Fisiologia del sistema Pa" respiratorio ESQUEMA DEL CAPITULO de la ventilacion pulmonar, 703 Inspiracién, 703 Espracion, 703 Vollmenes pulmonares, 706 Presién parcial, 709 Intercambio gaseoso en los pulmones, 711 Hemoglobina, 714 Transporte del oxigeno, 714 Transporte del didxido de carbono, 716 Diexido de crbona dsuelta, 716 Compuestos carbaming, 716 Barbonato, 716 TERMINOS CLAVE a ea Bicarbonato Oxihemoglobina ambio sistémico de gases, 71 Carbaminohemoglobina _Presién parcial BspiraciGn Ventilacién Espirémetro Volumen corriente 702PEMA En el capitulo 25 comentamos la anatomfa del sistema respi- zatorio como base para comprender los principios fsiol6gicos que regulan la distribucivin del aite y el intercambio gaseoso, En este capitulo se trata la fisiologia respicatoria, ua com- pleja setie de procesos incegrados y coordinados entre sf que desemperia un papel fundamental en el mantenimiento de la cstabilidad o continuidad de nuesteo medio interno, El earrec- +o funcionamiento del sistema respiratorio asegura a los dife- rontes tejidos un adecuado aparte de oxigeno, eliminando ri- ppidamente el didxido de carbono que se produce. Este proceso ‘se complica por el hecho de que dehe mantenerse la homeos- ‘asia permanentemente, aun a pesar de los cambios que se pue- ‘dan producir en las condiciones ambientales y en las demandas el organismo. La adecuada y eficiente regulacién del inter- ‘cambio gascoso entre las células del organismo y la sangee cit cculante bajo condiciones variables es la clave de la fisiologia respiratoria, Esta compleja funcién no seria posible sin la coordinacién entre varios sistemas de control, incluyendo el equilibsio acidobisico, el hidroelectroicico, la cireulacién y el metabolism, Funcionalmente, el sistema respiratorio se compone de un grupo de procesos regulados entre sf entre los que se incluyen la ventilacién pulmonar (respiraci6n), el incercambio gascoso en los pulmones y tejidos, el transporte de los gases por la san- ze y la regulacidn de la respiracin en su tocalidad, ee en ea Ventilacion pulmonar es el vérmino técnico que se aplica a lo «gue cominmente se llama respiracién, Una fase de la misma, Ia inspiraci6n, lleva aire al interior de los pulmones, mientras que 1 ocra, la espiracibn, lo saca MECANISMO DE LA VENTILACION PULMONAR El aire se maeve dencro y fuera de los pulmones igual que cual- quier otto fluido, iquido o gas se mueve de un medio a otro; por lo general, porque la presién en un sitio es diferente a la de otra parte. Dicho de otro modo, la existencia de un gradiente de presion (diferencia de presién) da lugar a que el liquide se smucva. Un liquido siempre se mueve tendiendo a disminuir su _gradiente de presin; ello significa que siempre se movers desde la 20na donde su presin es mayor hasta donde es menor. En ciertas condiciones estindar, el aire atmosférico ejerce una pre sidn de 760 mm Hg. Bl aire en los alvéolos al final de la esp ravién y ates del comienzo de otra fuspivacién llega a una presida de 760 mm Hg. Este hecho explica que en ese mo- ‘mento el aire no entre ni salga de los pulmones, El mecanismo ‘que produce la ventilacién pulmonar es el que establece la exis fencia de un gradience de presién entre Ia atmésferay el aire al- veolar, Cuando la presién atmostérica es mayor que la peesion que existe en el pulmén, el aire tiende a disminuir este gradicnte Ello implica que el aire se va a mover desde la atmésfera a los ppulmones. En otras palabras, se lleva cabo una inspiracién. Cuando la presién del pulmén es mayor que la atmosférics, el aire incenca disminuie el gradiente, por Jo que se mueve en la dlireccién opuesta, desde los pulmones hacia la atmésfera. Asi pues, e] mecanismo de la ventilacén pulmonar debe escable- cer estos dos tipos de gradientes; uno, en el que la presién in- traalveolae (presién en los alvéolos pulmonares) es menor que Capiealo 24 Fisiologia del sistema respiratorio 703 Ia aemosfécica para inspirar, y otto, en el que es mayor para es- pirat. Escos geadientes de presidn se establecen mediante cambios en el tamafo de la cavidad toriciea, que se deben a su vez a le contracciéa y eelajacién muscular. Comprender la ley de Bayle ex muy importante para entender les cambios de presicn que tie- nen lugar en el térax y en les pulmones durante el cilo respi- satorio. Es un hecho conocido que el volumen de un gas s, 2 tuna temperacura constante, inversamente proporcional @ su _presidn. Como aplicacién a lo que nos ocupa, la expansién del ‘6rax (aumento de volumen) va acompafiada de una disminu- ign de la presin intrapleural (incrarorécia). Ello implica una disminucin de la presién intraalveolar que da lugar a que el aire cienda a entrar en los pulmones. La mecéinica de la venei- lacién se resume en la figura 24-1. Inspiracion 1a concaccidn del diafragma de forma asada, de diafragma jane con los masclosincreoealesextoroe x la responasble de a inpincién en rposo, A medida que se contac, el dite Eagan descent, bores ou eater eaten cornea de la cok gid eet eee Cerone ree nostra de oe exeemos de es xillas tna aia y hacia foes Ela fa ar eller echelon priors aumento del cérax en su eje anteroposterior y lateral. Ademas, la eee deletes erst, all pl meng del mésculo seratoanerior ayuda a clear el ester y a cai torécica durante fa inspira forzada. A medida que el tamano del t6rmc aumenes, la resin ineapleual (intraoniica) y resin intaalveoardisminuyen (ey de Boye, lo queda lgar 2a inspiracion A ial del espracon y anes del comienzo de Ia siguiente la presi intratoriciea es de unos 4 mm Hg me- tos que la atmosfria (e indica como ~4 mm Hg). Durante la inspincin en epoio,descende hasta lox ~6 mm Fg. A medida igi dl ciocaente ora a et lamced inci epee ido la cohesion que rats ens Ia learn pune yl oc cies, ambas lubciads, Por elo los pulmones se expandeny I presi en sus conducts yen los slvéolosdisinuye. La presion peat aes eat narelloeteto a ctl subacmosférico de unos -3 mm Hg. La presién intraalveolar se eee erates ea ateeere ped entre a atrafera yeh interior de los pulmones. El sire se mueve as necesriamente hacia los pulmones. En a figura 24-3 se te- sume rodoel proceso de la inspiracon aqudescrto Ta endenca del eax y los plmones a ecuperas 54 vol men previo ala inspiracion es un fentmeno fsico denominado retraceiéa eldsticn. Si un proceso parolégico dismimaye dichn assadad el Sete acral scene obo eares pos Espiracion La espacin en reposo sule ser un proceso pasivo que co- smienza cuando los gradienes,opresions, ques han aleaneado en la inspiraci6n comienzan a revert. Los masculosinspirato- fics se relaian, dando lugar «una dissinucin del amafo del trax y a un aumento de la presin ineratorcica Gntrapleual) desde lox ~6 xm Hig hasta lave preinspiraroio de {ram Hig, eee eee eens utr he pleata pare] y Ia witcenl sere negeve, et de deers saree eyete nie ere pleural) negaciva es necesria pars evita fa tendencia de los Polmones a colapatse, debio a a tensi6n super del IFresién olmosferica = 760 mm Hg Presian amostrica = 760 mm Hg Inspiracion Expansién pulmonar ¢ Aire a Espiracion EW Figura 24-1 Mecinia dela vensilacién. Dante ls iia, ldaftgma contrac, aumencande cl volimen del cava tonic, Exe aumento de volumen se raduce cn na disminucin dela psi, lo ‘qve ds lugar Ia entrads de ire los pulmones. Durant la pia el difragma reoena a su posicién ical, slsminuyendo el wolumen de la eavidad rorcica. Aumenta la presén, lo que da lugar I sada de aire de los ppulmones. Las fquas muestan el modelo clisico, sein el cual la caja cricica se representa coro un jr, La toa de goma de la base representaria el dsirgems yelbaldn de interior representa los pulmones. Para poder entender la funcién respiratoria hay que tener co- rnocimientos sobre lo que los fisices denominan leyes de los _gases». Las leyes de los gases son principios sencillos que re- sumen nuestros conocimientos sobre la naturaleza fisica de los gases. Estas leyes estin basadas en el concepro del gas ideal, es decir, el gas cuyas moléculas estén lo bastancealeja- das como para que no colisionen entre si Las leyes de los gases también se basan en la premisa de aque las moléculas de los yases colisionan continuamente con Jas paredes del recipiente que las contiene, produciendo una fuerza que se denomina presén del gas. Esta presion depende de varios factores. Uno es la frecuencia de las colisiones, que resulta proporcional a la concenteaciéa del gas, de forma que cuanto mayor sea dicha concentracién, mayor sera el nero de colisiones con Ia pared del contenedor y, por consi _guiente, la presin del gas. La ley de Boyle resume habil- ‘mente este principio al afirmar que el volumen de un gas ¢ inversamente proporcional a su presién (fig. 24-2, A) ‘Cuando aumenta el volumen del contenedor, disminuye la resin del gas que contiene y cuando el volumen dismi- rnuye, la presién del gas aumenta. En este capiculo se aplica la ley de Boyle a la vencilaci6n, ya que cuando aumenca el vvolumen toricico, se reduce la presiGn en la via aérea (per- mitiendo la entrada de aire) y cuando se reduce el volumen toricico, aumenta la presién en la via aérea (lo que permice Ja salida de aire) (Ouro faccor que afecta & un gas ideal es la temperacura, La remperatara mide en realidad el movimiento de las molécu- las, ce forma que un aumento de la misma indica que las mo- Ikculas del gas se muever a mayor velocidad. Se puede dedu- cir que, si las reseantescircunstancias permanecen constances, tun aumenco de la temperatura de un gas aumenta su presi Sin embargo, si el contenedor se puede expandir, segtin se muestra en la figura 24-2. B, manteniendo de esea forma la resin constante, el volumen aumenta. Este principio se re- sume en la ley de Charles, que afirma que el volumen es di rectamente proporcional a la temperatura (V eT), cuando la ppresin se mantiene constante (fig. 24-2, C). Se puede am- pliar este concepto para decit que a presién es proporcional a la temperatura (P= 1), cuando el volumen se mantiene cons- ‘ance. Se puede asumir que durante la inspiracién se expande cl volumen de sire cuando es calentado por la mucosa respi a ley de Dalton va atin ms lejos estableciendo qué su cede cuando el gas estudiado es uns mezcla de distintos tipos de moléculas gaseosas, como sucede en cl caso del aire (ig. 24-2, B). La ley de Dalton afirma que la presién coral ejercida por una mezcla de gases es la suma de la presin de cada gas por separa, Es decie, la fuerza de colisién produ cida por un tipo de molécula sdlo determina una parte de la presin total, de forma que para calcular la presin total del ‘gas hay que tener en cuenta las fuerzas de colisién de todos ls tipes de moléculas presentes. La ley de Dalton, denomi- nada también ley de las presiones parciales, se utiliza por ejemplo para calcular la presin parcial de oxigeno (Po:) en el aire. Como la presién parcial de un gas viene determinada por su concentracidn relativa en una mezcla de gases, se p= den emplear los valores de la presién parcial como equiva lentes a los valores de concencracién para determinac la di- eccida de la difusiéa neta Ota ley de los gases, la ley de Henry, describe cémo se relaciona In presidn de un gas con la concentracién del ‘mismo en una soluciin Iiquida (fg. 24-2, F). Si se dispone de un conrenedor de agua rodeado de zire, que contiene ox ‘geno, la concentracién de oxigeno disuelta en el agua seri proporcional a la presign parcial de oxigen en claire. La ley de Henry afirma que la concentraciGn de un gas en soluci6a, también depende de la solubilidad del mismo, es decir, de su capacidad relativa de disolverse. Por eanco, la ley de Henry firma que la concentracién de wn gas en una solucién de- pende de la presién parcial y de Ia solubilidad del mismo, siempre que la temperatura sea constance, Este principio ex- plica por qué la concentracisn plasmética de un gas como el ‘oxigeno se relaciona con su presin parcialCapfculo 24 Fisiologia del sistema respiratorio 705 i ‘Aumenta la presién | : sminuye el volumen 2° 9%) Ley de Boyle Temperatura Convidad Ley de Charles: V~T _Aument Cantidad PxVe=constante —consonie consonie latemperotura_consante E e °° e ‘- e ee eo =[isc] +]elef ale ara ° e ee 2 e ° e 5 ee ese oS Mezca total de gases ‘Temperotura y volumen constontes Ley de Dalton: P total = P, + Pe + Pe Miles de gos er fose goveose Moléculas de gas en fase liquida Agua fen recipiante (En equilbrio, Paes igual en todo a! sistema) de Henry: concentraci a . X solu de un gas en solucién = jad del gas Figura 24-2. Las leyes de los gases. A y B, Ley de Boyle. Cy D, Ley de Chasles. E, Ley de Daleon FB, Ley de HenryContraccién de los mésculos 706 Unidad 5 Respiracién, nut Figura 24-3 Mecanismo de ta inspiracién. esternocleidomastoideos Contraccién de los mosculos pecorales Contracci6n de los masculos, intercostales externos Faia quid de los alugolos y al esticumienco de las bras elésiens que ‘stdin en un constanee intento de retroceso, Dado que la presién alveolar se incrementa desde unos 3 mm Hg hasta +3 0.44 mm Hg, se establece un gradiente de presiGn positiva desde el alvéolo a la atmésfera, producién- dose la espiracisn cuando el are faye al exterior a través de las vias respiratorias. En una espiracién forzada, la concraccién de los miisculos abdominales e intercostales incernos puede au- ‘mentar a presi6n incraalveolar por encima de los 100 mm Hg. En la figura 24-4 se resume el mecanismo de la espiracién que acabamos de deseribir. La distensibilidad o capacidad de los pulmones y el t6rax de discenderse, resulta fundamental para la respicacién normal. Si se reduce la distensibilidad de estas esteucturas como conse- ccuencia de una lesién o de un proceso patolégico, la inspiracicn se dificultae incluso se vuelve imposible = PREGUNTAS DE CONTROL »=————* 1. 2Qué significa el término ventilacién pulmonar? 2. £Qué efecto tiene el ensanchamiento de la cavidad tordcica sobre la presién del aire dentro de los. pulmones? 3. £Qué requiere mas consumo de energia durante la Fespiracion en reposo, la inspiracién o la espiracion? EES 1 nde tt 1 Rc Es VOLUMENES PULMONARES Ls voltimenes de aire que se mueven dentro y fuera de los pul- _mones y el remanente que queda en ellos tienen una importan- cia fundamental. Deben ser normales para que se produzce un adecuado incercambio de oxieno y didxido de carbono entre el aire alveolar y la sangre capilar alveolar. Elespirdmetro es un aparato que se utiliza para poder medir el volumen de aire que se incercambia en cada respiracién (fig. 24-5). El registro grafico de los cambios que se producen en los vollimenes pulmonares durante la respiracién se denomina ‘epingrana (fg. 24-6). El volumen de aire que se exhala nor- smalmente después de una inspiracién es lo que se llama tolu- ‘men corviente (VT). Como se puede ver en la figura 24-6, el vor Iumen corriente de un adulto es de unos 500 ml. Después de {que se ha espirado el volumen corriente, todavia se puede forzar sas la expulsin del aie de los pulmones. El volumen maximo de aire adicional que se puede espirar forzadamence después de ‘pirar el volumen corrience se denomina ella de reer es raters (VRE). En el adulto, como nos muesera la figura 24 <1 VRE estécomprendido entre los 1,000 y 1.200 ml. ELwemer cde resova ingpiratoria (VRI) es la cantidad de aire que se puede Jnspirar de manera forzada tras una inspiracin noemal. Se mide haciendo que el individuo exhale con noemalidad después de ‘una inspiracin forzada. El VRI normal es de unos 3.300 ml. Al rmargen de lo forzadamente que uno exhale, no se puede expul- ‘ar todo el aire de los pulmones; siempre quedaré algo de aire acrapado en los alvéolos. Esta cantidad de aire que no puede serFigura 24-4 Mecanismo de la espiracin. Espiracion Contraccibn cde miseulo, ‘ntercostles interes spa 4 Gomi Sehoamten SE mines Capfeulo del sistema respiratorio 707 L = Figura 24-5 Espieémetro, Lot espinimetrs son aparacos que miden el volumen dle gas que lox plmones inhalan y exhalan, generelmence en funcign dl eempo. A, Diagrama que represenca el lisicodiseto de un espindmetr, que mocstra cémo el volumen de ate exhalado ¢insprado se registra ‘como una curva descendente y ascenlence. B, Espiréenetro simple concctado a un sscema de registro ‘omputarizado.Fsteaparato se uriliza con gran Erecuencia como mérodo para estue la veniacign708 Estado de reposo (respiracién normal) Tiempo > Gran actividad {inspiracion y espiracion aol pacidad vital (CV) (4,500-5.000 ml, te6ricos) El Figura 24-6 Espieograms. Durance Is resprsciin normal n repos, se itercimbian entre series lox plmoes ns 30 ml de sie (VP) Con sina apts fora, nelan nos 3.300 ml nde ave (VID, Despeds de tin impicin yeti oro, lied de Snot 000 ml mis de are pues expan dees plies coa una eprscin fora (VRE) epee sae le eee eel inspircén misma, de mado gue ince la mayor caida ce aie gue pena y sai els Plmones El women rsdl et site que permsnece tsp en on alson cspimdo forzadamence se denomina slemen rsidual (VR) yes de ‘unos 1.200 mi. Entre las respiraciones tiene lugar el incercam= bio entre el exigeno y el didxido de carbono en el aite residual acrapado en los alvéolos y en la sangre. Esce proceso ayuda a «ni- velar», 0 llevar a sus valores normale, Ia cantidad de oxigen y de didxido de carbono en la sangre durante el ciclo respirato- tio, Enel neumotérax, el VR se elimina cuando el pulmén se co- lapsa. Aungue el VR se expulsase al exterior, el pulmén colap- sado tendefa una texeura esponjosa y porosa y flotariaen el agua, debido al ate atcapado, que se llama eolumen ménina y que es de alrededor del 409% det VR. Observe en la figura 246 que la expacidad vital (CV) es la ssuma de VRE + VT + VRE, La scapacidad» pulmonar es la suma de dos © més «vollimenes» pulmonares. La capacidad vical ce- presenta el mayor volumen de wie que una persona puede movi- Tizar dentro y fuera de los pulmones. Se calcula midiendo la ma- yor espiracién posible eas la mayor inspiracidn posible. El grado {de capacidad vital de una persona depende de numerosos facro- ses, el camafo de la caja conicica, a postura y ottos. Por lo gene- ra, cuanto ms robuses es la persona, mayor capacidad vital tiene especto a ocra que no lo es tanto. La capacidad veal eambién es mayor cuando se esti de pie que cuando se esté tumbado, El vo- lumen de sangre en los pulmones tambiéa afecta la eapacidad vi- ‘al Silos pulmones ccnen mis sangre de lo normal, se invade el «espacio aéreoy la capacidad vital disminuye. Ello consteuye un factor importance en la enfeemedad cardaca congestva El exceso de iquido en las cavidades pleural 0 abdominal ‘ambien reduce la capacicad vital. Lo mismo sucede en a en- fermedad llamada cfm. Ea dic enfermedad, les pareds al- ‘olaes se estiran, es decir, picrden clasicidad, y son incapaces de retroceder normalmente durante Is expiracién. Todo ello da lugar a un incremento del VR. En el cnfisema severo, l VR puede aumentar tanto gue el pecho adepee la posci inspire toria inclaso en reposo, Se requiere un eafuerso muscular exce- sivo para a inspiracin y,debido ala pérdida de elasticdad del tejido pulmonar, ambicn pars la espiacion Para diagnosticar las enfeemedades pulmonares, el médica necesita saber cules a capucidad inspiracriay la capacidad resiclul funcional del pacience. La capacdadinpivatoria (Cl) es Ja maxima cantidad de aire que una persona puede inspirar des- pues de una espiracién normal, De la figura 24-6 pode dedu- cirque Cl ~ VT = VRI. Con los vltimenes que sedan en la i _gura, cde cuéntes miliicos es la Cl? Compeuebe su respuesta nla abla 241, en la que se resumen los vohimenesy la cpa cidad pulmonares. La cspcidad rida fencional (CRF) €3 la ‘antidad de aire que se eetene en los pulmones después de unaVolumen Descripcién Capacidad Formula ‘Volumen corriente El volumen que entra 0 500 ml Capacidad VT + VRI+ VRE 4.500-5.000 ml wD sale de la vin vieal (CV) respiearoria en un idl respiratorio. normal 3500-3800 ml Volumen de reserva Volumen méximo que 3.000-3.300 ml Capacidad —-VT'+ VRI inspiratoria se puede hacer entrar inspiraroria «wRp 2 La via respistoria c uas una inspiracion normal Volumen de reserva Volumen méximo que 1,000-1.200 ml Capacidad VRE - VR ‘espiratoria se puede sacar de la residual (RE) vin aces tas una funcional espiracién normal (cr) Volumen residual Volumen que permanece «(1.200 ml_—Capacidad = VT'+ VRI-+ VRE+ VR 5.700-6,200 mt wR) ene acto respinteio pulmonae después dela total (CPT) espitcin mixin i espiracién normal Por tanto, como representa la figura 24 Espacio muerto anakémico CRF = VRE = VR. Con los voliimenes dads, la capacidad re- Volumen sidual funcional seria de unos 2.200-2.400 ml. El volumen to- residual tal de aire que un pulmén puede contener es la caparidad pul- Volumen tnnarttal (CPT). Bs, como se inca en la figura 2.446, la stra feserva cme de los cuacro volimenes. expired | Capaci- > pulmonar El cérmino ventilacin alveolar indica el volumen de aire Volumen dad [{ ‘otal inspirado que alcanza o «ventila realmente los alvéolos. Slo aces vital este volumen forma parte del incercambio de gases entce el realy aire y la sangre, (El aie alveolar intercambia parte de su oxi- Sor geno por parte del diéxido de carbono que contiene la sangre.) Con cade respiraci6n, parte del aire rellena los conductos res piracorios, nariz, faringe, laringe, eriquea y bronquios. Este volumen de aire que no llega a los alvéolos no puede eviden: temente farmar parte del intercambsio gaseoso, En sentido es- tHicto, serfa «aire muerto». Por ello, los conductos de mayor calibre en los que se encuentra se denominan espacio muerto anatémico. En la figura 24-7 se relaciona el volumen del es- pacio muerto anatémico con los principales voliimenes pul- Se calcula gras mde que el espacio muceto anatémico ocupa uun volumen en mililitos aproximadamente igual al peso de un hombre en libras, Ozea regla aproximada nos dice que es mais 0 menos el 30% del VI. El VT menos el espacio muerto anats- rico ¢s igual al volumen de ventilacién alveolar. Supongamos que se tiene un VT normal de 500 ml y que un 30% de esta fra, es decir, 150 ml, Hena el espacio muereo anatémico. La ea ridad de aire que llega a los alvéolos, el volumen de ventilcién alveolar, es por canto de 350 ml, que es el 70% del VT. Bl e fisema otras enfermedades aumentan el espacio muerto ana~ ‘témico, Como consecuencia, la ventilacién alveolar disminuye, dando lugar a que la cantidad de oxigeno que pasa a la sangre dlisminuya, asf como la cancidad de diéxido de earbono que se puede expulsas, Asi pues, un inadceuado ineercambio gascoso es la consecuencia de una pobre ventilacién alveolar. O expre- sado de otta forma, ls alvgolos deben estar bien ventilados part Figura 24-7 _Voltimenes pulmonares. Fsta figura muesera los volimenes pulmonares en reposo coma proporcionesrelativas de un bald illo (fig. 24-1 de la pdg. 704), aque el intercambio de gases que se lleva a cabo en los pulmo- nes se realice de forma adecuada = PREGUNTAS DE CONTROL =—————* 4. {Que diferencia existe entre volumen pulmonar y capacidad pulmonar? 2. {Qué nombre recibe el volumen de aire que es espirado después de una inspiracion normal durante una respiracién tranquila? 3. {Qué significa el término capacidad vital? INTERCAMBIO GASEOSO EN LOS PULMONES PRESION PARCIAL Antes de eseucliar ef intetcambio gescoso a través de Ia mem- brana respiracoria, debemos comprender In ley de las presio- res parciales (ley de Dalton). El cérmino presin parcial ex- pest ls presin ejercida por un gas denero de una mezcla de710 Unidad 5 Respiracién, nutricin y excr Re I movimiento de aire hacia el interior y el exterior de los ppulmones en el movimiento respiratorio puede adopear dis tintos patrones que se identifican y designan con diferentes, nombres (v. fig. 248) Bupne es el cécmino utilizado para describir la respira- cién normal en repose. Durance la misma, se lleva a eabo el incercambio entre el exigeno y el didxido de exzbono y el in- dlividuo no es consciente del pacréin respiratorio, Se vencila a tun ritmo de 12 a 17 respiraciones por minuto, Hiperpnea indica aumento de la respiracin en respuesta 4a un ineremento de las demandas de oxigeno. Durante la ‘misma, siempre hay un inecemento de la ventilaci6n. La hi- Perpnea que aparece en el ejercicio suple las demandas de ‘oxigeno gracias al aumento exclusivo del volumen corriente ‘al incremento conjunto de este ditimo y de la frecuencia respiratora, La hiperventilacién se caracteriza por un aumento de la ventilacién pulmonar como respuesta un incremenco en las demandas de oxigeno, Bn ocasiones, es el resultado de un es- Fuerzo consciente durante el ejercicio o se debe a factores psi- Ccégenos Chipervencilaciin histérica). La hipoventilacién es tuna disminucién en la ventilacién pulmonsr que conduce a niveles singufneos elevados de didxido de carbono, La disnea se relaciona con la dificulead para respirar y suele asociarse con hipoventilacién. La persona que la sufre es Nombre del patron —_Descripeién. Eupnea Respiracién normal AVAVAVAVAVAUAN Hiperveniilacién Hipoventiacign Respiraciones répidas profundos Respiraciones cartes y superficiales consciente de su pucron respiratorio, lo que origina una si- tuacidn de estrés, La ortopnea es la disnea que zparece al tar eambado, Se alivia al senearse o al ponerse de pie. Es ppica en pacientes con enfermedades cardiacas, Se han empleado numerosos términos para deseribie el cese de la respiraci6n, Le apnea se refiee a la incerrupeién temporal de la cespiraciéa al final de una expirscién normal Puede producisse durante el sueto 0 al tragar. La apneusis, cx el cese de Ia respiracin en la fase inspiratoria. Si se pro- dluce incapacidad para continuar con la respiracién tras un perfada ce apnea o de apneusis, nos encontmimas ance uns parada eespiratoria La respiracién de Cheyne-Stokes consiste en un cipo peridico de respiracidn anormal que se ve con frecuencia en Jos pacientes terminales o con lesin cerebral. Se caracteriza por la presencia de ciclos de aumento progresivo del volumen Corriente durante varias respiraciones, sezuida por varias res piraciones en las que el volumen corriente va disminuyendo progresivamence. Se representa como un patrén en crescen- do-decrescendo, a respiracisn de Biot se caracteriza por Ia presencia de secuencias repetidas de apnea y boquco profundo, Este tipo de respiracidn anormal 6 tipico de pacientes con hipercen- sign intracraneal, Nombre del patrén Descripcién Apnea Cese dela respiracién HAN eet. Alternaneia de opnea e hiperventiacién Respiracion de CCheyne-Siokes Secuencias repetides de Biot de respiraciones profundes Y apneoy Respiracién Figura 24-8 Hjemplos de patrones de respiracién y espirometras.‘gases 0 de un liquido. De acuerdo con esta ley, la presion par- cial de un gas en una mezcla de gases es disectamente propor ional a la concentracién det gas en dicha mezclay a la presién total de esta Gleima. En a figura 24-9 se muestra de qué modo cada gas del aire acmosférico contribuye a la presién coral. La resin parcial de cada gas esti directamente relacionada con su concentracién en la mezcla. Supongamos que aplicamos este principio para caleular la presién parcial del oxfgeno en la ac- mésfera. La concentracién aproximada de oxigeno en la atmésfera es de un 21%, y la presin atmosféica total es de 760 mm Hg, Por ello: Po, atmosfériea = 21% x 760 = 159,6 mm Hg El simbolo que se emplea para designar la presin parcial es tune P maysscula delante de la féemula quimica del ges. Por ejemplo, la Po, del aire alveolar es de unos 100 mm Hig: la Po; de la sangre arterial tambign es de unos 100 mm Hg; la Po, de Ta sangre venosa es de unos 37 mm Hg. El eé-mino tensién se utiliza a menudo como sindnimo del témino prea parcial; ‘ensin de oxigeno es lo mismo que Pos La presién parcial de un gas en un liquide es directamente proporcional ala cantidad de gas disuelto en dicho liquido, que ‘asu vee esté determinada por la presin parcial del gas en el en rorno liquide. Las moléeulas de gas difunden en un liquide desde su entomo, disolviéndose hasta que la presiGn pascal del ‘gas en el liquido es igual ala del gas en el entorno de aquel. El site alveolar constituiria el entorno del Iiquido, la sangre, que se mueve por los capilares. Entre el aire alveolar y la sangre ca- A Nitrégeno (N.) [i ito do crbono (CO, 0038 Orros gates, 0.97% Capieulo 24 Fisiologia del sistema respiratorio 711 pilar ean s6lo se ineerponen las membranas de ambos, y eanto luna como otra son muy permieables al oxigeno y al didxido de catbono, Al mismo tiempo que la sangre abandona los capila- res pulmonares como sangre ateial tiene lugar ladifusin y el cquilibrio entre el oxfgeno y el didxido de carbono a ambos la- dos de la membrana. La PO, de la sangre arterial y la PCO, son por tanto iguales, 0 muy parecidas, a la Po. y la Poo, alveola- tes (abla 242), INTERCAMBIO GASEOSO EN LOS PULMONES El intercambio de gases en los pulmones tiene lu alveolar y la sangre que fuye por los caplares. Los gases se mue- vent en ambas direcciones a través de la membrana respira (6 fig. 23-16). El exigeno encra en la sangre gracias a que la PO, wrentre el aire ios Rae ae "Le valores sepresenca presi proxi en am Hy yen condiciones seta, Prosi6n Oxigeno {0.) cimosfrica fool == Py + Po, + Poo, + Pa 760mm = 592,8mm+159,6mm +0,2mm + 7,Amm (100%) (78%) (21%) (0.03%) (0,978) Figura 249 Presién parcial de los gases en el aire atmosférieo. A, Composcion el aire atmesiérco seco bao certs condiciones estar, mostrando las concentraciones ‘Se nittigeno, oxigeno, digxido de carbono y otos gases. B, Barémecco de mercuio. El peso del ate que empuja la superficie de mercurio en la superficie aber despaza a éta hacia absjoy la columna de mercurio hacia arriba. Caanto mayor sea la presién que cjeraa el are sobre la superiie del mercuro, mis alta ser la columna. En condiciones, ‘doar, la presgn del aire hace que la column se cleve 760 men. Cada gas participa en yalor total deforma proporcional a su concentracdo (. A). Est es, la presi cotal del aire atmasifrico es la suma de las presiones pariaes del ntrgeno, el oxigeno, el didxido {e carbono yee oeros gas‘Unidad 5 Respiracion, nutricién y exerecin A OXiGENO Alvéolo B_DIOXIDO DE CARB Alvéolo 4 Copilor Capiler Alvéolo 4 Alveolo Corpilar Copilar Aléolo 4 Aléolo Copilar Copilor igura 24-10 Inercambio pulmonar de gas. A, A medida que la sangre penetra en el capilar pulmonar, el O, difunde hacia la singe por el graiente de presi. Contin difundiendo hasta que se leanza un valor de equilbrio (hasta que la sangre abandon el capilat) B, A medida que la sangre penetea en el capilar pulmonar, el CO, difunde fuera de la sangre, debido ala existencia de un gradiente de presién. Como sucede con el O,, el CO, continia ss difesién mientras existe un gradient de presi alveolar es mayor que la de la sangre que Hlega. Otra manera de expresatlo seria diciendo que lo que hace realmente el oxigeno os difundirse para «bajar» el gradiente de presién, Simultines- ‘mente, las moléculas de diéxido de carbono salen de la sangre, incentado disminuir el gradience de didxide de carhono que po- seen con el alvéolo. La Pco, de la sangre venosa es mucho ma- yor que la de la sangre alveolar. Este transporte de gas biditec~ ional entre el aire alveolar y la sangre capilar pulmonar convierte la sangre desoxigenada en oxigenada (fig. 24-10). Sise analiza la figura 24-10, se pode plantear por qué las pre siones parciles de los gases permanecen constantes en los alvéo- fos, micntras que en la sangre se modifican para equilibrarse con las presiones parciales alveolaes, La respuesta a esta pregunta et ‘que los alvéolos eseén vencilados de una forma més o menos con- ‘nua, es decir, casi siempre escé entrando aire nuevo en elles, lo ‘que petmice mantener unas presiones parciales medias de los ga ‘sesen los mismos que, en conjunto, son relativamence constantes. La cantidad de oxigeno que dif unde ala sangre en cada mi- rnuto depende de numerosos factores, pero sobre todo de Ios ‘cuatro siguientes: 1. Del gradiente de presién de oxfgeno entre el aire alveo- lar y la sangre que llega (Po; alveolar-Po. sanguinea). 2. De la superficie roral de la membrana eespiratoria 3. Del volumen respiratorio por minuco (frecuencia respira toria por el volumen de aire inspirado en cada respi- racién, 4, De la ventilacién alveolar (comentada en la pig. 709), Estos cuatro factores tienen una relacién directa con la difte sin de exigeno, Cualquier cosa que disminuya la Po, tendert a disminuir el gradiente de presién de oxigeno entre sangre y alyéolo, lo que implicard un menor paso de oxigen a lu sangre Como ejemplo ilustrativo: Ia Po, del aire alveolar disminuye a ‘medida que aumenta la alritud, por lo que en grandes alcieudes Iega menos exfgeno a la sangre. A ciertas aleiudes, Ia Po: del aire alveolar se iguala con la de la sangre. ;Cémo influitia eseo sobre la difusion del oxigeno hacia la sangre? Cualquier cosa que disminuya la superficie funcional roral de la membrana respiratoria tenders a disminuir la difusién de oxigeno a la sangre (entencemos por érea funcional la mem-tulo 24 Fisiologia del sistema respirator Eran ier Neumot6rax El aire se puede acumular en el espacio pleural cuando la pleura visceral se rompe y el aire de los pulmones se es- apa o el aire atmosférico penetra en los mismos a través de heridas en la pared pleural o en la pleura parietal. En cualquier caso, el pulmén se colapsa y altera la respira- cién normal. La presencia de aire en [a cavidad toracica se denomina neumotérax (fig. 24-11). Como aplicacién practica a lo que ya ha aprendido sobre los mecanismos Tespiratorios, supongamos que el cirujano realiza un isin a través de la pared toracica hacia el espacio ple ral, como se hace en cualquiera de las modemnas cirugias 2 torax abierto. ;Qué cambios se producen, si hay al- ‘uno, en la respiracién? Compare sus deducciones con Tas que se comentan en el siguiente parrafo. La presion intratorécica aumenta desde su nivel subatmosferico hasta el atmosférico. Se ejerce entonces mas presién que la normal sobre la superficie externa del pulmén, lo que produce su colapso, incluso a veces en el otro pulmén. ¢Por qué? Porque el mediastino es Una estructura mévil y no rigida entre los dos sacos pleurales. Este hecho anat6mico permite que la presion que se ejerce sobre el pulmén afectado empuje tam- bién el corazén y otras estructures mediastinicas hacia el lado sano, comprimiendo el otro pulmén. También puede producirse un neumotérax por la rotura de la pleura visceral y el consiguiente escape de aire pulmo- naar hacia el espacio pleural. EI neumotorax da lugar a multiples alteraciones respiratorias y circulatorias. Tiene una gran importancia a nivel de cuidados médicos y de enfermeria, pero esto excede los objetivas de este libro. El aire otmosfrico entra debido o una rotura dela pore foréciea y pleura parietal del pulmén sale debido 0 une roture dela plewo Mediastino Pets Pared torécica Paes eral Figura 24-11 Neumotérax. Aire en la cavidad toriica, brana respiratoria que es permeable al oxigeno). Un ejemplo: fen el enfsema, el drea funcional tocal disminuye, siendo uno de los principales factores cesponsables de la pobre oxigenacién de la sangre. Cualquier cosa que disminuya el volumen respiratorio por minuto tender también a disminuir la oxigenacién de la sun- igre. Un ejemplo: la mortina disminuye la respiracién, con lo jue disminuye el volumen respiratorio por minuco (volumen de aire que se inspira en cada minuto) y ciende a disminuir la dxigenacién de la sangre ‘Hemos afirmado en repecidas ocasiones el principio general de que la estructura determina la funcién. Es muy interesante ‘la hora de aplicalo al intercambio gascoso. Numerosos facto res estructurales faciltan la difusién de oxigeno desde el ate al- veolar a la sangre de los eapiares: «Las paredes de los alvéolos y de los capilares juntas for- ‘man una capa muy fina para el intercambio de gases (es- timada en no més de 0,004 mm de grosor;v. fi. 23-16, Pig. 690) ‘= Las supericies alveolar y capilar son extremadamente grandes. ‘+ Los capilares de los pulmones acumulan gran cantidad de sangre, Los de un individuo pequefio, por ejemplo con uuna superficie corporal menor de 1,5 metros cuadrados, contienen unos 90 ml de sangre en condiciones de repos. + La sangee se distribuye a través de los capilares en capas tan finas (igual slo al diémetro de un erierocito) que cada _gldbulo rojo esté al lado del aire alveolar. = PREGUNTAS DE CONTROL = 1. .Cémo se relaciona la presién parcial de un gas on su concentracion? 2. {Qué determina la direcci6n en la cual el oxigeno difunde a través de la membrana respiratoria? 3. Nombre dos de los cuatro principales factores que influyen en le cantidad de oxigeno que difunde a la sangre pulmonar por minuto,Unidad 5 Respiracién, nutricién y excr PST ena Ur iy TGs Ta sangre transporta el oxigeno y el di6xido de carbone como soluces y como parte de las moléculas de determinados com- puestos quimicos. Inmediatamente después de entrar en Ia san- ‘re, anco el oxfgeno como el didxido de carbono se disuelven cen el plasma, pero dado que los Liquidos s6lo pueden llevar pe= ‘quefias cantidades de gas en solucisa, casi todo el axigeno y el iéxido de carbono forman ripidamente una unin quimica ‘con ottos consticuyentes de la sangre, como la hemoglobina, las pproteinas plasméticas 0 el agua. Una vez que se han unido las moléculas del gas a otras moléculas, se reduce su concentr jin plasmatica y se produce la difusi6n de una cantidad mayor cde gas hacia el plasma, de forma que comparativamente se p= den cransportar mayores voltimenes de gases. HEMOGLOBINA “Antes de empezar los comentarios sobre el transporte de gases € la sangre, vamos a evisar brevemente algunos dacos sobre la hemoglobina (Hb) (ig. 24-12). Como ya se coments en el ca pitulo 17, la hemoglobina es un pigmento proteico rojizo pre sence de forma exclusiva en el interior de los hemacies La hemoglobina es una protefna cuaternaria compuesta por ceuntzo endenas polipepeidicas distiness, dos cadenas alfa y dos beta, cada una de las cuales se asocia con un grupo hemo que contiene hierro, Si se analiza la figura 24-12, se observa que la ‘moléeula de ox{geno (O,) se puede combinar con un tomo de hiro (Fe) en cada grupo hemo. Por tanto, la hemoglobina se puede comporrar como una especie de esponja de oxigeno, ab- sorbiendo moléculas de oxigeno de la solucidn circundante por -mecanismos quiimicos. En esta figura también se puede obser var que las moléculas de diéxido de carbono (CO,) se pueden combinar con los amino‘cidos de las cadenas polipeptidicas alfa y bea, de forma que la hemoglobina puede comporearse como luna esponja para el diéxido de eacbono, absorbiendo las molé= calas del mismo de una solucién, Por tanto, la hemoglobina presenta las earacteristicas quimicas necesarias para recoger ‘ransportar los gases que entran en la sangre. Coma se comenta en los siguientes pérrafos, la hemoglobina también presenta las ‘caraceristicas quimicas necesarias para poder solar estos gases TRANSPORTE DEL OXIGENO ueseo que la sangre oxigenada tiene una PO. de 100 mm Fig, silo ‘contiene unos 0,3 ml de O, disuelta por 100 ml de sangre. Sin ‘embargo, muchas veces, esta cantidad se combina con la hemo gelobina en 100 ml de sangre para formar la axibemglobin. Dado que cada gramo de hemoglobina puede unirsea 1,34 mal de ‘oxigeno, la cantidad exacea de oxigeno nla sangre depende sobre todo de la cantidad de hemoglobina que exista. Por lo general, 100 ml de sangre contienen alrededor de 15 g de hemoglobina. Si 1 100% se combina con el exigeno, en ese caso 100 mi de sangre contendrian 15 X 1,34, 0 20,1 mi de oxigeno en forma de oxihe- ‘moglobina. En la figura 24-13 se rmuestra cémo la hemoglobina incrementa la capacidad transportadora de oxigeno de la sangre ‘Una forma mas habieual de expresar el contenido de oxigeno de la sangre eal yer sea en téeminos de porcentaje de volumen. La san- ‘gre arterial normal con Po, de 100 min Hg contiene unos 20 vol% de O, (es deci, 20 ml de oxigeno por cada 100 ml de sangre). ‘Como es l6gico, la sangre que contiene mas hemoglobina puede transportar més oxigeno y viceversa, de ahi que cuando existe un déficit de hemoglobin, como sucede en la anemia, desciende el transporte de oxigeno y se puede producir una hie poxia celular severa (aporte inadecuado de oxigeno). Para combinarse con la hemoglobina, el oxigeno debe fundirse desde el plasma hasca los hemacies, donde existen mi- ones de moléculas de hemoglobina. Hay varios factores que influyen en la proporcién en la que la hemoglobina se combina con el ox{geno en los capilares pulmonares. Por ejemplo, como amucstran la siguience ecuacién y la cura de dsuciacnoxtgens- emoslobina (fig, 24-14), un incremento en la PO, en sangre ace- Jera la asociacién de la hemoglobina con el oxigeno: Posen neice HBO, Hb +O. s Por el contrario, un descenso en la Po, acelera Ia disocia- ‘cin de oxigeno de la oxihemoglobina, que es lo contrario de Ja ecuacién anterior. El oxigeno se asocia con rapidez con la Figura 24-12 Hemoglobina. La hemoglobina es una proteina cuatenara, compuests de castro cadena polipepidicas rercarasdistineas(plegadas), dos cadenas alfa y ds beta. Cada cadena iene un _grupo hemo que contiene hieto asociado, como se muestra en detale en la figura adsaente El ox (©))se puede uniral hiero (Fe) del grupo hemo y el diide de carbono (CO) se puede unira grupos amino de los aminodcides de las cadens polipepeicss.