FISIOLOGÍA DE LA DIGESTIÓN

FERMENTATIVA: MOTILIDAD RUMINAL Y

FERMENTACIÓN DE LA CELULOSA
LA DIGESTIÓN EN LOS RUMIANTES
Los rumiantes son herbívoros fermentadores anteriores, por que que pasan un montón de
horas al día comiendo (10-12 horas por día) y en momentos así van alternando período de
consumo, donde llenan sus preestómagos, y momentos de rumia (4-6 horas por día).
Por otro lado, los preestómagos
representan la mayor parte del volumen
del tubo digestivo. Es ahí donde están las
bacterias que fermentan el material que
nosotros no podemos digerir, o sea que
fermentan la celulosa, hemicelulosa y la
pectina, todos los carbohidratos
estructurales que forman los tejidos de
sostén de los vegetales.

LA FERMENTACIÓN EN
EQUINOS
Por otro lado, el equino es un fermentador posterior
o cecocólico, es decir que la fermentación se
produce en el intestino grueso: en el colon más que
nada y un poco en el ciego. Lo mismo pasa con los
conejos.
Es también un herbívoro estricto e invierte un
montón de horas al día recolectando comida
(pastorean unas 15-18 horas por día). Toda la
microbiota fermentadora que ataca a la celulosa,
hemicelulosa y pectina está alojada dentro del
intestino grueso del animal.

CARACTERÍSTICAS DE LA
DIGESTIÓN EN LOS FERMENTADORES ANTERIORES
(RUMIANTES)
Los fermentadores anteriores degradan la celulosa por enzimas bacterianas. Hacen una
hidrólisis también enzimática, pero las enzimas las proveen las bacterias.
A partir de esos hidratos de carbono estructurales (celulosa, hemicelulosa y pectina)
producen AGV que son absorbidos a la sangre y representan la principal fuente de energía
para el rumiante.
A su vez, como los preestómagos, esa curva de fermentación, está delante del estómago
verdadero y del intestino de la vaca, tienen la oportunidad de digerir y absorber bacterias.
Entonces, usan los ácidos grasos volátiles (AGV) como fuente de energía y las bacterias
como fuente de lípidos y principalmente de proteínas.
Una característica que tiene la cuba de fermentación es un pH 5,6-6,8 más o menos
(levemente ácido).

CARACTERÍSTICAS DE LA DIGESTIÓN EN LOS

FERMENTADORES POSTERIORES (EQUINO Y CONEJO)
Si los comparamos con fermentadores posteriores, notoriamente tiene un montón de
similitudes. Estos también absorben AGV en el intestino intestino grueso hacia lo absorbe
sin ningún tipo de inconveniente, pero la diferencia que tienen, sobre todo los equinos, es
que no pueden digerir y absorber las bacterias porque el intestino grueso, la cuba de
fermentación, está por detrás del estómago y del intestino delgado que es donde se
produce la digestión enzimática por las enzimas propias del animal, por ejemplo la
pancreática.
Después vamos a ver que el conejo tiene una adaptación que le permite aprovechar esas
bacterias que el caballo no puede aprovechar.
En este caso, la cuba de fermentación es muy similar a la ruminal, siendo su pHceco-cólico
de 6-7 (6,5)

CONTROL DE LA MOTILIDAD DEL TUBO DIGESTIVO (rumen e

intestino grueso)
Como el proceso digestivo de la fermentación requiere mucho más tiempo, la motilidad del
intestino grueso de los fermentadores es un poco diferente a la que se da en los
carnívoros o en nosotros que somos omnívoros.
Hay algunas cosas que se comparten, como el hecho de que hay marcapasos de células
musculares lisas, las células intersticiales de Cajal, que funcionan de modo parecido a los
marcapasos del corazón (a los nodos del corazón) y esos están bajo influencia del sistema
nervioso entérico (SNE), el sistema nervioso autónomo (SNA) y también de las células
enteroendocrinas.
El sistema nervioso y las células enteroendocrinas pueden estimular o inhibir la actividad
de los marcapasos de las células de Cajal
A la izquierda se ve un colon. En el colon, el músculo liso
longitudinal no cubre toda la pared del intestino grueso
sino que se aloja en forma de cintas, conocidas como
tenias, que cuando se contraen permiten acortar el
intestino grueso. El músculo liso circular, en cambio, sí
recubre toda la víscera, es continuado y va desde el
esófago hasta el ano recubriendo toda la superficie
alrededor de las vísceras gastrointestinales.
Una característica que tiene el músculo liso longitudinal es
que cuando se producen las contracciones éstas en el
intestino grueso se forman
saculaciones, o sacos, que se conocen como haustras.
Esas contracciones haustrales lo que van a hacer es
permitir la mezcla del contenido porque hay que
retenerlo mucho tiempo en fermentación (porque la fermentación toma mucho tiempo).
Estas producen movimientos que progresan en sentido aboral y oral, que van y vienen,
desplazándose a lo largo del intestino (en este caso del intestino grueso) para ir remojando
el material y favoreciendo la absorción y contacto de las bacterias
fermentadoras con el material en digestión.
LA MOTILIDAD DEL INTESTINO GRUESO (COLON HUMANO)
*(ver video)
Fíjense esto es un colon humano, pero bueno. Para que vean cómo son los movimientos
haustrales. Ahí va el contenido progresando.

Entonces, hay algunos lugares donde

se ubican las células de Cajal
(marcados en la imagen). Estos están
modulados por el SNA, por el nervio
vago por ejemplo, por el simpático, y
por el SNE. Estos son los que gobiernan
toda la motilidad del intestino grueso.
Favorecen los movimientos haustrales,
que son de mezclado, y también hay
movimientos en masa, peristálticos, que
son los que van a favorecer la
defecación.

LA INERVACIÓN DEL
RUMEN
Para el caso del rumen, también la inervación es similar. Tenemos marcapasos, de la célula
de Cajal, que hay, fundamentalmente, a nivel de la redecilla y en el saco caudoventral del
rumen. Reciben inervación del centro gástrico que es el núcleo dorsal del vago, por lo tanto,
están bajo la influencia del sistema nervioso autónomo; y la sensibilidad también es
transportada por el vago, entonces se producen reflejos vago-vagales, pero siempre
tengan en cuenta que la motilidad depende, exclusivamente, de las células intersticiales de
cajal (de los marcapasos) y que después reciben influencia del sistema nervioso
neurovegetativo y de las células enteroendocrinas y también hay un influjo de la corteza.
Así, las cosas que le pasan al animal y lo que sucede en su entorno, también tienen impacto
sobre la motilidad.

CONTROL DE LA MOTILIDAD RUMINAL

La actividad ruminal se controla por:
● Centro gástrico
○ Núcleo dorsal del vago: donde está ubicado el centro gástrico.
● Entradas excitadoras (mecanorreceptores del TGI).
○ Receptores bucales: (de anticipación del mando) cuando el animal está
comiendo, estos mecanorreceptores estimulan el centro.
○ Receptores de tensión de umbral bajo (menor a 4 mm Hg): detectan una
distensión leve cuando el rumen se está llenando de material y ahí estimulan
la motilidad.
○ Receptores de pH abomasal: reciben entradas inhibidoras. Por ejemplo, hay
receptores, en este caso, de tensión, pero de umbral alto. Estos detectan
cuando la distensión, ya desde la cavidad abdominal, es muy marcada y
generan inhibición.
● Entradas inhibidoras (quimiorreceptores del TGI):
○ Quimiorreceptores retículo-ruminales (AGV)
○ Receptores de tensión umbral alto: son quimiorreceptores retículo-ruminales
que detectan los ácidos grasos volátiles (AGV). Son sensores de pH que,
 cuando el pH baja un poco, estimulan, pero, cuando la caída del pH es muy
marcada, generan inhibición.
○ Receptores de tensión abomasal: cuando el abomaso se distiende mucho,
porque recibe mucho material desde los preestómagos, se produce una
inhibición.
● Vía aferente - eferente: la vía es vago-vagal, salvo por los mecanorreceptores de la
boca son trigémino vagal (la sensibilidad en este caso va por el trigémino).
● Efectores: son todas las capas musculares de los preestómagos.

Entonces, tenemos el centro

gástrico que controla la
frecuencia, la amplitud y la
duración de los movimientos
ruminales, luego informa por los
nervios vagos, y después teníamos
la motilidad propia de los
preestómagos. Una distensión leve
del abomaso inhibe el centro
gástrico; la distensión marcada lo
que hace es generar una inhibición
mucho más marcada, sobre todo
de las contracciones; y la caída de
esa de pH por el aumento en la
concentración de AGV también
inhibe la motilidad, sobre todo el
número de movimientos por minuto.
También recibe influencia de los centros superiores como, por ejemplo, el dolor que inhibe
el centro gástrico.
Entre los estímulos excitadores hay una distinción moderada de la redecilla y del rumen
(receptores de bajo umbral); la caída del pH estomacal se produce cuando hay poco
ingreso al abomaso, entonces se estimula el centro gástrico, para que la red empiece a
llenar de vuelta el omaso, y el omaso le pase finalmente al estómago. verdadero o
abomaso la ingesta.
Con relación a los centros superiores, acuérdese de que siempre está todo interconectado
en el sistema nervioso, la parte de los centros superiores con estas funciones
neurovegetativas. Entonces, la sensación de saciedad inhibe el centro gástrico, la fiebre o
el golpe de calor también tiene el efecto de disminuir la motilidad, un estado de depresión
general, obviamente, también tiene un efecto inhibidor y el sueño o la anestesia producen
inhibición del centro gástrico y con ello disminuye la motilidad del tubo digestivo.
Entre los estímulos excitadores están los reflejos vago vagales de anticipación a la comida
que generan
secreción gástrica y
estimula la motilidad
de los preestómagos;
el calor o la fiebre
deprimen y el frío
estimula la motilidad
del tubo digestivo; y el
ordeñe que tiene el
efecto de estimular
sobre todo la
motilidad de la rumia.
Acá tenemos la red, el rumen dorsal, el
rumen ventral y tenemos los
movimientos. Como se puede ver,
primero empieza con la contracción de
la red. La red tiene una contracción
que es bifásica: primero una
contracción parcial y luego una total.
En la contracción parcial se saca de
encima todo el material que está en
flotación grosera (lo que recién comió
el animal) y lo pasa hacia el saco
dorsal (lo empuja hacia atrás).
Después, en la contracción total, se
pasa el contenido que ya está
procesado, que está en el licor ruminal que tiene un tamaño de 3-4 mm o menos, hacia el
omaso y del omaso va a pasar al estómago verdadero o abomaso; y a su vez, se recarga
ese contenido más procesado del saco craneal.
Luego, esa misma contracción sigue progresando de craneal a caudal tanto por el saco
dorsal como por el saco ventral.
En el cuarto la contracción del saco ventral, la contracción es más lenta y progresa más
lento por la distribución que tienen las fibras musculares.
Por último, en el 5, lo que se muestra es la contracción eructativa. Esta va de caudal hacia
craneal, porque tiene que empujar todo el gas hacia el cardias para poder eructar.

CICLO PRIMARIO (CICLO A): PROGRESO Y MEZCLA

El ciclo primario (desde el 1 hasta el hasta el 4 en la imagen anterior) sirve para progresión
y mezcla.
Este ciclo consta de la contracción bifásica de la red, tanto primaria/parcial como total, de
la contracción de los sacos craneal y dorsal, que siempre van de craneal a caudal, después
la contracción del saco ventral y, por último, la contracción eructativa que vuelve de caudal
hacia craneal por el saco ventral.
La contracción de la red es la primera (1 y 2). La parcial (1) saca todo el contenido que está
en flotación y lo manda hacia los sacos del rumen y la contracción total (2), que es de
progresión, hace progresar el contenido ese que ya está bien procesado hasta las
porciones posteriores del tubo digestivo.
En la contracción del saco craneal (3), parte del contenido ese que tiene procesado de
partícula chica, recarga la red. Y, a su vez, la contracción del saco dorsal lo que hace es
empujar todo el material que está en flotación, que es de partícula grande, para que tome
contacto con las bacterias que están en el licor ruminal.
Después, la contracción del saco caudal (5) lo que hace es, de vuelta, llenar todas las partes
anteriores de la red y del saco craneal con ese material más líquido que está en flotación.

REFLEJO DEL ERUCTO O CICLO SECUNDARIO (CICLO B)

El ciclo B o secundario es el ciclo del
eructo. Consta de una contracción en el
saco dorsal que va de caudal hacia
craneal y lo que va a hacer es empujar
todo el contenido y el gas hacia la zona
de cardias. Y no sólo empuja el saco
craneal, sino el ventral también, todo
hacia la zona del cardias. Cuando la zona
de cardias queda en contacto con el gas,
se relaja e ingresa un bolo de gas grande y esa es la que después por antiperistalsis la
lleva hacia la cavidad bucal y la eructa.

RUMIA: REFLEJO DE REGURGITACIÓN

La otra característica que tienen los rumiantes es lo de la
rumia.
En el rumen hay 3 estratos. Lo más liviano, o de menor peso
específico, es el gas que queda arriba. Abajo de la capa
gaseosa, se forma una capa de material sólido, que está en
flotación, que tienen un tamaño de partícula más grande,
que es lo que recién ingirió el animal. En el saco ventral del
rumen, está lo que tiene más peso específico, que está de
suspensión, con tamaño de partícula más chico. Ese
material líquido que está en el rumen ventral, es el que
pasa hacia el omaso y abomaso, pero desde el material
que está en flotación es de donde rumia el animal.
El reflejo de la rumia lo genera ese material sólido que está
en flotación, que hace una especie de rascado sobre los
pilares craneales y allí, si se relaja el cardias, se produce
una contracción extra de la de la red que empuja un bolo
de unos 200-250 g de material sólido en flotación, por antiperistalsis, hacia la boca.

PRODUCCIÓN DE LA RUMIA
Los ciclos de rumia, se
producen en los períodos
después del consumo. Cuando
el animal llena el rumen
después de un periodo de
pastoreo hay un ciclo de
rumia.
Los ciclos duran media hora,
aproximadamente, y son,más
o menos, 110 ciclos de rumia al
día (rumia unas 4-6 horas por
día).
Es un reflejo vago-vagal que
incluye la contracción extra
de la red, la relajación del
cardias, el anti peristaltismo
esofágico de ese bolo que es
llevado hacia la boca, lo escurre con la lengua, lo re-mastica durante un minuto, lo vuelve a
tragar y, 3-5 segundos después, aspira a otro.

FUNCIONES DE LA MOTILIDAD RUMINAL Y ESTRATOS

Las funciones con las que cumple la motilidad ruminal son:
● Estratifica el contenido.
● Mezcla ese contenido favoreciendo el hecho de que las bacterias lleguen a tomar
contacto con el material ingerido.
● Absorbe AGV y amoníaco
● Se produce secreción de bicarbonato (HCO 3-). Ayuda al aporte de bicarbonato de la
saliva (pH: 8,2-8,4) actuando como buffer.
 ● Hay evacuación de licor ruminal con partículas chicas (menores a 2-4 mm) hacia el
omaso y, después, al abomaso.
● Elimina los gases con el eructo: en bovinos se producen 600 litros de gas/d, siendo el
65% CO2, 27% CH4 y 7% N2.
● Rumiación: el poder hacer un remasticado del material para romperlo y favorecer el
ataque de las bacterias.

ESTRATIFICACIÓN DEL CONTENIDO RUMINAL

Los estratos son: una capa gaseosa arriba, material sólido en flotación y material líquido en
suspensión.
Del sólido en flotación es desde donde rumia y el material sólido que está en suspensión, en
la parte del ventral del rumen, es desde donde se empuja para hacer progresar al
alimento.

ABSORCIÓN DE AGV
El primer mecanismo es de difusión pasiva para los ácidos grasos volátiles que están
protonados o no disociados. Tenemos secreción de hidrogeniones por un lado, por un
antiportador con sodio. Esa secreción de hidrogeniones se usa para transformar los ácidos
grasos volátiles que en su mayor parte están disociados, los transforma en no disociados y,
así, entran por difusión facilitada siguiendo un gradiente de concentración.
El otro mecanismo es un antiportador o un contratransporte con bicarbonato. Esa es la
manera cómo se produce la
secreción de bicarbonato a
nivel de la pared ruminal: hace
un intercambio de
bicarbonato por AGV
disociado o no protonado.
Este segundo mecanismo es el
más importante. Es más lento
que el otro, pero es el que se
produce en mayor cantidad.
REGULACIÓN DEL pH RUMINAL
El pH ruminal depende de la concentración de AGV y de la concentración de buffers
(bicarbonato). Esos AGV dependen de cuánto se produce (la concentración) y de cuánto se
absorbe. Eso se relaciona directamente con el contenido de almidón y de azúcares del
alimento: cuanto más almidón y azúcares hay, más AGV se producen.
Por otro lado, la cantidad de buffer va a depender de la producción de saliva y de la
motilidad: cuanto más motilidad hay, más secreción de bicarbonato en el rumen; y eso
depende de la estructura física del
alimento: cuanto más estructura
física tiene el alimento más va a
tener que rumiar el animal, más
saliva va a producir y más motilidad
va a haber.
Hay receptores de pH que, cuando el
pH disminuye, van a inhibir el centro
gástrico. Entonces, el centro gástrico
va a regular, en cierta medida, la
motilidad de los preestómagos (la
motilidad ruminal).
En el caso que la ración sea rica en
fibras (60-100%), hay una
concentración de AGV 70-80 mmol/l,
rumia 40-60 minutos por cada kg de
materia seca, produce unos 12-14
litros de saliva por kg de materia
seca y el pH ahí está entre 6,2 y 6,8. En este caso, la flora que predomina es la fibrolítica y
tiene una fermentación acética.
Si se le da una dieta más rica en granos, tenemos que la concentración de AGV aumenta a
90-120 mmol/litro, la rumia se acorta a 30-45 minutos por kg de materia seca, se reduce la
producción de saliva a 10-12 litros por kilogramo de materia seca y el pH empieza a
descender quedando en 5,5-6,2. Acá, si bien sigue predominando la fermentación acética, se
establece una fermentación propiónica bastante importante.

TIEMPO DE FERMENTACIÓN
Al tiempo que permanece ese material sólido fermentándose dentro del rumen se lo
conoce como tiempo de retención ruminal. Este depende, por un lado, de la digestibilidad
del alimento: cuanto más digerible o más fermentable el alimento, menos tiempo va a estar;
y, por otro lado, depende del tamaño de partícula: cuanto más grande es el tamaño de
partícula, más tiempo tarda en pasar, o sea se retiene en el rumen durante más tiempo,
porque hay que molerlo hasta tener un tamaño de partícula de unos 3-4 mm, así puede
escapar a través del orificio retículo-omasal y pasar hacia el omaso y de ahí al abomaso,
intestinos, etc.
Entonces, el pasaje de sólidos tarda entre 30-50 horas, más o menos, dependiendo de las
características del alimento, y la de los líquidos es mucho más rápida (12-20 horas). Son
diferentes la tasa de pasaje de líquidos que la de sólidos.

CONCLUSIONES
● La motilidad ruminal (fermentadores anteriores) y la ceco-cólica (fermentadores
posteriores:
○ Retiene el material sólido en fermentación durante un tiempo prolongado.
 ○ Mezcla, humecta e inocula el material en fermentación: buena parte de los
carbohidratos estructurales que el animal ingiere no son solubles en agua y,
como el medio (o ruminal o ceco-cólico) es líquido, entonces debe favorece el
contacto del líquido y con material este que es hidrófobo, para que se
inocule con bacterias que son las que van a fermentar la celulosa.
○ Hacer progresar al material no fermentado: cuando logra tener un tamaño
de partícula chico (menos de 3-4 mm), escapa y va a aparecer en la materia
fecal.
○ Eliminar los gases de desecho: al metano y CO 2 que se producen en la
fermentación se los saca de encima. En el caso de los rumiantes eructando,
porque los preestómagos están más cerca, y, en el caso de los
fermentadores posteriores, con las flatulencias.
● El control de la motilidad es importante porque puede modificar:
○ La tasa de fermentación: si el animal aumenta la motilidad, estimula la
fermentación y, si el animal disminuye la motilidad, disminuye la fermentación.
Es un mecanismo que tiene para poder tener cierta influencia sobre la tasa
de fermentación.
○ La absorción de AGV: si aumenta la motilidad, se absorbe más y, si disminuye
la motilidad, se absorbe menos.
○ El pH del medio líquido: aumenta la motilidad, se absorbe más AGV, se
entrega más bicarbonato. En el caso de los fermentadores posteriores la
función que tiene la saliva, que es de alcalinizar el rumen, en este caso, es el
ilion quien secreta un líquido intestinal que es muy alcalino (una especie de
saliva) que es la que va a ir a neutralizar todos los AGV que se producen en
la fermentación ceco-cólica.