie. Esto es de suma
utilidad en el caso de que se llegara a descubrir alguna población sobreviviente
de dicha especie o se pudiese hacer una reintroducción.
Si al evaluar algún criterio se tiene la incertidumbre entre dos posibles valo-
res, se deben considerar los dos y especificar por qué ambos son plausibles. Al
obtener la suma total de riesgo de extinción se deben tomar en cuenta todas las
posibilidades contempladas. Hay casos en que aun con sumas totales diferentes
el resultado en términos de la categoría asignada es el mismo, lo cual se debe
a que las categorías están definidas por intervalos numéricos. Si la categoría
de riesgo que resulte de la suma total llegase a ser distinta dependiendo de
cuál valor se elija, se debe seleccionar aquél que refleje mejor la condición de
riesgo de la especie de acuerdo con la experiencia de los autores. Se recomienda
enfáticamente discutir colegiadamente este tipo de casos.
nom-059 y el mer 37
2.8 Recomendaciones prácticas
Se recomienda desarrollar una etapa previa de calibración del MER para cada
grupo taxonómico. Esto es, comenzar con un taxón del cual se tenga una idea
muy clara de su estado de conservación para verificar que el resultado de la
aplicación del método sea correcto. Un método se vuelve más sólido al llevarlo
a cabo como un proceso iterativo, documentado paso por paso. La calibración
del MER por un grupo colegiado es un paso muy importante, que permite
generar confianza en los resultados y detectar las posibles peculiaridades del
método en relación con un taxón particular. Trabajar con el MER hasta que
la calibración sea correcta; es decir, hasta que el especialista o grupo de espe-
cialistas se sientan cómodos y se tengan argumentos técnicos claros con cada
criterio, le dará coherencia a todas las evaluaciones posteriores.
Es importante tratar de aplicar este método como un ejercicio colectivo,
ya que por medio del diálogo y la discusión de distintos puntos de vista se
pueden estrechar los límites de la subjetividad inherentes a la visión individual
de cada especialista.
En algunos casos puede ser necesario establecer particularidades para
aplicar el MER. Por ejemplo, establecer otros umbrales de tamaño de la dis-
tribución diferentes a los que vienen determinados en el criterio A. Es impor-
tante que cada grupo de especialistas acuerde previamente las convenciones
de evaluación necesarias y defina y documente sus puntos de referencia, de
modo que se facilite la homogeneidad en las evaluaciones que se hagan para
las especies dentro de esos taxones.
Para los casos que resulten controversiales al aplicar el MER, se reco-
mienda su reevaluación junto con otros expertos en el grupo de especies que
corresponda. Incluso, lo óptimo sería que este proceso se efectuara en el seno
de las sociedades científicas pertinentes. Lo anterior ayudaría no solamente
a resolver mejor el caso particular, sino también a avanzar en el proceso de
aplicación y calibración general del MER.
Al evaluar el riesgo de extinción, muchos casos no podrán cubrir todos
los aspectos de información deseables para considerar la evaluación precisa.
Sin embargo, lo esencial es documentar los diferentes pasos para desarrollar
resultados creíbles que puedan ser revisados y superados con el trabajo pos-
terior en el tiempo.
Como se dijo en una sección anterior, el sistema de evaluación de la UICN
puede usarse como auxiliar del MER, si la naturaleza, la cantidad y la calidad
de la información disponible acerca de la especie son adecuadas para aplicar
aquel método. En ese caso, el especialista puede utilizar los resultados que
así obtenga, como un insumo para valorar los cuatro criterios que requiere el
MER. Si bien no existe equivalencia exacta de las categorías, el sistema UICN
puede ser una herramienta útil para documentar las decisiones que se tomen
usando el MER.
2.9 Algunas expectativas respecto del MER
• Que diversos grupos de especialistas apliquen el MER a los taxones de

su especialidad, con el fin de actualizar progresivamente las listas de la
NOM-059-SEMARNAT-2001, sea para ponderar la posible inclusión de
otros taxones, para proponer cambios de categoría de riesgo, o bien la
exclusión fundamentada de algunos de los actualmente presentes.
• Documentar el estado de las especies que se encuentran en riesgo de ex-
tinción en México.
• Estimular la instalación y desarrollo de programas de seguimiento que
consideren los criterios del MER, de modo que puedan proveer elemen-
tos para medir la situación, la tendencia de la especie y la efectividad de
programas de conservación.
• Ofrecer un punto de referencia inicial y estímulo, para mejorar la forma
en que se evalúa el riesgo de extinción y se lista a los taxones oficialmente
considerados en alguna categoría de riesgo.
• Que el acervo de información generado para las especies en riesgo al
documentar el MER sea usado profusamente para propósitos de con-
servación.
¿Qué hacer para elevar una propuesta de inclusión... 39
3 ¿Qué hacer para elevar una

propuesta de inclusión, exclusión
o cambio de categoría de una especie
en riesgo de extinción?
De acuerdo con lo que establece la NOM en su numeral 5.7, cualquier persona

o institución interesada podrá proponer a la Secretaría la inclusión, exclusión
o cambio de categorías de riesgo de una o más especies. El Instituto Nacional
de Ecología es el órgano encargado de recibir las propuestas.
Para ello hay que reunir la información que se menciona en el recuadro
1 (página 28 de este libro). Para efectos prácticos, lo mejor es ordenarlo de
acuerdo con el recuadro 2 (página 29 de este libro). Es necesario que los datos
del o los proponentes sean claros; así, en caso de que sea necesaria mayor
información o la explicación de algunos de los puntos de la propuesta, el o
los autores puedan ser contactados.
Si seguimos la estructura propuesta en el recuadro 2, nos faltaría revisar
los numerales del 5 al 8: relevancia de la especie, propuesta de medidas de
seguimiento (conservación) de la especie, referencias y resumen.
El punto 5 del recuadro 2 corresponde al numeral 5.7.4 b de la norma,
en donde se pide que se especifique la “Relevancia ecológica, taxonómica,
cultural y económica, en su caso. Debe agregarse después de la suma total
del MER”. Aquí cabe destacar si la especie es clave, relictual, si tiene un valor
cultural ancestral, religioso, si es muy apreciada por coleccionistas, si tiene
un mercado formal o informal importante, si ha sido símbolo de campañas
de conservación, etc. Los ejemplos de la siguiente sección dan cuenta de una
amplitud de razones por las cuales una especie puede ser relevante.
39
El punto 6 del recuadro 2 concierne al numeral 5.7.4 e de la norma que cita:

“Una propuesta general de medidas de seguimiento, aplicables a la inclusión,
cambio o exclusión que se solicita. Debe agregarse después de la suma total
del MER”. El objetivo de este numeral es tener una propuesta de acciones o
medidas de conservación del taxón evaluado, en el entendido que el o los
expertos son quienes pueden proponer cuáles son las acciones prioritarias
que se deben seguir o que se pueden implementar para mejorar el estado de
conservación de la especie en cuestión o para evitar un posible deterioro en
el mismo. Por ejemplo, estas medidas podrían ser una guía para la implemen-
tación de un programa de recuperación.
El punto 7 del recuadro 2 se relaciona con el numeral 5.7.4 f de la norma
que solicita las “Referencias de los informes y/o estudios publicados que
dan sustento teórico y sustento relativo al planteamiento que se hace sobre
la especie o población. Debe agregarse después de la suma total del MER”.
Este punto es bastante claro; bastaría con añadir que también se pueden citar
trabajos no publicados (esperando que sean los menos) tal y como se aceptan
en muchas publicaciones científicas arbitradas.
Por último, se pide una “Ficha resumen de la información anterior” (punto
8 del recuadro 2 y numeral 5.7.4 g de la norma). Esto es un resumen ejecu-
tivo que idealmente debe tener una extensión de una página, que contenga
al menos: la suma total del MER, la evaluación de cada criterio (es decir, el
párrafo en donde se explica por qué se le ha asignado tal valor a cada criterio
correspondiente), así como las medidas prioritarias para la conservación del
taxón.
Los ejemplos que se encuentran en la siguiente sección ilustran claramente
los puntos mencionados.
Conclusiones 41
4 Conclusiones de la primera parte
La conservación de la diversidad biológica es una exigencia de la ciudadanía

de nuestro país, la cual ha sido plasmada, a lo largo de los últimos 25 años, en
un creciente cuerpo normativo, una experiencia institucional que se ha ido
consolidando, y una organización ciudadana cada vez más activa, exigente y
educada. También ha sido reconocida como una prioridad por las Naciones
Unidas a través del Proyecto Milenio y en las diversas Cumbres de la Tierra,
más recientemente en Johannesburgo en 2002. Esta necesidad está sustentada
en la dependencia de la vida humana de los servicios ambientales proporcio-
nados por la biodiversidad. La extinción antropogénica es un elemento clave
a controlar y evitar para asegurar que estos servicios se mantengan. Para
ello, necesitamos un sistema para determinar qué especies están en riesgo de
extinguirse y una estrategia para recuperarlas y así eliminarlas de las listas de
especies en riesgo de extinción. Pocos países en el mundo poseen esos dos
elementos. El promover estos protocolos debe ser una prioridad para todo
el mundo. Actualmente, los países desarrollados son los que tienen protoco-
los propios que se adaptan a sus condiciones y características particulares,
mientras que son muy escasos los países en vías de desarrollo que tienen
los propios. Esto es en buena parte resultado de la poca disponibilidad de
recursos para la conservación de la naturaleza en los países en desarrollo,
a pesar de que ya es claro y consensuado a nivel mundial que los planes de
desarrollo de cualquier país deben estar sólidamente fundamentados en una
41
base firme de sostenibilidad ambiental. Considerando este factor y el hecho de

que los países en desarrollo son precisamente los que más requieren de estos
instrumentos, en vista de que algunos son megadiversos, es urgente obtener
protocolos y estrategias sencillas y directas que se puedan poner en práctica
de manera inmediata.
México cuenta ya con un protocolo que ha sido utilizado por expertos en
diversos grupos de flora y fauna y que ha permitido un avance sustancial en la
solidez con la que el gobierno federal determina la lista de especies en riesgo
de extinción. El MER ha sido usado ya para grupos como mamíferos, aves,
reptiles y anfibios, cactáceas y orquídeas, entre otros. Por sus características,
es un método fácil de usar, puesto que las variables que utiliza son relativa-
mente sencillas y de fácil obtención para casi cualquier especie y al mismo
tiempo son lo suficientemente indicativas como para informar a los expertos
del estado que guarda una especie en particular.
Esta situación y las presentaciones y pláticas en congresos internacionales
de conservación en los que se ha presentado el MER, han generado un alto
nivel de interés en otros países por conocer en detalle este protocolo, para
poder adaptarlo y adoptarlo para sus prácticas profesionales. Países como
Bolivia, Costa Rica, Perú, Indonesia y Sri Lanka, entre otros, han expresado
repetidamente este interés para cumplir con la responsabilidad de evaluar de
manera objetiva el nivel de riesgo de extinción de sus especies. Esto indica,
entonces, que debemos difundir y promover este método en diversos medios,
incluso preparar talleres para explicar su origen y naturaleza y contribuir a la
adaptación a las condiciones de diferentes países.
La aplicación del MER a las condiciones de México no es un proceso
terminal y único. El método tampoco es estático ni inmutable. El MER debe
ser revisado, analizado y puesto a prueba constantemente. Sólo así podrá ser
mejorado y las conclusiones que se obtengan de él incrementarán su solidez
de acuerdo con su evolución. Conforme aumente el conocimiento que el país
posee sobre las especies que lo habitan, será factible ir transformando el MER
hacia nuevas versiones más demandantes de información y al mismo tiempo
más precisas y desagregadas. De la misma manera, la evaluación de cada es-
pecie debe ser periódica y cada vez que se evalúe, el conocimiento adicional
adquirido en el lapso entre evaluaciones permitirá una evaluación que por
aproximaciones sucesivas será más precisa. Al mismo tiempo, el MER debe
involucrar los esfuerzos, planes y proyectos de recuperación de las especies
listadas en riesgo de extinción para representar verazmente la situación que
enfrenta la especie particular.
Monitoreo de mariposa Monarca 43
5 Bibliografía
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Segunda parte
Aplicación práctica
de los criterios del MER
Evaluación del riesgo de extinción de Dioon edule 47
6 Evaluación del riesgo de extinción

de Dioon edule de acuerdo
al numeral 5.7 de la
NOM-059-SEMARNAT-2001
1. Datos generales del responsable

de la propuesta
Esta sección se dejó vacía por ser un ejemplo.
2. Nombre científico válido citando la autoridad

taxonómica respectiva
Dioon edule Lindl., Edward’s Bot. Reg. 29:59. 1843.
El catálogo nomenclatural utilizado para proporcionar el nombre científico

es el de Vovides, A. P. 1983. Flora de Veracruz, Fasc. 26. Zamiaceae. INIREB,
Xalapa. 31 pp.
Sinónimos
• Zamia ? maeleni Miq., Linnaea 8:97. 1844.

• Platyzamia rigida Zucc., Abh. Math.-Phys. Cl. Königl. Bayer Akad. Wiss.
4:23. 1845.
47
• Dioon imbricatum Miq. Tijdschr. Wis.-Natuuk. Wetensch. Eerste Kl. Kon.

Ned. Inst. Wetensch 1:36. 1848.
• Dioon aculeatum Lem. III. Hort. 2:92. 1855.
• Dioon strobilaceum Lem. III. Hort. 10:4. 1863.
• Macrozamia littoralis Liebm. ex Dyer en Hemsley, Biol. Centr.-Am. Bot.
3:191. 1883.
• Macrozamia pectinata Liebm. ex Dyer en Hemsley, Biol. Centr.-Am. Bot.
3:191. 1883.
• Dioon edule var. lanuginosum Wittmack, Gartenflora 48(6):153. 1899.
Nombres comunes
• Chamal (Tamaulipas)
• Chamalillo (Querétaro)
• Palma de Teresita
• Palmita (Veracruz)
• Quiotomal
• Tiotamal
Se recomienda incluir, aunque no esté establecido en la norma, la clasificación

taxonómica y en lo posible, una imagen de la especie.
Reino: Plantae
División: Spermatophyta
Clase: Cycadopsidae
Orden: Cycadales
Familia: Zamiaceae
3. Motivo de la propuesta
La evaluación de Dioon edule, por medio del MER, no implica cambio alguno
en la ubicación de esta especie en la NOM-059-SEMARNAT-2001. El motivo
de este análisis es para ilustrar el MER con una especie vegetal endémica, de
lento crecimiento, usada por el hombre, cuya amplitud de distribución permite
cierta variabilidad en condiciones biológicas y antropogénicas.
4. MER
Criterio A. Amplitud de la distribución del taxón en México
• Descripción de la distribución.
• Mapa.
• Cómo se hizo el mapa.
• Evaluación del tamaño relativo de la distribución.
Descripción de la distribución
Dioon edule es un taxón endémico de México. Su distribución abarca la zona

volcánica subhúmeda del centro de Veracruz y el pie de monte de la sierra
Madre Oriental, en San Luis Potosí, Hidalgo, Querétaro, Guanajuato, Tamau-
lipas y Nuevo León (De Luca et al., 1982).
Las localidades más meridionales se sitúan cerca de Huatusco, Veracruz,
mientras que las más septentrionales están en la sierra de San Carlos, Tamau-
lipas y cerca de Linares, Nuevo León. Su distribución es una angosta franja
paralela a la sierra Madre Oriental, de no más de 10 km de ancho en la mayoría
de los casos, aunque parece ser más ancha en la sierra de Tamaulipas.
La distribución de D. edule no es del todo continua, y parecen no existir
registros que conecten las poblaciones del centro de Veracruz con las de la
sierra Madre Oriental, al N de la confluencia de los ríos Moctezuma y Estórax.
De Luca et al. (1982) reconocen en esta especie dos variedades, la variedad
típica y la var. angustifolium (Miq.) Miq., que se reporta de sitios disyuntos en
Tamaulipas (sierras de Tamaulipas, San Carlos), y de la sierra Madre Oriental
de Tamaulipas y Nuevo León, a altitudes de 200 a 1650 metros.
Los sitios donde se encuentran poblaciones de la especie están en Veracruz,
Hidalgo-Querétaro, Querétaro, San Luis Potosí. La var. angustifolium se ubica
en Tamaulipas, Nuevo León, Nuevo León-Tamaulipas (las localidades y sus
coordenadas se han omitido para la publicación de este ejemplo).
Método de construcción del mapa y evaluación

del tamaño relativo de la distribución
En este caso, el haber construido un único polígono que implicara distribución

continua de D. edule hubiera introducido un factor de potencial subestima-
Distribución geográfica conocida de Dioon edule. Los polígonos

se refieren a las cuatro áreas reconocibles definidas en el texto.
La barra negra representa 200 km.
ción del riesgo de extinción. Por ello, se prefirió definir los parches en los que
pudiera hallarse presente, de acuerdo con los registros disponibles, y sumar
las extensiones de esos 4 manchones aparentemente continuos (centro de
Veracruz, Sierra Madre Oriental, Sierra de Tamaulipas y Sierra de San Carlos).
Se hicieron dos tipos de estimaciones para determinar la extensión de pre-
sencia sensu UICN (2001). En una, las franjas en Veracruz y la sierra Madre
se consideraron de unos 10 km de ancho, mientras que las de las sierras bajas
de Tamaulipas de 50 × 50 km. Se estima que el área ocupada en el centro de
Veracruz es de aproximadamente 880 km2, de 4400 km2 en la sierra Madre y
tal vez hasta de 2500 km2 en cada una de las sierras de Tamaulipas. El área de
ocupación obtenida es cercana a los 10,000 km2, esto es 0.5% del territorio
nacional. Como resultado, D. edule fue calificada con cuatro puntos en el
criterio A del MER; es decir, se le consideró como un taxón de distribución
muy restringida (menor a 5% del territorio nacional).
Criterio B. Estado del hábitat con respecto

al desarrollo natural del taxón

• Análisis diagnóstico del estado actual del hábitat y descripción de cómo
se llevó a cabo la diagnosis.
Antecedentes (tipo de hábitat que la especie ocupa)
Esta planta se establece especialmente en climas Aw. En Chavarrillo, Vera-

cruz, en la parte sur del área de distribución, el clima es Aw’’1(i’)g; es decir
cálido, subhúmedo, con invierno seco, canícula, isotérmico y con el mes
más caliente antes del solsticio de verano. La temperatura media anual es de
24.5°C y la precipitación acumula 1106.4 mm al año (Vovides, 1990). Hacia
la parte norte de su distribución, el clima se torna más seco (ca. 750 mm de
precipitación anual) y cálido, como en los alrededores de Ciudad Victoria o
la sierra de San Carlos, Tamaulipas, pero el aporte de lluvia invernal puede
ser mayor (Anónimo, 1981).
D. edule puede hallarse en distintos tipos de vegetación de la vertiente del
Golfo de México; referidos al esquema de Rzedowski (1978) incluyen, prin-
cipalmente, el bosque tropical perennifolio, el bosque tropical caducifolio o
selva baja caducifolia, algunos encinares y matorrales. La variedad angusti-
folium se encuentra entre 200 y 1500 m de altitud, en hábitats de transición
entre la selva baja caducifolia y el bosque de encinos, y en matorral o bosque
espinoso.
La selva baja donde se establece en Veracruz está compuesta por Brahea dul-
cis, Bursera simaruba, Casearia corymbosa, Comocladia engleriana, Diospyros
veracrucis, D. oaxacana, Lysiloma demostachya, Pistacia mexicana, Plumeria
rubra, Pseudobombax ellipticum, entre otras especies arbóreas, y en la zona
de transición con los encinares de Quercus conspersa y Q. peduncularis. En la
Sierra Madre Oriental es muy común en los encinares de Quercus conspersa y
Q. germana, especialmente en las zonas menos densas y húmedas. En Nuevo
León, Tamaulipas y San Luis Potosí es más común en encinares, mientras
que en Tamaulipas puede encontrarse en selvas espinosas con Essenbeckia.
Muller (1939) reportó sitios cerca de Linares, Nuevo León, donde D. edule es
la especie dominante de la vegetación, aunque precisó que se trata de áreas
muy restringidas. Otras poblaciones del NE se localizan en matorrales altos

subinermes con Helietta parviflora y Diospyros palmeri.
Las revisiones de las colecciones de referencia indican que Dioon edule se
encuentra, en las zonas más húmedas, en paredones basálticos o calcáreos
en las cimas de cerros sin vegetación arbórea densa. En este hábitat alcanza
proporciones arborescentes.
A pequeña escala, las plantas de D. edule muestran una distribución es-
pacial agregada (Vovides, 1990), respecto a lo cual la profundidad del suelo
es un factor al parecer determinante; de hecho, D. edule se halla en sitios de
suelos someros.
Análisis diagnóstico del estado actual del hábitat

(incluir aquí si existiese, el riesgo de factores
ambientales estocásticos y drásticos, como sequías
prolongadas o huracanes)
La situación del hábitat de D. edule es notablemente heterogénea a lo largo

de su distribución. En Veracruz, su hábitat en barrancas con frecuencia está
contiguo a campos de cultivo y es probable que resulte incendiado. En general,
su hábitat aquí está degradado.
Las poblaciones en los encinares de Tamaulipas, Nuevo León y San Luis
Potosí están en ambientes tal vez más propicios, pero que son incendiados
también con distinta intensidad, algunos con mucha frecuencia y otros en
algunas ocasiones (Soto, obs. pers.).
Finalmente, las poblaciones que crecen en paredones de caliza casi verti-
cales están en sitios con muy poco impacto, que rara vez se incendian y que
no están pastoreados.
Este diagnóstico está basado en observaciones directas en campo, infor-
mación recopilada de la bibliografía y la revisión de las características de los
sitios donde ha sido colectada, obtenidas de los registros de varias colecciones
nacionales.
Evaluación del estado actual del hábitat con

respecto a las necesidades naturales del taxón
De acuerdo con lo anterior, las necesidades naturales de Dioon edule son de

preferencia zonas subhúmedas, sin una vegetación arbórea densa, en sitios de
suelos someros. Respecto a las necesidades del taxón, los hábitats en la parte
sur de su distribución son mucho menos favorables por su estado alterado,

comparados con los de la parte norte, donde existen ambientes muy propicios,
especialmente en paredones calizos que no están sujetos a pastoreo ni tienen
interés económico. Se consideró que el estado del hábitat en promedio, a
escala nacional, puede calificarse como poco limitante (un punto del criterio
B) o intermedio (dos puntos).
Criterio C. Vulnerabilidad biológica

intrínseca del taxón

• Análisis diagnóstico del estado actual de la especie y descripción de cómo
se obtuvo dicha diagnosis.
Antecedentes (historia de vida de la especie)
Se trata de una planta que llega a ser arborescente. Es una especie iterópara de
muy larga vida, monoica (tiene los sexos separados; es decir, plantas macho
y plantas hembra).
Dioon edule es una especie variable (De Luca et al., 1982). Las diferencias
morfológicas entre poblaciones de distintas áreas geográficas, que además
son disyuntas, sugieren que las poblaciones de D. edule son variables en su
genética y que esta variación puede estar estructurada. Las poblaciones del
centro de Veracruz están formadas por individuos de gran talla, que llegan a
ser arborescentes y con grandes frondas. Las poblaciones de la sierra Madre
Oriental son considerablemente más pequeñas y no llegan a ser arborescentes.
Existen numerosas formas hortícolas, como los cv. “Cameron”, “Variegata”,
“Glauca” y “Vista Hermosa”; todos ellos difieren un poco en la morfología y
la coloración de los folíolos.
Esta especie de cícada es polinizada por una especie no identificada del
género de escarabajos Rhopalotria. Las larvas y pupas de estos escarabajos
se han encontrado en las microsporófilas; permanecen en ellas durante el
invierno y emergen durante la siguiente temporada de producción de conos.
Hasta donde se sabe, esta asociación es altamente específica y obligada para
la producción de semillas de los individuos de Dioon (Vovides, 1991).
Dioon edule presenta una arquitectura de crecimiento que se ajusta al mo-
delo de Chamberlain (Hallé et al., 1978); esto es, un monocaule formado por
un simpodio linear, erecto, donde los módulos son equivalentes y ortotrópicos.

Cada módulo tiene inflorescencia terminal (hapaxántico). En las cícadas, la
producción de hojas y de estructuras reproductivas dejan cicatrices, relativa-
mente fáciles de ver, que en algunos casos como el de D. edule, han permitido
hacer descripciones finas de la demografía de las metámeras (Vovides y Peters,
1987). El chamal florece durante todo el año y la producción de nuevo follaje
se presenta al final de la temporada seca e inicio de las lluvias.
Análisis diagnóstico del estado actual de la especie y

descripción de cómo se obtuvo dicha diagnosis
No se tienen datos previos acerca de su estado de conservación, pero sus

poblaciones debieron haber sido mayores, al menos en el centro de Veracruz,
donde gran parte de los hábitats aparentemente propicios han sido convertidos
en campos de cultivo y en potreros (M. Soto, obs. pers.).
Dioon edule tiene una distribución francamente agregada, pues ocupa
sitios con frecuencia muy escarpados e iluminados. Aunque las densidades
en áreas pequeñas pueden ser muy altas, la planta puede estar en su totalidad
ausente en sitios aledaños. Las poblaciones cercanas a Angostillo, Veracruz, en
un sitio de cañadas basálticas, tienen densidades cercanas a 20 individuos/ha;
algunas cercanas a Linares, Nuevo León, se acercan a los 3000 individuos/ha.
Dioon edule es probablemente la especie mexicana de cícada con un mayor
número de individuos.
Vovides (1990) construyó una tabla de vida estática donde los intervalos
de edad son de 250 años. Las edades máximas reportadas son de 2250 años y
la esperanza de vida fluctúa entre 12.5 años para la clase de 2001-2500 años
hasta 625 años para la clase de 751-1000 años. La esperanza de vida de la cla-
se de menor edad (0-250 años) es de 195 años. La supervivencia en D. edule
muestra una curva del tipo III de Deevey, resultado de una alta mortalidad
en las fases de plántula y juvenil.
La fecundidad para la población de Chavarrillo se estimó con base en los
intervalos de producción de conos, determinados a partir de cicatrices en
plantas adultas de sexo conocido. Los machos producen conos en un intervalo
de 2.8 a 8.8 años, mientras que las hembras producen un cono cada 10 a 52
años (Vovides, 1990).
Un cono de Dioon edule pesa de 2.5 a 5 kg y contiene de 86 a 230 semillas.
La viabilidad de las semillas es notoriamente alta, obteniéndose porcentajes
de germinación hasta de 98% en condiciones apropiadas. En la naturaleza,
la mortalidad de plántulas está relacionada con la depredación por roedores

y con la herbivoría foliar por la larva de la mariposa Eumaeus debora. Entre
los factores abióticos, la deshidratación durante el periodo de secas juega un
papel importante y es muy probable que sea la mayor causa de mortalidad
(Vovides, 1990).
Los datos para hacer esta diagnosis corresponden a estudios de poblaciones
(demografía).
Evaluación de qué factores lo hacen intrínsecamente

vulnerable
Dioon edule presenta simbiosis específicas con sus polinizadores, una alta
mortalidad en la fase de plántula y tasas de crecimiento muy bajas, asociadas
con una gran longevidad de los especímenes adultos. Al igual que otras cícadas
es monoica. Por otra parte, es tolerante a distintas condiciones climáticas, de
hábitat y de sustrato, resiste fuegos rasantes y al parecer sufre niveles bajos de
herbivoría en las fases adultas. Tiene números poblacionales grandes. Parece
adecuado considerar que la vulnerabilidad biológica intrínseca de Dioon
edule es media. Esto corresponde a dos puntos en el criterio C del MER.
Criterio D. Impacto de la actividad humana

sobre el taxón

uno de ellos.
• Análisis pronóstico de la especie.
Factores de riesgo reales y potenciales con la

importancia relativa de cada uno de ellos
El mayor riesgo para la permanencia de las poblaciones de Dioon edule con-

tinúa siendo la colecta de plantas silvestres para su comercialización. D. edule
es ampliamente colectada, en especial después de la producción de frondas
jóvenes, y se vende en muy grandes cantidades en las ciudades del centro y
norte de México. Para cosecharla, la planta es podada en exceso y sus raíces
removidas. En la mayor parte de los casos, la poda de la base es de tal intensidad
que las plantas se dañan y en consecuencia mueren. En otros casos, algunas
veces llegan a enraizar, pero sólo un porcentaje muy pequeño de las plantas
colectadas puede establecerse de nuevo (Vovides, 1990).
Como riesgo adicional, se debe mencionar la erradicación o quema de
poblaciones densas de D. edule en algunas áreas de Tamaulipas, Nuevo León
y San Luis Potosí por los ganaderos, debido a que sustancias tóxicas del follaje
pueden provocar incluso la muerte de los bovinos que las han ingerido en
grandes cantidades.
También se colectan las frondas durante ciertas festividades ya que son
utilizadas en pequeña escala para adornar iglesias.
Análisis pronóstico de la especie
Los trabajos de Vovides y Peters (1987), Vovides (1990) y Vovides (1991)

muestran que las poblaciones de Dioon edule se están explotando de una
manera y con una intensidad tal, que afectan directamente la fecundidad y
supervivencia de las plantas y que conllevan una declinación notable de las
poblaciones. La gran longevidad de esta cícada hace que todos los eventos de
población ocurran a largo plazo y, si bien no se prevé la desaparición de esta
especie en el corto y mediano plazos, los efectos en la baja de fecundidad,
dados por la colecta de coronas de individuos maduros, podría tener efectos
drásticos en la estructura de edades de las poblaciones en el futuro. Hacia el
norte de su distribución, donde los hábitats pueden ser muy inaccesibles, no
se prevé la desaparición de las poblaciones, aunque sí una drástica reducción
en las densidades en los sitios donde existe ganadería.
Evaluación del impacto
Dioon edule está sujeta a distintas presiones a lo largo de su distribución. En

el centro de Veracruz las poblaciones son relativamente poco densas y la de-
forestación de su hábitat es mayor. Además, allí las coronas de estas cícadas se
cortan para su venta. Aunque el tronco original emite nuevos brotes después
de la remoción de las coronas, éstas tardan varios años en alcanzar de nuevo
un tamaño reproductivo y son colectadas otra vez antes de llegar a este punto.
Esto reduce de manera sensible la fecundidad de la población, resultando en
un reclutamiento muy bajo o inexistente de nuevas plántulas. Hacia el norte
de su área de distribución, Dioon edule es mucho más abundante y forma
grandes poblaciones muy saludables. Sin embargo, es de estas zonas norteñas
de donde se extrae un mayor número de plantas para su comercialización y
de donde son removidas también para proteger el ganado. Se le asignó a este

criterio un impacto medio; es decir, equivalente a 3 puntos.
Valor asignado total del MER (la suma de los valores

de los criterios A + B + C + D)
A = 4, B = 2, C = 2 y D = 3. Total = 11. La puntuación de 11 sitúa a Dioon

edule en la categoría de amenazada, tal y como está listada en la NOM-059-
SEMARNAT-2001.
5. Relevancia de la especie
El nombre específico hace alusión a que antiguamente las semillas se em-

pleaban para producir una harina comestible. Además, la testa vacía de las
semillas es un material básico para la elaboración de “rezumbadores”, un tipo
de juguete infantil (Vovides, 1983). La decocción de las semillas se reporta
como remedio contra la neuralgia (Jones, 1993).
Los compuestos tóxicos presentes en las plantas de D. edule son nocivos para
el ganado. Éstos se manifiestan en la pérdida de coordinación de las extremida-
des. Sin embargo, los periodos de falta de coordinación se alternan con otros
de normalidad aparente. Las toxinas se acumulan en el cuerpo del ganado y los
animales que continúan comiendo las cícadas se debilitan de forma progresiva
y eventualmente mueren. Los efectos tóxicos son similares a los que producen
la cycasina y la macrozamina al ganado en Australia (Jones, 1993).
Como relevancia científica, Dioon edule es una de las cícadas mejor cono-
cidas y más abundantemente distribuidas en el E-NE de México.
Dioon edule es ampliamente cultivada fuera de México y se considera
muy importante en horticultura, por su efecto decorativo y adaptabilidad a
condiciones adversas de cultivo (Jones, 1993).
Esta planta está clasificada en el apéndice II de la CITES.
6. Propuesta de medidas de seguimiento

(recomendaciones para la conservación
de la especie)
Las poblaciones de Veracruz enfrentan mayores problemas de conservación

debido a la mayor presión sobre su hábitat.
Se proponen sitios que pueden ser considerados como refugios en Ve-

racruz y San Luis Potosí y para la variedad angustifolium en Tamaulipas y
Nuevo León (las localidades y sus coordenadas se han omitido por política
de la publicación). La conservación in situ es posible en cualquiera de los
sitios que se consideran como refugios. Debido a las diferencias morfoló-
gicas entre las distintas poblaciones, sería recomendable que un programa
de conservación contemplara la preservación de poblaciones de distintas
áreas geográficas.
Las áreas naturales protegidas donde se encuentran poblaciones de D.
edule son la reserva de la biosfera de la Sierra Gorda y reserva de la biosfera
El Cielo. Existen poblaciones de D. edule en las siguientes regiones prioritarias
terrestres: sierra Gorda-río Moctezuma, valle de Jaumave, El Cielo, sierra de
Tamaulipas, cenotes de Aldama, llanura de río Verde.
Existen algunos programas muy interesantes que representan una estra-
tegia de conservación muy importante para esta planta, y en especial para
las poblaciones de Veracruz (Vovides e Iglesias, 1994; INE-Semarnap, 2000).
Esta estrategia consiste en la propagación masiva de especímenes a partir
de semillas colectadas en las poblaciones silvestres. La propagación de estos
especímenes representa una fuente de ingresos adicional para los pobladores
rurales de la zona, quienes protegen las plantas madre de Dioon para poder
seguir obteniendo semillas de ellas; este esquema incluye no ampliar los te-
rrenos cultivados y no extraer especímenes.
Viveros de este tipo se han establecido en el ejido El Palmar, Chavarrillo
y en Monte Oscuro, y tienen ya una producción considerable de plantas.
Estas plantas satisfacen la demanda hortícola de la especie y reducen la
presión de colecta sobre las poblaciones silvestres. Aunque ciertamente
la demanda de especímenes centenarios no puede satisfacerse, la produc-
ción de plántulas es de muy buena calidad e incluso éstas han empezado
a exportarse.
Para que este programa sea más exitoso, es necesario eliminar la com-
petencia desleal; es decir, la venta de plantas colectadas directamente de la
naturaleza. De no hacerse así, se pone en desventaja a los productores serios,
quienes no pueden competir con los precios de venta de las plantas colectadas
de manera clandestina.
7. Bibliografía (incluye las referencias completas

de todas las citas de la ficha, así como de
información general relevante para el tema)
Anónimo. 1981. Atlas Nacional del Medio Físico. Secretaría de Programación y Pre-
supuesto. México, D.F.
Comisión de Supervivencia de especies de la UICN. 1994. Categorías de las Listas
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edule (Zamiaceae)». Brittonia 34:355-362.
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Tecnología: Ciencia y Desarrollo 13:19-24.
8. Resumen
La evaluación de D. edule, por medio del MER, le otorga un puntaje de 11,

equivalente a la categoría de amenazada, lo cual no implica cambio alguno en
la ubicación de esta especie en la NOM-059-SEMARNAT-2001.
Criterio A = 4. Muy restringida. Dioon edule es un taxón endémico de

México. Su distribución abarca 4 parches aparentemente continuos (centro
de Veracruz, Sierra Madre Oriental, Sierra de Tamaulipas y Sierra de San Car-
los). La amplitud de su distribución se obtuvo considerando su extensión de
presencia y es cercana a los 10,000 km2; esto es, 0.5% del territorio nacional.
Criterio B = 2. Intermedio. Las necesidades naturales de D. edule son:
preferentemente zonas subhúmedas, sin una vegetación árborea densa, en
sitios de suelos someros. Respecto a las necesidades del taxón, los hábitats
en la parte sur de su distribución son mucho menos favorables por su estado
alterado, comparados con los de la parte norte, donde existen ambientes muy
propicios, especialmente en paredones calizos que no están dañados por
pastoreo ni tienen interés económico.
Criterio C = 2. Vulnerabilidad media. Dioon edule tiene simbiosis especí-
ficas con sus polinizadores, alta mortalidad en la fase de plántula y tasas de
crecimiento muy bajas asociadas a una gran longevidad de los especímenes
adultos. Al igual que otras cícadas es monoica. Sin embargo, es tolerante a
distintas condiciones climáticas, de hábitat y de sustrato, resiste fuegos rasantes
y probablemente tiene niveles bajos de herbivoría en las fases adultas, por lo
que parece adecuado considerarla como de vulnerabilidad media.
Criterio D = 3. Impacto medio. El mayor riesgo para la permanencia de
las poblaciones de D. edule es la colecta de plantas silvestres para su comer-
cialización. La destrucción de su hábitat y la eliminación de plantas para
evitar que el ganado las ingiera son factores de riesgo adicionales. Pero las
presiones son heterogéneas a lo largo de la distribución de la especie y no se
prevé desaparición de poblaciones en el corto o mediano plazos.
Dioon edule es una planta con gran relevancia cultural y económica. Se re-
comiendan medidas de conservación in situ por medio del control de la colecta
de poblaciones naturales y la comercialización de especímenes propagados.
Evaluación del riesgo de extinción de Lontra longicaudis 61

de Lontra longicaudis de acuerdo
al numeral 5.7 de la

de la propuesta

2. Nombre científico válido citando
la autoridad taxonómica
Lontra longicaudis annectens (Major, 1897).
Nota 1: Las poblaciones que existen en México son todas asignables a la

subespecie Lontra longicaudis annectens, por lo cual en la NOM-059-SEMAR-
NAT-2001 debería utilizarse este trinomial.
El sistema de clasificación taxonómica usado para proporcionar el nombre

científico es el de Ramírez-Pulido, J., A. Castro-Campillo, J. Arroyo-Cabrales
y F. Cervantes. 1996. Lista taxonómica de los mamíferos terrestres de México.
Occasional Papers. The Museum, Texas Tech University 158:1-62.
61
Nombres científicos sinónimos
Los más relevantes para México (lista completa en Gallo, 1989: 47 y 48).
• Lutra longicaudis annectens Major, 1897.

• Lutra longicaudis annectens Hall, 1981. The Mammals of North America,
John Wiley & Sons, p. 1033.
Nombres comunes
• Nutria de río neotropical: castellano, internacional (Gallo-Reynoso,

1997).
• Nutria neotropical: castellano, internacional (Spínola y Vaughan, 1995).
• Nutria: castellano, en todo México (Gallo-Reynoso, 1989).
• Perro de agua: castellano, extendido en todo el país.
• Ahuitzotl: náhuatl del centro y occidente de México (Macazaga, 1985;
Sánchez, 1985).
• Aitzcuintli: náhuatl del centro de México (Macazaga, 1985; Sánchez, 1985).
• Acuitlachtli: náhuatl del valle de México (Sahagún, 1576; Gallo-Reynoso,
1989).
• Acóyotl: náhuatl (Sahagún, 1576).
• Amiztli: náhuatl del centro de México (Robelo, 1912; Macazaga, 1985).
• Nanaciuta: mixteco (Clavijero, 1780).
• Inan-duta: mixteco-amuzgo de Oaxaca y Guerrero (Gallo-Reynoso,
1989).
• Tzul-ha: maya de Quintana Roo (Zavala y Medina, 1898).
• Miliá-Lajá: chontal de Oaxaca (Gallo-Reynoso, 1989).
• Piko (= pico): en Tamaulipas; origen indeterminado. Tibón (1983) men-
cionó que pudiera ser zapoteco, pero no parecen existir argumentos con-
tundentes al respecto.
• Bajuri: rarámuri o tarahumara (Gallo-Reynoso, com. pers., 2002).
Nota 2: El nombre común que se cita en la NOM-059-ECOL-2001 es “nutria

de río sudamericana”, pero sería más apropiado utilizar el nombre “nutria de
río neotropical”, pues esta especie no sólo está presente en América del Sur.
Aunque no está establecido en la norma, se recomienda incluir su clasifi-

cación taxonómica y una ilustración o imagen de la especie.
Reino Animalia
Subphylum/Clase Vertebrata/Mammalia
Orden Carnivora
Familia Mustelidae (Subfamilia Mustelinae)
Lo que se busca ilustrar con este ejemplo es una especie de mamífero de amplia
distribución del cual exista bastante información. Actualmente, la NOM-
059-SEMARNAT-2001 considera a Lontra longicaudis (= Lutra longicaudis)
como una especie amenazada y el resultado de la evaluación del MER arroja
un resultado compatible con tal asignación.
4. MER
• Mapa.
Lontra longicaudis habita desde el noroeste y el este de México hasta Uruguay,

es posible encontrarla en Paraguay y, ciertamente, hasta la provincia de Bue-
nos Aires, en Argentina (Honacki, Kinman y Koeppl, 1982; Wilson y Reeder,
1993; Melquist, 1984; Redford y Eisenberg, 1992). Existe un resumen de la
distribución geográfica general de la especie en Chehébar (1990). En general,
las altitudes en que se conoce la presencia histórica de esta especie en México
son menores a 1700 msnm (Gallo-Reynoso, 1997).
En la vertiente del Pacífico, la latitud máxima conocida para la distri-
bución de L. longicaudis annectens corresponde al río Bavispe, Sonora,
municipio de Bavispe (Roth y Cockrum, 1976; Gallo-Reynoso, 1996). Esto
era una “especulación informada” de Gallo y Sánchez hasta la fecha en
que se hizo este ejercicio, pudiéndose encontrar aún más al norte sobre el
cauce del mismo río antes de girar hacia el sur (Gallo-Reynoso, datos aún
no publicados).
En la vertiente del Golfo de México, la latitud máxima conocida para la

distribución de este taxón corresponde al río El Salado, afluente del río Con-
chos (Gallo-Reynoso, 1997). Dentro de la cuenca del río Balsas, la latitud
más oriental en que se ha registrado este taxón corresponde al río del Oro o
Tamazulapan, afluente del río Mixteco. La latitud más al norte dentro de la
propia cuenca del Balsas es la que corresponde al río Tilostoc (= Tlilostoc),
presa reguladora de Santo Tomás, Estado de México.
En el sureste, las localidades extremas las representarían dos nuevos
registros de Gallo-Reynoso (aún no publicados), ambas en el municipio de
Progreso, Yucatán; las coordenadas extremas conocidas son para San Crisanto
y para un ejemplar registrado de la península de Yucatán, de 40 millas al W
de Mérida (Hershkovitz, 1951; Genoways y Jones, 1975; Leopold, 1959) y
corresponden a la parte cerrada de la Ría Celestún.
La mayor altitud en la que se documentó en el siglo XX la presencia de
L. longicaudis annectens en México es, aparentemente, de 1700 msnm. Esto
ocurrió en cuatro localidades: río Temascaltepec (en la planta hidroeléctrica),
Estado de México (ejemplar depositado en la CNMA-IBUNAM No. Cat.
24557); en Omilteme, cerca de Chilpancingo, estado de Guerrero (Leopold,
1959); en el río Bavispe, municipio de Nacori Chico, Sonora y, en el río Agua-
caliente, parque nacional Cascadas de Basaseachic, municipio de Ocampo,
Chihuahua (Gallo-Reynoso, datos aún no publicados). La única mención
(actualmente no verificable) de este taxón en una altitud superior, se refiere
a la hoy casi inexistente laguna de Santa Cruz Coacalco, Valle de México, ca.
2200 msnm, donde se dice que se cazó un ejemplar alrededor del año 1533
(Sahagún, 1576). Puede considerarse al menos como una posibilidad real en
esa época, dado que los excedentes de Coacalco afluían hacia lo que entonces
debió ser un limpio río Tula (tributario del río Moctezuma, que drena hacia
la huasteca potosina-hidalguense).
Algunos registros inmediatos a la conquista española refieren su presencia,
al menos ocasional, en lagunas del sur de la mesa central, particularmente
en el llamado valle de México (laguna de Santa Cruz Coacalco; Sahagún,
1576).
En resumen, se tiene una lista de localidades (omitidas) ubicadas en los
siguientes estados de la república: Campeche, Chiapas, Chihuahua, Colima,
Durango, Estado de México, Guerrero, Jalisco, Michoacán, Morelos, Nayarit,
Oaxaca, Puebla, Quintana Roo, San Luis Potosí, Sinaloa, Sonora, Tabasco,
Tamaulipas, Veracruz, Yucatán y Zacatecas.
Cómo se hizo el mapa
El mapa muestra, sombreada, la distribución histórica conocida de Lontra

longicaudis annectens (Major, 1897) de acuerdo con los datos geográficos
de la más reciente revisión geográfica del taxón en México (Gallo-Reynoso,
1997). El mapa original de este autor, basado en los registros conocidos hasta
esa fecha, se modificó a fin de ajustar con mayor precisión el contorno de la
distribución, tanto al relieve como a las cotas de altitud máximas registradas
para la especie. Las coordenadas de los puntos de colecta considerados son
aproximadas y están calculadas a partir de cartografía.
Las localidades de registro de presencia reciente del taxón se definieron
conforme a un año de referencia en el pasado (1980). Éste se eligió conside-
rando que aproximadamente marcó el inicio de los actuales rasgos de la eco-
nomía, de la industria, de la producción de energía hidroeléctrica en México
y de numerosos cambios de paradigmas económicos en las áreas rurales
de México que, al generar mayor pobreza, incrementaron la presión sobre
los espacios naturales y sus recursos. La década 1980-1990, incluso, ha sido
denominada como “la década perdida” por autores como Challenger (1998),
quien menciona explícitamente la alteración más intensa de los sistemas
hidrológicos a partir de 1980.
La lista de localidades incluidas para la elaboración del mapa contiene sola-
mente aquellas de las que ese autor ofrece evidencia, directa o indirecta, de la
presencia reciente de nutrias (por ejemplo, ejemplares vistos, pieles, cráneos,
huellas y otros rastros). Para efectos del presente análisis se han omitido los
resultados de entrevistas que efectuó Gallo-Reynoso a habitantes de distintas
localidades, quienes informaron de registros visuales u otra evidencia. Así, lo
que se ofrece aquí es una lista mínima de localidades en las que se ha confirma-
do la presencia de nutrias durante el final del siglo XX (específicamente entre
los años de 1981 a 1995). Si se incluyeran los sitios en que los entrevistados
locales señalaron la presencia de nutrias, la lista de localidades con presencia
reciente de esta especie sería algo mayor.
Evaluación del tamaño relativo

de la distribución
El área de distribución conocida de L. longicaudis annectens (calculada a

partir del mapa anexo) es de aproximadamente 933,515 km2, lo que equivale
a 47.67% del territorio nacional, por lo que el valor de Lontra longicaudis

para este criterio es de 1.
Área general de distribución histórica de la nutria de río neotropical
en México. Se ilustran registros particulares en general posteriores a 1980
(círculos negros) y posteriores a 1994 (círculos blancos). De las localidades
disponibles, incluidas las señaladas en la lista previa, en el mapa sólo se indican
las más relevantes para definir la distribución reciente de la especie. La barra
negra representa 200 km.


Antecedentes (tipo de hábitat que ocupa la especie)
L. longicaudis annectens se encuentra asociada, principalmente, con áreas

en las que prevalecen climas Aw (cálido subhúmedo con lluvias en verano),
Am (cálido húmedo con lluvias en verano) y Af (cálido húmedo con lluvias
todo el año), aunque en pequeñas porciones de Puebla, Oaxaca, Guerrero,
Michoacán, Nayarit, Sinaloa, Sonora y Chihuahua puede hallarse en climas
Bsw (semiseco o estepario con lluvias en verano). En Tamaulipas se le ha
encontrado en sitios de clima Bsx’ (semiseco o estepario con lluvias poco
abundantes en todo el año). La nomenclatura de los tipos climáticos es la de
García (1984 y 1988).
Esta nutria ha ocupado cuencas de ríos con aguas claras y en regiones de
relieve medianamente pronunciado, aunque también se conoce un número
importante de registros en ríos y lagunas de agua dulce, en áreas de planicie
costera y en algunas lagunas costeras de Sinaloa, Guerrero, Veracruz y Yuca-
tán. L. longicaudis annectens está muy relacionada con los ríos y, en menor
medida, con otros tipos de cuerpos de agua (lagunas y albuferas). Los ríos
pueden ser de corriente lenta o relativamente rápida, caudalosos o incluso
arroyos secundarios. Aun en ríos cuyo caudal disminuye en la época de sequía
se ha registrado la presencia de esta nutria; por ejemplo, en distintas partes
del estado de Guerrero se le ha encontrado en ríos de montaña, en los cuales
el agua termina por quedar relativamente confinada a pozas más o menos
profundas durante la época seca (Gallo-Reynoso, 1987).
Los tipos de vegetación que prevalecen en el área general de distribución
histórica y actual de la nutria L. l. annectens son la selva perennifolia, algunos
bosques mesófilos de montaña a altitudes hasta de 1700 m, la selva mediana
subperennifolia y la selva baja caducifolia. En menor proporción se le ha re-
gistrado en sitios con matorrales espinosos y matorrales espinosos con plantas
carnosas (datos derivados de las localidades conocidas y sus relaciones con
cartografía temática relativa a la vegetación (Rzedowski, 1978; Rzedowzki
2001; Conabio, 2001).
L. longicaudis se relaciona principalmente con ríos de aguas claras y con
una rica dinámica hidrológica (Eisenberg, 1989; Redford y Eisenberg, 1992,
Emmons, 1990). La vegetación ribereña densa y la presencia de bosques de
galería son factores adicionales para la permanencia de esta especie (Bertonatti
y Parera, 1994). Las riberas de los ríos que tienen bancos de tierra, además de
playones, son preferidas por estos animales puesto que este rasgo del ambiente
les brinda buenas oportunidades de encontrar o acondicionar madrigueras y
resbaladeros en los cuales con frecuencia juegan (Soldateli y Blacher, 1996).

La composición botánica de la vegetación no parece particularmente deter-
minante para la elección del hábitat de la nutria de río neotropical (Sánchez,
obs. pers.).

Al considerar la calidad del hábitat como un aspecto fundamental para la

persistencia del taxón, la situación actual se puede analizar por separado
para algunos de sus componentes principales (se comenta en cada inciso la
estimación de la situación actual):
En las áreas de relieve más complejo dentro de su ámbito geográfico, estas
nutrias parecen tener preferencia por tramos de río con pozas profundas que
represan el agua y que la retienen aun en medio de periodos de sequía severos
(Gallo-Reynoso, 1987; 1989 y 1997).
Presencia de presas del tipo adecuado, principalmente langostinos de
los géneros Macrobrachium y Atya, aunque también son importantes otros
crustáceos y algunos peces de nado relativamente lento (Gallo-Reynoso,
1989; Spínola y Vaughan, 1995). La depauperación de las poblaciones de las
especies de las cuales las nutrias se alimentan, acuáticas en su gran mayoría,
está asociada a efectos de la contaminación. Puede decirse que donde hoy aún
existen nutrias, todavía se cumplen, aunque en muchos casos precariamente,
condiciones del hábitat que permiten la existencia de las especies presa.
Presencia de vegetación riparia que ofrezca suficiente cobijo (Gallo-Rey-
noso, 1989). La pérdida de densidad y el cambio o la remoción de la cubierta
vegetal, en las riberas de los ríos donde habitan las nutrias, suelen tener un
efecto negativo para la permanencia de las poblaciones de estos mamíferos,
pues les reducen la disponibilidad de sitios frescos en los cuales suelen des-
cansar y de rincones protegidos donde construyen sus madrigueras (Gallo-
Reynoso, 1987).
Presencia de bancos de tierra en las riberas, en los cuales suelen construir
sus madrigueras y desde los cuales también resbalan hacia el agua durante
sus periodos de juego (Sánchez, 1980). Queda claro que si no existen sitios
apropiados para la construcción de madrigueras de larga vida útil en los
bancos ribereños, las nutrias no pueden permanecer por mucho tiempo en
un área dada. Pero también existe otro factor, que podría parecer un tanto
trivial, pero no lo es: el juego. Las nutrias utilizan los bancos de tierra lodosa
de las riberas principalmente para deslizarse hacia el agua y estas actividades
lúdicas son parte importante de la conducta social de los grupos familiares
de nutrias, ya que promueven la cohesión dentro de los grupos familiares
(Sánchez, 1980). El grado de alteración actual de este rasgo particular del
hábitat no está documentado de modo suficiente, pero puede presumirse en
un estado intermedio, pues pocos ríos han escapado de las transformaciones
causadas por el hombre.
A pesar de que las nutrias continúan presentes en la mayor parte de su
área de distribución histórica, sin duda en varios de los afluentes y en mu-
chos ríos principales se hallan en situaciones complicadas o hasta precarias,
debido a acciones como la captación de aguas y la construcción de presas
hidroeléctricas y para riego, dado que son factores que inciden directamente
en hábitats ocupados por las nutrias. Esas obras modifican de manera radical
las condiciones de los ríos en cuanto al flujo de agua, variaciones en el caudal
y fluctuaciones en las condiciones hidrológicas. Estos cambios con frecuencia
tienen consecuencias severas para las formas de vida estrictamente acuáticas,
lo que en muchos lugares ya representa un factor de deterioro ambiental no-
civo para las poblaciones de nutria de río neotropical (Gallo-Reynoso, 1989;
Sánchez et al., 1992).

Esta nutria no suele aventurarse con frecuencia fuera de ambientes con las
características antes descritas, lo cual hace que la calidad, cantidad, disponi-
bilidad y estabilidad de factores como: tramos de río con pozas profundas
que represen el agua y que la retengan aun en medio de periodos de sequía
severos, presencia de vegetación riparia que ofrezca suficiente cobijo, presencia
de bancos de tierra en las riberas y la presencia de presas, principalmente lan-
gostinos de los géneros Macrobrachium y Atya, se consideren determinantes
para la presencia y la permanencia de la especie. En general, puede decirse
que, en México, las nutrias se encuentran en una situación intermedia, pero
cada vez más limitante, respecto a las necesidades naturales de este taxón con
su hábitat. Por ello, se estima conveniente ponderar dos posibles valores:
intermedio o limitante, equivalente a un puntaje de 2 y, hostil o muy limi-
tante, que representa un valor de 3.


Las nutrias de río neotropicales son mamíferos poliestros (Mason y Mac-

Donald, 1986). Como otros mustélidos, las hembras y los machos frotan sus
exudados genitales en rocas o troncos (Larivière, 1999), con lo que pueden
enterarse mutuamente del estado reproductivo que guardan (Gallo-Reynoso,
1989). Las hembras pueden tener implantación retardada del embrión, pero
esto es sólo facultativo (Blacher, 1994; Jacome y Parera, 1995). Existe un dato
acerca de que la gestación dura 56 días (Bertonatti y Parera, 1994). En Gue-
rrero, las crías nacen en la época de sequía, entre febrero y abril (Gallo-Rey-
noso, 1989), y en Chiapas nacen principalmente entre abril y junio (Álvarez
del Toro, 1977). Las crías nacen con pelaje denso y con los ojos cerrados; los
abren hasta cerca de 44 días después (Jacome y Parera, 1995). Las camadas
son de 1 a 5 cachorros y, en promedio, de 2 a 3 (Asdell, 1964; Gallo-Reynoso,
1989; Parera, 1996), o de 3 a 4 en Chiapas (Álvarez del Toro, 1977). Las crías
de una semana de edad miden 39.5 cm y pesan 320 g (macho); las crías de
tres meses de edad alcanzan los 57 cm con un peso de 640 g (macho) según
Gallo-Reynoso y Guerrero-Martínez (2001). Los cachorros pueden iniciar su
vida independiente a los cuatro meses de edad (Álvarez del Toro, 1977), pero
no se conoce con certeza la edad a la cual alcanzan la madurez sexual. Estas
características, de baja fecundidad relativa y de altricidad de las crías, denotan
una larga relación evolutiva con un ambiente comparativamente estable y con
baja presión relativa de enemigos naturales.
Las nutrias suelen vivir en pequeños grupos familiares, formados princi-
palmente por una o más hembras y crías, aunque pueden incluir también a
varios machos (Mondolfi, 1970; Álvarez del Toro, 1977). En otros casos se ha
encontrado que los machos suelen ser solitarios, excepto cuando el aparea-
miento está próximo (Bertonatti y Parera, 1994). Construyen y acondicionan
nidos utilizando hierba seca, ya sea en los bancos del río, en troncos huecos
u otros recintos apropiados (Harris, 1968; Sánchez, 1980). Como se mencio-
nó en una sección previa, tienen un amplio repertorio de conductas lúdicas

que incluyen persecuciones terrestres y acuáticas, saltos en el agua, acecho
simulado, exploración, resbalado desde las riberas, entre otros (Sánchez, 1980;
Gallo-Reynoso, 1989).
Al parecer, las nutrias se alimentan más de crustáceos que de peces (sólo
existe información detallada al respecto para muy pocos lugares de México),
mientras que en algunos sitios los peces pueden tener una importancia mayor.
Como ejemplos, en Guerrero se encontró que en los meses de noviembre, di-
ciembre y enero, 93.3% del contenido de excretas correspondió a crustáceos de
río, 5% a cuatro especies de peces y 1.7% a insectos y otros materiales (Gallo-
Reynoso, 1987). En Costa Rica, Spínola y Vaughan (1995) y en Brasil, Olimpio
(1992) encontraron una situación similar a la de Guerrero, pero Parera (1992
y 1993) halló predominio de peces en ríos y lagunas de Argentina. En Sonora
se encontró que la composición de las especies presa correspondía en 95% a
peces y el restante 5% presentaba plumas, pelos y restos de ranas e insectos
(Gallo-Reynoso, 1996). Es probable que L. longicaudis sea principalmente un
depredador que tiene preferencia por ciertos tipos de presas pero, en función
de su abundancia y disponibilidad, puede tener cierta flexibilidad hacia otras,
sin que se sepa si esa situación de sustitución de presas puede ser estable a
largo plazo. Un componente adicional al de la palatabilidad de las presas, es
la aparente preferencia de las nutrias por especies acuáticas de movimientos
relativamente lentos (Spínola y Vaughan, 1995). Otros datos complementa-
rios sobre sus preferencias de presas están consignados en Helder y Ker de
Andrade (1997) y Passamani y Camargo (1995). Solamente en un caso se ha
encontrado que esta nutria ingiera material vegetal: se hallaron restos de fru-
tas de Marlierea (Mirtaceae), Manilkara (Sapotaceae) y Pouteria (Rubiaceae)
en excretas, pero esto ocurrió en sólo 3% de excretas examinadas de la selva
atlántica de Brasil (Quadros y Monteiro-Filho, 2000).
La fecundidad tiene valores conocidos de una a cinco crías en cada camada,
pero usualmente sólo producen de dos a tres (Asdell, 1964; Gallo-Reynoso,
1989; Parera, 1996).
La tasa de crecimiento de la nutria neotropical es un dato no disponible
para México, pero existen algunos datos aislados sobre crecimiento mensual
para nutrias de esta especie, y sólo en cautiverio, en Argentina (Parera, 1996).
Debido a las características y origen geográfico de esos datos, se prefiere referir
al lector interesado a esa fuente.
En cuanto a la reproducción, en el estado de Guerreo, en general sucede
en la estación seca, aunque el ciclo reproductivo se considera potencialmente
poliéstrico continuo. Los testículos de los machos permanecen escrotados

durante todo el año (Gallo-Reynoso, 1989).
Se ha sugerido que al menos en Guerrero, el movimiento de individuos
hacia pozas permanentes en los tramos altos de los ríos, durante las secas,
favorece que aquéllos que viven en una cuenca puedan establecer contacto
(e intercambio genético) con los de cuencas vecinas, principalmente a través
de migración cerca de los parteaguas en la siguiente época de lluvias (Gallo-
Reynoso, 1989). Aun cuando no existe evidencia incontrovertible al respecto,
se considera que la existencia de este proceso es altamente probable, no sólo
en Guerrero, sino en muchas otras áreas donde las cabeceras de los ríos se
hallan próximas entre sí.
Análisis diagnóstico del estado actual de la especie

y descripción de cómo se obtuvo dicha diagnosis
En México, históricamente, L. longicaudis annectens habitó en casi toda la

extensión de las áreas tropicales y subtropicales del país, excepto en una por-
ción al norte de la Península de Yucatán (principalmente debido a la ausencia
de corrientes superficiales en el terreno kárstico) y de la península de Baja
California. La amplia verificación de campo que emprendió Gallo-Reynoso
entre 1988 y 1989 permitió constatar que la nutria de río neotropical seguía
presente hasta entonces en porciones de casi todo su ámbito histórico. Para
los casos de las entidades del noroeste de la vertiente del Pacífico se está tra-
bajando intensamente en Sonora, pero para Chihuahua, Sinaloa y Durango
aún será necesario desarrollar un esfuerzo comparable; sin embargo, a juzgar
por los resultados de la búsqueda efectuada por Gallo-Reynoso en el resto
del país, es muy posible que los perros de agua también continúen presentes
en esas regiones de México. No obstante, esto no significa que se encuentren
a salvo de presiones diversas.
Solamente se tiene un dato explícito para México, que estima el ámbito
hogareño de una nutria macho en un río de Guerrero central en 5 a 7 km del
cauce en época de lluvias y en 2 a 4 km en las secas, concentrándose en áreas
de pozas que conservan agua mientras no llueve (Gallo-Reynoso, 1989). Este
mismo autor había señalado que el territorio de esta especie, en la misma
región de Guerrero, puede estar entre 1.2 y 3 km de longitud de cauce de un
río, aunque sin precisar si el dato es para hembras o machos (Gallo-Reyno-
so, 1987). Una implicación de este dato, entre muchas otras, es que es muy
probable que la densidad a lo largo de los ríos sea relativamente baja (Gallo-
Reynoso, 1989; Sánchez et al., 1992).
La diagnosis del estado actual de la especie se basa en dos datos diferen-
tes, el primero, de la comparación de la distribución histórica y la actual. El
segundo, una evidencia aislada que nos puede dar una idea de la densidad de
las poblaciones, ya que ese dato no se tiene para México. Asimismo, se extrajo
información publicada y uno de los autores de este análisis con el MER, el
experto de México en esta especie animal, aportó datos, incluso inéditos, de su
historia natural, para poder evaluar qué tan robusta es ésta, en comparación
con otras especies de grupos cercanos.
Evaluación de qué factores lo hacen vulnerable
Lontra longicaudis annectens tiene camadas al parecer pequeñas para un

mustélido; sólo facultativamente podría tener implantación retardada de
embriones, pero en ambientes tropicales puede ser innecesario activarla.
Aunque la gestación dura cerca de dos meses, las crías dependen al menos
cuatro meses de la madre. En cuanto a hábitos alimentarios, las nutrias de
río neotropicales dependen de crustáceos acuáticos y peces de nado lento,
aunque, por otro lado, hay evidencia de que bajo situaciones de restricción
del alimento preferido, la nutria puede utilizar otros recursos, aunque quizá
no sean los óptimos. El ámbito de actividad individual es reducido, lo cual
parece representar un aspecto importante de vulnerabilidad. Si bien no se
tienen cálculos de densidades para apoyar de modo más preciso el estado
actual de la especie, su distribución actual no parece haber disminuido mucho
de la considerada como histórica. Al considerar todo lo anterior, es posible
que los perros de agua tengan una vulnerabilidad intermedia. Por ello, se
decidió adjudicar un valor de 2 al criterio C.

sobre el taxón

uno de ellos.

A nivel nacional, la considerable modificación de los hábitats fluviales es el

factor que más influye, si bien indirectamente, en el deterioro de las pobla-
ciones de L. l. annectens. Ese factor actúa de manera sinérgica con actividades
de subsistencia humana en el medio rural aledaño a los ríos y otros cuerpos
de agua.
La contaminación de las fuentes de agua donde la nutria habita es pro-
bablemente un factor de riesgo importante. Si bien el impacto es indirecto
porque hasta ahora no es demostrable que la contaminación de los cuerpos de
agua afecten de manera directa a la nutria, la tendencia anterior ha implicado
afectación a aquellos sistemas en los que habita Lontra longicaudis annectens
y probablemente en muchos casos la situación es representativa de un siste-
ma inestable. Ya se dijo que este tipo de presión tiene un efecto directo en la
disponibilidad de sus presas. La UICN identifica como fuentes generales de
riesgo para este taxón la contaminación tierra-agua, aunque reconoce que
muchas otras causas permanecen no especificadas (Hilton-Taylor, 2000).
La presencia de industrias que vierten sus desechos a los cauces (en algunos
casos desde las cabeceras de los ríos), ha alterado de forma significativa la
calidad de las aguas. Entre las industrias de mayor impacto sobre los ríos en
que habitan nutrias, pueden citarse las de beneficio de minerales, fabricación
de papeles y cartones, refinación de azúcar y alcohol y petroquímica. En
las partes medias y bajas de los cauces, se conducen ingentes cantidades de
aguas negras urbanas y suburbanas, excedentes de fertilizantes y plaguicidas
que empeoran la situación. En pocos sitios de su distribución se les puede
considerar libres de este tipo de presiones. Se sabe que este taxón tiende a
ser más abundante en sitios con redes hidrológicas extensas que tengan baja
contaminación química, inorgánica y orgánica, y baja densidad de población
humana (Blacher, 1987; Bardier, 1992). Puede decirse que, en las últimas déca-
das, la cantidad de fuentes de contaminación industrial y urbana, relacionadas
con la mayoría de los sistemas fluviales importantes del país es significativa
(García y Falcón, 1984).
Otra amenaza indirecta es el grado de interferencia de actividades huma-
nas rutinarias en los tramos de río donde viven las nutrias con las actividades
alimentarias de éstas. En diversas regiones de México aún persisten prácticas
artesanales de pesca (usualmente para consumo propio), basadas en técnicas
nocivas para el entorno de las nutrias. Entre las que se han destacado y se han
tratado de restringir con algún grado de éxito, al menos a nivel local, pueden
citarse la pesca con porciones de dinamita (que se practicaba para causar
un choque a los peces) y la pesca por vertimiento de cal viva (CaCO3) en
las pozas, a fin de provocar asfixia a peces y langostinos. Con efectos menos
drásticos y de más corta duración, se ha estimado la pesca con venenos vege-
tales relacionados con la rotenona. Esa técnica busca intoxicar a los peces en
pozas y represas temporales para facilitar su captura (Gallo-Reynoso, 1989).
El problema con estos métodos no selectivos, es que afectan a todas las formas
de vida acuáticas y, además, provocan que se desperdicie parte de la pesca
(incluso de las especies más codiciadas), ya que los animales con frecuencia
quedan muertos en el fondo de las pozas profundas e inalcanzables para los
pescadores, quienes recogen su producto mediante buceo a pulmón. La extrac-
ción de peces y crustáceos por el hombre constituye una competencia directa
por recursos que en los plazos medio y largo casi siempre resulta insostenible
para las nutrias. El estado actual de este factor de deterioro del hábitat para
las nutrias significa un factor de presión importante.
A los anteriores factores de riesgo, vigentes y con tendencias aparentes de
incremento, hay que agregar la caza furtiva oportunista que ejercen habitan-
tes rurales. En algunos casos es justificada débilmente aduciendo la presunta
afectación de la pesca de subsistencia local y supuestos motivos de seguridad
personal de los pescadores, pero la mayoría de las veces obedece al afán de
muchas personas por hacerse de una pieza de caza mediana, sea con arma
de fuego o hasta con resorteras rústicas, como lo ha documentado Gallo-
Reynoso (1989); esto puede ilustrarse con el dato de que la mayor parte de
especímenes examinados en los últimos 15 años han sido piezas cobradas por
habitantes rurales (véase una lista comentada de localidades y ejemplares en
En apariencia, la nutria de río neotropical ya no significa mucho hoy día
para el comercio de escala media a grande como animal de interés peletero.
Esto puede deberse, entre otros factores, a la preocupación nacional e in-
ternacional por su estado de conservación, lo que ha motivado la creación
y operación de restricciones nacionales e internacionales para su captura y
comercialización. En su papel de depredador, los efectos generales que tiene
la nutria de río sobre la pesca de subsistencia rural, aunque variables regional-
mente, tienden a ser poco significativos; no obstante, dan pretexto suficiente
a pescadores y otros habitantes locales para cazarla de manera furtiva. Al pa-
recer, esto se hace simplemente para generar unos cuantos pesos adicionales
al vender la piel; o bien para evitar su presencia como “competidor” de las
actividades pesqueras en pequeño o, al decir local, con la intención de reducir

la probabilidad de mordeduras durante el buceo en las pozas, sitio donde la
colisión de intereses con las nutrias es directa. No existen datos generaliza-
bles al país en su conjunto, pero para una localidad en Guerrero, el índice de
personas que refieren o muestran señales de mordeduras ocurridas durante
esa actividad es de 10.5% (de una muestra de 67 individuos entrevistados por
A pesar de que el saqueo de madrigueras (Coates-Estrada y Estrada, 1986)
sigue ocurriendo de manera esporádica, hoy el comercio local no parecería
ser el factor principal de riesgo, a juzgar por el nivel relativamente bajo de
presencia de pieles de nutria, en comparación con las de felinos, en merca-
dos como los de Chiapas (Aranda, 1991). No se conocen datos que indiquen
actividad ilegal continua, peletera o de otro tipo a escala comercial, pero de
presentarse, sin duda debe considerarse como un factor de riesgo.
Como pronóstico de la especie, Gallo-Reynoso (1986 y 1991) resumió de

modo general el estado de esta nutria en México, y manifestó preocupación
acerca de la conservación del taxón en los plazos mediano y largo.
En síntesis, las tendencias de distintas actividades humanas que inciden

directamente sobre el número de individuos de la nutria de río neotropical,
más aquellos factores negativos provocados de modo indirecto por el hom-
bre, pueden considerarse de alto grado de impacto y al parecer continúan
en incremento, o al menos vigentes. Esto equivale a un valor de 4 puntos en
el criterio D del MER.

A = 1, B puede ser 2 o 3, C = 3 y D = 4. Un primer total = 9. El segundo total

= 10. De acuerdo con el sistema de puntuación del MER, la nutria está en un
umbral donde puede o no considerarse como amenazada. Con un enfoque
precautorio se decidió optar por el valor de 3 en el criterio B, lo cual implica
no modificar la categoría actual de riesgo de extinción de la nutria de río

neotropical, que es la de especie amenazada.
Al considerar su historia de vida y hábitos, ecológicamente L. longicaudis

annectens es un taxón que podría tener un papel clave, quizá mayor al que
hoy día se le reconoce, en los ecosistemas fluviales del trópico mexicano.
Miller et al. (1999) definen la importancia de especies focales para el diseño
de reservas y redes de reservas naturales y citan como uno de sus ejemplos
a L. l. annectens.
En México, el estado de Nayarit es importante como sitio de referencia
para el estudio taxonómico de la nutria neotropical, dado que la subespecie
L. longicaudis annectens (Major, 1897) fue descrita originalmente como Lutra
annectens, Major 1897. C. J. F. Major obtuvo el ejemplar tipo, con el cual des-
cribió este taxón, en el “río de Tepic”, con referencia probable al río Santiago,
en el tramo al cual confluye el río Mololoa, si no es que en el propio Mololoa,
hoy altamente contaminado de acuerdo con Sánchez et al. (1992).
La nutria de río neotropical tiene una indudable importancia histórica en
México, relacionada con el largo lapso durante el cual los pueblos nativos la
han conocido y han tenido relación con ella. Incluso la toponimia nacional
debe al menos dos de sus nombres a este mustélido (Escuinapa: ciudad que
tomó su actual nombre del náhuatl [(Atl = agua + itzcuintli = perro + apan
= río); es decir, “río de los perros de agua”], de acuerdo con Sánchez, 1985).
La ciudad y puerto de Tampico, en cuyo escudo aparecen dos perros de agua,
también debe su nombre a los perros de agua al venir del vocablo huasteco
[(Tam = lugar de río + pico = perro), “lugar de río de los perros”], de acuerdo
con Tibón (1983).
Como especie [L. longicaudis (Olfers, 1818)], la nutria de río neotropical
quedó listada en el apéndice I de las regulaciones de comercio internacional
de la CITES, desde el 1 de julio de 1975, y así permanece en la lista oficial (19
de julio de 2000, incluyendo las correcciones del 16 de agosto de 2000). En
esa lista se indica que este taxón antes estuvo incluido en el género Lutra y
que sus sinónimos a nivel de especie son: L. annectens, L. enudris, L. incarum
y L. platensis (CITES, 2002). Por otra parte, todos los taxones de la subfamilia
Lutrinae (es decir, la parte que representan de la familia Mustelidae) quedan
protegidos por la CITES en su apéndice II.

de la especie)
En términos generales y respecto a la totalidad de su área de distribución en

América, L. longicaudis annectens se considera como un taxón en situación
intermedia respecto a su estado de conservación, pues mientras en algunos
sitios y áreas particulares puede hallarse seriamente amenazada, en otros se
considera que sus perspectivas de permanencia son positivas y altas (Melquist,
1984; MacDonald y Mason, 1992; Bertonatti y Parera, 1994). En varios sitios
de América Central recién se le ha considerado un taxón de semejanza común
(“frecuentemente observado en los hábitats apropiados”: Timm, 1994, La
Selva, Costa Rica). Desde hace algunos años, la UICN la consideró vulnera-
ble (V), con referencia a la subespecie L. longicaudis longicaudis, de acuerdo
con Wilson y Reeder (1993). Sin embargo, en la más reciente actualización
de su estado de conservación como especie, hecha por la UICN en 2000, L.
longicaudis permanece en la categoría DD (datos deficientes). Esto significa
que existe la necesidad urgente de reunir información sobre el estado de la
especie en toda su área de distribución (Hilton-Taylor, 2000). A su vez, des-
de el 2 de junio de 1970, la especie se incluyó como endangered in the entire
range (U. S. [ESA] Fish & Wildlife Service, 2002). En un ejercicio general de
evaluación de riesgo de extinción de mamíferos mexicanos mediante el uso
de criterios integrados geográficos, biológicos y de interacción con el hombre,
que efectuaron Ceballos y Navarro (1991), se diagnosticó a L. l. annectens
como una especie amenazada.
En tanto se concluyen trabajos en actual proceso, las investigaciones más
significativas, completas y de síntesis sobre la nutria neotropical en México
continúan siendo las desarrolladas por Gallo-Reynoso (1987, 1989). Este autor
ha resumido un punto de vista que debe considerarse para la conservación de
Lontra longicaudis annectens en varios sitios de México: “Los ríos y arroyos
perennes de las sierras tropicales en los cuales aún se conserva la vegetación
riparia original, como bosque mesófilo de montaña, bosque tropical perenni-
folio, bosque tropical subcaducifolio y selva baja caducifolia, con las estaciones
de lluvia y de secas bien definidas, son los hábitats más estables para las nutrias
neotropicales, debido a la gran diversidad de especies presa, disponibilidad de
lugares para madriguera, calidad del agua, frondosa cubierta vegetal y mínima
interferencia humana” (Gallo-Reynoso, 1989).
De manera general, la nutria de río neotropical recibe protección de leyes

como la LGEEPA (Semarnap, 1999) y de las modificaciones recientes a ésta,
pero la supervisón del cumplimiento de la ley no solamente requiere refor-
zamiento, sino también estímulo.
Actualmente no se tiene conocimiento de algún programa dirigido en par-
ticular hacia la conservación de las nutrias en México. Gallo-Reynoso (1990)
ya ha aportado información para el Action Plan for Latin American Otters,
compilado por C. Chehébar, dentro de un plan general para la conservación
de las nutrias del mundo coordinado por P. Foster-Turley, S. McDonald y C.
Mason (Chehébar, 1990). En general, las recomendaciones de ese plan de
acción aun no se han instrumentado en la práctica para México. Algunos
estudios recientes y otros en preparación, ya se orientan hacia la acumulación
de datos aplicables para la conservación de la nutria de río neotropical: por
ejemplo, Carrillo-Rubio (en preparación) para Chihuahua; Gallo-Reynoso
(1996 y 1999) para el río Yaqui en Sonora; González (1986) y Ruiz-Betancourt
(1992) para la sierra de Santa Martha y Catemaco, respectivamente, en Ve-
racruz; Macías-Sánchez (1998) para el centro de Veracruz; Orozco-Meyer y
Morales-Vela (1998) para el sur de Quintana Roo; Brito-Cruz et al. (1998) para
Temascaltepec, Estado de México; Cruz-Alfaro (en preparación) para Zimatán,
Oaxaca, y para la selva lacandona (en preparación; véase Soler, 2002).
Existen evidencias de que, cuando se logran reducir suficientemente los
efectos nocivos de la degradación del hábitat acuático y se aminora la caza
furtiva, las poblaciones de L. longicaudis se recuperan con rapidez (Parera,
1993; Bertonatti y Parera, 1994).
Como resultado de una comparación inicial de la distribución de los prin-
cipales centros de disturbio o contaminación relevantes para la nutria de río
neotropical, basado originalmente en información geográfica-económica de
García y Falcón (1984), los sitios en los que L. longicaudis annectens aún puede
considerarse un taxón muy poco afectado por los cambios relacionados con
la actividad humana pueden incluir el sur de Tamaulipas, el extremo sureste
del país, una parte del istmo de Tehuantepec y una fracción de Sinaloa. En el
resto del área histórica de distribución de la nutria de río neotropical, como
se indicó antes, existen numerosos factores de contaminación y alteración que
significan presiones considerables para las poblaciones naturales. La tendencia
entre 1985 y 2000 ha sido de incremento en el establecimiento de industrias
cuyas actividades involucran interacciones con las aguas de los ríos (INEGI,
censos de actividad industrial para 1990 y 2000).
Se han dado recomendaciones de protección ambiental relacionadas con

la construcción y la operación de obras hidráulicas mayores, principalmente
presas, que al introducir barreras artificiales en principio interrumpen y, luego,
modifican el flujo y las características químicas y bióticas de los ríos. Lo que
se recomienda es la adecuación de esos proyectos para permitir la migración
de las presas (alimento) de las nutrias, y de las propias nutrias, río arriba y
río abajo (Sánchez et al., 1992).
En cuanto a las áreas naturales protegidas (ANP), de las estimaciones
hechas por Gallo-Reynoso (1997, 2002b), el propio autor señala la presencia
de L. longicaudis annectens en 24 ANP de México. Además de que son muy
pocas en comparación con las extensiones que se requeriría proteger, algunas
de ellas solamente proveen protección limitada a las nutrias de río neotropi-
cales. En principio, estas ANP son: 1) RB La Michilía, Durango; 2) RB Sierra
de Manantlán, Jalisco y Colima; 3) RB Chamela-Cuixmala, Jalisco; 4) RB El
Cielo, Tamaulipas; 5) RB Sierra Gorda, Querétaro; 6) RB Tehuacán-Cuicatlán,
Puebla y Oaxaca; 7) RB Los Tuxtlas, Veracruz; 8) ZRF Ría Celestún, Campeche
y Yucatán; 9) APFyF Laguna de Términos, Campeche; 10) RB Pantanos de
Centla, Tabasco; 11) RB Calakmul, Campeche; 12) RB Lacantún, Chiapas; 13)
RB Montes Azules, Chiapas; 14) APFyF Chan-Kin, Chiapas; 15) RB El Triunfo,
Chiapas; 16) RB La Encrucijada, Chiapas; 17) RB La Sepultura, Chiapas; 18)
ZPF Selva del Ocote, Chiapas; 19) APFyF Cascadas de Agua Azul, Chiapas;
20) PN Barranca del Cobre y río Urique, Chihuahua; 21) PN Basaseáchic,
Chihuahua; 22) RB Lagunas de Chacahua, Oaxaca; 23) APFyF Sierra de Los
Ajos y río Bavispe, Sonora, y 24) RB Sierra de Álamos y río Cuchujaqui, Sonora.
Es evidente que queda mucho por hacer para proteger áreas importantes para
este taxón en el sur de Tamaulipas, en buena parte de Oaxaca (en especial en
el istmo de Tehuantepec), en Sonora y en Sinaloa.
Buena parte de las regiones terrestres prioritarias (RTP) definidas por la
Conabio se hallan relacionadas con el área histórica de distribución de Lontra
longicaudis annectens; ésta puede ser una posible vía para definir y promover
nuevas alternativas de conservación in situ de este taxón. Entre las RTP que
parecen guardar mayor relación, al menos espacialmente, con registros recien-
tes de la nutria de río neotropical están, en sentido inverso a las manecillas
del reloj, a partir de Sonora y hacia el sur: Alta Tarahumara-Barrancas, San
Javier-Tepoca, San José, río Humaya, río Presidio, Pueblo Nuevo, Guacamayita,
Chamela-Cabo Corrientes, Manantlán-Volcán de Colima, Sierra de Coalco-
mán, Infiernillo, Sierra del Sur de Guerrero, Sierras de Taxco-Huautla, Sierra
Sur y costa de Oaxaca, Selva Zoque-La Sepultura, El Triunfo-La Encrucijada-
Palo Blanco, La Chacona-Cañón del Sumidero, Selva Lacandona, Pantanos de

Centla, Silvituc-Calakmul, río Hondo, sierra de Los Tuxtlas-Laguna del Ostión,
Bosques mesófilos de la Sierra Madre Oriental, Valle de Jaumave, Sierra de San
Carlos. Cabe señalar que esta lista no es exhaustiva, solamente pretende indicar
algunas de las áreas en apariencia relevantes.
De manera similar, varias de las regiones hidrológicas prioritarias de Méxi-
co (RHP) se hallan ubicadas en el ámbito histórico de distribución de la nutria
de río neotropical. Entre las RHP que aparecen más relacionadas con registros
recientes de la nutria de río neotropical están: río Yaqui-Basaseáchic, cuenca
alta del río Conchos y río Florido, Chihuahua, cuenca alta del río Fuerte, río
Baluarte-Marismas Nacionales, San Blas-La Tovara, Cajón de Peñas-Chame-
la, río Purificación-Armería, ríos Coalcomán y Nexpa, cuenca baja del río
Balsas, río Papagayo-Acapulco, río Verde-Lagunas de Chacahua, Soconusco,
Malpaso-Pichucalco, La Sepultura-Suchiapa, río Tulijá-Altos de Chiapas, río
Lacantún y tributarios, cabecera del río Candelaria, boca del río Champotón,
humedales y lagunas de la bahía de Chetumal, río Hondo, Papaloapan, San
Vicente y San Juan, Los Tuxtlas, río Tamesí y río San Fernando.
Para propiciar la conservación de las nutrias, se recomienda ampliamente
promover la instauración formal de aquellas regiones terrestres prioritarias
y regiones hidrológicas prioritarias que resulten de mayor importancia para
las nutrias, como áreas protegidas en la práctica (principalmente áreas con
mejor manejo e integración de las actividades humanas a programas de con-
servación del entorno).
Por otra parte, se sugiere promover la instalación de programas de segui-
miento, en puntos clave de su distribución geográfica. Deseablemente estos
programas deberían tener un enfoque de evaluación periódica, quizá al nivel
de subcuencas hidrológicas, de aspectos como: a) la presencia de individuos
de este taxón, b) sus densidades locales y estimaciones de tamaños de pobla-
ción, c) composición general por sexos y edades, d) condiciones hidrológicas
abióticas y bióticas de los cuerpos de agua, e) uso general del hábitat, f) pre-
sencia, disponibilidad y consumo de presas de las nutrias y, g) datos sobre la
reproducción, entre otros.
Las prioridades de conservación de este taxón en México podrían incluir:
a) evaluaciones de campo sobre las poblaciones actuales; b) identificación de
hábitat clave en diversas áreas del país; c) protección inmediata de las áreas
donde se sabe de existencia de poblaciones significativas; d) mejor vigilancia
y cumplimiento de las leyes sobre vertimiento de desechos tóxicos hacia
sistemas fluviales (entre otros temas) y, e) promoción de programas locales
de información y educación (modificadas y adaptadas de una propuesta de

Mason y MacDonald, 1990).

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8. Resumen
La evaluación de Lontra longicaudis annectes con el MER le otorga dos po-

sibles valores; un primer total = 9, el segundo total = 10. De acuerdo con el
sistema de puntuación del MER, la nutria está en un umbral donde puede o
no considerarse como amenazada. Con un enfoque precautorio, se decidió
optar por el valor de 3 en el criterio B, lo cual implica no modificar la cate-
goría actual de riesgo de extinción de la nutria de río neotropical, que es la
de especie amenazada.
Criterio A = 1. Ampliamente distribuida o muy amplia. El área de dis-
tribución conocida de L. longicaudis annectens (calculada a partir del mapa
anexo) es de aproximadamente 933,515 km2, lo que equivale a 47.67% del
territorio nacional.
Criterio B = 2 o 3. Intermedio o limitante u hostil o muy limitante. La
calidad, cantidad, disponibilidad y estabilidad de factores como: tramos de
río con pozas profundas que represen el agua y que la retengan aun en medio
de periodos de sequía severos, presencia de vegetación riparia que ofrezca
suficiente cobijo, presencia de bancos de tierra en las riberas y la presencia
de presas, principalmente langostinos de los géneros Macrobrachium y Atya,
se consideren determinantes para la presencia y la permanencia de la especie.
En general, puede decirse que, en México, las nutrias se encuentran en una
situación intermedia, pero cada vez más limitante, respecto a las necesidades
naturales de este taxón con su hábitat.
Criterio C = 2. Vulnerabilidad media. Lontra longicaudis annectens tiene
camadas al parecer pequeñas para un mustélido; sólo facultativamente podría
tener implantación retardada de embriones, pero en ambientes tropicales
puede ser innecesario activarla. Aunque la gestación dura cerca de dos meses,
las crías dependen al menos cuatro meses de la madre. En cuanto a hábitos
alimentarios, las nutrias de río neotropicales dependen de crustáceos acuá-
ticos y peces de nado lento, aunque, por otro lado, hay evidencia de que bajo
situaciones de restricción del alimento preferido, la nutria puede utilizar otros
recursos, aunque quizá no sean los óptimos. El ámbito de actividad individual
es reducido lo cual es un aspecto importante de vulnerabilidad.
Criterio D = 4. Alto impacto. Las tendencias de distintas actividades
humanas que inciden indirectamente en la viabilidad de la especie (conta-
minación de los cuerpos de agua, interferencia en su alimentación debido a
pesca artesanal con métodos de envenenamiento de peces y crustáceos) au-
nada a aquellas actividades que si bien a escala menor inciden directamente
sobre el número de individuos de la nutria de río neotropical (caza furtiva
oportunista, asalto a las madrigueras, caza para obtención de pieles), pueden
considerarse de alto nivel de impacto y al parecer continúan en incremento,
o al menos vigentes.
Las prioridades de conservación de este taxón en México podrían incluir:
a) evaluaciones de campo sobre las poblaciones actuales; b) identificación de
hábitat clave en diversas áreas del país; c) protección inmediata de las áreas
donde se sabe de existencia de poblaciones significativas; d) mejor vigilancia
y cumplimiento de las leyes sobre vertimiento de desechos tóxicos hacia
sistemas fluviales (entre otros temas) y, e) promoción de programas locales
de información y educación (modificadas y adaptadas de una propuesta de
Mason y MacDonald, 1990).
Evaluación del riesgo de extinción de Lippia graveolens 91

de Lippia graveolens de acuerdo
al numeral 5.7 de

de la propuesta

Lippia graveolens HBK, Nov. Gen. Sp. 2:266. 1818.
Los catálogos nomenclaturales utilizados para proporcionar el nombre de la

especie son los siguientes: Moldenke, H. N. 1965. Materials towards a monograph
of the genus Lippia. I, Phytologia 12:6-71; IV, 187-242; V, 252-312; VI, 331-367;
VII, 429-464; Nash, D. L. y M. Nee. 1984. Flora de Veracruz, fasc. 41, Verbenaceae.
INIREB, Xalapa; Willman, D., E. M. Schmidt, M. Heinrich, H. Rimpler. 2000.
Flora del Valle de Tehuacán-Cuicatlán. fasc. 27. Verbenaceae J. St.-Hil.
Nota: La sistemática de Lippia graveolens dista de ser satisfactoria. Es un

taxón morfológicamente variable, en sus características fitoquímicas y en
cuanto a su preferencia de hábitat, que parece enmascarar a un complejo de
especies.
91
• Lantana origanoides Martens & Galeotti, Bull. Acad. Roy. Sci. Bruxelles
11(2):327. 1844. Tipo: México, Hidalgo, et dans champs de Mextitlan près
Real del Monte, Galeotti 756 (BR).
• Lippia berlandieri Schauer, en DC., Prodr. 11:575. 1847. Sintipos: Mexico,
Tamaulipas, entre Santander y Victoria, Berlandier 2252 (G); Oaxaca,
Andrieux 166 (B); Hidalgo, San Bartolo, Ehrenberg 720 (B).
• Goniostachyum graveolens (H. B. & K.) Small, Fl. Southeast. U.S. 1012.
1903.
• Lippia graveolens H.B.K. f. macrophylla Moldenke, Phytologia 49:431. 1981.
Tipo: México, Edo. de México, Zitácuaro, Hinton s.n. NY.
• Lippia graveolens H.B.K. f. loeseneriana Moldenke, Phytologia 52:130-131.
1982. Tipo: México: Chiapas, Seler 3543 US.
Nombres comunes
• Orégano (Coahuila, Durango, Guerrero, Puebla, Veracruz, Yucatán)

• Hierba dulce, salve real (Hidalgo y Veracruz)
• Salvia (Chiapas)
• Salvia de castillo (Oaxaca)
Se recomienda incluir, aunque no esté establecido en la norma, la clasifi-

cación taxonómica y en lo posible, una imagen de la especie.
Reino: Plantae
División: Magnoliophyta
Clase: Magnoliopsidae
Orden: Lamiales
Familia: Verbenaceae
3. Motivos de la propuesta
Este taxón no aparece en la lista de especies silvestres de la NOM-059-SE-

MARNAT-2001 y el resultado de la evaluación del MER no la asigna a ninguna
categoría de riesgo de extinción. Sin embargo, se consideró que su evaluación
sirve para ilustrar la aplicación del MER a una especie sin riesgo de extinción;
en este caso, una planta muy abundante, incluso estructuralmente importante
en cierta parte de su distribución y cuyo contenido de compuestos secundarios

útiles tiene un alto interés económico.
4. MER
• Mapa.
La distribución general de esta especie abarca Estados Unidos (sur de Texas),

México, Belice, Guatemala, El Salvador, Honduras, Nicaragua y Costa Rica.
En México, Lippia graveolens se establece a lo largo del litoral del Golfo, la
vertiente del Pacífico, en la península de Yucatán, en las depresiones y valles
interiores (Balsas, Tehuacán, depresión de Chiapas, istmo de Tehuantepec),
en las zonas áridas tamaulipeca e hidalguense y en el desierto chihuahuense.
La distribución descrita es disyunta en 6 parches de tamaños muy variables.
El intervalo altitudinal que ocupa L. graveolens va desde el nivel del mar
hasta los 2300 metros sobre el nivel del mar. Según las colecciones de referencia,
las poblaciones de Lippia graveolens del desierto chihuahuense se establecen
en sitios entre los 1200 y los 2300 m de altitud, en sitios áridos y semiáridos.
Sus poblaciones con hojas de fuerte aroma se localizan sobre todo en Jalisco,
Zacatecas, Durango, Coahuila y San Luis Potosí, principalmente en pequeñas
serranías por arriba de los 1350 m de altitud. En el altiplano de San Luis Potosí,
Lippia graveolens crece en sitios entre 1400 y 1600 m. En el valle de Zapotitlán
de las Salinas, Puebla, a una altitud de ca. 1500 m.
Se ofrece una lista con localidades registradas en México: Veracruz,
Yucatán, Campeche, Quintana Roo, Chiapas, Guerrero, Puebla; Morelos,
Edo. de México, Michoacán, Oaxaca, Sinaloa, Sonora; el tipo berlandieri en
Hidalgo, Tamaulipas, Nuevo León, Querétaro, Guanajuato, San Luis Potosí;
las poblaciones muy aromáticas del desierto chihuahuense y del suroeste del
altiplano en Jalisco-Zacatecas, Jalisco, Durango, Coahuila y San Luis Potosí (las
localidades y sus coordenadas se han omitido por política de la publicación,
pero los puntos se encuentran en el mapa).
Distribución geográfica aproximada de Lippia graveolens (los símbolos

llenos representan poblaciones fuertemente aromáticas). Castillo
(1991) señala que el área ocupada por el orégano en México es de
35.5 millones de ha (ca. 17.75% del territorio nacional). La presente
estimación -conservadora- resulta de aproximadamente 675,360 km2
sumando las seis áreas (34.48%) obtenidas a partir de registros y
suponiendo la posible extensión de presencia, sensu UICN, 2001. Pero
incluso podría abarcar entre 800,000 y 900,000 km2, lo que equivaldría a
40-45% del territorio del país. La barra negra representa 200 km.
Cómo se hizo el mapa y evaluación del tamaño

relativo de la distribución
Se consideró que las poblaciones del desierto chihuahuense de Lippia graveo-

lens forman un taxón infraespecífico, no reconocido formalmente. Asimismo,
las poblaciones de zonas bajas y subhúmedas del sur de México (e.g. México,
Campeche, Yucatán y Chiapas) han sido reconocidas por Moldenke (1981),
como la f. macrophylla, pero el espécimen tipo de L. graveolens (Humboldt

& Bonpland, P) provino de Campeche, así que la forma típica es inseparable
de la f. macrophylla.
Dada la distribución discontinua del taxón en México, se optó por consi-
derar polígonos donde se detectó continuidad de hábitat. El área de los polí-
gonos construidos fue de aproximadamente 40-45% del territorio nacional.
Una estimación de Castillo (1981) sugiere que sólo es de 17%; sin embargo,
el autor no consideró las poblaciones del sureste en su análisis.
La digitalización del mapa permitió una estimación aproximada de 675,360
km2 sumando los seis polígonos definidos; esto representa 34.48% del territo-
rio nacional (lo que sería equivalente a una puntuación de 2 en el criterio A
del MER), pero es muy probable que la planta exista en varias áreas entre los
polígonos, por lo cual igualmente podría asignársele a este criterio el valor
de 1, considerando que la extensión total real puede ser superior a 40% de la
superficie del país. Por lo tanto, se consideraron dos posibles valores: media-
namente restringida o amplia, equivalente a 2 y, ampliamente distribuida o
muy amplia, equivalente a 1 punto.


• Análisis diagnóstico del estado actual del hábitat (incluir aquí si existiese,
Lippia graveolens es un arbusto que se ha localizado en zonas tropicales, tem-

pladas y áridas. Los climas donde se ha reportado incluyen Aw, Cw, Bs en el
sistema de clasificación de Köppen.
La revisión de las colecciones de referencia indica que las poblaciones de
la forma típica de Lippia graveolens, del sur y sureste de México, se establecen
principalmente en selva baja caducifolia, pero pueden presentarse también
en matorrales de cactáceas columnares, en selva espinosa, en bosques de
encino-enebro-Brahea y en selva mediana subcaducifolia. Las poblaciones

de Lippia graveolens del desierto chihuahuense y de otras partes del altipla-
no, se encuentran en matorral xerófilo, mientras que en las zonas áridas de
Tamaulipas e Hidalgo se establecen en matorrales espinosos y chaparrales y
en otras formaciones xerofíticas.
En las zonas tropicales más húmedas, Lippia graveolens se encuentra en
acahuales derivados de selva mediana subcaducifolia. En zonas algo más secas,
como en la cuenca del río Balsas y el valle de Tehuacán, es uno de los arbustos
más comunes de la vegetación primaria. En Zapotitlán de las Salinas, Lippia
graveolens es el arbusto de mayor cobertura en la comunidad, fisonómicamente
dominada por la cactácea columnar Neobuxbaumia tetetzo, pero parece ser
más abundante en sitios algo perturbados (Soto, obs. pers.).
Las poblaciones de Lippia graveolens del desierto chihuahuense se localizan
principalmente en lomeríos calcáreos (o derivados de rocas ígneas en la región
de Malpaís de la Breña, en Durango). Estos lomeríos pedregosos están cubier-
tos por un matorral rosetófilo donde Condalia, ocotillo (Fouquieria splendens),
lechuguilla (Agave lechuguilla), maguey cenizo (Agave asperrima), huizache
(Acacia berlandieri), huizachillo (Acacia crassifolia), trompillo (Solanum elae-
agnifolium), mezquite (Prosopis glandulosa), jarilla (Viguiera stenoloba), uña
de gato (Mimosa spp.) y diversas anuales y malezas son abundantes.
En el sureste de Coahuila, L. graveolens se establece en matorrales desérti-
cos micrófilos y matorrales rosetófilos. En los primeros, L. graveolens, Larrea
tridentata, Viguiera stenoloba y Flourensia cernua son los arbustos dominantes.
En el matorral rosetófilo, L. graveolens, Leucophyllum frutescens, Zexmenia
brevifolia, Hechtia glomerata y Agave lechuguilla son las especies dominantes
(Castillo, 1991).
En el altiplano de San Luis Potosí, Lippia graveolens crece en matorrales
rosetófilos con Agave lechuguilla y Hechtia glomerata y en matorrales sub-
montanos (Hernández, 1991).
En el norte de Jalisco, sobre rocas ígneas, Lippia graveolens se establece en
matorrales subinermes donde el orégano es la especie arbustiva dominante e
incluye la siguiente flora asociada: Bouteloua filiformis, B. curtipendula, Rhyn-
chelitrum repens, Botriochloa saccharoides, Muhlenbergia monticola, Aristida
adscencionis, Mimosa biuncifera, Stevia rhombifolia, Brickelia veronicaefolia,
Agave spp., Ipomoea intrapilosa, Acacia farnesiana, A. schaffneri, Bursera
fagaroides y Ptelea trifoliata (Cavazos, 1991).

La mayor parte de los hábitats de L. graveolens están bien conservados y su

situación no parece ser una limitante para la permanencia de las poblaciones
de esta especie. El hecho de que se encuentre en la vegetación secundaria
derivada de selvas estacionales sugiere que posiblemente cierto grado de
perturbación le favorece, al menos en los sitios con mayor precipitación. En
los matorrales del norte de México las condiciones de su hábitat parecen ser
aún más propicias (Hernández, 1991).

Dentro de su ámbito original, el orégano puede establecerse en vegetación

secundaria en zonas húmedas, es un taxón favorecido por un grado de per-
turbación moderado en zonas semiáridas y, por otra parte, se ha considerado
muy abundante en vegetación primaria en ciertas zonas áridas. Las condi-
ciones actuales de su hábitat dentro de México le son, en general, propicias.
En consecuencia, se le asignó un punto en el criterio B del MER (hábitat
propicio o poco limitante).

• Antecedentes (historia de vida) de la especie.

• Análisis diagnóstico de la especie y descripción de cómo se obtuvo dicha
diagnosis.
Antecedentes (historia de vida) de la especie
El orégano es un arbusto perenne, iteróparo, de larga vida y con crecimiento

simpodial. La especie es variable y polimórfica formada por poblaciones con
características morfológicas (Moldenke, 1965), fenológicas y fitoquímicas
distintas. Willman et al. (2000) mencionan que existe una continuidad en la
forma y tamaño de las hojas entre todas las poblaciones, pero otros caracteres
podrían no presentar variación continua. Las distintas poblaciones y/o formas
de Lippia graveolens tienen un comportamiento ecológico distinto en toda su
amplia distribución. En las zonas tropicales más húmedas, L. graveolens está
restringida a la vegetación secundaria o a los matorrales de dunas costeras;
sin embargo, en la selva baja caducifolia y en los cardonales, donde es una de
las especies dominantes, su presencia está restringida con dosel abierto.
Los diferentes comportamientos ecológicos de L. graveolens parecen estar
asociados con distintas tasas de crecimiento, aparentemente dependientes
de la precipitación pluvial. En zonas áridas, la tasa de crecimiento podría ser
muy baja y la longevidad de las plantas mayor. En zonas semiáridas, como El
Mezquital, en Durango, L. graveolens está asociada con sitios perturbados y
en ciertas ocasiones se le considera como planta ruderal. En la zona árida del
Bolsón de Mapimí, L. graveolens tiene un comportamiento distinto, pues es
un arbusto característico de matorrales primarios.
A lo largo de su área de distribución, la floración de Lippia graveolens se
presenta durante todo el año (datos derivados de la consulta de herbarios).
Sin embargo, en las poblaciones del desierto chihuahuense, la floración se
restringe de agosto a octubre, probablemente porque es la época asociada
con mayores precipitaciones. Hernández (1991) reporta que en el altiplano
potosino L. graveolens es una planta decidua, desde las primeras heladas hasta
principios del verano, con el mayor desarrollo foliar en agosto y septiembre;
allí, aparentemente la producción de hojas está determinada por la combina-
ción de ausencia de heladas y la presencia de precipitaciones. La floración y
fructificación se da también en agosto y septiembre. En Coahuila, L. graveolens
sigue un comportamiento fenológico similar (Castillo, 1991).
La defensa química en la relación planta-herbívoro ha sido estudiada en
detalle para ciertos sistemas y existe abundante información sobre la eficacia
defensiva de los compuestos terpénicos (Herms y Mattson, 1992). Lippia gra-
veolens es una de las especies en las cuales la producción de terpenos volátiles
es de tal magnitud, que su aroma puede percibirse con el olfato humano en
toda la comunidad vegetal. Lippia graveolens es atacada durante el verano por
grandes poblaciones de chapulines, pero el daño foliar sobre ella es menor
que en otras especies con las que coexiste, por ejemplo (Sanvitalia fruticosa
Hemsley, Compositae) y Cnidoscolus tehuacanensis Breckon, Euphorbiaceae),
en el valle de Tehuacán.
Los terpenos son sintetizados en grandes cantidades y constituyen un
porcentaje importante del peso seco de las hojas, probablemente cercano a
10% como se ha registrado en el orégano europeo (Ross y Sombrero, 1991),

de compuestos muy volátiles y tóxicos, aún para las plantas que los producen,
pero especialmente para folívoros, como ortópteros y escarabajos. Las pro-
piedades aromáticas de L. graveolens están dadas por la presencia de dichos
compuestos secundarios terpénicos.
Análisis diagnóstico de la especie y descripción de

cómo se obtuvo dicha diagnosis
Si bien no se tienen datos previos acerca del estado de conservación de Lippia

graveolens, al comparar la distribución actual con la histórica se concluyó que
al parecer es la misma. No se conoce que haya desaparecido de ninguna de
las áreas generales de donde es conocida, aunque localmente pueden haber
desaparecido poblaciones en algunas zonas urbanas, suburbanas y otras hoy
dedicadas a la ganadería.
No hay datos que determinen el tamaño de población para áreas defini-
das, pero al menos existen unos cuantos datos relativos a densidades, como
se muestra abajo.
Se han registrado densidades del orden de 1000 a 5000 plantas por hectárea
cerca de Zapotitlán de las Salinas, Puebla, y en Chazumba, Oaxaca (obs. pers.
M. Soto y F. González Medrano). Lippia graveolens (como L. berlandieri) tiene
poblaciones muy densas en el norte de Jalisco, cuya densidad puede variar
entre 6236 y 25,200 ind/ha (Cavazos, 1991). En el altiplano de San Luis Po-
tosí, Lippia graveolens alcanza densidades de hasta 4000 ind/ha (Hernández
y Arias, 1991).
Tampoco existe información demográfica detallada; sin embargo, distintos
autores informan de estructuras de tamaños, basadas en muestreos de vegeta-
ción en los que se estimó la cobertura y la altura. Del norte de Jalisco, Cavazos
(1991) registra una población en la cual la estructura de tamaños muestra una
distribución normal, con baja frecuencia en las categorías de menor tamaño,
lo que sugiere que en los últimos años ha decrecido la tasa de reclutamiento
de nuevos individuos; suceso que éste y otros autores atribuyen al mal manejo
de las poblaciones. Sin embargo, se ha presentado una situación similar en el
altiplano potosino, en sitios donde prácticamente no existe aprovechamiento
(Hernández, 1991); aunque debe reconocerse que en esa publicación no se
indica el posible efecto del pastoreo.
Existen algunos estudios sobre la propagación de L. graveolens a partir de
semillas (Bautista et al., 1991); aparentemente se trata de una especie con altos
porcentajes de germinación (47-62%), la cual se da en lapsos muy cortos (de

unos 18 días) y además, las semillas pueden presentar latencia.
Este diagnóstico está basado en la comparación de su distribución conside-
rada como histórica con su distribución actual, obtenida de datos de colecta,
en las densidades de poblaciones reportadas en la literatura y observaciones
personales de M. Soto y colegas, así como en estudios de poblaciones con
estructuras de tamaños.
Se conoce relativamente poco de la biología de L. graveolens, pero lo que se

sabe indica que es una planta poco vulnerable, dado que se encuentra en di-
versos ecosistemas, a veces con un elevado número de individuos y a que sus
semillas parecen germinar rápidamente o presentar latencia, lo cual le podría
conferir una ventaja adaptativa. A su vez, la alta concentración de terpenos
le confiere cierto grado de defensa contra el ataque de diversos herbívoros y
tal vez de patógenos. Un rasgo que la puede hacer vulnerable en sitios muy
secos es la baja tasa de crecimiento que allí se presenta. Adicionalmente, la
falta de reclutamiento de algunas poblaciones podría indicar la vulnerabilidad
de las plántulas o una baja tasa de fecundidad. Se asignó un valor de 1 a este
criterio C; es decir, vulnerabilidad baja.

sobre el taxón

uno de ellos.

Sin duda, el mayor factor de riesgo para Lippia graveolens es la colecta con
fines de aprovechamiento, aunque el grado de explotación es muy variable
en toda su distribución.
La recolección de orégano se lleva principalmente a cabo en el norte de Ja-
lisco y suroeste de Zacatecas, el sur de Coahuila, el centro-noreste de Durango,
sureste de Chihuahua (varias referencias en Meléndez et al., 1991). En Jalisco,

en sitios donde existe aprovechamiento, la producción de hoja seca varía de
102 a 389 kg/ha (Cavazos, 1991). En sitios donde no existe cosecha, en San
Luis Potosí, la producción de hojas secas es de 19-30 kg/ha (Hernández, 1991),
lo cual indica que debe haber una enorme variación en la productividad del
arbusto a lo largo de su extensa área de distribución.
Martínez (1990) describe la forma de aprovechamiento en Jalisco; el corte
se realiza unas diez semanas después de iniciada la época de lluvias (de sep-
tiembre a octubre); los arbustos se cortan con rozadera, tratando de abarcar
todo el ramaje con hojas; luego el ramaje colectado se seca en el campo o
en el traspatio. El secado se hace sólo con calor solar, durante 3 o 4 días, y
posteriormente el ramaje se golpea para que tire las hojas. Los acopiadores
lo limpian con cribas eléctricas.
Este autor señala que el aprovechamiento del orégano tiene los siguientes
problemas principales:
• otorgamiento de permisos sin base en estudios técnicos,

• otorgamiento de permisos después de la cosecha para validar la reco-
lección,
• el aprovechamiento se concentra en las zonas más accesibles,
• el corte se realiza talando toda la parte aérea, con el riesgo de que ésta
muera,
• el aprovechamiento se presenta año con año en las mismas áreas y
• el secado se efectúa lejos del sitio de recolección, con lo que las semillas se
remueven de la población y se afecta el reclutamiento de nuevos individuos,
pues no se observan plántulas en estos sitios.
El volumen de la producción en México ha llegado a ser de 2559 ton (en

1989), lo que representó un valor monetario de 3.2 millones de dólares, aunque
este volumen ha fluctuado en otros años entre 1100 y 1800 ton anuales, lo que
representa un valor comercial de 1 a 2 millones de dólares, dependiendo de
las fluctuaciones en el precio en el mercado.
Cavazos (1991) señala que el pastoreo y la cosecha intensa pueden afectar
negativamente la producción de hojas, pues las mayores cosechas se presentan
en sitios con un pastoreo moderado. El pastoreo puede tener efectos negativos
en su hábitat o afectar directamente la estructura de edades de esta especie
(Martínez, 1991).
A pesar de que posee compuestos secundarios tóxicos desagradables para

algunos herbívoros, L. graveolens es consumida por especies silvestres inclu-
yendo al venado cola blanca. Observaciones (M. Soto) indican que el orégano
podría ser parte relativamente importante de la dieta de este ungulado en el
este de Durango, aunque por el momento el nivel de su importancia no se ha
documentado con claridad en la literatura mastozoológica.
Recientemente el Centro de Investigaciones Agrícolas del Noreste, en
Coahuila, logró el establecimiento de plantaciones, al parecer con resultados
muy exitosos y con el fin de establecer cultivos comerciales para la extracción
industrial del aceite esencial (Luévano, com. pers.).
Las poblaciones de L. graveolens del sur, el sureste y el occidente de México
se ven afectadas en algunos sitios por la expansión de los desarrollos urbanos
y por actividades económicas como la ganadería y la agricultura. Sin embargo,
estos factores no parecen representar una amenaza para la supervivencia de
este arbusto, tan ampliamente distribuido y tolerante a distintas condiciones
del ambiente físico.
No existen datos confiables acerca de las tasas de aprovechamiento, aunque

algunas observaciones sugieren que los arbustos tienen una lenta recuperación
y pérdida de vigor cuando se poda todo el ramaje folioso año con año, forma
usual de cosecha (Flores, 1991).
Las poblaciones muy aromáticas del desierto chihuahuense se ven seria-
mente afectadas por la extracción masiva no controlada de ejemplares para la
cosecha de las hojas. Esta colecta ha sido tan extensa que en sitios particulares,
por ejemplo en la comarca lagunera de Coahuila y Durango, Lippia graveolens
pasó de ser uno de los arbustos fisonómicamente dominantes y con mayor
cobertura, a considerarse una planta escasa. El futuro de estas poblaciones no
está asegurado y es muy probable que, en la actualidad, ya estén decreciendo
de manera significativa.
Aunque no existe información detallada al respecto, es muy probable que
plantas con tasas de crecimiento tan bajas, como los arbustos de las zonas
áridas, presenten una baja capacidad para regenerar poblaciones que se sujetan
a grandes presiones extractivas de biomasa. Esto podría relacionarse con un
patrón general, pues se dice que los matorrales de algunos sitios del norte de
México, donde antes se extrajeron grandes volúmenes de guayule (Parthenium
incanum), nunca volvieron a ser fisonómicamente iguales a pesar de haber
pasado más de cinco décadas desde su extracción masiva, al final de la segun-

da guerra mundial. También existe la creencia, entre los campesinos de esas
regiones, que la lechuguilla (Agave lechuguilla) incrementó su dominancia en
esas mismas áreas a partir de la explotación del guayule.
Los “oreganeros”, como se denomina a los colectores de la planta, algunas
veces establecen medidas de manejo para la preservación de esta especie.
En Coahuila y el norte de San Luis Potosí se colecta sólo 50% del arbusto,
permitiendo aparentemente su regeneración. En estas regiones también se
sacuden las ramas en el sitio de recolección para esparcir las semillas. Sin
embargo, en otras regiones, especialmente la región de Mapimí, en el norte de
Durango, los arbustos de orégano son colectados con todo y raíces; práctica
que imposibilita la regeneración del arbusto.
Hay que mencionar que en el sur del país, el aprovechamiento no es sig-
nificativo, por lo que la tendencia o pronóstico para la especie como un todo,
no se vería afectada con riesgo de desaparecer.
Las poblaciones de las zonas tropicales subhúmedas están muy poco impac-
tadas por la población humana. Las de las zonas semiáridas de las cuencas del
sur del país al parecer se han visto favorecidas por cierto grado moderado de
perturbación y por el pastoreo. Sólo las localidades del desierto chihuahuense
están severamente colectadas, al grado de que presentan problemas y su ten-
dencia es negativa. Así, y en términos generales, el impacto para esta especie
a nivel nacional puede considerarse intermedio, equivalente a 3 puntos en
este criterio del MER.

A = 1 o 2, B = 1, C = 1 y D = 3. Total 1 = 6. Total 2 = 7. La puntuación de 6 o

7 sitúa al orégano Lippia graveolens fuera de riesgo como especie, pero dado
que las poblaciones del desierto chihuahuense están siendo sobrecolectadas y
parecen ser un taxón con ciertas características distintivas, si se reconocieran
eventualmente como un taxón subespecífico, se debería estudiar la posibilidad
de considerarlas como sujetas a protección especial.
El orégano tiene dos usos principales: como condimento y como materia

prima para la producción de aceites esenciales, utilizados como aditivo en la
industria alimenticia, químico-farmacéutica y de perfumería. El timol (thy-
mol) y el carvacrol (carvone) son los constituyentes más importantes de este
aceite esencial. El aceite esencial que se extrae de las hojas se utiliza también
para la elaboración de antibióticos y fungicidas. El Instituto Mexicano del
Seguro Social está estableciendo protocolos de investigación con este aceite
para el tratamiento de micosis causadas por Rhizopus (Luévano, 1999, 2001,
com. pers.).
Asimismo, las hojas aromáticas de esta especie se utilizan a menudo como
condimento a lo largo de toda su área de distribución. Al menos en el sureste
de México, en la Huasteca y en el Estado de México, las plantas son ocasio-
nalmente cultivadas en huertos familiares.
Sin embargo, las poblaciones del desierto chihuahuense son la fuente del
“orégano mexicano”, quizá el principal condimento de la cocina del occidente y
el norte de México y en la actualidad un producto exportado a todo el mundo,
principalmente a Estados Unidos y a países mediterráneos.
Las características aromáticas del “orégano mexicano” son ligeramente
distintas del orégano verdadero (Origanum vulgare), perteneciente a otra
familia de plantas, las labiadas. Curiosamente, el “orégano mexicano” ha des-
plazado el uso del orégano verdadero, incluso en sus países de origen. Grecia,
Italia y Turquía, zonas de origen del orégano verdadero, son los principales
importadores de este condimento después de Estados Unidos.
Cavazos (1991) indica que 90% de la producción total de orégano mexicano
(refiriéndose exclusivamente a Lippia graveolens) está destinado al mercado
internacional. El principal país importador es Estados Unidos, que importa
85% de la producción nacional. Otros países como Francia, Italia, Cuba,
Suecia, Alemania, Canadá, Brasil, Japón, Turquía, España, Australia y Grecia
consumen la producción remanente.
Otras plantas también conocidas como orégano incluyen al orégano euro-
peo (Origanum vulgare L.), Cunila pycnantha Rob. & Greenm (registrada en
Guanajuato), Lippia palmeri (Sinaloa, Sonora, Baja California Sur y Norte),
Poliomintha longiflora (Coahuila, Nuevo León y San Luis Potosí) y algunas
especies de Salvia. Maldonado (1991) menciona algunas otras especies co-
nocidas comúnmente como orégano en México; a saber, Lantana velutina, L.
involucrata (Verbenaceae), Monarda austromontana, M. citriodora, Hedeoma
floribunda, H. patens, Calamintha potosina, Hyptis albida (Labiatae), Gordo-

quia micromeroides (Leguminosae), Brickelia veronicaefolia (Compositae). Sólo
las especies de Lippia y Poliomintha son de mayor relevancia comercial.
Para regular su comercio, Lippia graveolens está en el apéndice II de la
CITES.

de la especie)
La conservación in situ es posible a lo largo de su área de distribución, dado

que existen numerosas poblaciones de Lippia graveolens que están bien con-
servadas, en particular las del sur, pero inclusive dentro de las poblaciones
aromáticas del desierto chihuahuense que están por lo general notoriamente
sobrecolectadas, aún hay grandes poblaciones de orégano.
Existen algunas poblaciones de la forma muy aromática del desierto chi-
huahuense en la reserva de la biosfera de Mapimí, en la reserva de la biosfera
de la Michilía y tal vez la misma forma está presente en el parque nacional
cumbres de Monterrey.
Existen poblaciones en varias regiones prioritarias terrestres, como Mapi-
mí, sierra de Órganos, cuchillas de la Zarca, El Potosí-Cumbres de Monterrey,
El Huizache, Valle de Jaumave, dunas costeras del centro de Veracruz, Silvituc-
Calakmul, Valle de Tehuacán-Cuicatlán y Sierra de Taxco-Huautla.
Aunque no existen planes de aprovechamiento basados en análisis demo-
gráficos y que tomen en cuenta la gran variación de tasas de crecimiento que
presenta esta especie, con tan amplia tolerancia ecológica, al menos existe
cierta información útil sobre estimaciones de la biomasa aérea, que predicen
la producción de hoja seca a partir de parámetros fáciles de estimar como la
cobertura (Cavazos, 1991b).
Martínez (1990) sugiere que el manejo debe contemplar al menos lo si-
guiente:
• el corte de 50% del ramaje del arbusto,

• cosecha cada dos años,
• dejar arbustos productores de semilla en los sitios de recolección,
• realizar el secado en el mismo sitio de recolección para depositar la semilla y
• que el aprovechamiento se haga con base en estudios técnicos.
Además de los estudios mencionados en el análisis del criterio C realizados

por Bautista et al. (1991), Lippia graveolens también puede propagarse por
estacas (Benavides, 1991) o por clonación in vitro (Armendáriz, 1991). Esta
información contrasta con la obtenida por la Comisión Nacional de Zonas Ári-
das (CONAZA), que realizó numerosos intentos para cultivar Lippia graveolens
en su campo experimental en Saltillo. Estos intentos fueron infructuosos por
la dificultad en la germinación de las semillas (anotación de M. Soto).
Lippia graveolens se cultiva en ocasiones, probablemente a partir de esque-
jes; se pueden comprar pequeñas plantas en distintos invernaderos especiali-
zados en la producción de hierbas aromáticas en Estados Unidos.
Se ha informado que existe una respuesta favorable a la aplicación de ni-
trógeno y riego (Valdez, 1991) en el crecimiento del orégano. Sin embargo, es
muy probable que aunque se desarrollaran técnicas exitosas de propagación
masiva, las plantas cultivadas de Lippia graveolens no tendrían las caracte-
rísticas aromáticas de las plantas colectadas directamente de la naturaleza,
ya que en éstas, la calidad y la concentración de terpenos en las hojas están
determinadas por factores ambientales. Los terpenos, en este arbusto, son
metabolitos secundarios con una clara función defensiva contra el ataque
de insectos, principalmente ortópteros. Se sabe que la producción de estos
compuestos aromáticos ocurre a partir de la ruta del ácido mavalónico; esta
ruta metabólica está directamente regulada por las condiciones lumínicas e
hídricas de la planta, por lo cual a mayor insolación y mayor estrés hídrico,
cabe esperar mayor producción de terpenos (Harborne, 1991).
Así, es de esperarse que las plantas cultivadas de Lippia graveolens tengan
menores concentraciones de compuestos aromáticos, pues existen experiencias
con otras plantas, como el orégano europeo, en las cuales el contenido de aceite
esencial está ligado a condiciones de calor y sequía (Adzet et al., 1977). Hay,
por lo tanto, una disyuntiva entre incrementar la tasa de crecimiento (mayor
en condiciones favorables) y obtener la concentración adecuada de aceites
esenciales (mayor en condiciones desfavorables).
Con un enfoque preventivo orientado al futuro, preocupa el hecho de
que las poblaciones del desierto chihuahuense y del suroeste del altiplano ya
presentan colecta inmoderada y que, a su vez, son las que se establecen en
ambientes primarios y las que presentan tasas de crecimiento muy lentas.
Se recomienda que se realicen estudios detallados sobre la situación siste-
mática de estas poblaciones y se propongan planes de manejo adecuados para
esta especie en sitios donde se le utiliza, en especial en gran escala. Aun más,
en el caso de que estas poblaciones del desierto chihuahuense y el altiplano se
reconocieran eventualmente como un taxón subespecífico distinto, se debería

estudiar la posibilidad de considerarlas como sujetas a protección especial.
La aplicación del MER sugiere que, en el presente, esta especie no requiere
considerarse como amenazada o en peligro de extinción. Por lo pronto, se
sugiere que la especie continúe fuera de la NOM-059-SEMARNAT-2001 y
que los grupos de investigación intensifiquen sus estudios acerca de Lippia
graveolens.

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8. Resumen
La puntuación de 6 o 7 sitúa al orégano Lippia graveolens fuera de riesgo como

especie, pero dado que las poblaciones del desierto chihuahuense están siendo
sobrecolectadas y parecen ser un taxón con ciertas características distintivas,
si se reconocieran eventualmente como un taxón subespecífico, se debería

Criterio A = 1, ampliamente distribuida o muy amplia o 2, medianamente
restringida o amplia. La digitalización del mapa permitió una estimación
aproximada de 675,360 km2 sumando los seis polígonos definidos; esto repre-
senta 34.48% del territorio nacional (lo que sería equivalente a una puntuación
de 2 en el criterio A del MER), pero es muy probable que la planta exista en
varias áreas entre los polígonos, por lo cual igualmente podría asignársele a
este criterio el valor de 1, considerando que la extensión total real puede ser
superior a 40% de la superficie del país).
Criterio B = 1. Hábitat propicio o poco limitante. Dentro de su ámbito
original, el orégano puede establecerse en vegetación secundaria en zonas
húmedas, es un taxón favorecido por un grado de perturbación moderado
en zonas semiáridas y, por otra parte, se ha considerado muy abundante en
vegetación primaria en ciertas zonas áridas. Las condiciones actuales de su
hábitat dentro de México le son, en general, propicias.
Criterio C = 1. Vulnerabilidad baja. Se conoce relativamente poco de la biolo-
gía de L. graveolens, pero lo que se sabe, indica que es una planta con una historia
de vida poco vulnerable, dado que es una planta que se encuentra en diversos
ecosistemas, a veces con altos números de individuos y a que sus semillas parecen
germinar rápidamente o presentar latencia, lo cual le podría conferir una ventaja
adaptativa. A su vez, la alta concentración de terpenos le confiere defensa contra el
ataque de diversos herbívoros y tal vez de patógenos. Un rasgo que la puede hacer
vulnerable en sitios muy secos es la baja tasa de crecimiento que allí se presenta.
Adicionalmente, la falta de reclutamiento de algunas poblaciones podría indicar
la vulnerabilidad de las plántulas o una baja tasa de fecundidad.
Criterio D = 3. Impacto medio. Las poblaciones de las zonas tropicales
subhúmedas están muy poco impactadas por la población humana. Las de
las zonas semiáridas de las cuencas del sur del país al parecer se han visto
favorecidas por cierto grado moderado de perturbación y por el pastoreo.
Sólo las localidades del desierto chihuahuense están severamente colectadas,
al grado de que presentan problemas y su tendencia es negativa.
Se recomienda que se realicen estudios detallados sobre el estado taxonó-
mico de estas poblaciones y se propongan planes de manejo adecuados para
esta especie en sitios donde se les utiliza, en especial en gran escala. Aun más,
en el caso de que estas poblaciones del desierto chihuahuense y el altiplano se
reconocieran eventualmente como un taxón subespecífico distinto, se debería
Evaluación del riesgo de extinción de Potamalpheos stygicola 111

de Potamalpheops stygicola de
acuerdo al numeral 5.7 de la

de la propuesta

Potamalpheops stygicola (Hobbs, 1973).
Originalmente descrito dentro del género Alpheopsis por Hobbs (1973),

los trabajos recientes ubican a este taxón dentro del género Potamalpheops
(Álvarez, N. F. y J. L. Villalobos H. (en seguimiento). Computarización de la
Colección Nacional de Crustáceos del Instituto de Biología, UNAM y elabora-
ción de su catálogo. Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma
de México. Base de datos SNIB-Conabio, proyecto U046).
Los catálogos nomenclaturales utilizados para proporcionar el nombre de
la especie son los siguientes:
111
Martin y Davies, 2001 – Niveles taxonómicos superiores a Familia.

Holthuis, 1993 – Niveles taxonómicos a Familia y superiores a Género.
Powell, 1979 – Niveles taxonómicos a Género.
Hobbs, 1973 – Niveles taxonómicos a Especie.
Nombre científico sinónimo
Alpheopsis stygicola Hobbs, 1973.
Nombres comunes
• Camaroncito (Acatlán, Oaxaca)

• Camaroncillo (Acatlán, Oaxaca)

cación taxónomica y una ilustración o imagen de la especie.
Phylum Arthropoda
Clase Malacostraca
Orden Decapada
Familia Alpheidae
Lo que se busca ilustrar con este ejemplo es una especie de invertebrado

acuático con alto grado de vulnerabilidad intrínseca, de un tipo de ambiente
raro o escaso y del cual se tenga poca información. Actualmente, la NOM-
059-SEMARNAT-2001 considera a Potamalpheops stygicola (= Alpheopsis
stygicola) como una especie en peligro de extinción. La evaluación con el
MER arroja un resultado compatible con tal asignación de la especie dentro
de las listas de la NOM-059. De la evaluación practicada se desprende que
debe actualizarse el nombre científico en la lista de la NOM-059-SEMARNAT-
2001; debe decir: Potamalpheops stygicola. También debe corregirse el carácter
geográfico de esta especie: P. stygicola es una especie endémica de México. De
hecho es microendémica.
4. MER
Criterio A. Amplitud de la distribución

del taxón en México
• Mapa.
Las cuevas donde habita P. stygicola se localizan en la región del Papaloapan,

en un área restringida del extremo noreste de la Sierra Madre de Oaxaca, en
las estribaciones de la vertiente oriental de dicha formación (Tamayo, 1949).
La zona se ubica entre los 500 y los 1000 m de altitud y se distingue por la
presencia de sustrato de tipo kárstico, a través del cual fluyen corrientes subte-
rráneas que, a lo largo de la evolución geológica de la región desde tiempos del
cretácico, han formado un sistema importante de cavernas en las que habitan
gran variedad de organismos troglobios, entre ellos al menos una docena de
crustáceos (Reddell, 1981).
Evaluación del tamaño relativo de la distribución
El polígono del ámbito geográfico de Potamalpheops stygicola (Hobbs, 1973)

está definido hacia el norte por el paralelo 18º entre los minutos 27 y 31, y
hacia el oeste por el meridiano 96º entre los minutos 36 y 40. La distribución
geográfica conocida para este taxón es muy restringida, ya que únicamente
se conoce una pequeña región de México, lo cual es muchísimo menor que
el 5% del territorio nacional, razón por la que se le asignaron cuatro puntos
como especie de distribución muy restringida.

Cómo se hizo el mapa
El mapa fue elaborado de acuerdo a su distribución real actual conocida; es

decir, su área de ocupación sensu UICN (2001).
Distribución de Potamalpheops stygicola; el punto incluye

las cuatro localidades de donde se le ha registrado.
La barra negra representa 200 km.


En el área muy restringida donde se hallan las localidades conocidas para

P. stygicola prevalece el clima Amwg (cálido húmedo con lluvias en verano;
García, 1987). En particular, el hábitat que ocupa P. stygicola se caracteriza
por poseer pozas de agua tranquila donde estos camarones se ocultan entre
el sustrato rocoso. Las condiciones de temperatura del agua, durante la reco-
lecta de los ejemplares tipo, fue de 23.0 a 23.5ºC (Hobbs, 1973). Dentro de las
pozas, las características buscadas por la especie son el acceso rápido a sitios
de refugio entre rocas en las paredes y con acceso a partículas alimenticias,
en cantidades y disponibilidad apropiadas.

Se han registrado diferentes variables ambientales en dos cuevas (diez esta-

ciones de muestreo en una cueva y una estación en la otra) durante un año
con muestreos cada tres meses. Las variables ambientales registradas son:
oxígeno disuelto, porcentaje de saturación del oxígeno disuelto, temperatu-
ra del agua y del aire, pH, concentración de carbonato de calcio y materia
orgánica en el sedimento. Al parecer, desde el punto de vista hidrológico,
el ambiente no presenta limitantes de consideración para la especie (Mejía,
2002, inédito).
Durante las visitas que ha efectuado el M. en C. Luis Manuel Mejía (UAM-
Xochimilco) a la cueva 1, ha observado que los organismos de estas especies
prefieren las rocas o paredes dentro de las pozas, las cuales pueden servirles
como protección (posiblemente contra depredadores como acociles y peces).
Se han registrado estos crustáceos con mucha frecuencia en estos ambientes,
más que en lugares abiertos con fondos limosos ricos en materia orgánica.
Sin embargo, también se registraron algunos movimientos que les permitían
estancias cortas en el fondo y en la superficie para posteriormente regresar a
las paredes o rocas.

El hábitat de P. stygicola no le es del todo propicio, pues aún dentro del medio
acuático subterráneo este alfeido ocupa porciones con características espe-
ciales (entre otras, pozas con acceso rápido a sitios de refugio entre rocas en
las paredes y con acceso a partículas alimenticias, en cantidades y disponibi-
lidad apropiadas). En realidad, esta situación impone limitaciones al hábitat
utilizable por esta especie. Esto es especialmente importante, considerando

el pequeñísimo radio de acción de cada individuo conocido para P. stygicola,
pues además de su carácter microendémico a estas corrientes subterráneas,
aún dentro de ellas el hábitat adecuado es, al parecer, restringido. Una ponde-
ración razonable, de estos rasgos del hábitat, fundamentó la asignación de
dos puntos en el criterio B del MER para este taxón (condición intermedia
o limitante).


Aunque no se conoce gran cosa de su biología, es de suponerse que la estra-

tegia reproductiva de este camarón estigobio sigue el patrón básico de los
crustáceos decápodos en su totalidad dulceacuícolas, la cual se distingue por
la presencia de un desarrollo larval abreviado (Jalihal et al., 1993); es decir,
evolutivamente se ha reducido el número de estadios larvarios, con lo cual se
evita pasar por aquellas fases que requieren de la salinidad para su desarrollo.
Con ello se asegura la supervivencia de las larvas y, como resultado de ese
proceso adaptativo, el número de huevecillos por hembra ovígera se reduce
fuertemente (a unas pocas decenas).
P. stygicola es un alfeido de alta endemicidad, situación compatible con
la estrategia reproductiva que sigue la especie, ya que la reducción de fases
larvarias tiene consecuencias en la dispersión de las mismas. Como regla
general, en los decápodos completamente dulceacuícolas, al salir las larvas
de los huevos éstas permanecen adheridas a los apéndices abdominales de
la hembra y, durante las dos mudas subsecuentes, se mueven distancias muy
cortas desde el sitio donde eclosionaron (Hobbs et al., 1977). En cambio, en
las especies marinas la dispersión pasiva que sufren los primeros estadios, a
través de las corrientes marinas, es un mecanismo de gran importancia en la
colonización de nuevos espacios y en la radiación geográfica de las especies
hacia otros litorales y océanos (Scheltema, 1988).
No se cuenta con información sobre la forma de alimentación de este

camarón, pero es muy posible que se trate de un organismo detritívoro que
busque, entre el sedimento, pequeñas partículas de materia orgánica deposi-
tadas en el fondo de la poza. Éste es un hábito común entre los miembros de
la familia Alpheidae. También es posible que atrape partículas de alimento
relativamente grandes en el agua. En su morfología, P. stygicola no presenta
adaptaciones que le permitan recurrir a otro tipo de alimentación; por ejem-
plo, no posee cerdas largas en los primeros dos pares de apéndices a modo de
apéndices torácicos de filtración, comunes en otros decápodos cavernícolas
como ciertos átidos (Atyidae: género Typhlatya).
De hecho, en una de sus visitas a las cuevas 1 y 2, Mejía (com. pers.) observó
a algunos de estos camarones nadando cerca de la superficie del cuerpo de
agua, en posición ventral y tomando pequeñas partículas de materia orgánica
suspendidas en la capa superficial. Estas partículas eran residuos de frutos de
nanche [Byrsonima crassifolia (L.): Malpighiaceae], de los cuales se alimentan
los murciélagos, con quienes P. stygicola cohabita en las cuevas. También el
guano de estos quirópteros puede constituir una fuente de alimento para este
crustáceo.
En un estudio previo, se registró la presencia de copépodos en las mismas
pozas en donde se registran los alfeidos (Cruz-Hernández et al., 2002). Los
resultados de ese estudio indican que la abundancia de los copépodos ocurría
en función de la cantidad de materia orgánica (producida por el guano de los
murciélagos) registrada en los diferentes sitios.
Se han registrado hembras ovígeras durante los meses de enero y febrero
de cada año, cuando el nivel del agua empieza a descender durante los inicios
de la época de secas (Cruz-Hernández, 2000). De acuerdo con Mejía (com.
pers.), las hembras en estado reproductivo llevan de 6-10 huevos.

Hobbs describió la especie en 1973 basándose en ejemplares colectados

por Reddell. Después de casi 30 años, Mejía y colaboradores han registrado
poblaciones con hembras ovígeras y con organismos de tamaños grande y
pequeño en la localidad tipo (y, de manera reciente, también en una cueva
cercana adicional; Mejía, com. pers.). De ello se puede inferir que el taxón
ha sido relativamente poco perturbado hasta ahora, sus poblaciones actuales
parecen sobrevivir sin problemas. Si bien el tamaño de poblaciones no se
conoce, puede señalarse que las poblaciones tienen un tamaño moderado. En

el artículo de descripción de la especie, Hobbs (1973) informa que el doctor
Reddell, en su visita a la cueva 1, observó que “el alfeido fue abundante en
los cuerpos de agua ubicados en el túnel principal, a unos 1000 o 3000 pies
de la entrada, pero más adelante sólo se le registró raramente en otras pozas
donde se encontraban acociles y bagres”.
Es posible que entre los factores que restringen el tamaño de las poblaciones
de Potamalpheops stygicola, se encuentre la presencia de otros organismos
competidores y depredadores (como podrían ser acociles y bagres), así como
la extensión limitada del sistema de aguas subterráneas al cual son endémicos
y, especialmente, la existencia limitada de pozas que le ofrezcan condiciones
propicias.
En una de las cuevas se ha registrado la presencia de P. stygicola durante
todas las visitas efectuadas. Sin embargo, las cantidades relativas han sido más
abundantes durante los primeros meses del año cuando, además, coexisten
con misidáceos, acociles, isópodos y langostinos (Mejía, 2000, inédito).
El estado actual de las poblaciones de este camaroncillo se basa en las
cuentas que se han realizado directamente y en la información publicada con
su descripción. Asimismo, para tratar de entender el grado de fragilidad o
robustez de su estrategia de vida, se buscó información publicada de especies
de la misma familia y orden, y se comparó con los datos que hoy se tienen de
Potamalpheops stygicola.
Evaluación de qué factores hacen vulnerable

al taxón
Este camaroncillo cavernícola es un ejemplo de taxón sobre el cual se carece

de mucha información básica. Recientemente, se han intensificado los es-
fuerzos por conocer sus rasgos biológicos, pero la información aún no está
disponible. Sin embargo, es posible recurrir a la poca información existente
sobre la especie, junto con algunos sucedáneos de taxones muy próximos,
para efectuar un ejercicio inicial de valoración de su potencial vulnerabilidad
biológica.
Con base en comparaciones generales, derivadas del conocimiento actual
sobre diversos taxones de Malacostraca acuáticos y estigobios (obligadamente
vinculados a la oscuridad), se estimó que las características de la historia de
vida de P. stygicola le confieren una alta vulnerabilidad ante potenciales cam-
bios drásticos del ambiente. Los especialistas admiten que P. stygicola tiene
un desarrollo larval abreviado; es decir, que evolutivamente implicó reducir
el número de estadios larvarios, con lo cual se evitó pasar por aquellas fases
que requieren de la salinidad para su desarrollo. Con ello se incrementa la
probabilidad de supervivencia de las larvas y, como resultado de ese proceso
adaptativo, el número de huevecillos por hembra ovígera se reduce fuerte-
mente (a unas pocas decenas). Al ser P. stygicola un alfeido microendémico,
la estrategia reproductiva que sigue es congruente, ya que la reducción de
fases larvarias implica también reducción de las necesidades de dispersión de
éstas. Como regla general, en los decápodos completamente dulceacuícolas,
al salir las larvas de los huevos, éstas permanecen adheridas a los apéndices
abdominales de la hembra y, durante las dos mudas subsecuentes, se mueven
distancias muy cortas desde el sitio donde eclosionaron.
Otro aspecto de vulnerabilidad es que su ámbito hogareño es en extremo
reducido. En lugares en donde los cuerpos de agua son grandes, por ejemplo,
el río de la cueva 1, se observó que los individuos de P. stygicola difícilmente
se alejan de las paredes; pero cuando lo hacen, sólo se mueven en un radio
aproximado de 0.5 m (Mejía, 2002, inédito).
Por otro lado, el ingreso de alimento para todos los organismos acuáticos
que habitan estas dos cuevas depende principalmente de la actividad de los
murciélagos, que acarrean semillas o frutas dentro de ciertos sitios de las cue-
vas o de las cuales excretan los restos en esos mismos lugares, en cantidades
suficientes para soportar la estabilidad local en composición y disponibilidad
de los detritos del fondo.
La ponderación conjunta de los atributos biológicos conocidos de P.
stygicola y los de aquellos linajes taxonómicos más próximos a este taxón,
permitió asignarle en principio una vulnerabilidad biológica intrínseca alta
(tres puntos en el criterio C del MER).

sobre el taxón

uno de ellos.

importancia relativa de cada uno de ellos y
evaluación del impacto
El hábitat se encuentra relativamente protegido en la cueva 1, a juzgar por

su bajo nivel de perturbación; esto puede atribuirse al respeto y, en cierta
medida, a cierto temor que los lugareños tienen por este sitio. Por otra parte,
aunque en general la cueva 2 es poco visitada (su entrada principal está llena
de agua durante la mayor parte del año y sólo durante un periodo corto, en
la época de secas, puede visitarse), algunos habitantes locales ingresan para
capturar otras especies de camarones (por ejemplo, Procambarus oaxacae)
para su consumo familiar (L. M. Mejía, com. pers. a J. L. Villalobos). Pro-
cambarus oaxacae se halla virtualmente en las mismas aguas que P. stygicola
(y es aún más probable en época de sequía) y los modos rústicos de extrac-
ción de Procambarus pueden haber ocasionado la extracción involuntaria
de ejemplares de P. stygicola; si bien, a decir verdad, los impactos de dicha
actividad en el hábitat de P. stygicola aún no se conocen (Mejía, com. pers. a
J. L. Villalobos; Mejía, 2002, inédito). Cabe anotar que, es precisamente en
la época de secas cuando se han detectado hembras ovígeras de P. stygicola
(Cruz-Hernández, 2000). Por ello se asignó precautoriamente el valor de 3
al Criterio D del MER.

A = 4, B = 2, C = 3 y D = 3. Total = 12. De acuerdo con el sistema de puntuación

del MER, Potamalpheops stygicola resulta un taxón asignable a la categoría de
especie en peligro de extinción.
La presencia en nuestro país de especies como Potamalpheops stygicola es un

claro indicador de la importancia que tuvo y tiene México como un área de
refugio biológico, donde crustáceos y otros grupos de organismos cavernícolas
han encontrado las condiciones adecuadas para sobrevivir desde tiempos muy
antiguos. Las adaptaciones morfológicas que han sufrido estos organismos,
por su confinamiento a un medio carente de luz, sugieren un aislamiento
prolongado en las aguas subterráneas; por ello pueden reconocerse como
relictos de las primeras formas que colonizaron el medio dulceacuícola y

posteriormente el cavernícola.
Los ambientes subterráneos han jugado un papel clave en el estable-
cimiento de estos taxa, pues a pesar de los cambios que ha sufrido la
topografía epicontinental, las condiciones ambientales de los hábitats
endogeos han permanecido más o menos estables a través de las diferentes
eras geológicas, permitiendo la existencia de ambientes y faunas frágiles
y, en muchos casos, muy diferentes a las epigeas (opinión personal, Vi-
llalobos, 2002).

de la especie)
La especialización y las diferentes adaptaciones que presentan los organismos

que habitan en ambientes subterráneos, hacen que la mejor manera de con-
servarlos sea impidiendo la entrada a las personas, así como impidiendo que
se realicen planes de explotación de estos lugares como ha ocurrido con otras
cuevas destinadas al turismo y que ya presentan un alto impacto negativo en
las poblaciones troglobias. (Barr, 1968 y 1967; Culver, 1982; Christiansen,
1995; Poulson y White, 1969 y Gillieson, 1996).
La especie no tiene más refugio que las cuevas que constituyen su muy
restringida área de distribución. Todas las cuevas tienen el mismo origen, datan
del cretácico y, como antes se expresó, presentan el mismo tipo de formación
litológica. Es posible que esas cuevas puedan estar conectadas por un drenaje
profundo; sin embargo, están ubicadas en cerros que están separados por
tierras de labor, en las cuales el suelo no es precisamente kárstico.
Por supuesto, como actividades a partir del futuro inmediato, se reco-
mienda favorecer el seguimiento sistemático del entorno de las cuevas y del
entorno humano relacionado con ellas, así como propiciar la cuantificación
de las poblaciones de esta especie y la acumulación de datos acerca de su
historia natural y ecología.
En términos de áreas que se consideran protegidas o aquellas que ofre-
cen un marco de conservación, se hizo el siguiente análisis. Áreas naturales
protegidas: ninguna de las actuales áreas naturales protegidas de México
tiene relación directa con el área que ocupa P. stygicola, de acuerdo con
las cartas geográficas correspondientes de la Conabio (2002). Regio-
nes prioritarias terrestres: la región terrestre prioritaria más cercana es

la de las sierras del norte de Oaxaca-Mixe (Conabio, 2002), pero debe
verificarse si sus límites incluyen las cavernas donde habita P. stygicola.
Regiones hidrológicas prioritarias: solamente una región hidrológica prio-
ritaria parece tener relación directa con el área donde habita P. stygicola.
Se trata de la región de la presa Miguel Alemán-Cerro de Oro, que está
ubicada en la confluencia de Veracruz, Puebla y Oaxaca. Ésta es una RHP
clasificada como región de uso por sectores (AU) y área amenazada (AA),
según señala la Conabio (2002).
Es recomendable avanzar hacia la eventual instauración oficial de la RHP
presa Miguel Alemán-Cerro de Oro como ANP y de su zonificación para
fines de conservación, especialmente respecto a los ambientes acuáticos sub-
terráneos que contiene.

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8. Resumen
La evaluación de Potamalpheops stygicola por medio del MER, le otorga un

puntaje de 12, equivalente a la categoría en peligro de extinción, lo cual no
implica un cambio en la categoría de riesgo. Sin embargo, cabe destacar que
sí es necesario cambiar su estado de distribución como especie endémica de
México, así como su nombre científico de Alpheopsis stygicola a su nombre
válido actual Potamalpheops stygicola.
Criterio A = 4. Muy restringida. P. stygicola habita solamente en una serie
de cuevas localizadas en la región del Papaloapan, en un área muy restringida
del extremo noreste de la Sierra Madre de Oaxaca, por lo que la distribución
geográfica conocida para este taxón es evidentemente mucho menor que 5%
del territorio nacional.
Criterio B = 2. Intermedio o poco limitante. Los resultados de las recientes
visitas de estudio de L. M. Mejía al área de cuevas donde existe P. stygicola,
en principio indicarían que actualmente hay condiciones generales favorables
para su existencia, pero, del volumen de aguas existente dentro de las cuevas,
aquél que ofrece hábitat al parecer adecuado para esta especie está limitado a
unas cuantas pozas. Esas pozas ofrecen muy poca extensión real de sitios con
acceso al alimento de origen externo y, al mismo tiempo, con acceso rápido
a la protección de rocas en contra de depredadores.
Criterio C = 3. Vulnerabilidad alta. Los estudios que se han efectuado en
otros organismos troglobios acuáticos revelan varias características que los
sitúan como formas altamente sensibles ante cualquier cambio ambiental que
se presente. Entre ellas destacan la restringida distribución geográfica que
presentan, el tamaño moderado de sus poblaciones, la poca adaptabilidad a
cambios en los factores ambientales que puede sufrir su hábitat, lo reducido
de su potencial reproductivo y la baja capacidad de dispersión de sus formas
larvarias. El ámbito hogareño observado (radio de acción) de esta especie es
de 0.5 m, lo cual es sumamente reducido. Además, cabe destacar que pro-
bablemente exista cierta dependencia indirecta de los murciélagos para el
ingreso de alimento en las pozas.
Criterio D = 3. Impacto medio. Una vez más, con base en la información
reciente, derivada de estudios practicados in situ por L. M Mejía y colabora-
dores, al parecer el impacto que ha recibido este taxón no parece alto, pues
no se extraen ejemplares deliberadamente. No obstante, el hecho de que al
menos en una cueva los pobladores pesquen el camarón Procambarus oaxacae
en época de secas, puede implicar la extracción involuntaria de P. stygicola,
en especial de hembras ovígeras, que se han detectado justo en esa época y

sitio. Por ello se asignó precautoriamente el valor de 3.
Se recomienda favorecer el seguimiento sistemático del entorno de las
cuevas y del entorno humano relacionado con ellas, así como propiciar la
cuantificación de las poblaciones de esta especie y la acumulación de datos
acerca de su historia natural y ecología.
Evaluación del riesgo de extinción de Phragmipedium 127
10 Evaluación del riesgo de extinción de

Phragmipedium exstaminodium
de acuerdo al numeral 5.7 de

de la propuesta
Debido a que este es un ejemplo, esta parte no se incluye.

la autoridad taxonómica respectiva
Phragmipedium exstaminodium Castaño, Hágsater & E. Aguirre, Orquídea

(Méx.) 9(2):193-194. 1984.
Nombre científico sugerido: Phragmipedium humboldtii (Warscz. ex Rchb.

f.) J. T. Atwood & Dressler subsp. exstaminodium (Castaño, Hágsater & Agui-
rre) Atwood & Dressler, Selbyana 19(2):247. 1998.
Atwood y Dressler (1998) sugirieron que P. exstaminodium debe conside-
rarse como una subespecie de P. humboldtii debido a la existencia en Guate-
mala de especímenes que muestran estaminodios aberrantes. La diferencia
entre ambos taxones radicaba en la presencia o no de estaminodio, pero si
este carácter es variable, parece mejor considerarlas como subespecies de una
misma especie.
127
El catálogo nomenclatural utilizado para proporcionar el nombre de la

especie es el siguiente: Hágsater, E. y M. A. Soto. 2003. Orchids of Mexico, parts
2 & 3 Icona Orchidorum, fasc 5-6: pl. 635. Herbario AMO. México, D.F.
No existen.
Nombre común
• Tanal de bigotes (Tziscao, Comitán, Chiapas).
Se recomienda incluir, aunque no esté establecido en la norma, la clasifi-

cación taxonómica y en lo posible, una imagen de la especie.
Reino: Plantae
División: Magnoliophyta
Clase: Liliopsidae
Orden: Asparagales
Familia: Orchidaceae
La evaluación de Phragmipedium humboldtii subsp. exstaminodium por medio

del MER la sitúa en la categoría en peligro de extinción con el puntaje más alto
posible de obtener, lo cual no implica cambio alguno en la ubicación de esta
especie en la NOM-059-SEMARNAT-2001. El motivo de este análisis es para
ilustrar el MER con una de las orquídeas más amenazadas de México y una de
las orquídeas tropicales en peligro de extinción de las que se ha recabado infor-
mación detallada, incluyendo el seguimiento de sus poblaciones (Soto, 1994).
4. MER

• Mapa.
La subespecie exstaminodium se conoce de Guatemala, en Baja y Alta

Verapaz, y debe existir en el Departamento de Huehuetenango, contiguo a las
localidades de México. En México se ha registrado de 4 distintas localidades
chiapanecas, el parque nacional lagunas de Montebello, la región entre Nuevo
Momón y Cruz del Rosario, los alrededores de la laguna Ocotal Grande y
cerca de villa Las Rosas, municipio de Ocosingo (Soto, 2003). Sin embargo,
se tiene incertidumbre de la presencia actual de esta orquídea en algunas de
las localidades de donde se le conocía. De la zona de Tziscao, aparentemente
desapareció en 1998. No se sabe con certeza si aún existe la población de lagu-
na Ocotal Grande, que existía hasta 1989. Los especímenes aislados sugieren
que debe encontrarse de manera muy dispersa en toda la sierra Infiernillo y
su continuación hacia el sur, la cañada Perlas, en una extensión de al menos
25 km de largo y 7.5 km de ancho. Hasta el año 2000 existían unos cuantos
especímenes en la zona de Cruz del Rosario (Soto, obs. pers.).
Método de construcción del mapa y evaluación

del tamaño relativo de la distribución
El área de distribución general de este taxón, basada en la digitalización del

polígono definido por las localidades de registro (i. e. área de extensión de
presencia) es de aproximadamente 2448 km2 (0.12% del territorio nacional). Si
el ejercicio se hace considerando solamente el área de ocupación (SSC-UICN,
1994)1 efectiva por este taxón, se obtiene un área menor a 300 km2 (0.015%).
En cualquiera de los dos casos, las cifras representan mucho menos de 5%
del territorio nacional, por lo cual se le asignó a la categoría de distribución
muy restringida en México, con cuatro puntos en el criterio A del MER.
Que es el área más pequeña esencial para la supervivencia de las poblaciones

1
existentes de un taxón, cualquiera que sea su etapa de desarrollo (UICN, 2001:

13).
Distribución geográfica de Phragmipedium humboldtii subsp.

exstaminodium. La barra negra representa 200 km.


Esta especie habita los bosques de neblina de baja altitud más húmedos de
México. La precipitación en Montebello es cercana a los 3500 mm, mientras
que debe ser de al menos 2500 en Ocotal Grande (Anónimo, 1981).
El clima es semicálido, húmedo, con abundantes lluvias de verano y por-

centaje de lluvia invernal entre 5 y 10.2%, (A)C(m). Es probable que ciertas
áreas presenten en realidad climas que deben clasificarse como A(C)fm.
Phragmipedium humboldtii subsp. exstaminodium se establece casi exclusi-
vamente en selva baja perennifolia (elfin forest). Se conocen especímenes muy
aislados en el dosel de la selva perennifolia de montaña de Quercus-Talauma-
Terminalia (Soto y Hágsater, 1990).
El árbol más característico y en algunos casos dominante en los sitios es
Podocarpus cf. Oleifolius, de gruesos troncos y sólo unos 5-8 m de altura.
Éste se encuentra en las partes más húmedas y accidentadas del parque de
Montebello, con plantas de Clusia spp. dominando sitios más rocosos o de
mayor pendiente. El elfin forest de Podocarpus constituía la comunidad más
diversa en orquídeas de México, y en donde se llegaron a registrar hasta 200
especies de esta familia de plantas por hectárea. Otras especies de árboles
menos comunes en este bosque eran Hedyosmum mexicanum, Rondeletia
cf. budlejoides, Oreopanax xalapensis, Saurauia sp., Photinia sp., Eugenia sp.,
Clethra suaveolens, Turpinia occidentalis, Urera alceifolia, Nectandra sp., Psyco-
tria sp., Palicourea sp., Vochysia hondurensis, Pinus maximinoi, Cyathea sp.,
Conostegia sp., Brunellia mexicana, Fuchsia arborescens, Xylosma flexuosum,
Weinmannia pinnata, Oecopetalum mexicanum, Ardisia sp. y Trophis sp. Eran
muy frecuentes las grandes hemiepífitas Oreopanax sanderianus, Topobea sp.
y Cavendishia sp. (Soto y Hágsater, 1990).
En la zona de Nuevo Momón y Cruz del Rosario, P. humboldtii subsp. exs-
taminodium se establece en sitios similares, aunque un poco menos húmedos
(Soto, obs. pers.).
La humedad atmosférica puede ser similar en Montebello y en Ocotal
Grande, dado que ambos sitios están asociados a cuerpos de agua permanentes.
La mayor parte de las plantas se encuentra a menos de 200 m del agua. Se han
visitado muchos otros elfin forests con condiciones similares, pero lejanos a
cuerpos de agua y no contienen Phragmipedium (Soto y Hágsater, 1990).
Phragmipedium humboldtii subsp. exstaminodium parece ser una especie
que explota las etapas serales intermedias en el proceso de sucesión primaria
del elfin forest, ya que esta comunidad se establece alrededor de cenotes de
paredes verticales o fuertes pendientes, donde los deslaves son frecuentes. Soto
y Hágsater (1990) han interpretado que las diferentes franjas de vegetación
alrededor de los cenotes son el resultado de la sucesión primaria después de
que la vegetación y el sustrato son eliminados por derrumbes. Sin embargo,
en realidad no se tienen datos precisos de la dinámica de estos sitios. En las
etapas intermedias el bosque está dominado en principio por Clusia y es

cuando, aparentemente, Phragmipedium alcanza su mayor desarrollo. Más
adelante, la planta empieza a desaparecer y a reproducirse con menos fre-
cuencia conforme el bosque se vuelve más denso y sombreado. La agricultura
nómada pudo haber incrementado este tipo de hábitat en el pasado en la zona
de Montebello, al igual que los derrumbes en sitios de fuerte pendiente los
mantienen en Montebello y en Ocotal Grande.
La selva perennifolia de montaña de la zona entre Ocotal Grande y laguna
Ocotalito es muy alta y dominada por Terminalia amazonia, Talauma mexi-
cana, Quercus sartori, donde además son frecuentes Persea cf. schiedeana,
Guatteria anomala, Quercus skinneri, Swietenia macrophylla, Ulmus mexicana,
Aspidosperma megalocarpon, Calophyllum brasiliense, Pseudolmedia oxyphy-
llaria, Calatola laevigata, Sloanea sp., Vochysia hondurensis, Poulsenia armata,
Manilkara sapota y Cymbopetalum penduliflorum. A pesar de que muchas
especies son consideradas como características de la selva alta perennifolia de
zonas bajas, hay muchos elementos montanos y la vegetación epífita es en su
mayoría montana o submontana (Soto, 1991). Por esta razón es que, referida a
sistemas de clasificación de vegetación generales como el de Rzedowski (1978),
la distribución de esta especie estaría en el bosque tropical perennifolio.
Acerca del uso de forofitos por el tanal de bigotes, este taxón no parece
ser estricto en cuanto a su preferencia de hospederos. Se ha colectado en su
mayoría creciendo sobre Clusia sp., pero además en Podocarpus cf. oleifolius,
Rondelettia cf. buddlejoides, Persea sp. y sobre Guatteria anomala, y al menos
una especie no identificada de árbol. Phragmipedium puede encontrarse cre-
ciendo directamente sobre los troncos o en las horquetas con mucho mayor
cúmulo de humus, pero en todos los casos hay una pequeña capa casi continua
de musgos. Castaño (Hágsater, com. pers.) colectó al menos un espécimen
creciendo sobre rocas, un hábito común en otras especies del género.
Sobre las condiciones lumínicas, en general se sabe que las orquídeas
cypripedioides con hojas conduplicadas que crecen en sombra, producen
follaje exuberante y florecen menos que las que crecen en ambientes más
iluminados. Esto mismo parece presentarse en el tanal de bigotes. El mayor
espécimen conocido, con 8 módulos y una gran masa no produjo flores en
3 años de observaciones ni tenía restos de floración en los años anteriores,
mientras que plantas pequeñas, creciendo en condiciones muy iluminadas,
sí lo hacían (Soto y Hágsater, 1990).
En la laguna Ocotal Grande las paredes del cenote protegen el elfin forest
de la insolación directa, ésto y la cercanía del cuerpo de agua, provocan un
microclima más protegido y húmedo que en los alrededores y, a su vez, la corta

estatura de la vegetación mantiene una iluminación más intensa en el dosel
de la vegetación. Dentro del cenote, el tanal de bigotes tiene una distribución
fuertemente agregada. Sin embargo, el bosque enano del cenote sufrió incen-
dios durante 1989, cuando el fuego de una milpa se extendió hacia él. Es muy
probable que estos fuegos se presentaran también en años subsiguientes.

La mayor parte de los hábitats del tanal de bigotes están exterminados, muy
degradados por incendios o por estar situados en sitios contiguos a lugares
incendiados, lo que parece haber disminuido notablemente la humedad
atmosférica.
Incluso, la laguna Ocotal Grande, que es parte de la zona núcleo de la
reserva de Montes Azules, ha sido y es afectada actualmente por actividades
humanas. El extremo NW de la laguna está cubierto por un bosque de pinos
que al parecer se mantiene por incendios frecuentes. La parte plana de la
orilla NE está cubierta por un acahual viejo, con Heliocarpus, Belotia, Croton,
Cecropia y otras especies de rápido crecimiento.

La mayor parte del hábitat de esta orquídea de largas flores ha sido destruido,
además de que los remanentes están francamente degradados respecto a sus
requerimientos de humedad y luminosidad. Por ser una especie cuyo estable-
cimiento en cantidades apreciables parece ser posible sólo en comunidades
originales o en etapas serales avanzadas de la vegetación secundaria de la
selva mediana perennifolia, P. exstaminodium es aún más vulnerable, pues
las actuales prácticas de uso de suelo no han permitido que la vegetación se
regenere hasta llegar a etapas avanzadas de la sucesión. Por ello, puede su-
ponerse que un factor de vulnerabilidad de esta planta es su preferencia por
un hábitat en apariencia transitorio (Soto y Hágsater, 1990). El único hábitat
con condiciones adecuadas es, al parecer, la selva perennifolia de Talauma-
Quercus-Terminalia de la sierra Infiernillo, donde por desgracia esta orquídea
tiene densidades en extremo bajas y no existe la certeza de que se trate en

realidad de poblaciones continuas.
Al parecer, el cambio más significativo en los remanentes de su hábitat
es la disminución de la humedad atmosférica por la destrucción de la ve-
getación densa circundante. Por todo lo anterior, se consideró que puede
asignársele un valor de tres puntos en el criterio B del MER (hábitat hostil
o muy limitante).
Criterio C. Vulnerabiliad biológica


Es una hierba perenne, iterópara, de larga vida, epífita y con crecimiento

simpodial. Respecto a la estructura vegetativa y a su crecimiento, Phragmipe-
dium humboldtii subsp. exstaminodium es una planta modular que se ajusta
al modelo arquitectónico de Tomlinson (Hallé et al., 1978). Cada planta está
compuesta por módulos en forma de abanicos. Cada abanico es el resultado
del crecimiento de un tallo muy corto que produce hasta 6 hojas dísticas. Estos
módulos son determinados y cesan su desarrollo cuando producen una inflo-
rescencia terminal, o bien el meristemo apical aborta. Una vez que ha florecido
se produce un nuevo módulo en la base del último abanico. El número de
módulos generalmente se va incrementando con la edad. La mayoría de los
individuos tienen un sólo abanico en crecimiento, pero algunas plantas muy
grandes llegan a tener hasta 6 abanicos en crecimiento. En unas cuantas plantas
que tienen más de un abanico en crecimiento, éstos adquieren independencia
y forman individuos con fisiología separada, pero genéticamente idénticos;
sin embargo esta expansión clonal es poco significativa. Cada abanico alcanza
su desarrollo en 2 o 3 años, produciéndose 2 o 3 hojas por año, por abanico
(Soto y Hágsater, 1990).
Las flores de esta orquídea son autopolinizadas. Esto se ha observado en
plantas cultivadas y se relaciona con el hecho de que casi todas las flores en el
campo llegan a formar cápsulas. El proceso de autopolinización es similar al
descrito por van der Pijl y Dodson (1966) para P. lindenii, donde las anteras
se aproximan a la superficie estigmática, tal y como se observa en las fotogra-
fías que ilustran la descripción original de este taxón (Castaño et al., 1984).
Las anteras en la subespecie exstaminodium están en contacto con el estigma
desde que la flor abre, lo que no da oportunidad para que se realice, aunque
de forma ocasional, la polinización cruzada. Es seguro que este proceso tiene
consecuencias en la estructura genética de esta subespecie donde se espera una
alta homocigosidad. En P. lindenii, que también es autopolinizado, McCook
no detectó variación genética (L. McCook, com. pers.). Si bien una variación
genética muy reducida eventualmente conduce a homocigosis y a la pérdida
de adaptabilidad evolutiva a cambios ambientales, tiene la ventaja de que, en
especies como ésta, en las cuales la densidad es tan baja, la probabilidad de
formar un fruto derivado de polinización cruzada es casi nula. Así, al menos
la producción de semillas está asegurada con la presencia de un solo indivi-
duo aislado.
A diferencia de las orquídeas seudobulbosas, las temporadas de crecimiento
en Phragmipedium no son tan evidentes. La mayor actividad en el crecimiento
vegetativo parece darse entre junio-julio y enero. Los nuevos módulos inician
su desarrollo en febrero, pero las hojas grandes no se producen hasta julio.
El desarrollo de la inflorescencia es relativamente rápido. La vaina espa-
tácea aparece a finales de abril. El alargamiento del pedúnculo cesa casi en la
antesis. La floración en plantas cultivadas ha sido observada a finales de junio
y julio, pero en el campo se adelanta, al parecer desde principios de junio a
principios de julio; se observó un espécimen con botones en julio, los cuales
probablemente abrieron en agosto. La maduración de las cápsulas se da en
un periodo cercano a los 8-9 meses (Soto y Hágsater, 1990).

Phragmipedium humboldtii subsp. exstaminodium era relativamente común en

la selva baja perennifolia del parque nacional lagunas de Montebello, donde
ahora parece está extinto. Otras dos poblaciones en México son mucho meno-
res y están en serio riesgo de desaparecer (Castaño et al., 1984; Soto, 1993).
En 1988-1989 se localizaron sólo 6 plantas dentro del parque Lagunas de
Montebello y 21 especímenes fueron censados en Laguna Ocotal Grande. En
1992 se encontraron 4 plantas en la región de Nuevo Momón y 7 años después
otros 6 individuos más se localizaron en una colina de la zona de Cruz del
Rosario. Se han localizado individuos aislados en la región de Villa Las Rosas y

Perla de Acapulco. Si se llegara a suponer que existe una distribución continua
entre estos dos puntos, con una densidad de 0.5 individuos por ha de selva
de montaña (basada en las observaciones de selva recién talada), entonces la
población de la Sierra Infiernillo podría ser del orden de unas 4500 plantas
(un área de ca. 18,000 ha, más de la mitad cubiertas por pinar), que daría un
tamaño efectivo de población de cerca de 2250 plantas, si la estructura de
tamaños es similar a la descrita en la población del cenote de Ocotal Grande,
donde cerca de 50% de los individuos son adultos (Soto, 1991; Soto, 1993; Soto
y Hágsater, 1990). La figura 1 contiene una gráfica que muestra la estructura
de tamaños de la población de Ocotal Grande.
La estructura de la población con una distribución normal, centrada en las
clases de tamaño mediano, indica que no ha habido reclutamiento de nuevas
plantas en los últimos años. En poblaciones más saludables se esperaría que las
categorías de menor tamaño tuvieran una alta frecuencia, con un decremento
de ésta hacia las categorías de menor tamaño. La mayoría de los especímenes
Figura 1. Estructura por tamaños de

Phragmipedium humboldtii exstaminodium
de esta población son adultos (plantas reproductivas) y el número de plantas

no reproductivas es en extremo bajo. Estos datos sugieren que la población
del cenote está envejecida y probablemente en proceso de extinción. Esto
es grave, pues se trata de la mayor población conocida en México (Soto y
Hágsater, 1990).
La población de Montebello (6 individuos en 1989) estaba compuesta sólo
por plantas adultas, aunque más vigorosas y con mayor biomasa que en Ocotal
Grande, pero el número de plantas que florecían cada año era menor. En 1987
florecieron 2 plantas, 1 en 1988 y 2 en 1989. Ya en esa época la población de
Montebello estaba, en términos prácticos, erradicada. Las plantas se marcaron
y se siguieron durante algunos años. Dos de ellas al parecer fueron removidas,
otra murió por la caída del árbol donde crecía (en un talud de la carretera) y
las 3 restantes desaparecieron junto con el bosque durante los incendios de
1998 (Soto y Hágsater, 2002; Soto, 2001).
El reclutamiento de especímenes no está relacionado con la falta de éxito
reproductivo, pues la producción de semillas es muy alta debido al mecanismo
de autopolinización de las flores. En la población del cenote, al menos 9 plantas
produjeron semillas durante 1989, y no hay evidencia de que la producción
de frutos pueda ser distinta en otros años, ya que se pudieron observar los
escapos del año anterior en un número similar de individuos. Atribuimos los
bajos números poblacionales a la ausencia o baja tasa de germinación o a una
alta mortalidad en la fase de plántula (Soto y Hágsater, 1990).
Este diagnóstico se hizo sobre la base de observaciones directas de las
poblaciones y de eventos fenológicos y reproductivos de cada individuo. En
especies tan raras no se pueden realizar estudios demográficos detallados,
pero observaciones empíricas sobre la estructura de edades, biología repro-
ductiva y preferencia de hábitat, pueden ser muy informativas para evaluar
la tendencia demográfica.
Esta orquídea tiene alta especificidad de hábitat y climática, es micotrófica,

muestra cierta preferencia de hospedero, su diversidad genética se presume
muy baja puesto que presenta un mecanismo de autopolinización y sus po-
blaciones en extremo pequeñas están envejecidas (Soto y Hágsater, 1990),
por lo cual se calificó con tres puntos en el criterio C del MER (vulnera-
bilidad alta).

sobre el taxón

uno de ellos.

La transformación de los bosques de Clusia en Montebello en potreros y cafe-

tales ha sido un factor decisivo para la disminución de toda la biota asociada a
este ambiente (Soto, 1994). El mal manejo de los agrosistemas y la ganadería
han tenido consecuencias desastrosas sobre el hábitat y han rebasado los pro-
nósticos más pesimistas (Soto, 2001), ya que se han sumado a las condiciones
climáticas extremas, probablemente debidas al cambio climático global.
La ganadería, la agricultura y la extracción de madera se practican, al
parecer, sin ninguna restricción dentro del parque de Montebello. A esto hay
que añadir un turismo considerable, muy en especial en Semana Santa, que
sin embargo es relativamente poco impactante.
En 1989 empezaban a existir asentamientos temporales en el extremo NW
de la reserva Montes Azules, cerca de donde estuvo el campamento utilizado
por la Universidad de Harvard en la década de 1950. Además, contiguo al
cenote donde está la colonia de Phragmipedium, existía un potrero y se habían
talado algunas hectáreas de selva para establecer milpas. Fotografías aéreas
de la década de 1990 mostraban que el desmonte de la selva alrededor del
cenote había aumentado. Se sabe que hubo asentamientos, al menos tempo-
rales, durante el final de la década de 1990 y antes, cerca de 1990, existieron
campamentos militares. El ejido de Tani Perla y el de Perla de Acapulco habían
solicitado extensiones territoriales hacia el pinar de la zona NW de la laguna,
los cuales deben haber sido denegados. Sin embargo, es muy probable que
haya asentamientos ilegales, aunque no hay suficiente información, sobre todo
después del movimiento zapatista que controló la región.
Alrededor de las lagunas de Montebello se ha dejado una franja, en al-
gunos casos hasta de 40 m de ancho, que oculta milpas, cafetales y potreros.
Hay una marca conocida de café orgánico, “Tziscao”, producida en parte, al
menos, dentro de los terrenos del parque; esta marca ostenta su carácter or-
gánico, pero es obvio que omite que es a costa de la tala del bosque de neblina
probablemente más diverso de México. Los pocos manchones de selva que
permanecen están aclareados y han sido mantenidos por la población local
para la extracción de madera que requiere para la construcción. El bosque
de pino-encino-liquidámbar se mantiene en mejores condiciones, pero se
incendia con mucha frecuencia, incluso se sabe que ha sido quemado inten-
cionalmente por pobladores locales.
Otro factor de riesgo es la elevada presión de colecta sobre Phragmipedium
humboldtii exstaminodium (Soto y Hágsater, 1990). Al igual que otras especies
de Phragmipedium, es muy apreciada por cultivadores de orquídeas en todo
el mundo, y es una de las orquídeas mexicanas que alcanza mayores precios
en el mercado.
El tanal de bigotes es una especie bien conocida por la población de Tzis-
cao, Chis., y de los alrededores de Montebello, donde se colectaba con mucha
frecuencia. Hace años era común ver plantas cultivadas en Tziscao, que irre-
mediablemente morían por no proporcionárseles los cuidados necesarios. Es
también muy apreciada como ornamental en Comitán. Se podían comprar
plantas por unos cuantos pesos en las casas de Tziscao, cerca de la caseta de
vigilacia del parque de Montebello y con cultivadores de Comitán, que ofrecían
sobre todo Lycaste skinneri, otra especie amenazada (obs. pers.).
Se conocen algunos casos de venta ilegal de especímenes como el de Hen-
ry Azadehdel de nacionalidad alemana que en 1989, entonces residente en
Inglaterra, fue sentenciado a un año de prisión y a pagar una alta multa por
contrabando, encubrimiento, ofrecer a la venta y vender orquídeas sujetas a
estricto control internacional por parte de CITES. Durante varios años Aza-
dehdel se dedicó al comercio de orquídeas cypripedioides y una inspección
en su vivero resultó en el hallazgo de algunas plantas de P. humboldtii subsp.
exstaminodium. En 1985 (Die Orchidee 36:2), esta especie se ofreció a la ven-
ta en Alemania por H. Popow. Algunos años antes, al parecer se vendieron
plantas en California, Estados Unidos, por R. J. Rand’s Orchids bajo el nombre
de P. caudatum.
Ningún taxón del género (que está incluido en su totalidad en el Apéndice I de

CITES) está más amenazado que Phragmipedium humboldtii exstaminodium.
Hubo una intensa colecta de especímenes de esta especie de orquídea para la
horticultura en México y en el extranjero. Por otro lado, la mayor parte de las
localidades conocidas ha sufrido la destrucción total por incendios ocurridos

en 1998. Debido a la colecta de especímenes para su venta, a la tala de hábitat
o a incendios, las poblaciones de esta orquídea se han reducido a números en
extremo bajos y la tendencia continúa. Por ello, se asignó a la categoría de
alto impacto de la actividad humana sobre el taxón del criterio D del MER
(equivalente a cuatro puntos).
Valor asignado total del MER (la suma de los

valores de los criterios A + B + C + D)
A = 4, B = 3, C = 3 y D = 4. Total = 14. De acuerdo con el sistema de pun-

tuación del MER, Phragmipedium humboldtii exstaminodium se sitúa en la
categoría en peligro de extinción con el puntaje más alto posible de obtener,
lo cual es consistente con la ubicación actual de esta especie en la NOM-059-
SEMARNAT-2001.
El género Phragmipedium fue reportado de México en la década de 1960. Se

consideró entonces que se trataba de P. caudatum, una especie originalmente
descrita de Perú. En 1984 fue descrita como una especie distinta, basándose los
autores en que las plantas mexicanas carecen de estaminodio, una característica
del androceo de todas las especies del género. En 1998, Atwood y Dressler
propusieron que en Centroamérica sólo existe una especie de Phragmipedium
del complejo P. caudatum, reviviendo y tipificando un nombre que hasta
entonces había sido dudoso y poco conocido, P. humboldtii, e incluyendo en
él especímenes previamente considerados como P. warscewiczianum Rchb. f.
(Hamer, 1985). Estos autores determinaron que la población sin estaminodio
de México es muy similar a las plantas encontradas en Guatemala, algunas
de las cuales tienen un estaminodio perfecto, otras lo tienen distorsionado y
unas más carecen de él. En vista de esto, parece ser más apropiado considerar
a P. exstaminodium como una subespecie de P. humboldtii.
Phragmipedium humboldtii subsp. exstaminodium es una de las orquídeas
más espectaculares de México. Las flores alcanzan una longitud a veces su-
perior a los 45 cm de largo y siempre llaman la atención, razón por la cual ha
sido muy colectada.
Phragmipedium humboldtii subsp. exstaminodium tiene un alto valor para
la conservación, fue considerada por la UICN como la “planta del año 1988”,
y como emblema para los proyectos de conservación de plantas durante ese

periodo. Asimismo, se encuentra en el Apéndice I de la CITES.

de la especie)
Como consecuencia del comercio ilegal de orquídeas cypripedioides amena-

zadas, el Comité de Plantas de CITES, en su 7° Encuentro de la Conferencia
de las Partes, celebrada en 1989, en Lausana, Suiza, aprobó la transferencia de
la totalidad de especies de Phragmipedium al Apéndice I de CITES.
Phragmipedium humboldtii subsp. exstaminodium se ha localizado en el
parque nacional Lagunas de Montebello y en la reserva de la biosfera de Montes
Azules, ambos integrantes del Sistema Nacional de Áreas Naturales Protegidas.
Estas zonas a su vez se encuentran en las regiones terrestres prioritarias de El
Momón-Montebello y Lacandona.
La conservación in situ sería posible en dos sitios que podrían considerarse
como refugios (se omite su localización por política de la publicación). Si
bien el número de individuos en ambas localidades puede ser demasiado bajo
para mantener poblaciones viables, el mecanismo de autopolinización podría
permitir el mantenimiento de la especie a partir de números pequeños.
La protección legal de las áreas no es una garantía para la conservación
in situ de las especies y el caso de P. humboldtii subsp. exstaminodium y el
parque nacional Lagunas de Montebello es un claro ejemplo de ello. Mientras
no exista vigilancia adecuada de las áreas naturales protegidas, continuará la
degradación de los hábitats y la extracción de plantas y animales con cierto
valor económico. Aún hoy en día un tanal de bigotes se puede conseguir en
Comitán por unos 100 pesos. Esto representa un ingreso ocasional interesante
para un campesino, que normalmente obtiene esa cantidad de dinero durante
varios días de trabajo.
Todavía en 1989 existían condiciones más favorables para la conservación
in situ del tanal de bigotes. En ese momento se contempló la posibilidad de
un programa de reintroducción, el cual fue considerado como poco viable.
Doce años después, un programa de reintroducción del tanal de bigotes es
impensable por las malas condiciones de hábitat y la falta de vigilancia en
las áreas naturales protegidas, que no garantizan que un esfuerzo académico
y financiero de esa magnitud pueda mantenerse al menos por unos cuantos
años.
En vista de la falta de condiciones para realizar una estrategia de conser-

vación in situ, aparentemente la única manera de preservar esta especie en
México es fuera de su hábitat, con todas las implicaciones de costos y pérdida
potencial de la diversidad genética que esto implica.
El tanal de bigotes tiene la reputación de ser una planta difícil de cultivar;
sin embargo, varias plantas se han mantenido por más de 10 años en los in-
vernaderos del herbario AMO, algunas de ellas en tan buen estado que han
recibido premios hortícolas. Las plantas se cultivan en macetas relativamente
pequeñas con pedacería de unicel hasta la mitad y fibra de raíces de Polypo-
dium como único sustrato. Este medio permite el crecimiento de una capa
de musgo vivo encima de la fibra. Las plantas se mantienen colgadas, en un
ambiente de iluminación media, aunque sin recibir luz solar directa. Tienen
fuerte movimiento de aire por medio de ventiladores durante las 24 horas del
día. La humedad atmosférica se mantiene elevada, por arriba de 70%. Se hacen
una o dos aspersiones con agua durante el día, dependiendo de la humedad y
temperatura. Se fertilizan al menos una vez a la semana, con fertilizante foliar
muy diluido, ca. 0.5 g/l, durante todo el año. Las condiciones del invernadero
son frías, con la temperatura rara vez alcanzando 24°C y la temperatura noc-
turna cercana a los 5°C en invierno y ca. 10°C el resto del año. También se
sabe que plantas exportadas de México en el pasado y plantas guatemaltecas
se cultivan bien por aficionados expertos (Hedgedus, com. pers.).
La propagación artificial de P. humboldtii subsp. exstaminodium se ha
realizado con éxito a partir de semillas obtenidas de las plantas cultivadas en
AMO, que han sido germinadas por el vivero Río Verde, de Temascaltepec,
Estado de México (S. Cusi, com. pers. a M. Soto). Luisa Mendoza (datos no
publicados) desarrolló un estudio para determinar las condiciones más ade-
cuadas de germinación que, como ocurre con otras orquídeas cypripedioides,
representa problemas adicionales en comparación con otras orquídeas.

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dorum, fasc 5-6:pl. 635. Herbario AMO. México, D.F.
_____ y E. Hágsater, 1990. Population studies and conservation perspectives in Phrag-
mipedium exstaminodium (Orchidaceae), an endangered species. WWF-US
Report.
Reino Unido.
Van der Pijl, L. y C. H. Dodson. 1966. Orchid Flowers. Their Pollination and Evolution.
The Fairchild Tropical Gardens y la University of Florida Press. Coral Gables,
Florida. p. 125.
8. Resumen
De acuerdo con el sistema de puntuación del MER, Phragmipedium humboldtii

exstaminodium se sitúa en la categoría en peligro de extinción con el puntaje
más alto posible de obtener (14), lo cual es consistente con la ubicación actual
de esta especie en la NOM-059-SEMARNAT-2001.
Criterio A = 4. Muy restringida. El área de distribución general de este
taxón, basada en la digitalización del polígono definido por las localidades
de registro (i. e. área de extensión de presencia) es de aproximadamente 2448
km2 (0.12% del territorio nacional). Si el ejercicio se hace considerando sólo

el área de ocupación (SSC-UICN, 1994) efectiva por este taxón, se obtiene
un área menor a 300 km2 (0.015%).
Criterio B = 3. Hábitat hostil o muy limitante. La mayor parte del hábitat de
esta orquídea de largas flores ha sido destruido, además de que los remanentes
están francamente degradados respecto a sus requerimientos de humedad y
luminosidad. Por ser una especie cuyo establecimiento en cantidades apre-
ciables parece ser posible sólo en comunidades originales o en etapas serales
avanzadas de la vegetación secundaria de la selva mediana perennifolia, P.
exstaminodium es aún más vulnerable, pues las actuales prácticas de uso de
suelo no han permitido que la vegetación se regenere hasta llegar a etapas
avanzadas de la sucesión. El único hábitat con condiciones adecuadas es, al
parecer, la selva perennifolia de Talauma-Quercus-Terminalia de la Sierra
Infiernillo, donde por desgracia esta orquídea tiene densidades en extremo
bajas y no existe la certeza de que se trate en realidad de poblaciones continuas.
Al parecer, el cambio más significativo en los remanentes de su hábitat es la
disminución de la humedad atmosférica por la destrucción de la vegetación
densa circundante.
Criterio C = 3. Vulnerabilidad alta. Esta orquídea tiene alta especificidad de
hábitat y climática, es micotrófica, muestra cierta preferencia de hospedero, su
diversidad genética se presume muy baja puesto que presenta un mecanismo
de autopolinización y sus poblaciones en extremo pequeñas están envejecidas
(Soto y Hágsater, 1990).
Criterio D = 4. Alto impacto. Ningún taxón del género está más ame-
nazado que Phragmipedium humboldtii exstaminodium. Hubo una intensa
colecta de especímenes de esta orquídea para la horticultura en México y
en el extranjero. Por otro lado, la mayor parte de las localidades conocidas
ha sufrido la destrucción total por incendios ocurridos en 1998. Debido a la
colecta de especímenes para su venta, a la tala de su hábitat o a incendios, las
poblaciones de esta orquídea se han reducido a números en extremo bajos y
la tendencia continúa.
En vista de la falta de condiciones para realizar una estrategia de conserva-
ción in situ, al parecer, la única manera de preservar esta especie en México es
fuera de su hábitat, con todas las implicaciones de costos y pérdida potencial
de la diversidad genética que esto implica.
Evaluación del riesgo de extinción de Spea multiplicata 145

de Spea multiplicata de acuerdo al
numeral 5.7 de la
Debido a que este es un ejemplo, esta parte no se incluye.

la autoridad taxonómica
Spea multiplicata (Cope, 1863).
Scaphiopus multiplicatus Cope, 1863, Proc. Acad. Nat. Sci. Philadelphia,

15:52. Holotipo: USNM 3694, de acuerdo con Kellogg, 1932, Bull. U.S. Natl.
Mus., 160:22. Localidad tipo: «Valley of Mexico».
Se está de acuerdo con el arreglo taxonómico que aparece en Flores-Villela
(1993), el cual reconoce la jerarquía de especie al taxón originalmente descrito
como Scaphiopus hammondi multiplicatus y lo incluye en el género Spea. No
obstante, aquí se utilizó la recomendación gramatical de Frost (2000) quien
sugiere escribir el binomial como Spea multiplicata debido a que, como el
género es un nombre femenino, el nombre correcto del atributo referido en
el epíteto específico debe ser multiplicata y no multiplicatus.
145
Fuente: Amphibian Species of the World V. 2.21 Database (American Museum

of Natural History, 2004).
• Scaphiopus multiplicatus Cope, 1863, Proc. Acad. Nat. Sci. Philadelphia,

15:52. Holotipo: USNM 3694, de acuerdo con Kellogg, 1932, Bull. U.S.
Natl. Mus., 160:22. Localidad tipo: “Valley of Mexico”.
• Spea multiplicata Wiens y Titus, 1991, Herpetologica, 47:21-28.
• Spea hammondii stagnalis Tanner, 1989, Great Bas. Nat., 49:56.
• Spea hammondi multiplicata Tanner, 1989, Great Bas. Nat., 49:503-510.
• Spea hammondi stagnalis Tanner, 1989, Great Bas. Nat., 49:503-510.
• Scaphiopus (Spea) multiplicatus Dubois, 1987 “1986”, Alytes, 5:130.
• Spea multiplicata Taylor, 1952, Univ. Kansas Sci. Bull., 34:794; Davis y
Smith, 1953, Herpetologica, 8:145.
• Spea hammondii multiplicata Firschein, 1950, Herpetologica, 6:75-77; Tan-
ner, 1989, Great Basin Nat., 49:59.
• Scaphopus hammondii multiplicatus Kellogg, 1932, Bull. U.S. Natl. Mus.,
160:19.
• Scaphiopus dugesi Brocchi, 1879, Bull. Soc. Philomath. Paris, (7)3:23. Sin-
tipos MNHNP 86.287-288, de acuerdo con Kellogg, 1932, Bull. U.S. Natl.
Mus., 160:22 y Guibé, 1950, Cat. Types Amph. Mus. Natl. Hist. Nat., ???:11;
USNM 16205-07 también considerados sintipos por Cochran, 1961, Bull.
U.S. Natl. Mus., 220:78. Localidad tipo:”Mexique”; corregida a “Guanajuato
(Mexique)” por Brocchi, 1881, Miss. Sci. Mex. Am. Centr., Zool., 3:25; dada
como “Silao de la Victoria, Guanajuato, Mexico” por Cochran, 1961, Bull.
U.S. Natl. Mus., 220:77. Sinonimia (con Spea hammondi sensu lato) por
Cope, 1887, Bull. U.S. Natl. Mus., 32:12.
• Spea stagnalis Cope en: Yarrow, 1875, Rep. Geog. Geol. Explor. Surv.
West 100th Merid., 5:525. Tipo(s): no definidos; sintipos: USNM 8558
(3 especímenes) de acuerdo con Yarrow, 1882, Bull. U.S. Natl. Mus.,
24:177; Cochran, 1961, Bull. U.S. Natl. Mus., 220:78, anotó USNM
8188 (2 especímenes), 8563 y 25335 como sintipos. Localidad tipos:
Northwestern New Mexico [USA]; localidad tipo dada como “Alto dos
Utas, N. Mex.”, USA por Yarrow, 1882, Bull. U.S. Natl. Mus., 24:177.
Sinonimia (con Spea hammondii sensu lato) por Cope, 1887, Bull. U.S.
Natl. Mus., 32:12.
• Spea multiplicata Cope, 1866, J. Acad. Nat. Sci. Philadelphia, (2)6:81.
Nombres comunes
• Sapo pata de pala de la Mesa Central. Coloquial, México.

• Falso sapo pata de pala. Coloquial, México.
• Sapo de espuelas de la Altiplanicie Mexicana. Coloquial, México.
• Sapo de espuela. Nombre utilizado por Lazcano-Villarreal y Dixon (2002),
en general para tres especies de pelobátidos de Nuevo León, incluyendo a
S. multiplicata.
• Zoquitamazul. Náhuatl del centro del país, Estado de México (zóquitl, lodo
+ tamazolin, sapo = sapo del lodo; Sánchez, obs. pers.).
• Sapito. Español. Coloquial generalizado, pero propenso a confusión con
los verdaderos sapos del género Bufo (Anura: Bufonidae).
• New Mexico Spadefoot. Inglés. Nombre común oficial en ese idioma (Be-
hler, 1992).

cación taxonómica y una ilustración o imagen de la especie.
Clase Amphibia
Orden Anura
Familia Scaphiopodidae
Anteriormente los sapitos pata de espada del Continente Americano eran in-
cluidos en la familia Pelobatidae, pero un estudio molecular reciente (García París
et al., 2003) ha justificado erigir para ellos una familia propia, Scaphiopodidae.
Este taxón no aparece en la lista de especies silvestres de la NOM-059-

SEMARNAT-2001 y el resultado de la evaluación del MER no la asigna a
ninguna categoría de riesgo de extinción. Sin embargo, se consideró que su
evaluación sirve para ilustrar la aplicación del MER a una especie sin riesgo
de extinción, en este caso un anfibio, de amplia distribución en México, con
una historia de vida que involucra un estado larvario, largos periodos de in-
actividad bajo tierra, que depende de ambientes acuáticos efímeros y sujetos
a alta probabilidad de fenómenos estocásticos y aún así, con una historia de
vida robusta ante cambios ambientales (incluyendo eventos de catástrofe), y
con una interacción con el hombre poco negativa.
4. MER

• Descripción de la distribución
• Mapa
• Método para la elaboración del mapa
• Evaluación del tamaño relativo de la distribución
A la fecha no existe alguna publicación que muestre un mapa representativo

de la distribución geográfica de Spea multiplicata en México. Por esta razón
se procedió a generar uno preliminar, basado en registros publicados en la
literatura científica y en ejemplares de museos con la extensión de presencia.1
Con tales registros puede decirse que el ámbito de distribución histórica de
este taxón en México incluye básicamente la Altiplanicie Mexicana, en altitu-
des por lo general superiores a los 1000 metros sobre el nivel medio del mar
(véase también Degenhardt et al., 1996) e inferiores a los 2800 metros. Sin
embargo, también se conocen ejemplares de la cuenca del río Balsas obtenidos
en altitudes cercanas a los 550 m (Saldaña y Pérez-Ramos, 1987). Puede de-
cirse que la especie se extiende al sur a través de los extremos occidentales de
los estados de Veracruz y Puebla, hacia las tierras altas de Oaxaca y Guerrero
en altitudes dentro de las cotas antes descritas. La especie está ausente de las
partes bajas y cálidas de las vertientes del Golfo y del Pacífico, así como de
la mayor parte de la cuenca del río Balsas (excepto, como se dijo antes, en
áreas pequeñas en torno a Chilpancingo y a la vecindad de Taxco, ambos en
el estado de Guerrero).
La mayor latitud que alcanza S. multiplicata en México es 31º49’N y co-
rresponde al límite norteño del estado de Chihuahua. La menor latitud de
la cual se tiene registro es 17º03’N, correspondiente a los alrededores de la
1 Extensión de presencia es: área contenida dentro de los límites imaginarios

continuos más cortos que puedan dibujarse para incluir todos los sitios
conocidos, inferidos o proyectados en los que un taxón se halle presente, excepto
los casos de vagabundeo (UICN, 2001: 12).
ciudad de Oaxaca. Dentro de la cuenca del río Balsas, la localidad más oriental
conocida es Acatlán, Guerrero (17º39’N y 99º10’W; Saldaña y Pérez-Ramos,
1987). Por otra parte, las localidades conocidas de menor altitud están dentro
de esta misma cuenca, sobre la carretera 90, antes de su cruce con el río Balsas,
aproximadamente a 800 m y en los alrededores de Chilpancingo (ca. 550 m;
Saldaña y Pérez-Ramos, 1987).
Método de elaboración del mapa
En el mapa se muestran aquellas localidades recuperadas de colecciones científi-

cas y de la literatura para Spea multiplicata en México, que contribuyen de forma
significativa para definir el ámbito de distribución geográfica de este taxón. Se
analizaron dichos datos y se realizó el mapa con registros antiguos; esto es, los
disponibles hasta la fecha de la obra de Smith y Taylor (1948), registros publi-
cados hasta 1970 y observaciones personales del autor posteriores a 1970.
En la Colección Herpetológica de la Facultad de Ciencias Biológicas, de la
Universidad Autónoma de Nuevo León, existe un registro de S. multiplicata
del extremo noroeste de Tamaulipas, pero su asignación origina controversia
pues, además de que está alejado de otros registros coespecíficos, se refiere a un
sitio con diferentes características y dentro del área de distribución conocida
de S. bombifrons (que parece preferir menores altitudes). Existe evidencia de
que, en condiciones de simpatría, Spea multiplicata y Spea bombifrons pueden
hibridarse (Stebbins, 1966; Sattler, 1985 y Simovich, 1994), fenómeno que se
ha observado entre varias especies de pelobátidos americanos (Wasserman,
1957). De este modo, el registro de Tamaulipas (Liner et al., 1978) es dudoso
por razones taxonómicas y deberá confirmarse antes de ser considerado.
Además, se ha podido constatar personalmente, como parte de actividades
colaterales a distintos trabajos de campo entre 1980 y 1999, la persistencia
de poblaciones de S. multiplicata en Chihuahua (San Francisco del Oro),
Durango (cerca de El Salto), Zacatecas (La Quemada, cerca de las ruinas de
Chicomostoc), Guanajuato (Celaya), Querétaro (cerca de Cadereyta), Hidalgo
(Jasso y Tula), Estado de México (Zumpango, Ixtlahuaca y Texcoco) y Tlaxcala
(Apizaco y Panotla); las observaciones son de O. Sánchez. Aunque estos datos
distan mucho de ser satisfactorios, al menos informan acerca de la situación
reciente en algunas áreas mayores de donde se conoce al taxón.
Como un punto de apoyo respecto a la actual distribución del sapo pata de
pala Spea multiplicata, a continuación se ofrece una lista con algunas localida-
des registradas en México a partir de 1970. Las observaciones de O. Sánchez se
marcan como OS: Chihuahua, Distrito Federal, Durango, Guanajuato, Guerrero,

Hidalgo, Estado de México, Michoacán, Puebla, Querétaro, San Luis Potosí,
Tlaxcala, Zacatecas (se han omitido las localidades y sus coordenadas).
En virtud de lo reciente del mapa, se sugiere la verificación de las po-
blaciones conocidas de Spea multiplicata en México para corroborar su
ubicación, para saber si aún existen o cuál es su estado actual y para de-
tectar la presencia de otras poblaciones aún no registradas con la finalidad
de mejorar dicho mapa. Sin embargo, al menos algunas localidades de
ejemplares de museos documentan la presencia, con datos relativamente
recientes, de este taxón en la mayoría de las áreas fisiográficas de México
de donde se le conoce.
Ámbito general de distribución de Spea multiplicata en México.

Se ilustran los registros geográficamente más significativos. Los
círculos negros son registros antiguos; algunos registros posteriores
a 1970 se representan con círculos blancos. Un registro dudoso de
Tamaulipas se muestra con un triágnulo negro.
La barra negra representa 200 km
El conocimiento acerca de los hábitats en los que se han obtenido regis-

tros permitió elaborar un polígono aproximado del área de extensión de
presencia, aunque se puntualizó que no necesariamente está presente en la
totalidad del área. Así, el área de distribución conocida de Spea multiplicata
en México se estima en aproximadamente 1,164,804 km2 lo que significa más
de 40% (59.48%) del territorio de México. En consecuencia, bajo el criterio
A del MER se le consideró una especie muy ampliamente distribuida, que
corresponde a un punto.


• Análisis diagnóstico del estado actual del hábitat (incluir aquí si existiese,
Los climas con los que se asocia frecuentemente la presencia de S. multipli-

cata son del tipo Cw (templados húmedos con lluvias en verano) y del tipo
BSw (semisecos esteparios con lluvias en verano). Aunque en menor medida,
también se le conoce de los de tipo BWw (desérticos o muy áridos con lluvias
en verano) y, ocasionalmente, de los de tipo BWx’ (desérticos o muy áridos
con lluvias poco abundantes que pueden presentarse en cualquier época del
año). Esta información se deriva de la referencia del área de distribución co-
nocida-inferida del taxón respecto a cartas climáticas basadas en el sistema
de clasificación general de los climas de García y Falcón (1985), García (1988)
y Conabio (2002, en línea, http://conabioweb.conabio.gob.mx/metacarto/
metadatos.pl).
S. multiplicata se encuentra generalmente en sitios con pastizal natural,
chaparrales, matorrales sarcocrasicaules, matorrales desérticos rosetófilos y
hasta micrófilos, vegetación de gipsófilas y en algunos tipos de áreas utilizadas
para la agricultura. Los tipos de vegetación mencionados se basan en parte
en los de Rzedowski (1978) ajustados con los que aparecen en la carta Uso
del Suelo y Vegetación Modificado por Conabio (Conabio, 2002, en línea;

documento consultado el 20 de mayo de 2002, http://conabioweb.conabio.gob.
mx/metacarto/metadatos.pl).
Spea multiplicata prefiere sitios abiertos en los cuales la vegetación
dominante (incluyendo praderas, campos de cultivo y similares) deja es-
pacios suficientes en los que se puedan formar charcas temporales durante
la estación lluviosa (Behler, 1992). Al parecer es esencial para esta especie
la presencia de rocas sueltas, cortezas y otros detritos, mismos que sirven
como refugio durante las horas diurnas, en la época lluviosa, a los adultos
y a los individuos que recientemente han terminado su metamorfosis. Los
tipos de suelo son otro factor importante del hábitat, pues estos anuros
solamente están activos en la temporada lluviosa y, al concluir ésta, re-
quieren enterrarse a profundidades de entre 35 y 60 cm (ocasionalmente
más). Así, permanecen durante los numerosos meses de sequía bajo tierra
sin alimentarse.
Si los suelos no son fácilmente excavables en la época lluviosa y si no
son capaces de retener suficiente humedad en la época seca, pueden resultar
inadecuados para la existencia de este taxón. Los tipos de suelo más relacio-
nados con las localidades de donde se ha registrado a S. multiplicata son los
de Vertisol (profundos, altamente arcillosos y densos, que al secarse dejan
grietas superficiales anchas y son poco susceptibles de erosión, debido a que
suelen hallarse en cuencas endorreicas de pendiente suave o nula); también
en los de Feozem (similares a los del tipo Vertisol, con capa superficial rica
en humus y arcillosos más abajo, pero algo menos propensos al agrietamiento
en la sequía). En contraste, en Guerrero y Oaxaca, en las áreas de donde se ha
registrado a S. multiplicata, los suelos suelen ser de tipo Regosol (sin capas
distinguibles, de color similar al de la roca madre, pero en general susceptibles
de retener algo de humedad en las capas profundas) o aún más raro Litosol-
Cambisol (suelo menos desarrollado que el tipo antes mencionado). A pesar
de esta generalización, basada en datos cartográficos, hay que señalar que a
nivel local la selección parece ser más fina, pues prefieren lugares donde el
componente de arena en el suelo, de cualquiera de estos tipos, sea conside-
rable (Stebbins, 1966; Behler, 1992). Las comparaciones de la distribución
de S. multiplicata y los tipos de suelo se hicieron con las categorías generales
sugeridas por García (1984), ajustando lo necesario con la cartografía de
uso del suelo y vegetación de Conabio (2002, en línea, http://conabioweb.
conabio.gob.mx/metacarto/metadatos.pl).

Las excepciones al estado general del hábitat (razonablemente bueno) respecto

a los requerimientos de la especie, son situaciones locales, en especial en si-
tios donde la urbanización ha ganado terreno a las extensiones planas donde
habitaban estos falsos sapos (como ocurrió en Aragón, delegación Gustavo A.
Madero, D.F., donde no quedó rastro de la población local que estuvo presente
al menos hasta 1975). Otros casos se relacionan con la contaminación de los
charcos donde se reproducen los adultos y donde crecen las larvas, causada
por lixiviación de sustancias desde tiraderos de basura o industrias próximas
(como ocurre en algunos lugares de Texcoco y de los alrededores de Ciudad
Nezahualcóyotl).
Como elemento estocástico, hay que mencionar que la eventual desecación
rápida de algunas de las charcas, puede acarrear la muerte masiva de larvas
de primera etapa y renacuajos.

Las condiciones favorables para Spea multiplicata son los sitios abiertos en
los que se pueden formar charcas temporales durante la estación lluviosa,
presencia de rocas sueltas, cortezas y otros detritos que sirvan de refugio
durante el día, suelo fácilmente excavable al menos de entre 30 a 60 cm, ca-
paz de retener suficiente humedad en la época seca debido a que los sapos se
entierran y permanecen así durante los meses de sequía.
En realidad, de acuerdo con las observaciones directas que se han podido
obtener en el campo, los lugares en los que está presente S. multiplicata ac-
tualmente no presentan mayores problemas para la existencia de este anuro.
El estado actual del hábitat, a la escala del país, no parece hostil para las
poblaciones de este taxón (al menos por lo que puede inferirse de las que se
han visitado de nuevo entre 1978 y 1999). La captación de aguas para el riego
puede modificar los patrones de inundación propios de las llanuras donde suele
habitar esta especie; sin embargo, hasta el momento no se cuenta con evidencia
que demuestre que la construcción y operación de esta infraestructura haya
representado una amenaza directa para la permanencia de este anfibio. Sin
embargo, hay que considerar que existe el riesgo de desecación rápida de las
pozas debido a la variación en la temperatura o en el patrón de lluvias.
El estado general del hábitat de esta especie respecto a sus necesidades,
actualmente y considerando el país como un todo, puede considerarse, por
ahora, ya sea como poco limitante o intermedio. Por ello se optó por cali-
ficarlo en el intervalo entre 1 y 2 puntos para el criterio B del MER. Esta
circunstancia permite al evaluador reconsiderar su elección final para proveer
una mejor determinación.

• Antecedentes (historia de vida) de la especie.

• Análisis diagnóstico de la especie y descripción de cómo se obtuvo dicha
diagnosis.
Antecedentes (historia de vida) de la especie
En general, el comportamiento de S. multiplicata es más o menos simple;

sus principales características son la actividad principalmente crepuscular y
nocturna, y la formación de coros de machos para atraer a las hembras a las
charcas de temporal. Durante el inicio de la temporada reproductiva se ha
observado que el amplexo es inguinal. Confrontados con depredadores u otras
amenazas, suelen adoptar una postura defensiva que maximiza su tamaño
aparente, levantándose sobre las patas traseras e inflando el cuerpo (Livo et
al., 1997); además, la emisión de una secreción cutánea, de sabor desagra-
dable para sus enemigos naturales, es parte de las defensas a que recurren.
Estos patrones resultan semejantes, en alguna medida, con respecto a lo que
ocurre en los verdaderos sapos del género Bufo. Salvo lo anterior, no se sabe
que tengan mayores interacciones agonísticas o de tipo social y, una vez que
las lluvias disminuyen, cada individuo cava su propia madriguera en la cual
pasará los largos meses de inactividad en la época seca.
Spea multiplicata es un anfibio con actividad estrictamente estacional.
Como otras especies del mismo género, los falsos sapos pata de pala de la
Altiplanicie Mexicana permanecen enterrados en el suelo, por lo común a
profundidades de entre 30, 60 y hasta 90 cm (Stebbins, 1972). Esta adaptación
les permite captar el agua necesaria en los meses desfavorables a través de
la piel (Shoemaker et al., 1969). Así permanecen hasta que se presentan las
primeras tres o cuatro lluvias fuertes (un mecanismo de seguridad que, en
general, permite reducir la posibilidad de “salidas en falso” cuando se trata
sólo de una lluvia aislada). El fenómeno de la estivación se ha documentado
para varias especies de pelobátidos en Norteamérica (Dimmit y Ruibal, 1980b).
Tan pronto se forman las primeras charcas, estos anfibios inician los coros de
machos para atraer a las hembras a los sitios de reproducción. La actividad
durante los meses de lluvia es principalmente nocturna. Las hembras ponen
sus huevos en racimos de forma irregular, de entre 15 y 50 unidades cada uno
(O. Sánchez, obs. pers., 1973). Las correlaciones energéticas de la reproduc-
ción en hembras de S. multiplicata y los márgenes de variación de éstas son
estrechos, tema que ha estudiado Long (1989).
Al menos en la cuenca de México, en años típicos, el apareamiento ocurre
a finales de junio y principios de julio. El amplexo es inguinal y los huevos son
puestos entre principios y mediados de julio; los renacuajos crecen entre julio
y principios de agosto, en este último mes ya está ocurriendo la metamorfosis
de los renacuajos de las puestas más tempranas (O. Sánchez, obs. pers., 1970,
1973 y 1992). Pueden existir algunas variaciones de estos tiempos de desarrollo
según la latitud y condiciones de cada tipo de ambiente (para conocer datos
sobre el área de Estados Unidos vecina al norte de México, véase Buchholz y
Hayes; 2000). Cada hembra fértil de S. multiplicata podría poner hasta 500
huevos por temporada, si ocurre en esta especie algo similar a lo conocido
para S. hammondi, su especie hermana (Stebbins, 1951). El alto número de
huevos/hembra/temporada de las especies de Spea parece ser una adaptación
a la eventual desecación rápida de algunas de las charcas, que puede acarrear
la muerte masiva de larvas de primera etapa y renacuajos. Las pérdidas más
importantes de individuos no necesariamente se deben a los depredadores
de larvas y juveniles (que incluyen a serpientes colúbridas como Thamnophis
scaliger, Thamnophis cyrtopsis o Thamnophis eques en la cuenca de México;
O. Sánchez, obs. pers., 1970, 1973 y 1986) o bien aves vadeadoras y algunos
mamíferos (Childs, 1953), pero pueden conjuntarse causas meteorológicas
y de depredación. En general, los huevos se desarrollan rápidamente y las
larvas nacen muy pronto (entre 76 y 96 horas luego de la puesta; O. Sánchez,
obs. pers., 1982).
El crecimiento, trátese de renacuajos herbívoros o carnívoros (ver más
adelante) es sumamente rápido; de hecho los renacuajos pueden transformarse
en sapitos con la cola muy reducida, ya capaces de respirar con pulmones y de
alimentarse por sí mismos en tierra, en tan sólo dos a tres semanas (en casos
extremos, en áreas de mayor aridez, alrededor de diez días). Sin embargo, se

ha demostrado que una mayor duración de las charcas de lluvia influye po-
sitivamente en el desarrollo y en la adecuación de los individuos de especies
muy cercanas de sapos pata de pala como S. hammondi (Morey, 1998). Los
juveniles, una vez efectuada la metamorfosis, se ocultan bajo rocas y otros
materiales sueltos en la superficie del suelo, incluso los de tipo artificial (O.
Sánchez, obs. pers., 1970) o en las cuarteaduras del lodo que empieza a secarse
(Weintraub, 1980). Entre agosto y septiembre, los nuevos falsos sapos han
crecido lo suficiente y se preparan para iniciar su primer periodo de reposo
bajo tierra hasta la siguiente estación de lluvias.
Se sabe que los huevos de S. hammondi (especie hermana de S. multiplicata)
toleran temperaturas comparativamente muy altas (Brown, 1967). Éste es un
rasgo valioso de adaptación en el ambiente de las charcas temporales que, por
su poca profundidad, se calientan de forma considerable durante los días de
verano; es muy probable que el fenómeno exista también en S. multiplicata.
El ciclo de vida de este taxón, notoriamente acelerado, responde al carácter
efímero de las charcas y es una respuesta de adaptación a la alta estacionali-
dad del ambiente, especialmente en las regiones más áridas de su ámbito de
distribución.
Los adultos de S. multiplicata se alimentan sobre todo de larvas de lepidóp-
teros diurnos y nocturnos, hormigas, termitas y escarabajos (Whitaker et al.,
1977; Dimmitt y Ruibal, 1980a) y ocasionalmente también de lombrices de
tierra (O. Sánchez, obs. pers., 1970 y 1992). Por otro lado, se ha visto que los
S. multiplicata que recién terminaron la metamorfosis consumen pequeños
insectos de cuerpo suave, entre otras presas (O. Sánchez, obs. pers., Celaya,
Guanajuato, 1978). Aún no existe un inventario de los taxones que consume
esta especie en México. Las larvas, como se explicó antes, consumen sobre
todo material vegetal como algas dulceacuícolas, pero también pueden ser
carnívoros facultativos, en función de las circunstancias que presente el
ambiente en que crecen y hasta pueden devorar a renacuajos más pequeños,
débiles o muertos, de su propia especie.
Los renacuajos que se tornan carnívoros, generalmente se alimentan de
ostrácodos y de otros componentes animales del plancton local (Pfennig et
al., 1991). Incluso, puede ocurrir que ciertos renacuajos canibalicen a sus
coespecíficos, lo cual puede interpretarse como una manera de concentrar
los recursos de alimento en situaciones de escasez, asegurando así el rápido
crecimiento y la metamorfosis de al menos una parte de las crías; esto también
se ha observado en otras especies del género (Bragg, 1964).
No existen datos precisos, pero observaciones esporádicas indican que se

desplazan muy poco, probablemente sólo unas decenas o cientos de metros,
durante su existencia individual (O. Sánchez, obs. pers., 1970, 1973). En S.
hammondi, especie hermana de S. multiplicata, los machos exhiben cierta
conducta en apariencia territorial, la cual parece estar restringida al periodo
de vocalización previo al apareamiento (Whitford, 1967).
Análisis diagnóstico de la especie y descripción de

cómo se obtuvo dicha diagnosis
Al admitir que el registro de localidades donde existe esta especie es incomple-

to, no existe evidencia que indique la desaparición de ésta de la mayoría de
las regiones mayores de México donde existió en el siglo XVI. Para fines de
evaluación, los datos de observaciones personales del autor y los derivados
de colecciones proveyeron la base para suponer que, durante el siglo XX, el
taxón continúa existiendo en más de 85% de su ámbito geográfico histórico
conocido.
En Estados Unidos se ha dado seguimiento a la declinación de especies
de anfibios durante algunos años, y en ese país, a diferencia de otras espe-
cies, para S. multiplicata no se ha detectado la presencia de malformaciones
debidas a infecciones por hongos del grupo de los Chytridiales o bajas de
población debidas a otras causas ambientales (Daszak et al., 1999). En Méxi-
co no se dispone de información al respecto, ni sobre grandes regiones del
país ni sobre áreas menores; los registros de ejemplares en museos virtual-
mente no cuentan con información acerca del estado de la población de la
que fueron extraídos, ni en términos de cantidades ni de las circunstancias
en que existen los ejemplares. Por otra parte, aunque existe la carencia
anterior, tampoco se conoce evidencia circunstancial, o de otro tipo, que
pudiera sugerir la presencia de riesgos como los descritos por Daszak et al.
(1999) para este taxón en México. La evidencia disponible no permite hacer
mayores inferencias.
La diagnosis del estado del taxón se hizo considerando la distribución
histórica de éste y la actual, con información de registros de colecciones
científicas, literatura publicada y observaciones directas del autor. También se
tomó en cuenta que la especie ha sido reconocida como fuera de peligro por
el USDA Forest Service. Respecto a sus aparentes adaptaciones estratégicas
de historia de vida, se consideraron artículos reportados en la literatura para
la especie y para una especie hermana.
Evaluación de la vulnerabilidad
Spea multiplicata es un anfibio anuro cuya actividad es estacional de manera

estricta. Esto, evolutivamente, ha propiciado una estrategia de vida tendiente
a aprovechar al máximo el potencial de las circunstancias del ambiente en la
época favorable. Tiene un alto número de descendientes, que responde a la
posibilidad de grandes mortalidades de larvas si las lluvias se interrumpieran
demasiado pronto o si se produce un pico de población de depredadores, o
si acontece otra eventualidad. Por otra parte, el desarrollo de las larvas es
sumamente rápido, tienen una alta tolerancia a variaciones térmicas del agua
y es muy probable que también, a algún grado importante de variaciones en
las condiciones químicas. En años de déficit alimentario en las charcas, al
menos algunas de las larvas sobreviven hasta la metamorfosis, aun si esto debe
ser a expensas del consumo de individuos más débiles de su propia especie.
No existe evidencia que indique la desaparición de la especie de la mayoría
de las regiones donde existió en el siglo XVI. La metamorfosis se presenta a
edad muy temprana, en comparación con otros anuros de ambientes menos
estacionales y los recién transformados se dispersan con rapidez, acumulan
reservas muy pronto y se alistan para su primer temporada bajo tierra. El
ciclo de vida acelerado y la estrategia más bien del tipo “r”, originados evolu-
tivamente en la interacción con un entorno con estacionalidad marcada, con
alta variabilidad en la disponibilidad de los recursos y con un componente
estocástico potencialmente significativo, constituyen elementos importantes
para definir la vulnerabilidad intrínseca de esta especie como baja. Esto
motivó la asignación de un punto en el criterio C del MER.
Criterio D. Impacto de la actividad

humana sobre el taxón

uno de ellos.

El efecto más destructivo de actividades humanas sobre S. multiplicata se

relaciona con los casos de eliminación directa de poblaciones locales durante
la construcción y operación de obras y servicios, y también en varios casos,

usualmente locales, con vandalismo sobre los renacuajos y los adultos. Lo-
calmente, en áreas donde existen carreteras de tránsito intenso (e incluso en
otras de menor uso) es factible que los falsos sapos, para llegar a las charcas
de reproducción, se vean obligados a cruzar la superficie de esos caminos;
esto puede incrementar la mortalidad local debido a atropellamientos en masa
causados por vehículos.
No se puede decir que hoy la especie como tal se halle en riesgo pero, para
poblaciones particulares de S. multiplicata, en situaciones que impliquen
cambios en el uso del suelo para fines urbanos, es necesario considerar a estos
últimos como un factor de riesgo directo.
En la cuenca de México, particularmente las áreas urbana y conurbada de
la ciudad de México, la especie ha sido diezmada en principio por la pavimen-
tación (O. Sánchez, obs. pers.), pero también por otros efectos del uso urbano
del suelo (Casas-Andreu, 1989). En muchas áreas rurales, el establecimiento de
agricultura mecanizada ha desplazado a esta especie de esas extensiones, pero
al parecer permanece en sitios no ocupados por ese tipo de usos del suelo.
Como otro factor de riesgo, habría que considerar situaciones suburbanas
o de alta intensidad de actividad agropecuaria o industrial ya que es probable
que, en el largo plazo, la concentración de desechos biológicos y distintas
sustancias químicas (por ejemplo, fertilizantes) en las charcas temporales,
ejerza impactos negativos en la supervivencia de los renacuajos. Las charcas
son un recurso crítico para el ciclo de vida de esta especie y otras similares en
esos tipos de ambientes, situación que han destacado enfáticamente Wilbur
(1990), McClanahan et al. (1994) y Morey (1998), la eventual desaparición
y la degradación de la calidad de éstas es un factor de riesgo adicional, pero
que para México puede estimarse moderado por el momento, a semejanza
de los otros factores mencionados.
Aún no puede descartarse la posibilidad de que la lluvia ácida pueda pro-
vocar daños a este anfibio, por lo cual puede considerarse como un factor de
riesgo potencial, aunque hasta el momento no se ha detectado alguna expresión
aparente de esto en nuestro país.
Análisis pronóstico de la especie y evaluación

del impacto
De acuerdo con lo antes mencionado, los riesgos enfrentados por la especie en

todo su ámbito de distribución en México son ocasionales, bajos o potenciales,
por lo que el pronóstico es que la especie no se encontrará amenazada por el

impacto humano en un plazo razonable. Así, el impacto general en el país
puede considerarse bajo, equivalente a dos puntos en el MER.

A = 1, B puede ser 1 o 2, C = 1, D = 2. Total = 5 o 6. Una puntuación de 5 o

6 implica que la especie no confronta riesgo de extinción, de acuerdo a las
evidencias disponibles. No se considera necesario en este caso que la especie
ingrese a la lista de especies en riesgo de extinción de la NOM-059-SEMAR-
NAT-2001, como sujeta a protección especial, ya que al parecer su situación
es bastante estable.
Como fuente de información ecológica y evolutiva, este taxón, sus congéneres

y los de otro género emparentado (Scaphiopus) han resultado de gran impor-
tancia para esclarecer estrategias de reproducción, crecimiento, competencia
intra e interespecífica, hibridación y varios mecanismos evolutivos.
En cuanto a la percepción pública de S. multiplicata ésta es muy limitada
y, dado que la especie no ha sido objeto de interés como alimento (por su
pequeño tamaño y por su aroma aliáceo peculiar) no ha recibido un aprecio
y entendimiento adecuados.
6. Medidas de seguimiento (recomendaciones

para la conservación de la especie)
En general, en el suroeste de Estados Unidos de América, donde también existe

S. multiplicata, no se le considera una especie en problemas. Formalmente se
le ha considerado safe o globally secure o global: demonstrably secure (Arizo-
na Game and Fish Department, 1995; Colorado Natural Heritage Program,
1996). Las fuentes no especifican los criterios que se siguieron para estas
determinaciones.
En términos de un análisis espacial preliminar a la escala del país, las áreas
naturales que pudieran estar ofreciendo protección, al menos parcialmente, a
S. multiplicata son: RFN Los Ajos, Buenos Aires y La Púrica, Sonora; APFyF
Cuatro Ciénegas, Coahuila; RB Mapimí, Durango y Coahuila; RB La Michilía,

Durango; RB El Cielo, Tamaulipas (en parte); RB Sierra Gorda, Querétaro (en
parte); ANPMIR Mariposa Monarca, Michoacán y México y, posiblemente,
la RB Tehuacán-Cuicatlán, Puebla y Oaxaca.
Se hizo un ejercicio en perspectiva sobre las regiones terrestres prioritarias
y puede decirse que S. multiplicata podría encontrar cierta protección adicional
si se concretaran programas para la conservación de varias RTP relacionadas
con pastizales y planicies intermontanas, entre otras: pastizales del norte del
río Santa María, sierra del Nido, pastizales de Flores Magón, cuchillas de la
Zarca, Santiaguillo, sierra Fría, El Huizache, pastizales gipsófilos de Matehuala,
sierras de Santa Bárbara y Santa Rosa, cerro Ancho-lago de Cuitzeo y sierras
de Taxco-Huautla.
Al comparar el área de distribución conocida de S. multiplicata en México,
con las áreas de mayor densidad de población humana y con la distribución
geográfica de los principales distritos y represas de riego, se observa que
pueden considerarse como refugios potenciales de este taxón áreas como las
planicies occidentales de Chihuahua, del este de Coahuila, el NW y parte del
NE de San Luis Potosí, el NE y W de Zacatecas así como, en menor medida,
algunas planicies del centro de Oaxaca.
Recomendación. A pesar de que no se diagnosticó como una especie en
riesgo, la información recabada aporta elementos que permiten sugerir el
seguimiento de este taxón y de su hábitat en el futuro. Dar seguimiento a la
presencia y condición de poblaciones de esta especie, relativamente ubicua,
puede ser un instrumento valioso como indicador del estado general del am-
biente. Es deseable que se ponga atención al estado de las poblaciones de esta
especie que hayan persistido en los alrededores de las ciudades, en especial
en las ciudades de tamaño medio y grande, así como en territorios donde la
agricultura intensiva ha introducido no sólo el riego, sino también diversos
agroquímicos en cantidades importantes (por ejemplo, el Bajío, las cuencas
de Pátzcuaro, Chapala, el sur de Guanajuato y algunos lugares de la cuenca
de México, entre varios sitios más). Igual recomendación puede hacerse para
sitios donde las charcas se formen en la vecindad de industrias de extracción
y de transformación, vinculadas con el uso de químicos riesgosos, como
ocurre en sitios vecinos a plantas de beneficio de metales, de refinación de
petróleo, de moldeado plástico y en sitios cercanos a tiraderos de desechos
industriales y similares.

de todas las citas, así como de la información
relevante para el tema)
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8. Resumen
La evaluación de Spea multiplicata con el MER le otorga dos posibles valores,

de 5 o 6 puntos. Una puntuación de 5 o 6 implica que la especie no confronta
riesgo de extinción, de acuerdo a las evidencias disponibles. No se considera
necesario en este caso que la especie ingrese a la lista de especies en riesgo
de extinción de la NOM-059-SEMARNAT-2001, como sujeta a protección
especial, ya que al parecer su situación es bastante estable.
Criterio A = 1. Ampliamente distribuida o muy amplia. El área de dis-
tribución conocida y proyectada de acuerdo al concepto de extensión de
presencia (UICN, 2001) de Spea multiplicata en México es de aproximada-
mente 1,164,804 km2 lo que significa más de 40% (59.48%) del territorio de
México.
Criterio B = 1 o 2. Propicio o poco limitante o intermedio. Las condiciones
favorables para Spea multiplicata son los sitios abiertos en los que se pueden
formar charcas temporales durante la estación lluviosa, presencia de rocas
sueltas, cortezas y otros detritos que sirvan de refugio durante el día, suelo
fácilmente excavable al menos de entre 30 a 60 cm, capaz de retener suficiente
humedad en la época seca debido a que los sapos se entierran y permanecen
así durante los meses de sequía. De acuerdo con la evidencia acumulada, los
lugares en los que está presente S. multiplicata no presentan en general gran-
des problemas para la existencia actual de las poblaciones de este taxón (al
menos para las que se han visitado de nuevo entre 1978 y 1999). Pero existen
excepciones al buen estado general del hábitat respecto a los requerimientos
de esta especie, especialmente en sitios donde la urbanización ha ganado

terreno a las extensiones planas donde habitaban estos falsos sapos, así como
riesgos de desecación rápida de las charcas o pozas donde se desarrollan, lo
cual puede acarrear la muerte masiva de larvas de primera etapa y renacuajos.
Por ello es que se prefirió asignarle dos valores a este criterio.
Criterio C = 1. Vulnerabilidad baja. Spea multiplicata es una especie con
actividad estrictamente estacional lo cual, evolutivamente, ha propiciado
una estrategia de vida tendiente a aprovechar al máximo el potencial de las
circunstancias del ambiente en la época favorable. Tiene un alto número de
descendientes, que responde a la posibilidad de mortalidades masivas de
larvas si las lluvias se interrumpen demasiado pronto, si se produce un pico
de población de depredadores, o acontece otra eventualidad. Por otra parte,
el desarrollo de las larvas es sumamente rápido, tienen una alta tolerancia
a variaciones térmicas del agua y es muy probable también, a algún grado
importante de variaciones en las condiciones químicas. En años de déficit
alimentario en las charcas, al menos algunas de las larvas sobreviven hasta
la metamorfosis, aun si esto debe ser a expensas de la muerte de sus coespe-
cíficos. La metamorfosis se presenta muy tempranamente en comparación
con otros anuros de ambientes menos estacionales, los recién transformados
se dispersan con rapidez, acumulan reservas muy pronto y se alistan para su
primer temporada bajo tierra. El ciclo de vida acelerado y la estrategia más
bien de tipo “r”, originados evolutivamente en la interacción con un entorno
con estacionalidad marcada, con alta variabilidad en la disponibilidad de los
recursos y con un componente estocástico potencialmente significativo.
Criterio D = 2. Bajo impacto. El impacto directo negativo sobre el taxón,
al nivel del país, al parecer se ha mantenido relativamente bajo. El efecto más
destructivo de actividades humanas sobre S. multiplicata se relaciona con los
casos de eliminación directa de poblaciones locales durante la construcción
y operación de obras y servicios, y también en varios casos, usualmente lo-
cales, con vandalismo sobre los renacuajos y los adultos. Otros riesgos para
poblaciones particulares (pero no para las especies en general) son: el cambio
de uso de suelo para fines urbanos, el riego mecanizado (al parecer desplaza
poblaciones) y la contaminación en las charcas.
Spea multiplicata no es usada por el hombre y no tiene relevancia cultural
o económica. Sin embargo, dar seguimiento a la presencia y condición de
poblaciones de esta especie, relativamente ubicua, puede ser un instrumento
valioso como indicador del estado general del ambiente.
Conclusiones 167
12 Conclusiones finales
En este trabajo hemos intentado analizar y explicar la estructura del Método

de evaluación del riesgo de extinción de las especies silvestres en México
(MER), hoy vigente en el país. De esa tarea se han derivado algunas ideas que
pueden considerarse como conclusiones parciales y que pueden configurar
una primera síntesis con la mira puesta en el futuro.
La determinación razonable del estado de riesgo de cualesquiera especies
silvestres requiere considerar una amplia variedad de factores. Unos son los
biológicos intrínsecos de cada una, otros los del entorno natural y los que ge-
nera la alteración de éste, además de aquellos impactos negativos ocasionados
al taxón por el uso humano, e inclusive factores estocásticos.
Las relaciones entre esos factores no son unívocas ni necesariamente
lineales, lo cual hace que la evaluación de todos sea indispensable y que su
integración resulte un reto significativo. Además, la enorme diversidad de
organismos vivientes hace necesario considerar hasta casos de interacciones
excepcionales que puedan existir entre esos factores. Todo ello obliga al análisis
taxón por taxón y, no pocas veces, área por área.
La complejidad del tema ha motivado a numerosas instituciones aca-
démicas, a dependencias de gobiernos, a investigadores individuales y a
organizaciones conservacionistas en todo el mundo, a proponer distintos
procedimientos de evaluación del estado de riesgo de taxones silvestres. Esto
ha generado una considerable variedad de modelos, suficiente como para
167
ameritar un reciente análisis comparativo (C. de Grammont y Cuarón, 2006).

Entre los resultados de esta revisión puede verse que los numerosos modelos
propuestos han alcanzado distintos grados de éxito, aun cuando virtualmente
todos han tropezado con problemas, principalmente relacionados con la falta
de información suficiente, con la subjetividad, la no linealidad y la dependencia
de unos factores respecto a otros. Pero, de análisis como el mencionado, resalta
la dificultad que implica generar un índice óptimo que, en un valor único,
resuma con acierto y eficacia el estado de riesgo de un taxón dado.
No obstante, la permanente revisión de los resultados ofrecidos por
distintos modelos ha producido un invaluable cúmulo de experiencias que,
a su vez, han facilitado otros avances importantes. Algunos de ellos tienen
que ver con la evaluación del estado de riesgo global de taxones silvestres, en
tanto que otros se han enfocado en la evaluación a escalas subcontinental o
ecoregional, y hasta de áreas delimitadas con otros criterios, tales como países
o entidades políticas dentro de éstos. Algunas discrepancias entre modelos
tienen que ver con el concepto y la estructura de los algoritmos, otras con la
escala, con la anidación de efectos de los factores a distintas escalas o con la
disponibilidad real de los datos requeridos para evaluación. Aunque el debate
puede proseguir por largo tiempo, no puede negarse que la confluencia de
tantos esfuerzos distintos ha redundado en una visión cada vez más clara del
tema de la evaluación de riesgo de especies silvestres.
Uno de estos avances, sin duda relevante para México, ha sido la cons-
trucción colectiva del MER. Este método se generó mediante el prolongado
trabajo de un subcomité plural, formado por científicos, técnicos de campo
expertos y otros especialistas, convocados por el Comité Consultivo Nacional
de Normalización para la Conservación Ambiental. El interés de México en
la búsqueda de herramientas de diagnóstico adecuadas para la conservación
de sus especies silvestres queda reflejado por el MER pues, en retrospectiva,
debe admitirse que cuando se construyó la primera versión de la NOM-
059 (1994), la lista de taxones referida en esa norma se basó solamente en
la mejor experiencia de los especialistas participantes. No existía entonces
ninguna herramienta que permitiera utilizar criterios comparables para
intentar evaluaciones que, al menos, mantuvieran relativamente acotado el
error de evaluación mediante procedimientos de análisis estándar. El trabajo
desarrollado por los miembros del Grupo de Trabajo para la formulación de
esta Norma Oficial Mexicana dio origen al actual MER, método que permite
sistematizar de manera práctica la información disponible en nuestro país
sobre distintos taxones, con lo que México logró darse un primer sistema
Conclusiones 169
de referencia propio (el cual, aunque ahora es oficial, no por ello es estático
e inamovible) para estimar el estado de riesgo de sus especies silvestres.
El MER no puede ni debe considerarse como un punto final sino, en todo
caso, como un importante referente en una búsqueda mundial que aún hoy
continúa afinándose en distintas escalas geográficas (como un ejemplo,
entre otros, véase Wilson y Townsend, 2006). Por su parte, el MER puede
continuar aportando elementos para mejorar la evaluación del estado de
riesgo de especies silvestres en México si se mantiene apegado a un enfoque
de adecuación y mejora permanente, para poder incorporar los avances del
conocimiento científico según se vayan produciendo, y para explorar mejor
su propia estructura, de manera que vaya afinándose progresivamente y pueda
corregir errores previamente inadvertidos.
La comparación entre los resultados que proveen distintas herramientas
es, precisamente, la fuente de información que permitirá continuar perfeccio-
nando la evaluación del estado de riesgo de especies silvestres. Un escenario
concebible en el futuro es la convergencia cada vez mayor de distintos enfo-
ques para evaluar el estado de riesgo, que seguramente permitirá lograr una
aproximación más homogénea. Si no resulta posible llegar a un punto único
de convergencia, sí lo será encontrar un ámbito de congruencia mínima, en
el que los conceptos, métodos y criterios resulten aceptables para todos. Para
ello, consideramos que es un deber colectivo el continuar ponderando las
fortalezas, y los aspectos susceptibles de mejora, de todas las herramientas
que hasta hoy se han propuesto para abordar esta tarea.
El MER ha significado un punto de referencia importante para México,
pues documentó objetivamente un proceso autónomo de consolidación del
concepto de estado de riesgo de especies silvestres al final del siglo XX. Hoy
el MER continúa vigente como el método oficial de México pero, desde su
creación misma, la idea ha sido que permanezca siempre abierto a revisión y
actualización. Esta perspectiva quedó claramente planteada por las cerca de
50 instituciones y personas que participaron en su construcción, durante casi
dos años, dentro del Grupo de Trabajo convocado por el Comité Consultivo
Nacional de Normalización para la Protección Ambiental. A todos y cada
uno de los participantes expertos que crearon el MER (Diario Oficial de la
Federación, 6 de marzo de 2002), hacemos público reconocimiento del mérito
de su aportación a la conservación en México.
La reciente apertura por parte del gobierno de México, de una nueva
etapa de revisión de la NOM-059 y del propio MER, da testimonio de la con-
tinuación del proceso. El reto es ahora incorporar las lecciones aprendidas, a
través del uso de dicho método y de otros creados en el ámbito internacional,

a la afinación de las herramientas oficiales mexicanas de conservación, para
hacerlas aun más útiles para el país. Esto incluye seguir aportando elementos
para mejorar la objetividad y la congruencia de los métodos de evaluación
de riesgo de especies silvestres.
Es probable que al final no se encuentre una herramienta única, de acepta-
bilidad universal, para la evaluación del estado de riesgo de especies silvestres.
Pero lo que sí queda claro es que, al menos, será posible acercar entre sí los
distintos sistemas propuestos. Esto permitirá mejorar las acciones para la
conservación de la biodiversidad que se desarrollan con enfoque hacia especies
particulares, que es complemento natural de la conservación de ecosistemas.
México ha ofrecido y sigue ofreciendo, oportunamente, su contribución al
proceso global.
Bibliografía
C. de Grammont, P. y A. D. Cuarón. 2006. An Evaluation of Threatened Species

Categorization Systems Used on the American Continent. Conservation Biology
20(1): 14–27.
Diario Oficial de la Federación. 2002. Segunda Sección, 6 de marzo de 2002. Secretaría
de Medio Ambiente y Recursos Naturales. Norma Oficial Mexicana NOM-059-
ECOL-2001, Protección ambiental-Especies nativas de México de flora y fauna
silvestres-Categorías de riesgo y especificaciones para su inclusión, exclusión
o cambio-Lista de especies en riesgo. Pp. 1-80. Secertaría de Gobernación,
México.
Wilson, L. D. y J. H. Townsend. 2006. The herpetofauna of the rainforests of Honduras.
Caribbean Journal of Science 42(1): 88-113.
Método de evaluación del riesgo de extinción
de las especies silvestres en México (MER) de Óscar Sánchez,
Rodrigo Medellín, Alberto Aldama, Bárbara Goettsch,
Jorge Soberón y Marcia Tambutti
se terminó de imprimir y encuadernar en los talleres de
Impresora y Encuadernadora Progreso, S.A. de C.V. (iepsa),
Calzada de San Lorenzo 244, 09830, México, D.F.
durante el mes de septiembre de 2007
Se tiraron 250 ejemplares

Sanchez Et Al 2007 MER Completo

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Método de evaluación del riesgo de extinción

de las especies silvestres en México (MER)

Óscar Sánchez, Rodrigo Medellín,

Secretaría de Medio Ambiente y Recursos Naturales

Óscar Sánchez. Especialista independiente en conservación de vida silvestre

Primera edición: abril de 2007

D.R. © Instituto Nacional de Ecología (INE-Semarnat)

Comisión Nacional para el Conocimiento

Coordinación editorial, diseño de interiores

Impreso y hecho en México

3 ¿Qué hacer para elevar una propuesta de inclusión, exclusión 39

4 Conclusiones de la primera parte 41

6 Evaluación del riesgo de extinción de Dioon edule de acuerdo 47

7 Evaluación del riesgo de extinción de Lontra longicaudis 61

9 Evaluación del riesgo de extinción de Potamalpheops 111

10 Evaluación del riesgo de extinción de Phragmipedium 127

11 Evaluación del riesgo de extinción de Spea multiplicata 145

12 Conclusiones finales 167

Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (Conabio) le ha

• Dioon edule: Miguel Ángel Soto y Óscar Sánchez

La estructura de esta obra

Las extinciones de especies, ya sean observadas o inferidas, han tenido un

en la norma y en este manual, se refiere a la eventual desaparición total de las

1.1 Antecedentes de la determinación oficial

La norma oficial mexicana NOM-059-SEMARNAT-2001 es el instrumento

• reunir información acerca de las especies listadas,

El espíritu de la modificación de la norma de 1994 fue el de promover la

1.1.1 Origen del MER

En 1997 el Instituto Nacional de Ecología (INE) y la Comisión Nacional para

1.1.2 Uso de los criterios de la UICN en la evaluación

Durante el proceso de revisión, varias sociedades científicas y expertos propu-

mucha información adicional que permitiría una clasificación más robusta y

1.2 Objetivos de esta publicación

• Esclarecer los requerimientos de la información necesaria para llevar a

Cabe aclarar que si bien la presente publicación pretende coadyuvar en el

La NOM-059 es un instrumento jurídico-administrativo que identifica a las

Evaluación del riesgo de extinción: Entendemos la evaluación del riesgo de

De acuerdo con lo establecido en el apartado 2 de la norma, ésta es “de

la inclusión, exclusión o cambio de las especies o poblaciones silvestres en

La norma aborda exclusivamente la evaluación del riesgo de extinción de

2.2 Categorías de riesgo de extinción

Probablemente extinta en el medio silvestre (E). “Aquella especie nativa de

búsqueda, de un posible redescubrimiento y, en su caso, de reintroducción y

2.3 Información que debe sustentar

La información lo más detallada posible es fundamental para la caracteriza-

Recuadro 1. Numeral 5.7 que establece la información

• Nombre científico válido (citando la autoridad taxonómica respectiva), nombres científicos

• Mapa del área de distribución geográfica de la especie o población en cuestión, con la

• Justificación técnica-científica de la propuesta que incluya al menos los siguientes

b) Relevancia ecológica, taxonómica, cultural y económica, en su caso. Debe agregarse

d) Análisis pronóstico de la tendencia actualizada de la especie o población referida, de

e) Una propuesta general de medidas de seguimiento, aplicables para la inclusión, cambio

g) Ficha resumen de la información anterior.

La justificación técnica-científica deberá apegarse a lo expresado en el Anexo Normativo I,

Recuadro 2. Guía para la ubicación de la información en la evaluación

1. Datos generales del proponente [5.7.1].

5. Relevancia de la especie [5.7.4 b].

Los números entre paréntesis son los numerales de la norma.

2.4 Lista de especies en riesgo de extinción

La lista de especies en riesgo de la NOM-059-SEMARNAT-2001 está dividida

2.5 Método de evaluación del riesgo de extinción

La norma NOM-059-SEMARNAT-2001 establece criterios para estimar el

2.6 Los criterios del MER