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Desarrollo de haploides y dobles haploides

en cultivos de frutas: una revisión
Maneesh Mishra

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cultivo de anteras Germana Amaral
 Int.J.Curr.Microbiol.App.Sci (2018) 7 (5): 2119-2132

Revista Internacional de Microbiología Actual y Ciencias Aplicadas

ISSN: 2319-7706 Volumen 7 Número 05 (2018)
Página de inicio de la revista: http://www.ijcmas.com

Artículo de revisión https://doi.org/10.20546/ijcmas.2018.705.247

Desarrollo de haploides y dobles haploides en cultivos de frutas: una revisión

1, 2 * 1 1
Antara Das , Kuldeep Kumar , Kishor U. Tribhuvan ,
2 2
Swosti Suvadarshni Das y Maneesh Mishra

1
Centro Nacional de Investigación sobre Biotecnología Vegetal, ICAR, Nueva Delhi, India
2
Instituto Central de Horticultura Subtropical, Luckhnow, Uttar Pradesh, India

ABSTRACTO

Palabras clave La homocigosidad en un locus particular es siempre una característica deseable para los
programas de mejoramiento de cultivos. La cría es uno de los enfoques para lograr esto,
Haploide, doble
haploide,
pero requiere un mínimo de 6-7 años de cultivo. Debido a esta limitación solo es factible
dihaploides en anuales. Como la mayoría de los cultivos de frutas no son anuales, crecen en fase
vegetativa durante 5-6 años antes de que llegue la floración. Por lo tanto, lograr la
Información del homocigosidad a través de enfoques de reproducción no es factible en ellos. El uso de
artículo haploide para producir doble haploide es uno de los métodos potentes para superar esta
laguna. El haploide puede producirse mediante androgénesis o ginogénesis, siendo la
Aceptado:
androgénesis el enfoque más utilizado. Aquí revisamos las aplicaciones de la producción
16 de abril de 2018
Disponible en de haploides y dobles haploides en cultivos frutales.
linea:
10 de mayo de
2018
Introducción Monohaploides o monoploides: como sugiere
el nombre, contienen solo un conjunto básico
El término haploide se refiere a aquellas de cromosomas. Se derivan de especies
plantas que tienen un número gametofítico de diploides, por ejemplo, arroz, maíz, etc.
cromosomas en comparación con los
esporofitos a partir de los cuales se han Polihaploides: aunque contienen el juego de
desarrollado. De forma espontánea en la cromosomas gametofítico, pero el juego
naturaleza se producen mediante el proceso básico de cromosomas es más de uno, por
de apomixes y partenogénesis (es decir, a ejemplo, los haploides de trigo contienen 3
partir de un huevo no fertilizado). veces el juego básico de cromosomas.

Al observar la aplicación amplia e inevitable La producción de haploides mediante cultivo

de diploides en el desarrollo y mejora de
cultivos, se han desarrollado muchas
estrategias artificiales nuevas para desarrollar
haploides, como mediante hibridación a
distancia, tratamiento químico, irradiación de
rayos X, tratamiento hormonal y métodos de
choque térmico. A grandes rasgos, se pueden
dividir en dos grupos:
de anteras, cultivo de microesporas o cultivo
de polen, es decir, que utiliza gametos
masculinos, se denomina androgénesis,
mientras que aquellos que utilizan gametos
femeninos, por ejemplo, óvulos, se
denominan ginogénesis. El principio básico es
detener el desarrollo de la célula gamética
inmadura en un gameto y obligarla a convertirse en una planta haploide. En el año

2119
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árboles frutales (Rajasekaran y Mullins,
1979). Los cromosomas de los haploides se
1922, Blakeslee et al., Informaron por primera pueden duplicar para lograr diploides
vez sobre haploide en Datura stramonium. El homocigotos. Esta práctica puede ser
cultivo de anteras in vitro fue practicado por significativa con
Guha y Maheshwari (1964) en Datura
stramonium. Bourgin y Hitsch (1967)
obtuvieron las primeras plantas haploides de
pleno derecho de Nicotiana tabacum. A partir
de entonces, se ha avanzado mucho en los
cultivos de anteras de trigo, arroz, maíz,
pimienta y una amplia gama de especies de
importancia económica.

Partenogénesis, Se utilizaron pseudogamia e

hibridación amplia para producir embriones
haploides en condiciones in vivo. El embrión
haploide debe rescatarse a través de técnicas
de rescate de embriones y cultivarse más para
producir haploide y, posteriormente, se
realizó la duplicación de cromosomas para
obtener haploides duplicados.Androgénesis
(cultivo de anteras y microesporas) y
ginogénesis (ovario y óvulo) fueron utilizados
para la producción de haploides,
preferiblemente androgénesis se utiliza.

La producción de haploides en la cebada se

practicó mediante hibridación amplia; la
cebada cultivada fue
salvaj
cruzado con e relativo
Hordeum bulbosum. Cromosomas de
selectivame
Hordeum bulbosum fueron nte
eliminado durante la etapa temprana de
desarrollo de la semilla. Esto también se
conoce como técnica bulbosum (Kasha et al.,
1974). El porcentaje de semillas haploides fue
muy bajo en comparación con los híbridos
cuando el tabaco (Nicotiana tabacum) fue
cruzado con Nicotiana africana. Es un
método alternativo para la producción de
haploides distintos del cultivo de anteras en el
tabaco.

La accesibilidad de los haploides tiene

implicaciones extraordinarias para el
mejoramiento genético de árboles frutales
donde la reproducción es complicada debido a
la naturaleza altamente heterocigótica y los
largos intervalos generacionales junto con la
partenocarpia y la autoincompatibilidad en

Anona especies como A. squamosa y A.
cherimola, donde los genes recesivos están
enmascarados por genes dominantes. Nair et
al., (1983) demostraron que las plantas
haploides de A. squamosa podrían
regenerarse a partir de callos de anteras en
medio N.
El número de anteras cultivadas in vitro tuvo
un efecto distinto sobre la producción de
callos. Cuando se cultivan en grupos, parecen
dar una respuesta positiva. Las anteras
requirieron un período inicial de oscuridad (7-
10 días dependiendo de la especie) y un
medio alto en sacarosa (6%) seguido de luz
(18 horas de 1000 lux) y niveles reducidos de
sacarosa. El medio N es el medio más
preferido para el cultivo de anteras, puede
complementarse con un nivel bajo de sacarosa
e IAA. Para la regeneración, los callos de
anteras deben subcultivarse en dos medios
diferentes. El primero fue el medio N
suplementado con bajo nivel de sacarosa,
BAP y NAA, y el segundo fue el mismo
medio pero con IAA reemplazando a NAA.
2120
Un alto BAP / IAA promueve el desarrollo de
brotes adventicios. Se ha descubierto que este
método funciona en calabazas (Nair et al.,
1983).
Un haploide duplicado se produce a través de
la duplicación cromosómica de los haploides.
El doble haploide está implicado en el
programa de fitomejoramiento. El polen, el
óvulo, la antera y las células de gametofito se
utilizan para la producción de haploides. Las
plantas haploides son de tamaño más corto y
de naturaleza infértil, masculinas y de
naturaleza estéril porque no pueden producir
polen o huevos debido a la ausencia de su par
homólogo durante la división meiótica. Para
la supervivencia de estos haploides, el número
de cromosomas debe duplicarse. Los
haploides producidos a partir de plantas
diploides conocidas como monoploides y los
haploides derivados de tetraploides o
hexaploides conocidos como polihaploides.
Los dihaploides producidos a partir de
cultivos tetraploides ayudan a incorporar el
genoma de parientes silvestres en el programa
de reproducción. Se requieren de seis a siete
ciclos de reproducción para producir
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autofecundación normal que produjo tres
tipos de descendencia AA, Aa y aa.
línea homocigótica (aunque no son Comportamiento de adopción de haploides
completamente duplicados
homocigoto, más cercano al homocigoto
completo), pero los haploides duplicados son
el producto de una generación de ciclo de
reproducción con homocigosidad
seguramente completa.

La Annona La flor es hermafrodita y exhibe

dicogamia protógina que limita el nivel de
autopolinización. Esto requiere el uso de
haploides dobles como progenitores en la
producción de híbridos cruzados simples o
dobles. Los haploides duplicados son capaces
de mejorar la eficacia del estudio hereditario y
la reproducción en plantas. De diecisiete
Se obtuvieron genotipos homocigotos mediante
cultivo in vitro de anteras de manzana 'Senshu'
a partir de
que produjo una antera fértil y numerosos
descendientes se desarrollaron a partir de la
cruce entre el haploide doble y la manzana
'Prima'. Por lo tanto, este haploide duplicado
ser importante para estudios genéticos y de
reproducción.

En el caso de plantas anuales, los métodos de

mejoramiento convencionales son
comparativamente mucho más fáciles que las
plantas perennes debido a su pequeño tamaño,
período juvenil corto y ciclo de generación
corto, pero en el caso de plantas frutales
perennes la situación es casi opuesta y
adversa, las plantas frutales son altamente
heterocigóticas y heterogéneas. en la
naturaleza, de gran tamaño, largo período
juvenil (en el caso del mango la planta va a
florecer cuando tiene más de seis años), a
veces autoincompatible también causa
problemas. Por lo tanto, es un proceso muy
laborioso y que requiere mucho tiempo para
obtener una línea homocigótica en cultivos de
frutas perennes a través del mejoramiento
convencional. Por lo tanto, la reproducción
haploide es la única solución para obtener
líneas homocigotas de plantas frutales
perennes heterocigotas.

Si el genotipo parental es Aa, entonces solo se

produjeron dos tipos de descendencia AA y aa
en haploide doble en comparación con la

fue tan normal como otras líneas
desarrolladas a través del método de
reproducción convencional.
Aplicaciones de haploides y doble
haploides en el fitomejoramiento
Mapeo de loci de rasgos cuantitativos
QTL (locus de rasgos cuantitativos) es el
locus que tiene muchos genes, cada uno de los
cuales tiene un efecto aditivo sobre los rasgos.
Pero el fenotipo está muy influenciado por el
medio ambiente. Por tanto, es muy difícil
correlacionar el efecto real de los genes en el
fenotipo. Se practicaron tantas pruebas de
replicación en diferentes entornos para
conocer el efecto exacto de los genes, lo cual
es un trabajo laborioso y que consume mucho
tiempo. En estos casos, DH es la solución
para obtener homocigotos para cada alelo en
el QTL. Las poblaciones haploides y
haploides duplicadas se utilizan para
encontrar marcadores vinculados a rasgos y
QTL a través de MAS (selección asistida por
marcadores) (Forster y Thomas, 2003) y
tienen un efecto razonable sobre
2121
Proyecto de mapeo australiano de cebada
(Langridge y Barr, 2003).
Cría de retrocruzamiento
Los haploides duplicados producidos a través
de la embriogénesis gamética necesitan solo
un ciclo de reproducción en caso de
heterocigotos, polinización cruzada y
padres autoincompatibles. La producción en
línea pura es bastante fácil en cultivos
autopolinizados que en cultivos de
polinización cruzada. Pero 6-7
se requiere la autofecundación generacional
para ambos casos; después de eso tampoco
obtuvimos una línea pura en
cada loci. Ahora, un día haploide y un
haploide doble son la mejor manera existente
de deshacerse de este agitado ciclo de
autofecundación en el caso de cultivos
perennes. En cultivos de frutas perennes es
una buena forma de producir línea
homocigótica. En caso de evolución
cuantitativa de rasgos, la aplicación de
haploide doble es muy significativa. En nueve
especies de cultivos se mapearon 130 QTL a
través de DH. En caso de anuales más de 280
nuevas
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mutante homocigótica se creó a través de un
haploide doble que es útil para avance y
Variedades desarrolladas a través de
diferente
métodos de haploides duplicados
(http://www.scri.sari.ac.uk/assoc/COST851/,
Forster y Thomas 2005). En cultivos frutales
perennes, el desarrollo de la variedad DH
necesita más tiempo que los cultivos anuales
debido a su largo período juvenil en
comparación con los anuales. También el
porcentaje de regeneración también es bajo y
su mantenimiento y caracterización requirió
tiempo. La DH se practicó en muchas
variedades de frutas como cítricos, papaya,
melocotón y manzana (Pooler y Scorza,
1995a, 1995b; Germanà et al., 2000a, 2005;
Höfer et al., 2002; Yahata et al., 2005;
Vanwynsberhe et al. ., 2005; Rimberia et al.,
2007).

Otra ventaja de usar haploide y haploide

doble es obtener variación gametoclonal
cuando los gametos se pusieron en condición
cultural. La variación gametoclonal se
muestra en forma morfológica, bioquímica y
en ocasiones también genética (Evans et al.,
1984; Morrison y Evans, 1987). La variación
gametoclonal es bastante informativa,
variable y buena que la variación somaclonal
porque las variaciones son creadas por
eventos de división celular mitótica y
mitótica.

El efecto mutagénico de los mutágenos es

más prominente en las células haploides que
en las diploides, en el caso de las diploides,
tiene la oportunidad de recuperar el efecto
mutagénico por el alelo dominante, pero en el
caso de los haploides, solo hay una copia del
alelo, cualquiera que sea la mutación, su
efecto es prominente. y visible después de la
titulación. En este caso, obtenemos una
variación del alelo mutante recesivo junto con
el dominante debido a su naturaleza
homocigótica por duplicación de
cromosomas. Muchas técnicas avanzadas y
condiciones y medios de cultivo de tejidos
ayudan mucho a conseguir un protocolo
estandarizado para producir DH y se practica
en muchas especies (Howland y Hart, 1977;
Maluszynsky et al., 2003). La población
 unicelular, tiene la ventaja añadida de obtener
mutantes sólidos.
estudio de genética inversa. El mapeo del
genoma, la identificación de QTL y los genes Obtención de nuevos genotipos con
principales son el resultado más útil de la cromosomas extraños.
población de DHS (Khush y Virmani, 1996).
Hibridación interespecífica e intergenérica
Producción de líneas homocigotas combinada con técnicas de cultivo de anteras,
para producir nuevos genotipos con varios
Pueden obtenerse plantas homocigotas en una complementos cromosómicos reconstruidos
sola generación mediante diploidización del después de su duplicación cromosómica.
haploide. Este tipo de producción de
dihaploides homocigotos (DH) estables en un Manipulación genetica
equivalente de una sola generación acorta
considerablemente el ciclo de reproducción. Los haploides se utilizan para detectar enlaces
Generalmente, la colchicina se recomienda asociados con caracteres heredados
para diploidizar las plantas de polen. cuantitativos y podrían usarse para calcular
valores de recombinación entre genes
Inducción de mutaciones enlazados.

La detección y aislamiento de mutantes Investigación citogenética

recesivos en el estado haploide y la rápida
inducción del gen mutado en un estado Los haploides son útiles en diversas
diploide homocigoto es un mérito especial de investigaciones citogenéticas, incluida la
la haploidía en las plantas superiores. La producción de aneuploides, la determinación
aplicación del tratamiento mutagénico en la de la naturaleza de la ploidía,
etapa de microesporas, que es una estructura
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determinación del número de cromosomas

básicos y evaluación del origen de los
cromosomas.

Fusión somática

El protoplasto de haploide se puede utilizar

para producir una planta fértil diploide con
una combinación única de carácter valioso.
Ahorra trabajo, tiempo y espacio.

Métodos para obtener haploides y dobles

haploides.

Los cultivos de frutas perennes son de

naturaleza altamente heterocigótica, tomó
mucho tiempo entrar en la etapa reproductiva,
además, el tamaño grande del dosel no es
manejable, por lo que todas estas cosas hacen
que sea incómodo producir una línea
homocigótica, por lo que solo un método
puede producir una línea homocigótica para
estos cultivos son haploides duplicados en
condiciones in vitro.

Desde 1970, los investigadores intentaron

desarrollar haploides y duplicar haploides en
cultivos de frutas perennes a través de la
androgénesis y la ginogénesis, en muchos
casos fracasaron, pero en muchos casos
también tuvieron éxito (Ochatt y Zhang 1996;
Germanà 2006). El polen del gameto
masculino y el óvulo del gameto femenino
son los verdaderos actores clave de la
producción de haploides porque solo En más de 100 especies se mostró el haploide
obtuvieron un conjunto haploide de espontáneo, pero en el cultivo de frutas la tasa
cromosomas de la célula madre megaspora a de recuperación para la producción de
través de la meiosis. En los principales haploides es muy baja (Zhang et al., 1990).
cereales y brassica, la práctica de la En frutales espontáneos y bajos
producción de haploides mediante hibridación
amplia, cultivo de anteras, cultivo de óvulos y
ovarios es bien conocida (Wedzony et al.,
2006).

Métodos in vivo de producción de

haploides o dobles haploides.

Desarrollo de haploides espontáneos.


plantas haploides viables obtenidas en
manzana, pera, melocotón, ciruela,
albaricoque, etc., pero con muy baja
frecuencia y no son de aplicación práctica. La
producción de haploides espontáneos puede
deberse a partenogénesis o apogamia.
Hibridación a distancia
Los híbridos se pueden producir mediante la
eliminación de uno de los genomas parentales
como resultado de la hibridación distante
(cruces interespecíficos o intergenéricos).
En Citrus sp. Las plantas haploides se
obtuvieron a partir de un cruce interploide
entre diploides y triploides.
Efectos de la irradiación
En este método se pueden usar rayos
ultravioleta o rayos X para inducir la rotura
cromosómica y su posterior eliminación del
polen y usar el polen irradiado para la
2123
fertilización para producir haploides en
cítricos, peras, manzanas, etc.
Tratamiento químico
Ciertos productos químicos (p. Ej.,
Cloranfenicol, colchicina, óxido nitroso,
hidrazida maleica) pueden inducir la
eliminación cromosómica en las células
somáticas, lo que puede dar lugar a haploides.
Eliminación de cromosomas
En este proceso se obtiene el haploide por
eliminación selectiva de cromosomas que
sigue a determinadas polinizaciones
interespecíficas.
Partenogénesis
La regeneración haploide a través de
gametofitos femeninos no polinizados se
describe normalmente como ginogénesis o
partenogénesis haploide. El método no es
prácticamente factible a menos que se utilicen
marcadores específicos para la selección.
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Técnicas in vitro para la producción de

haploides.

Androgénesis

La producción de haploides a partir de

gametos masculinos es el método más popular
y utilizado. Se informó que los haploides y
los haploides dobles se practicaron con éxito
en más de 200 especies, la mayoría de las
cuales pertenecen a plantas anuales. La tasa
de éxito es mayor en las solanáceas, la familia
de las gramíneas en comparación con las
leguminasas y las plantas leñosas perennes
(Dunwell 1986; Sangwan-Norrel et al., 1986;
Bajaj 1990; Raghavan 1990; Wenzel et al.,
1995). Las plantas jóvenes, cultivadas en
condiciones óptimas de luz, temperatura y
humedad, son adecuadas para la androgénesis.

Otra cultura

Los botones florales seleccionados de las

plantas jóvenes se esterilizan en la superficie
y se eliminan las anteras junto con sus
filamentos. Las anteras se extirpan en
condiciones asépticas y se trituran en
acetocarmina al 1% para probar la etapa de
desarrollo del polen. Si están en la etapa
correcta, cada antera se separa suavemente
(del filamento) y las anteras intactas se
inoculan en un medio nutritivo. Las anteras
lesionadas no deben usarse en cultivos, ya que
provocan callos en el tejido de la pared de las
anteras. Los cultivos de anteras se mantienen
en periodos alternos de luz (12-18 h) y
oscuridad (6-12 h) a 28 ° C. A medida que las
anteras proliferan, producen callos que luego
forman un embrión y luego una planta
haploide.

Cultivo de polen (microesporas)

Las plantas haploides se pueden producir a

partir de polen inmaduro o microesporas restos de tejido de las anteras. El polen grande
(células gametofíticas masculinas). El polen y viable (el polen más pequeño no se
se puede extraer presionando y exprimiendo regenera) son
las anteras con una varilla de vidrio contra los
lados de un vaso de precipitados. La
suspensión de polen se filtra para eliminar los

se concentró por filtración, se lavó y se
recogió. Estos pólenes se cultivan en un
medio sólido o líquido. El callo / embrión
formado se transfiere a un medio adecuado
para producir finalmente una planta haploide
y luego una planta diploide (en tratamiento
con colchicina).
Ginogénesis
Los óvulos no fertilizados se utilizan para la
ginogénesis. En caso de partenogénesis, el
embrión puede ser de naturaleza haploide o
diploide. La inducción de haploides a través
de la ginogénesis es popular en la cebolla y la
remolacha, pero no se prefiere para otros
cultivos debido a su baja eficiencia (Forster et
al., 2007).
Diploidización de plantas haploides
Los haploides se pueden diploidizar
(duplicación de cromosomas) para producir
plantas homocigotas. Existen principalmente
dos enfoques para la diploidización.
2124
Tratamiento con colchicina
La colchicina se usa mucho para la
diploidización de cromosomas homólogos.
Actúa como inhibidor de la formación de
huso durante la mitosis e induce la
duplicación cromosómica. Hay muchas
formas de tratamiento con colchicina para
lograr la diploidización para la producción de
plantas homocigotas.
Cuando las plantas están maduras, se aplica
colchicina en forma de pasta a las axilas de
las hojas. Ahora, el eje principal está
decapitado. Esto estimula las yemas axilares
para que se conviertan en ramas diploides y
fértiles.
Las plántulas jóvenes se tratan directamente
con solución de colchicina, se lavan a fondo y
se replantan. Esto da como resultado plantas
homocigotas. Las yemas axilares se pueden
tratar repetidamente con algodón de
colchicina durante aproximadamente 2-3
semanas.
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Endomitosis
La endomitosis es el fenómeno de duplicar el
número de cromosomas sin división del
núcleo. Las células haploides en general son
inestables en cultivo con tendencia a sufrir
endomitosis. Esta propiedad de las células
haploides se aprovecha para la diploidización
para producir plantas homocigotas. El
procedimiento implica cultivar un pequeño
segmento de tallo de una planta haploide en
un medio adecuado suplementado con
reguladores del crecimiento (auxina y
citoquinina). Esto induce la formación de
callos seguida de diferenciación. Durante el
crecimiento del callo,
la duplicación cromosómica se produce por
endomitosis. Esto da como resultado la
producción de células homocigotas diploides
y finalmente plantas.
Aplicación de la producción diploide en
cultivos frutales.
Los pólenes irradiados se utilizaron como
polinizadores para obtener haploides del
óvulo a través de la ginogénesis en muchos
cultivos de frutas en Malus domestica (Zhang
y Lespinasse, 1991; Höfer y Lespinasse,
1996), Pyrus communis (Sniezko y Visser,
1987; Bouvier et al., 1993) , Actinidia
deliciosa (Pandey et al., 1990; Chalak y
Legave, 1997), Citrus (De Lange y Vincent,
1988; Ollitrault et al., 1996; Froelicher et al.,
2007) y Theobroma cacao (Falque et al.,
1992). Los rayos gamma de cobalto 60 se
usaban generalmente para irradiar el polen y
luego se realizaba la fertilización seguida de
un cultivo de óvulos / embriones inmaduros
en condiciones in vitro, en muchos casos las
técnicas de rescate de embriones también se
usaban para rescatar los embriones
inmaduros. En muchos estudios se observó
que el polen irradiado germina sobre el
estigma, algunos de ellos desarrollan un tubo
de germinación y entran en el embryosac pero
no pueden fertilizar el huevo y los núcleos
polares provocando una pseudogamia que
indujo el desarrollo partogénico del fruto
(Musial y Przywara, 1998). En caso de
manzana
El desarrollo partenogénico del fruto se
produjo después de la polinización con polen
irradiado (James et al., 1985; Nicoll et al.,
1987 y cacao (Falque 1994).
El polen de plantas triploides también se
utilizó para la producción de haploides, el
número de cromosomas del polen no es
exactamente haploide o diploide debido a la
ausencia de un par homólogo durante la
meiosis o el cromosoma triploide entró en la
placa de metafase durante la meiosis. El polen
se germinó pero no se pudo fertilizar con
huevo, el embrión fue rescatado después de la
polinización en condiciones in situ e in vitro.
En el caso de los cítricos, el haploide se creó
cruzando una hembra diploide con un macho
triploide (Oiyama y Kobayashi, 1993;
Germanà y Chiancone, 2001).
En 1990, Pandey et al., Reportaron por
primera vez un haploide exitoso en A.
deliciosa, utilizando polen irradiado con rayos
gamma para la fertilización, el haploide se
generó partenogenéticamente a partir de un
huevo no fertilizado inducido. Cobalto-60
utilizado como fuente de radiación que da
como resultado la germinación del polen (a
través del letal irradiado
polen) y desarrollo de embriones
partenogénicos (Chalak y Legave, 1997).
Aunque Pandey et al., (1990) y Freser et al.,
(1991) pudieron producir plantas haploides,
pero no pudieron producir dihaploides
fértiles.
La ginogénesis se utilizó con éxito para dar
haploides en kiwis (Fraser et al., 1991).
Cuando se utilizó como polinizador polen
irradiado letalmente de machos normales y
machos inconstantes, las crías obtuvieron un
nivel de ploidía reducido en muchos
genotipos (Pandey et al., 1990). La
germinación del polen se vio afectada, el
número de semillas viables se redujo debido a
la escasez de frutos y el escaso crecimiento de
los frutos. Se demostró que el genotipo
parental del polen influye en la cantidad y
calidad de plántulas y trihaploides (Chalak y
Legave, 1997). Oryzalin se utilizó para
duplicar la
2125
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trihaploides (Chalak y Legave, 1996). Aunque
la papaya es de naturaleza polígama, aquí
también tuvo éxito el cultivo de anteras. Las
plántulas haploides se desarrollaron a partir
del polen a través del cultivo de anteras en
condiciones in vitro (Litz y Conover, 1978;
Tsay y Sue, 1985).
En Citrus clementina Hort. ex Tan. El cultivo
de anteras es popular y se practica durante
mucho tiempo en diferentes cultivares (Nules,
SRA 63 y Monreal). Muchas plántulas se
produjeron a través del cultivo de anteras.
Germanà et al., (1996) hicieron cultivo de
microesporas de diferentes especies de
cítricos (limón, naranja, clementina, naranja
agria, pomelo) para ver el efecto del cultivo
de microesporas en varias especies de cítricos.
Se vio que muchos multinucleados
Se desarrollaron estructuras, pequeños
proembriones y pseudobulbos pero no se
obtuvieron embriones ni plántulas. El
haploide que usa rayos gamma en cítricos fue
informado por primera vez por Karasawa
(1971).
Germanà et al., (2006) evaluaron las
respuestas de nueve cultivares locales para el
cultivo de anteras y de ellos se seleccionaron
posteriormente cuatro cultivares (El Buenet,
Marchetto, Peluche y Sanfilippara) por su
respuesta positiva. Los cambios celulares
promovidos en las anteras cultivadas in vitro
se han caracterizado mediante análisis
microscópico y muestran la presencia de
estructuras multicelulares derivadas del polen
que indican una reprogramación del polen.
Zhang y Lespinasse (1988) utilizaron ovarios
y óvulos no polinizados para inducir la
ginogénesis in vitro, pero no se obtuvieron
plántulas en la manzana. Se utilizó polen
irradiado
para polinizar muchos cultivares y
partenogenéticamente se establecieron los
frutos. Los embriones inmaduros se
rescataron en condiciones in vitro y se
regeneraron las plántulas haploides. La dosis
de irradiación no afectó la viabilidad del
polen y el polen in vitro.
germinación pero afecta el cuajado y el
número de semillas viables. El número de
semillas viables, semillas vacías y semillas
con solo endospermo dependía del genotipo
femenino (Zhang et al., 1987; Zhang 1988;
Zhang y Lespinasse 1991; Zhang et al., 1992;
De Witte y Keulemans 1994; Verdoodt et
al. ., 1998; James et al., (1985) y Nicoll et al.,
(1987)).
Zhang y Lespinasse (1991) estudiaron que la
doble fertilización normal se ve obstaculizada
por el polen irradiado en la manzana, que
puede inducir o suprimir el desarrollo
partenogénico de la fruta. Estudiaron y
sugirieron que
Los siguientes factores inducen una mejor
partenogénesis: (1) las dosis de irradiación al
polen deben ser de 200 y 500 Gy; (2) los
frutos deben recolectarse 3 meses después de
la polinización; (3) el tratamiento con frío (3 °
C) se debe administrar a los embriones
durante 2 meses antes del cultivo en
condiciones de cultivo in vitro. (4).
Los embriones inmaduros deben cultivarse en
condiciones de cultivo in vitro. Muchos
investigadores trabajaron en el cultivo de
anteras de manzana, tuvieron éxito con
embriones y plántulas haploides a través de la
androgénesis, aunque la reta de inducción
dependía del genotipo y la tasa de inducción
era muy baja (Fei y Xue, 1981; Xue y Niu,
1984). El efecto del genotipo fue mayor en la
embriogénesis del polen in vitro en
comparación con
el polen irradiado induce la partenogénesis in
situ (Zhang y Lespinasse, 1991; Höfer y
Lespinasse, 1996).
La morera es una planta dioica, por lo que las
plantas homocigotas nunca se producen por
autofecundación. Se estudió que el cultivo de
anteras no tuvo éxito en la morera para
obtener haploides (Sethi et al., 1992; Jain et
al., 1996), pero la ginogénesis fue exitosa y se
vio que los ovarios no polinizados se
convirtieron en plántulas haploides a través de
la ginogénesis en Morus alba L.Cv.K-2
(Dennis y Thomas et al., 1999).
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 Int.J.Curr.Microbiol.App.Sci (2018) 7 (5): 2119-2132
En 1996 se desarrolló Haploid (n = x = 11) en
banano (Musa acuminate, AA) mediante
cultivo de anteras por Kerbellec y se observó
una exitosa regeneración de la planta. En
2003, Assani et al., Desarrollaron 41 plantas
haploides de banano Musa balbisiana (BB)
mediante cultivo de anteras.
El cultivo de microesporas se practicó en dos
cultivares de olivo (Arbequina y Picual) por
Bueno et al., 2004 y resultó en la división
esporofítica de la microespora y el desarrollo
de microesporas multinucleadas.
En 2006, Germanà et al., Pudieron producir
estructuras multicelulares y callos a partir del
cultivo de microesporas en dos cultivares de
olivo sicilianos, Nocellara Messinese y Tonda
Iblea.
Harn y Kim (1972) pudieron producir callos
mediante la androgénesis de la antera de
albaricoque.
Los callos y las estructuras nodulares se
desarrollaron a partir del cultivar 'Harcot' a través
del cultivo de anteras.
por Peixe et al., (2004) y su nivel de ploidía
también fue verificado por citometría de flujo.
Estudiaron el efecto de diferentes
temperaturas como pretratamiento.
El callo haploide fue desarrollado en cereza
dulce a través del cultivo de anteras por
muchos investigadores. (Seirlis et al., 1979;
Höfer y Hanke 1990), pero las plántulas
haploides no se desarrollaron más a través de
la androgénesis. En 2003, Höfer y Grafe
estudiaron que los embriones inmaduros
se desarrollaron a partir de cereza dulce
(Prunus avium L.), cultivar 'Altenburger'
cuando
polinizada con polen irradiado. Los frutos se
desarrollaron a través de partenogénesis,
luego este embrión inmaduro se cultivó y se
convirtió en una estructura de tipo cotiledón y
se desarrollaron cuatro líneas homocigotas a
partir de él. La dosis de irradiación no afectó
la germinación del polen pero redujo el
cuajado. El origen materno de los callos se
demostró mediante un estudio de isoenzimas.
En 2000, Peixe etal.,
estudió el polen
viabilidad en el cv. "Stanley" después de una
dosis diferentede irradiación gamma. Estos
pólenes irradiados
se utilizaron para polinizar una ciruela
europea (Prunus domestica L.), cv. “Rainha
Clàudia
Verde ”. Se vio que el embrión anormaly el
endospermo 2n se desarrolló con polen
irradiado con 200 Gy y el haploide se indujo
partenogenéticamente pero se diferenciaron
hasta un embrión en forma de corazón. Se
obtuvieron muchas plantas cuando se usaron
pólenes irradiados con 100 Gy como
polinizador, aunque el fenotipo de la planta
era anormal y todas eran de naturaleza
hexaploide como su madre.
Hammerschlag (1983) practicó el cultivo de
anteras de melocotón (Prunus persica
L.Batsch) y pudo producir haploides (1x = 1n
=
8) callos pero no se obtuvieron plántulas. A
través de la androgénesis, muchos
investigadores desarrollaron espontáneamente
plantas haploides en melocotón (Pratassenja
1939; Hesse 1971; Seirlis et al., (1978).
Pooler y Scorza (1995a, 1995b), observaron
que se producían gametos no reducidos en
árboles haploides. Scorza y Pooler (1999)
estudiaron que el rendimiento del híbrido F1
derivado de DH es similar al de los cultivares
estándar.
Tres cultivares ('Conference', 'Doyenné du
Comice' y 'Gieser Wildeman') de pera fueron
polinizada por polen irradiado de 'Bonne Louise
d' Avranches 'que conduce a la formación de
frutos
partenogenéticamente. Se observó desarrollo
de endospermo en esos frutos, pero no se
informó desarrollo de embriones (Sniezko y
Visser, 1987). En 1993, Bouvier y su
compañero de trabajo estudiaron la inducción
de partenogénesis en tres cultivares (Doyenné
du Comice, Williams y Harrow Sweet)
mediante la selección de plántulas y polen
irradiado. Se observó que solo doce plántulas
eran haploides (mediante recuento de
cromosomas) entre 10.000 plántulas. En embriones mediante cultivo de anteras de pera
2002, Kadota et al., Desarrollaron. Dos cv. Le Lectier, pero son

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incapaz de producir plántulas y no se estudió
el origen de los haploides. Después de eso, se
estudió que la latencia del embrión debe
romperse mediante algún tratamiento para
obtener plántulas. En la pera y la manzana se
demostró que se requería un tratamiento con
frío durante varias semanas para romper el
letargo del embrión. Entonces solo ellos
pudieron producir regenerados produciendo
brotes débiles (Kadota et al., 2002). Oryzalin
(200-300 μM), se utilizó para el cromosoma
duplicar y obtener DH en condiciones in vitro
y el nivel de ploidía se midió mediante
citometría de flujo (Bouvier et al., 2002). La
homocigosidad y el origen materno de los
callos y plántulas de pera se evaluó mediante
análisis de isoenzimas y estudios de
microsatélites (SSR) (Bouvier et al., 2002).
En 2002, Kadota et al., Desarrollaron
embriones del cultivar Gold Nijisseiki Shinko
a través del cultivo de anteras, aunque no se
obtuvieron plántulas del experimento. Kadota
y Niimi (2004) desarrollaron plántulas
triploides a través de la androgénesis en el
cultivar Shinko. En 2004, Kadota y Niimi
informaron del efecto del carbón activado en
el cultivo de anteras inducidas en peras
japonesas.
En 1992 Falque et al., Estudiaron el efecto de
la radiación gamma en la viabilidad del polen
y su germinación. Se demostró que la
viabilidad y la germinación no se vieron
afectadas por la dosis de irradiación gamma,
pero sí el cuajado por partenogénesis. Las
irradiaciones con más de 100 gy en el polen
no pudieron inducir la formación de frutos y,
finalmente, no se obtuvo ningún haploide del
experimento. En 1994, Falque irradió el polen
menos de 100 gy lo utilizó para la
polinización, pero no tuvo éxito.
La androgénesis es bastante popular en la vid
desde hace mucho tiempo, muchos
investigadores informaron que los callos
haploides se producían a través del cultivo de
anteras (Gresshoff y Doy, 1974. Kim y Peak,
1981 y Cersosimo, 1986)
fue producido mediante cultivo de anteras en
vid por Zou y Li (1981). Muchos
investigadores produjeron plántulas haploides
a través del cultivo de anteras (Rajasekaran y
Mullins, 1979; Bouquet et al., 1982.
Hirabayashi y Akihama, 1982 y Mauro et al.,
1986). Se vio que los cultivos embriogénicos
somáticos diploides se establecieron
empleando cultivos de anteras (Mauro et al.,
1986). Se estudió el efecto de la composición
del medio y las condiciones del cultivo para
mejorar la inducción de anteras en la vid
(Rajasekaran y Mullins, 1979). En 1992
Altamura y su colaborador realizaron un
estudio histológico de las microesporas de
Vitis rupestris du Lot durante la androgénesis
de las anteras en condiciones in vitro.
Al observar el inconveniente y la
aplicabilidad limitada de los programas de
mejoramiento en cultivos de frutas, muchas
actividades, como el mapeo de QTL, se
dificulta el logro de la homocigosidad. La
producción de haploides y dobles haploides es
una metodología alternativa para superar la
limitación del mejoramiento. Pero
estandarizar el protocolo del protocolo de
cultivo de tejidos para esto es una tarea ardua
para los investigadores de plantas que deben
ser atendidos. Como la mayoría de los
cultivos de frutas liberan fenólicos durante el
cultivo, lo que afecta su crecimiento e incluso
a veces el cultivo también muere. Por lo tanto,
para el futuro, el desarrollo de un protocolo
estándar sigue siendo un desafío.
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