Virus

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Para otros usos de este término, véanse Virus (desambiguación) y Viral
(desambiguación).

 
Virus

Rango temporal: Hádico – Reciente 1

Had.

Arcaico

Proterozoico

Fan.

Micrografía electrónica de transmisión de viriones de SARS-CoV-2.

Clasificación de los virus

(sin rango) Acytota

(sin rango) Virus

 BEIJERINCK 1898

Grupos

Clasificación taxonómica:2

 Duplodnaviria
 Monodnaviria
 Riboviria
 Varidnaviria
 Adnaviria
 Ribozyviria

Clasificación de Baltimore:

 I: Virus ADN bicatenario

 II: Virus ADN monocatenario
 III: Virus ARN bicatenario
 IV: Virus ARN monocatenario positivo
 V: Virus ARN monocatenario negativo
 VI: Virus ARN monocatenario retrotranscrito
 VII: Virus ADN bicatenario retrotranscrito

Sinonimia

 Aphanobionta, Novak 1930

 Aphanobiontidea, Walton 1930
 Archaeophyta, Barkley 1939
 Vira, Holmes 1939
 Viriphyta, McKinney 1944
 Virales, Holmes 1948
 Archetista, Jahn & Jahn 1949
 Vireae, Barkley 1949
 Protobiota, Hsen-Hsu 1965
 Akamara, Hurst 2000
 Nucleacuea, Biolib 2008
 [editar datos en Wikidata]

En biología, un virus (del latín virus, en griego ἰός «toxina» o «veneno») es

un agente infeccioso microscópico acelular que solo puede replicarse dentro de
las células de otros organismos.n. 1 Los virus están constituidos por genes que
contienen ácidos nucleicos que forman moléculas largas de ADN o ARN, rodeadas
de proteínas. Al infectar una célula, estos genes "obligan" a la célula anfitriona a
sintetizar los ácidos nucleicos y proteínas del virus para poder llegar a formar
nuevos virus.3 El estudio de los virus es una rama de la microbiología 45 que recibe
el nombre de virología.6
Los virus infectan a todo tipo de organismos,
desde animales, hongos, plantas, protistas hasta bacterias y arqueas. También
infectan a otros virus; estas especies reciben el nombre de virófagos. Los virus
que dependen de un virus para cumplir sus requisitos se les denomina virus
satélite. Los virus son en su gran mayoría demasiado pequeños para poder ser
observados con la ayuda de un microscopio óptico, por lo que se dice que son
submicroscópicos. Sin embargo, existen excepciones entre los virus
nucleocitoplasmáticos de ADN de gran tamaño o girus, tales
como Pandoravirus o Pithovirus, que sí se pueden apreciar mediante microscopía
óptica. Incluso pueden superar en tamaño a algunos procariotas.7
El primer virus conocido, el virus del mosaico del tabaco,n. 2 fue descubierto
por Martinus Beijerinck en 1899.89 Actualmente se han descrito más de 5000, y
algunos autores opinan que podrían existir millones de tipos diferentes. 1011 Los
virus se hallan en casi todos los ecosistemas de la Tierra; son la entidad biológica
más abundante.1112 También son los más diminutos, la mayoría unas cien veces
más pequeños que las bacterias: miden del orden de unos 10 nanómetros, es
decir, 0,00001 mm. Esto significa que habría que poner aproximadamente cien mil
virus en fila para cubrir 1 mm.
A diferencia de los priones y viroides (formados solo por una proteína, y por una
cadena de ARN, respectivamente) los virus están compuestos de dos o tres
partes: su material genético, que porta la información hereditaria y puede
ser ADN o ARN; una cubierta proteica que protege estos genes —llamada cápside
— y, en algunos, una bicapa lipídica (es decir, de grasa) que los rodea cuando se
encuentran fuera de la célula —denominada envoltura vírica—. Los virus varían en
su forma. Algunos son poliedros casi perfectos; el VIH, por ejemplo, es
un icosaedro. Otros son helicoides o estructuras más complejas.
Desde el punto de vista de la evolución de otras especies, los virus son un medio
importante de transferencia horizontal de genes, la cual incrementa la diversidad
genética e impulsa la evolución biológica.13 Debido a ello los virus, junto con los
otros agentes virales (viroides y virus satélite), han sido descritos como
"mobilomas" o "vectores génicos", puesto que, además de replicarse en
huéspedes celulares, también transportan genes de un organismo a otro mediante
la transducción del material genético.1415 Los virus junto con
los plásmidos y transposones (compuestos de una cadena de ADN) son medios
naturales importantes para transferir genes entre diferentes organismos. Se cree
 que los virus desempeñaron un papel central en la evolución temprana, antes de
la diversificación del último antepasado común universal, en bacterias y arqueas-
eucariotas.16 Los bacteriófagos y plásmidos son vectores usados
en biotecnología para insertar genes foráneos de una célula a otra y se ha llevado
a cabo la creación de los cósmidos, fagémidos y fásmidos, que son plásmidos
híbridos con bacteriófagos.
Los virus se diseminan de muchas maneras diferentes y cada tipo de virus tiene
una forma de transmitirse. Llamamos vectores de transmisión a los organismos
vivos que los transportan de una persona a otra, o de un animal a una persona (o
viceversa). Los virus que afectan a los vegetales se propagan frecuentemente
por insectos que se alimentan de savia, como los áfidos, mientras que los que
afectan a animales suelen propagarse por medio de insectos hematófagos (los
que chupan la sangre). Existen otros que no precisan de vectores: el virus de
la gripe (ortomixovirus) y el del resfriado común (rinovirus y coronavirus) se
propagan por el aire a través de los estornudos y la tos; los norovirus son
transmitidos por vía fecal-oral, o por contacto con manos, alimentos y agua
contaminados. Los rotavirus se dispersan a menudo por contacto directo con niños
infectados. El VIH es uno de los muchos virus que se transmiten por contacto
sexual o por exposición a sangre infectada.17
No todos los virus provocan enfermedades; muchos se reproducen sin causar
ningún daño al organismo infectado. Algunos, como el VIH, pueden producir
infecciones permanentes o crónicas cuando el virus continúa multiplicándose en el
cuerpo, evadiendo los mecanismos de defensa del huésped.181920 En los animales,
en cambio, es frecuente que las infecciones víricas den lugar a una respuesta
inmunitaria que confiere una inmunidad permanente a la infección. Eso es lo que
se pretende (y se suele) lograr con las vacunas. Con ellas se puede llegar a
erradicar una enfermedad, como ha ocurrido con la viruela. Los microorganismos
como las bacterias también tienen defensas contra las infecciones víricas,
conocidas como sistemas de restricción-modificación. Los antibióticos no tienen
efecto sobre los virus, pero se han desarrollado medicamentos antivirales para
tratar algunas infecciones.21

Índice

 1Etimología
 2Historia del descubrimiento de los virus
 3Origen y evolución
o 3.1Hipótesis sobre el origen de los virus
o 3.2Evolución e hipótesis posteriores
 4Microbiología
o 4.1Propiedades de la vida presentes en los virus
o 4.2Ácido nucleico
o 4.3Estructura
o 4.4Genoma
o 4.5Ciclo replicativo de los virus
 o 4.6Efectos en la célula huésped
 5Clasificación
o 5.1Clasificación del ICTV
o 5.2Clasificación Baltimore
 5.2.1Virus ADN
 5.2.2Virus ARN
 5.2.3Virus retrotranscrito
o 5.3«Tabla periódica» de los virus
 6Virus y enfermedades humanas
o 6.1Epidemiología
o 6.2Epidemias y pandemias
o 6.3Cáncer
o 6.4Respuesta inmune del huésped
o 6.5Prevención
 6.5.1Vacunas
 6.5.2Medicamentos antivirales
 7Infección en otras especies
o 7.1Virus de vida celular
 7.1.1Virus de animales
 7.1.2Virus de plantas
 7.1.3Virus de bacterias
 7.1.4Virus de arqueas
o 7.2Virus satélite
 8Aplicaciones
o 8.1Ciencias de la vida y medicina
o 8.2Materiales científicos y nanotecnología
o 8.3Armas
 9Véase también
 10Notas
 11Referencias
 12Bibliografía
 13Enlaces externos

Etimología[editar]

Microscopía del virus del sarampión.

La palabra proviene del latín virus, que hace referencia al veneno, o alguna
sustancia nociva, y fue usada por primera vez en inglés el año 1392.22 Virulento,
del latín virulentus (venenoso), data de 1400.23 La expresión «agente que causa
enfermedades infecciosas» se usó por primera vez el año 1728,22 antes del
descubrimiento de los virus por Dimitri Ivanovski en 1892. El adjetivo "viral" data
de 1948.24 El plural, en español, es «virus». El término «virión» también se utiliza
para referirse a una única partícula vírica infecciosa. En general se puede definir
como virus a todos aquellos ácidos nucleicos móviles capaces de
formar viriones en contraposición a los viroides o plásmidos que no tienen la
capacidad de formar estas estructuras complejas.

Historia del descubrimiento de los virus[editar]

Martinus Beijerinck en su laboratorio en 1921.

A mediados del siglo XIX el término virus todavía se empleaba como sinónimo de

veneno o miasma. Los virus no llegaron a conocerse como entidades biológicas
hasta las postrimerías del siglo XIX, pero hay descripciones mucho más antiguas
de enfermedades víricas, así como de los primeros tratamientos médicos. Se
conoce un texto legal de Mesopotamia de en torno a 1800 a. C. que trata del
castigo que se le impuso a un hombre cuyo perro, probablemente afectado por
la rabia, mordió a otra persona y la mató.25 En los jeroglíficos egipcios se han
hallado lo que parecen representaciones de las secuelas de una infección
de polio.
Fue Aulo Cornelio Celso quien, en el siglo I a. C., utilizó por primera vez la
palabra virus. Calificó de venenosa la saliva por la que se transmite la rabia. En el
año 1882 Adolf Mayer, haciendo experimentos sobre la enfermedad del mosaico
del tabaco, causó, sin darse cuenta de ello, una transmisión de virus al transferir
savia de plantas infectadas a plantas sanas, provocando de este modo también la
enfermedad de éstas.
Esta transferencia ya se asociaba en el siglo XVIII con la palabra virus. Así lo
describe el periódico londinense The Times en la necrológica de un médico que se
había infectado al coser un cadáver diseccionado, se pinchó en la mano, «de
manera que se introdujo algo de la materia del virus, o dicho en otras palabras, se
le inoculó la podredumbre».26
En 1884, el microbiólogo francés Charles Chamberland inventó un filtro (conocido
actualmente como filtro de Chamberland o filtro de Chamberland-Pasteur) que
tiene poros de tamaño inferior al de una bacteria, de manera que retiene a estas al
filtrar una solución que las contenga. 27 El biólogo ruso Dimitri Ivanovski utilizó este
filtro y demostró que los extractos de hojas molidas de plantas infectadas
de tabaco seguían siendo infecciosos después de filtrarlos. Eso significaba que los
agentes que provocaban la enfermedad eran significativamente más pequeños
que las bacterias.
Ivanovski sugirió que la infección podría ser causada por una toxina producida por
las bacterias, pero no continuó apoyando esta idea.28 En aquella época se
pensaba que todos los agentes infecciosos podían ser retenidos por filtros y,
además, que podían ser cultivados en un medio con nutrientes —esta opinión
formaba parte de la teoría germinal de las enfermedades—.8 En 1899, el
microbiólogo neerlandés Martinus Beijerinck repitió los experimentos de Ivanovski
y quedó convencido de que se trataba de una nueva forma de agente infeccioso. 29
Observó que el agente solo se multiplicaba dentro de células vivas en división,
pero como sus experimentos no mostraban que estuviera compuesto de
partículas, lo llamó contagium vivum fluidum («germen viviente soluble») y
reintrodujo el término «virus».28 En ese mismo año, en 1899, Friedrich Loeffler y
Frosch pasaron el agente de la fiebre aftosa —el Aphthovirus— por un filtro similar
y descartaron la posibilidad de que se tratara de una toxina debido a la baja
concentración. Concluyeron que el agente se podía multiplicar. 28 Se considera que
esos hitos marcaron el nacimiento de la virología.
A principios del siglo XX, el bacteriólogo inglés Frederick Twort descubrió los virus
que infectan a las bacterias, ahora llamados bacteriófagos,30 y el microbiólogo
franco-canadiense Félix d'Herelle describió virus los cuales, al añadirlos a
bacterias cultivadas en agar, producían zonas de bacterias muertas. Diluyó con
precisión una suspensión de estos virus y comprobó que las diluciones más altas
(es decir, las que contenían una menor concentración de virus), no mataban a
todas las bacterias, sino que formaban zonas discretas de organismos muertos.
Contando estas zonas, y multiplicándolas por el factor de dilución, d'Herelle pudo
calcular el número de virus en la suspensión original. 31 En 1922 propuso que los
bacteriófagos fueran ancestros de las bacterias o una forma intermediaria. En
1928 junto con John Burdon Sanderson Haldane propusieron que los virus o
entidades similares fueran los ancestros de los organismos celulares. 32 Hipótesis
que viene respaldada con algunas evidencias.32
A finales del siglo XIX, los virus se definían en función de su infectividad, su
filtrabilidad y su necesidad de huéspedes vivos. Solo habían sido cultivados en
plantas y animales. En 1906, Ross Granville Harrison inventó un método para
cultivar tejidos en linfa, y, en 1913, E. Steinhardt y colaboradores utilizaron este
método para cultivar virus Vaccinia en fragmentos de córnea de cobaya.33 En
1928, H. B. Maitland y M. C. Maitland cultivaron el mismo virus en suspensiones
de riñones picados de gallina. Su método no fue adoptado ampliamente hasta
1950, cuando se empezó a cultivar poliovirus a gran escala para la producción
de vacunas.34
Otro avance se produjo en 1931, cuando el patólogo estadounidense Ernest
William Goodpasture cultivó el virus de la gripe y otros virus en huevos fertilizados
de gallina.35 En 1949, John Franklin Enders, Thomas Weller y Frederick Robbins,
cultivaron virus de la polio en células cultivadas de embriones humanos. Por
primera vez no se utilizaron tejidos animales sólidos ni huevos. Este trabajo
permitió a Jonas Salk crear una vacuna efectiva contra la polio.36
Con la invención de la microscopía electrónica en 1931 por parte de los ingenieros
alemanes Ernst Ruska y Max Knoll, se obtuvieron las primeras imágenes de
virus.3738 En 1935, el bioquímico y virólogo estadounidense Wendell
Stanley examinó el virus del mosaico del tabaco y descubrió que estaba
compuesto principalmente de proteínas.39 Poco tiempo después, se dividió en dos
partes: proteínas por un lado, y ARN por otro.40 El virus del mosaico del tabaco fue
el primero que se cristalizó, y por tanto se pudo conocer su estructura en detalle.
Las primeras imágenes por difracción de rayos X del virus cristalizado las
obtuvieron Bernal y Fankuchen en 1941. Basándose en sus imágenes, Rosalind
Franklin descubrió la estructura completa del virus en 1955. 41 El mismo año, Heinz
Fraenkel-Conrat y Robley C. Williams demostraron que el ARN purificado del virus
del mosaico del tabaco y sus proteínas de envoltura pueden ensamblarse por sí
mismos, y formar virus funcionales, y sugirieron que este debía de ser el modo en
que los virus se reproducían en las células huésped. 42
La segunda mitad del siglo XX fue la edad dorada del descubrimiento de los virus;
la mayoría de las 2000 especies reconocidas de virus de animales, de vegetales y
bacterianos se descubrieron durante estos años.43 En 1957, se descubrieron
el arterivirus equino y la causa de la diarrea vírica bovina (un pestivirus). En
1963 Baruch Blumberg,44 descubrió el virus de la hepatitis B, y en 1965 Howard
Temin describió el primer retrovirus. La transcriptasa inversa, enzima clave que
utilizan los retrovirus para convertir su ARN en ADN, fue descrita originalmente en
1970, de manera independiente por Howard Temin y David Baltimore.45 En 1983,
el equipo de Luc Montagnier del Instituto Pasteur de Francia aisló por primera vez
el retrovirus que ahora se conoce por el nombre de VIH.46 Michael Houghton y su
equipo en la Chiron Corporation descubrieron el virus de la hepatitis C. 47

Origen y evolución[editar]
Véase también: Evolución viral
Al estudiar el origen de los virus, hay que considerar previamente que los virus
son agentes infecciosos acelulares que infectan células y producen viriones para
difundir genes entre sus huéspedes; por lo que en su origen se debe considerar la
interacción entre el virus y su huésped. Igualmente destaca que la mayoría de
las proteínas virales no tienen homólogos en las células modernas, en
contradicción con la visión tradicional de los virus como los «ladrones de genes
celulares». Esto sugiere que los genes virales básicamente tienen su origen
durante la multiplicación de los genomas virales, o provendrían de linajes celulares
ahora extintos (ya que algunas proteínas virales específicas están presentes en
virus que infectan a los miembros de los tres dominios de la vida,48 lo que sugiere
que los virus son en realidad muy antiguos en la historia de la vida). En particular,
los análisis estructurales de proteínas de la cápside han revelado que al menos
dos tipos de viriones se habrían originado de manera independiente antes
que LUCA (el Último antepasado común universal de la vida celular). Aunque
recientemente se han propuesto varias hipótesis para explicar el origen de los
virus, sigue sin explicarse completamente la aparición de viriones como
mecanismo específico para la difusión de genes.
El autoensamblaje de los virus dentro de las células igualmente tiene
implicaciones para el estudio del origen de la vida, pues refuerza las hipótesis de
que la vida podría haber comenzado en forma de moléculas orgánicas
autoensamblantes, (ver protobionte).49
Los avances en la caracterización de los virus a nivel molecular sugieren que los
virus coevolucionan con sus organismos huéspedes,50 debido a que los virus
son parásitos intracelulares extremos y, por lo tanto, requieren de la supervivencia
del huésped para poder asegurar su propia supervivencia. (Es interesante notar en
este punto que cuando un virus se multiplica en su huésped natural, tiende a no
causar una enfermedad en él, o causa una enfermedad leve y limitada en la
mayoría de los casos. Varios de los virus conocidos
producen enfermedades graves solo cuando infectan organismos diferentes de
sus huéspedes naturales. Lo anterior sugiere que buena parte de los virus
asociados con la producción de enfermedades son virus que están en proceso de
adaptación a un nuevo tipo de huésped y que, una vez lograda esta, la estrategia
del virus consistirá en perpetuarse y propagarse sin afectar al organismo
huésped).[cita  requerida]
Se pueden hallar virus dondequiera que haya organismos vivos, y probablemente
existan desde la aparición de las primeras células. Pero, puesto que no fosilizan,
no tenemos certeza de ello, de ahí que se puedan considerar especulaciones lo
que se hace en disciplinas como la paleovirología.5152 A este fin se utilizan
diferentes técnicas y ensayos de biología molecular. Estas técnicas dependen de
la disponibilidad de ADN o ARN vírico antiguo, pero desgraciadamente la mayoría
de los virus que se han preservado y almacenado en laboratorios tienen menos de
90 años.5354
No obstante, existen los elementos virales endógenos que son secuencias virales
integradas al genoma de las células que pueden interpretarse como "fósiles
virales". Los virus retrotranscritos y la mayoría de los virus de ADN tienen una
enzima llamada integrasa que les permite integrar sus ácidos nucleicos en el
genoma de las células huéspedes y que posteriormente estos se conviertan
en transposones. Ejemplos son los retrovirus endógenos que se derivaron de
infecciones virales que atacaron a los primeros mamíferos con antigüedades de
más de 180 millones de años y están asociados a la formación de la placenta en
los placentarios.55 Otro ejemplo son los provirus que son secuencias virales que
pueden encontrarse en cualquier organismo celular. Estudios de elementos virales
endógenos en insectos sugieren que los virus ya infectaban a los insectos hace
más de 300 millones de años.56 También la superfamilia de transposones de
ADN eucariotas polintones, los plásmidos mitocondriales (plásmidos inactivos que
se encuentran en las mitocondrias), los plásmidos de levaduras (citoplasmáticos)
pudieron haberse originado de infecciones virales que atacaron a los antepasados
de los eucariotas y por tanto podrían considerarse como fósiles virales. Estas
secuencias pueden tener más de 2000 millones de años de acuerdo con la
estimación de la eucariogénesis.5758 Otro ejemplo de elementos virales endógenos
son los retrotransposones LTR de las familias Bel, Ty1-copia y Ty2-copia que se
originaron de infecciones causadas por los virus retrotranscritos. 59
Hipótesis sobre el origen de los virus[editar]

Esquema de las hipótesis clásicas sobre el origen de los virus.

Existen tres hipótesis clásicas sobre el origen de los virus: 60 6162

 Hipótesis de la reducción (también conocida como «hipótesis de la

degeneración» o «hipótesis del reduccionismo»): es posible que los virus
fueran, al principio, pequeñas células que parasitaban a otras más grandes. A
lo largo del tiempo, estos precursores de los virus fueron perdiendo los genes
que no necesitaban a causa de su parasitismo. Las
bacterias Rickettsia y Chlamydia son células vivientes que, como los virus, solo
pueden reproducirse dentro de células huésped. El ejemplo de estas bacterias
parece apoyar esta hipótesis, pues es probable que su dependencia del
parasitismo haya causado la pérdida de los genes que les permitían sobrevivir
fuera de una célula.6364

 Hipótesis del escape (también llamada «hipótesis del nomadismo»,

«hipótesis del vagabundeo» o «hipótesis del origen molecular-celular»): 6365 los
virus podrían haber evolucionado a partir de fragmentos de ADN o ARN que
"escaparon" de los genes de sus huéspedes u organismos estrechamente
 emparentados. El material genético fugitivo podría haber provenido
de transposones o retrotransposones (fragmentos de ADN que pueden
moverse entre las células). Estos son moléculas de ADN que se multiplican y
se mueven a diferentes posiciones en el interior de los genes de la célula. 66
Antiguamente llamados «genes saltarines», son ejemplos de elementos
genéticos móviles y podrían ser el origen de algunos virus. Los transposones
fueron descubiertos en 1950 por Barbara McClintock a partir de sus estudios
en maíz.67
 Hipótesis del virus primero (también llamada «hipótesis virocetrica»,
«hipótesis de la coevolución»): los virus podrían haber aparecido antes que las
células en la Tierra formándose a partir de complejas moléculas de proteínas y
ácidos nucleicos, y habrían sido dependientes de la vida celular durante
muchos millones de años. En la actualidad existen otros seres biológicos
similares a los virus que pueden representar estados evolutivos intermedios.
Por una parte, los viroides; son moléculas de ARN que no se clasifican como
virus porque carecen de envoltura proteica. Se les llama también agentes
subvíricos.68 Los viroides son importantes patógenos de las plantas. 69 No
codifican proteínas, pero interactúan con la célula huésped y la utilizan para
multiplicarse y producir sus proteínas.70 El virus de la hepatitis D de los
humanos tiene un genoma de ARN similar al de los viroides, pero su envoltorio
proteico deriva del virus de la hepatitis B y no puede producir uno propio. Por
lo tanto, es un virus defectuoso que no puede multiplicarse sin la ayuda del
virus de la hepatitis B.71 Se aprovecha, por así decirlo, de otro tipo de virus. Es
similar el caso de los virus satélite,72 los cuales infectan a células que están ya
parasitadas por otro virus, el cual se convierte en su "ayudante" (helper). Un
ejemplo es el virófago sputnik, dependiente del mimivirus (un virus muy
grande), el cual infecta al protozoo Acanthamoeba castellanii.73
Los plásmidos compuestos por moléculas de ADN circular son entidades
acelulares similares a los virus que se replican y evolucionan, pero a diferencia
de los virus y los otros agentes mencionados que son patógenos, los
plásmidos no son infecciosos y no forman parte del genoma del huésped. Se
replican independientemente del genoma y se transmiten entre huéspedes.
Los plásmidos están presentes en las bacterias, arqueas y levaduras y pueden
hacer que las bacterias se vuelvan resistentes a los antibióticos o que se
vuelvan patógenas.74
Ninguna de estas hipótesis se consideraba plenamente aceptada, por ejemplo la
hipótesis de la reducción no explicaba por qué los virus no se parecen en nada a
los parásitos celulares, la hipótesis del escape no explica el origen de las cápsides
y las envolturas víricas y la hipótesis del virus primero no explica por qué los virus
dependen de un huésped celular para su replicación. Un factor que impide
identificar a los antepasados virales es la transferencia horizontal de genes,
porque los virus y los organismos celulares pudieron intercambiar genes durante
la evolución.7576 Según las investigaciones científicas la hipótesis más plausible
para el origen de los virus es un híbrido entre la hipótesis del virus primero y el
escape.77
Evolución e hipótesis posteriores[editar]

Bacteriófago inyectando su material genético en una bacteria para la formación de viriones. Estos tipos
de bacteriófagos son considerados uno de los linajes de virus más antiguos.

La mayoría de las proteínas virales no tienen homólogos con las proteínas

celulares y el módulo de replicación vírico es diferente del celular. También
algunos genes específicos se han conservado en determinados linajes virales y no
tienen homólogos con genes celulares. En consecuencia ha surgido un consenso
en el que realmente los virus se originaron antes que el último antepasado común
universal ya sea en el mundo de ARN o en los protobiontes.1 Las hipótesis del
escape y la reducción se han extendido para situar el origen de los virus en los
protobiontes por reducción78 o escape genético primordial antes que el último
antepasado común universal.79 Sin embargo, sigue siendo un tema filosófico
decidir cual de las tres es la correcta porque resulta difícil investigar o suponer un
evento que ocurrió hace más de 4000 millones de años, pero resulta más plausible
que los virus se hayan originado en el mundo de ARN o por escape en los
protobiontes porque para probar la hipótesis de la reducción los virus deberían ser
monofiléticos, puesto que no pueden proponerse varios escenarios de reducción. 1
El descubrimiento de los microcompartimientos bacterianos y
los nanocompartimientos de encapsulina, que son orgánulos procariotas proteicos
que forman estructuras similares a las cápsides virales icosaédricas, pero sin
genoma, da credibilidad a que los virus surgieron de un evento en el que ciertos
replicones quedaron atrapados dentro de las cápsides, originando los genomas y
que las cápsides habrían surgido primero a través de proteínas de
microcompartimiento primordiales. Según este punto de vista, los primeros virus
fueron icosaédricos, y las otras formas geométricas habrían derivado
posteriormente. Los virus se originaron durante el Hádico, antes de las células,
entre un período de 4250-4400 millones de años. 1
Estudios de las proteínas virales han identificado que los virus pueden dividirse en
6 dominios de acuerdo con sus características
proteicas:Adnaviria, Duplodnaviria, Varidnaviria, Monodnaviria, Riboviria y Ribozyv
iria.59807481
Un escenario general para el origen de los virus en tiempos precelulares.

Origen de los eucariotas y evolución de los virus eucarióticos a partir de los virus procarióticos. En este
escenario algunos virus de arqueas continuaron infectado a sus descendientes los eucariotas, mientras
que otros llegaron de las proteobacterias cuando el endosimbionte bacteriano se convirtió en
las mitocondrias.

De acuerdo con estos estudios, los virus de ARN y los virus retrotranscritos forman
un dominio monofilético Riboviria dividido en dos reinos Orthornavirae que incluye
los virus de ARN y Pararnavirae que incluye los virus retrotranscritos. Los virus de
ARN se caracterizan por poseer una ARN polimerasa dependiente de ARN (RdRp)
y los virus retrotranscritos por poseer una transcriptasa inversa. La agrupación
surge debido a que se creé que las ARN polimerasas dependientes de ARN y las
transcriptasas inversas tanto celulares como virales tienen un ancestro común. 5982
Los virus de ARN tienen una gran importancia evolutiva, ya que se ha sugerido
que junto con los virusoides (Ribozyviria) y viroides son reliquias del antiguo
mundo de ARN, puesto que su replicación se basa únicamente en el ARN (sin
pasar por un extremo o secuencia de ADN, una característica ausente en las
células). Los virus de ARN probablemente llegaron a los eucariotas por medio de
las arqueas y las proteobacterias hace más de 2300 millones de años, en el
momento que sucedió la endosimbiosis seriada que involucró a una arquea y una
proteobacteria las cuales darían origen a los eucariotas. Estos virus tuvieron una
gran diversificación que representan una parte importante del viroma eucariota.
Por otra parte se ha propuesto que los virus retrotranscritos pudieron haber
surgido de un evento en el que un retrotransposón LTR se integró en la cápside de
otro virus, reemplazando el genoma y las enzimas del virus típico, pero se ha
sugerido que pudo ser un virus de ARN. Los virus retrotranscritos con
posterioridad pudieron originar a los retrotransposones LTR de las familias Bel,
Ty1-copia y Ty2-copia por infección viral.59
El dominio Ribozyviria incluye a los virusoides, viroides de tipo virus satélite que
dependen de virus de ARN y retrotranscritos, principalmente
de animales, plantas y bacterias. Se caracterizan por ser moléculas de ARN que
se replican a través de ribozimas, aunque en algunos miembros una parte de su
ciclo implica utilizar la polimerasa propia del virus huésped (RdRP o RT), algunos
de ellos obtienen un ensamblaje viral a partir del que porta el virus huésped.
Incluye al agente causante de la Hepatitis D. Los virusoides y viroides se
consideran reliquias de la primera fase del mundo de ARN, porque ambos carecen
de homología con moléculas de ARN celulares, su replicación se basa únicamente
en el ARN (sin pasar por un extremo o secuencia de ADN, una característica
ausente en las células) tienen propiedades químicas propuestas para el mundo de
ARN y el caldo primigenio y ambos se replican en su mayor parte a través de
ribozimas consideradas las primeras moléculas de ARN en surgir. 838485
Posible diversificación de los dominios
virales.
   
   
   
   
   
   
   
   
   
   
 
 

Los virus de Varidnaviria se caracterizan por tener una proteína específica en rollo
de gelatina vertical. La proteína específica es similar a una proteína celular
llamada nucleoplasmina. Los bacteriófagos de este dominio pudieron originar la
superfamilia de transposones de ADN "polintones" (transposones de ADN que se
encuentran en los genomas eucariotas), los plásmidos mitocondriales (plásmidos
inactivos que se encuentran en las mitocondrias) y
los plásmidos de levaduras (citoplasmáticos). Los transposones de ADN
"polintones" también llamados "polintovirus" probablemente son fósiles de los
primeros virus de este dominio que infectaron a los eucariotas derivando de
bacteriófagos y antes de integrarse al genoma eucariota originarían a
los adenovirus, los virófagos, los virus gigantes, los plásmidos mitocondriales, los
plásmidos de levaduras (citoplasmáticos) y los transpovirones (transposones de
ADN que se encuentran en los genomas de los virus gigantes). Casi todos los
virus de este dominio son de ADN bicatenario.81
Los virus de Monodnaviria se caracterizan por codificar una endonucleasa de la
superfamilia HUH y una proteína denominada Rep que les permite una replicación
en círculo rodante. Esta es una proteína única de los virus de este dominio, los
plásmidos y algunos virus satélite de ADN que no tiene homología con proteínas
celulares. Casi todos sus miembros tienen genomas de ADN circular similares a
los plásmidos. Pudieron haber surgido de tres eventos en los
que plásmidos procariotas que codifican la endonucleasa HUH se integraron en
las cápsides de ciertos virus de ARN, reemplazando el genoma y las enzimas del
virus típico. Incluye la gran mayoría de los virus de ADN monocatenario. Los virus
de este dominio llegaron a los eucariotas por medio de las proteobacterias cuando
el endosimbionte bacteriano se convirtió en las mitocondrias (endosimbiosis
seriada).74 Con posterioridad los virus de Monodnaviria pudieron originar ciertos
plásmidos con la pérdida de las proteínas de la cápside. 74
Los virus de Duplodnaviria se caracterizan por codificar una proteína exclusiva
para la formación de la cápside llamada HK97-MCP, y son virus de ADN
bicatenario. La proteína específica es similar a una proteína procariota
llamada encapsulina. Incluye los clásicos "bacteriófagos de cola" y
los herpesvirus que infectan animales. Estos últimos descienden de los primeros,
con la pérdida de la cola. Se desconoce como los virus de Duplodnaviria llegaron
a los eucariotas dado que Herpesvirales solo infecta animales. Es probable que
llegaran a través de las arqueas y las proteobacterias cuando se dio la
endosimbiosis seriada, o que provengan de bacteriófagos de cola de
la microbiota que se adaptaron a infectar las células eucariotas del huésped
animal.80
El dominio Adnaviria incluye virus de arqueas con dos proteínas de ensamblaje
homólogas y morfología filamentosa. Todos los representantes son virus de ADN
bicatenario. Es también el único dominio que hasta ahora no tiene descendientes
en los eucariotas.86
Los virus de estos dominios, exceptuando a Monodnaviria, se originaron en la
etapa prebiótica, antes que las células modernas, ya sea en protobiontes o en
el mundo de ARN.1 Monodnaviria pudo haber surgido junto con el último
antepasado común bacteriano.1
De todos los virus existentes, los virus de ADN inusuales de arqueas son un
complejo enigma en la historia evolutiva de los virus, puesto que no comparten ni
una proteína ni un gen homólogo con los organismos celulares u otros virus.
Tienen una gran cantidad de formas inusuales, que contrastan con la de los virus
conocidos. Además, muchos de ellos no están emparentados entre sí, por lo que
están desconectados de la virosfera y se ha sugerido que estos virus de arqueas
son descendientes de varios linajes primordiales de virus de ADN que solo
prosperaron en las arqueas, pero que no lograron colonizar a las bacterias o
eucariotas. Incluso se ha sugerido que estos virus pudieron originar los plásmidos
de arqueas. Su origen, al igual que otros virus, es anterior al del último antepasado
común universal debido a la falta de homologías.82
En 2019 se propuso una hipótesis llamada "quimérica" para el origen de los virus.
Esta hipótesis sostiene que los virus se originaron de distintos tipos de
replicadores primordiales (protovirus) del mundo de ARN al reclutar proteínas de
huéspedes primordiales para la formación de cápsides. Estos huéspedes pudieron
haber sido protobiontes o comunidades autorreplicativas del mundo de ARN, a su
vez los virus también pudieron continuar reclutando proteínas de sus huéspedes
celulares actuales.1 Los virus retienen un módulo de replicación heredado de la
etapa prebiótica, ya que este esta ausente en las células. También las infecciones
virales produjeron el desplazamiento de genes asociados con la formación de
cápsides y el módulo de replicación vírico entre los organismos celulares que
pudieron fomentar la aparición de nuevos virus. 77 Los virus satélite parecen apoyar
esta hipótesis, ya que ellos son virus compuestos por ácidos nucleicos que no
pueden replicarse sin la ayuda de un virus auxiliar y requieren la mayor parte de
las enzimas del virus auxiliar para fabricar su cápside.
Los virus y agentes subvirales pudieron mediar las transiciones del mundo de ARN
según algunos autores. Estas transiciones del mundo de ARN se les ha
nombrado, mundo de ARN verdadero (la etapa inicial), mundo de ARN +
proteínas, mundo de retrotranscripción y mundo de ADN (la etapa final). Se ha
propuesto que los viroides junto con los ribozimas fueron los primeros replicadores
de la etapa inicial del mundo de ARN debido a que no codifican proteínas, estos
replicadores al haberse unido con proteínas, se pasaría al mundo de ARN +
proteínas donde surgirían los virus de ARN, satélites de ARN, los ribosomas,
las ARN polimerasas, posteriormente estos precederían a los retroelementos
como los intrones del grupo II, retrones, exones, transcriptasa inversa, dando paso
al mundo de retrotranscripción, a su vez estos elementos harían la transición
del ARN al ADN, pasando finalmente al mundo de ADN donde, por último, se
originarían las ADN polimerasas, virus de ADN, satélites de
ADN, transposones, plásmidos, cromosomas, repeticiones en tándem, etc.
Estos acelulares o elementos genéticos al haberse unido con liposomas formados
espontáneamente originarían los protobiontes.1873288828990 Un experimento (2015) ha
demostrado que las cápsides de los virus pudieron haberse originado en el mundo
de ARN y servían como un medio de transferencia horizontal entre las
comunidades de replicadores dado a que estas comunidades no podrían
sobrevivir si el número de parásitos génicos aumentaba, siendo ciertos genes los
responsables de la formación de estas estructuras y los que favorecían la
supervivencia de las comunidades autorreplicativas. 91 El desplazamiento de estos
genes entre los organismos celulares pudieron favorecer la aparición de nuevos
virus durante la evolución.77 Otra teoría que se ha propuesto es que los virus
gigantes pudieron haber originado el núcleo de las células eucariotas al haberse
incorporado el virus dentro de la célula donde en lugar de replicarse y destruir la
célula huésped, permanecería dentro de la célula originando posteriormente el
núcleo y dando lugar a otras innovaciones genómicas. Esta teoría es conocida
como la "eucariogénesis viral".92
Por otro lado, estudios basados en los proteomas y los pliegues de las proteínas
que son secuencias que pueden conservarse por miles millones de años,
incluyendo múltiples familias virales y varios filos celulares han llegado a una
hipótesis de que los virus son un grupo complejamente parafilético,93 el análisis ha
demostrado que los virus ARN son un taxón parafilético de los virus ADN, pero los
organismos celulares formaron un subgrupo dentro los virus ADN siendo la
familia Mimiviridae la más cercana a estos.7894 Los virus retrotranscritos y los virus
gigantes no formaron grupos monofiléticos lo que implica que evolucionaron
independientemente en diferentes líneas evolutivas. Los autores proponen que lo
más probable es que los virus se hayan originado en protobiontes que
posteriormente se separaron para dar origen a las primeras células procariotas95 o
también es probable que se hayan originado de replicadores primordiales
del mundo de ARN.96 Esto demuestra que pueden haber varios dominios virales y
tan solo 2 dominios celulares resumidos de manera monofilética.

Microbiología[editar]
Propiedades de la vida presentes en los virus[editar]
Hay un debate candente desde hace décadas sobre si los virus constituyen una
forma de vida97 o son solo elementos genéticos móviles que interactúan con los
seres vivos.98 Dentro de la comunidad científica, aunque no existe un consenso
científico absoluto, se tiende a no considerar a los virus como estructuras
biológicas vivas.99 Algunos autores se refieren a ellos como «organismos al límite
de la vida».100 Por una parte se asemejan a los organismos vivos: como ellos,
tienen genes, se multiplican, tienen una estructura compleja y evolucionan
por selección natural.101 Sin embargo, existen contrargumentos severos, los virus
al carecer de una célula no pueden cumplir las funciones vitales que definen la
vida
como, metabolismo, homeostasis, irritabilidad, desarrollo, reproducción, adaptació
n y autopoiesis. En contraste con las células compuestas de membranas
celulares, cromosomas, ribosomas y orgánulos, los virus son entidades simples
compuestas de un tipo de ácido nucleico (ARN o ADN) y proteínas y con un
estado inerte.102
Los virus aparecen de forma súbita y en gran cantidad dentro de las células, lo
cual es análogo al crecimiento autónomo de los cristales y además cuando
ingresan a la célula se desintegran totalmente que se dividen en ácidos nucleicos
y proteínas que comenzaran a ser pasados por el proceso de sintetización
molecular del huésped (replicación). Una excepción a esto podrían ser
los bacteriófagos de cola que inyectan sus ácidos nucleicos y proteínas con su
cola a través de la membrana celular para que estos se han sintetizado por el
huésped.103 Por ello los virus se replican, pues los ácidos nucleicos virales son
replicados en parte por las polimerasas, ribosomas y ARN mensajero del huésped.
Esta etapa se ha descrito como la "fábrica de viriones" porque se refiere a que los
virus son fabricados por la maquinaria celular. Los virus se multiplican y
evolucionan solamente en las células, sin ellas son materia orgánica inanimada.
Algunos autores han argumentado que la "fábrica de viriones" es el estado vivo del
virus, pero esto no puede tomarse en serio porque las fábricas de viriones pueden
ser comparadas con las maquinarias de las fábricas industriales o con el proceso
de multiplicación de sistemas químicos no biológicos, que no se consideran
vivos.102
Para muchos científicos los virus se asemejan más a los elementos genéticos
móviles como los plásmidos o transposones o a los agentes subvirales menos
complejos: viroides y priones no considerados seres vivos. Los virus también
contribuyen a la transferencia genética horizontal mediante
la transducción del material genético por lo que junto con los plásmidos y
transposones son los únicos medios de transferencia genética horizontal. 82
Por esta razón muchos autores prefieren comparar a los virus y agentes subvirales
con los elementos genéticos móviles en lugar de con las células. Según este punto
de vista los virus y los agentes subvirales también serían elementos genéticos
móviles y se han dividido a los elementos genéticos móviles en: elementos
genéticos con cápsides (virus) y sin cápsides (los restantes). 82 Algunos biólogos
consideran que los virus realizan dos funciones biológicas: regular la población de
especies problemáticas para la naturaleza y transferir genes entre diversos
organismos.102 Además todos los virus no son infectivos por lo que solo
contribuyen a la transferencia genética horizontal. Estos virus no infectivos fueron
encontrados principalmente en los hongos, protistas, bacterias y arqueas. 104
En general decidir si los virus están vivos o no depende de la definición filosófica
que se quiera dar de vida. Por ejemplo si se usa la teoría celular como definición
deben excluirse de dicho conjunto. Si usa otra definición de vida como "todo aquel
sistema capaz de replicarse" si podrían considerarse seres vivos junto con otras
formas comparables como los plásmidos,76105 no obstante, esta definición es
controversial y no tiene mayor reconocimiento. Puesto que esta es una definición
de vida muy simple a menudo descrita como puramente informática. 102
Como último argumento todos los seres vivos son clasificados en un árbol
filogenético llamado "árbol de la vida" el cual se construye principalmente usando
el ARN ribosómico, pero un contradicho es que los virus no poseen ribosomas.
Además los virus no cumplían los requisitos necesarios para poder ubicarlos de
una fiable en el árbol de la vida: por ejemplo a todos les falta un ácido nucleico, no
tienen registro fósil, no existe ni un gen compartido entre la mayoría de los grupos
virales, ya que son de nueva síntesis, la mayoría de sus genes se mezclan con las
de los organismos celulares y como último las partículas virales no tienen un
ancestro en común por tanto son un conjunto polifilético es decir tienen varios
orígenes.102