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| Capitulo 3 Como entian y salen “sustancias dela célula Capitulo 4. ‘Metabolismo y energia Capitulo 5 Glucdlisis y respiracidn celuler Capitulo 6. Folosintesis, luz y vida La organizacién de las células La funcién de la ciencia es precisomente dar una respuesta acerca del mun- do, de ls seres y de las casas respondiendo a cierta exigencia: ir mds allé de la superficie de los objetos, de su apariencia, y estudiarlos con profundidad. Francois Jacos Con sna erudite aldo non on pom ‘maico tesco que perm dilucdar los procescs y mecanismes dave caractetstcos de 10s seres vivos. A mediados del sgt XD, les tKcricas microscdpcas los ensayos biogut micos revelaron un mundo insospechado de organelas y estuctures compleas e interre- lacinedas. nterarse en el estudo de la célua significa entrar en un mundo len de in- ‘errogantes de respuesas por venit. En este capitulo proundizaemos ol ands ela estrictura de la céhla eucaionte y de alguns de los principales procesos que ocurren en su interior, El tamaiio, la forma y la organizacion de la célula La mayorie de las cbuas del cuerpo de una planta ode un ariel mien ene 10 7 30 mierémetos (pm) de cibmeto ( © f\; 2-1) (vlase Apéndce 3). La principal restric Gidn altamafo de a elula es la que mpone le relacsn entre el volumen y a supericie. 0, CO, fs iones, fs nuientes y los productes de desecho cue enn y salen de una Celula vive deben aravesr su superficie, deiitada por ura means, Desde all deben Aifundise por todo el volmen cell. Como veremos en los captuls siguientes, cuanto mds activo es ¢ rreteboismo, més répidarnerte deben intercarbierse los materiales con el ambierte para que la cla sige funcionendo, Como se muestia en a figua 2-2, en o& llas grandes la rein superfcevolumen es menor que en cus més chicas. En com seciercia en celulas de mayortamato, 2 superficie de intecambio.con el medio ambien 1 €5 proportionalmente mencr (© lic 22) ‘Aligial que las gota da agua y las bubuas de jab as cas onden ser esis fas, aunque» menuto tanen ots formes debido ab presencia de las parecer cola tes deplntes,hongosy muchos ori unceluloes, La fora del eu también se debe ala adhestn yb pesin de otes cells o sets vecras. na mayor de bs orgnsmos, aces, la forma cepence de le dsposicen de certs ert ter nas, come el coesquseto (vss cap. 2, Ln sstema de andamge mtr: atoesque- 0), y po lo general es relaconada con as fnconesparicuaes de cad tpo de Ls. 34_[ SECCION 1 / Le unidad de la vido 2 a a @ GQ Mromoa — 94 tera del of Pumano Intervelo dol microscopio Sptico Intervalo del microscopio aectrénico ig. 2-1. UNA ESCALA DE TAMANOS. foods irtenslos de omarosquese eden abserer a simple visa, con mason date y con ef mizoxcopo eb ten. Aunque do ns seqmertos del exalatenen | mimocanane cada seq- acm. em, 16m Volumen | _64em® Bacm* bem? Supertcie| 96cm” 182 om? 384 om? Supertetel aan an an ‘ig. 2-2. RELACION ENTRE LA SUPERFICE Y EL VOLUMEN. Ele de cn. tines ios echo cuts 2 etinetns yes seserta yeaa cbos decent de ido teen elmisno vlunentotd Si enbargo, amid quee!aluren we deen nidadesmes perueas fa swe ase inceneniaalgul qu laren super aigtunen Por ejenpa loupe ttl deo seseta cut cubs de centine- foes wat eces moor que a supercede abode #centmetosy larlcinsupr- feigolurenen cada cuto de I entinet ecuaro vecesmeyar ue Id abode 4 enti lo Por Wo tata, cbs ms peques tren na lacinupe- lumen nay que ls cetsmasorandes Eso sna na sly mes sere ds pone prot rere sno amon que bs mata den rece anos ds cots er liner deface, Las técnicas miaosa6picas modemas han confimado que las o& luas eucarontes cortienen multiples estuctres en su interior. Como vimos, estas estructras adquitdas por los eucatontes marcaron mu chas diferencias con sus predecesores procariontes, en las que todos ‘mento preset, e reall un cca dela lngtud del segments enteric Lest. ‘matos de elguos estates euiicasy bolic se indcan ale irda dele scala Jos precesos ocuren en un Urico compatiientolimado por le mem brena celular Por el contato, en ls céluas eucariontes existe una separ racén de cietas funcones: la mayor parte del DNA se rrantene en un ‘compartimiento separaco, el nlicleo,y en el etoplasma se enciertran ddsintas crganelas (CH) recuado 2-1, Los puntos de port). Es preciso recordar también que, aunque stlo examinemos une cestucura proceso por vez, la mayorta de las acividades de la célule ‘cure simultineaments y ejerce infLercia unas sobre ls otras Una eélua no es una combinacién fortuita de componente, sino tna entdaddinérica e itera, es deci un sister. Los limites de la célula ‘Una estructura dinamica y fluida: la membrana celular Cade cua es une uridad auténoma, reletvemente independien- te, rodeada por una membrana cue regula el paso de sustances hace elinterory hacia el exterior. La membrana celular -o plasmética—es esercial en la vida de la ca. Como todes les membrenasbildgicas, es una estructura dnd mica y fla formada por fosiolipides y protelnas (vdase Apéndice 2) No stl define bos ites de la célla, sino que ademss permite que sta esta como una entdad dferente de su entomo, regulznda & trénsito de sustancas hacia aluers y hada adentro de ella. En las cl las eucarontes hay membranas ntenas simiares a la pasmatca que denen los comparimientos y las omanels, lo que permite mantener las caracteristicas distinives de cada estructura y del eitosol la faccién del ctoplsma rca en proteins, ibre de orgarelas. La membrane generalmerte ests rodeada por un medio acuoso y, fen consecuenci, las moléues de foselipdos se disponen en una bi Capitulo 2 2 ogricaén delas ellos 35 Recuadro 2-1 Los puntos de partida ta pdabra cla fue usada por primera ver en un sentido bolice hace ‘mis de 300 fos. Enel slo XU, et centico inglés Robert Hooke (1635- 1703), wando un micoscopo que él misma habla fabicado, nat que el. carcho yotos tejids vegtaesestaban conituidos per paquets vida- des separadss por patedes. estas cvidades las lame “cluls’,cuyo sig- cao es “habitaciones pequehas". Sin embargo, el concegt de clula ho adopid su aepcin acu, como denorinacin de ls unidad bésice de lamateria vie, hata unos 10 eos después, cuando cenifics dlemares “srvaunacda ero (nea elu proverent: dec de inde non vdeo cao) en verdes steal re de micoibus en rj, miofoments de ot 2 (9 Elica lise eonealiad es un io de mirsscenia de Morscrcic ‘i ity uno ented emisin de sex Debio o us caroderkicsepeciles, 1s pueden localzer cn yan preciso etuctar subouares, mercoes:an colvan fe horeiceres con my bi oul corn de onda Adds, 8 puedo sal 2 cartes pose prepare nero nurse computa de ond Its de imdgees que peri rece exes culties ycuantties de epee nen. En fog se sea una cb ec pro rus una té merc 1h con ur enicarpo expec para e us corivgedo on un colon Bareen- Redeando a as cbulas se encuenta le matrié exracelulr,formada or un coajunto de materales localzados en un espacio, espacio ex- ‘celular, que en ocasiones es exremacamente paqueno,y qu2 propor- ona alas céilas un ambiente partculac La matriz es formads per pro- ‘eas fbresas y por la sustancia fundamental, constuica princpemen- ‘e por prcteras y carbohidrtos ascciados en distinias combinacones, ‘que cumplenfurciones estuctuaes ademés de partdpar en adhesin ent es células y la mati: es dec, que ls clubs, através de los ca boticratosy las protefnas de sus membranas,interactian con is proel- nas los cabohidrats de a mata, a matiz Hane un papal findimen- tal en el desarolls do tjdosy 6rganos, a taués del cont do la deren ciacén coluay la merfogénosis (vac cap. 15) la migradén de céblary su mesbolismo. Profundzaremes el conccimierto de la compesiciin Y las funciones de lo mara exracluar en el captuo 30, Por fuera de la membrana, la pared celular Una distincin fundamental ene ls células animales y vegetaes 5 que sol ls ceulas vegetcies estan rodeadas por ura pared celu- sia pated realza muchas de las funciones que cumple la maviz, ‘exraceluler en las clubs animales, aunque la estructura y la compesi- Cidn de la pared difiere enormemerte ¢e la de la mati. Aunque la pa redes une esructur rigda, no es estética, ya que irterdiere en funco- {e-la cho indica region pence (g) mirscoio secrnco de tansmstn ose cumponets equates o micnscpio opto pers ig deunauet de luz bene un tubo emo de slecronsy2n ga de ents dcr dene bosnas ee rranagreias. Dad que es eecranestxen una lagi de ordo mucho enor ge fa de lz, puden mest esrucurs mich mes pequenes Losmioscpits ‘cronies cut odes co wn isa gu rest lainagen que rade bs ‘zcrones tonsils ebotaos sein ls mayor o mene desi de es prtar las ue comporen I mst efter aber avis aura baton de tn rblozo ca ue rig fb colyees~ de enbin de pole Pecho). (8) mitrescopo decode beds permite obser a sper deepen nes gusos e nchso de agatsos enteos 6 haz de decors no eta lo mua si qv wala ur boride pr todo le supe del mail a ein de lo decrones secundors(desvedes per elespcinen) son coptad por wn detector 1 inegrado: enn mont oq do eno mayen rimersoral le abate ‘sano une vita porerémea de in enbrin de plo de haa Aaj a ode chose cbcenaun ctl deseo eure dele superficie dks pings earls previa forse nes relacionadas con a dferenciacén de las clues vegetales durente cl crecimiento. De un mado similar ala matiz edracelat, la pared ce- luler de los vegetdes coneca 2 las céluls ente si formando ‘ejdos, transmite seales que infuyen en el ceecmiento y la divisién celulr, cena morfogénesis Cuando una célua vegetal se diide se forma una capa delgade cde matetal aglutinante entre las dos ¢éllas nuevas, que constiuye la laminila media ( © jp.) Fornada pot pectnas (Jos compuestos responsables del comporamiento de gel que Fresentan las gelatras) vy ettos palsacries, la lamina radia, coro parte de la pared, an: tione junas a las clubs cortiguas. Loge, cada cula vegetal const: ye su pared colar prenera a cads lado de ecta lamina. La pared pei ‘asia cortone principalmente moléculs de celuosa (ase Apéndice 2), asociadas en haces de microfibrils; esos haces estén dapuestos en una metic & polimerosviscoses. a pared celuar es unftry un poco mis impermecble que le metric extaclulr de ls cles animate; sir fembaygo, su estucurs porcsa deja pasa materiales solubles que 10- ‘man coniacto con la membrane plasmatica, Er ls plartas, el crecimiento ocurre fundamentalmente por la: gamierto celular, en un proceso en el que la céula agiega nuevos ma- terales asus paredes, Sin embargo, no crece igual en todes drecciones © ig @ Cort do un tronco Cees mds vj cschen comencado Ueelasmodesmos aiagoee inereanetan oe las células: ‘Fig. 2-5. 1A PARED CELULAR, fa) Eien yricotogati eer delos po eles clare: centgues de dos tapi, gue 50 les les conto dazu en les plots (tase cm. 5) os bls que petrecen ala madera de un to Tous) hon muero la eapessacesvs de micofis ds eloa ave ‘rman ios parce ee ‘A medda que fi cla mau, puede formar una pored secu devo que ya noes capex ce expands de lamama manera que ap red pirate ta peed secundaie con fecuencia contione poisoctrics ‘como lalignina, que la efuercan La cele vegetal que en princi es- taba viva. a menuto mvere sb cela predexterta como une obra arquitectniza dela cla. Muchas elges también contenen celulosa en sus parses, mienras que en las paredes de hongosyprocarontes por lo general esta sustancia est auserte En el interior de la célula, el nucleo Nusstio conocimiento actual del papel del nicl en a vida de le ‘Bila comenad con alguras obseriadones microscepicas tempranas. Una de bs mAs importantes tue hecha hace mis de 100 aos por un tembyiego aleman, Oscar Hertig (1849-1922), quien exabs chser- vande los 6vulosy el esperma de eizos ée mar (© | 2). Lesa 203 de mer producen 6/ulos y epermtozodes en gran centidod, Los ‘oul son relawvamente grandes y poo tant, faces de observa. = tos gemetos se fecurdan en el agus, a diferencia dels vetebrados te- rresttes como nosotros, en los que la fecundecitn es interna. Observan- dolos duos bao su rricroscapo, Henig vo que slo se requetia un tinea espermatozside pare que se predvjer [a fecundacién Mis atn, cuando el expermatozoide penelraba an el game fe Captulo 2: La rganizacion de las ceues 39 Pared couler — Las Areas ransparentes representan un espacio vacio, previaments formado por ‘material celuler Celulas de lormasion reciente ‘orenton fmancedaques aces unesconrspeco ote: (hE crsiniet osc. ua eget et miedo oral excite le peed eblar Lospaede ccntlon 2 tnt load camo drei dl cient de ac clas mening, ambos nislacs se Asionaben. Est ebservacién, canfimnada Per ctroscianficas y en cos tipos de oxganismos, ue imporante pa- ra esebiece el hecho de que el rico es et portador de la informa: Gon hetedtaria, En el caso de le especie humana, por gjemplo, ls cni- ca pate dé espermatornide que es reteride en el interior del 6vulo es, el nucleo tra pista dela importancie del nico se obtuvo como resultado de les obsonaciones del cislogo alamin Walter Flemming ((843- 1908), también hace casi 100 afos. Fenming cbservé “a darza de los comosomas’ (© i 27), €s decir as procesos de duplcacién, alineacion y seperacion de las cromatides que acurren cuando se dvi- den las céulas eucanortes (proceso que se descibiré en el capitulo 7), Y teconstryyé cudadosamente la secuencia de estos acontecmientos. Elhecho de que Herwe y Flemming hicieran sus observaciones mas 0 ‘menos en lb misma pace no fue produco de a casvalidad, ya que en fess entonces acababan de incerporarse enormes mejeras en los mi croseapios Spices y en las téonicas de ericroseapa Desde la €poce de Flemming se diseraron y reaizron varios ex- Penirentos para rwvestgarel papel del ndcleo celular En un expermen- to simple, se elimind por miciocruga el ndcleo de un organismo uni celular eucarionte ~une ameba-. La ameba deié de divdise y en po- cos dias murié. Sin embargo, 4 implantar un nécleo de otre ameba lento de se 24 horas siguientes ala eliminacidn del nilao oignal la ‘ula era eapaz de sobresvry de dvdise nomalmenta 40_/ SECCION 1 / Lo unidad de la vide ‘Fig, 2-6, OVULOS ¥ ESPERMATOZOIDES DE ERIZOS DE MAR. (a 05 em, ‘eaimenticenfcaies por i aperiesexirasas hanes comune dsc cess) St vu dun ene demar et rodeos par epematzades A psa de ‘is gnescferencs e tanto enveel oie ye esematioi, abs contbu- yn pr ual a ewactestasheretras de escent. Ls pres ricScOyS- 3M S En los pirmeros aos dela décade de 1930, el ctélogo alrén Joachim Hammetng (901-1980) esi ls fundones del nile el toplasme en forme cemnparada provecrando ceras prcpiedades inusuals del alge marina Acetabula. EI cuerpo de Acetabulare esta formado por una dnica cue gigarte de 2 2 5 centimetns de ata Los indviduos peseen un ‘sombre, un pedicel yun “pie que cons tiuyen porciones diterenciadas de la ella nice EI ncleo de le cf lees contenido en la potcién del pi Si se eliina el sombrero. a chia rapidamerte regenera uno nuevo, Diferenes especies de Aceta- haulra tienen distin pos de sombrero Acetcbuioris medteranco, po ejemplo ene un sombrero capac con fora de sembly ‘Acetabular erenultawone un sombrero con estuns conforma de pido Harimering tome el pie" de A crenulat, que coniene el neo de cla, yloimplat6 en une celle de A. meetierraneo, de 2 cul tabi eimnado antes taco al ‘pie’ comm el somone, El sombrero quese form luego tena ua forma interred entre ls formas deer tas especies, Si luego se liminaba el sombrero conforma intermedi, nuevo sombrero forrado era completarerte crecterstea de cre rola (© fi 2-8). Hammering interpret estos esutados como indkio de que cer- tes sustanias determirantes del sovbrero san preducias bao a d- reccén de niles. Estas sistncias se acumuan enelctoplasma, y= tas Ia rain parla que el somber farmaco poco dospuds del tas: ponte nuceat era dete intermedia. Sin embargo, en el momento.en tasoseraron que el nico fen cpaunadamente a mis tomato e abs cu- {es par fo queosulaon que ste pate de cut debia sso porated fin ‘macs erediana Los cus ks exematwzoies de ez dem sehan usd en much esudns, cco que os rts son anal reatvament ales ce ovtereryla eam, que eter, pied obser con cri ene abt, ‘ig. 2-7 DIBUIOS MECHOS POR WALTER FLEMMING EN 1082. fn«- tor joe psn cremosmes de cbse dui de aves de slom- dh Ls obsess deeming hrs pibe uc al desl n- ws tia ele {que se ford el segundo serbreso se hsblan agotado ya las sustencias deterninartes dels forma de sombrero, presentes en el citoplasrna an- tes del vasplarte, de modo que la forma de éste estaba por completo bajo et contol del nuevo nucleo, Podemos ver por estos experimentos, que el nicleo desempeta dos funciones fundamentales para la céula. En pimer lugar, leva n- formocién heredtorio que determina si un tipo particular de célula se dro con un véstago 0 émbolo austado de tefién. El tubo de vidio Contiene una solucién de sacarosa, que es isotdnica con respect al al muyesteco ene ento de cola ctor, fuido inraceilr La suspension de ovganelescelares resutante se coloca ego en un tubo de vidio especial muy resistete; se cert- fugs a bab velocided (equivalente 2 700 g) duarte 10 minutos, de forma que les estructuas corservadas de mayor tamato, los néclens, vayan al fondo del tubo. Las organs més lianas parmanecesén suspendidas en el liquide, que se llama scbrenadante. El sobrena- darte se tarsfiere a ctro tubo especial de centfuga y se centnfuga 8 velocided mas ala (100.000 g) durante 20 minutos, fo evel hace sedimenter partculas tales como les mitocondrs los lsosomas, en forma de une “pastila’ en la parte inferior dal tubo. E scbrenadante, que contieneribosomas y varias membranas, se descara, la paste la se rtine. Haste este momento, las mitecondrias se han purfcado parca mente per centifugacin diferencal. Este tno de centrfugacion se- ara partcules ce tamafos y densidades bastante diferentes Para se pater particuls de tamafo similar, como las mritocondria os lso- somas, se us la técnica ms sul de certrifugacién zona. La pasila {que centenia las mtoconties ls isosomes se resuspende en una solucién de sacarosa isotinica y des bianca o esque dein tea de envelua ncleas que tambien tone rbosomas adhetdes cel ado ctoplasmétco ( © fig 2-13) En el citosol existen entonces dos tipos de ribosomas, los ribo- soma ies y los adheros al RR, que en el aspecto estructural y funcoral son igs Sila pteeina se uta ene citosol, su si- tess se completars en éste en os rbosaras ibs. Per centri, 2 le protein ze iberas hue de la cle, ce corporat 0 la tembana ceuier ool ssteme de endomembrenes, su producién comerzard en el ctosol, ls rbosomas se in uriendo al RER,y as\ la sitess de la potene en cueston continuerd en e) RE (véase cap. 10). Las clus especlades en ls sess de ids, como bs cur las gandulares que prodicen hormanas esteices ten grandes cantdaces de REL Esa estucura ambien se encierra muy desaro- lads en ls cls hetias donde pip en varios procesos de de- sntoxicacin. Por ejpla tansonma cet sustancins idfcbas ha ciindobs hidossubes, de manors que pusdanehminarse mis fil Enel nudléco ee forman las subunidades nbosémicas Cromatia: complejo de DNA yproteinas La enveta nuciear ‘8 na doble membrana Encl, de dotia memtrara, «5 cuerpo més grande dentro sek clus retical endoplasmétice es un comple sistema de memranas_ donde 20 sintatizan proteinas y ‘tras rldculae orgénese Los rbosorras son as ‘eoructurs sobre as cuales los aninodcidos ss ‘ensamblan en proteinas Los tsosemes ys peronsemes. son vests con enzmes en ‘see dlerentos tpoe de noticias sdegradan a constivyentes mas simples Los conriolsiterenen sna dvidén cole La membrane plasma actia como una bara selectvamant Fermeable co respect a med Intney a medio creundante El complejo de Golgi es un canto ee emeaquelamento © ceompacacén de meléulas pare de swerce de ua cla nial interetec o paride miter eetrnicasy ‘mente del ognismo, En asociacién con las membrenas del REL tam- bin se produce la degradacén (hidrdlisis) del glucogeno. ‘Tedos les campattientos essn comunicades entve sia tavés de numeroses vesiculas de transporte que de mane‘a continua emergen Dor evaginaciin de una membrana y se fusionan con otra. Este trfico std akamerte organizado: cada vesicula que emerge de un compart= ‘miente tome 260 ls proteins apropisdes ye fuiora con la membr- na blanco determinade; al, por ejemplo, ls protehnas que se sinttizan envel RER se diigen habiuaimente al compejo de Golgi dentio de pe quenas vesiclas rembransas, {como ocure esta seleccion? Algunas, proteinas, por ejemplo, tienen setales especticas que son reconocidas por cietas membranas y no per otras. Mediticacién y empaquetemiento: el complejo de Golgi En 1898, el miroscopisa itaiano Camilo Golgi (1844-1925) absens en células neniosas uns bolsas membranosas aplanadas, Fstas bolas o cistorras se encuentian aplaas laxarrente unas. so- Les compiejos de Goigi Nembrana externa Memovana intema stroma Tiaceide = Gara 05 um (conjure de tlacoides) (ig. 2-1. EL CLOROPLASTO. () Hcrvcxai yb) intpretacin otea quere _pesentoun dole, con uncore qu emt ersten ver les exensiones de la membrana plasmstca que ocuren durante latagoctoss. + Los flamentos intermedias se encuentan en organismas pluicelua- res y son particularmente abundantes en células sometidas 2 tensio- res mecaricas como las céulas epitelales, neviosas y musculares, Tianen un gretorinlamecio entre los microibulesy los flamenios do actna, on un didmetro de entre 7 y 11 ranématios. A diferencia de ambos, que estén consttuides por subunidades de prteina glo: bul, os flamercos inermedios estan compuestos por pratenas fi broses resistentes y duaderas, que no se desirtegan facimente en la céula ura ver que han sido formados, aunque también son din rmicos, €s deci que estén continuamente intercambiando nueves uni dedes proteices;no tenen poaridad coma los ricrtbuls, es uni

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