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CÓMO MEDIR LA BIODIVERSIDAD

Chapter · February 2000

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Mario E. Favila
Institute of Ecology INECOL
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Dung Removal Rates in Grasslands around the World View project

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CÓMO MEDIR LA BIODIVERSIDAD

Gonzalo Halffier & Mario E. Favila

Instituto de Ecología, Apartado Postal 63, 91000 Xalapa, Verncruz, México

INTRODUCCIÓN

Con esta conferencia no pretendemos sentar cátedrn. Al incursionar en un campo de

frontera como es la medida de la diversidad biológica, sólo deseamos exponer ideas y propuestas
basadas en nuestra propia experiencia y provocar con ello los comentarios y quizá los estudios
comparativos. Valga lo anterior para asentar que espernrnos mucho más de sus comentarios y de
las reacciones que en el futuro provoque nuestrd exposición, que de esta misma. Nuestra
exposición es un plan de trabajo, un planteamiento que busca dar lugar a proyectos específicos
como los que estamos reali1.ando en México con coleópteros copro-necrófagos y murciélagos.
No cabe duda que en los últimos años hay una verdadera explosión de programas,
proyectos y otras manifestaciones de interés sobre la diversidad biológica. Es evidente una
relación directa entre el incremento de Jos ritmos de perturbación de los ecosistemas naturales y el
aumento del interés por la biodivcrsidad. El estudio de la biodiversidad se está convirtiendo en
una nueva ciencia que surge con fuertes relaciones con la taxonomía, la evolución, la ecología y la
biogeografia, pero con planteamientos propios, de los que esperamos surgirán nuevos paradigmas.
Dentro de la ciencia de la biodiversidad se delinean distintas líneas de lr.tbajo. Quizá las
más notables son las que tienen que ver con el papel de la biodiversidad en la estructura y
funcionamiento de los ecosistemas, las que se refieren a su conseivación dentro y fuera de las
áreas protegidas, las que tratan de su valor y uso por el hombre, y, por último, las relacionadas con
su inventario y monitoreo. Contra lo que podria esper.trsc, es en esta última linea de trabajo donde
hay menos acuerdo a nivel internacional. La falta de propuestas centrales aceptadas y seguidas por
gmpos numerosos de cientificos es un reflejo de esta situación. En realidad no es para menos. A
medida que conocemos más sobre los seres vivos, más lejos está lo que para Linnco y
contemporáneos pudo parecer un ejercicio reali7.able en un tiempo razonable: tener un listado
taxonómicamcnte válido de todos Jos organismos existentes.
Dedicaremos esta platica a comentar las estrategias y métodos para el inventario y el
monitoreo, con el propósito de proponer una estrategia para el monitoreo que consideramos
también puede alimentar los inventarios. No conocemos que exista una estrategia similar
actualmente en ejercicio. Aunque es indiscutible que el conocimiento cientifico es universal,
buscamos proponer acciones y métodos a través de los cuales la comunidad cientifica
iberoamericana pueda tener un impacto apreciable, tanto en el conocimiento de la biodiversidad,
como en las políticas nacionales de uso, manejo y conseivación. Las demandas de los gobiernos,
de las organizaciones no gubernamentales y de la sociedad civil en general, de estrategias con base
sólida para manejar y conservar la biodiversidad, hace absolutamente urgente que la comunidad
científica de cada país tenga el saber hacer necesario para poder contribuir de manera importante
en la elaboración de estas estrategias.

INVENTARIOS

En vísperas del siglo XXI el inventario de los seres vivos, o sea como mínimo el listado
de cuantas especies existen, no es un asunto banal, sino una prioridad estratégica. Los cálculos y
especulaciones sobre cuántas especies desaparecen por año, o por día, son muchos y todos
alannantes (véase Pimrn et al., 1995). NQ es nuestro propósito discutirlos aquí. SI seftalar que por
razones antropogénicas estamos inmersos y somos corresponsables de la más drástica
Péfaur, J. E. (Ed.). 2000. Ecología Latinoamericana.
Actas Ill Congi'. Latinoam. Ecot. Pub!. Univ. Los
Ande•· Cons. Publ. - COCHT, Mérida 29
modificación de riqueza en especies desde el fin de las últimas glaciaciones. Qui7.á (aunque habría
que profundizar el análisis comparativo) desde la gran crisis de la vida que marca el fin del
Mesozoico.
Es evidente que si no sabemos lo que existe, en donde está y en qué cantidad, dificilmente
podremos sugerir políticas congruentes con un análisis razonado de escenarios y con los
planteamientos de costo-beneficio que exige la sociedad moderna. No creemos necesario
continuar remachando la importancia de los inventarios. Son indispensables. Sin embargo, surge
una pregunta: ¿son posibles en un tiempo razonable?
Para algurios grupos de biota: los vertebrados, con la posible excepción de los peces, las
plantas con flores y quizá las mariposas, los inventarios con una amplitud mundial pueden ser
factibles en un tiempo razonable. Lo anterior, si se tienen fondos suficientes y si se sigue una
metodología adecuada para almacenar y usar la información. En los inventarios de estos
organismos la vanguardia de innovación está más en perfeccionar los sistemas de captura y manejo
de la información que en la generación de la información misma, que en general existe o se está
produciendo, así sea fragmentada e incompleta.
Si en lugar de examinar el problema de los inventarios con base en los distintos ciados, lo
hacemos con un criterio geográfico, resalta que en algunos pocos países es posible en el momento
actual intentar catálogos que incluyan más grupos que los antes mencionados.
Sin embargo, para la mayor parte de los organismos y para la mayor parte del Planeta,
estos inventarios no parecen posibles en el corto tiempo. Tenemos una información insuficiente
sobre las cuatro quintas partes de la diversidad biológica.
Sabemos que están en proceso o en etapa de ananque varios progrnmas de inventario que
en una u otra forma pretenden lograr una aproximación que pennita especular sobre la
biodiversidad global. Una rápida revisión de estos programas da una idea de las posibilidades en
los próximos ai'ios. Con una u otra forma de perspectiva internacional, los más importantes. hasta
donde sabemos, son:
El programa que se está realizando de Hawaii (véase Mlot, 1995) para integrar en un
banco de datos información sobre todas las especies, tanto nativas como introducidas. Es un
esfuerzo basado tanto en la literatura, como en material de musco, como en trabajos específicos en
el campo. Hawaii representa un "hot spot" notablf!. Del total de 21368 especies inventariadas
(excluyendo bacterias y virus), 8767 son endémicas, 4258 son introducidas accidental o
voluntariamente, y del resto no se conoce el status.
El programa ATBI "Ali Taxa Biodiversity Inventory" que busca el inventario total de los
organismos presentes en Guanacaste, Costa Rica. ATBI tiene varios puntos a su favor. Está
claramente planteado; cuenta con la experiencia previa del INBIO y, hasta donde sabernos, está
manejado por el Dr. Daniel Janzcn cuya calidad científica, energía y conocimiento previo de la
biota costarricense, son excepcionales. Tiene en su contra, la tremenda complejidad taxonómica
de algunos grupos de organismos. Claramente los insectos, en especial los Coleoptera; también
los micro-organismos.
Con similitudes a este proyecto está el de la Smithsonian Institution-UNESCO, MAB que
busca establecer una base de datos sobre la diversidad existente en varias reservas de la biosfera de
América Latina. Otros inventarios de proyección global son "Systematics Agenda 2000". "Species
2000". "Bionet Internacional" y " "European Foundations Syslematic Biology Net Work".
Muy importantes son los programas nacionales de inventario. El más importante que
conocemos en Latinoamérica, con fondos propios y una estrategia bien diseñada. es el de la
Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (CONABIO) de México.
En todos los casos se trata de proyectos de iniciación muy feciente, lo que hace dificil
opinar sobre sus resultados a corto y mediano plazo. Son esfuerzos muy serios y que van a
generar (o están ya generando) bases de datos hasta ahora inimaginables. Pero podemos suponer
que la información que se reúna no será global. Bien por razones geográficas: los proyectos

30
iucluyen solamente algunas áreas o países, bien por razones taxonómicas: no se anali7..an todos los
grupos con el mismo nivel de profundidad, incluso es muy posible el que de algunos grupos no se
pueda dar una aproximación mínima aceptable.
Si utilizamos algunos sistemas de extrapolación, con esta información y con la
taxonómica y biogeográfica disponible, podemos llegar a enunciados más precisos que los actuales
no sobre el número de especies, sino sobre como se comporta la biodiversidad en los grupos
taxonómicos y áreas geográficas.
De todo Jo expuesto surge un punto crucial: es dificil, si no imposible, tener en un plazo
ra:tonable (digamos 20 años) una información satisfactoria de todos los grupos de organismos que
viven en los trópicos.
Para tratar de rebasar el cuello de botella que representa Ja situación anterior, proponemos
una eslrc1tcgia metodológica y conceptual que basada en el análisis de grupos panímetros, pueda
llevar de manera inmediata a generar información sobre el estado de salud de la biodiversidad, y
permita establecer programas de monitore<> que evalúen los efectos de las acciones hwnaruts y de
los cambios climáticos, así como contribuya a enriquecer los inventarios (acerca de la medición de
la biodiversidad, véascMagurran, 1988; Brown, 1988; Margalef, 1991).
El uso de los vertebrados y de las plantas con flores como grupos parámetro tiene 200
aJ1os de aplicación en biogcografia estadística, el de las mariposas es más reciente (véase Brown,
1991 ). Aunque valiosísima la información así generada, frecuentemente no hace énfasis sobre las
relaciones entre biodiversidad y estructura y funcionamiento de los ecosistemas. Pero además,
incluye sólo una fracción de la diversidad total, aun cuando esta fracción sea la que nos resulta
más aparente y próxima. Con muy poco esfüerzo podríamos reunir, si no está ya publicada, la
información sobre los grandes carnlvoros de Latinoamérica, su distribución actual y su estado de
conservación. Más esfuerzo costaría reunir en una base de datos una infonnación equivalente de
la mayor parte de las familias de Phanerogamas. ¿Pero qué sabemos sobre la fauna del suelo?,
para poner un ejemplo.
Basados en nuestra experiencia con los coleópteros Scarabacinac de las selvas y
ecosistemas derivados de México y de otros países de la región, estamos proponiendo una
estrategia de diagnóstico y monitorco. Proponemos que esta estrategia se utilice con distintos
grupos de organismos para poder generar asi un material que permita comparaciones.

UNA ESTRATEGlA PARA EL DIAGNÓSTTCO Y MONITOREO DE LA BIODIVERSTDAD

Para lograr realmente un avance en biodiversidad, como en cualquier otra disciplina

cientifica, el investigador debe ser capaz de presentar cada problema en fonna explícita. mediante
lúpótesis de estudio claramente definidas. Esta exigencia es especialmente importante en
biodivcrsidad, dada la irunensidad del campo de estudio y la falta de paradigmas centrales.
Si algo no se puede medir es muy dificil de comparar. No se pueden establecer modelos
predictivos. ni se pueden proponer acciones cuyos costos y resultados sean sometidos al análisis.
En resumen, no se puede rebasar el nivel de las buenas intenciones. Por estas razones, entre otras.
resulta evidente que tenemos que desarrollar propuestas y métodos adecuados parn medir la
biodivcrsidad en sus distintas e>q>resioncs.
Para medir, lo primero es precisar el objeto de estudio. En biodiversidad un primer
motivo de confüsión es la frecuente sobreposición de dos conceptos muy distintos: la riqueza en
especies y el endemismo. Aunque todos sabemos a que se refiere una y otra expresión, si ojeamos
un conjunto de artículos sobre áreas naturnles por conseivar y razones para hacerlo, es muy posible
qne encontremos confüsión de los dos conceptos antes mencionados e incluso secuencias de ideas
y no lógicas. Cosas corno "este lugar tiene muchos endemismos y por lo tanto presenta una alta
diversidad'". O. ··en este sitio hay muchas especies, y por lo tanto su conservación es prioritaria"

31
 Medir el endemismo en número de especies y abundancia de las mismas, es
metodológicamente sencillo. Aunque no tanto. La rareza se puede manifestar geográficamente -el
endemismo convencional, pero también puede deberse a límites ecológicos muy restringidos, pero
no limitados en el sentido estrictamente geográfico.
El grado de endemicidad no guarda una relación directa con el funcionamiento de los
ecosistemas. Es quizá por eso que los planteamientos sobre diversidad biológica que vienen de la
ecología estructural y funcional prestan muy poca atención a los endemismos. Lo contrario ocurre
con los taxónomos.
La estrategia que estamos proponiendo no se refiere a la cndemicidad, sino a la riqueza de
especies. A la rique:ta de especies en tres niveles de escala que van del paisaje a la localidad.
El uso de grupos parcÍIIletros es una consecuencia de los comentarios que hemos venido
haciendo sobre las restricciones de los inventarios. Utilizar un grupo parámetro es algo que puede
hacerse con perspectivas de resultados en dos o tres años. Es algo que está dentro de las
posibilidades económicas y de personal de muchas de las instituciones científicas de nuestra
región. No requiere de una gran infraestructura. Es necesario tener las comunidades naturales y
perturbadas. ricas en especies, cerca. Y esto es algo que sí tenemos.
Características de un grupo porámetro. No cualquier grupo de organismos sirve como
pltrámetro. La estrategia de empleo de grupos parámetros es válida para cualquier región o
ecosistema. Sin embargo, un determinado grupo en sí es únicamente útil en una cierta región cuya
historia biogcográfica asegure que el grupo está bien representado, y dentro de esta región en w1
determinado tipo de ecosistema en el cual el grupo cumpla una función ecológica importante
(véase Coddington et al., 1991 a y b; Kremer, 1992).
Uniendo ambos elementos podemos decir que en un paisaje determinado, incluyendo en
el ténnino paisaje también aquellos lugares modificados por la acción antropógena, van a
representarse un cierto número de grupos útiles como parámetro.
¿Qué características debe tener un grupo parámero? Halffter & Favila (1992) y Favila &
Hitlffter (1 995), enlistan las condiciones por las cuales han escogido a los Scarabaeinae como
parámetro para monitorear la diversidad en selvas. Estas condiciones pueden considerarse como
generales para cualquier grupo parámetro:
l. Ser un grupo bien definido tanto funcional como taxonómicamcnte (un grupo
monofilélico). El que el grupo integre un gremio funcional permitirá una serie de deducciones
sobre la estructura y funcionainiento del ecosistema.
2. Estar bien representado tanto en la región como en el ecosistema que se va a estudiar.
3. Tener una participación importante en los ciclos bioenergéticos.
4. Ser sensible a los cambios introducidos por el hombre.
5. La historia natural y taxonomía del grupo propuesto como parámetro tienen que
alcanzar un nivel de conocimiento adecuado, de manera que no haya confusiones mayores en la
separación de especies y en la interpretación ecológica. Un grupo no es útil cuando los resultados
cuantitativos se ven afectados por errores de identificación o profundo desconocimiento de su
biología. Si la comparación la extendemos en sentido geográfico (para incluir comunidades que
correspondan al mismo tipo de ecosistema, pero no forzosamente incluyan las mismas especies) la
necesidad de un buen conocimiento biológico-taxonómico es aun más importante.
6. Los organismos que integran el gnipo parámetro tiene que ser de captura fácil y
estandariz.able, que pueda realizarse en distintos sitios de acuerdo a un programa preestablecido.
Esto hará posible comparar los resultados de diferentes lugares geográficos de un mismo
ecosistema. de áreas con distinta dimensión o grado de perturbación, o de condiciones
biogeográficas muy diferentes. Es fundamental recordar que el valor del parámetro estriba en la
posibilidad de realizar comparaciones y por lo tanto diagnósticos y predicciones. Coddington et
ni. (1992b) señalan que los métodos de muestreo para estimar la riqueza de especies en un área
definida juegan un papel importante en la investigación sobre pérdida global de biodiversidad.

32
Para ser útiles, estos métodos deben ser rápidos, ya que el tiempo es esencial. También deben ser
confiables, así corno simples y baratos.
7. El grupo debe tener caracteristicas tales que las colectas u otras actividades necesarias
para su estudio, no pongan en peligro su conservación.
· 8. El grupo parámetro no sólo debe proporcionar información sobre la comunidad intacta,
también deberá servir para medir la reducción de la biodiversidad por distintas causas: reducción
del área por la actividad humana o cambios ambientales, distintos grados de perturbación, manejo
u otra actividad antropogénica (Noss, 1990).
9. Se deberá trabajar con el mismo grupo parámetro a distintos niveles de escala
geográfica. A nivel local o diversidad a., en la medida del recambio entre localidades próximas o
diversidad fl, y en el estudio de la biodiversidad a escala nacional o diversidad r. El programa de
trabajo deberá incluir el análisis de lugares no perturbados, corno de sitios donde la vegetación
natural ha sido modificada en distintos grados y formas, ya que uno de los objetivos prioritarios es
medir los efectos de la actividad humana sobre la biodivcrsidad y conocer la respuesta de esta
biodiversidad a las acciones humanas.
t:scala . El estudio debe emprenderse en una unidad de paisaje. Consideramos corno
unidad de paisaje o "paisaje" un área geográfica con límites definidos y cierta continuidad
biogcográfica, ecológica y cultural. Cada unidad de paisaje comprende una o varias comunidades
estables. Pero la mayor parte de los pais.1jes han sido modificados por el hombre. Jo que
determina que lo que en realidad se encuentra es un mosaico de parches que comprenden campos
agrícolas. comunidades manejadas, etapas sucesionalcs y fragmentos más o menos intactos de la
comunidad original. Este conjunto debe anali1.arse a los niveles o., fl y r (Fig. 1).

Diversidad

Alfa Beta Gama

L Diversidad de especies
dentro de un hábitat
L Reemplazo de especies
entre hábitats
L Diversidad de especies
en varios hábitats

FiJ?. l. Niveles de. la diversidad biológica.

El área de estudio también puede ser un lransccto que presente o no un gr.1diente de

alguno de los elementos ambientales fundamentales: altitud, lluvia, cte.
l'.'.1·tuclios complementarios. Cualquier análisis de la diversidad biológica debe tomar en
cuenta que ella est;í dctenninada por tres tipos de elementos. Los elementos biogcográfico-
his1órico '"in a condicionar qué grupos filogcnéticos existen, pero t;nnbién el número de
organismos que hay en una región. Así, por ejemplo, Australia sin una fauna autóctona de
mamíferos placentarios. tiene una fauna de Scarabaeinae integrada por pocos linajes y pobre en
número. a pesar de que la oferta actual de estiércol puede ser igual a la que se encuentrn en los
trópicos americanos. También por ra1.oncs biogeográfico-históricas. en América, la fauna de
Scarabacinac que se encuentra en sabanas es muy inferior a la que se presenta en las sabanas
africanas. Sin tomar en cuenta estos argumentos biogcográficos no podemos proceder a la
 comparación entre la biodivcrsidad de ecosistemas equivalentes pero situados en regiones
distintas. o entre ecosistemas diferentes de una misma región. La confluencia de Jos amílisis
biogcogrMicos con los estudios de biodivcrsidad. es algo que sólo en los últimos a.tios comienz;:i a
plantearse (Yéasc Ricklcfs_& Schluter. 1993) (Figs. 2 y 3).

Diversidad Regional (gama)

[~~~~~~E=s=pc=c=ie=s=·~~~~~d Características Ambientales

l
Número de especies en
diferentes "puntos" de una muestra
[ Nümoro do "P""'"' do""'""º""'"
Coexistencia y rcemplw,o de especies
en los distintos "puntos"

Fii,:. 2. Caractcristicas de Ja diversidad regional o gama.

Patrones de Diversidad

Procesos Regionales Procesos de Escala lntcm1edia Procesos Locales

Eventos biogeográficos En paisajes estructurados Dentro de im habitat

espacialmente, con parches
Tiempos evolutivos de hábitats o condiciones Tiempos ecológicos
ecológicas graduales

Fig. 3. Patrones de la diversidad biológica a diferentes niveles de la escala geográfica.

El SC!,'lmdo tipo de elementos que deben tomarse en cuenta en el estudio de la

biodiversidad, son los de tipo ecológico, dependientes de la estructura y funcionanúento de ·la
comunidad.
El tercer tipo de elementos son los culturales. En un planeta profundamente huma.ilizado
la mayor parte de los paisajes terrestres muestran huellas o son consecuencia de la actividad del
hombre. No sólo la introducción, voluntaria o no, de especies, sino también el uso diferencial de
las especies nativas y los cambios en la estructura de los ecosistemas, han transformado
profundamente la biodiversidad. No tener en cuenta estos elementos culturales es continuar con las

34
posiciones de la Ee-0logía de la primera mitad de siglo que pretendía estudiar los ecosistemas como
si el hombre no existiera y los cambios antropogénicos fueran sólo trastornos pasajeros.

Ohjetivos y metas.
1. Determinar las diversidades ex, ~ y r en un paisaje a lo largo de un tmnsecto lineal
que puede ser o no un gradiente altitudinal o climático (Fig. 1).
Se busca respuesta a las siguientes preguntas:
1.1 . ¡,La diversidad ex tien~ una e:\11resión unifonne en toda la unidad paisajista a lo largo
del transecto'! Si esto es así. ¿existe un detenninado nivel de biodiversidad característico del área
en estudio?
1.2. ¿Cuál es la relación entre diversidad oc y el tipo de comunidad? Especialmente ¡,en
qué forma cambia la diversidad ex al pasar de comunidades naturales a ecosistemas inducidos?
U. ¿Cuál es la importancia relativa del tipo de ecosistema (elemento estructural) r de la
afinidades biogeográficas (elemento histórico) en la integración de la diversidad ex?
1.4. ¿Cuál es el valor de recambio (diversidad 13) entre comunidades próximas. sean
naturales o inducidas?
1.5. ¿Cuál es la expresión de ~ en función de la distancia: alopatria de especies afines ~·
grado de heterogeneidad en función de la distancia dentro de un paisaje o transccto?
1.6. ¿En qué proporción contribuyen las diversidades a y /~ a la integración de la
biodiversidad regional r? (Fig. 2).
1.7. ¿Cuál es el resultado de las comparaciones hechas con el mismo tipo de organismo
(gmpo parámetro) en otros paisajes? ¿Qué ocurre en el mismo paisaje, pero con otros grupos de
orgarúsmos'!
2. Bases teóricas y consecuencias prácticas del análisis de la biodiversidad a distinios
niveles.
2.1. ¿En qué forma el conocimiento de los tres niveles de biodivcrsidad nos ayuda a
medir la riqueza biótica de un lugar o de un paisaje?
Según un enfoque convencional toda modificación de la comurúdad "clímax" se traduce
en una pérdida de especies. Esto puede ser cierto a nivel local (diversidad ex) pero tener el efecto
contrario a nivel de paisaje (diversidad r). Así lo hemos visto en nuestros estudios con
Scarabaeinae en el centro de Veracniz, México. Lo que hay que dcternúnar es cómo in.fluye la
fragmentación de comunidades antes homogéneas en la diversidad del gnipo en estudio o de otros
organismos.
3. En un paisaje heterogéneo ¿cuál es la relación entre diversidad oc y 0 y la extensión de
los distintos tipos de comunidades naturales o inducidas (tamaño de parches, considerando el
p11isaje como un mosaico)'!
4. ¿Cuál es Ja relación entre heterogeneidad del paisaje (distintos grados de modificación.
distintos tamal'ios de parches) y la diversidad regional r'?
5. ¿Qué predicciones pueden establecerse sobre extensión mínima de un parche y
conservación de la biodiversidad?
Esta pregunta resulta especialmente interesante. Planteamos que a partir de un tamal1o
detenninablc (variable con el grupo) un parche no contiene la riqueza en especies que el grupo
parámetro muestra en condiciones no limitadas. El tamaño mirúmo del parche variará según la
mobilidad y otras caracteristicas poblacionales del grupo parámetro. La relación entre número de
especies, tamatlo y fonna del parche (la fomia in.fluye en los efectos de borde) puede ser uno de
los aportes más importantes, quizá el más importante, de este tipo de trabajos a una estrategia de la
conservación. Tengamos en cuenta que la actividad humana tiende a convertir los ecosistemas
naturales en mosaicos de parches.

35
 ú. Con base. a los resultados obtenidos ¿cuál es la situación de la biodiversidad en el área
estudiada'' ¿Cómo establecer un programa de moniloreo? ¿Qué escenarios pueden predecirse
como respuesta a las distintas tendencias de modificación amropogénica'!

METODOLOGiA

Es evidente que para lograr un esquema explicativo y comparable la mejor alternativa es

estudiar la biodiversidad en sus tres niveles: rt., f~ y l' (Whittaker. 1972: Ricklef.s & Schluter.
1993). Como hemos señalado, el análisis en los tres niveles permite estudiar la diversidad de
especies como una función de la estructura ecológica, pero también permite incluir las
perspectivas biogcográfico-históricas. así como el impacto de las actividades humanas y proponer
escenarios para la conservación de la biodivcrsidad en paisajes modificados (Fig. l ).
/)il'ersidad a. Corresponde al número de especies en un hábitat o localidad. Se obtieuc
mayor información al incluir también la frecuencia con que se presenta cada una de las especies.
La diversidad c:x. es una variable función de la estructura de la comunidad, así corno de otras
inílucncias ambiemales.
La diversidad a. o local se puede analizar en dos formas:
a. La forma más sencilla es contar el número de especies. Esta medida pcnnitc muchos
estudios comparativos.
b. Si se quiere analizar en la diversidad a. no solamente el número de especies. sino la
frecuencia con la que éstas se presentan requerimos utili7.ar índices de heterogeneidad (Pect.
1'J74 ). Pcct (loe. cit.) recomienda usar índices que sean simples de aplicar y fáciles de interpretar
ecológicamente. Coincidimos con varios autores (e. g. Pcet, 1974; Ludwig & Rcynolds. 1988) en
que la familia de índices de Hill (1973) es la más fácil de interpretar.
La familia de índices de diversidad propuesto por Hill en forma de ecuación es1 :
NA=~ (p,")ll( l·a/
i =1
En donde "p1"es la proporción de individuos (medida en número de individuos, biomasa 11
otro valor de importancia), pertenecientes a la i-ésima especie; "a" es el orden del índice de
diYersidad. Hill mostró que los órdenes a = O, a = 1 y a =; 2 coinciden con las medidas 1rnis
importantes de diversidad.
Para el número O: N0 = S, donde "S" es el número total de especies.
Para el número 1: N1=e H', donde H' = -L(pilnp;), es el índice de Shannon.
' 1:) es el
Para el número 2: N2 = l/i, (inverso del índice de Simpson), donde í. = Í:(p
i 1
índice de Simpson.
N<, es el número de especies en la muestra (sin importar su abundancia), N2 es el número
de especies muy abundantes y N 1 es el número de especies de abundancia media. La diferencia
[S-(N1 + N2)] nos daría el número de especies raras. N1 es más sensible a los cambios en especies
raras. mientras que Ni lo es a los cambios en las especies más abundantes.
En su forma habitual, el índice de Shanhon está expresado en bits. y el de Simpson en
proporción. Los tres valores de N en los índices de Hill están expresados en número de especies.
lo que es una ventaja para el análisis de la biodiversidad.
El siguiente ejemplo (tomado de Favila & Halffier) permite ver el funcionamiento de los
Yalores de N. Los números se refieren a especies de Scarabaeinae por localidad. Boca de ChajuL
Palenque y los Tuxtlas son localidades de selvas siempre-verde en el este de México. Laguna

' F.l lihro de Ludwing & Reynolds (1988) inclu'yc et diskcu e par" calcular lo< distintos valores de N teniendo número de
e8pecie' de la mue~1ra y sus frecuencias

36
Verde (LV) es un sitio del estado de Vcracruz donde la explotación ganadera ha provocado un
paisaje de pastizales, con pequeños manchones residuales de selva.

Tabla 1.

Indices de Hill B. de Chajul Palenque Los Tuxtlas L. V.

NO 27 27 24 18
NI 8.16 12 10.3 9.96
N2 5.25 8 7.24 7.66

Las condiciones biogeográficas son muy semejantes en los cuatro puntos (véase análisis
en Halffier et al, 1992). Esto hace que las diferencias estén relacionadas con la estructura de la
comunidad, la extensión de la misma y el grado de modificación inducido por el hombre.
El número de especies es claramente mayor en las selvas que en el pastizal con
remanentes. En este paisaje sólo persisten cinco especies de selva; las demás son especies de
lugares expuestos.
La equidad en la distribución de especies también cambia. En Laguna Verde. las especies
muy abundantes (Nz) y abundantes (N1) son una proporción mayor que en las selvas. Comprenden
un 90% del total en Laguna Verde, contra un porcentaje que varia entre 74% y 48%. Cuanto
menor es la extensión de selva, mayor es la proporción de especies abundantes. Por el contrario.
en la selva más extensa (Boca de Chajul) las especies abundantes forman el 48% del total, estando
integrado el otro 52% por especies raras.
Este tipo de análisis, que estamos procesando ahora para unas 30 localidades del centro
de Veracruz, unas con bosque y otras con distinto grado de perturbación, permite conocer qué
cambios va a introducir la deforestación y proponer modelos que estimen el cambio en la
frecuencia de especies y las posibilidades de desaparición por cambios en la estructura de la
comunidad.
Diversidad /l Mide el reemplazo en especies entre comunidades. La diversidad 1~
depende fundamentalmente de la heterogeneidad del paisaje: número de comunidades nan1rales o
inducidas que se encuentran, así corno de estados sucesionales y de sus tamaños. También de la
fonna y disposición de estas unidades. El análisis puede hacerse entre formaciones distintas. pero
también a lo largo de transectos lineales. Como Cody (1993) señala además del reemplazo que
existe entre formaciones distintas, las especies se sustituyen unas a otras en función de la distancia
dentro de un mismo tipo de formación.
Como una hipótesis de trabajo podemos plantear que en ecosistemas fríos y templados las
especies del grupo parámetro que se encuentran en una localidad representan un número. no
mucho menor del que se encuentra en todo el paisaje. Por el contrario, en paisajes tropicales el
recambio en la composición de especies entre parches (diversidad~) hace que el número total de
especies a nivel de paisaje sea muy superior al que corresponde a una diversidad lX promedio.
De verificarse esta hipótesis, sería la respuesta a preguntas como: ¿,si en muchos gmpos
de organismos. en un ecosistema templado, localmente hay tantas especies. por qué la diversidad
regional es mayor en los trópicos?
Por otra parte, si logramos demostrar un alto valor para I~ en condiciones tropicales.
pondremos en duda una estrategia basada únicamente en áreas naturales protegidas cada una de
ellas como muestra representativa de un ecosistema. Si la hipótesis que estamos proponiendo es
cierta. muchísima biodiversidad quedará fuera de las áreas naturales protegidas y habrá que
diseñar una política para tratar de detener su deterioro.
La tasa recambio entre hábitats o diversidad P se analiza mediante Ja fónnula propuesta
por Cody (1993):

37
 ~ = l - C Cf1 + T2) I T1 T2
En donde T 1 y T 2 corresponden al número de especies en los puntos l y 2: C es el
número de especies compartidas entre los puntos l y 2.
Los valores de 13 entre hábitats contiguos se estudiarán mediante un análisis de varianza.
El reemplazo de especies en función de la distancia se probará mediante un análisis de
regresión (Zar. J 984).
Diversidad r. La diversidad de una región o paisaje está detenninada por dos tipos de
componentes: la diversidad de especies presentes en los diferentes sitios (diversidades c:1. o
diversidades locales) y el reemplazo de especies entre hábitats y localidades.
La relación entre el promedio de diversidades a. y la diversidad l' es una medida de la
heterogeneidad del paisaje. Cuanto más ~eterogéneo sea el paisaje, mayor seni r que el promedio
de ex.
La diversidad r se puede analizar en varias formas:
a. Al igual que con la diversidad <7.. la forma más sencilla de medir la diversidad r es
con1ar el número de especies presentes en el paisaje o transccto.
b. También puede estimarse (y expresarse en número de especies) en función de las
dh·crsidades a.. 13 y del número de hábitats como:
l' =a.. j3. N
siendo a el promedio del número de especies en cada hábitat, 13 el promedio de reemplazo entre
h;íbitats y N el número total de hábitats.
Uiodiversidad, sitios y variables ambientales. Disponiendo de una relación de sitios, de
IHs especies capturadas en cada uno de ellos, sus frecuencias y una (o varias) medida(s) de las
,·ariitbles ambientales de los sitios. es posible detenninar las relaciones entre estos distintos
elementos mediante técnicas mullivariadas. Estas técnicas examinan varias variables
simultáneamente. para así revelar las relaciones entre ellas y su influencia en Ja heterogeneidad y
estructura de la muestra total (Fig. 3).
Las técnicas multivariadas están explicadas en distintos textos. por lo que no pretendemos
e111n1r en su descripción matemática. Por otra parte existen programas de cómputo adecuados.
Nosotros hemos utilizado el programa MULTIVAR de Sánchez-Colón & Omelas (1989).
probando los dos tipos de técnicas multivariadas más usuales: la ordenación y la clasificación. El
objetivo del ordenamiento es ayudar a generar hipótesis sobre la relación entre la composición en
especies de los sitios y los factores ambientales. Hay dos sistemas de ordenamiento: el directo. en
el que los factores ambientales y las especies en los sitios se ordenan simultáneamente: y el
indirecto (como el anaJisis de componentes principales), en el que se realiza la ordenación especie-
si tios. e independientemente la ordenación variables ambientales-sitios, y ambos ordenamientos se
integran en una segunda fase de interpretación.
En el caso de que no se disponga de información sobre las variables ambientales, la
simple ordenación especies-sitios da una aproximación a Jos elementos que determinan la
distribución de los organismos.
Hasta aquí hemos hablado de sistemas de ordenanúento: otra fonna de abordar la relación
entre las especies y las variables ambientales y los sitios. es proceder a una clasificación. La
clasificitción de sitios en función de la composición en especies se puede realizar por medio del
análisis diYisivo de iruormación. Se trata de separar secuencialmente un conjunto inicial de n
muestras en una serie de subconjuntos internamente más homogéneos. Para ello, se procede en
base a la presencia o ausencia de las especies en los sitios. La ventaja de esta aproximación es que
cada subconjunto tiene una especie indicadora, lo que va a facilitar el análisis entre paisajes
distintos (Fig. 4).

38
 100
l

75

so
Bosques
Tr-opie1le11

Fig. 4. Grupos resultantes de la clasificación de los sitios de colecta t'n el transecto de estudio
mediante el análisis divisivo de información. Los números romanos indican los grupos
formados y los números arábigos corresponden a los sitios y tipos de vegetación de la Fig.
3.

Para los gradientes se puede rcali:zar también una clasificación de especies que reflejen
requerimientos ecológicos similares (Austin & Belbin, 1982).
Siguiendo el algoriUno propuesto por Austin & Belbin (1982) se han desarrollado
paquetes estadísticos. Nosotros hemos utilizado el realiz.ado por Sánchcz-Colón & Omelas
( 1989). El resultado es un dendograma en el que las especies quedan asociadas por su afinidad a
determinadas condiciones ecológicas (Fig. 5).
, - - ······--·······-
¡

111 111 1

~
a,;____ ~
I ··¡
- L 1

. . .
¡
: 1

Fig. 5. Dendograma de clasificación "dos pasos" con el método de agrupación promedio

ponderado (wpgma) con datos de abundancia de las especies colectadas en la zona de
estudio.

39
 En qué circunstancias usar esta estrategia de trabajo. Las circunstancias varían
dependiendo de las necesidades de cada país y de la extensión que se quiere estudiar.
Indudablemente en la selección de grupos parámetro es determinante la experiencia previa y los
intereses del grupo de investigación, así como las caracteristicas del paisaje, las prioridades para la
conservación y las posibilidades para el trabajo de campo. Si lograrnos que un conjunto de autores
utilicen planteamientos y metodologias semejantes, los resultados serán comparables y esto es lo
qut necesitamos para poder pasar a escenarios propositivos. Hacemos notar que en nuestra
estrategia las medidas de las diversidades u, ~ yr están propuestas a distintos grados de
complejidad. La medida más sencilla, el simple número de especies, será ya muy útil.
· Únicamente como ejemplo de posibles acciones, relatamos que hemos hecho y que
estamos haciendo en el Instituto de Ecologia. Usando como grupo parámetro los Scarabaeinae
(lnsecta. Coleoptera) hemos estudiado un área natural protegida: Palenque, Chiapas, México
(Halffter et al., 1991). Actualmente estamos comparando los resultados obtenidos en una campaña
de muestreo realizada en 1965, con otra que tuvo lugar en 1993. Buscarnos detemúnar que tan
eficiente ha sido el área en la conservación de ta biodiversidad, al extenderse en estos 28 años la
ganaderia en los terrenos colindantes con el parque. Queremos medir no sólo la sobrevivcncia de
especies propias de la selva, sino también el intercambio entre las dos comunidades contrastantes:
la selva y el pastizal, especialmente los efectos de ccotono.
Queremos rcali7.ar un estudio semejante en la Estación La Selva, Costa Rica. comparando
las capturas intensivas realizadas en 1969 con colectas que esperamos reali1.ar el afio próximo. La
Selva ofrece la oportunidad única en Latinoamérica de estudiar los efectos sobre la biodiversidad
de la refaunación por grandes vertebrados de un área protegida.
También usando como base de comparación capturas intensivas de 1969 queremos
comparar el estado de la diversidad en Scarabaeinae en las selvas del rio Oyapock en la Guayana
Frnncesa. Cuando las capturas fueron hechas, estas selvas estaban intactas. Queremos ver cómo
hl1 reaccionado la diversidad en Scarabaeinae a los procesos de clareo.
En México. tenemos ya los primeros resultados de dos amplios transectos E-W realizados
desde las planicies cosieras hasta las partes más altas de las cordilleras paralelas a la costa. Un
transcc10 sobre el Pacífico (García Real, 1995), y el segundo sobre el Golfo (Halfftcr et al.. 1996).
E~los transectos incluyen un componente importante de análisis biogeográfico, ya que los origenes
~·afinidades biogeográficas son distintos en las tierras bajas, en las latitudes medias y en las partes
alllls de las montañas. En combinación con estos transectos, se está estudiando la diversidad de
murciélagos en un paisaje de Ja parte baja de Veracruz.
Sirven estos ejemplos para mencionar distintas aproximaciones al análisis de la
biodiversidad utilizando la estrategia que estamos proponiendo. Aunque en cada trabajo se
plantean algunas preguntas específicas, en todos los casos buscamos respuestas a las preguntas
incluidas en la estrategia y a través de ellas a la medición de la biodiversidad.

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