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PERSPECTIVAS

aprender a criterio); independientemente del tipo de


T IME LI NE
material de estímulo (palabras, dígitos, párrafos,
pseudopalabras, caras, formas, clics, tonos, melodías,
sonidos, laberintos, eventos públicos, eventos
¿Qué hay de nuevo con el amnésico? personales); e independientemente de la modalidad

paciente HM?
sensorial a través de la cual se presentó la información
(visión, audición, sistema somatosensorial, olfato). La
respuesta a estas preguntas, sobre la base de décadas
de experimentos, es 'sí': su discapacidad no solo es
Suzanne Corkin grave, sino también generalizada.5,6. La amnesia
anterógrada de HM se manifiesta como una
HM se volvió amnésico en 1953. Desde entonces, su publicación de noviembre de 1998, mientras que adquisición deficiente de conocimiento episódico
cerca de 100 investigadores, primero en el el artículo de Scoville y Milner ha tenido 258 citas (memoria de eventos que tienen un contexto espacial y
Instituto Neurológico de Montreal y desde 1966 desde esa fecha, lo que da fe de la prominencia e temporal específico) y de conocimiento semántico
en el Instituto Tecnológico de Massachusetts, han influencia duraderas de este último. El título de (conocimiento general sobre el mundo, incluidos los
participado en su estudio. Todos comprendemos Scoville y Milner reflejaba su creencia de que la nuevos significados de las palabras). La evidencia apoya
la rara oportunidad que hemos tenido de trabajar lesión del hipocampo, a diferencia de las otras firmemente la conclusión de que las estructuras MTL
con él y estamos agradecidos por su dedicación a estructuras que fueron extirpadas, era la culpable que se eliminaron en H.M. son cruciales para la
la investigación. Nos ha enseñado mucho sobre la de la amnesia de H.M., y concluyeron que la memoria declarativa a largo plazo (recolección
organización cognitiva y neuronal de la memoria. gravedad de la amnesia está relacionada con el consciente de hechos y eventos), incluida la adquisición
Estamos en deuda con él. tamaño de la extirpación del hipocampo. . Este de nuevos conocimientos semánticos7.
punto de vista, que no fue cuestionado durante
décadas, se derivó, en parte, de la evidencia Otros estudios indican que la memoria a corto plazo de
Han pasado casi 50 años desde que el convergente de otros dos casos que fueron HM está intacta y, por lo tanto, no depende de estas
neurocirujano William Beecher Scoville resecó descritos por Penfield y Milner.3. Ambos pacientes estructuras de MTL.8-11. Por lo tanto, puede codificar
Estructuras del lóbulo temporal medio se volvieron amnésicos después de una lobectomía nueva información, pero rara vez usa esta información
(MTL) de HM para el alivio de epilepsia temporal izquierda que incluyó una gran para establecer un seguimiento a largo plazo.
(CRONOGRAMA). La etiología de la epilepsia de HM no está extirpación del hipocampo, y ambos mostraron una Capacidad de memoria y lenguaje de HM
clara, porque tiene antecedentes familiares de epilepsia anomalía electrográfica concomitante en el MTL son disociables. En 1968, Milner, Corkin y Teuber5
(tres primos hermanos del lado paterno de la familia) y derecho, lo que indica que, al igual que los HM, su señaló que, "Su comprensión del lenguaje no se ve
sufrió una lesión en la cabeza con inconsciencia a los amnesia era el resultado de una lesión bilateral. perturbada: puede repetir y transformar oraciones
nueve años. El resultado de la operación experimental y Esta hipótesis se confirmó en uno de los pacientes con una sintaxis compleja, y entiende el punto de
radical de Scoville fue doble: las convulsiones de HM que posteriormente acudió a la autopsia.4. las bromas, incluidas las que giran en torno a la

disminuyeron notablemente en frecuencia hasta el Los objetivos de este artículo son proporcionar una ambigüedad semántica". Un 'trastorno leve del

punto de que, en la actualidad, tiene al menos dos breve descripción de los resultados publicados
lenguaje' que se describió más adelante 6

convulsiones importantes al año; e inmediatamente obtenidos con HM durante varias décadas, presentar podría haber precedido a la operación del cerebro
mostró una amnesia anterógrada severa que ha algunos datos nuevos sobre el almacenamiento de y podría estar relacionado con una educación
persistido. El ascenso a la fama de HM comenzó en información putativo en sitios extrahipocampales y deficiente y un nivel socioeconómico bajo12.Un
1957 con la publicación de Scoville y Milner's1 papel en considerar el efecto que la condición de HM tiene en su estudio reciente12 subraya la relativa integridad de
el Revista de neurología, neurocirugía y psiquiatría: 'La identidad personal. Capacidades lingüísticas de HM. Un análisis extenso de
pérdida de la memoria reciente después de las lesiones su memoria léxica y procesamiento gramatical
del hipocampo bilaterales'. Este artículo ha sido citado Primeros descubrimientos encontró un desempeño normal en relación con los
1.744 veces desde su publicación en 1957, y está a la La pregunta inicial que abordaron Milner y sus alumnos participantes de control emparejados por edad y
par con el artículo de 1998 de Gage y sus colegas.2, fue si la amnesia anterógrada de HM era global: es educación, con la única excepción de su desempeño en
decir, si estaba gravemente afectado tareas de fluidez (ver tambiénÁRBITRO. 13).Además, los
'Neurogénesis en el hipocampo humano adulto', uno de independientemente del tipo de prueba de memoria datos longitudinales recopilados durante 48 años
los artículos más citados en el campo. El artículo de (recuerdo libre, recuerdo con claves, reconocimiento sí / (1953-2000) no mostraron evidencia de un cambio
Gage ha tenido 282 citas desde entonces. no, reconocimiento de opción múltiple, etc. significativo en sus puntajes en cuatro

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Línea de tiempo | Hitos científicos en el estudio de HM


Eichenbaum y sus colegas muestran el desempeño normal de HM en las
Corkin encuentra una disociación pruebas de detección de olores, discriminación de intensidad y
HM se somete a cirugía entre la memoria declarativa y no adaptación, pero discriminación y reconocimiento de la calidad de los
experimental, bilateral medial declarativa dentro de una única tarea olores deteriorados.95. El primer magnetico Xu y Corkin muestran que HM y otro paciente
resección del lóbulo temporal de rastreo de laberintos: resonancia severamente amnésico son incapaces de
(MTL), en el Hartford Hospital en Los errores de HM no disminuyen, lo que Sagar y sus colegas concluyen que la amnesia evidencia de imagen aprender el rompecabezas de la Torre de
Hartford, Connecticut. indica un aprendizaje deficiente, mientras retrógrada de HM se remonta a los 16 años del lugar y Hanoi, corrigiendo así una idea errónea de
que sus puntajes de tiempo decrecientes (11 años antes de su operación) 96. extensión de HM que esta tarea es una medida de memoria no
muestran que puede aprender la habilidad la lesión muestra que declarativa.98.
En una reunión de la Harvey sensoriomotora requerida para trazar el Varios experimentos muestran la Gabrieli et al. informe la resección fue
Cushing Society, Scoville presenta laberinto. Este estudio también muestra que disminución de la capacidad de HM para que HM muestra una menos extenso Kensinger, Ullman y Corkin demuestran que
una breve descripción de informar sobre el dolor, el hambre y la sed. retención total de la que la estimación El procesamiento léxico y gramatical de
Operación de HM, y constata la La amnesia anterógrada de HM Este déficit podría estar relacionado con su habilidad de rastreo en espejo hecho por Scoville HM se conserva, y su conocimiento
presencia “de un muy grave, se extiende al amigdalectomía bilateral, en lugar de ser después de un intervalo de en el momento de semántico premórbido no ha cambiado
pérdida de memoria reciente " 94. sistema somatosensorial41. secundario a la pérdida de memoria.75. retraso de casi un año22. operación18. durante 48 años.12.

1953 1957 1962 1965 1968 1983 1985 1987 1988 1994 1997 1998 1999 2001

Scoville y Milner Milner muestra HM's La primera demostración de cebado de Se encuentra que HM tiene dificultades para adquirir Un estudio de aprendizaje de hábitos en HM y otro
describe la pureza aprendizaje significativo repetición en HM Su desempeño mejora de la nuevos conocimientos semánticos (palabras y nombres de paciente severamente amnésico, utilizando la tarea de
y la gravedad del deterioro de un sensoriomotor primera a la segunda sesión, lo que es evidencia figuras públicas que se encuentran solo después del inicio discriminación concurrente, proporciona evidencia de
de la memoria de HM, habilidad dentro y de cebado, pero sus puntuaciones son inferiores de su amnesia), lo que indica que las estructuras de MTL que, a diferencia de los monos con lesiones MTL, que
enfatizando el a lo largo de los días: el a las de los participantes de control, quizás son necesarias para la adquisición de información realizan esta tarea normalmente, los humanos con
"Importancia de la primer experimento porque no puede almacenar la lista de ítems en semántica y episódica.7. lesiones MTL no pueden 97.
región del hipocampo demostración de la memoria declarativa5.
para la memoria normal aprendizaje preservado Postle y Corkin, utilizando palabras novedosas,
función"1. en amnesia19. Corkin muestra que aunque el aprendizaje (1987–1988) HM muestra un reconocimiento normal encuentran que la preparación para completar la

motor de HM es inferior al de los controles, de imágenes complejas en colores raíz de la palabra de HM está deteriorada, pero que

todavía puede adquirir varias habilidades a intervalos de retraso de 10 min, 24 h, 72 h, su preparación para la identificación perceptiva está

motoras nuevas.20. una semana y seis meses55,56. intacta. 81 (RECUADRO 1).

Subpruebas de Wechsler (Información, Compre- Aunque no se informaron datos de control, mostró el desempeño siempre ha sido lento en relación con los
tensión, similitudes y vocabulario), y no hay un claro aprendizaje de habilidades, un marcado participantes de control; Esta alteración en la tasa de
evidencia de un deterioro de la memoria léxica12. contraste con la ausencia de memoria declarativa movimiento probablemente esté relacionada con la
Otros investigadores14-17 han argumentado que las para cualquier detalle de las sesiones de prueba, o atrofia marcada y difusa del vermis y hemisferios
sutiles deficiencias de H. M. en la comprensión y incluso un sentimiento de familiaridad. Estudios cerebelosos, un efecto secundario bien documentado
producción del lenguaje son una consecuencia de posteriores, que incluyeron voluntarios sanos, de tomar el fármaco antiepiléptico fenitoína (Dilantin).
su lesión de MTL. Esta explicación parece poco mostraron que su desempeño inicial en las tareas Los signos cerebelosos generalmente no se observan
probable, porque los pacientes amnésicos con de aprendizaje motor era inferior al de los en otros pacientes amnésicos).
lesiones restringidas a la formación del hipocampo participantes de control, pero que aún podía Otros tipos de aprendizaje se conservan en
no se ven afectados en este tipo de tareas.13. mostrar una mejora constante durante varios días HM, y también se cree que son independientes del
Además, los pacientes amnésicos en los que el consecutivos de pruebas.20,21, y que podría retener sistema de memoria MTL. Estos incluyen efectos
conocimiento semántico está alterado tienen ese conocimiento no declarativo durante un año22. secundarios perceptuales.23, adaptación del prisma
lesiones de la neocorteza temporal lateral además Estos resultados indican que la adquisición y retención (R. Held, datos no publicados; HCMapstone y SC,
de la lesión de MTL; la extensión del deterioro está de una habilidad visuomotora se basan en sustratos datos no publicados), aprendizaje perceptual
relacionada con la extensión del daño a la corteza más allá de la región MTL. (Motor de HM (lectura de palabras con espejo invertido24),
temporal lateral. Es posible que HM tenga algún
daño mínimo en el neocórtex temporal lateral que
podría haber contribuido a sus sutiles déficits.18. Cuadro 1 | Cebado de repetición normal y alterado en HM
Normal Dañado
Capacidades de aprendizaje residual
Patrones87 Imágenes incompletas5,77 *
La disociación en H.M. entre la adquisición de memoria
Completar palabras con palabras conocidas77,81 Completar palabras con palabras novedosas81
declarativa y otros tipos de aprendizaje se mostró
inicialmente en el aprendizaje motor. La primera Producción ejemplar de categoría (MM Decisión de categoría (MM Keane et al.,
Keane et al., datos no publicados) datos no publicados)
demostración experimental de aprendizaje conservado
en amnesia fue el informe de Milner de que el tiempo Completar fragmentos de palabras88 Decisión léxica89
de HM y las puntuaciones de error disminuyeron Ortografía homófona90
durante los tres días de entrenamiento en una tarea de Identificación perceptiva de palabras familiares.25,81
rastreo de errores.19.Se le pidió a HM que dibujara una Identificación perceptual de pseudopalabras25
línea entre dos contornos adyacentes de un patrón en
Identificación perceptiva de palabras nuevas.81
forma de estrella, pero solo podía ver su mano, el lápiz 91
* El impedimento de HM en esta tarea podría estar relacionado con tener un componente de memoria declarativa. Otros laboratorios han
y la estrella reflejados en un espejo (con la izquierda y la informado sobre la preparación de decisiones de categoría normal y la preparación de decisiones léxicas en la amnesia.92,93.
derecha invertidas). Por tanto, es posible que la discapacidad de HM sea idiosincrásica.

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y la mayoría de los tipos de repeticiónTABLA 1). plano de planta preciso de su casa desde la memoria MIT, le pregunté dónde vivía y me dio su
El cebado de repetición ocurre de manera incidental (Figura 2a). Después de la muerte de su padre, HM y dirección anterior. Luego le pedí que
cuando los estímulos encontrados en una lista de su madre permanecieron en esa casa hasta 1974, dibujara un plano de esa casa (HIGO. 2b).
estudio influyen en el rendimiento en una prueba cuando se fueron a vivir con un pariente que era Le mostré este dibujo a su cuidador, quien estaba
posterior, sin ser consciente de esa influencia. Por enfermera psiquiátrica y podía cuidarlos en su casa. familiarizado con el diseño de la casa; ella verificó que
ejemplo, decidir si la palabra 'episodio' en una lista de Tres años después (24 años después de su había incluido todas las habitaciones en su ubicación
estudio es algo que puede o no puede tocar aumentará operación), cuando HM visitaba nuevamente correcta. Solo para estar seguro, recientemente
la probabilidad de que en la prueba posterior, complete
la raíz 'epi-' como 'episodio' (la palabra preparada) en
lugar de que como 'épico', 'epicúreo' o Recuadro 1 | El experimento de la granola y el jacuzzi
'epilepsia' (palabras no escritas). Los experimentos
Sabiendo que HM mostraba un cebado normal de terminación de palabras con palabras que ingresaron al diccionario
muestran que los tipos de cebado que son normales en
antes de su operación.25,77, Bradley Postle y yo teníamos curiosidad por saber si también mostraría primicias con las
HM están mediados por al menos dos procesos de
palabras que ingresaron al diccionario después de 1965 (12 años después de su operación y el inicio de su amnesia
cebado disociables: un proceso visuoperceptual (pre-
anterógrada). Su tarea consistía en leer las palabras en voz alta a medida que se presentaban, una por una, en una
semántico), para el cual el sustrato neural son las áreas
pantalla de computadora. Un minuto más tarde, vio las raíces de tres letras, la mitad correspondiente a las palabras
corticales que reciben y procesan la información
de la lista de estudio y la otra mitad a las palabras no estudiadas, y se le pidió que completara cada raíz con la primera
sensorial; y un proceso conceptual, para el cual el
palabra que viniera a buscar. La medida de la priming fue el número de palabras completadas para las palabras
sustrato neural es probablemente áreas polimodales en
estudiadas menos la puntuación inicial de las raíces completadas para las palabras no estudiadas. Predijimos que se
cortezas frontal, temporal y parietal25.
vería afectado en esta prueba en relación con los sujetos de control de edad y educación emparejados porque carecía
de representaciones en su léxico posterior a 1965. palabras78–80.Como resultado, no habría rastros para activar (o
Estas áreas del cerebro están a salvo en H.M. y cebar) durante la fase de estudio de la prueba de cebado de repetición, por lo que completaría las raíces de las
presumiblemente soportar el cebado normal palabras con las palabras que había adquirido antes de la operación. Eso es exactamente lo que encontramos81.No
independientemente del sistema de memoria MTL solo fue H.M. alterado en la tarea de preparación de repetición con palabras posmórbidas, también está alterado
dañado. Aunque H.M. normalmente realiza tareas de (como se esperaba) en las medidas explícitas del conocimiento de las palabras; específicamente, recordando las
preparación perceptiva y conceptual normalmente, un palabras con indicaciones, generación de definiciones y reconocimiento de definiciones. (Como en estudios previos,
estudio encontró una disociación clara en H.M. entre normalmente se preparaba con palabras premórbidas, pero no podía recordarlas ni reconocerlas explícitamente).

priming perceptual y conceptual con palabras


novedosas (RECUADRO 1). El diseño de nuestros El modelo propuesto para la preparación de la terminación de palabras requiere que las representaciones léxicas

experimentos de cebado fue tal que cada prueba de preexistentes de las palabras estudiadas se activen durante la fase de estudio para sesgar la búsqueda léxica durante la

cebado se emparejó con una prueba de memoria de prueba. El sesgo de la búsqueda aumenta la probabilidad de que se recuperen las palabras estudiadas (a).

Si no existen representaciones léxicas para las palabras estudiadas, como fue el caso de las palabras posteriores a 1965 para
reconocimiento utilizando estímulos iguales o similares.
HM, la activación del rastreo no puede ocurrir y las palabras estudiadas no se recuperarán durante la prueba (B).
En estas pruebas de memoria declarativa, en las que se
Se cree que un mecanismo diferente apoya el cebado de identificación perceptual, en el cual H.M.
le indicó explícitamente a HM que recordara y luego
mostró un rendimiento normal para palabras premórbidas y posmórbidas. El procedimiento
recordara o reconociera las palabras, estaba afectado
durante la condición de estudio fue similar al utilizado para la preparación de la terminación de
en todos los ámbitos. Este resultado es consistente con
palabras, con la diferencia de que la duración de la exposición fue más corta. HM vio una lista de
su amnesia global.
palabras que aparecían en pantalla y se le pidió simplemente que las leyera en voz alta. La
duración de la exposición se estableció de modo que lograra un 50% de respuestas correctas.
Almacenamiento en sitios extrahipocampales
Durante la prueba, volvió a leer las palabras estudiadas, entremezcladas con palabras no
Investigaciones recientes han cuestionado la
estudiadas. La medida del priming fue el número de palabras estudiadas correctamente
importancia del hipocampo para la memoria episódica
identificadas menos el número de palabras no estudiadas correctamente identificadas. HM
y, en cambio, atribuyen una mayor importancia a las
identificó más palabras estudiadas que las no estudiadas y, en contraste con el priming de
estructuras dentro de la región parahipocampal.26,27,
terminación de palabras,
especialmente para el reconocimiento visual de la
La evidencia de estudios previos indica que el cebado de terminación de palabras se localiza en áreas
memoria28–31, memoria espacial32,33
perisilvianas del hemisferio izquierdo (dominante en el lenguaje), mientras que el cebado de identificación
y memoria semántica34. Este punto de vista asume perceptual se localiza en áreas en la corriente visual ventral25,82–84. Estas áreas se conservan en
que las diferentes estructuras MTL actúan de forma HM, excepto por daño mínimo a la corteza temporal anterolateral18. Su deficiente preparación para completar el tallo
independiente y aumenta el interés sobre las de las palabras con palabras nuevas se relaciona con la lesión del lóbulo temporal medial y la amnesia anterógrada

posibles contribuciones de las estructuras MTL resultante. Específicamente, después de 1953, no pudo adquirir nuevas palabras de vocabulario.7,

conservadas de HM.18 (por ejemplo, cortezas caudal y por lo tanto carecía de las representaciones para apoyar los procedimientos de recuperación léxica.

perirrinal y parahipocampal;
HIGO. 1).Nueva evidencia de neurogénesis en el
a B
hipocampo humano adulto2 hace que esta Estudio Estudio

posibilidad sea aún más plausible de lo que era Marco Marco


Léxico Léxico
Fractal Fractal
hace unos años. Varios datos indican cuáles activación Franquicia activación Franquicia
podrían ser estas contribuciones.
En abril de 1958, cinco años después de su operación,
Fragancia Fragancia

HM y sus padres se mudaron a un bungalow de 80 Fractal Frapé


pies cuadrados cerca de Hartford, Connecticut. En Prueba Fraude Prueba Fraude
1966, durante una visita al Centro de Léxico Léxico
Fracción Fracción
Investigación Clínica del Instituto Tecnológico Fra Fra
buscar buscar
de Massachusetts (MIT), HM pudo dibujar un

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El material encontrado después de 1953 contrasta


marcadamente con su desempeño deficiente en todas
las demás pruebas de memoria. En particular, está
gravemente afectado en otras tareas de la memoria
H
espacial, incluida la adquisición de la secuencia correcta
de turnos en un entorno visual.40 y un tacto41

stylusmaze. Es importante señalar, sin embargo,

* que en las tareas de aprendizaje realizadas en el


laboratorio, HM nunca tuvo la oportunidad de una
repetición exhaustiva y a largo plazo comparable a
la locomoción repetida por su casa.
¿Qué consideraciones anatómicas explicarían la
preservación selectiva de la capacidad de HM para
adquirir una representación topográfica de las
H
habitaciones de su casa? Los estudios de lesiones
R L proporcionan algunas pistas. La pérdida de familiaridad

* topográfica es una "incapacidad para hacer coincidir el

* entorno percibido con los recuerdos almacenados que


permitirían reconocer el entorno".42.
Este trastorno se asocia con lesiones cerebrales
CS PH CS posteriores bilaterales o lesiones posteromediales
Figura 1 | Vistas multiplanares de 18 volúmenes de resonancia magnética ponderados en T1 promediados que muestran unilaterales en el hemisferio izquierdo o derecho.42–44.
estructuras en MTL de HM. Esta imagen por resonancia magnética (IRM) se obtuvo el 15 de diciembre de 1998 (grosor de También se ha informado desorientación topográfica
corte: 1,00 mm; PixDim X: 0,976562 mm; PixDimy: 0,976562 mm). Las imágenes se basan en datos promediados durante 18
después de lobectomía temporal izquierda o derecha y
ejecuciones; las imágenes se corrigieron en movimiento utilizando el primer escaneo (de los 18 axiales) como referencia. El
después de daño en la corteza retroesplenial derecha.
asterisco marca la intersección de los tres planos de visión, justo caudal a la resección del lóbulo temporal medial izquierdo
45,46. Los correlatos anatómicos más precisos provienen
(MTL), que se ve mejor en la vista transaxial. Vista sagital superior izquierda; abajo a la izquierda, vista coronal; abajo a la
derecha, vista transaxial; arriba a la derecha, representación de la superficie que muestra la ubicación de los planos transaxial y de estudios de imágenes funcionales que han
coronal. Abreviaturas: CS, surco colateral; EC, corteza entorrinal; H, hipocampo; L, izquierda; PH, identificado una red de regiones del cerebro que
circunvolución parahipocampal; R, a la derecha. respalda la memoria topográfica: lóbulo parietal medial,
circunvolución del cíngulo posterior, áreas
occipitotemporales, circunvolución parahipocampal,
le preguntó al residente actual de la casa si me enfocado en representaciones espaciales que hipocampo derecho y corteza retroesplenial derecha.46–
proporcionaría un plano de planta (HIGO. 2c). fueron adquiridas premórbidamente; 51. Estas estructuras están incluidas en los componentes
La similitud entre los dibujos de H. M. y el plano actual específicamente, el vecindario o región en la que de un sistema de coordenadas alocéntrico propuesto
indica que la memoria topográfica de HM para la casa cada paciente había crecido. Por el contrario, por McNaughton. et al.52 (HIGO. 3).
que nunca había visto antes del inicio de su amnesia, ambos pacientes no pudieron adquirir nuevas Las regiones que se muestran en verde (las seis en la
pero donde vivió después de su operación, está intacta. memorias espaciales. Lo que es tan notable acerca parte superior) se conservan en H.M., mientras que las
Debido a que pudo recordar la dirección correcta de la capacidad de HM para dibujar un plano estructuras que se muestran en rojo se eliminaron (las
cuando se le preguntó dónde vivía, parece que no es preciso de su casa es que, a diferencia de estos tres en la parte inferior). Por lo tanto, HM tiene algunos
simplemente el contenido espacial de la información lo casos36,37,HM adquirió la representación tras el inicio de los componentes de esta red de procesamiento
que la hace memorable para él. Más bien, es el dominio de su amnesia. Presumiblemente, pudo construir espacial, y probablemente contribuya a su capacidad
más amplio de la memoria semántica personal el que se un mapa cognitivo39 de la distribución espacial de su para dibujar un plano de su antigua casa. Además, los 2
ve favorecido en virtud de que la información se casa como resultado de la locomoción diaria de una cm posteriores libres de su circunvolución
aprende lentamente durante un período prolongado de habitación a otra, codificando así la ubicación de parahipocampal podrían haber sido importantes,
tiempo, presumiblemente con el apoyo de estructuras cada habitación en relación con las otras porque la corteza parahipocampal recibe información
corticales.35. Este conocimiento es un marcado contraste habitaciones. Esta representación alocéntrica de su espacial directamente de la corteza parietal posterior e
con la sorprendente incapacidad de HM para incorporar casa, basada en miles de `` pruebas de aprendizaje indirectamente a través de la corteza retroesplenial.53.
otra información nueva en la memoria declarativa. Al '', se mostró en su dibujo del plano de planta. Además, un estudio de lesiones en humanos ha
mismo tiempo, plantea la posibilidad de que hubiera implicado a la corteza parahipocampal derecha como
podido adquirir nuevas palabras de vocabulario si el sustrato para la memoria espacial.54.
entrenamiento diario se hubiera realizado durante un Descubrimos otra instancia de desempeño de
período de años.7. “Lo que es tan notable acerca memoria declarativa atípica en H.M. en un estudio de
reconocimiento de imágenes complejas55,56.Estudió
de la capacidad de HM para fotografías de revistas en color, cada una durante 20
La memoria topográfica conservada en la amnesia dibujar un plano preciso de su segundos, y posteriormente mostró un reconocimiento
se ha descrito en informes de casos únicos.36,37
normal a los 10 minutos, 24 horas, 72 horas, una
(ver también ÁRBITRO. 38para un caso de memoria topográfica
casa es que ... [él] adquirió la semana y seis meses, en relación con los participantes
conservada en la enfermedad de Pick). Ambos pacientes representación después del de control (que vieron cada fotografía durante 1
tenían grandes lesiones MTL bilaterales, pero aún podían segundo). Una explicación razonable de su éxito. es que
realizar varias pruebas de mapas cognitivos desafiantes con
inicio de su sus respuestas se basaron en juicios de familiaridad, en
normalidad. Los elementos de prueba amnesia." lugar de recuerdos conscientes57,58. Recientemente,

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a 1966 C Somatosensorial
corteza
36′
Parietoinsular Corteza visual
Cama Baño Comer en
corteza vestibular (áreas 17, 18)
cocina

24′ X
Entrada de coches Parietal posterior
Cama Utilidad Viviendo situado corteza (área 7)
habitación* habitación aquí
Inferotemporal
corteza
* Horno y eléctrico ubicado aquí
(la casa está sobre losa)
Cíngulo posterior /
corteza retroespinal

B 1977
Subículo, Entorrinal
pre / post-subículo corteza

Hipocampal
formación

Figura 3 | Red de procesamiento espacial propuesta por


McNaughton et al. Las estructuras resaltadas en verde se
conservan en HM; las estructuras resaltadas en rojo están
dañadas. Las estructuras verdes, junto con la circunvolución
parahipocampal caudal (que no se muestra aquí),
representan el sustrato propuesto para la capacidad de HM
para dibujar un plano de la casa donde vivió después del
inicio de su amnesia severa. Modificado con permiso de
ÁRBITRO. 52© 1991 Instituto de Tecnología de
Massachusetts.

curso del tiempo) y es consistente con otros informes

Figura 2 | Evidencia de adquisición posmórbida de conocimiento semántico. a |Dibujo de HM de 1966 de activación de MTL durante la codificación de

del plano de la casa donde vivió desde 1958 (cinco años después de su operación) hasta 1974. b | Dibujo estímulos visuales62–64.
de 1977 de HM del plano de la misma casa, tres años después de que se mudó a otra residencia.
c | Plano actual de la casa. La pared entre la cocina y el comedor fue derribada por un propietario ¿Tiene HM un sentido de sí mismo?
reciente para hacer una cocina comedor. Abreviaturas ena: B, baño; C, silla; D, comedor; HM, Filósofos, psicólogos y neurocientíficos han
La habitación de HM; K, cocina; L, sala de estar; MB, el dormitorio de mamá; TV, television. Abreviaturas en
propuesto que, sin memoria, una persona
B: BR, baño; D, comedor; FR, sala de hornos; HMBR, dormitorio de HM; K, cocina; LR, sala de estar;
BR de mamá y papá, dormitorio de mamá y papá.
carece de identidad, de sentido de sí mismo.
Según este punto de vista, HM no debería tener
una idea de quién es. Las siguientes
Los investigadores han argumentado que estos dos En 1992, cuando le pregunté quién era el observaciones merecen consideración a este
tipos de reconocimiento representan dos procesos presidente de los Estados Unidos, no recordaba respecto. La amnesia no es una condición de
distintos, apoyados por diferentes sustratos neurales. el nombre del presidente. Cuando le pregunté todo o nada, e incluso HM, de vez en cuando,
Una hipótesis es que el recuerdo consciente del diciéndole que sus iniciales eran GB y luego que tiene escasos recuerdos conscientes de
episodio de aprendizaje depende del hipocampo, su primer nombre era George, todavía no podía información encontrada posoperatoriamente.6.
mientras que los juicios de familiaridad sin contenido dar el nombre correcto. . Finalmente, cuando le Además, tiene recuerdos de su infancia, que
episódico se basan en la corteza peririnal.28,59,60. di una opción forzada de tres alternativas de incluyen vacaciones con sus padres e
HM tiene algo de corteza perirrinal ventral residual George Burns, George Brown y George Bush, información sobre varios familiares, aunque
que, teóricamente, podría apoyar el desempeño en HM respondió correctamente (CUADRO2). estos recuerdos parecen estar semánticos.sesenta y
ciertas pruebas de memoria de reconocimiento y Una forma de ilustrar el potencial funcional del cinco. Por ejemplo, al tratar de obtener un
recuerdo con claves. De acuerdo con esta tejido MTL preservado de HM sería mostrar la activación recuerdo autobiográfico, le pregunté: "¿Cuál es
interpretación es el informe de que un paciente relacionada con la tarea con imágenes de resonancia tu recuerdo favorito que tienes de tu madre?"
amnésico con daño extenso a las estructuras del magnética funcional (fMRI). Con este fin, HM y los "Bueno, yo, que ella es solo mi madre". "¿Pero
MTL (incluida la corteza perirrinal, la amígdala, la participantes de control vieron imágenes de revistas de puedes recordar algún evento en particular que
formación del hipocampo y la corteza colores complejos, cada una durante 3 s (corridas de fue especial, como una fiesta, Navidad,
parahipocampal) no muestra el beneficio de un codificación). Al igual que los participantes de control, cumpleaños, Pascua?" "Ahí tengo una discusión
estudio extenso de imágenes.61. HM mostró una pequeña área de activación significativa conmigo mismo sobre la época navideña".
En la vida cotidiana, HM ocasionalmente muestra en el MTL caudal (HIGO. 4). "¿Qué pasa con la Navidad?" "Bueno, porque mi
cierta capacidad de reconocimiento. Por ejemplo, en Esta activación parece estar relacionada con la tarea (ver papá era del sur,

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PERSPECTIVAS

A favor de este último punto de vista, se espera una


Recuadro 2 | Prueba de caras famosas II
respuesta definitiva a los resultados de experimentos
Cuando H.M. eligió correctamente el nombre de George Bush entre tres alternativas, simplemente podría más rigurosos que ahora se están llevando a cabo con
haber adivinado la respuesta por casualidad. Para estar convencido de que puede adquirir al menos una HM y otros pacientes amnésicos.
cantidad mínima de nuevos conocimientos semánticos, uno quisiera ver respuestas precisas a varios ítems Aunque las memorias remotas de
de prueba. Elizabeth Kensinger y yo obtuvimos este tipo de evidencia de su actuación en la prueba de
HM no contienen tantos detalles como
rostros famosos II.85. En marzo de 2000, HM vio fotografías de personas que fueron famosas en algún
las de los participantes de control, sí
momento entre las décadas de 1920 y 1980. Le pedimos que nombrara a cada individuo, la década en la que
proporcionan algo de alimento para su
eran famosos y la razón de su fama. Se desempeñó marginalmente mejor que los voluntarios sanos (P < 0.1)
autoconcepto. Además, más allá de
en rostros de las décadas de 1920 y 1930 (quizás debido a la falta de interferencia retroactiva), pero fue
esos recuerdos fragmentarios, tiene
significativamente peor que los voluntarios de la década de 1950 en adelante. Separamos los elementos en
creencias, deseos y valores que
aquellos que eran 'fáciles' o 'difíciles' para los voluntarios (arriba o abajo). el medio de los voluntarios sanos
siempre están presentes. Por ejemplo,
significa86) para determinar si HM mostró un olvido selectivo de los elementos "duros". Recuperó caras
"fáciles" y "duras" de los años veinte a los cincuenta. Por el contrario, para la década de 1960 en adelante,
cree que hacer crucigramas le ayuda a
los dos elementos que recuperó eran elementos `` fáciles '': nombró (sin pistas) a John F. cuando se le pidió
recordar palabras y es divertido. Es
más información, dijo que pensaba que era presidente). altruista: cuando le pedí que me
contara sobre el Dr. Scoville (con quien
En una segunda revisión de la serie de rostros que HM no había podido nombrar, le HM tenía varias citas antes de su
proporcionamos cuatro claves semánticas para cada individuo (por ejemplo, para Mao operación) dijo: “Hizo investigaciones
Tse-Tung: era un líder en China). Las claves semánticas no obtuvieron más respuestas médicas sobre personas, todo tipo de
correctas. Luego le dimos claves fonémicas, una a la vez (las iniciales de la persona, la personas. Lo que aprendió de mí ayudó
primera sílaba del nombre, todo el nombre, la primera sílaba del apellido, todo del a otros también, y me alegro por eso ".
apellido; ver tabla). Utilizando señales fonémicas, dadas mientras veía la fotografía, Su comportamiento social es apropiado
nombró a 18 de las 36 personas, pero no pudo dar la década correcta o la razón de su y cortés. Hace años, cuando él y yo
fama. Estos resultados indican que el conocimiento semántico público de HM, aunque caminábamos desde el Centro de
es inferior al de los participantes de control, incluye alguna información de las décadas Investigación Clínica del MIT hasta el
posteriores al inicio de su amnesia. Sin embargo, Departamento de Psicología, él tomaba
representaciones de, por ejemplo, figuras públicas.
mi codo con la mano para guiarme por
Señal fonémica La respuesta de HM Señal fonémica La respuesta de HM la acera.74.
Tiene conciencia. Por ejemplo, al explicar por
MONTE Mao Tse Tung Woody A. Woody Allen
qué no pudo cumplir su sueño de ser
Martín LK Martin Luther King, Jr Jimmy C. Jimmy Carter
neurocirujano, cita el hecho de que usa
Bea Los Beatles Henry Kiss Henry Kissinger anteojos y que la sangre puede brotar sobre
LBJ Lyndon B. Johnson Gerald F. Gerald Ford sus anteojos, creando un obstáculo para su
Pablo P. Pablo Picasso Mamá Madre Teresa visión y haciendo que pierda su objetivo en
Nelson Man Nelson Mandela Margaret Tha Margaret Thatcher cerebro del paciente, causando así daño al
paciente. Además, tiene un buen
Julie y Julie Andrews Nancy Rea Nancy Reagan
conocimiento de su trastorno de la memoria.
Príncipe Ch Principe Carlos GB George Bush
Cuando le pregunté: "¿Qué haces para tratar
Bob Dy Bob Dylan Michael Du Michael Dukakis de recordar?" él respondió: "Bueno, eso no
lo sé porque no recuerdo (risas) lo que
y no celebraron allá abajo como lo hacen aquí, severamente afectado por lesiones MTL, mientras que la intenté". Tiene sentido del humor y, a
en el norte. Como si no tuvieran árboles ni nada memoria para la semántica personal, eventos públicos y menudo, hace bromas.
de eso. Y uh, pero vino al norte a pesar de que personajes famosos se ve menos severamente afectada. Otro aspecto del sentido del yo es el conocimiento
nació en Louisiana. Y sé el nombre de la ciudad Aunque nuestros resultados preliminares de la apariencia y el estado físico de uno.
en la que nació ”. HM no pudo proporcionar un
recuerdo episódico de su madre o su padre; no F norte R F norte R F norte R F
pudo narrar ni siquiera un evento que ocurrió
4
en un momento y lugar específicos. En vista del
vivo desacuerdo sobre la participación del
2
hipocampo en la consolidación y el
% De cambio de señal

almacenamiento de la memoria, sería útil


0
conocer el estado de la memoria semántica
premórbida de HM en relación con su memoria
-2
episódica premórbida. El modelo 'estándar' de
consolidación66–69 predice que la memoria
-4
remota episódica y semántica debería ser
equivalente. Por el contrario, la teoría de trazas
0 60 120 180 240 300
múltiples65,70–73 predice una disociación dentro Hora (s)
de la memoria remota de tal manera que la Figura 4 | Activación de la resonancia magnética funcional (fMRI) en caudal de HM
memoria autobiográfica es la más giro parahipocampal durante la codificación de imágenes novedosas. Abreviaturas: F, fijación; N, dibujos novedosos;
R, imágenes repetidas.

158 | FEBRERO DE 2002 | VOLUMEN 3 www.nature.com/reviews/neuro


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PERSPECTIVAS

HM se describe a sí mismo como `` delgado pero Prospectos 17. MaKay, DG Una historia de dos paradigmas o enfoques
metateóricos de la neuropsicología cognitiva. Brain Lang.
gordo ''. No sabe su edad ni si tiene canas. En una HM tiene ahora 75 años. Su movilidad está 78, 265-272 (2001).
ocasión, cuando le mostré una fotografía antigua marcadamente reducida debido a la osteoporosis, otro 18. Corkin, S., Amaral, DG, Johnson, KA & Hyman, BT
Lesión del lóbulo temporal medial de HM: hallazgos de la resonancia magnética.
de él y su madre, respondió que el hombre se efecto secundario de la fenitoína (Dilantin). Aunque J. Neurosci. 17, 3964–3979 (1997).
parecía a su padre, pero que no podía. sea su goza de una salud relativamente buena, existen planes 19. Milner, B. en Physiologie de l'Hippocampe (ed.
Passouant, P.) 257-272 (CNRS, París, 1962).
padre porque su padre no usa anteojos. Su para el examen post-mortemex de su cerebro cuando 20. Corkin, S. Adquisición de la habilidad motora después de la escisión

capacidad para interpretar e informar estados muera. Tanto él como su curador designado por el bilateral del lóbulo temporal medial. Neuropsicologia 6, 225-264
(1968).
internos está disminuida.75. Específicamente, tiene tribunal han firmado su formulario de donación de 21. Shadmehr, R., Brandt, J. y Corkin, S. Procesos de memoria motora

una capacidad deficiente para identificar y cerebro, lo que garantiza que el capítulo final de su dependientes del tiempo en sujetos amnésicos.
J. Neurophysiol. 80, 1590-1597 (1998).
responder a estímulos dolorosos y no muestra contribución a la ciencia durante toda su vida incluirá 22. Gabrieli, JDE, Corkin, S., Mickel, SF & Growdon, JH Adquisición intacta y
diferencias en sus calificaciones de hambre y sed una descripción precisa de su cerebro y la retención a largo plazo de la habilidad de mirrortracing en la
enfermedad de Alzheimer y en la amnesia global.
antes y después de una comida. documentación de su lesión. Su deseo de ayudar a otras Behav. Neurosci.107, 899-910 (1993).
Una sugerencia sobre el sustrato neuronal del personas se habrá cumplido. Lamentablemente, sin 23. Savoy, RL & Gabrieli, JDE Efecto McCollough normal en la
enfermedad de Alzheimer y la amnesia global. Percepción.
yo proviene de Miller y sus colegas.76. Postulan que embargo, seguirá ignorando su fama y el impacto que Psychophys.49, 448–455 (1991).
el yo comprende tres dominios cognitivos su participación en la investigación ha tenido en las 24. Gabrieli, JDE, Merrill, FD & Corkin, S. Adquisición de
habilidades perceptivas en amnesia debido a lesiones
(conocimiento semántico, recuerdos comunidades científica y médica a nivel internacional. bilaterales del lóbulo temporal medial (HM) o diencefálicas.
autobiográficos y voluntad), y que los dos primeros Soc. Neurosci. Abstr.12, 20 (1986).
25. Keane, MM, Gabrieli, JDE, Mapstone, HC, Johnson, KA y Corkin, S.
están mediados por procesos del lóbulo frontal. Doble disociación de las capacidades de memoria después de
Suzanne Corkin trabaja en el Departamento
Aunque el conocimiento del yo se almacena fuera de Ciencias Cognitivas y Cerebrales y
lesiones bilaterales del lóbulo occipital o del lóbulo temporal
medial. Cerebro 118, 1129-1148 (1995).
de los lóbulos frontales, estas estructuras están Centro de Investigación Clínica, NE20-392,
26. Eichenbaum, H., Otto, T. & Cohen, NJ Dos componentes
especializadas para acceder, integrar y mantener Instituto de Tecnología de Massachusetts, funcionales del sistema de memoria del hipocampo. Behav.
Cambridge, Massachusetts 02139, EE. UU. Brain Sci.17, 449-518 (1994).
esta información. Porque 27. Young, BJ, Otto, T., Fox, GD y Eichenbaum, H.
correo electrónico: corkin@mit.edu
Los lóbulos frontales de HM están intactos18, él tiene el Representación de la memoria dentro de la región
DOI: 10.1038 / nrn726 parahipocampal. J. Neurosci. 17, 5183-5195 (1997).
sustrato para organizar sus escasos recuerdos remotos, 28. Murray, EA y Mishkin, M. Reconocimiento de objetos y memoria de
quizás para mantener un sentido de sí mismo. Si HM de 1. Scoville, WB & Milner, B. Pérdida de la memoria reciente ubicación en monos con lesiones excitotóxicas de la amígdala y
después de lesiones hipocampales bilaterales. J. Neurol. el hipocampo. J. Neurosci. 18,
hecho tiene un sentido de sí mismo es un tema más Neurourgo. Psiquiatría20, 11-21 (1957). Eriksson, PDet al. 6568–6582 (1998).
importante para que el lector reflexione. 2. Neurogénesis en el hipocampo humano adulto. Nature 29. Aggleton, JP y Brown, MW Memoria episódica,
Med. 4, 1313-1317 (1998). Penfield, W. & Milner, B. Déficit amnesia y eje talámico hipocampal-anterior.
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(1958). Gazzaniga, MS) 753–763 (MIT Press, Cambridge,
Los estudiantes, científicos y laicos están 4. Penfield, W. y Mathieson, G. Memoria: hallazgos de la autopsia y Massachusetts, 2000).
fascinados con la historia del caso de HM. comentarios sobre el papel del hipocampo en el recuerdo de la 31. Baxter, MG y Murray, EA Relación opuesta del daño del
experiencia. Arco. Neurol.31, 145-154 (1974). hipocampo y de la corteza rinal con los déficits
Cuando escuchan sobre su condición, siguen 5. Milner, B., Corkin, S. y Teuber, H.-L. Análisis adicional del retardados que no coinciden con la muestra en monos.
una gran cantidad de preguntas. La pregunta síndrome amnésico del hipocampo: estudio de seguimiento de 14 Hipocampo 11, 61–71 (2001).
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más frecuente es: ¿qué sucede cuando 6. Consecuencias duraderas de la lobectomía temporal medial lesiones que afectan a la neocorteza temporal medial. Ana.
HM se mira en el espejo? Se puede imaginar bilateral: curso clínico y hallazgos experimentales en HMSemin. Neurol.45, 312-319 (1999).
Neurol.4, 249-259 (1984). Gabrieli, JDE, Cohen, NJ y Corkin, S. El 33. Ploner, CJ et al. Las lesiones que afectan la corteza parahipocampal
que podría expresar conmoción e incredulidad 7. deterioro del aprendizaje del conocimiento semántico después de producen déficits de memoria espacial en humanos. Cereb. Corteza
al ver a un anciano, porque no recuerda que la resección bilateral del lóbulo temporal medial.Brain Cogn. 7, 10, 1211-1216 (2000).
34. Vargha-Khadem, F. et al. Efectos diferenciales de la patología
han pasado décadas desde 1953, cuando su 157-177 (1988). hipocampal temprana sobre la memoria episódica y
memoria quedó intacta por última vez. Puedo 8. Prisko, L.-H. Memoria a corto plazo en daño cerebral semántica. Ciencias 277, 376-380 (1997).
focal. Tesis, Universidad McGill, Montreal, Quebec, 35. McClelland, JL, McNaughton, BL & O'Reilly, RC ¿Por
reportar la siguiente evidencia anecdótica: Canadá (1963). qué existen sistemas de aprendizaje
cuando se mira a sí mismo en un espejo, no 9. Sidman, M., Stoddard, LT & Mohr, JP Algunas observaciones complementarios en el hipocampo y el neocórtex?
cuantitativas adicionales de la memoria inmediata en un éxitos y fracasos de los modelos conexionistas de
muestra ningún cambio en la expresión facial, paciente con lesiones hipocampales bilaterales. aprendizaje y memoria. Psychol. Rvdo.102, 419–457
su conversación es práctica y no parece estar en Neuropsicologia 6, 245-254 (1968). (1995).
10. Wickelgren, WA Ahorro de memoria a corto plazo en un 36. Teng, E. & Squire, LR La memoria de lugares aprendidos hace mucho tiempo
absoluto molesto. En una ocasión le paciente amnésico: implicaciones para la teoría de la fuerza de está intacta después del daño del hipocampo. Naturaleza 400,
preguntaron: "¿Qué piensas de cómo te ves?" Él la memoria. Neuropsicologia 6, 235–244 (1968). Corkin, S. en 675–677 (1999).
11. Enfermedad de Alzheimer 19. Informe sobre el progreso de la 37. Rosenbaum, RS et al. Memoria espacial remota en una
respondió: "No soy un niño". Esta respuesta investigación (eds Corkin, S., Davis, KL, Growdon, JH, Usdin, E. y persona amnésica con lesiones hipocampales bilaterales
revela su sentido del humor y su aceptación de Wurtman, RJ) 149-164 (Raven, Nueva York, 1982). extensas. Nature Neurosci. 3, 1044-1048 (2000).
38. Maguire, EA y Cipolotti, L. Conservación selectiva de la
la imagen que ve en el espejo. Aunque 12. Kensinger, EA, Ullman, MT & Corkin, S. El daño bilateral del memoria topográfica. J. Neurol. Neurourgo. Psiquiatría
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gramatical: evidencia de un paciente amnésico 39. O'Keefe, J. y Nadel, L. El hipocampo como mapa cognitivo (
La falta de preocupación de HM puede deberse HM Hipocampo 11, 337–346 (2001). Universidad de Oxford. Prensa, Oxford, 1978).
a que se ha sometido a una amigdalectomía 13. Schmolck, H., Kensinger, EA, Corkin, S. & Squire, LR 40. Milner, B. Aprendizaje del laberinto guiado visualmente en el hombre: efectos
Conocimiento semántico en el paciente HM y otros pacientes de las lesiones cerebrales unilaterales, frontales bilaterales, hipocampales y
bilateral, puede darse el caso de que realmente con lesiones bilaterales del lóbulo temporal medial y lateral. frontales bilaterales. Neuropsicologia 3, 317–338 (1965).
perciba su rostro como familiar. Esta sensación Hipocampo 12 (en la prensa). 41. Corkin, S. Aprendizaje de laberintos tácticamente guiado en el
14. MacKay, DG, Burke, DM & Stewart, Déficits de producción del hombre: efectos de escisiones corticales unilaterales y lesiones
de familiaridad sería el resultado de la lenguaje de RHM: implicaciones para las relaciones entre la hipocampales bilaterales. Neuropsicologia 3, 339–351 (1965).
exposición diaria repetida a su rostro año tras memoria, la unión semántica y el sistema hipocampal. J. 42. Landis, T., Cummings, JL, Benson, DF y Palmer, EP Loss of
Mem. Lang.38, 28–69 (1998). MacKay, DG, Stewart, R. & topographical familiarity: an
año. La representación neuronal de su rostro se 15. Burke, DMHM revisitado: relaciones entre la comprensión del agnosia. Arco. Neurol.43, 132-136 (1986).
actualiza a diario, probablemente en su área lenguaje, la memoria y el sistema hipocampal.J. Cogn. 43. Habib, M. & Sirigu, A. Desorientación topográfica pura: una
Neurosci.10, definición y base anatómica. Corteza 23, 73–85
fusiforme intacta de la cara, y quizás a través de 377–394 (1998). (1987).
interacciones con la corteza parahipocampal dieciséis. MacKay, DG & James, LE El problema de vinculación para la sintaxis, 44. Obi, T., Bando, M., Takeda, K. y Sakuta, M. Un caso de alteración
la semántica y la prosodia: los déficits selectivos de lectura de topográfica después de un infarto del lóbulo parietooccipital medial
posterior (corteza perirrinal), que se cree que oraciones de HM bajo el enfoque del síndrome teórico. Lang. Cogn. izquierdo. Rinsho Shinkeigaku 32, 426–429
apoya la discriminación de familiaridad29,60. Proceso.dieciséis, 419–460 (2001). (1992).

REVISIONES DE LA NATURALEZA | NEUROCIENCIA VOLUMEN 3 | FEBRERO DE 2002 |159


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PERSPECTIVAS

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temporal en humanos. Neuropsicologia 34, 993–1001 66. Zola-Morgan, S. & Squire, LR La formación del hipocampo de primates: evidencia Neuropsicologia 28, 417–427 (1990).
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hipocampo durante la recuperación. intacta con palabras nuevas: evidencia del paciente HM por su excelente cooperación.
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160 | FEBRERO DE 2002 | VOLUMEN 3 www.nature.com/reviews/neuro


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