COMPENDIO DE CONTENIDOS

Biología
Profesor Autor:
Ing. René J. Andrés Apablaza B.
Lcdo. José Luis Meza R.
Dr. Neptalí Sancho de la Torre

UNIDAD 3
PERÍODO ACADÉMICO
julio - septiembre de 2020

Importante: El presente compendio incorpora contenidos sintetizados sobre los ejes

temáticos correspondientes a la Unidad No. 3. Este documento servirá como referente
conceptual y teórico para las evaluaciones parciales y para el examen final de esta
materia.

1
 TABLA DE CONTENIDOS

Resultado de Aprendizaje de la Asignatura ................................................................ 5

Resultado de Aprendizaje de la Unidad 3................................................................... 5
Tema 1. Teoría celular ............................................................................................... 6
La Célula ................................................................................................................ 7
Células procariotas ................................................................................................. 8
Células eucariotas ................................................................................................ 10
Tema 2. Distribución de las estructuras celulares .................................................... 12
Membrana ............................................................................................................ 12
Pared celular ........................................................................................................ 14
Núcleo .................................................................................................................. 15
Citoplasma............................................................................................................ 18
Tema 3. Transportación celular y soluciones ........................................................... 27
Transporte pasivo ................................................................................................. 27
Transporte activo .................................................................................................. 31
Transporte en masa .............................................................................................. 33
Tema 4. Reproducción celular .................................................................................. 36
Ciclo celular .......................................................................................................... 36
Fase mitosis (M) ................................................................................................... 38
Meiosis ................................................................................................................. 43
Bibliografía ............................................................................................................... 49
Recursos complementarios ...................................................................................... 49

2
 TABLA DE FIGURAS

Figura 1. Biología, Nivelación CPAI ............................................................................ 5

Figura 2. Unidad 3, la célula ....................................................................................... 5
Figura 3. Características de la célula procariota ......................................................... 8
Figura 4. El ribosoma bacteriano ................................................................................ 9
Figura 5. Diferencias de eucariotas y procariotas ..................................................... 10
Figura 6. Célula vegetal genética ............................................................................. 11
Figura 7. Estructura de la membrana celular o citoplasmática.................................. 12
Figura 8. Fosfolípidos en agua y aceite .................................................................... 13
Figura 9. Esquema general de una célula vegetal .................................................... 14
Figura 10. Núcleo ..................................................................................................... 15
Figura 11. Nucléolo .................................................................................................. 17
Figura 12. Cromosomas ........................................................................................... 18
Figura 13. Retículo ................................................................................................... 19
Figura 14. Aparato de Golgi ..................................................................................... 20
Figura 15. La endocitosis mediada por receptores puede conducir a la formación de
lisosomas ................................................................................................................. 21
Figura 16. Las mitocondrias son centrales generadoras de energía......................... 22
Figura 17. Esquema de un cloroplasto ..................................................................... 23
Figura 18. Vacuolas ................................................................................................. 23
Figura 19. Ribosoma ................................................................................................ 24
Figura 20. Componentes del Citoesqueleto .............................................................. 25
Figura 21. Cilios ....................................................................................................... 26
Figura 22. Tipos de difusión por la membrana plasmática ........................................ 28
Figura 23. Ósmosis, tubo en U ................................................................................. 29
Figura 24. Efectos de la ósmosis en los glóbulos rojos ............................................ 30
Figura 25. La bomba sodio – potasio ....................................................................... 32
Figura 26. Transporte de iones de glucosa y sodio .................................................. 33
Figura 27. Pinocitosis ............................................................................................... 34
Figura 28. Endocitosis mediada por receptores........................................................ 34
Figura 29. Secuencia de la interfase y de la fase M en el ciclo celular ..................... 37
Figura 30. Ciclo celular eucariota ............................................................................. 38
Figura 31. Etapas de la fase M ................................................................................. 39
Figura 32. Interfase y las etapas de la mitosis .......................................................... 40
Figura 33. Metafase: los cromosomas alcanzan el grado máximo de condensación 41
Figura 34. Anafase: Se produce la separación de las cromátidas ............................ 41
Figura 35. Telofase: comienza la desaparición de los cromosomas, los nucléolos
comienzan a hacerse visibles y procede a formarse una nueva la membrana
plasmática ................................................................................................................ 42
Figura 36. Citocinesis animal y vegetal .................................................................... 43
Figura 37. Tétrada meiótica con dos quiasmas ........................................................ 44
Figura 38. Fase de la meiosis I, Se muestra los dos pares de cromosomas homologo,
los de amarillo proceden del padre y los de color violeta el de la madre .................. 46

3
Figura 39. Fase de la meiosis II. Los cromosomas homólogos de una célula diploide
se separan y producen cuatro células hijas haploides .............................................. 48
Figura 40. Diferencias claves entre la mitosis y la meiosis ....................................... 48

4
Resultado de Aprendizaje de la Asignatura

Analizar y comprender la importancia del estudio de la biología y sus características

básicas, reconociendo la estructura y funcionamiento de la célula como unidad
fundamental de la vida, así como las principales funciones de los seres vivos y
evaluando la aplicación de los procesos biológicos.

Figura 1. Biología, Nivelación CPAI

Resultado de Aprendizaje de la Unidad 3

Analizar las estructuras, funciones, componentes moleculares y los procesos que se

desarrollan dentro de las células con sus interrelaciones.

Figura 2. Unidad 3, la célula

5
Tema 1. Teoría celular

Todos los seres vivientes en este mundo están formados por seres diminutos que se
les denominan células.
La célula es la unidad más pequeña que puede realizar todas las actividades
asociadas con la vida. Cuando se les proporcionan los nutrientes esenciales y un
ambiente adecuado, algunas células pueden mantenerse vivas y crecer en el
laboratorio durante muchos años. Por el contrario, ninguna parte aislada de una célula
es capaz de supervivencia mantenida. Se van a describir los componentes
individuales de las células se analizará cómo estos componentes trabajan en conjunto,
generando sistemas biológicos dentro de la célula. La célula en sí misma es un
sistema biológico muy complicado, donde grupos de células conforman tejidos,
órganos y organismos. Cada uno de éstos es un sistema biológico.
La célula está compuesta por una gran variedad de iones, moléculas inorgánicas y
orgánicas, donde se incluye el agua, sales, carbohidratos, lípidos, proteínas y ácidos
nucleicos. Estas moléculas se organizan para formar las estructuras de la célula y sus
rutas bioquímicas.
No existe una forma definida para las células por lo que se presentan en una gran
variedad de tamaños, colores y estructuras. Sin embargo, presentan una serie de
características que son comunes a todas las células como lo es la presencia de núcleo
y de organelas: mitocondrias, retículos endoplasmáticos (granulosos y lisos) y
complejo de Golgi. Según su grado de complejidad se ha dividido a las células en dos
grandes grupos. El primero es el de las células procariotas que se caracterizan por
carecer de envoltura nuclear y de un sistema membranoso en el citoplasma, además
de realizar sus procesos metabólicos a través de procesos enzimáticos. El otro grupo
es el de las células eucariotas que poseen envoltura nuclear y un complejo sistema
membranoso que delimita las organelas en el citoplasma. Entre los científicos que han
hecho importantes aportes en el estudio de las células podemos citar a Robert Hooke
quien descubrió la célula observando el corcho de una botella, su trabajo fue
reafirmado y sustentado por Anthony Leeuwenhoek, también Matthias Schneider y
Theodor Schwann (uno botánico y el otro zoólogo respectivamente) quienes
formularon la teoría celular.
Los conceptos de materia viva y célula están estrechamente ligados. La materia viva
se distingue de la no viva por su capacidad para metabolizar y auto perpetuarse, ya
que poseen estructuras que hacen posible la ocurrencia de estas dos funciones; por
lo tanto, la célula tiene vida y es la responsable de las características vitales de los
organismos.
Todos los seres vivos desde las bacterias microscópicas hasta un gigantesco árbol y
el cuerpo humano, están compuestos de célula. Cada bacteria consiste en una sola
célula relativamente simple (unicelulares), a diferencia de nuestro cuerpo que consta
de billones de células complejas, (pluricelulares) cada una especializada en
desempeñar una enorme variedad de funciones. Para sobrevivir, todas las células
deben obtener energía y nutrientes de su ambiente, sintetizar una variedad de

6
proteínas y otras moléculas necesarias para su crecimiento y reparación, y eliminar
los desechos. Para garantizar la continuidad de la vida, las células también deben
reproducirse. Además, aunque todas las células son esencialmente similares, también
pueden ser muy diversas ya que pueden modificarse en una variedad de formas para
realizar funciones especializadas.
De esta manera, podemos considerar a la célula como la unidad estructural, es la
unidad funcional y es la unidad de origen de la vida; esto, finalmente es lo que postula
la Teoría Celular Moderna.
En este sentido, (Solomon, 2013) resalta que los dos científicos alemanes, el botánico
Matthias Schleiden en 1838 y el zoólogo Theodor Schwann en 1839, usando el
razonamiento inductivo concluyeron que todas las plantas y animales estaban
formados por células. Estos investigadores utilizaron sus propias investigaciones y las
de algunos otros científicos para obtener sus conclusiones. Posteriormente, Rudolf
Virchow, otro científico alemán, observó que las células se dividían y daban lugar a
células hijas. En 1855, Virchow propuso que las células nuevas se forman sólo por la
división de células previamente existentes.
El trabajo de Schleiden, Schwann y Virchow contribuyó en gran medida al desarrollo
de la teoría celular, el concepto unificador de que: (1) las células son las unidades
básicas de organización y funcionamiento de la vida en todos los organismos y (2) que
todas las células proceden de otras células. (Solomon, 2013. p. 75).

La Célula

Todas las células derivan de antepasados comunes y deben cumplir funciones

semejantes. Por consiguiente, tienen muchas semejanzas en tamaño y estructura.
La célula es la unidad más pequeña que puede vivir por sí sola y que constituye todos
los organismos vivos y los tejidos del cuerpo. Una célula se compone de tres partes
principales: la membrana celular, el núcleo y el citoplasma. La membrana celular
rodea la célula y controla las sustancias que entran y salen.
El núcleo es la estructura dentro de la célula que contiene el nucléolo y la información
genética de la célula. También es la parte donde se elabora la mayor parte del ARN.
El citoplasma es el líquido viscoso, gelatinosos dentro de la célula que contiene otras
partículas celulares diminutas con funciones específicas, como el aparato de Golgi,
las mitocondrias y el retículo endoplasmático etc. El citoplasma es donde sucede la
mayor parte de las reacciones químicas y se elabora la mayoría de las proteínas. El
cuerpo humano se compone de más de 30 billones de células.
Una célula debe tomar nutrientes y otros materiales y deshacerse de sus propios
productos de desecho generados en las reacciones metabólicas. Todo lo que entra o
sale de una célula debe pasar a través de su membrana plasmática. La membrana
plasmática contiene “bombas” y canales especializados con “puertas” que regulan
selectivamente el paso de materiales hacia dentro o hacia fuera de la célula. Se
conocen dos tipos básicos de células: células procariotas y células eucariotas. Las

7
bacterias y arqueas son células procariotas. Todos los demás organismos conocidos
están constituidos por células eucariotas.

Células procariotas

Solomon (2013) nos indica que normalmente las células procariotas son más
pequeñas que las células eucariotas. En efecto, el diámetro promedio de la célula
procariota es sólo de aproximadamente 1/10 del diámetro promedio de la célula
eucariota. El término procarionte, que significa “antes del núcleo”, se refiere a esta
importante diferencia entre las células procariotas y las eucariotas. En las células
procariotas tampoco existen otros tipos de orgánulos internos encerrados por una
membrana. Al igual que las células eucariotas, las procariotas tienen una membrana
plasmática que rodea la célula. La membrana plasmática delimita el contenido de la
célula a un compartimento interno. En algunas células procariotas, la membrana
plasmática puede plegarse hacia el interior para formar un complejo de membranas
en el que tienen lugar las reacciones metabólicas de la célula. La mayoría de estas
células tienen paredes celulares, que son estructuras extracelulares que rodean
completamente a la célula, incluida la membrana plasmática […]. Algunas también
tienen proyecciones pilosas llamadas fimbrias, que utilizan para adherirse entre sí o a
las superficies celulares de otros organismos.

Figura 3. Características de la célula procariota (Fuente: Solomon et al., 2013)

Los procariotas carecen de núcleo, pero no es correcto decir que carecen de

estructuras internas rodeadas de membrana. Muchas especies tienen contenedores
de almacenamiento rodeados por una membrana, y en las bacterias y arqueas que
realizan la fotosíntesis hay muchas membranas internas. Además, investigaciones

8
recientes indican que varias especies bacterianas tienen compartimentos internos que
merecen el nombre de organelas (pequeños órganos).
Desde la perspectiva de Freeman (2009) existen otras dos estructuras celulares
sobresalientes en procariotas son los ribosomas (Figura 4) que fabrican proteínas, y
los flagelos, que rotan para permitir la natación en las especies acuáticas. Los
ribosomas bacterianos son estructuras de tres moléculas distintas de RNA y más de
50 proteínas diferentes. Estos componentes moleculares están organizados en dos
elementos estructurales principales llamados subunidad grande y subunidad pequeña
(p. 121).
Los flagelos procariotas y los ribosomas carecen de membrana. Sin embargo, no
todas las especies bacterianas tienen flagelos. Cuando existen suelen ser pocos y
están localizados en la superficie celular.

Figura 4. El ribosoma bacteriano (Fuente: Freeman et al., 2009)

Freeman (2009), nos indica que las células procariotas contienen una pared celular
que protege el organismo (célula) y le confiere forma y rigidez. Además, muchas
bacterias tienen otra capa protectora fuera de la pared celular, capa compuesta por
lípidos con polisacáridos unidos llamados glucolípidos (p.122). Algunas especies
también tienen filamentos proteicos que ayudan a mantener la forma celular.
Filamentos proteicos como estos forman la base del citoesqueleto (esqueleto de la
célula).

Freeman (2009), nos refiere que si se pone una típica célula procariota al lado de una
eucariota, destacan cuatro diferencias principales: (1) los cromosomas eucariotas
están dentro de un compartimento rodeado por una membrana, llamado núcleo; (2)
las células eucariotas suelen ser mucho más grandes; (3) contienen grandes
cantidades de membranas internas; y (4) exhiben un citoesqueleto diverso y dinámico.

9
 Figura 5. Diferencias de eucariotas y procariotas (Fuente: Freeman et al., 2009)

Células eucariotas

La mayoría de las células eucariotas varían entre 5 y 100 μm de diámetro, mientras

que las procariotas tienen un diámetro de 1 a 10 μm. Esta diferencia de tamaño inspiró
la hipótesis de que cuando evolucionaron por primera vez los eucariotas,
sobrevivieron ingiriendo células bacterianas y arqueas completas. O, dicho de otro
modo, se cree que la evolución a un gran tamaño celular hizo posible que las células
eucariotas se comportaran como depredadores (organismos que matan y consumen
otros organismos). Miles de especies de eucariotas unicelulares sobreviven hoy en
día rodeando e ingiriendo bacterias y arqueas enteras […]. Las organelas y otras
estructuras presentes en las eucariotas son análogas a edificios muy especializados
que funcionan como fábricas, centrales eléctricas, almacenes, cintas de transporte y
centros administrativos […]. No obstante, la evolución a células grandes tiene una
desventaja. Los iones y las pequeñas moléculas, como el adenosín trifosfato (ATP),
los aminoácidos y los nucleótidos, no se pueden difundir rápidamente por un volumen
grande, un ejemplo de lo que sucede con el ATP que aporta energía química se utiliza
en un lado de una célula grande, el ATP del otro extremo de la célula tardaría mucho
tiempo en difundirse hasta ese lugar. (p.122)
Las células eucariotas presentan un citoplasma compartimentado, con orgánulos
membranosos separados o interconectados, limitados por membranas biológicas que
son de la misma naturaleza esencial que la membrana plasmática, contiene otra
estructura llamada núcleo que es el más notable y característico de los
compartimentos en que se divide el protoplasma, es decir, la parte activa de la célula,
y por último tenemos la estructura que la delimita llamada membrana que es la permite
el paso de entrada y salida de nutrientes y metabolitos necesarios para el
funcionamiento celular.
Las células eucariotas están dotadas en su citoplasma de un citoesqueleto complejo,
muy estructurado y dinámico, formado por microtúbulos y diversos filamentos
proteicos. Además, puede haber pared celular, que es lo típico de plantas, hongos y
protistas pluricelulares. (Figura 6).

10
 Figura 6. Célula vegetal genética (Fuente: Freeman et al., 2009)

Audesirk (2013, p, 56) destaca que pese a su diversidad, todas las células (incluidas
las bacterias y arqueas procariontes, las eucariontes protistas, hongos, vegetales y
animales) comparten los elementos comunes que se describen en las secciones que
aparecen a continuación:

11
Tema 2. Distribución de las estructuras celulares

Membrana

La membrana citoplasmática es una bicapa lipídica que delimita toda la célula, regula
la entrada y salida de las diversas sustancias entre el citoplasma y el medio
extracelular.
La membrana citoplasmática, también llamada membrana plasmática o membrana
celular, es la estructura que confiere a la célula su individualidad con respecto al
mundo exterior, y a su vez permite el intercambio de ciertas sustancias entre la célula
y su entorno.
Se compone de dos capas proteicas situadas en las caras externa e interna, entre las
cuales se dispone una doble capa de fosfolípidos. Estas sustancias, cuya estructura
presenta una cabeza polar y dos colas hidrófoba, se sitúan entre las dos capas
celulares de tal forma que las cabezas polares se orientan hacia las proteínas y las
colas hidrófobas quedan en el interior (Figura 7). Esta estructura se repite también en
las membranas de orgánulos, en algunos de los cuales es doble, lo que sugiere que
el patrón básico de todas ellas es el mismo. Por la misma naturaleza de la membrana,
que debe permitir el paso desde el exterior de agua, así como de determinados iones
y otras moléculas indispensables para la célula.
Su estructura es dinámica, por lo que en la actualidad se habla de la membrana celular
como un mosaico de fluido, según el cual las proteínas estarían como embebidas en
la bicapa lipídica y sometidas a una renovación y movimiento constantes. En la
membrana hay además enzimas que permiten el paso de grandes moléculas desde
el exterior. También existen receptores hormonales, transportadores de moléculas,
entre otros.

Figura 7. Estructura de la membrana celular o citoplasmática (Fuente: Audesirk et al., 2013)

12
Fosfolípidos
Los Fosfolípidos son los responsables de formar estructuras en bicapas. Un fosfolípido
contiene dos cadenas de ácidos grasos unidos a dos de los tres átomos de carbono
de una molécula de glicerol. Las cadenas de ácidos grasos constituyen la parte no
polar, hidrofóbicas (“con temor o cierto rechazo al agua”) del fosfolípido. El tercer
carbono del glicerol está unido al grupo fosfato, cargado negativamente, por tanto,
hidrofílicos (“amoroso o más amigo del agua”), que a su vez está relacionado con un
grupo orgánico polar, por tanto, también hidrofílicos. Las moléculas de este tipo, que
presentan distintas regiones hidrofílicas e hidrófobas, se conocen como moléculas
antipáticas. Todos los lípidos que constituyen la esencia de las membranas biológicas
tienen características antipáticas. (Solomon et al, 2009. p.107).

Figura 8. Fosfolípidos en agua y aceite (Fuente: Solomon et al., 2013)

Una propiedad física importante de las bicapas de fosfolípidos es que, a pesar del
arreglo ordenado de las moléculas, siempre se encuentran en constante movimiento.
Así, las moléculas están libres para girar y se pueden mover lateralmente dentro de
su misma capa bajo condiciones normales una simple molécula de fosfolípido puede
viajar lateralmente a través de la superficie de una célula eucariótica en segundos.
Las cualidades de los fluidos de bicapas de lípidos también permiten que las
moléculas incrustadas en éstos se muevan a lo largo del plano de la membrana
(siempre y cuando no están anclados de alguna manera). Ocasionalmente, con la
ayuda de enzimas en la membrana celular, las moléculas de fosfolípidos se mueven
de una capa a otra.
En la membrana se encuentran adheridas las proteínas integrales y periféricas. Se las
consideran las principales proteínas de la membrana a estas se las definen por la
fuerza con que se asocian con la bicapa de los lípidos.
Permeabilidad de la membrana celular
Es una propiedad de la membrana plasmática y de otras membranas semipermeables
que permiten el paso de solo ciertas sustancias a través de ellas. De esta forma

13
pueden entrar y salir partículas que necesiten la célula y también evitar aquellas que
pueden perjudicarla, es decir que se la puede considerar altamente selectiva.
La importancia de que la membrana sea selectiva le permite proteger la integridad de
la célula, mantener las condiciones químicas de forma que todo el proceso del
metabolismo pueda realizarlo sin dificultad, además admite coordinar la actividad del
conjunto de las células que forman un organismo celular.

Pared celular

Las células vegetales, además de las membranas citoplasmáticas, presentan otra

cubierta, llamada pared celular, tiene como función principal la de dar consistencia a
la célula (Figura 9).
Está compuesta por productos segregados a partir del citoplasma celular, como la
celulosa y otros productos más complejos, y pueden presentar distintos grados de
espesor.

Figura 9. Esquema general de una célula vegetal (Fuente: Solomon et al., 2013)

14
Núcleo

El término núcleo proviene del latín nucleus, es la médula, lo interior, la parte más
importante de algo. Es un organelo membranoso de la célula y contiene la mayor parte
del material genético codificada en el ADN, se lo considera el más prominente de la
célula. En general es esférico u oval y tiene un promedio de 5 μm de diámetro.
Debido a su tamaño y a que con frecuencia ocupa una posición relativamente fija
cerca del centro de la célula, pero en realidad se encuentra ubicado donde hay mayor
actividad celular. Se la considera como una organela completamente organizada.
El núcleo controla la síntesis de proteínas transcribiendo su información en moléculas
de ARN mensajero (ARNm). El ARN mensajero se mueve al citoplasma, donde se
fabrican las proteínas. Los cromosomas no flotan libremente dentro del núcleo; por el
contrario, cada cromosoma ocupa una zona determinada y está unido a la lámina
nuclear al menos por un sitio.
El núcleo es el centro de almacenamiento y recuperación de la información.

Figura 10. Núcleo (Fuente: Solomon et al., 2013)

15
Envoltura nuclear
La envoltura nuclear está formada por dos membranas concéntricas que separan el
contenido nuclear del citoplasma circundante. Estas membranas tienen una
separación de aproximadamente 20 a 40 nm, que se unen a intervalos para formar los
poros nucleares. La cantidad de poros es mayor en los núcleos fisiológicamente más
activos: a través de ellos pasan moléculas de ARN, proteínas y enzimas, es decir que
los poros son traslocadores de moléculas. Generalmente están dispuesta al azar, pero
en Equisetum forman un cinturón alrededor del núcleo.
En el interior de la envoltura nuclear encontramos a las láminas nucleares y los poros
que están adherido en la carioteca.

Lamina nuclear
Es una red entremezclada de filamentos; situadas en la periferia del nucleoplasma,
estructura que sirve de sostén a la membrana nuclear interna y puede tener otras
funciones importantes, como la organización del contenido nuclear. (Solomon, 2013.
p.88). La lámina nuclear confiere rigidez a la estructura y mantiene su forma.
Poros nucleares
Son grandes complejos de proteínas que atraviesan la envoltura nuclear. Permiten el
transporte de moléculas solubles en agua a través de la envoltura nuclear. En esto
sale la cadena de ARNm llevando la información genética de una de las cadenas del
ADN a los ribosomas que se encentran en el citoplasma de la célula y en el retículo
endoplasmático rugoso (RER), para realizar la síntesis proteínas.

Figura 11. Poro nuclear (Fuente: Solomon et al., 2013)

16
Nucléolo
En el nucléolo, se fabrican las moléculas de RNA (ARN ribosómico ARNr) presentes
en los ribosomas y se unen las subunidades ribosómicas grande y pequeña. No está
rodeado de membrana, normalmente se tiñe de manera diferente que la cromatina
circundante. Cada nucléolo contiene un organizador nucleolar, constituido por
regiones cromosómicas. Durante la división celular el nucléolo sufre cambios cíclicos,
se desorganiza durante la profase y se vuelve a organizar en la telofase. Es donde se
realiza la primera síntesis de proteínas la cual es su función principal.

Figura 12. Nucléolo (Fuente: Audesirk et al., 2013)

Cromatina
Sustancia que se encuentra en el núcleo de la célula formando el material
cromosómico durante la interfase; está compuesto de ADN unido a proteínas (Figura
13).

Cromosomas
Son estructuras compuestas de cromatina, un complejo de ADN y proteínas; que se
condensan haciéndose visibles durante la división celular, su forma es de varillas o
bastones que se tiñen intensamente, figura 13. Son los portadores de los genes
(unidades de información hereditaria).
Cuando una célula se divide, la información almacenada en el ADN se debe duplicar
y pasar intacta a las dos células hijas. El ADN tiene la capacidad única de hacer una
copia exacta de sí misma mediante un proceso llamado replicación.

17
 Figura 13. Cromosomas (Fuente: Audesirk et al., 2013)

Jugo nuclear
El jugo nuclear es otra parte del núcleo y se asemeja al citoplasma de la célula, es
viscoso y gelatinoso, se lo conoce como nucleoplasma o clarioplasma. Es un líquido
que permite sostener a la cromatina o fibras de ADN y al nucléolo.

Citoplasma

Es la parte del protoplasma que, en una célula eucariota, se encuentra entre el núcleo
celular y la membrana plasmática. Consiste en una dispersión coloidal muy fina de
aspecto granuloso, el citosol o hialoplasma, contiene una diversidad de estructuras
celulares que desempeñan diferentes funciones.

Retículo endoplasmático
El retículo endoplasmático es un orgánulo distribuido por todo el citoplasma de la
célula eucariota. Forma parte del sistema endomembranoso. Como lo señala
Solomon, (2013), el retículo endoplasmático forma una red que en muchas células
constituye una parte considerable del volumen total del citoplasma.
Existen dos tipos de retículo endoplasmático que llevan a cabo funciones diferentes,
el rugoso y el liso.
El retículo endoplasmático rugoso (RER) se encarga de la síntesis de proteínas.
Presenta en su superficie ribosomas que se encuentra sintetizando proteínas, cuyo
destino puede ser la membrana plasmática, el exterior de las células o los lisosomas.

18
Las proteínas producidas en el ER rugoso tienen distintas funciones […]. Algunas
transportan mensajes a otras células; otras se pueden convertir en proteínas de
transporte de la membrana; también pueden ser enzimas. El nexo común es que los
productos del ER rugoso tienen que ser transportados a distintos destinos lejanos, a
menudo hasta la superficie celular o más allá. (Freeman, 2009. p.125)
El retículo endoplasmático liso (REL) tiene apariencia tubular y las superficies de su
membrana externa parecen lisas, gracias a que no tiene presencia de ribosomas. Las
enzimas de las membranas del RE liso catalizan la síntesis de muchos lípidos y
carbohidratos.
El RE liso es el sitio principal para la síntesis de fosfolípidos y colesterol necesarios
para la formación de las membranas celulares, además sintetiza hormonas esteroides
[…]. Es importante para degradar enzimáticamente el glucógeno almacenado (el
hígado ayuda a regularla concentración de glucosa en la sangre). El RE liso también
almacena iones de calcio. (Solomon, 2013. p.89)

Figura 14. Retículo (Fuente Audesirk et al., 2013)

Aparato de Golgi
El aparato de Golgi, llamado así por el médico y biólogo celular italiano Camillo Golgi,
quien lo descubrió a finales del siglo XIX, es un conjunto especializado de membranas
derivadas del retículo endoplasmático. Tiene el aspecto de una pila de sacos
aplanados e interconectados. (Audesirk, 2013. p.68)
En una célula puede haber varios de estos apilamientos o algunas cisternas
localizadas en dictiosomas próximos conectadas lateralmente. A todo el conjunto de
pilas y sus conexiones es a lo que se denomina complejo de Golgi. El número
(normalmente de 3 a 8) y el tamaño de las cisternas en cada dictiosoma son variable
y depende del tipo celular, así como el estado fisiológico de la célula. (Figura 15).

19
Desde la perspectiva de Audesirk (2013), el aparato de Golgi tiene las siguientes
funciones:
• Modifica algunas moléculas; una función importante es agregar carbohidratos
a proteínas para hacer glicoproteínas. Degradación de proteínas en péptidos
más pequeños.
• Sintetiza algunos polisacáridos usados en las paredes de las células vegetales,
como celulosa y pectina.
• Separa varias proteínas y lípidos recibidos del retículo endoplasmático según
su destino. Por ejemplo, el aparato de Golgi separa las enzimas digestivas,
destinadas a los lisosomas, del colesterol usado en la síntesis de la membrana
y de las proteínas con función de hormonas que secretará la célula.
• Empaca las moléculas terminadas en vesículas que transporta a otras partes
de la célula o a la membrana plasmática para exportarlas.

Figura 15. Aparato de Golgi (Fuente: Audesirk et al., 2013)

Vesículas
Las vesículas citoplasmáticas son inclusiones citoplasmáticas que contienen
productos de secreción, cuyo contenido pueden ser moléculas de diferente naturaleza
bioquímica. Las vesículas se forman y se cargan de contenido en orgánulos muy
concretos de la célula y tienen destinos específicos. Sirven para transportar las
sustancias que una célula excreta al exterior, y las que toma por endocitosis a través
de la membrana plasmática. (Figura 15)

20
Lisosomas
Los lisosomas son orgánulos esféricos u ovalados que se encuentran dispersos en el
citoplasma celular. En microscopia electrónica son fáciles de localizar porque es el
orgánulo más oscuro que contiene el citoplasma de la célula.
El lisosoma consta de una membrana que contiene una cavidad o lumen, es un saco
cerrado que contienen enzimas 40 enzimas diferentes que son encargadas de
degradar moléculas grandes a moléculas más pequeñas.
Los lisosomas también digieren organelos gastados o defectuosos, que se engloban
en vesículas de la membrana del retículo endoplasmático, estos se fusionan con los
lisosomas para exponer dichos organelos a enzimas digestivas que los degraden en
sus moléculas básicas para poder ser útil a otros organelos que lo necesiten y que
pueden cumplir sus procesos metabólicos. (Audesirk, 2013).

Figura 16. La endocitosis mediada por receptores puede conducir a la formación de lisosomas
(Fuente: Freeman et al., 2009)

Mitocondrias
Son orgánulos elípticos, que se encuentran dispersos por todo el citoplasma. Están
rodeados por una doble membrana, donde la membrana interna se invagina en una
serie de crestas mitocondriales donde se sitúan las llamadas partículas elementales,
unidas por un pequeño pedúnculo a la membrana.
Freeman (2009) sostiene que la energía química necesaria para fabricar todas estas
organelas y hacer otro tipo de trabajos proviene del adenosín trifosfato (ATP),

21
producido mayoritariamente en las mitocondrias de la célula. Como muestra la Figura
16.
El interior de la mitocondria está integrado por una matriz, así como numerosos
metabolitos y ácidos nucleicos como el ADN mitocondrial, que es independiente al
ADN de la célula, los tres tipos de ARN, etc. Las mitocondrias se dividen de manera
independiente y su ADN se duplica de forma autónoma, sin relación con actividad
nuclear. Su función es la producción de energía.

Figura 17. Las mitocondrias son centrales generadoras de energía (Fuente: Freeman et al., 2009)

Cloroplastos
Son orgánulos que contienen clorofila, un pigmento verde que atrapa la energía de la
luz para la fotosíntesis, también contiene diversos pigmentos amarillos y anaranjados
conocidos como carotenoides, que absorben la luz, poseen estructuras con forma
normalmente de disco y, al igual que las mitocondrias, tienen un sistema de
membranas plegadas. Las dos membranas encierran el cloroplasto y lo separan del
citosol.
La membrana interna rodea un espacio lleno de líquido llamado estroma, que contiene
enzimas, estas enzimas producen carbohidratos a partir de dióxido de carbono y agua,
utilizando la energía captada por la luz del Sol. Suspendido en el estroma, se
encuentra un sistema de membranas internas que consisten en grupos de sacos
aplanados en forma de disco conectados entre sí llamados tilacoides. Los tilacoides
están organizados en pilas llamadas grana.

22
Los cloroplastos pertenecen a un grupo de orgánulos, conocidos como plastidios o
plastos, que producen y almacenan materiales alimenticios en las células vegetales y
de algas.

Figura 18. Esquema de un cloroplasto (Fuente: Solomon et al., 2013)

Vacuolas
Son cavidades citoplasmáticas delimitadas por una membrana muy fina en la que se
acumulan sustancias disueltas. Abundan en las células vegetales, en las que alcanzan
un gran desarrollo. Se pueden diferenciar dos tipos de vacuolas: digestivas, que
intervienen en la digestión de partículas extrañas a la célula, y contráctiles, que se
encargan de la eliminación del exceso de agua en la célula (Figura 18).

Figura 19. Vacuolas (Fuente: Solomon et al., 2013)

23
Ribosomas
Los ribosomas son las macromoléculas responsables por la síntesis o traducción de
los aminoácidos del ARNm (en células eucariotas) y producción de las proteínas en
los seres vivos (en células eucariotas y procariotas).
Se caracterizan por estar presentes en la gran mayoría de las células de todos los
seres vivos. Tanto en células procariotas (núcleo indefinido) y células eucariotas
(núcleo definido), los ribosomas tienen la importante función de sintetizar o traducir la
información para la producción de proteínas, se localiza en el citoplasma, en el
nucléolo, donde se hace el primer ensamblaje de las dos unidades. Cuando las dos
subunidades de ribosomas se unen, funcionan como una fábrica que produce
polipéptidos (Solomon, 2013. p.89), también lo encontramos en el retículo
endoplasmático rugoso.
La función más importante del ribosoma es la síntesis de las proteínas, elemento
esencial para el funcionamiento general de todos los seres vivos.

Figura 20. Ribosoma (Fuente: Audesirk et al., 2013)

El citoesqueleto
El citoesqueleto consiste en una densa red de fibras de proteínas constituido por
microtúbulos, microfilamentos y filamentos intermedios.
Los microtúbulos son cilindros huecos ensamblados a partir de subunidades de una
proteína llamada tubulina.
Los microfilamentos o filamentos de actina, formados de subunidades de la proteína
actina, son importantes en el movimiento celular. Contribuyen en la formación de
pseudópodos en organismos como las amebas y en la contracción de los músculos
de muchos animales.
Los filamentos intermedios fortalecen el citoesqueleto y dan forma a la célula. Muchos
de los orgánulos citoplasmáticos están adheridos al citoesqueleto.

24
Los microtúbulos y microfilamentos también permiten el movimiento de organelos de
un lugar a otro dentro de la célula. Por ejemplo, los microfilamentos se adhieren a las
vesículas formadas durante la endocitosis, cuando la membrana plasmática envuelve
partículas grandes, y tiran de esas vesículas para introducirlas en la célula
Participa en la división celular y en el transporte de materiales dentro de la célula.

Figura 21. Componentes del Citoesqueleto (Fuente: Audesirk et al., 2013)

Cilios y flagelos
Los cilios y los flagelos son finas estructuras móviles que se proyectan desde la
superficie de la célula y participan en el movimiento. Cada uno consta de un arreglo
de microtúbulos.
Son prolongaciones móviles, de unos 0,25 um de diámetro, presentes en la superficie
de muchos tipos de células. Su función es permitir el desplazamiento de una célula
aislada a través de un líquido extracelular sobre la superficie de la célula.
Los cilios son cortos y numerosos, mientras que los flagelos son largos y escasos.
Ambos presentan la misma estructura, pero diferente tipo de movimiento. Los
protozoos utilizan los cilios tanto para su desplazamiento como para capturar
partículas alimenticias.
En los vertebrados, las células epiteliales del tracto respiratorio utilizan los cilios para
trasladar hacia la boca el moco, junto con partículas de polvos o células muertas. Los
cilios de las células que revisten las trompas de Falopio ayudan a trasladar los ovocitos
desde los ovarios al útero.
Los flagelos son proyecciones largas de dos microtúbulos centrales y nueve pares,
periféricos; se extienden desde la superficie de la célula; recubiertos por membrana
plasmática. Permiten el desplazamiento de los espermatozoides y de algunos
organismos unicelulares.

25
 Figura 22. Cilios (Fuente: Audesirk et al., 2013)

Centriolos
Los centriolos son estructuras celulares huecas, cilíndricas compuestas por
agrupaciones de microtúbulos. Están formados por la proteína tubulina, que se
encuentra en la mayoría de las células eucariotas.
Los cuerpos basales se derivan de los centriolos. Ambos consisten en anillos con
forma de barril de nueve tripletes de microtúbulos. En la mayoría de las plantas faltan
los centriolos, pero están presentes en las células animales, en las que, al parecer,
participan en la división celular. (Audesirk., 2013). En la célula animal se encuentra
dos en cada célula, esa duplicación se da en la interfase del ciclo celular en la fase S.

26
Tema 3. Transportación celular y soluciones

Como parte de sus funciones vitales, toda célula debe incorporar nutrientes y eliminar
desechos a través de la membrana, proceso que se conoce como transporte celular.
Toda molécula no puede atravesar la membrana celular. Por lo tanto, existen
diferentes mecanismos que la célula puede usar de acuerdo a sus necesidades y el
tipo de molécula que debe transferir.
Si hay un salón con muchas personas y se abre una puerta hacia un salón contiguo
casi vacío, es muy probable que varias personas se desplacen a ese salón hasta que
haya una distribución más equitativa de espacio.
Con las sustancias para exactamente lo mismo tiende a desplazarse siguiendo su
gradiente de concentración, es decir, desde un medio donde se encuentra mayor
concentración hacia otro con menor concentración. Este fenómeno se conoce como
difusión. Si una célula desea transportar una sustancia en contra de su gradiente de
concentración, debe invertir energía en el proceso.

Transporte pasivo

El transporte pasivo es un movimiento aleatorio de las moléculas a través de los

espacios de la membrana o en combinación con proteínas transportadoras, durante
el cual no hay gasto de energía (ATP), debido a que estas moléculas se mueven a
favor del gradiente de concentración o a favor del gradiente electroquímico (Figura
22).
Cuando una persona abre un frasco de perfume en un extremo de la habitación, en
un principio una persona que esté en el otro extremo no podrá percibir el olor de la
sustancia; sin embargo, con el paso de los minutos el aroma comenzará a distribuirse
por todo el lugar. Este fenómeno ocurre debido a que las partículas de gases, líquidos
y sólidos se encuentran continuamente moviéndose al azar.
Este movimiento aleatorio de moléculas es el causante del fenómeno conocido como
difusión, el cual se define como el movimiento de partículas de una región de mayor
concentración de la sustancia a una de menor concentración de la misma, sin gasto
de energía adicional (de aquí el nombre de transporte pasivo).
Según Audesirk (2013) muchas moléculas cruzan por las membranas plasmáticas por
medio de tres mecanismos los cuales son:
• Difusión simple
• Difusión facilitada
• Ósmosis

27
Difusión simple
Las moléculas muy pequeñas sin carga neta, como las de agua, oxígeno y dióxido de
carbono (lo mismo que moléculas liposolubles, como el alcohol, las vitaminas A, D y
E, y las hormonas esteroides) se difunden a través de la bicapa de fosfolípidos por
sus gradientes de concentración.
Difusión facilitada
Muchas sustancias no pueden difundirse solas por la bicapa lipídica. Estos iones y
moléculas sólo pueden difundirse a través de las membranas con la ayuda de
proteínas de transporte específicas: proteínas de canal o proteínas portadoras. El
movimiento a través la membrana celular por gradiente de concentración y con la
ayuda de proteínas de transporte se llama difusión facilitada.

Las proteínas de canal forman poros (canales) en la bicapa lipídica por la que ciertos
iones o agua pueden descender por su gradiente de concentración (figura 22). Tienen
un diámetro interior relacionado con el diámetro del ión cuyo movimiento facilitan y
cargas eléctricas que atraen el ión de los aminoácidos que revisten el poro.
Las proteínas portadoras tienen sitios activos que enlazan moléculas específicas del
citosol o del extracelular, como ciertos azúcares o proteínas pequeñas. El enlace
produce un cambio en la forma de la proteína de carga que permite pasar a las
moléculas y cruzar la membrana. Estas proteínas no usan energía de la célula y sólo
pueden transferir moléculas a favor de su gradiente de concentración.

Figura 23. Tipos de difusión por la membrana plasmática (Fuente: Audesirk et al., 2013)

Osmosis
Es el mecanismo por el cual la membrana celular permite el paso del agua, la
sustancia inorgánica más abundante e importante de los seres vivos.
En las osmosis, las moléculas del agua se difunden a través de la membrana por
canales específicos desde una región de mayor concentración de agua a un área de
menor concentración, el paso también puede ocurrir a través de la bicapa de

28
fosfolípidos o por canales de acuaporina compuesto por proteínas que se extienden
sobre la membrana.
La presión osmótica de una disolución se define como aquella presión que debe
ejercerse sobre el lado de una membrana semipermeable con la más alta
concentración de soluto, para impedir la difusión del agua (por ósmosis) desde el lado
con la concentración más baja de soluto. En el ejemplo del tubo en U, se puede medir
la presión osmótica mediante la inserción de un pistón en el lado agua y soluto del
tubo y midiendo qué presión debe ejercer el pistón para evitar el aumento de líquido
en ese lado del tubo. Una disolución con una alta concentración del soluto tiene una
baja concentración efectiva de agua y una presión osmótica alta, inversamente, una
disolución con una concentración de soluto baja tiene una alta concentración efectiva
de agua y una presión osmótica baja. (Solomon, 2013. p.117)

Figura 24. Ósmosis, tubo en U (Fuente: Solomon et al., 2013)

Tipos de soluciones
De manera general, Audesirk (2013), plantean que existen tres tipos de soluciones
que se debe tener en cuenta:
• Solución isotónica
• Solución hipotónica
• Solución hipertónica

29
Solución isotónica
Es cuando existe la misma concentración de sustancias disueltas en agua dentro de
la célula y fuera de ésta, Como la concentración de materiales es igual en ambos lados
de la membrana celular, hay un equilibrio dinámico, el agua se mueve hacia adentro
y hacia afuera de la célula a la misma velocidad. Un ejemplo son los glóbulos rojos,
se encuentra en el torrente sanguíneo, el plasma que lo rodea es una sustancia
isotónica. (Figura 25)
Solución hipotónica
Es aquella cuando la concentración de los materiales disueltos en el agua fuera de la
célula es menor que la concentración en la célula, Un ejemplo son los glóbulos rojos
en una solución hipotónica se llenará de agua y explotará. Una célula vegetal en una
solución hipotónica se hinchará debido a que el agua empuja el contenido celular hacia
la pared celular, la misma que no se rompe porque es suficientemente fuerte y evita
que la célula la siga empujándola. La resistencia de la pared celular se llama turgencia.
(Figura 25).
Solución hipertónica
La concentración de las sustancias disueltas en el agua fuera de la célula es mayor a
la de dentro de la célula. En el caso de los glóbulos rojos en una solución hipertónica,
estos se encojen. En las células vegetales el contenido se separa de la pared celular
y se concentra en el centro por la pérdida de agua, y a esto se le llama plasmólisis.
(Figura 25).

Figura 25. Efectos de la ósmosis en los glóbulos rojos (Fuente: Audesirk et al., 2013)

30
Transporte activo

Las células también deben transportar activamente muchos solutos contra un

gradiente de concentración. La razón es que las células requieren muchas sustancias
en concentraciones mayores que su concentración fuera de la célula.
Un sistema de transporte activo puede bombear materiales de una región de baja
concentración a una región de alta concentración. El transporte activo utiliza energía
de las células para moverlas contra un gradiente de concentración. Uno de los
ejemplos más destacado de mecanismo de transporte activo es la bomba de sodio-
potasio que se encuentra en todas las células animales. Esta bomba es un
transportador ABC, una proteína de transporte específico en la membrana plasmática.
Utiliza energía del ATP para bombear iones de sodio fuera de la célula e iones de
potasio dentro de la célula.
El transporte activo se encuentra normalmente asociado con la acumulación de altas
concentraciones de moléculas que la célula necesita, tales como iones, glucosa o
aminoácidos. Si el proceso consume energía química, como la que se deriva del
trifosfato de adenosina (ATP), se denomina transporte activo primario. Si el proceso
hace uso de algún tipo de gradiente, por ejemplo, un gradiente electroquímico, se
denomina transporte activo secundario.
Transporte activo primario
Una de las bombas más importantes en las células animales es la bomba sodio-
potasio, que transporta Na+ hacia afuera de las células y K+ hacia adentro de ellas.
Dado que el proceso de transporte utiliza ATP como fuente de energía, se considera
un ejemplo de transporte activo primario.
La bomba sodio-potasio no solo mantiene las concentraciones correctas de Na+ y K+
en las células vivas, sino que también desempeña una función importante en la
generación de voltaje a través de la membrana celular en las células animales. El
intercambio es desigual: en general sólo dos iones de potasio son importados por cada
tres iones de sodio exportados, lo podemos observar en la figura 25, porque estos
gradientes de concentración particulares implican iones, un potencial eléctrico
(separación de cargas eléctricas) se genera a través de la membrana, es decir, la
membrana está polarizada.

31
 Figura 26. La bomba sodio – potasio (Fuente: Solomon et al., 2013)

Transporte activo secundario

Los gradientes electroquímicos creados mediante transporte activo primario
almacenan energía, que puede liberarse a medida que los iones se mueven otra vez
por sus gradientes. El transporte activo secundario utiliza la energía almacenada en
estos gradientes para mover otras sustancias contra sus propios gradientes.
En el transporte activo secundario, el movimiento de los iones de sodio a favor de su
gradiente se acopla al transporte de otras sustancias en contra de su respectivo
gradiente mediante una proteína transportadora compartida. Por ejemplo, en la figura
26, una proteína transportadora permite que los iones de sodio se muevan en el
sentido de su gradiente, pero simultáneamente lleva una molécula de glucosa en
contra de su gradiente y hacia la célula. La proteína transportadora utiliza la energía
del gradiente de sodio para transportar moléculas de glucosa.
En el transporte activo secundario, las dos moléculas transportadas pueden moverse
en la misma dirección (es decir, hacia la célula) o en direcciones opuestas (es decir,
una hacia adentro y otra hacia fuera de la célula). Cuando se mueven en la misma
dirección, la proteína que las transporta se llama simportador; si se mueven en
direcciones opuestas, se llama antiportador.

32
 Figura 27. Transporte de iones de glucosa y sodio (Fuente: Solomon et al., 2013)

Transporte en masa

Las moléculas individuales y los iones pasan a través de la membrana plasmática por
difusión simple y facilitada, así como por transporte activo mediado por el
transportador. Existen Algunos de los materiales más grandes, como moléculas de
gran tamaño, las partículas de alimentos, o incluso células pequeñas, también se
mueven dentro o fuera de las células. Al igual que el transporte activo, estos procesos
requieren un gasto de energía directamente de la célula. Los procesos que cumplen
esta función de trasladar desde el exterior hacia el interior y viceversa son la
endocitosis y exocitosis.
Endocitosis
Este proceso se da mediante el cual ingresa a la célula una sustancia del exterior,
envolviéndola en una sección de su membrana plasmática. La membrana envuelve la
sustancia, encerrándola en una vesícula que se desprende en el interior del
citoplasma y, posteriormente, estalla liberando su contenido.
Audesirk (2013) propone tres formas de endocitosis basadas en el tamaño y tipo del
material adquirido y del método de adquisición, estas formas son las siguientes:
pinocitosis, fagocitosis, endocitosis mediada por receptor.
La fagocitosis es exclusiva de los protozoos y algunas células animales. Se forman
vesículas que rodean partículas muy grandes para introducirlos al citoplasma, para
luego ser digeridos por las enzimas de los lisosomas. Por tanto, la célula adquiere
materiales en la misma concentración que en el fluido extracelular.
La pinocitosis lleva líquido al interior de la célula, un segmento muy pequeño de la
membrana plasmática sufre una depresión que se hace más profunda conforme se
llena de fluido extracelular y sigue hundiéndose hasta estrangularse dentro del citosol
para formar una vesícula diminuta que se desprende en el citoplasma, por lo tanto, la
célula obtiene materiales en proporción a su concentración en el líquido extracelular.

33
La diferencia entre fagocitosis y la pinocitosis es que la pinocitosis la célula engulle
fluido extracelular, azúcar y proteínas y en la fagocitosis, la célula rodea con su
membrana moléculas sólidas.

Figura 28. Pinocitosis (Fuente: Audesirk et al, 2013)

La endocitosis mediada por receptores introduce moléculas específicas al interior de

la célula. Con el fin de concentrar selectivamente materiales que no se mueven por
los canales, las células toman moléculas o complejos de moléculas específicas (por
ejemplo, paquetes que contengan lipoproteínas y colesterol. Este proceso depende
de las proteínas receptoras especializadas situadas en la membrana plasmática en
depresiones hondas llamadas fosas recubiertas. Cuando las moléculas
correspondientes se unen a estos receptores, la fosa recubierta se desprende en la
forma de una vesícula que lleva las moléculas al citoplasma.

Figura 29. Endocitosis mediada por receptores (Fuente: Audesirk et al, 2013)

34
Exocitosis
Este mecanismo consiste en la expulsión de productos de desecho, o productos de
secreción como las hormonas hacia el exterior de la célula, mediante la fusión de una
vesícula con la membrana plasmática, liberando su contenido al exterior.
Existen dos tipos de exocitosis:
• Constitutiva
• Regulada.
La primera ocurre en todas las células para expulsar moléculas que tienen como
destino la matriz extracelular o la membrana plasmática, para contribuir en su
regeneración; mientras que la exocitosis regulada se realiza únicamente en células
especializadas en excreción, como son neuronas, células de las glándulas y del
aparato digestivo.

35
Tema 4. Reproducción celular

Se conoce como reproducción celular o división celular a la etapa del ciclo celular en
la cual cada célula se divide para formar dos células distintas con el mismo número
de cromosomas y con la misma información genética en el caso de la reproducción
asexual, en la reproducían sexual se encuentra la meiosis donde a partir de dos
células diploides se forma cuatro células haploides con diferente información genética.
Estos son los procesos que se da en todas las formas de vidas y que garantiza la
perpetuidad de su existencia, así como el crecimiento, la reposición de tejidos y la
reproducción en los seres pluricelulares.

Ciclo celular

El ciclo celular es la base para la reproducción de los organismos. Es importante

señalar que, en las células somáticas, las células producidas son genética, estructural
y funcionalmente idénticas tanto a la célula materna como entre sí, a menos que hayan
sufrido mutaciones.
Las células nuevas heredan un duplicado exacto de la información “hereditaria”
(genética) de la célula “materna” (madre). Para que esto se lleve a cabo es necesario
que la célula coordine un conjunto complejo de procesos citoplasmáticos y nucleares
Su función no es solamente originar nuevas células sino asegurar que el proceso se
realice en forma debida y con la regulación adecuada.
Un ciclo celular típico se da en dos fases que son:
1. La interfase
2. Fase M (mitosis- citocinesis)
En la Interfase, en G1 se produce la acumulación del ATP necesario para el proceso
de división y el incremento de tamaño celular; la fase S se caracteriza por la replicación
del DNA nuclear; finalmente, en G2, que es el tiempo que transcurre entre la fase S y
el inicio de la Mitosis, la célula se prepara para la mitosis, donde se divide la cromatina
duplicada de modo tal que cada célula hija obtenga una copia del material genético
ósea un cromosoma de cada tipo.
El final de la mitosis da cabida a un nuevo ciclo en G1 o puede que la célula entre en
fase Go que corresponde a un estado de reposo especial característico de algunas
células, en el cual puede permanecer por días, meses y a veces años.
De acuerdo La mayor parte de la vida celular se invierte en la interfase, el tiempo
cuando no ocurre la división celular. Una célula se mantiene activa metabólicamente
durante la interfase, sintetizando materiales necesarios (proteínas, lípidos, y otras
moléculas biológicamente importantes) y creciendo. Así se presenta la secuencia de
la interfase y de la fase M en el ciclo celular eucariota:

36
 Figura 30. Secuencia de la interfase y de la fase M en el ciclo celular (Fuente: Solomon et al., 2013)

Las células humanas en replicación rápida cumplen el ciclo celular completo en

alrededor de 24 horas: la mitosis insume unos 30 minutos; G1, 9 horas; la fase S, 10
horas y G2, de 4 a 5 horas. Por el contrario, en las células de levadura en crecimiento
rápido el ciclo completo insume sólo cerca de 90 minutos.
Interfase
La interfase se caracteriza por la presencia de un núcleo con membrana nuclear
intacta, predominio de eucromatina (cromatina laxa) y presencia del nucléolo. La
Interfase es la fase más activa del ciclo celular, aquí se realiza la duplicación del ADN.
La interfase comprende tres fases (Figura 30):
• Fase G1
• Fase S
• Fase G2
Fase G1
La célula incrementa el material enzimático. En esta fase la célula aumenta de tamaño:
algunas estructuras son sintetizadas por las células entre esas se encuentran
microtúbulos, microfilamentos de actina y los ribosomas los cuales están constituidos
por subunidades de proteína. Aquí es donde se produce la síntesis de proteínas y
lípidos.
Las células G1 pueden detenerse su progresión en el ciclo y entrar en un estado de
reposo, donde pueden permanecer durante días, semanas o años y en ocasiones
nunca más dividirse.
Fase S
La replicación del ADN comienza cuando la célula adquiere el tamaño suficiente, las
proteínas necesarias se han sintetizado y se tiene el ATP necesario. Aquí llega a
generarse dos juegos o complementos de ADN idénticos para ser repartidas entre las
dos células hijas.
Es el proceso clave de la replicación del ADN este ocurre durante esta fase del ciclo
celular, los cromosomas se duplican y queda formado por dos cromátidas idénticas.

37
Fase G2
Durante la fase G2 ocurre la preparación para la mitosis en la cual se producirá la
repartición equitativa del material genético; todos los organelos y la maquinaria
necesaria esencial para la división de la célula progenitora en dos células idénticas en
contenido, aunque menor de tamaño.
Aquí la cromátida que está dispersa en el núcleo en forma de cordones filamentosos,
es duplicada y comienza a enroscarse lentamente, y a condensarse en una forma
compactada llamada cromosoma; al mismo tiempo la célula realiza una conformación
completa del ADN duplicado anteriormente. El proceso se termina cuando las
cromátidas se condensan y dan paso a la mitosis.

Figura 31. Ciclo celular eucariota (Fuente: Solomon et al., 2013)

Fase mitosis (M)

Todos los organismos vivos utilizan la división celular, bien como mecanismo de
reproducción, o como mecanismo de crecimiento del individuo. Lo seres unicelulares
utilizan la división celular para la reproducción y perpetuación de la especie. Una célula
se divide en dos células hijas genéticamente idénticas entre sí e idénticas a la original,
manteniendo el número cromosómico y la identidad genética de la especie.
En los organismos pluricelulares la división celular se convierte en un proceso cíclico
destinado a la producción de múltiples células, todas idénticas entre sí, pero que
posteriormente pueden derivar en una especialización y diferenciación dentro del
individuo.
Desde un punto de vista puramente evolutivo un organismo unicelular es simplemente
una estructura dentro de la cual se realizan las funciones vitales básicas de nutrición
y reproducción.

38
El organismo unicelular debe por tanto aislarse del medio mediante una membrana o
pared que le permita adquirir alimento a la vez que soporte las fuerzas de tensión
superficial del medio en que se desarrolla.
La fase M implica dos procesos principales, mitosis y citocinesis. La mitosis,
corresponde a la división celular que produce dos núcleos con cromosomas idénticos
a los del núcleo parental, e inicia al final de la fase G2. La citocinesis, generalmente
comienza antes de que la mitosis termine, y corresponde a la división del citoplasma
celular para formar dos células hijas.
La mitosis es un proceso continuo, pero para fines descriptivos, se divide en cinco
etapas:

Figura 32. Etapas de la fase M (Fuente: Solomon et al., 2013)

A continuación, desarrollamos las etapas de la fase M según Solomon (2013):

• Profase
• Prometafase
• Metafase
• Anafase
• Telofase

Profase
La mitosis inicia con el evento de la profase («anterior-fase»), como se muestra en la
Figura 32. Los cromosomas se han replicado ya durante la interfase (paso 1); durante
la profase (paso 2), se condensan en estructuras compactas lo que permite que sean
visibles inicialmente al microscopio óptico durante la profase.
En el citoplasma, la profase viene marcada por la formación del huso mitótico. El huso
mitótico consiste en una formación de microtúbulos (componentes del citoesqueleto),
se encargan de empujar al conjunto de cromosomas en el medio de la célula y al
mismo tiempo separarlo en las células eucariotas. El centro organizador de los
microtúbulos es el centrosoma, una estructura que contiene una pareja de centriolos.
Cada uno de los dos centriolos (solo son dos en cada célula) se duplica durante la
fase S de la interfase, a estos cúmulos se los conocen como ásteres. Las ásteres
migran a lados opuestos del núcleo, estableciendo los dos polos del huso mitótico.

39
 Figura 33. Interfase y las etapas de la mitosis (Fuente: Solomon et al., 2013)

Prometafase
En la prométase el nucléolo desaparece y la membrana nuclear se fragmenta.
Después de que la membrana nuclear se haya desintegrado, las fibras del huso de
cada huso mitótico se unen a una de las dos cromátidas hermanas de cada
cromosoma, véase la Figura 32, cuando se unen las fibras del huso y cada cromosoma
tiene lugar en una estructura llamada cinetocoro. Los cinetocoros se localizan en la
región del centrómero del cromosoma, donde las cromátidas hermanas están unidas
entre ellas. Cada cromosoma tiene dos cinetocoros donde se unen las fibras del huso,
una a cada lado.
Durante la prometafase en animales, los centrosomas continúan su movimiento a los
polos opuestos de la célula. En todos los grupos, los microtúbulos unidos a los
cinetocoros comienzan a mover los cromosomas hacia el ecuador de la célula, dando
origen a la nueva fase llamada metafase.

Metafase
Durante la metafase («mitad-fase»), es la segunda etapa de la mitosis durante la cual
los cromosomas se encuentran en el centro o ecuador de la célula, donde la formación
del huso mitótico se completa. Cada cromátida se une a las fibras del huso que
discurren desde su cinetocoro a uno de los dos polos de la célula.
Cada cromosoma es sostenido por las fibras del cinetocoro alcanzando los polos
opuestos y ejerciendo la misma cantidad de tensión o arrastre, donde el huso permite
el juego de tira y afloja, con las fibras del huso del cinetocoro tirando de cada
cromosoma en direcciones opuestas.

40
Figura 34. Metafase: los cromosomas alcanzan el grado máximo de condensación (Fuente: Solomon
et al., 2013)

Anafase
Al comienzo del anafase (contra-fase), las cromátidas hermanas se separan una de
la otra y son jaladas hacia los polos opuestos de la célula. El “pegamento” proteico
que mantiene juntas a las cromátidas hermanas se degrada, lo que permite que se
separen convirtiendo a los cromosomas en cromátidas. Los cromosomas de cada par
son jalados hacia extremos opuestos de la célula. Los microtúbulos no unidos a los
cromosomas se elongan y empujan para separar los polos y hacer más larga a la
célula. Todos estos procesos son impulsados por proteínas motoras. Cuando la
anafase es completada, cada polo de la célula tiene una colección equivalente y
completa de cromosomas que son idénticos a aquellos presentes en la célula parental
de forma previa a la replicación cromosómica.

Figura 35. Anafase: Se produce la separación de las cromátidas (Fuente: Solomon et al., 2013)

41
Telofase
Durante la telofase («fin-fase»), comienza aparecer una nueva membrana nuclear
alrededor de cada juego de cromosomas, figura 34. El huso mitótico se desintegra, y
los cromosomas empiezan a descondensarse y se reorganizan los nucléolos. Se
forman dos nuevos núcleos, uno para cada conjunto de cromosomas, además
aparece en cada juego el nucléolo. Las cromátidas comienzan a descondensarse y
vuelven a su forma "fibrosa".

Figura 36. Telofase: comienza la desaparición de los cromosomas, los nucléolos comienzan a
hacerse visibles y procede a formarse una nueva la membrana plasmática (Fuente: Solomon et al.,
2013)

Citocinesis
La citocinesis, la división del citoplasma para producir dos células hijas, es el último
paso en la fase M y por lo común se traslapa con la mitosis, Puede comenzar en la
anafase o telofase, según la célula, y finaliza poco después de la telofase.
La citocinesis de una célula animal, inicia como un anillo contráctil este va encerrando
a la célula en la región ecuatorial, en ángulo recto al huso, figura 35. Este anillo
consiste en una asociación entre filamentos de actina y miosina; la miosina mueve los
filamentos de la actina para generar la constricción, El anillo se contrae, produciendo
un surco divisor que gradualmente se profundiza y a la larga separa al citoplasma en
dos células hijas, cada una con un núcleo completo.
En las células vegetales no pueden dividirse como lo hace la célula animal ya que
posee una pared celular y son demasiado rígidas. En vez de eso, se forma una
estructura llamada placa celular en el centro de la célula que la divide en dos células
hijas separadas por una nueva pared.
Cuando la citocinesis acaba, terminamos con dos nuevas células, cada una con un
juego completo de cromosomas idénticos a los de la célula madre.

42
 Figura 37. Citocinesis animal y vegetal (Fuente: Solomon et al., 2013)

Meiosis

La meiosis consiste en dos divisiones nucleares y citoplásmicas, denominadas la

primera y segunda divisiones meióticas, o simplemente meiosis I y meiosis II Cada
una incluye las etapas profase, metafase, anafase y telofase. Durante la meiosis I, el
par de cromosomas homólogos compañeros se separan y se mueven hacia diferentes
núcleos, con lo que se producen dos núcleos haploides. Ahora bien, cada homólogo
sigue contando de dos cromátidas. En la meiosis II, las cromátidas hermanas que
forman a cada uno de los cromosomas duplicados se separan entre sí y son
distribuidas a dos distintos núcleos. Este proceso se realiza en las glándulas sexuales
para la producción de gametos. En los organismos con reproducción sexual tiene
importancia ya que es el mecanismo por el que se producen los óvulos y
espermatozoides (gametos).
La meiosis permite la producción de una célula diploide (2n) la cual experimenta dos
divisiones sucesivas, con la capacidad de generar cuatro células haploides (n). Esta
juega un rol muy importante en la diversidad genética.
La meiosis evolucionó de la mitosis, así que muchas de las partes y acontecimientos
de la meiosis se parecen o son idénticos en la mitosis.
Proceso celular
Los pasos preparatorios que conducen a la meiosis son idénticos en patrón y nombre
a la interfase del ciclo mitótico de la célula.

43
Interfase
Durante la interfase se duplica el material genético y se divide en 3 fases:
• Fase G1. Caracterizada por el aumento de tamaño de la célula debido a la
fabricación acelerada de orgánulos, proteínas y otras materias celulares.
• Fase S. Se replica el material genético, es decir el ADN dando origen a dos
cadenas nuevas, unidas por el centrómero. Los cromosomas, que hasta el
momento tenían una sola cromátida, ahora tienen dos. Se replica el 98 % del
ADN, el 2 % restante queda sin replicar en esta fase.
• Fase G2. La célula continúa aumentando su biomasa.
Meiosis I
En la Meiosis I, los cromosomas en una célula diploide se dividen nuevamente.
Este es el paso de la meiosis que genera diversidad genética.
Su principal característica es que el material genético de las células hijas es la mitad
(n) del de las células progenitoras (2n). Meiosis II o fase duplicativa: las células
resultantes de esta etapa tienen diferente contenido genético que sus células
progenitoras (n).
Profase I
Es la fase más larga y compleja de la meiosis. En esta fase generalmente los
cromosomas homólogos se aparean e intercambian fragmentos de material
hereditario

Figura 38. Tétrada meiótica con dos quiasmas (Fuente: Solomon et al., 2013)

Esta fase se divide en 5 subfases:

• Leptoteno
• Zigoteno
• Paquiteno
• Diploteno
• Diacinesis

44
Leptoteno
Se inicia la condensación de los cromosomas ya duplicados. Cada cromosoma
homologo está formado por sus 2 cromátidas.
Los cromosomas individuales comienzan a condensar en filamentos largos (largas
hebras) dentro del núcleo y se hacen visibles. Cada cromosoma tiene un armazón
proteico que lo recorre a lo largo, y por el cual se ancla a la envoltura nuclear. A lo
largo de los cromosomas van apareciendo unos pequeños engrosamientos
denominados cromómeros.
Zigoteno
Los cromosomas homólogos comienzan a acercarse hasta quedar recombinados en
toda su longitud, apareándose entre sí, asociándose de este modo las cromátidas
homólogas.
En el apareamiento entre los cromosomas homólogos también está implicada la
secuencia de genes de cada cromosoma, lo cual evita el apareamiento entre
cromosomas no homólogos.
Durante el zigoteno concluye la replicación del ADN (2% restante) que recibe el
nombre de zig-ADN.
Paquiteno
Una vez que los cromosomas homólogos están perfectamente apareados se produce
el fenómeno de entrecruzamiento cromosómico (crossing-over) en el cual las
cromátidas homólogas no hermanas intercambian material genético.
Durante esta fase se produce una pequeña síntesis de ADN. Los cromosomas que
están entrecruzados se engruesan y se hacen más pequeños.
Diploteno
Los cromosomas continúan condensándose hasta que se pueden comenzar a
observar las dos cromátidas de cada cromosoma. Además, en este momento se
pueden observar los lugares del cromosoma donde se ha producido la recombinación
en uno o más puntos.
Estas estructuras en forma de X reciben el nombre quiasmas. Cada quiasma se
origina en un sitio de entrecruzamiento, lugar en el que anteriormente se rompieron
dos cromátidas homólogas que intercambiaron material genético y se reunieron.
Diacinesis
Esta etapa apenas se distingue del diplonema. Los cromosomas están algo más
condensado y los quiasmas. El final de esta fase viene marcado por la rotura de la
membrana nuclear. Durante toda la profase I continúa la síntesis de ARN en el núcleo.
Al final de la diacinesis cesa la síntesis de ARN y desaparece el nucléolo.

45
Metafase I
La metafase I ocurre cuando las tétradas se alinean sobre el plano medio de la célula.
Ambos cinetocoros hermanas de un cromosoma duplicado están unidos al mismo polo
mediante fibras del huso, y ambos cinetocoros hermanas del otro cromosoma
homólogo duplicado están unidos al polo opuesto. (En cambio, los cinetocoros
hermanas de cada cromosoma duplicado están unidos a polos opuestos en la mitosis).
Anafase I
De manera particular, y con el propósito de delimitar el análisis de esta fase seguimos
a Audesirk (2013) cuando nos indica que la anafase de la meiosis I difiere
considerablemente de la anafase de la mitosis […]. En la anafase I de la meiosis, las
cromátidas hermanas de cada homólogo duplicado se quedan unidas y se mueven al
mismo polo, pero los homólogos se separan cuando se desenredan los quiasmas y
se dirigen a polos opuestos, figura 39. Un cromosoma duplicado de cada par
homólogo (consistente en dos cromátidas hermanas) se mueve a cada polo de la
célula en división.(p.165)
Telofase
En esta fase las cromátidas se relajan un poco, el agrupamiento de cromosomas en
cada polo contiene un miembro de cada par de cromosomas homólogos. Por
consiguiente, cada agrupamiento contiene el número haploide de cromosomas. En la
telofase I se desensamblan y desaparecen los microtúbulos del huso. En esta fase
por lo general aparece la citocinesis, pero esta no se concluye figura 39. En muchos
organismos (no en todos) vuelve a formarse la envoltura nuclear. (Audesirk,
2013.p.165)
A la telofase I sigue inmediatamente la meiosis II, Solomon (2013) nos indica que en
esta fase hay un tipo de etapa denominada intercinesis. La intercinesis no es una
verdadera interfase: no existe la fase S y por lo tanto no hay replicación de ADN. La
intercinesis es breve en la mayoría de los organismos y en algunos no hay. Sólo un
miembro de cada par está presente en cada núcleo) y no hay
entrecruzamiento.(p.231)

Figura 39. Fase de la meiosis I, Se muestra los dos pares de cromosomas homologo, los de amarillo
proceden del padre y los de color violeta el de la madre (Fuente: Solomon et al., 2013)

46
Meiosis II
La meiosis II es similar a la mitosis. La meiosis II separa las cromátidas produciendo
dos células hijas, cada una con 23 cromosomas (haploide).
Profase II
Profase temprana II
Comienzan a desaparecer la envoltura nuclear y el nucléolo. Se hacen evidentes
largos cuerpos filamentosos de cromatina. En general los cromosomas permanecen
parcialmente condesados entre divisiones, esta división meiótica es muy breve.
Profase tardía II
Los cromosomas continúan acortándose y engrosándose. Se forma el huso entre los
centriolos, que se han desplazado a los polos de la célula. No hay entrecruzamiento

Metafase II
En esta fase se rompe el centrómero de cada cromosoma, las cromátidas aparecen
con frecuencia parcialmente separadas, las fibras del huso se unen a los cinetocoros
de los cromosomas. Los cromosomas se alinean sobre los planos medios de sus
células. En la figura 40 se puede ver que la primera y segunda metafase pueden
distinguirse con facilidad, en la metafase I las cromátidas se disponen en haces de
cuatro (tétrada) y en la metafase II lo hacen en grupos de dos, una de otra, en lugar
de permanecer perfectamente unidas (como en la metafase mitótica). Esto no es
siempre tan evidente en las células vivas.
Anafase II
Las cromátidas hermanas de cada cromosoma se separan durante esta fase y se
desplazan a los polos opuestos, justo como lo harían en la anafase mitótica, en ese
momento se considera un cromosoma independiente que ya lleva la información tanto
del padre como de la madre a los extremos de la célula originando que los
cromosomas se vuelvan cromátidas dando lugar a cuatro células haploides.
Telofase II
En la telofase desaparece el huso acromático, los cromosomas se alargan en forma
gradual para formar hilos de cromatina, y ocurre la citocinesis. Los cromosomas de
desenrollan, aparecen los dos núcleos hijos y medio de la citocinesis se divide el
citoplasma, resultando 4 células, de las dos que había al iniciarse esta segunda
división se caracteriza por la reconstrucción del núcleo y la separación de dos células
hijas, cada una de las cuales lleva un cromosoma de cada par, es decir el numero n.
Se han originado cuatro células haploides a partir de la célula primaria. En el sexo
masculino y en los animales machos, estas cuatro células son las espermáticas que
posteriormente originarán a los espermatozoides. En el sexo femenino y animales
hembra, de las cuatro células haploides solamente una originara el ovulo. En

47
consecuencia, el espermatozoide y el ovulo son células haploides (n), es decir, con la
mitad del número de cromosomas de la especie.

Figura 40. Fase de la meiosis II. Los cromosomas homólogos de una célula diploide se separan y
producen cuatro células hijas haploides (Fuente: Solomon et al., 2013)

Comparación entre la mitosis y la meiosis

La mitosis produce dos células hijas con cargas cromosómicas idénticas. La meiosis
produce cuatro células haploides con cargas cromosómicas diferentes entre sí y
distintas a la célula diploide parental. En resumen, Freeman (2009) resalta las
diferencias que existen entre la mitosis y la meiosis.

Figura 41. Diferencias claves entre la mitosis y la meiosis (Fuente: Freeman et al., 2013)

48
Bibliografía

Audesirk T, Audesirk G, Bruce E y Byers B. 2013. Biología: La Vida en la

Tierra. Novena edición. Editorial Pearson Educación en México.

Curtis H, Barnes N, Schnek A y Massarini A. 2008. Biología. Séptima edición.

Editorial Médica Panamericana.

Freeman S. 2009. Biología. Tercera edición. Pearson Educación S.A. España.

Solomon EP, Berg LR y Martin DW. 2013. Biología, novena edición. Editorial
Cengage Learning

Recursos complementarios

Los siguientes recursos complementarios son sugerencias para que Ud. pueda
ampliar la información sobre los temas trabajados, como parte de su proceso de
aprendizaje autónomo:
● Cajal A. 2019. Centriolos: Funciones y características. Recuperado:
https://www.lifeder.com/centriolos/. Consultado el 04 de enero de 2021.
● Ciencias y Salud. (Actualizado el 04 de enero, 2019) ”Ribosomas”. En:
Significados.com. Recuperado: https://www.significados.com/ribosomas/
Consultado el 04 de enero de 2021.
● Klan Academy. 2016. Fases de la mitosis. Recuperado:
https://es.khanacademy.org/science/biology/cellular-molecular-
biology/mitosis/a/phases-of-mitosis. Consultado el 04 de enero de 2021.

● Menéndez J. 2004. “Fases de la mitosis”. Asturnatura.com [en línea] Num.o.

Recuperado: https://www.asturnatura.com/articulos/nucleo-mitosis-
meiosis/fases-meiosis.php.Consultado el 04 de enero de 2021.
● Torres L. 2019. Soluciones hipotónicas, isotónicas e hipertónicas. Recuperado:
://www.lifeder.com/soluciones-hipotonicas-isotonicas-hipertonicas/.
Consultado el 04 de enero de 2021.

49