Evolución biológica De Wikipedia, la enciclopedia libre Saltar a navegación, búsqueda «Evolución» redirige aquí.

Para otras acepciones, véase Evolución (desambiguación). «Evolucionismo» redirige aquí. Para otras acepciones, véase Evolucionismo (desambiguación) . Artículo bueno Anaximandro, filósofo griego, ofreció una idea más elaborada y mantuvo que «la base de t oda materia es una sustancia eterna que se transforma en todas las formas materi ales conocidas comúnmente. Esas formas, a su vez, cambian y se funden en otras de acuerdo con la regla de la justicia, es decir, una especie de equilibrio y propo rción».[1] [2] La evolución biológica es el conjunto de transformaciones o cambios a través del tiemp o que ha originado la diversidad de formas de vida que existen sobre la Tierra a partir de un antepasado común.[3] La palabra evolución para describir tales cambios fue aplicada por vez primera en el siglo XVIII por el suizo Charles Bonnet en s u obra Consideration sur les corps organisés.[4] [5] No obstante, el concepto de q ue la vida en la Tierra evolucionó a partir de un ancestro común ya había sido formula da por varios filósofos griegos,[6] y la hipótesis de que las especies se transforma n continuamente fue postulada por numerosos científicos de los siglos XVIII y XIX, a los cuales Charles Darwin citó en el primer capítulo de su libro El origen de las especies.[7] Sin embargo, fue el propio Darwin, en 1859,[8] quien sintetizó un cu erpo coherente de observaciones que solidificaron el concepto de la evolución biológ ica en una verdadera teoría científica.[3]

La existencia de la evolución como una propiedad inherente a los seres vivos ya no es materia de debate entre los científicos. Los mecanismos que explican la transf ormación y diversificación de las especies, en cambio, se hallan todavía bajo intensa investigación. Dos naturalistas, Charles Darwin y Alfred Russel Wallace propusiero n en 1858, en forma independiente, que la selección natural es el mecanismo básico r esponsable del origen de nuevas variantes fenotípicas y, en última instancia, de nue vas especies.[9] [10] Actualmente, la teoría de la evolución combina las propuestas de Darwin y Wallace con las leyes de Mendel y otros avances posteriores en la ge nética; por eso se la denomina síntesis moderna o teoría sintética. Según esta teoría, la e olución se define como un cambio en la frecuencia de los alelos en una población a l o largo de las generaciones. Este cambio puede ser causado por una cantidad de m ecanismos diferentes: selección natural, deriva genética, mutación, migración (flujo genét ico). La teoría sintética recibe en la actualidad una aceptación general de la comunid ad científica, aunque también ciertas críticas. Ha sido enriquecida desde su formulación , en torno a 1940, por avances en otras disciplinas relacionadas, como la biología molecular, la genética del desarrollo o la paleontología.[11] De hecho, las teorías d e la evolución, o sea, sistemas de hipótesis basadas en datos empíricos tomados sobre organismos vivos para explicar detalladamente los mecanismos del cambio evolutiv o, continúan siendo formuladas.[12] [13] Contenido [ocultar] * 1 La evolución como un hecho documentado o 1.1 Evidencias del proceso evolutivo o 1.2 El origen de la vida o 1.3 La evolución de la vida en la Tierra * 2 Teorías científicas acerca de la evolución o 2.1 Historia del pensamiento evolucionista o 2.2 Darwinismo o 2.3 Neodarwinismo o 2.4 Síntesis evolutiva moderna o 2.5 La síntesis moderna ampliada * 3 Síntesis evolutiva moderna o 3.1 Variabilidad

+ 3.1.1 Mutación + 3.1.2 Recombinación genética + 3.1.3 Genética de poblaciones + 3.1.4 Flujo genético o 3.2 Los mecanismos de la evolución + 3.2.1 Selección natural + 3.2.2 Deriva genética o 3.3 Las consecuencias de la evolución + 3.3.1 Adaptación + 3.3.2 Coevolución + 3.3.3 Especiación + 3.3.4 Extinción * 4 Microevolución y macroevolución * 5 Ampliación de la síntesis moderna o 5.1 Paleobiología y tasas de evolución o 5.2 Causas ambientales de las extinciones masivas o 5.3 Selección sexual y altruismo o 5.4 Macroevolución, monstruos prometedores y equilibrio puntuado o 5.5 La síntesis de la Biología del desarrollo y la teoría de la evolución o 5.6 Microbiología y transferencia horizontal de genes o 5.7 Endosimbiosis y el origen de las células eucariotas o 5.8 Variaciones en la expresión de los genes involucrados en la herenc ia

* 6 Impactos de la teoría de la evolución o 6.1 Evolución y sistemas éticos y sociales o 6.2 Evolución y religión o 6.3 Otras teorías de la evolución y críticas científicas de la teoría sintética * 7 Véase también * 8 Referencias * 9 Bibliografía recomendada * 10 Enlaces externos [editar] La evolución como un hecho documentado [editar] Evidencias del proceso evolutivo Los homínidos descienden de un ancestro común. Las evidencias del proceso evolutivo son el conjunto de pruebas que los científico s han reunido para demostrar que la evolución es un proceso característico de la mat eria viva y que todos los organismos que viven en la Tierra descienden de un anc estro común.[14] Las especies actuales son un estado en el proceso evolutivo, y su riqueza relativa es el producto de una larga serie de eventos de especiación y de extinción.[15] La existencia de un ancestro común puede deducirse a partir de características simpl es de los organismos. Primero, existe evidencia proveniente de la biogeografía. El estudio de las áreas de distribución de las especies muestra que cuanto más alejadas o aisladas están dos áreas geográficas más diferentes son las especies que las ocupan, a unque ambas áreas tengan condiciones ecológicas similares (como el ártico y la Antártida , o la región mediterránea y California). Segundo, la diversidad de la vida sobre la Tierra no se resuelve en un conjunto de organismos completamente únicos, sino que los mismos comparten una gran cantidad de similitudes morfológicas. Así, cuando se comparan los órganos de los distintos seres vivos, se encuentran semejanzas en su constitución que señalan el parentesco que existe entre las especies. Estas semejanz as y su origen permiten clasificar a los órganos en homólogos, si tienen un mismo or igen embrionario y evolutivo, y análogos, si tienen un origen embrionario y evolut ivo distinto pero la misma función. Tercero, los estudios anatómicos también permiten reconocer en muchos organismos la presencia de órganos vestigiales, que están reduci dos y no tienen función aparente, pero que muestran claramente que derivan de órgano s funcionales presentes en otras especies (como los huesos rudimentarios de las patas posteriores presentes en algunas serpientes).

La Embriología, a través de los estudios comparativos de las etapas embrionarias de distintas clases animales ofrecen el cuarto conjunto de evidencias del proceso e volutivo. Se ha encontrado que en las primeras de estas etapas del desarrollo, m uchos organismos muestran características comunes que sugieren la existencia de un patrón de desarrollo compartido entre ellas, que a su vez, demuestra la existenci a de un antepasado común. El sorprendente hecho de que los embriones tempranos de mamíferos posean hendiduras branquiales, las que luego desaparecen conforme avanza el desarrollo, demuestra que los mamíferos se hallan emparentados con los peces. El quinto grupo de evidencias proviene del campo de la Sistemática. Los organismos pueden ser clasificados usando las similitudes mencionadas en grupos anidados j erárquicamente, muy similar a un árbol familiar.[16] [8] Si bien las investigaciones modernas sugieren que, debido a la transferencia horizontal de genes, este árbol de la vida puede ser más complicado que un árbol con una sola ramificación debido a qu e muchos genes se han distribuido independientemente entre especies distantement e relacionadas.[17] [18] Las especies que han vivido en épocas remotas han dejado registros de su historia evolutiva. Los fósiles, conjuntamente con la anatomía comparada de los organismos ac tuales, constituyen la evidencia paleontológica del proceso evolutivo. Mediante la comparación de las anatomías de las especies modernas con las ya extintas, los pale ontólogos pueden inferir los linajes a los que unas y otras pertenecen. Sin embarg o, la aproximación paleontológica para buscar evidencia evolutiva tiene ciertas limi taciones. De hecho, es particularmente útil solo en aquellos organismos que presen tan partes del cuerpo duras, tales como caparazones, dientes o huesos. Más aún, cier tos otros organismos, como los procariotas (las bacterias y arqueas) presentan u na cantidad limitada de características comunes, por lo que sus fósiles no proveen i nformación sobre sus ancestros.[19] Una aproximación más reciente para hallar evidencia que respalde el proceso evolutiv o es la del estudio de las similitudes bioquímicas entre los organismos. Por ejemp lo, todas las células utilizan el mismo conjunto básico de nucleótidos y aminoácidos.[20 ] El desarrollo de la genética molecular ha revelado que el registro evolutivo res ide en el genoma de cada organismo y que es posible datar el momento de la diver gencia de las especies a través del reloj molecular producido por las mutaciones.[ 21] Por ejemplo, la comparación entre las secuencias del ADN del humano y del chim pancé han confirmado la estrecha similitud entre las dos especies y han arrojado l uz acerca de cuando existió el ancestro común de ambas.[22] [editar] El origen de la vida Artículo principal: Origen de la vida El origen de la vida, aunque atañe al estudio de los seres vivos, es un tema que n o es abordado por la teoría de la evolución; pues esta última sólo se ocupa del cambio e n los seres vivos, y no del origen, cambios e interacciones de las moléculas orgánic as de las que éstos proceden.[23] No se sabe mucho sobre las etapas más tempranas y previas al desarrollo de la vida, y los intentos realizados para tratar de desve lar la historia más temprana del origen de la vida generalmente se enfocan en el c omportamiento de las macromoléculas, debido a que el consenso científico actual es q ue la compleja bioquímica que constituye la vida provino de reacciones químicas simp les, si bien persisten las controversias acerca de cómo ocurrieron las mismas.[24] Tampoco es claro cuáles fueron los primeros desarrollos de la vida, la estructura de los primeros seres vivos, o la identidad y la naturaleza del último antepasado común universal. [25] [26] En consecuencia, no hay consenso científico sobre cómo com enzó la vida, pero las propuestas son moléculas auto-replicantes como ARN,[27] y el ensamblaje de células simples denominadas nanocélulas.[28] Sin embargo, los científico s están de acuerdo en que todos los organismos existentes comparten ciertas caract erísticas, incluyendo la estructura celular y el código genético; las que estarían de al gún modo relacionados con el origen de la vida.[29] [editar] La evolución de la vida en la Tierra

entonces.450 millones de años. formando una asociac ión cooperativa denominada endosimbiosis. cianobacterias.[41] [33] [42] La historia de la vida sobre la Tierra fue la de los eucariotas unicelulares.[34] [33] La aparición de la fotosíntesis y el posterior surgimiento de una atmósfera rica en oxígeno y no reductora. los cuales surgieron a partir de bacterias antiguas envueltas.[38] El siguiente cambio sustantivo en la estructura celular lo constituyen los eucar iotas. por el cual las bacterias originaron las mitocondrias o hidrogenosomas. y hay claras evidencias geoquím icas tales como la reducción microbiana de sulfatos que la atestiguan en la era Pale oarcaica. en la era Eoarcaica. en organismos tan dive rsos como las esponjas. algas pardas.[40] Un segundo evento independiente de endos imbiosis con organismos similares a cianobacterias llevó a la formación de los cloro plastos en las algas y plantas. un "experimento fallido" de la vida multicelular. habitaron la Tierra desde hace 3 a 4 mil millones de años. una gran d iversidad biológica apareció en un período de diez millones de años. en la estructura de los ancestros de las células eucariotas. momento en el que los primeros organimos multicelulares aparecieron en los océanos en el período denominado Ediacarano. morfológicament e similares a cianobacterias.[45] No obstante. los fósiles moleculares derivados de los lípidos de la membrana plasmática y del resto de la célula denominados «biomarcadores» confirman que ciertos organismos sim ilares a cianobacterias habitaron los océanos arcaicos hace más de 2. tales como los poríferos o los cnidarios.Detallados estudios químicos basados en isótopos de carbono de rocas del eón Arcaico s ugieren que las primeras formas de vida emergieron en la Tierra probablemente ha ce más de 3. hongos mucosos y mixobacte rias.[35] Los procariotas. algu nos paleontólogos han sugerido que la biota de Ediacara representa una rama comple tamente extinta. Estos microbios fotoautótrofos liberaron oxígeno a la atmósfera. puede también r astrearse a través de los depósitos laminares de hierro y bandas rojas posteriores.470 millones de años.[36] [37] Durante los siguientes miles de millones de años no ocurrió ningún cambio significativo en la morfología u organización celular en estos organimos. Durante este período.[31] [32] [33] Asimismo.000 millones de años. la cual se estima que emergió hace aproximadament e 2.[36] [43] [44] Algunos organismos ediacáricos podrían haber es tado estrechamente relacionados con grupos que más adelante se convertirían en promi nentes. hace 3.[46] Poco después de la aparición de estos primeros organismos multicelulares.200 millones de años y subsecuentemente transformó definitivamente la atmósfera terrestre. la mayoría de los fil os animales aparecieron en los registros fósiles. el que comenzó a a cumularse hace aproximadamente 2. un lapso breve en términos geológicos pero que implicó una divers ificación animal sin paralelo y el cual está documentado en los fósiles encontrados en los sedimentos de Burgess Shale. pr ocariotas y arqueas hasta hace aproximadamente 610 millones de años. se encuentran en estratos de sílex de 3. en un evento denomi nado explosión cámbrica. La evidencia tanto bioquímica como paleontológica in dica que las primeras células eucarióticas surgieron hace unos 2000 a 1500 millones de años.[30] Los estromatolitos capas de roca produci das por comunidades de microrganismos más antiguos se conocen en estratos de 3. producto de los óxidos de hierro.[44] La evolución de los organismos plurice lulares ocurrió entonces en múltiples eventos independientes. mientras que los microfósiles filiformes más antiguos. Éste fue un requisito necesario para el desarrollo de la respiración celular aeróbica. como así también una gran cantidad d . debido a la dif icultad a la hora de deducir las relaciones evolutivas en estos organismos. incluidas.[39] Las bacterias envueltas y su célula ho spedante iniciaron un proceso de coevolución.450 millones de años hallados en Australia. Canadá).800 millones de años. a pesar de que los atributos clave de la fisiología de los eucariotas proba blemente evolucionaron previamente. que supuso qu e la vida multicelular posterior volviera a evolucionar más adelante a partir de o rganismos unicelulares no relacionados.700 millones de años.

[55] A pesar de que la teoría de Darwin pudo sacudir profun damente la opinión científica con respecto al desarrollo de la vida (e incluso resul tando en una pequeña revolución social). Jea n-Baptiste Lamarck y Charles Darwin. similares a aquellos que evolucionaron tempranamente en el proce so. que en aquel tiempo se aceptaba.[56] Cuando alrededor del 1900 se «redescubrió» el trabajo de Gregor Mendel sobre la natura leza de la herencia que databa de fines del siglo XIX. no pudo explicar la fuente de variación exist ente entre las especies. con la contribución de científicos como Christian Pander. Propuso q ue la gran variedad de organismos.[47] Varios desenc adenantes de la explosión cámbrica han sido propuestos. notablemente entr e los helénicos como Epicuro. seguidos por los prime ros amniotas. admitieron la tra nsformación de las especies limitada a los géneros.[51] En el siglo XVIII la oposición entre fiji smo y transformismo fue ambigua. postulando que los protagonistas de esa evolución habían sido los propios organismos por su capaci dad de adaptarse al ambiente: los cambios en ese ambiente generaba nuevas necesi dades en los organismos y esas nuevas necesidades conllevarían una modificación de l os mismos que sería heredable. extinguidas en los diferentes cataclismos geológicos sufridos por la Tierra. de una modulación de la clásica i dea de la scala naturae. que estos mecanismos pudieron es tablecerse.[50] Los anfibios aparecieron en la hi storia de la Tierra hace alrededor de 300 millones de años. impulsó a Darwin a publicar su trabajo en evolución.[48] [49] Aproximadamente hace 500 mil lones de años. sino porque se trataba de formas de vida diferentes. luego los mamíferos hace unos 200 millones de años y las aves hace 100 millones de años. pero la teoría moderna no se estableció hasta llegados l os siglos XVIII y XIX. No fue rec ién hasta fines del siglo XIX y comienzos del XX.[32] [editar] Teorías científicas acerca de la evolución [editar] Historia del pensamiento evolucionista Retrato de Jean-Baptiste Lamarck. los organism os microscópicos. Artículo principal: Historia del pensamiento evolucionista La idea de una evolución biológica ha existido desde épocas remotas. pero negaban la posibilidad de p asar de un género a otro. Sin embargo. habían evolucionado desde formas simples. en la cual revelaba su propio descubrimiento de la selección nat ural. Algunos autores. a veces se comparte el crédito con Wallace por la teoría de la evolución (a veces llamada también t eoría de Darwin-Wallace).[53] [54] No fue sino hasta la publicación de El origen de las especies de Charles Darwin cu ando el hecho de la evolución comenzó a ser ampliamente aceptado. Se apoyó para la formulación de su teoría en la existenci a de restos de formas intermedias extintas. las plantas y los hongos colonizaron la tierra y fueron rápidamente s eguidos por los artrópodos y otros animales.[6] Con esta teoría Lamarck se enfrentó a la creencia general por la que todas las especies habían sido creadas y permanecían inmutables desde su creación y también se enfrentó al influyente Georges Cuvier (1769 -1832) que justificó la desaparición de las especies. Por lo tanto. y además la propuesta de Darwin de la existencia de un me canismo hereditario (pangénesis) no satisfizo a la mayoría de los biólogos. Portada de El Origen de las Especies.e linajes únicos que ulteriormente se extinguieron. se estableció una discusión e ntre los Mendelianos (Charles Benedict Davenport) y los biométricos (Walter Frank . incluyendo la acumulación de o xígeno en la atmósfera debido a la fotosíntesis. continúan siendo altamente exitosos y dominan la Tierra ya que la mayor parte de las especies y la biomasa terrestre está constituida por procariotas. por ejemplo.[52] Jean-Baptiste Lamarck (1744-1829) formuló la primera teoría de la evolución. a pesar de la evolución de estos filos. La mayoría de los planes corpora les de los animales modernos se originaron durante este período. no porque fueran formas interm edias entre las primigenias y las actuales. Otros naturalistas hablaban de «progresión» en la naturaleza o rgánica. pero es muy difícil determinar si con ello hacían referencia a una transforma ción real de las especies o se trataba. eran formas estáticas creadas por Dios. Una carta de Alfre d Russel Wallace. simplemente.

Finalmente.[57] En los años de la década de 1940. También proveyó observaciones detalladas y directas de los organismos en su hábitat natural.[59] [editar] Darwinismo Charles Darwin. Esta hipótesis contenía cinco afirmaciones fundamentales: (1) todos los o rganismos producen más descendencia de la que el ambiente puede sostener. Fishe r.[62] Un análisis comparat ivo detallado de las publicaciones de Darwin y Wallace revela que las contribuci ones de este último fueron más importantes que lo que usualmente se suele reconocer.[63] [64] Sin embargo. se dio a conocer en los años 1930 y 1940 y se conoce como la teoría sintética de la evolución. (4) se produce descendencia con modificaciones heredables. Estos desarrollos iniciaron la era de la biología molecular y tran sformaron el entendimiento de la evolución en un proceso molecular: la mutación de s egmentos de ADN (ver evolución molecular).Raphael Weldon y Karl Pearson). basado en la investigación de Rosalind Franklin y M aurice Wilkins. estableciendo de manera firme la importancia de la deriva génica co mo el mayor mecanismo de la evolución. y (5) como resultado. Darwin fue el primero en resumir un conjunto coherente de observaci .[53] Este enfoque combinado. este trabajo presentó por primera vez la hipótesis de la selecc ión natural. Darwin apoyó sus argumentos con una gran cantidad de hech os.[3] El trabajo de 1858 contenía "una muy ingeniosa teoría para explicar la aparición y per petuación de las variedades y de las formas específicas en nuestro planeta" según pala bras del prólogo escrito por Charles Lyell (1797-1895) y William Jackson Hooker (1 785-1865). Francis Crick y James Watson publicaron su famoso trabaj o sobre la estructura del ADN. Históricamente. siguiendo el experimento de Griffith. elaborados en su mayoría a partir de experimentos de cruzamientos y del regist ro fósil. Uno de los debates más importantes es sobre la teoría del equilib rio puntuado.[61] Treinta años más tarde. quienes insistían en que la mayoría de los caminos i mportantes para la evolución debían mostrar una variación continua que no era explicab le a través del análisis mendeliano. (3) la competencia por los recursos limitados lleva a la lucha por la vida (según Dar win) o existencia (según Wallace). Avery. este estado del pensamiento evolutivo está representado por la publi cación en agosto de 1858 de un trabajo conjunto de Darwin y Wallace.[60] A diferencia de Wallace. se originan nuevas especies. una teoría propuesta por Niles Eldredge y Stephen Jay Gould para exp licar la escasez de formas transicionales entre especies.[58] En 1953. pero a la luz de los hechos y de los datos que er an desconocidos en tiempos para Darwin (quién murió en 1882). principalmente a través del trabajo del biólogo y estadístico R.A. padre de la teoría de la evolución por selección natural. Fotografía de Julia Margaret Cameron. Hasta la fecha continúan los debates en esta ár ea de investigación. Motoo Kimura formuló la teoría neutralista de la evol ución molecular. McCle od y McCarty lograron identificar de forma definitiva al ácido desoxirribonucléico ( ADN) como el "principio transformante" responsable de la transmisión de la informa ción genética. el codescubridor de la selección natural pu blicó una serie de conferencias bajo el título de Darwinism que tratan los mismos te mas que ya había tratado Darwin. A mediados de la década de 1970. (2) exis te una abundante variabilidad intraespecífica para la mayoría de los caracteres. tanto es así que la frase "el mecanismo de selección natural de Darwin-Wallace" se ha propuesto para destacar su relevancia.[9] al que sig uió en 1859 el libro de Darwin El origen de las especies. el cual específicamente se refiere al principio de la selección natural como el motor más importante del proce so evolutivo. Debido a que Darwin aceptó el principio lamarckiano de la herencia d e los caracteres adquiridos como una fuente de variabilidad biológica. es adecuado denominar a este período del pensamiento evolutivo como el de "Lamarck/Darwin/Wal lace". los dos modelos fueron conciliados y fusionados. que empleaba un modelo estadístico riguroso a las t eorías de Mendel de la herencia vía genes. De hecho.

el naturalista y taxónomo alemán americano Ernst Mayr (1904-2005). el zoólogo germano Bernhard Rensch (1900 1990) y el botánico estadouni dense G. La extinción es principalmente el resultado de la competencia interespecífica 8. el neodarwinismo (o sea. Wallace. en un sistema de hipótesis). Toda la vida evolucionó a partir de una o de pocas formas simples de organismos 3. puede actuar sobre esa variabilidad y determina el curso del cambio e volutivo.[71] [72] De hecho . quien popularizó el término "darwinismo" p ara 1889. el zoólogo británico Julian Huxley (1887 1975). entonces. la ampliación de la teoría de D arwin) enriqueció el concepto original de Darwin haciendo foco en el modo en que l a variábilidad se genera y excluyendo la herencia lamarckiana como una explicación v iable del mecanismo de herencia. como la Genética. etc) evolucionan a través de los mismo s mecanismos que los responsables del origen de las especies 6.[3] [editar] Síntesis evolutiva moderna Artículo principal: Síntesis evolutiva moderna Este sistema novedoso de hipótesis del proceso evolutivo se originó entre 1937 y 195 0. extractada a partir de El origen de las especies se expone a continuación:[3 ] 1. Por esta razón. El registro geológico es incompleto: la ausencia de formas de transición entre la s especies y taxones de mayor rango se debe a las lagunas en el conocimiento act ual [editar] Neodarwinismo Neodarwinismo es un término acuñado en 1895 por el naturalista y psicólogo inglés George John Romanes (1848-1894) en su obra Darwin and after Darwin. quien en 1892 proveyó evidencia experime ntal en contra de la herencia lamarckiana y postuló que la reproducción sexual en ca da generación crea una nueva y variable población de individuos. más estrechamente relacionados se hallan entre sí y más corto es el tiempo de su divergencia desde el último ancestro común 7. los conceptos básico s de la teoría sintética están basados esencialmente en el contenido de seis libros. uno de los primeros proponentes del neodarwinismo.[66] El término descr ibe un estado en el desarrollo de la teoría evolutiva que se remonta al citólogo y z oólogo germano August Weismann (1834-1914). Sim pson (1902 1984). Las especies evolucionan a partir de variedades pre-existentes por medio de l a selección natural 4. Cuanto mayor es la similitud entre los taxones. La selección natural. por consiguiente.[70] Los términos "síntesis evolutiva" y "teoría sintética" fueron acuñados por Julian Huxley e n su libro Evolución: la síntesis moderna (1942). Ledyard Stebbins (1906 2000). en el que también introdujo el término Biología evolutiva en vez de la frase "estudio de la evolución".[62] incorporó plenamente las nuevas conclusiones de Weismann y fue. Los taxones superiores (géneros.[69] [70] De acuerdo a la gran mayoría de los historiadores de la Biología.[67] Por lo tanto. familias.[65] La lista de las propuestas de Da rwin.[68] En contraste con el concepto neodarwiniano de Weismann y Wallace. El nacimiento de una especie es gradual y de larga duración 5. la Sist emática y la Paleontología. la frase "teoría neodarwiniana" no debe conf undirse con la "teoría sintética". la teoría sintética incorporó hechos de campos diversos de la biología. el paleontólogo americano George G.ones que solidificó el concepto de la evolución de la vida en una verdadera teoría cie ntífica (es decir. Los actos sobrenaturales del Creador son incompatibles con los hechos empíricos de la naturaleza 2. c uyos autores fueron: el naturalista y geneticista ruso americano Theodosius Dobz hansky (1900 1975).

[75] [76] * La variabilidad fenotípica y genética en las poblaciones de plantas y de anima les se produce por recombinación genética (reorganización de segmentos de cromosomas) como resultado de la reproducción sexual y por las mutaciones que ocurren aleatori amente. nuevas especies evolucionan a partir de las variedades preexistentes a tr avés de procesos lentos y en cada etapa se mantiene su adaptación específica. Así. Debido a que la reproducción sexual implica dos progenitores.»[74] * Las unidades de la evolución son las poblaciones de organismos y no los tipo s. poseer una de las 4N combinaciones diferentes de genotipos. Este individuo puede produ cir 2N espermatozoides u óvulos genéticamente diferentes.[77] Sin embargo . la Genética. la Geografía y las Mat emáticas». * La macroevolución (es decir. Este esquema de pensamiento llevó al concepto biológico de especie desarrollado p or Mayr en 1942: una comunidad de poblaciones que se entrecruzan y que está reprod uctivamente aislada de otras comunidades. desde la Ecología. definió la evo lución del siguiente modo: «La evolución es un cambio en la composición genética de las po blaciones. por tanto.. Una cantidad de mecanismos de aislamiento reproductivo han sido descubiertos y estudiados con profundidad. en las po blaciones pequeñas. sobre todo en las plantas superiores. cada uno de los padres puede dar lugar a más de 1045 gametos genéticamente diferent es y un más de 1090 descendientes genéticamente diferentes (un número muy cercano a la s estimaciones del número total de partículas en el universo observable). la deriva génica aleatoria (o sea. p. 31 2). sin olvidar los de otras disciplinas como la Geología. Consideresé la posibilidad de un solo individu o con un número N de genes. En ambientes cambiantes. cada uno con sólo dos alelos.Huxley fue el primero en señalar que la evolución «debía ser considerada el problema más c entral y el más importante de la Biología y cuya explicación debía ser abordada mediante hechos y métodos de cada rama de la ciencia. * La selección natural es la fuerza más importante que modela el curso de la evo lución fenotípica. La cantidad de variación genética que una población de organismos con reproduc ción sexual puede producir es enorme. si cada genotipo de los pad res tiene 150 genes con dos alelos cada uno (una subestimación del genoma humano). la selección direccional es de especial im portancia. * La especiación puede ser definida como "un paso en el proceso evolutivo (en el que) las formas .[73] La llamada síntesis evolutiva moderna es una robusta teoría que actualmente proporci ona explicaciones y modelos matemáticos sobre los mecanismos generales de la evolu ción o los fenómenos evolutivos. pérdida de genes del pozo genétic o) puede ser significativa. l os insectos. la evolución filogenética por encima del nivel de e specie o la aparición de taxones superiores) es un proceso gradual. paso a paso. uno de los fundadores de la síntesis moderna. porque produce un cambio en la media de la población hacia un fenotipo novel que se adapta mejor las condiciones ambientales alteradas. la especiación simpátrica (la aparición de nuevos especies sin aislamiento geográfico) también está documentada en muchos taxones. sus hipótesis están sujetas a constante crítica y comprobación experimental Theodosius Dobzhansky. Además. q .[78] * Las transiciones evolutivas en estas poblaciones suelen ser graduales. El aislamiento geográfico de la población fundadora s e cree que es responsable del origen de las nuevas especies en las islas y otros hábitats aislados. se hacen incapaces de hibridarse" (Dobzhansky 1937. cada descendiente puede. La especiación alopátrica (evolución divergente de poblaciones que e stán geográficamente aislados unas de otras) es probable que sea el mecanismo de esp eciación predominante en el origen de muchas especies de animales.. Como cualquier teo ría científica. como la adaptación o la especiación. es decir. peces y aves. El estudio de los mecanismos evolutivos corresponde a la genética pobla cional. la Sistemática hasta la Anatomía comparada y la distribución geo gráfica. la Paleo ntología. la Embriología.

Otro aspecto clave en los procesos . la elipse de tamaño intermedio a la Teoría Sintética y la más grande a la síntesis ampliada. ya que no se transmiten de una generación a otra. transducción y conjugación). que sería de esp erar si la variabilidad genética fuera el resultado de una lenta y progresiva acum ulación de mutaciones. Asimismo hay evide ncias de que a través de ella los primitivos eucariotas. U. El registro fósil. que le permiten desarrollar activida des para las que su propio ADN no lleva información. La necesaria revisión de las ideas evolutivas se ve también propiciada por los nuevo s descubrimientos de la Biología Molecular que están poniendo de manifiesto una comp lejidad del genoma muy alejada de la clásica visión mendeliana de una disposición line al de genes independientes. tanto en plantas como en animales. sobre la que se edificó la teoría neodarwinista.ue no es más que la extrapolación de la microevolución (o sea. la abundante presencia de transposones y re trotransposones. El vertiginoso avance del conocimiento científico en los últimos cincuenta años está dej ando desfasado el concepto neodarwinista de la evolución. sino dentro de una misma generación. Hay evidencias filogenéticas de transferencia lateral de genes entre eubacterias y arqueas . 2004 y Pigliucci. con secuencias móviles capaces d e transponerse y reordenarse. sujetos a múltiples regulaciones en cascada. aquellas combina ciones que favorezcan la supervivencia de los organismos y. Es deci r. en un proceso independiente de la reproducción. evolucionados a partir de las archeas. Esta capacidad de intercambio de genes bacterianos de unas especie s a otras hace muy difícil. la modularidad de los grandes complejos proteicos. sino que consisten en la unión reversible de ciertos grupos químico s al ADN. Por el contrario. mediante los cuales un organismo adquiere información genética de otro organismo. La elipse más pequeña represent a el Darwinismo original. Estas modificaciones epigenéticas ocurren con más frecuencia que los camb ios genéticos. A través de e lla. deslindar las etapas iniciales de la evolución bacteriana y siembra dudas razonables sobre la coherencia del árbol filogenético de la vida. son algunos de los a spectos que emergen del conocimiento del genoma y que son difícilmente compatibles con la idea de la lenta acumulación de mutaciones como motor de la variabilidad g enética. Más bien el registro fósil indica una evolución a saltos. En las bacterias s e conocen desde hace tiempo fenómenos de parasexualidad (transformación. Estas radiaciones s uelen ser posteriores a grandes episodios catastróficos en los que se produjo una masiva extinción de especies. La síntesis neodarwinista establece a la selección natural como el mecanismo básico de la evolución. Karl J. el genoma aparece como una red altamente compleja de genes interconec tados. el medio ambiente selecciona entre la variabilidad genética de las poblacione s. y pueden ser heredadas a través de la línea germinal dando lugar a camb ios morfológicos heredables. adquirieron genes bacterianos que les resultaron decisivos para su metabolismo. 2009. fenómenos estudiados y campos del conocimiento. no parece apoyar el cambio gradual. Niklas. Las modificaciones epigenéticas no implican un cambio en la secuencia de nu cleótidos del ADN. Los procesos de regulación epigenética. Estos procesos de para sexualidad suponen una transferencia lateral u horizontal de genes. [editar] La síntesis moderna ampliada Representación gráfica de la continua expansión de la teoría evolutiva en términos de las ideas. por no decir imposible. sin embargo. M. por tanto. su capaci dad de reproducción. el origen de las razas. grandes periodos sin cambios aparentes en las poblaciones seguidos de rápidas r adiaciones en las que aparecen gran número de nuevas especies. las diferentes pautas de lectura de un gen a través del procesami ento del ARN mensajero y la transferencia lateral de genes. al menos en sus raíces. Mediante estos procesos de transferencia horizontal de genes cualquier bacteria puede adq uirir genes procedentes de otras bacterias. que dan como resultado una alteración de la capacidad de transcripción de los genes.. Esta última integra a por lo menos diez disciplinas c ientíficas adicionales. variedades y de las especies). Basado en Kutschera. generada a través de la lenta acumulación de mutaciones al azar.

por ejemplo. Una alt a tasa de mutación implica un mayor potencial de adaptación en el caso de un cambio ambiental. o variaciones que se producen a través de procesos como la recombinación genética. aumentando la probabilidad . Drosophila melanogaster. pueden ser perjudiciales o beneficiosa s. químicos o la acción de virus. aún pequeños cambios en el gen otipo pueden llevar a modificaciones sustanciales del fenotipo. migraciones entre poblaciones (flujo genético) y por la reorganización de l os genes a través de la reproducción sexual. los chimpancés y los seres humanos. La variación de una población para un dado gen desaparece cuando un alelo llega al punto de fijación. La simbiosis es una asociación cooperativa entre dos orga nismos en los que ambos se benefician y de la que surge una estructura nueva. cuando h a desaparecido totalmente de la población o bien. crean do nueva variabilidad genética. sugieren que si una mutación determina un cambio en la proteína producida por un gen . Así. codificados en moléculas lineal es de ácido desoxirribonucleico (ADN) del núcleo de las células. La mutación es un cambio permanente y transmisible en el material genético (usualmente el ADN o el ARN) de una célula. Las fuerzas evolutivas actúan mediante la dirección de esos cambios en las frecuencias alélicas en una u otra dirección. la mayor parte del genoma de una especie es idéntica en todos los i ndividuos que pertenecen a la misma. por ejemplo a través de la trans ferencia horizontal de genes en las bacterias o la hibridación interespecífica en la s plantas.[92] La tasa de mutación de un gen o una secuencia de ADN es la frecuencia en la que se producen nuevas mutaciones en ese gen o esa secuencia en cada generación. q ue puede ser producido por errores de copia en el material genético durante la div isión celular y por la exposición a radiación. el origen de la mayoría de las características hereditarias puede ser tr azado hasta entidades persistentes llamadas genes. per o observó que parecían ocurrir aleatoriamente. Los estudios realizados sobre la mosca de la fruta. En trabajos posteriores se atribuyó la mayor parte de estas variaciones a la mutación.[85] La variabilidad surge en las poblaciones naturales por mutaciones en el material genético. [editar] Variabilidad Artículos principales: Variabilidad genética y Genética de poblaciones El fenotipo de un organismo individual es el resultado de su genotipo y la influ encia del ambiente en el que vive y ha vivido. estando más o menos prevalente en relación con otras formas alternativas de l mismo gen. pues permite explorar más variantes genéticas. Las mutacion es aleatorias ocurren constantemente en el genoma de todos los organismos.[89] [90] [91] Las mutaciones pueden no tener efect o alguno sobre el fenotipo del organismo.[84] La síntesis evolutiva moderna define a la evolución como el cambio d e esa variación genética a través del tiempo. solo difieren en aproximadamente el 5% de sus genomas. más compleja. La frecuencia de un alelo en particular fluctuará. cuando ha reemplazado enterament e a todas las otras formas alternativas de ese mismo gen.evolutivos de la vida que no ha sido tomado en consideración en las teorías neodarw inistas es la simbiosis.[79] [80] [81] [82] [83] [editar] Síntesis evolutiva moderna En la época de Darwin los científicos no conocían cómo se heredaban las características. Una parte sustancial de la variac ión entre fenotipos dentro de una población está causada por las diferencias entre sus genotipos. ese cambio será perjudicial en el 70% de los casos y neutro o levemente benefici oso en los restantes. es decir.[87] Sin embargo. El ADN varía entre los miembros de una misma especie y también sufre cambios o mutaciones.[86] A pesar de la constante introducción de variantes nóveles a través de e stos procesos. y con propiedades emergentes que no tienen ninguno de los asociados po r separado. La variabilidad también puede provenir de l intercambio de genes entre diferentes especies.[88] [editar] Mutación Artículo principal: Mutación Darwin no conocía la fuente de las variaciones en los organismos individuales. A ctualmente.

[104] [105] [106 ] Las mutaciones cromosómicas (también denominadas. muchas de e llas. las que r ecombinan para formar nuevas combinaciones con nuevas funciones. T al fusión cromosómica no ocurrió en otros linajes de otros simios. . han sido reclutadas para desempeñar funciones. una alta tasa de mutación aumenta el número de mutaciones perjudiciales o del etéreas de los individuos.[100] [101] Otros tipos de mutación pueden ocasionalmente crear nuevos genes a partir de ADN no codificante. presentan una alta tasa de mutación. apagar. Debido a los efectos deletéreos que las mutaciones pued en tener sobre los organismos.[109] Su movilida d tiene una consecuencia importante desde el punto de vista evolutivo ya que al insertarse o escindirse del genoma pueden prender. las translocaciones.[108] Las secuencias de ADN que pueden moverse dentro del genoma. los que retienen am bos cromosomas separadamente. los genes duplicados pueden divergir lo suficiente como para ad quirir nuevas funciones debido a que la copia original continua realizando la fu nción inicial. en los seres humanos son necesarios c uatro genes para construir las estructuras necesarias para sensar la luz: tres p ara la visión de los colores y uno para la visión nocturna.[93] Cada especie tiene un tasa de mutación propia que ha sido modulada por la selección natural para que la especie pueda en frentarse de un modo más o menos óptimo a los compromisos contrapuestos de estabilid ad-cambio que le impone su ambiente. Los cuatro genes han evo lucioando a partir de un solo gen ancestral por duplicación y posterior divergenci a. Los virus.de obtener la variante adecuada necesaria para adaptarse al reto ambiental.[107] No obstante las consecuencias fenotípicas que p ueden tener tales mutaciones cromosómicas. ciertas secu encias se hallan repetidas miles o millones de veces en el genoma y. deleci ones. Debido a que los individuos heterocigóticos para las aberraciones cromosómicas son en general semiestériles. el flujo génico entre poblaci ones que se diferencien para rearreglos cromosómicos estará severamente reducido. tales como los trans posones. por ende. Por ejemplo. de ese modo.[89] la tasa de mutación óptima para una población es un a compensación entre costos y beneficios. mutar o eliminar otro s genes y. crear nueva variabilidad genética. haciéndolos menos adaptados.[90] Asimismo. el papel evolutivo más importante de las mismas es el de acelerar la divergencia de las poblaciones que presentan diferen cias su constitución cromosómica. constituyen una importante fracción del material genético de plantas y anim ales y pueden haber desempeñado un papel destacado en su evolución. proporciona el material de base para que las nuevas copias inicien su propio ca mino evolutivo.[94] lo que puede ser una ventaja adaptativa ya que deben evoluci onar rápida y constantemente para sortear a los sistemas inmunes de los organismos que afectan. si los cambios no son deletéreos se transmiten a la descendencia y c ontribuyen a la diversidad dentro de cada especie. y aumentando la probabilidad de extinción de la población. por ejemplo.[95] La duplicación génica introduce en el genoma copias extras de un gen y. translocaciones robertsonianas y duplicaciones.[102] [103] La creación de nuevos genes pued e también involucrar pequeñas partes de varios genes que se han duplicado.[96] [97] [98] POr ejemplo. dos cromosomas del género Homo se fusionaron para producir el cromosoma 2 de los seres humanos. inversiones. aberraciones cromosómicas) también son fuente de variabilidad hereditaria. De este modo. la regulación de la expresión genética.[110] [editar] Recombinación genética Artículo principal: Recombinación genética La recombinación genética es el proceso mediante el cual la información genética se redi stribuye por transposición de fragmentos de ADN entre dos cromosomas durante la me iosis y más raramente en la mitosis . Así. Los efectos son similares a los de las mutacion es. usualmente ocasionan varia ntes fenotípicas que se transmiten a la descendencia. como por ejemplo. las mutaciones cromosómicas actúan como mecanismos de aislamiento reprod uctivo que permiten que las diferentes poblaciones mantengan su identidad a través del tiempo.[99] Asimismo. es decir. A s u vez.

no nec esariamente conduce a una pérdida de variabilidad genética y de potencial evolutivo.En los organismos asexuales. Un costo adicion al del sexo es que los machos y las hembras deben buscarse entre ellos para apar earse y la selección sexual suele favorecer caracteres que reducen la aptitud de l os individuos. la repro ducción sexual permite la remoción de las mutaciones perjudiciales y la retención de l as beneficiosas. que. la recombinación y redistribución de los genes puede pro ducir individuos con combianciones genéticas nuevas y favorables. Cuando en un haplotipo uno de los alelos es altamente beneficioso la selección natural puede conducir a u n barrido selectivo que causará que los otros alelos dentro del haplotipo se hagan más comunes dentro de la población. En todas las especies sexual es. ya que no se mezclan con los de otros organismos durante los ciclos de recombinación que usualmente se producen durante la reproducción sexual.[122] Además. los genes se heredan en conjunto.[113] [114] [115] No obstante. en cada generación. Este costo del sexo fue definido por prim era vez en términos matemáticos por John Maynard Smith. Como resultado. l os genes que se hallan físicamente cercanos entre sí tienden a heredarse en forma co njunta. En contraste. un fenómeno que se denomina ligamiento. Esto implica. las cuales se producen durante la re combinación meiótica y la posterior fecundación.[124] [125] que ha inspirado ideas tales como la hipótesis d e la Reina Roja. los genes con mutaciones deletéreas pueden acumularse.[127] Una población es un grupo de individuos de la misma especie que compa rten un ámbito geográfico. la evolución es un cambio intergeneracional en la frecuencia de los alelos dentro de una población que comparte un mismo patrimonio genético.[112] La recombinación generalmente incrementa la variabilidad genética y puede inc rementar también las tasas de evolución.[123] [122] Las razones de la evolución de la reproducción sexual son todavía poco claras y es un interrogante que constituye un área activa de investigac ión en Biología evolutiva.[120] [121] De este modo.[111] La recominación no altera las frec uencias alélicas sino que modifica la asociación existente entre alelos pertenecient es a genes diferentes. lo que se denomina trinquete de Muller (Muller ratchet en in glés). en cambio. produciendo descendientes con combinaciones únicas de genes . la capacidad de una es pecie para el cambio adaptativo. de los cuales solo uno de ellos es capaz de engendrar la prole (con la excepción de los organismos he rmafroditas). No obstante. una población asexual puede crecer más rápidamente. Clausen arguyó que una combinación de sexualidad (que permite la produc ción de nuevos genotipos) y de apomixis (que permite la producción ilimitada de los genotipos más adaptados) podría incrementar.[118] Un conjunto de alelos que usu almente se heredan conjuntamente se denominan haplotipo. la tasa de recombinación es ba ja (aproximadamente dos eventos por cromosoma y por generación).[126] [editar] Genética de poblaciones Desde un punto de vista genético. al romper los conjuntos de genes ligados. los descendi entes de los organismos que se reproducen sexualmente contienen una mezcla aleat oria de los cromosomas de sus progenitores. particularmente la apomixis facultativa. Por ejemplo. la existencia de organismos asexuales indica que la tal modo de reproducción puede ser ventajos o en ciertos ambientes. tal como ocurre en el caso del cromosoma Y de los mamíferos o en las poblaciones asexuales.[119] Cuando los alelos no p ueden ser separados por recombinación. cada población está constituida por individuos de dos sexos. o ligados. todos los miembros de la poblac ión son capaces de engendrar descendencia.[116] Jens Christian Clausen fue uno de los primeros en recono cer formalmente que la apomixis.[117] La recombinación permite que aún los genes que se hallan juntos en el mismo cromosom a puedan heredarse independientemente. este efecto se denomina arrastre por ligamiento o "efecto autostop" (en inglés. de manera intrínseca. genetic hitchhiking). todas las polillas de un misma especie que v . más que disminuir. Estos efectos po sitivos se balancean con el hecho de que el sexo reduce la tasa reproductiva de las poblaciones de organismos sexuales y puede quebrar el lgamiento existente en tre combianciones favorables de genes. tal como ocurre en las plantas apomícticas o en los animal es partenogenéticos. Utilizando una analogía entre el proceso adaptativo y la producción a gran escala d e automóviles. En una especie asexual.

El flujo génico dentro de una especie se puede producir por la inmig ración y posterior cruzamiento de individuos de otras poblaciones o. por ejemplo. si el alelo par a color negro se hace más común en una población de polillas. espacio o nichos ecológicos específicos que puede existir entre las poblaciones naturales restringen o imposibilitan el flujo génico. los que pueden presentar propiedades intermedias entre sus especies paternales. que son las responsables de la variación entre los diferentes fenotipos de los organismos. e l flujo genético entre los individuos de diferentes especies. o directamente impiden. Sin embargo. comportamientos y procesos fisiológicos que impiden que los miembros de dos especies diferentes puedan cruzarse o aparearse entre sí. abandonan el grupo en el qu e nacieron y se establecen en otra manada para aparearse.iven en un bosque aislado forman una población.[130] El flujo genético es el intercambio de genes entre poblaciones. Las separaciones física s en el tiempo.[131] La inmigación y la emigración de individuos en las poblaciones naturales pueden caus ar cambios en las frecuencias alélicas.las cuales son el conjunto de característ icas. Un gen determinado dentro de la po blación puede presentar diversas formas alternativas. o poseer un fe notipo totalmente nuevo. usualmente de la m isma especie. por ejemplo. debido a las diferencias cromosómicas e ntre las especies parentales y a la incapacidad de los mismos de aparearse corre ctamente durante la meiosis. por el intercambio de polen entre poblaciones diferentes. En este caso. producir descendencia o que la misma sea viable o fértil. de vez en cuando se forman híbridos viables y fértiles. de forma que cada alelo aparece un número determi nado de veces en un acervo génico. Además de estas re stricciones al intercambio de genes entre poblaciones existen otras -denominadas mecanismos de aislamiento reproductivo. El patrimonio o acervo genético es el conjunto comple to de los alelos de una población. la población se encuentra en equilibrio de Hardy-Weinbergy.[138] siendo la rana Hyla versicolor uno de los ejemplos mejor est . como así también. lo que asegura el fluj o génico entre manadas. La transferencia de ge nes entre especies involucra la formación de híbridos o la transferencia horizontal de genes. El principio de Hardy-Weinberg determina que la frecuencia de los alelos (variedades de un gen) de una población suficientemente grande permanecerá constante únicamente si la única fu erza que actúa es la recombinación aleatoria de alelos durante la formación de los esp ermatozoides y óvulos y la posterior cominación de los mismos durante la fertilización .[13 6] Tales híbridos son generalmente infértiles. Estas barreras constituyen una fase indispensabl e en la formación de nuevas especies ya que mantienen las características propias de las mismas a través del tiempo debido a que disminuyen. no evoluciona. po r lo tanto.[129] [editar] Flujo genético Cuando los leones machos alcanzan la madurez sexual. com o es el caso del apareamiento entre la yegua y el asno para producir la mula. es útil conoc er las condiciones necesarias para que la población no evolucione. las especies estrechamente relacionad as pueden cruzarse con regularidad. Un ejemplo puede se r un gen de la coloración en las polillas que tenga dos alelos: uno para color bla nco y otro para color negro.[128] En ese caso. la introucción (o remoción) de v ariantes alélicas dentro de un acervo genético ya establecido.[132] [133] [134] [13 5] Dependiendo de la distancia a la que dos especies han divergido desde su ancestr o común más reciente. aunque existen ejemplos en muchos tipo s de animales. todavía puede ser posible para ellas producir descendientes. Para comprender los mecanismos que hacen que evolucione una población. simplemente. La evolución tiene lugar cuando hay cambios en la frecuencia alélica en una p oblación de organismos que se reproducen entre ellos. La fracción de genes del patrimonio genético que es tán representadas pòr un alelo determinado recibe el nombre de frecuencia alélica. la fracción de polillas en la población que presentan el alelo para color negro. pero los híbridos serán seleccionados en contra.[137] La importancia de la hibridación en la creación de nue vas especies de animales no es tan clara.

El predominio d e la deriva genética en poblaciones pequeñas puede llevar incluso a la fijación de mut aciones ligeramente deletéreas.udiados. Los cuellos de botella también pueden ser el resultado de alteraciones en el flujo genético. ajuste o adecuación se trata de la medida de la contribución genétic a de un organismo a la generación siguiente. sin embargo. como una migración reducida. La importancia relativa de la selección natural y de la deriva genética en una población varía dependiendo de la fuerza de la selección y del tamaño poblacional efectivo. La deriva genética es el cambio aleatorio en la frecuencia de los alelos. la aptitud mide la p roporción de generaciones posteriores que llevan los genes de ese organismo. cada vez más frecuentes en las sucesivas generaciones de una población. Biston betularia forma carbonaria.[147] Sin embargo. La selección natural es el proceso por el cual las mutaciones genéticas que mejoran la capacidad reproductiva se vuelven. Se la califica a menudo de "mecanismo au toevidente".[148] Por ejemplo. El flujo genético es la transferencia de genes dentro de una población o entre poblaciones. provocado por muestreo aleatorio de los genes de una generación a la siguiente.[144] La selección natural suele predominar en las poblaciones grandes. Estas condiciones provocan una competencia entre los organismos para la superviv encia y la reproducción. ya que la poliploidía (tener más de dos juegos de cromosomas) es tolerada más fácilmente en la s plantas que en los animales. Por consiguiente. mientr as que los rasgos que no dan una ventaja no son transmitidos a la generación sigui ente. [147] La aptitud. a la formación de poblaciones genéticamente más unifo rmes. la expansión a nuevos hábitats. que es el número de ejemplares de esa población capa ces de reproducirse. mientras que la deriva genética predomina en las pequeñas.[140] [141] La poliploidía es importante en los híbrid os interespecíficos debido a que restaura la fertilidad de los mismos ya que cada cromosoma es capaz de aparearse con un compañero idéntico durante la meiosis. los cambios en el tam año de una población pueden influir significativamente en el curso de la evolución. los organismos con rasgos que les dan u na ventaja sobre los competidores transmiten estos caracteres ventajosos. y permanecen. Lo s cuellos de botella en las poblaciones situaciones que llevan a un drástico descen so temporario del tamaño efectivo determinan una pérdida o erosión de la variabilidad g enética y conllevan. y (c) tales descendientes ti enen diferentes capacidades para sobrevivir y reproducirse.[146] El concepto central de la selección natural es la aptitud biológica de un organismo. su aptitud también lo es. Biston betularia forma typica. si un organismo puede sobrevivir y reproducirse pero sus descendien tes son demasiado pequeños o enfermizos como para llegar a la edad reproductiva. no es lo mismo que el número total de descendientes de un determinado organismo.[145] Como resultado de ello. pues es la consecuencia necesaria de tres hechos simples: (a) dentr o de las poblaciones de organismos hay variación heredable. p or ende. o una subd ivisión de la población.[139] La hibridación es. l a contribución genética de ese organismo a las futuras generaciones será muy baja y. por lo tanto. un modo importante de especiación en plantas.[147] .[142] [ 143] [editar] Los mecanismos de la evolución Hay dos mecanismos básicos de cambio evolutivo: la selección natural y la deriva genét ica.[144] [editar] Selección natural Artículo principal: Selección natural Diagrama que muestra como interaccionan las mutaciones y la selección natural para originar cambios en las poblaciones de organismos. La selección natural favorece a los genes que mejoran la capacidad de supervi vencia y reproducción del organismo. (b) los organismos pro ducen más descendientes de los que pueden sobrevivir.

[146] [154] Esto haría. intercambio de materi ales entre partes vivas e inertes) claramente definidos dentro del sistema». cuando los organismos cada vez son más altos. Eugene P. El primero es la «selección direccional». puede permitir la evolución de la cooperación. por ejemplo. y los rasgos individuales.[149] Hay que subrayar que la aptitud de un alelo no es una característica fija. E sto implicaría que los organismos bajos y altos tengan una ventaja. [153] En segundo lugar se halla la «selección disruptiva» que es la selección de los val ores extremos de un determinado rasgo. y viceversa. si el ambiente cambia. Finalmente. con cada generación el alelo será más común dentro de la población. una diversidad biótica.[155] Los rasgos que evolucionaro n mediante la selección sexual son especialmente prominentes en los machos de algu na especie.[158] Cada población dentro de un ecosistema ocupa un nicho diferente. En cambio. Un tipo especial de selección natural es la selección sexual. por ejemplo.[151] [152] Dentro de una población. los rasgos que se hubiese n perdido en el pasado pueden no reobtenerse nuevamente de forma idéntica situación q ue describe la Ley de Dollo o «Ley de la irreversibilidad evolutiva» . reduciendo las posibilidad es de supervivencia de los machos individuales. como la selección de grupo. hay genes denominados transposones que intentan replica rse en todo el genoma. es decir.[161] Por ejemplo. y la selección puede actuar en múltiples niveles a la vez. en este sentido. la selección natural para un determinado rasgo que varía en f orma continua. adquirieran una altura similar . cantos de apareamien to. su posición en la cadena alimentaria y su distribución geográfica.[156] Esta desventaja reproductiv a es compensada con un mayor éxito reproductivo en los machos que presentan estos rasgos difíciles de falsear sexualmente seleccionados. poseen más o menos probabilidades de sob revivir. que es la selección a fa vor de cualquier rasgo que aumente el éxito reproductivo haciendo aumentar el atra ctivo de un organismo ante parejas potenciales. se ha dicho que la selección natu ral actúa a nivel de genes. se refiere a ecosistema. células. los r asgos que antes eran neutros o nocivos pueden ser beneficiosos.[162] La selección por sobre el nivel del individuo. tanto físicos como biológicos.[157] La selección natural.[163] . en la «selección estabilizadora». Estas relaciones implican la histo ria de la vida del organismo. definió ecosistema como: «Cualquier unidad que incluya la totalidad de los organismos (la "comunidad") de un área determinada que actúan en reciprocidad con e l medio físico de modo que una corriente de energía conduzca a una estructura trófica. pero los de al tura media no. si un alelo aumenta la aptitud más que otros alelos del mismo ge n. organismos individuales. que tod os los organismos de una población. grupos de organismos e incluso especies. la menor aptitud causada por un alelo menos beneficioso o deletéreo hace que el alelo sea c ada vez más raro y se dice que es «seleccionado en contra». aunque la dirección de la selección cambie. o colores brillantes que atraen a los predadores. tiene en la naturaleza la medida contra la que l os individuos. "Naturaleza". Odum.[150 ] Sin embargo. lo que detrmina una disminución de la varianza alrededor del promedio y una menor variabilidad. Un área de estudio activo es la unidad de selección. lo que a menudo deermina que los valores extremos sean sean más comunes y que la selección actue en contra del valor medio. Se dice que tales r asgos son «seleccionados a favor». uno de los fundadores de l a ecología. El amplio entendimiento de la naturaleza permite a los científicos iden tificar las fuerzas específicas que.[159] [160] Ninguno de estos modelos es mutuamente exclusivo. en general. o posición. se puede categorizar en tres tipos diferentes. constituyen la selección natural. juntas. aunque existen rasgos como cuernos voluminosas.Por consiguiente. que es un cambio en el valor medio de un rasgo a lo largo del tiempo. debajo del nivel del individuo. la selección actúa en contra de los valores extremos. como la altura. y a ciclos de materiales (es decir. con rel aciones distintas a otras partes del sistema. Ejemplos de rasgos que pueden aumentar la aptitud son una mejora de la supervivencia o una mayor fecundidad. un si stema en el que los organismos interactúan en su ambiente local con todos los demás elementos. paulatinamente.

Como resultado de ello. Aunque la selección natural es responsable de la adaptación.[167] Estas investigaciones fueron inspiradas por la teoría neutralista de la evolución molecular. y tiene lugar porque los alelos de la descendencia son una muest ra aleatoria de los padres. [editar] Coevolución Artículo principal: Coevolución La interacción entre organismos puede producir conflicto o cooperación. un proceso en lugar de una parte física de un cue rpo. la fijación tiene lugar más rápido en poblaciones más pequeñas. la deriva genética puede hacer que dos poblaciones separadas que empiezan con la misma estructura genética se separen en dos poblaciones divergentes con un conj unto de alelos diferentes.[176] Sin embargo. en primer lugar. 6] La medida precisa de las poblaciones que es importante en este caso recibe el nombre de tamaño poblacional efectivo. que fue definida por Sewall Wright como el número teórico de ejemplares reproductivos que presenten el mismo grado observado d e consanguinidad. la deriva genética puede eliminar algunos alelos de un a población simplemente debido al azar. de las poblaciones o de las especies que son el resultad o del proceso adaptativo. Julian Huxley[174] La adaptación es. en los trematodos -parásitos internos con estructuras corporales muy simples pero con un ciclo de vida muy co mplejo. los dos sentidos del concepto pueden ser perfectamente distinguidos. Así pues. Cuando inter . cuand o las fuerzas selectivas están ausentes o son relativamente débiles. o bien sustituye totalmente el resto de genes. en este modelo. es decir. La deriva genética es el cambio en la frecuencia de los alelos entre una generación y la siguiente. o bien desaparece de la población. Esta deriva se detiene cuando un alelo se convierte finalment e fijado. por ejemplo. la mayoría de los cam bios genéticos en una población son el resultado de una presión de mutación constante y de deriva genética.[169] [editar] Las consecuencias de la evolución [editar] Adaptación Adaptación es el proceso mediante el cual una población se adecua mejor a su hábitat y también el cambio en la estructura o en el funcionamiento de un organismo que lo hace más adecuado a su entorno. el concepto de adaptación también incluye aquellos aspe ctos de los organismos. Incluso en la ausencia de fuerzas selectiv as. como impulsoras del cambio evolutivo en general es actualmente un campo de investigación en la biología evolut iva. que postula que la mayoría de cambios evolutivos son el resulta do de la fijación de mutaciones neutras.[170] [171] Este proceso tiene lugar durante muchas generaciones[172] y es uno de los fenómenos básicos de la biología. los alelos están sujetos a errores de muestreo.[173] La importancia de una adaptación sólo puede entenderse en relación con el total de la biología de la especie.en los que sus adaptaciones a un medio ambiente tan inusual no son el pr oducto de caracteres observables a simple vista sino en aspectos críticos de su ci clo vital. la frecuencia d e los alelos tiende a "derivar" hacia arriba o hacia abajo aleatoriamente (en un paseo aleatorio).[164] En términos matemáti cos.[165] El tiempo necesario para que un alelo quede fijado por la deriva genética depende del tamaño de la población. la importancia relativa de las dos fuerzas.[168] Por tanto.[editar] Deriva genética Artículo principal: Deriva genética Simulación de la deriva genética de veinte alelos no enlazados en poblaciones de 10 (arriba) y 100 (abajo) La deriva hacia la fijación es más rápida en la población pequeña. que no tienen ningún efecto inmediato sobre la aptitud de un organismo. y por el papel que juega el azar en la hora de deter minar si un ejemplar determinado sobrevivirá y se reproducirá. Mediante la utilización del término "adaptación" para el pro ceso evolutivo y "rasgo o carácter adaptativo" para el producto del mismo.[175] La distinción puede apreciarse. selección natural y deriva genética.

la especiación es el resultado de un aislamiento reproductivo seg uido de una divergencia genealógica. En cambio. la unidad de análisis principal en biología es la población. la carrera armamentista evolutiva ha producido niveles altos d e toxina en el tritón. En estas condiciones. estos cambios en la segunda especie provocan adaptaciones en la primera.[184] [185] Com o la selección y la deriva actúan de manera independiente en poblaciones aisladas de l resto de su especie. Este planteamiento es contrario a l a intuición.[179] Generalmente. La más hab itual en los animales es la especiación alopátrica.[187] La tercera modalidad de especiación es la especiación parapátrica. En esta parej a predador-presa.[179] Los biólogos evolutivos ven las especies como fe nómenos estadísticos y no como categorías o tipos. que tiene lugar en poblaciones q ue inicialmente están geográficamente aisladas.[178] [editar] Especiación Artículo principal: Especiación La especiación (o cladogénesis) es el proceso por el cual una especie diverge en dos o más especies descendientes.[182] Diver sos autores han propuesto una serie de definiciones basadas en criterios diferen tes.[177] Un ejemplo es la producción de tetradotoxina por parte del tritón de Oregon y la evolución de una re sistencia a esta toxina en su predador. o un depredador y su pr esa.[183] En los organismos que se reprodu cen sexualmente. Es peciación alopátrica: una barrera física divide a la población. la separación puede crear finalmente organismos que no se p ueden reproducir entre ellos. las especies pueden desarrollar conjuntos de adaptaciones complementarias. un c onjunto observable de individuos que interactúan. Se difer encia de la especiación alopátrica en que las poblaciones aisladas son numéricamente m ucho más pequeñas que la población madre. En su luga r. dependiendo en cada caso concreto de las particularidades del grupo de organismos en estudi o.[181] es lo que se denomina "problema de las especies". Esta definición tiene límites difusos. A su ve z. con la especie vista como una clase de organismos que se ejemplifica en un "espécimen tipo". y los correspondientes niveles altos de resistencia en la s erpiente. Aquí. Especiación parapátrica: se con quista un nuevo nicho adyacente a la población original. a pesar de que se utilizan propiedades tanto genéticas como morfológicas para ayudar a diferenciar lo s linajes estrechamente relacionados. ya que el concepto clásico de especie sigue estando muy arraigado. Especiación simpátrica: la es peciación ocurre sin que existan separaciones físicas. Este ciclo de selección y respuesta recibe el nombre de coevolución. particularmente para organismos basados en célula s procariotas.actúan dos especies diferentes. una especie se define ahora como un linaje que comparte un único acervo genético y evoluciona independiente.[180] De hecho. que tiene lugar cua ndo poblaciones pequeñas de organismos quedan aisladas en un nuevo medio. pero la aplicación de una u otra es finalmente una cuestión práctica. Hay cuatro modalidades de especiación. la serpiente de Jarretera. la definición exacta del términ o "especie" está todavía en discusión. el cual posee todas las características comunes a dicha especie. la evolución de una especie provoca adaptaciones en la otra. Especiación peripátrica: un pequeña población fundadora conquista un nicho aislado. como un patógeno y un huésped. esto ocurre cuando ha habido un ca . pero se difere ncia en que no hay ninguna separación física entre las dos poblaciones.[182] Actualmente. el efecto fundador causa una especiación rá ida por medio de una rápida deriva genética y selección en un acervo génico pequeño. como en el caso de la fragmentación de hábitat o las migraciones. Se parece a la espe ciación peripátrica en que una pequeña población coloniza un nuevo hábitat. l a especiación es el resultado de la evolución de mecanismos que reducen el flujo génic o entre ambas poblaciones. Esquema que ilustra los aspectos espaciales de diferentes modos de especiación. La especiación ha sido observada en múltiples ocasiones tanto en condiciones de labo ratorio controladas como en la naturaleza.[186] La segunda modalidad de especiación es la especiación peripátrica. En este caso. un conju nto observable de individuos que se parecen entre sí. en lugar de la especie. la selección puede causar cambios muy rápidos en la apariencia y el comportamiento de los organismos.

q ue contempla patrones en el registro fósil de rápidos momentos de especiación intercal ados con periodos relativamente largos de estasis. pero la anterior extinción Permo-Triásica fue aún más severa. ya que durante la meiosis los cromosomas homólogos de cada padre.[191] Un tipo de especiación simpátrica es el cruce de dos especies relacionadas para prod ucir una nueva especie híbrida. durante los que las especies permanecen prácticamente sin modificar. los períodos de estasis de l registro fósil corresponden a la población madre. evol ucionan plantas con una resistencia a niveles altos de metales en el suelo. Esta modalidad es rara. Como resultado de ello.[202] La extinción del Cr etácico-Terciario. así como el desplazamiento de cara cteres.[194 ] Esto tuvo lugar hace aproximadamente 20. pues l a mitad de los cromosomas duplicados quedarán sin pareja cuando se aparean con los de organismos no duplicados.[195] y el proceso de especiación ha sido repetido en el laboratorio. y la selección natural y la deriva genética actúan de fo ma particularmente intensa sobre los organismos que sufren una especiación en hábita ts nuevos o pequeñas poblaciones. causando la extinción de casi el 96% de las especies. Un ejemplo es la h ierba Anthoxanthum odoratum.[182] Los episodios de especiación son importantes en la teoría del equilibrio puntuado. pues incluso una pe queña cantidad de flujo génico puede eliminar las diferencias genéticas entre partes d e una población.[189] Finalmente. en la especiación simpátrica.[188] En este caso. como es la diferenciación de aquellos rasgos qu e promueven la reproducción dentro de la especie. durante la cual se extinguieron los dinosaurios. para formar poliploides.[201] Estas extinciones han tenido lugar continuamente durante la historia de la vida. produce un cambio en la época de floración de las plantas resistentes a los metales. la duplicación de cromosomas dentro de una especie puede ser una causa habitual de aislamiento reproductivo. Es más habitual en las plantas.000 años. ya que los cromoso mas de cada padre ya son representados por una pareja. La s elección que desfavorece los cruces con la especie madre. es la más conoci da. lo que permite estudiar los mecanismos genéti cos implicados en este proceso. en los animales.mbio drástico en el medio dentro del hábitat de la especie madre. pues los híbrid os animales suelen ser estériles. las especies divergen sin que haya aislami ento geográfico o cambios en el hábitat. siendo de especies diferentes. pues aparecen a menudo especies por especiación. La extinción no es un acontecim iento inusual.[200] y parece que la extin ción es el destino final de todas las especies.[199] De hecho. por lo que raramente quedan preservados en forma de fósiles. la especiación simpátrica requiere la evolución de diferencias genéticas y un apareamiento no aleatorio. y los organismos que sufren espe ciación y evolución rápida se encuentran en poblaciones pequeñas o hábitats geográficamente restringidos.[196] De hecho. que puede sufrir una especiación parapátrica en respues ta a contaminación metálica localizada proveniente de minas. la especiación y la ev olución rápida están relacionadas. que es cuando dos especies se vuelven más diferentes en apariencia en el áre a geográfica en que se solapan.[202] La extinción del Holoceno es una extinción en mas a que todavía dura y que está asociada con la expansión de la humanidad por el globo t . no pueden aparearse con éxito.[198] [editar] Extinción Artículo principal: Extinción La extinción es la desaparición de una especie entera. pues las plantas duplican a menudo su número de cromosom as. y desaparecen por extinción. aunque el ritmo de extinción a umenta drásticamente en los ocasionales eventos de extinción. causando el aislamiento reproductivo. La selección en contra de híbridos entre dos poblaciones puede causar refuerzo. la práctica totalidad de especies animales y vegetales que han vivido en la Tierra están actualmente extinguidas. Esto no es habitual en los animales.[193] Un ejemplo de este t ipo de especiación es cuando las especies vegetales Arabidopsis thaliana y Arabido psis arenosa se cruzaron para producir la nueva especie Arabidopsis suecica. sensible a los metales.[192] Esto permite a los cromosomas de cada especie parental formar una pareja complementaria durante la meiosis.[197] En esta la teoría. para que se pu eda desarrollar un aislamiento reproductivo.[190] En general.

en una población durante el transcurso de varias generaciones. El ritmo de extinción actual es de 100 a 1. no están bien comprendidas y podrían ser el resultado de la com petencia entre especies por recursos limitados (exclusión competitiva). sin embargo. que forman la m ayoría de extinciones. considera que los mecanismos de la teoría sintética para la microevolución no bastan para hacer esa extrapolación y que se necesitan otros mecanismos. así como también por selección natural.[206] [editar] Microevolución y macroevolución Artículos principales: Microevolución y Macroevolución Microevolución es un término usado para referirse a cambios de las frecuencias génicas en pequeña escala.000 vec es mayor que el ritmo medio. [editar] Paleobiología y tasas de evolución Longevidades promedio de las especies en diversos grupos de organismos fósiles.[ 209] [210] [211] [212] [53] En las próximas secciones se presentan los aspectos qu e se consideran la ampliación de la síntesis moderna. los anfibios que evolucionaron a par tir de un grupo de peces óseos). Mayr y Huxley. de riva génica.errestre en los últimos milenios. y hasta un 30% de las especies pueden estar extinta s a mediados del siglo XXI. pues consideran que macroevolución es simp lemente microevolución acumulada y sometida a un rango mayor de circunstancias amb ientales. reducen drásticamente la diversidad de manera ind iscriminada y promueven explosiones de rápida evolución y especiación en los supervivi entes. Los campos de estudio mencionados muestran que los fenómenos evolutivos no pueden ser comprendidos solamente a través de la extrapo lación de los procesos observados a nivel de las poblaciones y especies modernas.[202] Las causas de las continuas extinciones de "bajo nivel". pero en lugar de actuar como fuerza selectiva.[3] Si la c ompetencia de otras especies altera la probabilidad de que se extinga una especi e. propuesta por Gould y Eldredge. E stos cambios pueden deberse a un cierto número de procesos: mutación. La teoría de los equilibrios puntuados. entre otros). [editar] Ampliación de la síntesis moderna En las últimas décadas se ha hecho evidente que los patrones y los mecanismos evolut ivos son mucho más variados que los que fueran postulados por los pioneros de la B iología evolutiva (Darwin. Wallace o Weismann) y los arquitectos de la teoría sintétic a (Dobzhansky.[213] [214] [215] Grupo de organismos Longevidad promedio (en millones de años) Bivalvos y gasterópodos marinos Foraminíferos bentícos y planctónicos Diatomeas marinas 25 Trilobites (extinguidos) > 1 10 a 14 20 a 30 . flujo génico. Los cambios a mayor escala. la sistemática. intenta explicar ciertas tendencias macroevolutivas que se observan en el registro fósil. desde la especiación (aparición de una nueva especie) ha sta las grandes transformaciones evolutivas ocurridas en largos períodos. como el color de la piel en la población mundial.[207] La genética de poblaciones es la rama de la biología que provee la estructura matemática para el estudio de los proc esos de la microevolución.[ 159] Las extinciones masivas intermitentes también son importantes. son comúnm ente denominados macroevolución (por ejemplo. esto podría situar la selección de especies como un nivel de la selección natural.[205] El papel que juega la extinción en la evolución depende de qué tipo de extinción se trat e.[208] Una minoría de teóricos.[204] es posible que el calentamiento g lobal acelere aún más en el futuro. Los nuevos conceptos e información en la biología molecular del desarrollo.[203] Las actividades humanas son actualmente la caus a principal de esta extinción que aún continúa. Los biólogos no acostumbran hacer una separación abso luta entre macroevolución y microevolución. la geología y el registro fósil de todos los grupos de organismos necesitan ser integrados en lo que se ha denomin ado "síntesis evolutiva ampliada".

Coníferas y cícadas 54 En el momento en que Darwin propuso su teoría de evolución. 363 millones de años). un sirénido cuadrúpedo primitivo con adaptaciones terrestres y acuáticas que vivió hace 50 millones de años.[222] Asimismo. Darwin también estaba preocup ado por la ausencia aparente de formas intermedias o enlaces conectores en el re gistro fósil.Amonites (extinguidos) 5 Peces de agua dulce 3 Serpientes >2 Mamíferos 1 a 2 Briófitas > 20 Plantas superiores.[226] Los mamíferos terrestres con pezuñas y las ball enas se hallan conectados a través de los géneros extintos Ambulocetus y Rodhocetus que habitaron el planeta hace 48 a 47 millones de años. un homínido con aspecto de mono que e . cuando se publicó el libro de Simpson Tempo and mode in evolution. un reptil con ca racterísticas de mamífero que habitó el planeta hace 230 millones de años. que habitó la tierra hace unos 370 millones de años y es el enlace int ermedio en la serie Eustenopteron (peces. virtualmente no se conocían otros ejemplos de formas intermedias o eslabones perdidos. o sea. Hierbas 3 a 4 Plantas superiores. los fósiles previos al período Cámbrico eran totalmente desconocidos. la inexistencia aparente de registros fósiles del Precámbrico. lo cual desafiaba su visión gradualística de la especiación y de la evoluc ión. Pederpes. 380 millones de años)-Panderichthys.[32] [33] Como resultado de estos y otros avances científic os la paleontología (originalmente una rama de la geología) se ha desarrollado en un a nueva disciplina denominada actualmente paleobiología. De hecho en tiempos de Darwin. tales como los dinosaurios.[227] Para finalizar esta e numeración de ejemplos de formas transicionales. ha sido reconstruida con notable detalle.[3] Además de la inexistencia de un registro fósil completo. el ancestro de los chimpancés y de los seres humanos es el género Sahelanthropus. descrito y anal izado una gran cantidad de ejemplos representativos de formas fósiles intermedias que enlazan a los principales grupos de vertebrados e. de 350 millones de años que e nlaza a los principales anfibios acuáticos del Devónico superior con los tetrápodos te mpranos. Asimismo. que muestra una mezcla de características de ave y de reptil. la historia evolutiva de varios grupos de organismos ext intos. el cual representa el es tado intermedio entre los terópodos y las primitivas aves voladoras como Archaeopt eryx. como se los denominó coloquia lmente. el registro fósil disponible era todavía muy fragmentar io. ambo s inconvenientes no pudieron subsanarse debido a que para esa época tampoco se con ocían fósiles del Precámbrico y solo se disponía de unos pocos ejemplos de formas interm edias en el registro fósil que enlazaran las formas antiguas con las derivadas. fue utilizada como el principal argumento en contra de su propuesta de que todos los organismos de la Tierra provienen de un antepasado común. fósiles de las pri meras plantas con flor. con la excepción del Archaeopteryx. un dromeosáurido con cuatro alas que podía planear y que vivió hace 126 millones de años. También se sabe que esas a ntiguas formas de vida fueron los ancestros de todos los organismos subsecuentes en el planeta.[225] La forma transicional entre los mamíferos terrestres y la vaca marina e s Pezoriren. El dile ma de Darwin.[3] Para 1944. Más aún.[221] Los anfibios y los vertebrados te rrestres presentaron una forma intermedia.[223 ] El enlace entre los reptiles y los mamíferos es el Thrinaxodon. Los cie ntíficos han explorado el período Precámbrico con detalle y se sabe que la vida es muc ho más antigua de lo que se creía en los tiempos de Darwin. Ni nguno de los dos dilemas o preocupaciones de Darwin existen actualmente. en los últimos 20 años se han descubierto. Árboles y arbustos 27 a 34 Plantas superiores. incluso. caracterizada por modifi caciones pequeñas y sucesivas.[32] [209] [216] [217] [21 8] [219] [220] Un ejemplo de forma transicional entre los peces y los anfibios es el género fósil P anderichthys.[224] El enlac e entre los dinosaurios y las aves es el Microraptor.Aca nthostega (anfibios.

ha adquirido desd e entonces un considerable apoyo. 1963. Como una causa importante de la extinción de poblaciones y especies propu so a la competencia interespecífica debida a recursos limitados: durante el tiempo evolutivo. se utiliza cuando una gran cantidad de esp ecies se extinguen en un plazo geológicamente breve.xhibía un mosaico de caracteres de chimpancé y de homínido y que habitó África hace 7 a 5 millones de años. sin embargo. el propio Darwin caract erizó al origen de las angiospermas como un "abominable misterio". Se es tima que en este evento se extinguieron alrededor del 70% de las familias de ver tebrados terrestres.[234] La extinción biológica que se produjo en el Pérmico-Triásico hace unos 250 millones de año s representa el más grave evento de extinción en los últimos 550 millones de años. mencionado por Mayr [233] pero sin una definición asociada. Mayr discutió las causas de los eventos de extinc ión y propuso que nuevas enfermedades (o nuevos invasores de un ecosistema) o los cambios en el ambiente biótico pueden ser los responsables. hizo mundialmente famosa a la Formación Yixian.[232] ) Esta hipótesis. las especies superiores surgirían para reemplazar a especies menos ada ptadas. las que incluyen e .[217] </ref> Al meno s han ocurrido cinco extinciones masivas. do nde las "reglas" de la selección natural y de la adaptación parecen haber sido aband onadas. Esta especie ha sido bautizada como Euanthus (del griego. en los estratos provenientes del Jurásico Superior (de más de 125 millones de años de antigüedad). "flor verdadera") por sus descubridores. un fósil de un eje con frutos.. las angiospermas. estambres y gineceo. las extinciones masivas del Ordovíc ico-Silúrico. Es cierto.[231] [editar] Causas ambientales de las extinciones masivas Las extinciones masivas han desempeñado un papel fundamental en el proceso evoluti vo. escribió: "Las causas reales de la extinción de cualquier especie de fósil presumiblemente sie mpre seguirán siendo inciertas . los eventos pueden estar rela cionados con una causa única o con una combinación de causas.[228] En su libro Variation and Evolution in Plants (1950). que cualquier evento gr ave de extinción está siempre correlacionado con un trastorno ambiental importante " (Mayr.[230] En 2007 se informó del hallazgo de una flor pe rfecta en la formación Yixian. que se ha denominado Archaefructus [229] Semejante descubrimiento. muchas gimnospermas leñosas y más del 90% de las especies oceánic as. El término "extinción masiva". Además. No obstante. incluyendo la presencia de tépalos. que parecía datar la edad de las angiospermas más an tiguas. y han dejado muchos huecos ecológicos qu e han permitido que sean ocupados por los descendientes de las especies superviv ientes: la extinción masiva del Cámbrico-Ordovícico.. e indica que en el Cretácico inferior ya existían flores como las de las angiospermas actuales. el fósil de otra angiosperma. y las especies extinta s son plantas y animales de todo tamaño. Darwin no solo discutió el origen sino también la disminución y la desaparición de las e species. Algunos años más tarde. es te vacío de conocimiento está siendo rápidamente completado con los descubrimientos re alizados desde fines del siglo XX y hasta la actualidad. Se han propuesto varias causas para explicar este evento. En 1998 se descubrió en C hina. la extinción masiva del Devónico. De hecho.[202] [3] Esta nueva perspectiva fue presagiada por Mayr en su libro Animal species and ev olution (1963) en el que señaló que la extinción debe ser considerada como uno de los fenómenos evolutivos más conspicuos. la extinción masiva del Pérmico-Triásico y a extinción masiva del Cretácico-Terciario. Esta perspectiva ha cambiado en los últimos años con una mayor comprensión de las causas de las extinciones masivas. Stebbins también se lamentab a por la ausencia de un registro fósil que permitiera comprender el origen de las primeras plantas con flores. Sinocarpus. fue también desc ubierto en esta misma formación. donde fue descubierto este fósil. no sustentada por hechos cuando fuera propuesta. marinos y terrestres. episodios de la historia de la Tierra. Esta flor tiene la organización típica de las angiosper mas.

en The Descent of Man. No obstante. los machos más vigorosos. por lo que -en el transcurso de las generaciones. dejarán mayor progenie. fueron la causa principal de la catástrofe de la biósfer a durante el Pérmico tardío. en algunas especies de aves lo s machos pueden hinchar sus cuellos en una medida extraordinaria lo cual resulta atractivo para las hembras. de vez en cuando ciertos acontecimientos cata stróficos han marcado su ritmo de fondo. lo que permitió el ascenso y la radiación adaptativa de los linajes que en última instanc ia se convirtirían en Homo sapiens. las aves del paraíso y algunas otras se congregan. es aparente en la actualidad que las gigantescas erup ciones volcánicas.] Entre las aves. despliegan sus magníficos plumajes y realizan extraños movimientos ante las hembras que. menos rigurosa que la selección natural. entre las cuales los dinosaurios son el ejemplo más popularmente conocido. Generalme nte.[3] [202] [editar] Selección sexual y altruismo Pavo real macho con todo su plumaje desplegado..l vulcanismo. Los pequeños mamíferos sobrevivieron para heredar los nichos ecológicos vacantes. el plumaje largo de los ma chos de pavo real pájaros y de las aves del paraíso y la enorme cornamenta de los ci ervos son cargas incómodas en el mejor de casos. Darwin argumentó que la competencia entre los m achos es el resultado de la selección de los rasgos que incrementan el éxito del apa reamiento de los machos competidores. and Se lection in Relation to Sex (1871). Esta catástrofe mundial acabó con el 70% de todas las es pecies. muy especialmente. la selección sexual influ ye su curso aunque no parezca existir ninguna razón evidente para ello. sino el tener poca o ninguna descendencia. Por ejemplo. se esgrime la analogía con el m undo artificial: [La selección sexual] no depende de una lucha por la existencia sino de una lucha entre los machos por la posesión de las hembras. las más aceptadas en la actualidad son las del i mpacto de un asteroide[236] y la de fenómenos de vulcanismo. Todos los que se han ocupado del asunto creen que existe una profunda rivalidad entre los mac hos de muchas especies para atraer por medio del canto a las hembras. colocadas como espectadoras. Darwin sabía que no podían esperar qu e la selección natural favoreciera la evolución de tales rasgos claramente desventaj osos. Darwin concluyó q ue si bien la selección natural guía el curso de la evolución.. la cual depende no de una lucha por la existencia en relación con otros seres orgáni . y propuso que los mismos surgieron por selección sexual. la hipótesis de los trastornos ambientales como causas de las extincio nes masivas ha sido confirmada. En ambos casos. La s elección sexual es. disminuir l as posibilidades de supervivencia del individuo. que tuvieron lugar durante un intervalo de tiempo de sólo unos po cos cientos de miles de años. el impacto de un asteroide o un cometa. sucesivamente. la pugna es habitualmente de carácter más pacífico.s e seleccionan machos que pueden hinchar enormemente sus cuellos. lo cual indica que si bien gran parte de histori a de la evolución puede ser gradual. aquellos que están mejor adaptados a los lugares que ocupan en la naturaleza. sin embargo. y los macho s.[235] El límite Crétacico-Terciario registra el segundo mayo r evento de extinción masivo. tales como la cola de l pavo real y de la melena del león. por lo tanto.[218] Los paleontólogos han propuesto numerosas h ipótesis para explicar este evento. eligen finalmente el compañero más atractivo Darwin 1859:136-137) En su libro The Descent of Man describió numerosos ejemplos. rasgos que podrían. Pero en muchos casos la victoria no dependerá del vigor sino de las armas especiales exclusivas del sexo masculino[ . Los argume ntos de Darwin a favor de la selección sexual aparecen en el capítulo cuarto de El o rigen de las especies (1859) y. Es evidente que los pocos "afortunados so brevivientes" determinan los subsecuentes patrones de evolución en la historia de la vida. el resultado no es la muerte del competidor que no ha tenido éxito. la anoxia oceánica y el camb io ambiental. El tordo r upestre de Guayana. De hecho. Determinadas características en una especie son sexualmente atractivas aunque care zcan de otro significado adaptativo.[218] En resumen. los colores brillante s hacen a los animales más visibles a los depredadores.

La cuestión general de la evolución del altruismo. Sin embargo. Las ideas de Darwin en este sentido no fueron ampliamente aceptadas y los defensores de la te oría sintética (Dobzhansky. cad a uno devaluado por el correspondiente grado de parentesco. se ha observado y documentado en todo el reino animal. la selección femenina podría promover la salud general de las p oblaciones en esta especie. El estudio de la selección sexual sólo cobró impulso en la era postsíntesis. Mayr y Huxley) en gran medida ignoraron el concepto de s elección femenina. las investigac iones con mirlos han proporcionado la primera evidencia empírica de que existe una correlación entre un carácter sexual secundario y un rasgo que incrementa la superv ivencia ya que los machos con los más brillantes colores presentan un sistema inmu ne más fuerte. En el mismo contexto y desde la publicación del Origen de las Especies. abejas y avispas. De acuerdo con esta hipótesis de la "selección sexual de los buenos genes" la elección de pareja masculina por parte de las hembras ofrece una ventaja evolutiva. como por ejemplo el quedar muy expues tos ante los predadores. la selección sexual incluía fundamentalmente dos fenómenos: la preferenci a de las hembras por ciertos machos (selección intersexual.R. es necesario realizar una modifi cación y ampliación de nuestra visión de un solo organismo aislado en una población: el individuo aislado ya no parece tener una importancia central desde el punto de v ista evolutivo.[237] Se ha argumentado que A. monstruos prometedores y equilibrio puntuado Artículos principales: Monstruo prometedor y Equilibrio puntuado . estos atributos del macho en muchos casos resultan no adaptativos con respecto a otros aspectos. Por ejemplo. las batallas de los machos por el harén más grande (selec ción intrasexual). o epigámica) y . se ha hallado una asociación. como el cuidado de las crias por los padres y el mutualismo. el tamaño corporal grande y la musculatura pro porcionan ventajas en el combate. desde los inv ertebrados a los mamíferos. de la sociabilidad de ciertos insectos o de la existenci a de abejas u hormigas obreras que no dejan descendientes ha sido contestada por la teoría de la aptitud inclusiva.[245] [246] [247] [editar] Macroevolución. se ha argu mentado que el comportamiento altruista (actos abnegados realizados en beneficio de los demás) es incompatible con el principio de la selección natural. donde ER es el número de descendientes vivos producidos por ese individuo durante toda la vida.[238] Además. entre la superviven cia de la descendencia y los caracteres sexuales secundarios masculinos en un gr an número de taxones (aves. Darwin. son otros rasgos m asculinos.[239] Así. que puede ser beneficiosa para los machos en formas que no tienen ninguna relación di recta con el éxito del apareamiento. mientras que en el primero. aunque pequeña. Numerosos estudios e n una gran variedad de especies animales han demostrado que el altruismo no está e n conflicto con la teoría evolutiva. 1871. g eneralmente los machos. Hamilton (1972) amplió esta idea e incluyó los efectos de ER de los familiares del individuo: la aptitud inclusiva es el ER de cada individuo.[244] D e acuerdo con el principio de Darwin/Wallace la selección natural actúa sobre las di ferencias en el éxito reproductivo (ER) de cada individuo.cos o condiciones externas. incluso.[63] Esta perspectiva ha recibido apoyo empírico en las últimas déc adas. que tienen una clase de trabajadoras estériles. peces e insectos). De hecho. Wallace (y no Darwin) propuso por primera vez que los macho s con plumaje brillante demostraban de ese modo su buena salud y su alta calidad como parejas sexuales. más el ER de sus familiares. femenina. Estos y otros datos son coherentes con el concepto d e que la elección de la hembra influye en los rasgos de los machos e. sino de una lucha entre los individuos de un sexo. Sin embargo . en las especies polígamas. también llamada teoría de selección familiar. por la posesión del otro sexo. sino como parte de una compleja red familiar. el comportamiento altruista.[237] Insectos eusociales. como las hormigas. En este último caso. anfibios.[240] [241] [242] [243] Una de las formas más notorias de altruismo se produce en ciertos insectos eusociales. Para Darwin. como el plumaje colorido y el complejo comportamiento de cortejo los que se seleccionan a favor para aumentar la atención de las hembras.

arguyó que los ejemplos de evol ución rápida no minan el darwinismo (como Goldscmidt suponía).[248] La macroevolución da cuenta de la emergencia de discontinuidades morfológ icas importantes entre las especies.[251] No obstante. respec tivamente.so stiene en cambio que el registro fósil es un fiel reflejo de lo que en realidad oc urrió. Explica la macroevolución como el producto de un cambio lento. De acuerdo con e ste patrón. que explican satisfactoriamente los cambios microevolutivos. Goldschmidt escribió que "el cambio desde una especie a otra no es un cambio que no involucra más y más cambios atomísticos.Cuando se define macroevolución como el proceso responsable del surgimiento de los taxones de rango superior.separados por lar gos períodos de equilibrio. Los gradualis tas atribuyen esta discrepancia entre su modelo y las pruebas halladas a la impe rfección del propio registro geológico (según expresiones de Darwin. la selección natural no sólo opera dentro de la población.J. sino también entre especies. De hecho. sustituidas por otra especie emparentada. Haldane y Sewall Wright. de la acumulación de muchos pequeños cambios e n el transcurso del tiempo. De hecho. pero distinta.A. razón por la cual se las clasifica como grupo s marcadamente diferenciados. es decir. pero tampoco merecen un . las interrupciones abrupta s en el registro fósil de una especie reflejarían el momento en que ésta fue reemplaza da por una pequeña población periférica en la cual el ritmo de evolución habría sido más r ."[250] La tesis de Goldschmidt fue universalmente rechazada y ampliamente ridiculizada dentro la comunidad científica. Eldredge y Gould utilizan los términos estasis e interrupción. para designar estos períodos.que compitió con la especie originaria y terminó por sustituirla. un monstruo prometedor es un organismo con un fenotipo prof undamente mutante que tiene el potencial para establecer un nuevo linaje evoluti vo. el cu al puede contribuir a la producción de nuevos grupos de organismos. se las encue ntra en ellos por 5 a 10 millones de años sin grandes cambios morfológicos y luego d esaparecen abruptamente del registro. Las especies aparecen repentinamente en los estratos geológicos. más que por evolución gradual. En los mecanismos que explican el surgimiento de estas di scontinuidadeses que las diferentes concepciones y aproximaciones disciplinarias se contraponen. En Biología evolutiva. pertenecientes a unidades taxonómicas dist intas y de alto rango. J. el registro geológi co es una narración de la que se han perdido algunos volúmenes y muchas páginas). varias líneas de evidencia sugieren que los monstruos prometedores ju egan un papel significativo durante el origen de innovaciones clave y de planes corporales noveles por evolución saltacional. Representación gráfica de las diferencias conceptuales entre el gradualismo y el equ ilibrio puntuado en relación a la divergencia morfológica a través del tiempo. El m odelo del equilibrio puntuado propuesto en 1972 por N. sino un a modificación completa del patrón principal o del sistema de reacción principal en un o nuevo. Fisher. sólo nuevas especies "surgen". no pueden explicar la macroevolución. ya que la especie es el único taxón que posee estatus onto lógico. más tarde puede nuevamente producir variación intraespecífica por med io de micromutaciones. El gradualismo es el modelo macroevolucionista ortodoxo. Gould.[249] En su obra The material basis of evolutio n (La base material de la evolución). y los cambios cualitativamente importantes en los organismos ocurrirían en períodos relativamente breves desde el punto de vista geológico. S. el que. quien favorecía las explicaciones neodarwinianas de R. La relevancia evolutiva de los monstruos prome tedores ha sido rechazada o puesta en duda por muchos científicos que defienden la Teoría sintética de evolución biológica. el registro no es abundante en formas intermedias. La frase fue a cuñada por el genetista alemán Richard Goldschmidt quien pensaba que los cambios peq ueños y graduales. B. Sin embargo. Este cambio gradual debería reflejarse en el registro fósil con la aparición de numerosas formas de transición entre los grupos de organismo s.[249] Step hen Jay Gould expuso en 1977 que los genes o secuencias reguladoras ofrecían ciert o apoyo a los postulados de Goldschmidt. se está utilizando un lenguaje metafórico. Eldredge y S. El término se utiliza para describir un evento de especiación saltacional. Según su modelo.

HOXB en el 17 . Los 39 genes que comprenden la familia de genes HOX en humanos y ratones.. y cada uno de ellos comprende de 9 a 11 genes ac omodados en una secuencia homóloga a la que tienen en el genoma de D.[252] Gould insistió qu e la creencia de Charles Darwin en el gradualismo no fue jamás un componente esenc ial de su teoría de evolución por selección natural. se ha logrado reconstruir la evolución de los grupos de genes HO X en vertebrados. miriápodos). la distribución y arquitectura de sus genes Hox son idénticas. no formó parte de la síntesis evolutiva. No fueron dejados afuera de la síntesis."[253] Huxley temía que ese supuesto podría desalentar a aquellos naturalistas que creían que los cataclismos y los grandes saltos evolutivos jugaban un papel significativo en la historia de l a vida. se han logrado los planes de desarrollo de las diversas partes del cuerpo de l os organismos del pasado y de los organismos actuales. HOXA en el brazo corto del cromosoma 7.[254] El factor más importante responsable de la síntesis de la biología del desarrollo con la teoría de la evolución fue el descubrimiento de un grupo de genes reguladores lla mado familia de genes homeóticos (genes HOX).. que es codificada por un gen Hox. aves. Estos genes codifican proteínas de unión al ADN (factores de transcripción) que influyen profundamente en el desarrollo em brionario. mamíferos). Ernst Mayr en su ensayo What was the evolutionar y synthesis? ( Qué fue la síntesis evolutiva? )[11] describió que varios de los embriólogos del período en que se estaba construyendo la síntesis moderna tenían una postura en co ntra de la teoría evolutiva y señaló que: "Los representantes de algunas disciplinas biológicas.[255] Los genes HOX desempeñan un pa pel muy importante en la morfogénesis de los embriones de los vertebrados. la biología del desarrollo (antes llamada embr iología). la familia de genes HOX es muy antigua y aparentemente muy conservada. aunque esta rama de la biología fue d iscutida en detalle por Darwin. Desde hace mucho tiempo los historiadores de la ciencia han señalado que una de la s principales disciplinas biológicas. simplemente no querían unirse". En las dos últimas décadas. como algunos de ellos ahora reclaman. la biología del desarrollo y la biología evolutiva se han unido para formar una nueva rama de la investigación bi ológica llamada Biología evolutiva del desarrollo o. De hecho. Goldschmidt específicamente invoca los genes para el desarrollo como potenciales hacedores de monstruos prometedores. "Evo-devo".[256] Es importante destacar que la fam ilia de genes Hox ha sido identificada en los artrópodos (insectos. la supresión de las extremidades abdominales de los i nsectos está determinada por los cambios funcionales en una proteína llamada Ultrabi thorax. reptiles. cordados (peces. lo que tiene profundas implicaciones para la evolución de los patrones y procesos . crustáceos. quel icerados. sin embargo. como muchos neodarwinistas pensaban. Gould escribió: Como un darwinista. ofrecieron una fuerte resistencia a la síntesis. que explora cómo han evolucionado los procesos del desarrollo y cómo. por ejemplo.[255] Por ejemplo.[258] Por lo tanto. Thomas Henry Huxley también advirtió a Darwin que había sobrecargado su trabajo "con una innecesaria dificultad al adop tar sin reservas el principio Natura non facit saltum.descredito inmediato. anfibios.[252] [editar] La síntesis de la Biología del desarrollo y la teoría de la evolución Genes HOX en ratones. Sobre la base de la comparación de genes d e varios taxones. Esta f amilia de genes es homóloga tanto funcional como estructuralmente al complejo homeót ico (HOM-C) de Drosophila melanogaster. melanogaster . en última instancia . de la biología d el desarrollo. ya que proveen información regional a lo largo del eje anteroposterior del cuerpo. por ejemplo. En su infame libro de 1940.[257] Aunque el ancestro común del ratón y del humano vivió hace alrededor de 75 mill ones de años. esa falta se participación de la embriología de ntro de la teoría sintética ha sido subsanada. coloquialmente. HOXC en el 12 y HOXD en el 2. deseo defender el postulado de Goldschmidt de que la macroev olución no es simplemente la microevolución extrapolada y que las grandes transicion es estructurales pueden ocurrir rápidamente sin una serie de suaves estados interm edios. y hay análogos entre las especies de plantas y hongos. están organizados en cuatro complejos genómicos localizados en diferentes cromosomas.

[260] Estos estudios están revelando niveles totalmente inesp erados de diversidad entre los microbios. Con el transcurso del tiempo.[270] [271] En contraste.de desarrollo. De no llegar a este punto la selección natural penalizaría esta r elación. pero con el tiempo ambos individuos podrían llegar a una relación mutualista. la transferencia horizontal de genes fue un paso crítico en la evolución de eucariotas como los hongos. una relación fructífera.[264] Más recientemente.[269] Este a contecimiento clave en la historia de la vida se produjo hace alrededor de 2.000 a 1.[272] Nume .[261] [262] Un resultado particularmente importante en los estudios sobre la evolución de los microbios fue el descubrimiento de la transferencia horizontal de genes en 1959 en Japón. por el contrario. dentro de una célula huésped procariotas. E sto se debía a la escasez de rasgos morfológicos y la falta de un concepto de especi e especialmente entre los procariotas. el hospedador encontrarían ventajas en las características y especialida des del hospedado. La explicación de estos procesos simbiogenéticos seguiría estos pasos: en un principio . se vería favorecida por la sel ección natural y los individuos implicados proliferarían. ofrecida por l a relativa facilidad de la genómica microbiana.[268] [39] [editar] Endosimbiosis y el origen de las células eucariotas Artículo principal: Simbiogénesis La evolución de las primeras células eucariotas desde la condición antecedente procari otas ha recibido una considerable atención por parte de los científicos. para explorar la taxonomía y evolución de estos organismos. disminuyendo paulatinamente en número de estos individuos en el conjunto de la población.[266] [267] En efecto. las plantas y los animal es. mientras que los cloroplastos evolucionaron de alguna forma de pro cariota del tipo de las cianobacterias. Dos hipótesis mutuamente no excluyentes se han avanzado para explicar el origen de los eucariotas: la en dosimbiosis y la autogénesis. a medida que se ha ampliado el conocimiento de los genomas. en principio esa relación podría ser parasitaria. la hipótesis autogénica sostiene que las mitocondrias y los cloroplas tos (así como otros orgánulos eucariotas tales como el retículo endoplasmático) se desar rollaron como consecuencia de las presiones de selección para la especialización fis iológica dentro de una antigua célula procariota. Finalmente la estrecha rel ación de ambos se vería plasmada en la herencia genética del individuo resultante.[263] Esta transferencia de material genético entre diferentes especies de bacterias ha jugado un papel importante en la propagación de la resistencia a los antibióticos. Según esta hipótesis.500 millones de años durante el Proterozoico temprano. la membrana de l a célula huésped se habría invaginado para encapsular porciones fisiológicamente diferen tes de la célula ancestral.[258] [254] [255] [editar] Microbiología y transferencia horizontal de genes Artículo principal: Transferencia horizontal de genes La Microbiología fue prácticamente ignorada por las primeras teorías evolucionistas. estas regiones unidas a la membrana se convirtieron en estructuras cada vez más especializadas hasta confo rmar los diferentes orgánulos que actualmente definen la célula eucariota. las mitocondrias han evolucionado de una cierta forma de antigua bact eria aerobia. los investigadores evolucioni stas están aprovechando su mayor comprensión de la fisiología y ecología. se ha sugerido que la transferencia horizontal de material genético ha jugado un papel importante en la evolución de todos los organismos. un individuo entraría en contacto con una bacteria. como parte de la teoría endo simbiótica del origen de los orgánulos.[265] Estos altos niveles de transferencia horizontal de genes han llevado a cuestionar el árb ol genealógico de los organismos. est e individuo portaría parte o el conjunto de los dos genomas originales. La hipótesis (también llamada teoría) de la endosimbiosis indica que la evolución de las primeras células eucariotas es el resultado de la inc orporación permanente de lo que alguna vez fueron células procariotas fisiológicamente diferentes y autónomas.[259] Ahora. De acuerdo con este concepto.

el tipo de reproducción. la secuencia de ADN y la susceptibilidad a los antibióticos de los cloroplastos y la s mitocondrias tienden a sustentar la hipótesis simbiogenética. tales como la estructura de la membrana. y la síntesis evolutiva moderna tiene una amplia aceptación entre los cie ntíficos. [editar] Impactos de la teoría de la evolución Artículo principal: Implicaciones sociales de la teoría de la evolución A medida que el darwinismo lograba una amplia aceptación en la década de 1870. El proceso que produce estas variaciones deja intacta la información genética y es con frecuencia r eversible.[284] [285] [286] . el racismo y la imperialismo estaban justificados. y el esterilización forzosa. sociales y religiosas de la evolución. Se sigue investig ando si estos mecanismos permiten la producción de variaciones específicas beneficio sas en respuesta a señales ambientales. incluyendo incentivos para que se reproduz can aquellos que son considerados con "buenos genes".[276] [277] [278] Como Darwin lo reconoció en breve. etc. y por otros en afirmaciones que la desigualdad social. se hi cieron caricaturas de Charles Darwin con un cuerpo de simio o mono para simboliz ar la evolución. algunas instancias de l a evolución podrían ocurrir fuera del cuadro típicamente darwiniano. Este proceso es llamado herencia epigenética que resulta de la trasmisión de secuencias de información no-ADN a través de la meiosis o mitosis. especialmente tras la publicación de El origen de las especies.[279] En algunos países notablemente los Estados Unidos. las ideas eugenésicas de Francis Galton fue ron desarrolladas para argumentar que el patrimonio génico humano debería ser mejora do a través de políticas de cría selectiva. Hoy e n día.[274] En el siglo XIX. l a idea de que la vida había evolucionado fue un tema de intenso debate académico cen trado en las implicaciones filosóficas. pruebas prenatales. De ser éste el caso. la biología evolutiva se encuentra con una oposición significativamente mayor de muchos creyentes religiosos. la evolución permanece un concepto controvertido por algun os grupos religiosos. Sin embargo. histonas.[3] Sin embargo. pero si en el proceso de decodificación de ella. un término referido a la teoría malthusianista del partido Whig.rosos hechos. un conflicto religio so que aún dura centrado en la política y la educación pública. desarrollada por Herbert Spencer en id eas sobre "supervivencia del más apto" en el comercio y en las sociedades humanas en general. aunque recordando que indirectamente el origen del proceso en sí mismo estarían in volucrados genes. el hecho de que los organismos evolucionan es indiscutible en la literatura científica. y puede inclu ir fenómenos como la metilación del ADN o la herencia estructural. el aspecto más controverti do de la biología evolutiva son sus implicaciones respecto a los orígenes del hombre . hay muchos cre acionistas que creen que la evolución se contradice con el mito de creación de su re ligión. e incluso la matanza de los considerados co n "malos genes".[280] Mientras que otros campos de la ciencia como la cosmología[281] y las ciencias de la Tierra[282] tamb ién se contradicen con interpretaciones literales de muchos textos religiosos. esta tensión entre la cienc ia y la religión ha alimentado la controversia creación evolución.[283] Otro ejemplo de una extensión de la teoría de la evolución que a ctualmente es considerada infundada es el darwinismo social. los científicos y filósofos conte mporáneos consideran que estas ideas ni se encuentran implícitas en la teoría evolutiv a ni están respaldadas por la información disponible. Por ejemplo. que evitaría cualqu ier conexión entre las señales ambientales y la producción de variaciones hereditarias . como por ejemplo los genes de la enzima ADN-metiltransferasa.[273] [editar] Variaciones en la expresión de los genes involucrados en la herencia También existen formas de variación hereditaria que no están basadas en cambios de la información genética. la contracepción.[275] Mientras que muchas religiones y grupos religiosos han reconciliado sus creencia s con la evolución por medio de diversos conceptos de evolución teísta. La evolución ha sido utilizada para apoyar posiciones filosóficas que promueven la d iscriminación y el racismo.

y bien que aspectos como el de la descendencia de un ancestro común.e. Algunos creacionistas. Las estructuras y especi es no "aparecen" por necesidad (ni por designio divino) sino que a partir de la variedad de formas existentes solo las mejor adaptadas son conservadas en el tie mpo. La deformación del concepto evolutivo biológico. aún suscita reacciones en algunas personas. Edward Hitchcock en Estad .A medida que se ha ido desarrollando la comprensión de los fenómenos evolutivos. [editar] Evolución y religión Artículos principales: Creacionismo. a principios del siglo XIX . racismo. Sin embargo. Este profundo impacto es en definitiva debido a la naturaleza no teleológica de los mecanismos evolutiv os: es decir que la evolución no sigue un fin u objetivo. tanto las religiones occidentales como los científicos descontaban o condenaban de manera dogmática y casi unánime cualquier propuesta que implicara que la vida es el resultado de un proceso evolutivo. Muchos de los defensores de los derechos humanos mantienen que si l os animales y humanos son de la misma naturaleza.[289] [editar] Evolución y sistemas éticos y sociales La teoría de la evolución por acción de la selección natural también ha sido adoptada como fundamento para varios sistemas éticos y sociales. la opinión pública científica dejó de ver de manera favorable la relación entre la s elección natural y el Darwinismo social y la eugenesia (a pesar de que tampoco había sido realmente aceptada universalmente en el pasado). las cuales han sido usadas como "Argumentum ad consequentiam" a través de la historia de las objeciones a la teoría de la evolución. sino también más allá del ámbito de las ciencias biológicas. Después de que las atrocidades del Holocausto fueran vinculadas con la eugen esia. la alabanza a la Madre Tierra. como Dean William Auckland en Inglaterra. pos turas y creencias bien arraigadas se han visto revisadas. Diseño inteligente y Evolución teísta Antes de que la geología se convirtiera en una ciencia. el atribuir un valor biológico a diferencias culturale s y cognitivas) o deformaciones de la misma (como justificativo de posturas euge néticas). por el mal extrapolado "principio de supervivencia del más apto". Comunismo. las personas y la eugenesia. de una voluntad divi na o de una fuerza sobrenatural ha sido explorado en consecuencia en otras áreas d el saber. empresas y naciones e incluso ha l legado ser empleado para justificar venganzas.[287] El impacto más importante de la teoría evolucionista se da a nivel de la historia de l pensamiento moderno y la relación de este con la sociedad. La noción de que los humanos comparten ancestros comunes con otros animales. sin embargo en el proceso tam bién se han dado abusos (p. por lo que entonces los derech os no pueden ser distintos para los humanos. vulneradas o por lo me nos cuestionadas. como el Darwinismo social. creen que la evolución es la base para el Nazismo. La adopción de la perspectiva evolutiva para abordar problemas en otros campos se ha mostrado enriquecedora y muy vigente. no solo en su c ampo de pertinencia al explicar los procesos que originan la diversidad del mund o vivo. que clam an que la civilización humana estaba revirtiendo la selección natural permitiendo qu e los menos aptos sobrevivieran y se procrearan en exceso con respecto a los más a ptos. Algunos geólogos religiosos. Naturalmente.[288] Este mecanismo "ciego". este co ncepto biológico choca con las explicaciones tradicionalmente creacionistas y fiji stas de algunas posturas religiosas y místicas. a medida que la evidencia geo lógica empezó a acumularse en todo el mundo. adaptado a tesis sociales y económica s ha sido usado como excusa para promover y defender la rivalidad y competitivid ad en muchos casos despiadada entre personas. Marxismo. independiente de un plan. un grupo de científicos comenzó a cuestiona r si una interpretación literal de la creación relatada en la Biblia Judeo-Cristiana podía reconciliarse con sus descubrimientos (y sus implicaciones). como Kent Hovind. también afectó la manera en la que algunas personas ven la relación entre los humanos y otr as especies. etc. La aparición de la teoría evolutiva marca un hito. el cual mantiene que la supervivencia del más apto explica y justifica las diferencia s de bienestar y éxito entre las sociedades.

las encuestas revelan un a gran sensibilidad del público estadounidense a este mensaje.os Unidos y Hugo Millar en Escocia siguieron justificando la evidencia geológica y fósil solo en términos de un Diluvio universal. en el año 2 005 en Italia hubo un intento de suspensión de la enseñanza de la teoría de la evolución . el creacionismo posee un atractivo mucho mayor que en los . aunque actualmente es un fenómeno más bien local. instigó una contrarreforma que tomó la forma de un renacimiento religio so en ambos continentes entre 1857 y 1860. y (o) donde Dios creó el curso de la evolución.[292] Este conflicto educativo también ha afectado a otros países. y sigue siendo defendido por algunos grupos integristas re ligiosos. muchos religiosos y filósofos han tratado de unificar los puntos de vista científico y religioso. decidió per mitir que se enseñen las doctrinas creacionistas como una alternativa de la teoría c ientífica de la evolución. Uno de los episodios más conocidos de es te enfrentamiento se produjo a finales de 2005 en Kansas.[290] alg unos grupos. por ejemplo. como especies separadas y acabadas. licenciado en física de la Universidad Estatal de Oregón. ya que la enseñanza de base en ciencias es obligatoria dentro de los currículos. el pastafarismo. sea objeto de estudio la doctrina del evolucionismo. pero una vez que Charles Darwin pub licara su Origen de las Especies en 1859 la opinión científica comenzó a alejarse rápida mente de la interpretación literal de la Biblia. ya s ea de manera formal o informal. Este debate temprano acerca de la validez literal de la Biblia no se llevó a cabo tras puertas cerradas. lo que no tiene equ ivalente en ninguna otra parte del mundo. Posteriormente. y a cada una de las otras especie s animales. Así por e jemplo algunos religiosos han adoptado un enfoque creacionista desde la evolución teísta o el creacionismo evolutivo. que se presenta como una realidad que debemos ver y que enriquece nuestro conocimiento de la vida y del ser como tal. particularmente los protestantes estadounidenses. Este punto de vista es comúnmente llamado creacionismo. Ev entualmente.[291] Tras esta decisión se produjo una fuerte respuesta ciu dadana. A pesar de las abrumadoras evidencias que avalan la teoría de la evolución. principalmente a tra vés de una forma de creacionismo llamada Diseño inteligente. para demostrar irónicamente que no corresponde y es equivocado enseñar el diseño inteligente como teoría científica. y defienden que Dios provee una chispa divina que inicia el proceso de la evolución. a través de un "creacionismo pro-evolución". En 1996 Juan Pablo II afirmó qu e la teoría de la evolución es más que una hipótesis y recordó que El Magisterio de la Igl esia está interesado directamente en la cuestión de la evolución. en cuanto busca el origen del c uerpo humano en una materia viva preexistente pero la fe católica manda defender qu e las almas son creadas inmediatamente por Dios . interpretan en la Biblia que un s er divino creó directamente a los seres humanos. entre los hombres más competentes de entrambos campos. e l Consejo de Educación del Estado de Kansas revocó su decisión en agosto de 2006. "El Magisterio de la Igl esia no prohíbe el que según el estado actual de las ciencias y la teología en las inves tigaciones y disputas. Pero la doctrina de la evolución no responde a todos los interrogantes y sobre to do no responde al gran interrogante filosófico: ¿de dónde viene todo esto y cómo todo to ma un camino que desemboca finalmente en el hombre?". porque influye en la concepción del hombre. Los lobbies religiososcreacionistas desean excluir la enseñanza de la evolución biológica de la educación públic a de ese país.[295] El Papa Benedicto XVI ha afirmado que "existen muchas pruebas científicas en favor de la evolución. ". A partir de 1950 la Iglesia Católica Romana tomó una posición neutral con respecto a l a evolución con la encíclica Humani generis del Papa Pío XII. que tuvo una de sus consecuencias más conocidas en la creación de una parodi a de religión. y desestabilizó la opinión educativa en ambos continentes. Donde el Consejo de Ed ucación del Estado de Kansas (en inglés: Kansas State Board of Education). principalmente en Estados Unidos.[293] [294] En respuesta a la aceptación científica de la teoría de la evolución. una invención de Bobby Henderson.[296] En los países o regiones en los cuales de la mayoría de la población mantiene fuertes creencias religiosas.

países donde la mayoría de la gente posee creencias seculares. . han ocurrido varios ataques religiosos a l a enseñanza de la teoría evolutiva. particularmente por parte de cristianos fundamen talistas evangélicos o pentecostales. Desde los años 1920 has ta el presente en los Estados Unidos.

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