ANTROPOLOGÍA

FÍSICA
Y BIOLÓGICA

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Autor​: Miguel Arenas García

Curso​: 2015/2016

INTRODUCCIÓN :
La Antropología Física estudia la diversidad biológica de las poblaciones humanas
actuales y pasadas, analizando los mecanismos que la han hecho posible. La
antropología física o biológica se concibe como una ciencia de síntesis porque
integra varias áreas, tanto de la rama experimental como de la de humanidades,
como son la primatología, paleoantropología, ecología humana, biometría,
anatomía comparada, ontogenia, paleopatología, geología, botánica, paleontología,
antropología genética y social, arqueología, etnografía, prehistoria, demografía y
geografía humana.

En el estudio de esta disciplina se aborda la historia natural del hombre, inmerso

en el mundo animal, la reconstrucción de su historia evolutiva, su variabilidad
tanto actual como la de las poblaciones pretéritas y la influencia de diversos
factores (medioambientales, culturales, etc.) que han provocado esta
diferenciación.
Los conocimientos de esta materia son básicos y tienen su aplicación en otras
disciplinas como la antropología forense y de campo o la evolución humana.

Algunos ​conceptos​ importantes:

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-Paleoantropología​: Estudio de toda la evolución humana y todo lo que conlleva.
-​Antropología social o cultural​: Estudio de los diferentes modos de vida, cultura,
vida social, creencias…
-​Antropología forense​: Estudio de la antropología en un contexto legal, es decir, restos
humanos actuales.
-​Antropología genética​: Estudio de parentesco, determinación del sexo, etc.

LECCIÓN 1: ​Primates actuales: Distribución y características

Reino Animalia > Phylum Chordata > Subphylum Vertebrata > Clase
Mammalia > Orden Primates

El estudio de los primates se debe básicamente a que nosotros pertenecemos a este

grupo de animales. Por tanto, su estudio nos servirá para conocer mejor a nuestro
grupo y conocernos mejor a nosotros mismos, de dónde venimos y por qué
tenemos ciertas características comunes.

Los órdenes más cercanos a los primates son: Orden ​Scadentia (tupayas, (Fig.1)) y
Orden ​Dermoptera (lémures voladores o colugos), pero ​no​ son primates.

La datación del origen de los primeros primates ronda los 65 millones de años.

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-​Características generales de los primates:
En los primates el ​dedo pulgar es oponible en manos y pies, excepto en humanos
donde el del pie no lo es (es paralelo). Las manos son prensiles (Fig. 3). En
general presentan ​huellas dactilares y carnosidades táctiles​. Las ​uñas son planas y
algunos presentan ​garra​ ​de acicalamiento​ (Fig. 4).
Presentan una reducción en el sentido del olfato y un ​aumento del sentido de la
vista (ojos frontales: visión binocular, profundidad y relieve (estereoscópica), los
nervios se cruzan en sentidos contrarios). En los primates más antiguos el sentido
del olfato aún no se ha reducido tanto y usan marcas olfativas. Presentan un
aumento del cerebro​, en relación con otros mamíferos.

Su distribución actual está limitada a las zonas templadas y tropicales: ​África,

Indonesia Asia, Sudamérica y en Europa sólo ​Gibraltar (Fig. 4). Y existen unas
200 especies actuales.

Suborden ​Strepsirhini Suborden ​Haplorhini

ESTREPSIRRINOS (prosimios)
Mandíbula inferior no llega a fusionarse
(dividida en dos hemimandíbulas)
No hay cierre post-orbital
Poseen garra de acicalamiento
Incisivos inferiores alineados en forma de
peine de acicalamiento (Fig. 8), que no
sirven para la alimentación
Diurnos y nocturnos
Son estrepsirrinos: Poseen rinario (piel
desnuda y húmeda alrededor de las
narinas, (Fig. 9).
Labio superior dividido y unido a la encía
En general poseen la dentadura del
primate
ancestral (2-1-3-3) (Fig. 10)
ESTREPSIRRINOS:
HAPLORRINOS (simios)
Un sólo hueso en la mandíbula inferior (se
fusiona en el adulto)
La cavidad ocular presenta cierre
postorbital parcial o completo
No poseen garra de acicalamiento (salvo
Platirrinos)
No tienen alineados los incisivos
inferiores en forma de peine
Generalmente son diurnos
No poseen rinario
El labio superior no está divido y es móvil
En platirrinos se mantiene la dentadura del
primate ancestral (2-1-3-3) y en
Catarrinos se pierde un premolar (2-1-2-3)

Infraorden ​ Lemuriformes:
Lemur catta (también llamado lémur de cola anillada): Madagascar. Aún existen
relaciones por marcas olfativas. Uñas planas y garra de acicalamiento. Cola larga,
pero no prensil. Incisivos inferiores en forma de peine. Son gregarios y diurnos.
Son saltadores, trepadores, arborícolas y también, en algunos casos, terrestres. Son
frugívoros. (Fig. 11)

Propithecus candidus (Sifaca sedoso): Madagascar. Cola larga, pero no prensil.

Garra de acicalamiento e incisivos inferiores en forma de peine. Son gregarios y
diurnos. Saltadores, trepadores, arborícolas. Herbívoros y frugívoros. (Fig. 12)

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Infraorden ​Lorisiformes:
En general son nocturnos y solitarios. De pequeño o mediano tamaño. Uñas planas
y garra de acicalamiento. Mayoritariamente depredadores (como el ​Aye aye)
Tienen ojos grandes, son trepadores arborícolas y se alimentan de néctar, frutas e
insectos. ​Gálago en África (Fig. 13), ​Loris en África e Indonesia (Fig. 14) y ​Potos
en África (Fig. 15).

HAPLORRINOS:

Infraorden ​Tarsiiformes:
Numerosos géneros extintos y sólo uno actual, ​Tarsius, conocidos como tarseros
(Fig. 16). Selvas del Sudeste asiático e islas indonesias. Carecen de rinario. Uñas
planas y garra de acicalamiento. Solitarios, nocturnos, depredadores insectívoros.

Dentro de los haplorrinos vamos a encontrar dos infraórdenes: ​Platirrinos y Catarrinos​:

PLATIRRINOS
Monos del Nuevo Mundo
Orificios nasales redondos y distantes
Mantienen la dentadura permanente del
ancestro primate. Cuadrante: 2-1-3-3
Hay garra de acicalamiento
Presencia de Bulla auditiva (tipo de anillo, Presencia de conducto externo auditivo (Y
independiente en lémures)
CATARRINOS
Monos del Viejo Mundo, antropomorfos y
hombre
Orificios nasales más alargados y
estrechos y más unidos
En la dentadura permanente han perdido
un premolar. Cuadrante: 2-1-2-3
No hay garra de acicalamiento
tarseros)

La fórmula dentaria ancestral es 3-1-4-3. (Mamífero ancestral), los catarrinos

(nosotros), hemos perdido 1 incisivo y 2 premolares.

---PLATIRRINOS:
Mono aullador, ​mono ardilla, mono araña, mono capuchino ​(Fig. 17, 18, 19 y
20): Son arborícolas, presentan narices planas, tienen la ​cola prensil y la usan
como un quinto miembro. Viven en grupos (gregarios diurnos) y se alimentan de
hojas, fruta e insectos. Los nocturnos suelen ser solitarios, Se encuentran en
Sudamérica.

En platirrinos los ​Titíes ​(Fig.21) ​y ​Tamarinos ​(Fig.22) han perdido un molar

(2-1-3-2), pero presentan garra de acicalamiento. Son monógamos, frugívoros,
trepadores, arbóreos e insectívoros.

---CATARRINOS:
Superfamilia Cercopithecoidea​ (Monos del Viejo Mundo): Cercopithecinos / Colobinos

Cercopithecinos​: Presentan abazones (bolsas de la cavidad oral donde almacenan

alimento).

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Son omnívoros, diurnos y gregarios. ​Macaco (África, Asia y Gibraltar. Fig. 23),
Mandril (África. Fig. 24) y ​Papión o Babuino (África. Fig. 25).

Colobinos​: Presentan grandes estómagos, más complejos (con varias cámaras, 4),
ya que tienen una dieta folívora (a base de hojas). En Asia y África. ​Colobo (Fig.
26), ​Langur (Fig. 27) y ​Násico (Fig. 28). Diurnos. Gregarios polígamos.

Superfamilia Hominoidea​: Hylobatidae / Hominidae

Hylobatidae​: Presentan estructuras de resonancia (no son abazones) y manos muy

largas tipo garfio (braquiadores). Asia. ​Gibones (Fig. 29). ​Siamang (Fig. 30). Son
monógamos, diurnos y herbívoros. Practican la braquiación. El gibón posee las
extremidades superiores mucho más largas que las inferiores y sus manos tienen
forma de gancho.

Hominidae:

Fam. Pongidae (Orangutanes) (Fig.31): Se encuentran en Asia. Dimorfismo

sexual (los machos presentan unas almohadillas en la cara que los diferencian de
las hembras). Solitario el macho y la hembra con las crías. Son frugívoros, aunque
también se alimentan de arbustos y plantas de hojas grandes. Utilizan la
braquiación cuadrumano.

Gorillinae: Dieta más fibrosa (folívoro). África. Gorila (Fig. 32). Gregarios polígamos.
(patriarcado=espalda plateada y poligamia).

Tribu Panini: África. Son gregarios y omnívoros. En los bonobos o chimpancés

pigmeos (​Pan paniscus) hay una estructura matriarcal, la hembra tiene más poder
que el macho y practican sexo asiduamente como parte de las relaciones sociales,
no sólo con fines de procrear como en el chimpancé común (​Pan troglodytes)
(Fig. 33).

Hombre: Cosmopolita. Bípedo. Omnívoro. Diurnos. Gregarios. Monógamos,

solitario, en grupo, poligamia, poliandria…

La visión en primates: ​Los estrepsirrinos presentan visión ​monocromática y

suelen ser nocturnos, de pequeño tamaño, ojos grandes y con ausencia de colores
vivos en el pelaje. ​Los que presentan visión ​dicromática suelen ser frugívoros y
diurnos (catemerales). Los haplorrinos presentamos visión ​tricromática​.

Tipo de locomoción en primates ​(condicionan el tipo de morfología)​: ​En los

CUADRÚPEDOS la caja torácica está más comprimida lateralmente (estrecha y
saliente, como un cono invertido) y en los bípedos lo está más dorsoventralmente
(deprimida) (más ancha y plana, como un tonel). Los ​cinomorfos (cercopitécidos,
macacos) tienen mayor número de vértebras lumbares y pueden curvar más la
columna que los antropomorfos, más longitud de tronco y la cola no es prensil.
Saltadores.

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Los ​Antropomorfos (chimpancés, gorilas, orangután…) tienen menor número de
vertebras, menor longitud del tronco y no poseen cola. Una menor flexibilidad de
la columna vertebral. Terrestres. (Fig. 34)
El ​Chimpancé y el ​Gorila apoyan las falanges intermedias (​NO APOYAN LOS
NUDILLOS​) de las extremidades superiores. (Fig. 35) Existen 3 falanges en los
dedos de las manos excepto en el pulgar, que son dos. En los pies todos los dedos
tienen 3 falanges. Los cuadrúpedos apoyan toda la planta del pie, esto es así tanto
en crías como en adultos. Cuadrúpedo terrestre (​babuino, en África), cuadrúpedo
arbóreo (​capuchino, en el nuevo mundo).
BRAQUIACIÓN: Tienen brazos y dedos muy largos y manos en forma de garfio,
tienen piernas cortas y se mueven balanceándose, como un trapecista. El Gibón
(Fam. Hylobatidae) es un ejemplo de braquiación, presenta un giro del brazo y del
hombro rotacional de 360º, es el pequeño de los antropomorfos.
TREPADORES​: arborícolas, como el ​Tarsero
SALTADORES ARBÓREOS​: El ​Sifaca es un ejemplo. Tienen piernas más largas
que los brazos. También pueden ser saltadores terrestres. Poseen una cola larga
para estabilizarse.
BÍPEDOS​: El hombre.

Estructuras sociales en primates

-​Solitarios​: las hembras mantienen áreas separadas junto a sus crías dependientes.
Los machos establecen sus propios territorios o defienden los límites de varias
hembras de otros machos. Prosimios y orangután.
-​Monógamos​: un macho y una hembra forman una pareja y comparten un territorio
con sus crías inmaduras. Platirrinos y algunos prosimios.
-​Harén​: muchas hembras y un macho. Babuinos.
-​Poliandria​: muchos machos y una hembra. Comparten un territorio o área con sus crías.
Callitrichidos.
-​Poliginia​: se trata de varios harenes que comparten un territorio. Los machos
pueden unirse formando grupos cerrados. -​Grupo interno diferenciado​:
chimpancés.

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 LECCIÓN 2: Primates fósiles: Origen, distribución y
características generales

En el ​Pérmico (290 m.a.) a finales de la primera era mesozoica (hace 290-250

m.a.), la fauna que dominaba la tierra estaba formada por los ​terápsidos (Fig.3)
(reptiles que presentaban una serie de rasgos que los emparentaban con los
posteriores mamíferos). Por aquella época existía un solo continente llamado
Pangea (Fig.2).
En el ​Triásico ​(250 m.a. Fig.1) los terápsidos comenzaron a desaparecer y los
dinosaurios tuvieron una explosión de diversidad, ocupando la mayoría de nichos
anteriormente ocupados por los terápsidos, aunque algunos de éstos sobreviven,
evolucionando a los futuros pequeños mamíferos.
-Mamaliaformes: menudos, parecidos a las musarañas con pelo, 2 denticiones a
diferencia de los cinodontes(especie de la que descienden estos). Gran diversidad
de mamíferos=protomamíferos.
Hacia el ​Cretácico-Jurásico (125 m.a.) comienza a dividirse Pangea. Laurasia al
Norte (actual Norteamérica y Eurasia sin la India) y Gondwana al Sur (África). ​Al
final del ​Cretácico (hace 125 m.a.) comienza a disgregarse Gondwana (en África
y la India) y se van acercando a Laurasia.
En el ​Paleoceno ​inicial (hace 65 m.a.) África e India se mueven hacia el norte. El
continente americano deriva hacia el Oeste y fruto de ese movimiento emergen las
grandes masas oceánicas del Atlántico y se levantan los andes en Ámerica del Sur
y las Montañas Rocosas en Ámerica del Norte (Sudamérica hasta hace 5 m.a. no
se acerca a América).

Esta ​deriva continental es muy importante en la ​evolución y especiación de las

especies ya que produce barreras geológicas que impiden el intercambio de
especies, favoreciendo la diversificación. También, debido a los ​cambios
climáticos (debidos a los cambios de las corrientes oceánicas por la deriva
continental), obligan a las especies a la ​adaptación de esas nuevas condiciones,
sobreviviendo aquellos que estén mejor adaptados.

También hace 65 m.a. se produce la ​caída de un asteroide ​(de 10 km de

diámetro) ​que impactó en el golfo de México, en la península del Yucatán. Con
una fuerza equivalente a 100 millones de toneladas de TNT que produjo un cráter
(cráter de Chicxulub) de 180 km​2​. Originó incendios, humo, cenizas que impedían
a la luz del sol llegar a la superficie terrestre, lluvias ácidas…Se forma una
atmósfera tóxica de Ir, Cr​53​. Se produce una extinción del 75% de las especies de
la Tierra. La peor parte se la llevaron los grandes dinosaurios que debido a la
interrupción de la cadena trófica mueren rápidamente. Aunque en las zonas del
Norte, donde afectó menos sobrevivieron especies como ranas, salamandras,
tortugas, cocodrilos y un grupo de pequeños mamíferos que comenzaron su
diversificación. Comienza el dominio de los mamíferos en la era ​Cenozoica
(terciaria) ya que no tienen competencia y ocupan los nichos dejados por los
grandes reptiles.

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En la era Cenozoica se produce la diversificación de los mamíferos

Aparece el hipotético ​ancestro placentario de pequeño tamaño que no dependía

tanto del ecosistema. La mayoría de los primeros pequeños mamíferos vivían bajo
tierra, eran de tipo topoide.

El clima del pasado puede estudiarse por la composición de oxígeno. Los isótopos de
O​2​, O​16 y O​18​, nos revelan en las conchas fósiles de unos pequeños animales marinos,
los foraminíferos, y en algunas capas de hielo que desde entonces han permanecido
heladas, como era el clima. El isótopo O​16 está en una mayor proporción cuando el
clima era cálido, en el mar existe un equilibrio entre los dos isótopos, en los periodos
interglaciares. El isótopo O​18 está en mayor proporción cuando el clima atraviesa un
periodo glaciar, ya que el isótopo O​16 ​es más ligero y se evapora, si hace frío queda
retenido en los continentes en los glaciares, no retorna al mar (Fig.4).

Las ​oscilaciones del clima en el Terciario provocan la diferenciación y evolución

de nuestros linajes ancestrales como consecuencia, de las adaptaciones
ambientales causadas por las ​principales crisis climáticas​ de la era Cenozoica.

Superorden ​Euarchonta

Es un orden que engloba a tres órdenes: ​Scadentia (tupayas o musarañas arborícolas,

no​ son primates),​ Dermoptera (lémures y loris) y ​ Primates.

Principales etapas de radiación adaptativa de los primates en la era cenozoica

El posible primate más antiguo es de hace 65 m.a. y sería ​Purgatorius ceratops

(Fig.5) (de tipo ardilla) que fue contemporáneo con ​Triceratops. Fue un animal del
tamaño de una rata que vivió en el noreste de los Estados Unidos (casi en la
frontera entre el Cretáceo y el Terciaro). Ha sido descrito como el ancestro de
Plesiadapiformes y Primates, pero su posición aún sigue siendo incierta​.

Los ​Plesiadapiformes son los primates más antiguos. Eran de un tamaño similar a
ardillas (1 Kg de peso y unos 30 cm de largo). Sus ojos son laterales, no frontales.
Se cree que no tuvieron uñas planas, poseían garras y el primer dedo (pulgar) no
era oponible. Insectívoros. Tenían un morro largo y el diastema (separación entre
dientes) muy grande (Fig.6). ​Plesiadapis (Fig.7). Son fósiles del paleoceno (65-55
m.a.). En Europa y América del Norte. Muy parecidos a los estrepsirrinos
actuales, pero los plesiadapiformes carecen de la barra postorbitaria. Y los ojos en
estrepsirrinos son frontales.

---En el ​Eoceno (55 ma) ​Norteamérica y Asia permanecen aún unidas en algunos
puntos. Es la época más caliente del terciario y cada vez se abre más el Atlántico.
En este momento comienzan a desaparecer los Plesiadapiformes y se reemplazan
por los ​Adapiformes (similares a Lemuriformes) y Omomiiformes (parecidos a los
Tarseros)​. ​África comienza migrar hacia el Norte, al igual que la India. Antártida,
Australia y Sudamérica, que todavía no se ha unido a Norteamérica, quedaban
separadas por agua.

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Los ​Adapiformes son fósiles del Eoceno (55-34 m.a.). Se distribuían por Europa,
Norteamérica y Asia. Son ​similares a los lémures y loris actuales​, siendo sus
posibles ancestros aunque aún no es seguro. Presentan ​cavidad orbital abierta
propia de los prosimios, ​ojos frontales​, ​uñas planas y ​pulgar oponible​.
Aproximadamente pesaban
1’5kg y medían 40 cm del largo. Morro más corto que Plesiadapiformes. No existe
diastema y presentan incisivos reducidos.

Los ​Omomiiformes también fósiles del Eoceno ​similares a los társidos actuales.
Presentan ​grandes órbitas (esto indica que eran nocturnos, ya que tienen ojos
grandes), una bóveda craneana globulosa. Presentan un ​morro corto​, ​son
insectívoros​, a diferencia de los adapiformes que eran más frugívoros. Los escasos
restos post-craneales indican que tenían buena capacidad ​para saltar y trepar por
los árboles. Son de tamaño más reducido que los adápidos.

---En el ​Oligoceno 33’9-23 ma tiene lugar un enfriamiento global, produciéndose

cambios climáticos en las latitudes medias y altas, donde los bosques tropicales
dan paso a bosques de hoja caduca. Al separarse la Antártida y Australia se
pierden las corrientes cálidas y se forma una corriente circumpolar alrededor de la
Antártida y ésta comienza a formar un casquete glaciar en torno al Polo Sur. Los
primates se ven obligados a migrar hacia el Sur, hacia climas más cálidos (Se
refugian en Sudamérica y África), extinguiéndose en Europa y Norteamérica. Por
esta época surgen los primeros ​Catarrinos (ej: Aegyptopithecus zeuxis) los
antropoides más antiguos.

En el Fayum (Egipto) aparecen tres grandes grupos de primates: ​Aegyptophitecus,

Propliopithecus y Parapithecus. Parapitecidos, Procósul (aparece en el mioceno
en África), Aegyptopithecus, Sivapithecus (dará origen a los orangutanes),
Gigantopithecus (desde el Mioceno al Pleistoceno).

Aegyptopithecus zeuxis: Fósiles del

Oligoceno. Los ​Propliopithecus son los
posibles ancestros de los ​catarrinos​. Con un
peso aproximadamente de 6-8Kg, presentaban
caninos con dimorfismo sexual (2-1-2-3). El
tamaño craneal medio entre antropoides y
prosimios. Presentan órbitas cerradas, con
protección. FrugívoroInsectívoro. Era
cuadrúpedo arbóreo de pulgar oponible.

Parapitecidos: (​Parapithecus y Apidium) Apidium es el más abundante. Monos

arcaicos. Son similares a los ​Platirrinos (monos del nuevo mundo) y se cree que
sean sus ancestros. También son cuadrúpedos arbóreos. Fórmula dentaria 2-1-3-3.

---En el ​Mioceno (23 m.a.​), se completa la unión de la India y África con Eurasia,
la cual es responsable del levantamiento de los Alpes y el Himalaya. El
alejamiento de Madagascar lleva a la evolución y aislamiento de su fauna sobre
todo los primates (lémures). Al final del Mioceno, el distanciamiento de
Sudamérica y áfrica impide los intercambios faunísticos Este-Oeste y, hace 5 ma

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la unión de Norteamética y Sudamérica provoca que el intercambio pase a ser
Norte-Sur, como en los tiempos de Gondwana y Laurasia. El clima del Mioceno
tiene muchos cambios, pero en general es más cálido que el Oligoceno. Esto
provoca una expansión de las sabanas y la aparición de
animales de gran tamaño, de rápido desplazamiento y con
sistemas digestivos más complejos. Algunos representantes
de primates de esta era son:

Dentro de los antropomorfos está ​Procónsul: fósiles del

Mioceno entre 20-17 m.a. Es el primer antropomorfo
descubierto en áfrica (1948), con diversas especies con peso
entre 17-50 Kg. Tienen unos caninos con gran dimorfismo
sexual y molares frugívoros, miembros cortos, siendo semejantes a los macacos
actuales, teniendo locomoción cuadrúpeda y arbórea. Carecen de cola.

Dryopithecus: perteneciente a los hominoideos fósiles, Fósiles del Mioceno, en

Europa y sobretodo en Cataluña. Tienen un esmalte más delgado que
Sivapithecus, alimentación más blanda de frutos y vegetales, y los restos
post-craneales indican una locomoción de ágil braquiador, tiene brazos largos
(como un trapecista).

Sivapithecus: también fósil de hominoideo. Aparecen fósiles del Mioceno

medio-tardío, en Asia (Pakistán). Con un peso entre 26 y 70 Kg, puede ser el
antepasado de los
orangutanes. Presenta molares de esmalte
denso y cúspides bajas. Morfología craneal
parecida a
orangutanes en proyecciones de incisivos, que
no la poseen los chimpancés. Tienen brazos
largos arborícolas, pero sin capacidad de
braquiación.

Gigantophitecus: Fósiles del final del Mioceno

hasta el Pleistoceno (muy reciente), en Asia. Se cree que desciende de
Sivapithecus. Los machos adultos podrían llegar a medir hasta 3 metros y pesar
entre 300-500Kg. Presentaban mandíbulas muy robustas debido a una dieta
fibrosa con alimentación similar al oso panda. Lo más seguro es que fuera
cuadrúpedo terrestre.

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 ​ ipedismo
LECCIÓN 3: B
Bipedestación en el mundo animal​: Dinosaurios y aves actuales. Pero no todos
los animales bípedos tienen siempre la misma disposición de sus columnas
vertebrales. Y estar erguido sobre las patas traseras no significa siempre ser
bípedo (ej.: Gorila).
También existen bípedos ocasionales como el Bonobo (chimpancés ​Pan
paniscus/troglodytes) que es un cuadrúpedo terrestre modificado habitualmente.
Para el paso de cuadrúpedo a bípedo todo el esqueleto ha debido de sufrir
adaptaciones mediante una evolución larga y continua.

Anatomía comparada de antropomorfos y hombre​: El antropomorfo tiene un

gran cráneo y prognatismo, por lo que necesita de una potente musculatura en el
cuello. Anclajes hasta la columna para que no se pueda caer. Nosotros no tenemos
esa fuerte musculatura en el cuello y nuestras piernas son más largas.
En el hombre la ​caja torácica es más más ancha y plana que la del antropomorfo
(más estrecha y saliente) y nuestra columna vertebral es casi perpendicular al
suelo, pero presenta varias ​curvaturas para mitigar tensiones (2 lordosis, hacia la
ventral y 2 cifosis, hacia la dorsal, que se alternan). En antropomorfos la columna
es oblicua (hacia atrás), mientras que en humanos está en la base del cráneo. El
foramen magnum ​está hacia atrás en antropomorfos y en humanos está hacia
adelante en la base del cráneo.
A ​nivel de vértebras presentamos 7 cervicales, 12 torácicas (tantas como pares de
costillas), 5 lumbares, 5 sacras y 4 coxígeas. En estos dos últimos segmentos las
vértebras están fusionadas.

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El antropomorfo erguido presenta menos curvatura lumbar que nosotros. De ahí que los
neandertales tuvieran un aspecto más simiesco.
TLS (torácico-lumbar-sacro): El número de vértebras es similar en todos los
primates, hay dos sectores que varían, el lumbar y el sacro (el torácico -12 pares-
se conserva más), ya que en función del tipo de locomoción interesa alargar o
acortar el sector lumbar. Las vértebras lumbares se ven hasta donde empiezan las
costillas (donde están las vértebras torácicas).
El nivel lumbar en antropomorfos se reduce, como ocurre en gorilas (3,6) en
relación a nosotros (5), aunque en algunos como Nasalis (macaco) aumenta (7).
En macacos el sector lumbar tiene 7 vértebras, lo que les da una mayor
flexibilidad. El mayor sector aparece en Gibones.
En humanos presenta una gran lordosis lumbar.
Los antropomorfos tienen forma acampanada o de cono la columna.
En humanos la columna es más ancha arriba y más estrecha abajo.

Disposición del fémur y tibia​: El fémur es el hueso del muslo, el segundo

segmento del miembro inferior. Es el hueso más largo, fuerte y voluminoso del
cuerpo de la mayor parte de mamíferos. Se encuentra debajo del glúteo y por
detrás del cuádriceps.
En chimpancés (antropomorfos cuadrúpedos) el fémur respecto a la tibia forma un
ángulo abierto, están en línea, ambos siguen el mismo eje. Por lo que En un
atropomorfo el centro de gravedad se proyecta en el
centro, entre las cuatro patas (como en una mesa). En
humanos o ya en ​afarensis hay un ángulo entre fémur
y tibia porque el fémur entra al interior (como
intentado juntar las rodillas), así se intenta no
desplazar el centro de gravedad mientras se camina y

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mantener así el equilibrio. Por tanto los cóndilos están más cerca que en
cuadrúpedos. Nosotros no andamos completamente recto, pues cuando andamos
nuestro centro se va desplazando entre nuestras dos piernas. Cuanto más cerca está
del centro más ahorro energético tendremos.

Reducción de tensiones en la pelvis humana​: La pelvis está formada por

tres huesos, un sacro y dos coxales y cada coxal está constituido por el íleon,
isquion y pubis. Los cuales al nacer no
están fusionados, posteriormente se fusionan
formando una cavidad, el acetábulo.

En chimpancés la pelvis es más alargada y estrecha y

en humanos más corta, ancha y rotada hacia adelante
(para mitigar tensiones). Pero ambos tienen el mismo
número de huesos, aunque en humanos todas las
piezas son más pequeñas que en el resto de
antropomorfos.

La distancia entre un acetábulo y otro es la distancia

biacetabular. En humanos la anchura bi-acetabular es
mayor que en chimpancés, mientras que en
chimpancés es ​mayor la distancia de la articulación
del sacro al fémur que en humanos.

ac​Transmisión del peso del cuerpo​: El peso del cuerpo se transmite desde
el cráneo, bajando por toda la columna vertebral y llegando hasta la primera sacra.
Ahí se divide a los acetábulos (cabezas femorales) y baja por cada miembro hasta

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la planta de los pies. En chimpancés el peso del cuerpo baja de la cabeza femoral
en vertical al cóndilo medio interior. En nuestro caso viene de la cabeza femoral,
por la diáfisis (la caña del hueso) y se cruza. Tenemos una pelvis acortada y
ensanchada.

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Origen e inserción de los glúteos​: La función de un músculo viene definida
por su línea de acción, en dos puntos, su punto de origen y su punto de inserción,
marcando la trayectoria.

En la pelvis humana las alas se han girado hacia delante, línea de acción lateral,
antes en posición dorsal. Lo que influye en el origen e inserción de los músculos
glúteos (mayor, medio y menor). El glúteo medio y menor se originan en el ala
iliaca y se insertan en el trocánter mayor del fémur. Y el mayor (la nalga) va desde
la cresta iliaca e inserta en el lateral del fémur.

En ​humanos​:
Los dos glúteos, medio y menor​, funcionan como
abductores. Tienen la función de contraerse de un lado contrario al levantar una de
las piernas, estabilizando y ayudando a dar el paso. Actúan como ​estabilizadores
tranversales​ medios de la cadera, ​tienen una línea de acción lateral​. El ​glúteo
mayor​ tiene función extensora de la articulación de la cadera con el fémur.
Y su línea de acción es por tanto ​posterior​.

Los ​chimpancés al no tener el ala de la pelvis rotada hacia adelante los tres glúteos
actúan como extensores de la cadera y todos tienen línea de acción ​posterior​.

Los isquiotibiales ayudan en la flexión de la

pierna y la vuelven a poner en posición vertical.
El extensor de la cadera en humanos es el
glúteo mayor e isquiotibiales y los abductores
producen estabilidad transversal. En
chimpancés y antropomorfos en general los
isquiotibiales están más desarrollados debido a
su capacidad de trepar y saltar.

Canal del parto​: En el bipedismo el parto

sale perjudicado. En ​antropomorfos el canal

16
del parto es oval sagitalmente y se adapta perfectamente (en ocasiones con margen
de espacio) al diámetro sagital del cráneo del recién nacido por lo que el parto es
mucho menos dificultoso. Además el parto en antropomorfos es ​dorsal y en
trayectoria recta​.
El canal en ​humanos ha pasado a ser más ancho transversalmente, pero más
estrecho sagitalmente (con forma circular) por lo que los partos son más dolorosos
teniendo que ser la ​trayectoria más curva y
larga y ventralmente​.

En humanos el cráneo del bebé debe apostar

diferentes posturas y atravesar ​tres planos
diferentes hasta salir. En antropomorfos, el
individuo sale de cara y la madre puede ayudarle
a salir tirando de él. En humanos es justo al
contrario: entra oblicuo, se gira y sale al revés.
La madre no puede ayudarle ya que lo
desnucaría​.

Las “​fontanelas​” son las separaciones existentes

entre los huecos del cráneo del bebé, son
importantes ya que facilitan que la cabeza pueda
amoldarse y atravesar el canal del parto. Una vez que ya ha nacido, las fontanelas
también permiten que el cerebro del bebé tenga suficiente espacio para poder
desarrollarse.

En cuadrúpedos, la caja torácica es como una campana alargada hacia abajo (cono
invertido). En humanos es más ensanchada y adopta forma de cilindro (como un
tonel). Las escápulas son laterales en el cuadrúpedo y dorsales en el humano,
además, nuestras clavículas son más alargadas.

Ventajas y desventajas del bipedismo​:

- Menos gasto energético en marcha, pero en carrera no.
- Se ve mejor por encima de la maleza, pero se es también más visto por los
depredadores.
- Se sufre una menor incidencia de los rayos solares (sólo en cabeza y hombros),
ventajoso en sitios cálidos.
- El aire es más fresco por encima del suelo que cerca, donde la radiación solar es
mayor. Otra ventaja en sitios cálidos y ayuda a mantener la temperatura.
- Se consigue estar en una mejor disposición para coger frutos altos.
- Se dejan libre las extremidades anteriores para otras funciones que no sea la
locomoción.
- Dos desventajas son que se acumula más tensión en la cadera y que los partos se
complican​.

LECCIÓN 4: ​Primeros homínidos-Pre-australopithecus y

Australopithecus​ ​(Características morfológicas, datación y distribución)

17
 Los primeros homínidos aparecen
sólo en África​. Aparecen sobretodo
en África oriental, en el Gran Valle
del Rift, aunque también
encontramos restos en centro África
(Chad) y Sudáfrica. El Gran Valle
del Rift es una falla que se produce
en el Mioceno. Es una zona de gran
actividad tectónica, ya que en ese
punto hay una gran tensión
provocada por la separación de la
placa Arábiga de la Africana.
Presenta dos ramas, la oriental y la occidental, en la occidental es donde se
encuentran los grandes lagos (Lago victoria,
etc). Hay una fuerte actividad volcánica por lo que se originan grandes montañas
provocando una ​barrera geográfica y climática​. En la zona Este del Rift se han
encontrado más restos que en la zona Oeste. Fue una barrera geográfica y
climática. A continuación, se muestra una tabla con los primeros homínidos
(pre-Australopitecos y Autralopitecos). (Fig.1) y Tabla (Fig.2)

Comenzamos con los llamados ​PRE-AUSTRALOPITECOS los cuales se sitúan

entre el Mioceno final y el Plioceno inicial (7,0 - 4,4 m.a.), analizado mediante
datación bioestratigráfica.

Sahelantropus tchadensis: (Toumaï), Son los

fósiles de homínido más antiguos encontrados hasta la
fecha; hallados en Centro África, en el Chad (región de
Toros-Menalla), en el Mioceno final (7,06,0 m.a.). Es
un fósil extraño con características que no encontramos
en otros primeros homínidos. La ​capacidad craneal no
es mucho más grande que la de los chimpancés
actuales, sobre unos 320-380 cm​3​. Con un marcado y
desarrollado ​torus supraorbital​.
Tiene el ​foramen magnum​ en una posición

intermedia entre un antropomorfo cuadrúpedo y un bípedo (el

cuadrúpedo tiene el foramen magnum desplazado hacia la dorsal
y los bípedos lo tienen en la base del cráneo, abajo). Poseía una
pequeña ​cara vertical y un ​canino reducido más parecidos a
homínidos y a las hembras de gorila. No se han encontrado restos
post-craneales, por lo que no podemos conocer bien la
locomoción de ​Sahelantropus. Su hábitat se encontraba en el
bosque abierto​. ¿Podría tratarse del primer antepasado bípedo?

18
Orrorin tugenensis: También en el Mioceno final (6,0 m.a.) por lo que podría
haber convivido con ​Sahelantropus. De los homínidos más antiguos hallados en
Kenia (en las Colinas Tugen), al Este de África. Es el Pre-Australopithecus
generalmente reconocido como tal. De este género se han encontrado ​restos
post-craneales (esqueleto que no pertenece al cráneo), que nos indican que era
bípedo ​(por el fémur encontrado se sabe que era bípedo con capacidades
arborícolas, según el miembro superior).Tamaño ​corporal y caninos pequeños
parecidos a las de la hembra de chimpancé. ​Molares grandes con esmalte denso,
pero más parecido a Homo que a Australopithecus. La fauna asociada indica
bosque abierto​.

Un pequeño inciso antes de ver el último pre-Australopiteco para hablar de un

género del que se cree que parte el bipedismo y los primeros homínidos. Se trata
de ​Oreopithecus bambolii que vivió en el Mioceno (9 a 7-6,5 m.a.). Los restos
fósiles encontrados se encuentran en Italia (Toscana y Cerdeña). La relación entre
la masa corporal y las proporciones de los pies es muy semejante a la del género
Homo, y los restos post-craneales muestran adaptaciones tanto para el
desplazamiento suspensorio, así como para el ​bipedalismo​. El pie de ​Oreopithecus
era más similar al de un ave y tenía una anatomía diferente al de los primeros
ancestros bípedos del hombre. Su dedo ​pulgar ​estaba extendido por fuera de los 90
grados de los otros dedos, los cuales eran más cortos y rectos que los de los
modernos simios. ¿​Podría haber aparecido el bipedismo mucho antes de lo que se
piensa?

Ardipithecus ramidus: Es del Plioceno inicial (4,4 m.a.). Al

Este de África, en Aramis (Etiopía). Existe una amplia colección de
más de 36 individuos (con resto de pie, cadera…bastante
completo). Restos de un hueso del pie y de la falange media del pie
muestran que era un ​bípedo bien adaptado​, pero con brazos
largos, dedo del pie divergente similar a antropomorfos, pero más
rígido y mano ​no-Kuckle-walk (que no apoyaba las falanges). La
capacidad craneal está entre 300-350 cm​3​, parecido a la hembra
de chimpancé. Con una ​talla de 1,20m y un peso de 50 Kg​. Pero
“Ardi” muestra una serie de características que son más arcaicas.
Por ejemplo, presenta la pelvis con el isquion alargado (arcaico),
ilion acortado, ensanchado y rotado hacia adelante (derivado). Esto
le provocaría una dificultad en la carrera. Otro aspecto que no
coincide es la ​dentición con el ​canino ​grande y el premolar
reducido (en general una dentición parecida al chimpancé), por lo
que parece que tenía una dieta más omnívora que el chimpancé. La
planta del pie es más plana y el peso se distribuye más hacía los
laterales (otra característica arcaica).
Parece que encontramos un ​mosaico de características que nos
recuerda a ​Oreopithecus, lo que indica que aparte de ser bípedo
podría moverse también por los árboles, lo que le permitía estar tanto en jungla
como en sabana. Aunque los análisis muestran que su hábitat se encontraba en
bosque abierto​.

19
Nota: Diastema es el espacio entre piezas dentales y se produce una marcada
cizalla. Cuanto menor es el dimorfismo sexual menor es el canino y el diastema y
por tanto menor es la cizalla (rasgo más evolucionado).
Pasamos a ver los ​AUSTRALOPITECOS ​donde los principales yacimientos de
estos homínidos son del Plio-Pleistoceno. Se dividen en ​dos grupos en función de
unos rasgos ​más primitivos y ancestrales​, que aparecen hasta los 3 m.a., y a
partir de ahí encontramos al otro grupo con rasgos ​más modernos y derivados​.
Pero ambos grupos comparten una serie de características comunes que los reúne
en este género:

1. Claramente ​bípedos​, pero no necesariamente con el bipedismo de Homo.

2. Cerebros​ relativamente ​pequeños​, comparados con Homo.
3. Grandes dientes​, principalmente la dentición posterior, (premolares y molares), con
esmaltes muy densos en los molares.

Nota: nosotros hemos perdido, en relación al mamífero ancestral, los premolares

1 y 2 (nos quedan el P3 y p4). Y la fórmula dentaria en todos estos grupos es de
2-1-2-3 (32dientes), que es la que mantiene el chimpancé.

Comenzamos viendo las 3 especies de Australopitecos con los ​rasgos más primitivos​:

Australopithecus anamensis: Aparece como casi todos los homínidos en el

Este de África, en Kanapoi y Allia Bay (Kenia). Vivió en el Plioceno inicial
(4,2-3,6 m.a.). Se encuentran restos de la dentición, el cráneo y post-craneales
(húmero y tibia).

Nota: los restos de la dentición son los más fáciles de encontrar ya que son las
piezas óseas que más perduran porque son las más resistentes. El diente tiene 3
tejidos=esmalte (en corona, cemento (en raíz) y dentina (el tejido más duro).

20
 Mandíbulas estrechas​, menos robustas que en ​A.
afarensis.
Dentición post-canina de ambas hemimandíbulas
dispuestas ​casi en paralelo.
Tamaño de los dientes entre ​A. ramidus y los
Australopitecos más recientes, pero con reducción
del canino. P3 sectorial (o en cizalla).
Esmalte de los molares ​denso​, lo que indica una dieta
de alimentos duros.
Era bípedo​, pero no necesariamente con el bipedismo de Homo, si no más
parecido al de otros australopitecos que hemos visto con anterioridad. La parte
superior de la tibia es más ancha que en chimpancé y más similar al humano.

En esta zona aparecen también restos de ​Ardipithecus, lo que intriga a los

científicos a tratar a ​Anamensis como una única especie junto a Ardipithecus o
como una especie aparte que ha dado lugar a muchos géneros de Australopitecos y
tal vez como posible ancestro del género ​Homo. Para aclarar estas preguntas es
necesaria una ​gran muestra​ de fósiles.

Datación de los yacimientos de África oriental​: En África oriental se produjeron

varias erupciones volcánicas. Hay métodos que utilizan los isótopos radioactivos,
los cuales se descomponen a una velocidad constante.
Método de Potasio-Argón (K-Ar)​: En África oriental, las cenizas que se emiten
en una erupción volcánica tienen gran cantidad de feldespato, el cual tiene una

21
 ​ K radiactivo. Este isótopo se desintegra en Argón (​40​Ar) y
gran cantidad de 40​
Calcio (​40​Ca).
Las altas temperaturas de una erupción volcánica hacen que se pierda todo el Ar
que contenían los minerales antes de la erupción, poniéndose de esta forma el reloj
K-Ar a cero tras la erupción. Todo el Argón en el que se ha ido desintegrando el
Potasio se desprende de tal forma que, cuando en un principio se emitieron las
cenizas, el potasio no se había transformado en Argón por lo que, sabiendo la
cantidad de Argón presente en el yacimiento, podremos saber la antigüedad del
yacimiento. Por tanto, el método sirve para datar aquellos restos que se encuentren
en zonas volcánicas.

Australopithecus afarensis: Vivió en el

Plioceno (3,6-3,0 m.a.), en el Este de África, como
anamensis. Gran cantidad de restos fósiles “La
Gran Familia” (257 restos; 9 adultos, 3
adolescentes y 5 infantiles) hallados en una gran
expansión geográfica. En Hadar y Maka (Etiopía),
Koobi Fora (Kenia) y Laetoli (Tanzania), y
aparecen con una gran fauna asociada. Uno de los
restos más famosos es el llamado esqueleto
de “Lucy” (Al 288-1), hallado en Hadar (1974). Se
habla de que todos estos restos hayan podido
aparecer debido a una ​catástrofe natural​, ya que
los huesos no muestran abrasión y se encuentran
en una elevada concentración espacial.

Los hallazgos de las huellas de Laetoli confirman

que era ​bípedo​, pero tenía aún aptitudes
arborícolas (brazos más largos que en el hombre moderno y densos con marcadas
inserciones musculares). La articulación del fémur con la tibia y el estrechamiento
de su pelvis apoyan a la idea del bipedismo. Talla de 1,05 m, bastante más baja
que una mujer actual. Más pequeños que ​A. anamensis. También con dimorfismo
sexual (machos de 1,52 m y 45 Kg y hembras de 1,05 m y 28 kg).

Tenía una ​capacidad craneal de 485-550 cm​3 (machos) y 375-400 cm​3 (hembras).
Un ​torus pronunciado y un ​prognatismo ​subnasal. Posee una gran anchura en la
base del cráneo por detrás y una ​constricción post-orbitaria​.

El maxilar y la mandíbula no presentan forma en parábola sino en ​“U” (paralela).

Los incisivos de ​afarensis son grandes y tienen forma de espátula como en los
chimpancés. Presenta una pequeña ​diastema entre canino e incisivo y una
megadoncia post canina mayor de lo que se esperaría para un antropomorfo de su
tamaño. Reducida oclusión en cizalla C/P3.

Vivían en ​sabanas arborizadas y

bosques abiertos​, por lo que podría
presentar locomoción arbórea y bípeda.
22
Todas estas características, principalmente las de su dentición (la postcanina
paralela, el diastema y los incisivos espatulados); junto con una marcado
dimorfismo sexual aparente, se consideran primitivas. Entre los rasgos más
derivados se encuentran sus grandes molares (casi 3 veces mayores de lo que se
esperaría de un antropomorfo de su tamaño).

En Dikika (Noreste de Etiopía) también se encuentra

el ​cráneo de un inmaduro ​(con posible tamaño
ralentizado compartido con el de los humanos) (aprox.
3 años) conocida como “​La hija de Lucy​” o Selam
(Paz), data de unos 3,3-3,2 m.a. En ella también se
encuentran una mezcla de características locomotoras.
Por ​TAC se identifican los dientes permanentes sin
erupcionar. La edad biológica del individuo se
determina a partir del patrón que muestra el desarrollo
dental.
Se halla el ​hioides​, hueso situado en la base de la
lengua. Su morfología indica que sus capacidades
fonatorias eran más similares a las de un chimpancé. Su desarrollo a nivel de
dentición es más similar al chimpancé y el desarrollo cerebral
más similar a humano.

Las falanges de las manos son ​curvadas y largas lo que indica una buena
adaptación arbórea. Su post-craneal crea polémica. Algunos creen que es más
similar al gorila y otros más al humano. El talón es ancho como en humanos lo
que indica un posible bipedismo. El canino está reducido (derivado), post-canina
en paralelo (primitivo) y con prognatismo.
Australopithecus bahrelghazali: Vivió en el Plioceno
(3,5-3,0 m.a.). En el Este, en el Valle del Rift, aparece a un lado
sabana (Este) y a otro selva (Oeste) apareciendo ​anamensis y
afarensis. Pero este homínido rompe la regla y aparece en el
centro de África, se han hallado sus restos en
Koro Toro (Chad). Sólo se ha encontrado una mandíbula con 7
dientes. Este hallazgo, junto con el de ​Sahelantropus refutan la hipótesis de
Coppens, la ​East Side Story, según la cual los primeros homínidos bípedos habrían
aparecido y evolucionado al Este del Valle del Rift.

Con ​bahrelghazali terminamos de ver los australopitecos más primitivos para dar
paso a los que tienen los rasgos ​más derivados, más evolucionados y parecidos
al género Homo. El fósil que separa a estas dos familias de
australopitecos es el llamado ​Niño de Taung​. Aparece en el Plioceno
final (3,0-2,2 m.a.) en Sudáfrica, descubierto por Dart en 1924.
Presenta un foramen magnum basal, los ​caninos reducidos y molares
grandes. La ​sutura metópica se fusiona más tarde (como en
humanos) y presentaba ​fontanelas​. Se decía que era una especie
nueva, pero al ser los restos de un niño de unos 3-4 años era difícil de
asegurarlo, aunque más tarde se encontraron adultos y se vio que
efectivamente era una especie diferente, se trataba de
Australopithecus africanus.

23
 Niño de Taung

Australopithecus africanus: Vivió entre el final del Plioceno

y el principio del Pleistoceno (3,3-2,4 m.a.). Se han encontrado
restos fósiles en Taung y Sterkfontein (Sudáfrica). Poseía
características antes descritas en el niño de Taung (referentes a la
rama ​grácil​): dientes pequeños con caninos reducidos, molares
grandes y carencia de diastema. ​Foramen magnum basal​, fusión
tardía de la sutura metópica y presencia de fontanelas. ​Capacidad
craneal de 440 cm​3​, viven en la ​sabana y se le atribuye un
marcado dimorfismo sexual, pero aquí es difícil saberlo, porque
esto se mide en los caninos y en esta
especie eran reducidos, pero sí se aprecia dimorfismo corporal. ​Cráneo de un individuo adulto de
A. Por lo que hay controversia respecto a la clasificación, ya que ​africanus ​existe un
dimorfismo sexual pero no relacionado a la dentición.

Género Paranthropus: Dentro de este género encontramos a 3 especies (​P.

aethiopicus, P. boisei (en el Este) y ​P.robustus (en el Sur)) las 3 convivieron en el
Pleistoceno inferior (2,6-1,4 m.a.). El que se le haya dado la designación de un
género diferente, ​Paranthropus, quiere decir que presenta unas características muy
distintas a los ejemplares gráciles. Algunos autores llaman a los ​robustos con el
género ​Paranthropus y otros les siguen considerando ​Australopithecus. Mientras
que a los gráciles siempre se les ha considerado ​Australopithecus.

Lo que más llama la atención de este género es su ​potente aparato masticador​,

el cual es muy robusto, con unos grandes premolares y molares con una ​densa
capa de esmalte (mientras que el ​canino y diastema se ​reducen​). Este aparato
requiere de una potente y fuerte musculatura
que se agarra a la ​cresta sagital​, que divide
toda la bóveda craneal. Estos músculos tienen
que entrar por el ​arco zigomático​, también
muy ​desarrollado​, para que puedan bajar por
él. Los músculos maseteros salen del hueso
malar y arco cigomático y recogen la rama
mandibular. Todo esto indica una dieta basada
en alimentos duros, aunque no exclusiva.

Esto le confería una ​cara plana y ancha,

expandida (con el hueso malar desarrollado,
pómulos), hay menos prognatismo que en ​A.
africanus. Poseía una ​mayor capacidad
craneal (​510-530 cm​3​). Con ​constricción
postorbitaria y ​cresta nucal (para poder
mantener la
cabeza
erguida).
Todas estas

24
 características (Fig.3) son las que no aparecen en el
género ​Australopithecus.

"Black Skull", cráneo fosilizado asignado a Interpretación de ​Parathropus robustus ​Paranthropus aethiopicus

Diferencias entre ​P. robustus y ​A. africanus: Más o menos presentan la misma
capacidad craneal. ​A. africanus no presenta el poderoso aparato masticador de
robustus y no presenta cresta sagital ni nucal. ​A. africanus no tiene el canino muy
desarrollado, carece de diastema. Éste sigue manteniendo la postcanina en paralelo
y los dientes son más reducidos.

Australopithecus sediba: Vivió en el Pleistoceno (1,97 m.a.) sus restos fósiles

se hallaron en la cueva de Malapa, en Sudáfrica, restos de 1 jóven y 1 adulto. Se
encuentra entre los últimos Australopitecos y el género Homo. Tamaño similar a
A. africanus (1,30m) con una ​capacidad craneal de 420 cm​3 con ​ausencia de
constricción postorbitaria. Pequeños dientes y mandíbula grácil (dieta más
blanda). Aún no tiene tabique nasal, pero se observa que ​comienza a
desarrollarlo un poco (Fig.4). Tiene brazos largos con los dedos curvados y una
severa apariencia primitiva en los pies, lo que indica que ​sediba podría ser el
predecesor directo de ​A. africanus.

Como hemos comentado hace poco, las manos muestran rasgos de

Australopithecus asociados a la locomoción arbórea (dedos curvados). Pero tiene
acortados los dedos y un ​largo pulgar lo que le confiere una manipulación con
precisión​ (Fig.5) y posibilidad de elaborar ​útiles.

​Fig.5 Mano preparada para la manipulación

Fig.4 Restos fósiles de ​A. sediba donde se observa (con los dedos acortados y rectos y un pulgar en (c) el
comienzo de la formación de tabique ​ l​ argo) nasal

Los restos fósiles indican que los pies les permitían

moverse entre los ​árboles y, a la vez, podía caminar
bípedo​. Esto le permitía explotar dos tipos de
hábitats diferente y así poder tener a su disposición
más recursos, y al mismo tiempo poder ​adaptarse si
cambian las condiciones climáticas. La pelvis
comparte rasgos con los Australopitecos, pero a la
vez rasgos derivados con Homo. Las alas iliacas
están acortadas, ensanchadas y rotadas hacia
adelante, siendo muy ​anchos de cadera lo que les
lleva a un gasto energético más elevado a la hora de
andar. ​¿Podría tratarse del ancestro de Homo?

25
 ​ squeleto encontrado en la cueva de Malapa de ​A. sediba
Una de las dos partes del ​ e

Interpretación a partir de restos fósiles de ​A.sediba

LECCIÓN 5: ​Primeros representantes del género ​Homo
Características de los austrolopitecus: megadoncia postcanina, se va reduciendo la
azalla, presentan menos diastema. La dentición similar a la que encontramos en
antropomorfos. La dentición aparece como U invertida es primitivo. Constricción
postorbitaria. Brazos largos similar a los antropomorfos. Vemos variaciones en
algunos en la pelvis, tiene características bípedas. Las manos son curvadas,
recordándome a los antropomorfos, dedos más alargados y dedo pulgar más
acortado. Presenta inclinación de los cóndulos femorales.

Competencia entre los dos grupos.

Desde hace unos 2,3 m.a. (cuaternario, pleistoceno inferior) aparece un grupo
distintivo que presenta una serie de rasgos morfológicos que los separan de
Australopithecus. A este grupo se le engloba en el género ​Homo. Este grupo se
solapa con distintos grupos de Australopitecos y ​Paranthropus, por lo que existía
una ​competitividad entre ambos. Los mejores restos fósiles descubiertos de este
género proceden de Olduvai y del Este de Turkana, aunque también se han hallado
restos en Hadar (Etiopía) y en el área central de Kenia.
El cráneo de H. habilis es más globular y con mayor capacidad craneal. Sección media de la cara
es estrecha con reducido prognatismo subnasal. Estructura mandibular más reducida y parabólica.
Desaparece la megadoncia postcanina. La cara es más ancha. (No deberían estar incluidos dentro
del género homo)
H. rudolfensis, aparece hace 1,8-1,5 m.a. Lo encontramos también en el Pleistoceno inferior, en
Kenia y Sudáfrica. Aumenta la capacidad craneal. Vemos la cara más aplanada y no presenta tanto
prognatismo.
Arcada en U distinto de H. habilis.

Inicio del cierre del Mar de Tetis​: Hace aproximadamente unos 50 m.a. el
Mar de Tetis, que separaba la India y África de Eurasia, comenzó a unirse. Con su
unión a Eurasia se consigue el cierre del paso entre el Océano Atlántico y el
Índico, por lo tanto, se crean unas condiciones climatológicas, debidas a las
corrientes, muy diferentes.

Hay una serie fluctuaciones en el Pleistoceno

inferior (2,6 m.a.). En esa época comienza el
clima mediterráneo, que es el más moderno.
Da comienzo gracias al cierre del ​Istmo de
Panamá​, es decir, la unión entre América del
Norte y del Sur queda cerrada. Como
consecuencia, todas las corrientes del Golfo de

26
México que permitían llevar aguas templadas ecuatoriales hacia el Ártico se cerraron.
Las aguas se volvieron más densas, más saladas y se hunden hacía el fondo oceánico
condensándose en el Mar de Noruega e impidiendo que lleguen esas
corrientes cálidas, por lo que la zona del ártico se congeló y hubo una expansión
de los casquetes polares y abundancia de icebergs a la deriva. Todo ello se conoce
a través de los foraminíferos (Lección 2).
El registro policlínico y la fauna de roedores indican que había mayor aridez y que
se había expandido la sabana.
A nivel terrestre se produce una variación en la órbita terrestre, por lo que la
distribución de la radiación solar cambia (​ciclos de Milankovitch​) y la precisión
de los equinoccios cambia. El ​eje terrestre también varía (actualmente es de
23,5º) cada 41000 años (en los últimos 2m.a. era de 21,5-24,5º). Estas dos
variables conforman el clima y la duración de las estaciones tal como las
conocemos hoy. Podemos conocer las características del paleoclima observando y
estudiando la morfología de los organismos. Pero también podemos recurrir a
otros métodos como observar el polen y la fauna de la época (como los roedores),
que nos indican que en África había una ​mayor aridez hacia el Este​,
produciéndose una mayor expansión de la sabana (hace 2,6 m.a.). Además del
entriamiento, los restos de fauna euroasiática, como ​Equus, reflejan la expansión
de biomas templados hacia el Ecuador y una mayor variabilidad estacional.
Homo --- Diversificación de la dieta con más consumo de carne, más
depredadores.

En este contexto, hay ​dos grupos que tienen que presentar dos modelos de estrategia
diferentes para poder subsistir:
- Australopithecus y ​Paranthropus: Se especializan más en el consumo de
alimentos duros​, ya que poseen dientes con esmalte más grueso, denso y
con unos molares mayores. En general un ​potente aparato masticador y
esquelético. Pero análisis químicos y de microdesgaste (microestrías)
sugieren una dieta variada.
- Homo: conviven en la misma zona y con las mismas condiciones
climáticas que los Australopitecos, pero presentan una dieta con más
consumo de carne​. Esto hace dependiente el uso de ​herramientas​,
apareciendo el descuartizado y transporte de alimentos. Presentan ​mayores
cerebros​ y ​mayor​ complejidad ​a nivel de estructura social​.

En la vegetación del Pleistoceno se ha pasado de un bosque denso y húmedo con

plantas C3 a una ​sabana abierta con plantas ​C4 adaptadas a la sequía y a la falta de
agua.

La industria Olduvayense​: Útiles de piedra, se obtiene a partir de una piedra que choca con otra
piedra y lo que obtengo son lascas, piedras más pequeñas pero con filo, para poder cortar la carne.
También se puede hacer cogiendo la piedra con las dos manos y haciendo una percusión directa
hacia un punto fijo.
Los chimpacés ​pueden usar útiles, como palos para coger miel, etc. Se ha visto que en algún caso
podía por medio de lanzamiento, obtener lascas, se podrían obtener para ser utilizadas. La mano
del chimpacé es más larga que la de H. habilis y las falanges son arqueadas.

27
A continuación vamos a ver los dos primeros géneros ​Homo de los que se tiene
constancia ​H. habilis y H. rudolfensis. Pero antes hay que decir que cada autor
plantea un ​árbol genealógico ​distinto, por lo que es muy difícil aclararse entre que
individuos forman una misma especie o si solo presentan pequeñas variaciones
geográficas.

Cronoespecie​: Un linaje
evoluciona y adquiere cambios
morfológicos que conducen al
reconocimiento de una secuencia de
“formas evolutivas” en el registro
fósil. Cada una de esas “formas o
estadios de evolución” en la
secuencia se conocen como una
cronoespecie; sin embargo, todas
ellas pertenecen a la misma especie
biológica.

Como podemos observar en el

cuadro, vemos que los gráciles (​A.
anamensis, A. afarensis y A.
africanus) son cronoespecies (viven
en distintos momentos del Plioceno
pero en el mismo lugar geográfico). Mientras que ​A. africanus y el género
Paranthropus son variantes geográficas (viven en el mismo momento, pero en
sitios distintos).
Lo mismo podría ocurrir con ​P. aethiopicus y ​P. boisei, podrían ser cronoespecies
y, el ​P. robustus, que se encontraba en Sudáfrica, sería la variante geográfica. Por
lo tanto hablamos de paleoespecies y no de especies biológicas.

Homo (australopithecus) habilis: Aparece en el Pleistoceno inferior (2,3 –

1,5 m.a.). Yacimientos en Olduvai (Tanzania), lago Turkana (Kenia) y en Omo
(Etiopía). Posibles restos en Sterkfontein (Sudáfrica). Su hábitat era la ​sabana​. Su
capacidad craneal es de alrededor de 631 cm​3 (más grande que Australopitecos y
Paranthropus como hemos visto antes). La sección media de la cara es ​estrecha
con ​reducido prognatismo subnasal. Estructura mandibular más reducida y
parabólica, con premolares y molares más pequeños con esmalte más delgado. La
dentadura de ​habilis posee características más similares a ​H. sapiens, aunque
siguen teniendo dientes grandes y la parábola no está del todo formada.
Existe una disputa sobre si meter a ​habilis dentro del grupo de los Australopitecos,
ya que se han encontrado diferentes individuos con características más arcaicas
(¿​Posible dimorfismo sexual?). Tal vez podrán haberse solapado en el tiempo, y
por eso su clasificación es complicada. Una de las características más importantes
de este individuo es que es el primero que ​fabrica ​útiles rudimentarios de
piedra​. Estos útiles se han encontrado junto a los restos fósiles.

28
 Cráneo casi completo de Habilis (encontrado
en Turkana)

Diferencias entre ​A. africanus y ​Homo habilis: El volumen encefálico es mayor

en Homo, con unos 631 cm​3 (​A. africanus 442 cm​3​), lo cual indica que ha habido
un salto enorme desde los Australopitecos hasta ​Homo, ya que los Australopitecos
mostraban un encéfalo del tamaño de un chimpancé. El prognatismo o proyección
subnasal es mayor en Australopitecos que en ​Homo. La cara de ​Homo es más
ancha, en relación con la cara tan estrecha de ​Australopithecus. La constricción
post-orbitaria es más pronunciada en ​Australopithecus que en ​Homo. Las
mandíbulas de ​Homo son más parábolicas y no en paralelo o casi en “U” como en
africanus. (​africanus pudo haberse extinguido debido a no presentar una dieta
más variada).

Diferencias entre ​Paranthropus (​P. boisei) y ​Homo habilis: El cráneo sigue

siendo mayor en ​Homo (631cm​3​) que en ​boisei (520 cm​3​). La diferencia es
abismal a nivel de cerstas, mandíbulas, dientes…Paranthropus presenta
estrechamiento tras las órbitas (estrechamiento post-orbitario) y las caras son
planas.

Diferencias entre ​H. sapiens, ​H. habilis y chimpancé​: A nivel de mandíbulas:

En ​sapiens la arcada es divergente, en chimpancé es paralela y ​habilis muestra
rasgos intermedios.

Homo (australopithecus) rudolfensis: En el lago

Turkana (Rodolfo) se han encontrado también los restos fósiles
de este homo que vivió en el Pleistoceno inferior (1,81,5 m.a.),
por lo que pudo convivir con ​habilis. Su hábitat también era de
sabana y recuerda a ​P. boisei por su cara más ancha de ​habilis.
Tiene una ​capacidad craneal ​muy grande, de 750 cm​3​,
comparada con la de ​habilis que es de 510-675 cm​3​. ​Cara
ancha y plana​, pero presenta megadoncia postcanina con
coronas más complejas y esmalte más grueso.
Una ​dentición arcada en “U” distinta a la de ​habilis. Estas
características presentan de nuevo un ​mosaico entre arcaicos y
derivados. Se han encontrado yacimientos en Koobi Fora
(Kenia) de unos 1,95-1,78 m.a. y en Swartkrans (Sudáfrica).
Diferencias entre ​H. habilis y ​H. rudolfensis: rudolfensis tiene mayor capacidad
craneal (750 cm​3​) que ​habilis (500-650 cm​3​, similar a ​Paranthropus) y la cara más

29
ancha. El torus supra-orbitario y el prognatismo es más pronunciado en ​habilis que
en ​rudolfensis.
Muestran también cara plana, megadoncia (dientes grandes) post-canina, a
diferencia de lo que vemos en ​habilis, donde los dientes son más pequeños. La
arcada en U, más paralela. En ​habilis es más parabólica, más divergente.
Existen una serie de características que algunos autores los llegan a clasificar
como dos especies distintas. Sin embargo, otros autores los consideran como una
única especie con dimorfismo sexual. Hay dos líneas de discusión abiertas:
- ¿​H. habilis y H. rudolfensis son de la misma especie y sus diferencias son sólo por
dimorfismo sexual?
- ¿H. habilis y H. rudolfensis son del género Homo o del género Australopithecus?

Industria lítica Olduvayense​: Se trata de los

útiles de piedra tallada más antiguos
y rudimentarios. Realizados mediante
percusión directa​ (de un bloque de piedra sobre
otro). Se producen ​lascas​ afiladas que servían para
cortar y despedazar​ a una presa rápidamente.
Existen 4 tipos de percusión lítica:

- Percusión directa​: (mediante percutor duro), es decir, mediante una pieza

lítica con la que se golpea a otra piedra con el propósito de sacarle filo
- Percusión bipolar​: cuando sobre una piedra que sirve de base se coloca la
piedra que se quiere tallar.
- Percusión indirecta​: se golpea una piedra que está fija.
- Percusión lanzada​: Realizada por los chimpancés. Se lanza una piedra sobre
otra.

Los ​chimpancés pueden usar y tienen gran cantidad de ​herramientas​. Pueden

fabricar esponjas a partir de hojas masticadas, cazar termitas con palos largos y
finos o utilizar piedras para machacar y abrir frutos secos. Pueden crear por
percusión lanzada lascas. No pueden tallar directamente debido a que no poseen la
precisión de nuestras manos.

La mano del chimpancé es más larga y arqueada que

la de ​H. habilis. El extremo distal de la falange distal
de los dedos de ​H. habilis es más ensanchado que el
del chimpancé, lo que le permite a ​Homo la
precisión necesaria para manipular y utilizar
herramientas.

Kanzi fue una chimpancé que fue enseñada a tallar

con un percutor duro de mano y con percusión
lanzada. Kanzi tallando por percusión directa

Las ​lascas más antiguas están datadas sobre 2,6 m.a. en el Pleistoceno inferior, en
Gona (Etiopía). Se trata de lascas completas a partir de núcleos sólidos, de tipo
olduvayense​. No se conoce bien quien las fabricó.

30
Mediante la ​traceología (arqueología experimental) se estudian el uso de las tallas
líticas y las herramientas que se encuentran. Lo que hacen es replicar la
herramienta y utilizarla sobre distintos materiales y observan mediante
microscopía electrónica el desgaste y los ​trazos que han quedado, entonces lo
comparan con el original y así se deduce el posible uso​.

También se encontraron ​restos de huesos que se cree, mediante traceología, que

sirvieron para excavar termitas o buscar tubérculos o larvas. Aunque sólo se han
encontrado junto a estos huesos restos de ​Australopithecus ¿​Usaba ya
herramientas? ​Sediba tenía los dedos de las manos más cortos y podría haber
fabricado ya útiles, aunque no se hayan encontrado. Es una incógnita quien podría
haber usado estos útiles y herramientas, no hablamos de talla lítica.

31
 LECCIÓN 6​: ​Homo erectus/ergaster y heidelbergensis
Todos los primeros homininos estuvieron restringidos a África. Hace 2 m.a.
ocurrió algo trascendental porque por primera vez los homininos se expandieron
fuera de África a otras zonas del viejo mundo. Los más antiguos que salieron de
África fueron los del Cáucaso (Georgia), llegaron a Indonesia, Java, China y a
Europa, al Oeste, en Atapuerca (los más antiguos).
Estos homininos que comienzan a dispersarse por el Viejo Mundo se les denomina
Homo erectus y fueron ​bastante diferentes a los anteriores vistos (y entre ellos
mismos según la región geográfica). Eran diferentes anatómicamente presentando
mayores tamaños corporales y craneales. Con las piernas más largas y unos útiles
más complejos. También diferentes comportamentalmente. Para algunos autores
existen ​muchas diferencias anatómicas entre los especímenes de África, Asia y
Europa, destacando ​4 especies​:

Ergaster→​África // ​Erectus→​Asia y Europa // ​Georgicus→​Dmanisi

Antecessor→​Atapuerca y Ceprano (Italia)

Aunque para otros autores sólo son ​variedades geográficas de una misma
especie: ​Homo erectus. Eran diferentes de los australopitecos y de los otros
representantes del género Homo debido a una mayor cefalización, mayor altura,
industria más compleja y mayor cultura y poseían estas ​características generales​:

-Proporciones corporales ​similares a ​H. sapiens.

-Tiene un ​mayor cráneo​: Oscilaba entre los 700-1250 cm​3 (con una media de 900 cm​3​).
-Tiene unas paredes craneales muy densas y una ​calota​ muy ​grande​.
-Presenta un ​torus supraorbitario muy desarrollado, un torus nucal y una quilla
sagital.
-Es la primera especie que presenta ​huesos de la nariz​.
-Mandíbula más grácil que ​H. habilis.
-La “pelvis de Gona” (Etiopía) nos dice que tenían un ​gran dimorfismo sexual​.
-Industria ​Olduvayense​ y ​Achelense​.
-Siempre se ha creído a ​H. habilis como su antecesor debido a que vivían en la
misma zona (Este de África), pero surge el problema de que son contemporáneos,
así que no se tienen claros sus orígenes exactos.

(Ver Fig.1) Morfología y variaciones de ​H. erectus. ​Esqueleto del Niño de Nariokotome

Homo erectus en África​: Uno de los restos más famosos es el del “​Niño de
Nariokotome​” KNM WT 15000 (​Kenya National Museum West-Turkana 15000​)
datado entre 1’56 y 1’51 m.a. Encontrado al Oeste del Lago Turkana. Se trata
de un esqueleto casi completo. Presentaría una edad de entre 11-12 años, con
un peso ~68 Kg (adulto), estatura > 1’50m y una capacidad craneal aproximada
de 880 cm​3​. Aumenta la capacidad craneal. Se ha desarrollado en un ambiente
tropical, aumenta la proporción de las extremidades inferiores en comparación
con las superiores.

32
 Extremidades ​alargadas y gráciles ​como las poblaciones africanas tropicales actuales.
Una pelvis con gran diámetro transversal, lo que indica un ​tronco ancho​. Se invierte la
proporción de las extremidades, tienen ​piernas más largas y es mucho ​más erguido​.
Se sabe que si hubiera madurado habría llegado a una altura de 1’85m, otros creen que
no, que ellos finalizaban antes su crecimiento, por lo cual su talla habría sido menor
(unos 1’63m).

Se han encontrado varios restos diferentes de ​H. erectus morfológicamente distintos en

tamaño y características.

Comparación de cráneos de ​erectus

La capacidad craneal varía de 638 cm​3 (OH 9) y 1067

cm​3 (KNM-ER 42700), lo que supone una media de ​950
cm​3​. En vista posterior la mayor anchura aparece en la
base inferior a la altura de los oídos. Se pierde la
constricción post-orbitaria y el ​torus supraorbital se
desarrolla bastante, siendo muy ​robusto (aunque no se
conoce aún su función biológica). También aparece un
torus nucal​, para inserción de músculos. Comienzan a
aparecer los huesos de la nariz.

En vista frontal existe una inclinada pendiente (​carecen

de frente​, sólo tenemos los modernos). El cráneo es
más alargado que alto y presenta en la parte posterior un
ángulo en el occipital. El prognatismo se
Comparación entre tamaños craneales de ​erectus
ha reducido frente a ​Australopithecus. (el de mayor y menor tamaño encontrados)

Los de África presentan unas ​paredes óseas más finas en comparación a la

densidad que presentan los cráneos de Asia. Existe un montículo o ​quilla sagital
(más pronunciada en los asiáticos que en africanos). Es característica la ​forma
pentagonal del cráneo visto desde atrás, ya que la parte basal ancha y la quilla
sagital forman esta figura (​Se puede ver en la Fig.1 abajo a la izquierda “Zhoukoudian”).
​

Los restos más importantes de África datan entre 1’4-1’8 m.a. y son:

33
 - El ​KNM-ER 3733 (en el este del lago Rodolfo, Turkana) de 848 cm​3​, interesante ya
que no tiene una quilla sagital pronunciada.
- El Niño de Nariokotome, ​KNM-WT 15000​ o Niño de Turkana. 1048 cm3.
- OH 9​, una calota de 1’4 m.a. que presenta mayor torus supraorbitario, mayor espesor
dde 1 cm, pero pared craneal más fina, con características de Asia, aunque es de
África. 1067 cm3.
- La ​Pelvis de Gona (Etiopía), de una hembra, de hace 1,3 m.a. Estos restos de pelvis
nos dicen que forma de locomoción tenían, el sexo del individuo, tipo de parto y la
capacidad craneal (canal del parto). Y se ha visto que el cerebro de ​erectus crece más
rápido después del nacimiento que en humanos modernos.

Erectus con cuerpos anchos y extremidades alargadas.

Un resumen de la morfología general es que eran de cuerpos anchos, como los

Neandertales y diferentes a los modernos. Las extremidades (antebrazos y
pantorrillas) no acortadas, más similares a los modernos. En general tienen un
modelo ​similar al moderno​. Con una pelvis más moderna ensanchada
transversalmente en el primer plano, el bebé necesita girar.

Posee el ​registro de caza más antiguo ~2 m.a. Se cree que pudo ser cazador ya
que reunía una serie de características para poder serlo (Una mente creativa,
manos diestras, brazo propulsor y diseño de corredor). Una pelvis lo más estable
posible para poder cazar. Pero lo más importante es que aparecen restos de fauna
con ​marcas de corte​. Esto deja un ​testimonio de cultura​, diferentes a los
aspectos sociales que podemos ver en la actualidad en antropomorfos. Erectus
parece que era cazador, creador de herramientas y emboscadas, y portador de
lanzas (aunque no es seguro).

Encontramos poblaciones de Turkana datadas entre 2’03-1’65 m.a. Y de nuevo

nos encontramos con que convivían una serie de especies ​solapadas en el tiempo
(​ergaster, H.rudolfensis, P. boisei y h. habilis) lo que indica que cada uno tenía
unos nichos específicos ocupados.

¿Quiénes fueron los primeros emigrantes africanos?

A partir de este momento ​H.erectus sale de África y se diversifica morfológicamente.
Va hacia Georgia, China, Java y Europa. Ocupan un área geográfica bastante amplia.

Los primeros que salieron de África están datados en 1’8 m.a. y se encontraron en
Dmanisi (Georgia). Estos restos están creando mucha polémica porque tienen
características primitivas, con capacidades craneales inferiores a las esperadas en
erectus (entre 546 a 775 cm​3​). Algunos con un gran prognatismo, otros con un
torus menos pronunciado mientras que otros lo tienen
muy pronunciado. También se encuentran caninos muy
grandes…en general una serie de rasgos primitivos no
generales en ​Homo. Los autores se preguntan si se trata
de una variación morfológica intraespecífica, con
marcado dimorfismo sexual, entre estos erectus y que
estén en diferentes estadios evolutivos. Otros los han

34
 marcado como otra especie Homo (​Homo georgicus). Y otros como
austrolopitecus

En Dmanisi aparece un resto interesante (1’8 m.a.): Un ​cráneo desdentado (el

desdentado más antiguo conocido) que abre la posibilidad de que socialmente se
cuidaban entre ellos y a los
“Anciano de Dmanisi” desdentado
mayores. Puede que simplemente haya sobrevivido sin los dientes, algo que se ha
visto en otros primates.
Otro resto de la post craneal indica que poseían una estatura de 1’45-1’66m de
altura y 40-50 Kg de peso. Con extremidades y dimensiones más ​similares al
moderno​. En cuanto a tecnología, usa la industria ​Olduvayense y se ha
encontrado fauna asociada a esta (ciervos, carnívoros, caballos…) con presencia
de ​marcas de corte​, lo que indica que eran ​cazadores​.
Lo que estamos viendo son grupos en los que vemos una gran variación hasta que
cada uno se forme como grupo independiente.

Homo erectus en Asia​: Ernst Haeckel, un naturalista y filósofo

alemán, se plantea a finales del siglo XIX que si el hombre venía del
simio (que no del chimpancé) tiene que encontrar el eslabón perdido
en una zona donde actualmente vivan simios. Este eslabón debería
carecer de habla​. Los denominó ​Pithecanthropus alalus (que no
habla) y pensó que podría encontrarse en la zona de Asia, en
Indonesia​, donde se encuentran actualmente los orangutanes.

Eugène Dubois, un anatomista holandés, viajó a ​Java a buscar ese

eslabón y encontró una ​calota (parte superior del cráneo) y un
fémur a principios del siglo XX en Trinil (Java) y al estudiar el
fémur vio que era bípedo y lo
denominó Pithecanthropus erectus, en lugar de alalus. ​Interpretación
​Pithecanthropus
de la época ​Posteriormente sería ​Homo erectus. Luego se descubrió que la sobre
​
alalus ​
calota y el fémur eran de individuos diferentes.

Entre 2’0 y 1’8 m.a. (Pleistoceno inferior) el nivel del

mar ​bajó debido a las glaciaciones permitiendo la entrada
de ​erectus en Java, junto con otros mamíferos
continentales. Debido a la complejidad geológica del
terreno, los restos que se empezaron a extraer no se
documentaron muy bien (existía una dudosa procedencia)
y no se puede saber con exactitud su datación,
esto generó muchas polémicas.

En Java hay una gran representación de ​erectus

(unos 80 individuos). Entre estos restos aparece el de ​Sangiran 17​ (>1’5 m.a.).
Muestra ​Restos fósiles encontrados por ​paredes craneales muy gruesas, prognatismo
Eugène Dubois en Trinil, Java ​facial, anchura máxima en la base del cráneo y una
capacidad craneal de 1029 cm​3​. En Ngangdong, Java, aparece un resto complicado datado entre

35
50000 ​Cráneo Sangiran 17, de Indones​ia ​y 25000 años de antigüedad lo que supondría que ​erectus
hubiera convivido con ​H. Sapiens. Es probable que el método de datación haya fallado. Hoy
existen nuevas metodologías que los sitúan en el Pleistoceno Medio.

En ​China​, en la cueva de Zhoukoudian, unas excavaciones en la década

de 1930 descubren al denominado ​Sinanthropus pekinensis (el hombre
de china)
(Nombre que se le dio al erectus que apareció en Pekín) datado sobre
0’77 m.a. Estos fósiles se encontraron durante la segunda guerra
mundial y el barco donde estaban siendo transportados fue
bombardeado y se perdieron en el mar todos los fósiles. Pero por
Reconstrucción de uno de los cráneos

encontrados en Zhoukoudian
suerte, de todos los fósiles se hicieron moldes, que es lo que conservamos. Se
trataba de una colección de 40 individuos (>50% hembras y niños), con un
promedio de capacidad craneal de 1043 cm​3​. Hablamos de un bicejo, se arquea
más en la parte media entre ceja y ceja.

Diferencias entre ​erectus de África (Kenia) y el de Asia (Indonesia)​: El asiático

tiene el cráneo más alargado que el africano. El africano es más alto. El torus
supraorbitario es más pronunciado en el asiático que en el africano. Además el
asiático presenta una especie de quilla sagital (no es la cresta sagital) que no se
pronuncia tanto en africanos.

Homo ergaster (África) 848cm​3 Homo erectus (Asia) 1004 cm​3

Más gráciles
Paredes óseas más finas
Cráneo más alto y corto (más globular)
Torus poco pronunciado
Menor quilla sagital
Más robustos
Paredes óseas más gruesas
Cráneo más bajo y largo
Torus muy robusto y desarrollado
Mayor quilla sagital

En ninguno de los dos aparece la frente, carecen de esta. Sólo aparece en el

moderno. Debido a estas diferencias algunos autores comentan que serían especies
diferentes (ergaster y erectus), otros defienden que sólo son variaciones
geográficas de la misma especie (erectus). Los de Dmanisi siguen siendo los de
menor tamaño craneal.

36
 Ngandong (java) – los tendríamos pegados a nosotros, habrían llegado a épocas muy recientes.
(546-143.000 años, pleistoceno medio)
Homo erectus en Europa​: Los restos más
representativos aparecen en la Sierra de Atapuerca
(Burgos). Esta excavación aparece gracias a que en
el siglo XIX se plantean hacer un ferrocarril por la
sierra y cortan una sección de esta, con el objetivo
de transportar el material extraído en las minas
hasta Burgos. Cortaron los materiales calizos y
empezaron a aflorar los fósiles que habían quedado
encerrados en cámaras y galerías llenas de arcilla,
prácticamente intactos. Los yacimientos son ​La
Gran Dolina​, ​Galería​ y la ​Sima del Elefante​.

En la ​Sima del Elefante

aparece el resto europeo más
antiguo encontrado en el
Oeste, de 1,2 ma. Se trata de una ​mandíbula ​con unos pocos
dientes, ​que, mediante datación por paleomagnetismo, por
núcleos cosmogénicos y por bioestratigrafía se ha datado en
1’8 m.a. Aunque existe duda sobre si pertenece o no a ​Homo
antecesor (nombre que se le da a erectus en Europa).
Asociados a estos restos aparecen otros de macrofauna con
marcas de corte​ y de lítica clasificada como ​olduvayense​.

Mandíbula del “Europeo más ​En la ​Gran Dolina en el estrato TD6 han aparecido restos de
antiguo” encontrada en la Sima ​homínidos muy importantes datados por paleomagnetismo y
uranio,
del Elefante
siendo estos más recientes, (860000-780000 años), acabando
el Pleistoceno Inferior y principio del Pleistoceno Medio. En un periodo
interglaciar. Aparecen tanto restos craneales como
post-craneales, se habla de que son más similares a los ​erectus
asiáticos​, que a los africanos, en especial por el espesor cortical,
la gracilidad de la mandíbula, al tamaño de los dientes y a la
amplia base que presenta el cráneo (todas estas características
son atribuidas a los erectus asiáticos). Aparecen restos de varios
individuos de diferentes edades, casi todos inmaduros y algunos
adultos jóvenes. La ​capacidad craneal estaría sobre los 1000
cm​3 y se les atribuye todavía ​industria Olduvayense​. Uno de
los restos era de un adolescente de unos 12’9 años de edad,
apodado como “El chico de la Gran Dolina”.

Un aspecto muy interesante es que estos restos aparecen con

marcas de corte​. Esto indica en primer lugar que usaban
herramientas y que están despedazados. No siempre que se
encuentren marcas de corte indica que se ha producido
canibalismo, pero en este caso los propios investigadores de
Atapuerca ven que los huesos han sido procesados al ser

37
 machacados y cortados en el mismo sitio donde se procesaban los de otros
animales para abastecimiento alimenticio, por lo que se cree que se produjo
canibalismo​. Se le asocian también ​industria Achelense​, aparece ya el ​bifaz​.
Homo antecessor

Industria Achelense​: se talla con un percutor duro y se talla por las

caras (en la industria Olduvayense se talla por un solo lado), se
producen bifaces y hachas de mano, cuyo material se crea a priori y
es transportado de un sitio a otro; mientras que en la Olduvayense se
fabrican en el sitio, se usan y se dejan ahí, no son transportadas. El
bifaz no sólo sirve para cortar, también para cavar, machacar,
punzar…

Con los restos de ​erectus de África, Asia y Europa a lo largo de 2

m.a. observamos que mientras que en el Este de África tenemos en
Nariokotome o en Olduvai a la vez ya hay individuos que ya han
salido y los encontramos por la zona de Georgia. Otros se solapan en
el tiempo y han llegado a Java. Más alejados hacia el Oeste en Europa
también encontramos dispersión hacía el Oeste (​antecesor) (siempre que se tomen como
erectus). Se puede B​ ifaz Achelense
“hacha de mano” observar en la (Fig.2).

Aquí terminamos con ​Homo erectus y entramos en el Pleistoceno Medio, conocida

como ​la Edad de Hielo​.

Variaciones climáticas del Pleistoceno Medio (780000-125000 años)​: La

temperatura descendió y hubo un ​avance del hielo​, sobretodo en Norteamérica y
en el norte de Europa. Los ​casquetes polares avanzaron hacia el Sur y sirvieron
como barrera geográfica impidiendo las migraciones de los animales, entre ellos
los homínidos, de tal forma que el Este y el Oeste de Europa quedaron
incomunicados​. En África, en periodos interglaciares, aumentan las
precipitaciones, por lo tanto aumentan las extensiones de bosque, pero en los
periodos glaciares ​aumenta el desierto (del Sahara) y este sirve como barrera
geográfica, entre el Norte y el Sur, al igual que los glaciares. Se produjeron
muchos periodos​ glaciares e interglaciares ​consecutivos​.

La hipótesis más aceptada es que hace 2 m.a. apareció el primer Homo que salió
de África y se dispersó por varios lugares. Debido a las dificultades del clima, las
diversas poblaciones de esta especie quedaron aisladas, dando lugar a muchas
variantes geográficas: ​H. antecesor en Europa del oeste, ​H. georgicus en Europa
del este, ​H. erectus en Asia, ​H. ergaster en África, etc.

En este periodo tenemos otro grupo de estos homínidos que aparecen en África,
Europa y Asia. Algunos los clasifican como ​heidelbergensis (a todos, tanto los de
África como a los de Asia) y otros les dan un nombre distinto a los africanos
(​rhodesiensis) y otro a los euroasiáticos (​heidelbergensis). Sus restos se
encuentran por toda Europa (Atapuerca, Alemania (en Heidelberg), Grecia
(Petralona)… Estos homininos del Pleistoceno medio muestran una serie de
características ​parecidas a ​erectus, por ejemplo una ​cara grande con un ​torus
38
 muy ​pronunciado (el de mayor tamaño de todos, a excepción del fósil OH9), con
carencia de frente y la bóveda craneal suele ser muy espesa. Difieren de ​erectus
en que presentan una ​mayor capacidad craneal (~1230 cm​3​) y un cráneo más
redondeado, presenta ​mayor altura craneal y la anchura ya no está a la altura de
la base, si no más arriba. La nariz está más proyectada.

Homo ​heidelbergensis en Europa​: En Atapuerca, en la ​Sima de los huesos

(que fue una cueva de osos, hay marcas en la pared),
hay restos de unos 500000 años (aunque puede que sean
más recientes todavía). Se trata de una sima kárstica de
14 metros en vertical de difícil acceso. Al final se llega a
una sala de unos 7x3 metros donde hay muy poco
oxígeno y por tanto las condiciones de trabajo son duras.

Se ha encontrado una ​gran colección​, de unos 28

individuos de diferentes edades, con cráneos completos,
restos post-craneales (falanges de los pies, de las manos,
pelvis, pies en articulación…), muchos dientes e incluso se han encontrado huesos
del oído. No hay individuos completos. Todos
Famoso cráneo completo ​estos fósiles indican que tenían ​cuerpos anchos como
erectus y
encontrado en Atapuerca ​neandertal. Las extremidades en cambio son ​alargadas​ y
tienen una ​mayor capacidad craneal (1200 cm​3​). Entre todos estos resto sólo
aparece ​un único bifaz​ de cuarcita (Excálibur).

Perfil de mortalidad de esta colección de huesos​: Se ve en el gráfico dos

grandes picos, que representan una gran concentración de ​adolescentes y ​jóvenes
adultos​. El 64% murió antes de los 20 años, y sólo 11% después de los 35 años.
Esto ​no se ajusta a un perfil de mortalidad ​atricional (se espera que la mayor
mortalidad se de en los individuos de edades extremas, niños o ancianos) ni
catastrófico​. Lo lógico es que estuvieran representadas las edades infantiles y
ancianas (los grupos vulnerables). Los clanes de aquella época eran
cazadores-recolectores, nómadas y su tamaño estaba entre 20-25 individuos. Un
perfil atricional tendría forma de “​U​” y el que se presenta es justo el contrario (de
U inversa). No es catastrófico ya que no aparecen representados todos los
individuos que formarían el clan (niños y ancianos) y tampoco aparecen utensilios
junto a los restos. Con estos datos los investigadores plantean ​varias hipótesis​:

- Murieron los miembros más fuertes (no niños ni ancianos) porque era un grupo
de cazadores que se vio sorprendido por algún problema y perecieron. En contra
de esta teoría está el hecho de que no aparecen armas, salvo un bifaz (llamado
“Excalibur”), algo raro si era un grupo que salió a cazar.
- Pudo ser el ​enterramiento más antigu​o conocido y el bifaz encontrado
(“Excalibur”) pudo ser lanzado allí como ofrenda. En contra de esta teoría está el
hecho de que en esa época los hombres eran cazadores-recolectores, eran
nómadas, por lo que no tendría sentido que enterraran a sus miembros fallecidos
en un mismo lugar.
- Los inmaduros tienen ​huesos más ​frágiles que desaparecen con más facilidad y no
hayan podido ser encontrados. En contra de esta teoría está el hecho de que sí se
39
 conservan huesos tan delicados como los del oído (aunque a estos los protege el
cráneo) y falanges.
- También pudo ser que la sima fuese una ​trampa natural​. Los huesos de osos
presentaban marcas de haber sido roídos por otros osos y los huesos humanos
presentaban marcas de haber sido roídos por leones y zorros. En contra de esta
teoría está el hecho de que son demasiados cadáveres como para que sorprendiera
a tantos a la vez.
- Otra teoría propone que los cadáveres estuvieran en un principio en lugares
diferentes, pero ​intensas lluvias estacionales arrastraran los cuerpos hasta
almacenarlos en un mismo lugar, donde los distintos túneles y grutas de la cueva
confluyeran.

Unos de los individuos presentaba ​septicemia​: infección en la sangre

(seguramente provocada por las caries, extendiéndose a las orbitas). La única
explicación posible es que sus compañeros ayudaban a este individuo a
alimentarse, desplazarse y, en general, a sobrevivir, lo que indica sentido social y
de comunidad.

Homo heidelbergensis (rhodesiensis) en África​: Apareció en Zambia

(antigua "Rhodesia del Norte"), Etiopía y Tanzania hace 600.000-300.000 años.
Es físicamente muy parecido a ​H. heidelbergensis. Puede que sea la variante
geográfica de ​H. heidelbergensis en África.
Tienen el torus supraorbitario muy pronunciado, gran torus y ​dividido en dos
partes​, como un monocejo con una arcada en el centro. Aunque el torus es muy
prominente (más que los erectus de fuera de África) las ​paredes craneales son
más ​delgadas que los erectus de fuera de
África. Poseen una ​nariz más abierta y
ensanchada. Presenta industria
Achelense​. Los restos encontrados en
Europa son muy similares, por lo que
existe discrepancia entre sí es una
especie separada de ​H. heidelbergensis o
tan solo se trata de una rama africana de
éste. Esta última hipótesis es la que
daremos como válida.

Cráneo de ​heidelbergensis, encontrado en Zambia. Con un

torus muy marcado y dividido

Nota: Tafonomía: Modificaciones que se producen en los individuos tras la muerte.

LECCIÓN 7: El hombre de Neandertal

40
 Los ​Neandertales eran una población de humanos que vivieron entre hace
250-300000 a. hasta 37000 a. en Eurasia. Los de 300000 a. hasta 130000 a. se les
conoce como los neandertales más antiguos, y a los de 130000 hasta 37000 a. se
les conoce como neandertales clásico. Se piensa que sus raíces se remontan desde
hace 500000 a. (preneandertales, que se cree que son los ​heidelbergensis).

- El primer neandertal encontrado fue el llamado “​Niño de Engis​” de unos

5-6 años, en Bélgica (en 1830), hallado por Philippe-Charles Schmerling.
Pero no se reconoció como un resto de otra especie.
- El segundo hallazgo es el “​Cráneo de Forbes’ Quarry​” (1848), que era
de una hembra, en Gibraltar. En la época del Neandertal la costa de
Gibraltar estaba 5 Km mar adentro, lo que se conoce como MIS3 (Estado
Isotópico 3). Pero de nuevo no se reconocieron como restos de un humano
prehistórico y se guardan.
- El tercero fue encontrado en la gruta de Feldhoffer, en el Valle de Neander
(Alemania), cerca de Mettmann, en 1856.

Cuando se descubrió este tercer resto lo reconocieron como un homínido fósil,

pero también hubo quien pensó que era un muerto de las guerras napoleónicas con
alguna enfermedad como raquitismo.

Resto fósil encontrado en la gruta de Feldhoffer

Cráneo de Forbes’ Quarry. Perteneciente Cráneo de
La Chapelle-aux-
a una hembra Saints

El descubrimiento de una nueva especie supone una ​oscura moralidad​. William

King (geólogo irlandés), en 1864, le da el nombre de ​Homo neanderthalensis.
Para dar este nombre no sólo se fija en aspectos morfológicos; como el cráneo,
que decía que era de aspecto simiesco, sino que además le da una atribución moral
utilizando a los nativos que están en un archipiélago cerca de la India (Los
Andamaneses, considerados los más primitivos dentro de los humanos modernos,
casi como animales) y los compara con estos fósiles. Incluso se planteó sacarlos
del género ​Homo. Esto creó problemas desde el principio ya que estamos
utilizando un concepto ​moral​, ético, para atribuir a unos grupos fósiles a una
categoría taxonómica.

Otro resto que creo confusión y distorsionó aún más la visión del Neandertal fue el
descubierto por Marceline Boule (1908), apodado “​El viejo de La
Chapelle-auxSaints​”. Este individuo de 40-50 años padecía de ​artrosis y esto le
daba una postura encogida, de forma simiesca, según Boule 1911-1913, Tenía una
capacidad craneal elevada (1620 cm​3​) y las curvaturas de las columna estaban
menos acusadas lo que le llevó a pensar que era más tipo “simio”. Se crean, a
principios del siglo XX, unos ​prejuicios y un estereotipo del hombre de
Neandertal primitivo y arcaico, un bruto.

41
 En la segunda mitad del siglo XX, los
neandertales se meten dentro de la
superfamilia hominoidea​, junto
Australopithecus, erectus, antropomorfos en
general.

Dispersión del hombre de Neandertal​: Los

podemos encontrar desde Portugal hasta
Siberia (una latitud Norte no mayor de 55º) y al
Sur hasta Israel e Irak, pero ​nunca en África.
Se ha creado una polémica por el
descubrimiento de una c​ olección de útiles líticos del Paleolítico Medio en ​Byzovaya (65º
Norte de los ​Resto de La Chapelle​-Aux-Saints. E​ncontrado en Urales);
​ de industria Musteriense, que sólo
en Europa ​forma fetal ​está asociada al Neandertal. Esto supondría una ​mayor expansión y la
datación de estos restos es de 34-31000 a. Estaría más cercano temporalmente al moderno de lo
que se había propuesto hasta ahora. Puede ser un problema de datación.

El clima en la época del Neandertal​: Estudiando los estadios isotópicos se ve

que era un clima frío, de bajas temperaturas, con amplias ​tundras ​al Norte y
estepas más al Sur. Se trataba del último máximo glacial. La fauna era por tanto
de ​estepa-tundra (oso cavernario, mamut, caballo salvaje, rinoceronte lanudo,
antílope saiga, bisones y el ​Megaceros (un ciervo gigante), etc. Pero El Neandertal
no siempre vivió en épocas frías. Desde hace 300000 años hasta los 37000 años a
los que desaparecieron, se dieron diferentes estadios isotópicos que dieron lugar a
cambios de temperatura. El estado isotópico 7 nos muestra momentos más cálidos,
al igual que el 5. La idea de que el Neandertal vivió en un clima permanentemente
frío no es cierta.

Características morfológicas del hombre de Neandertal​: Una de las

características que más llama la atención es su ​elevada capacidad craneal (1518
+- 169 cm​3​), más que el hombre moderno (entre 1300-1400 cm​3​). Un cráneo más
alargado ​que alto y más denso, con un ​torus pronunciado y grandes senos
frontales​. Presenta un ​moño occipital (abultamiento) y un espacio retromolar
(espacio tras el último molar, nosotros carecemos de ésto). Carecen de ​frente y
mentón​, al contrario que nosotros, y poseen un prognatismo ​más pronunciado
mientras que nosotros tenemos la cara más vertical
(plana).

42
 Recordando​: En vista posterior, ​erectus presenta mayor anchura en la base, en
heidelbergensis ya no es tan acusada y es más globular, a nivel de los oídos. En el
caso de los parietales del neandertal son muy ​circulares​, en el caso del hombre
moderno presenta mayor anchura a ​nivel superior​, lo contrario a ​heidelbergensis.
El desarrollo de determinadas partes del encéfalo conlleva un aumento de ciertas
capacidades que pueden dar alguna ventaja evolutiva. (Ver Fig.1)

Según los restos del ​post-craneal observamos que

son individuos de ​cuerpos anchos ​(con cadera
ancha), ​huesos robustos y ​músculos desarrollados​.
Extremidades con ​acortamiento a nivel de radio y
cúbito (el antebrazo) y de tibia y peroné (la
pantorrilla) en comparación con los humanos
modernos. Neandertal posee una caja torácica más
acampanada mientras que la nuestra es más
cilíndrica.
El vigor medio de la osamenta ha venido ​decreciendo
durante los 2 o 3 últimos m.a. Hay una tendencia a la
gracilización​. El canal medular de la tibia de
neandertal es muy estrecho, presentan una gran
cortical a diferencia del moderno. Tampoco aparece
en el moderno la línea áspera y neandertal tiene una
cabeza femoral más grande, y unas articulaciones más grandes también. Estas
características muestran que estaban preparados para
Comparación de un esqueleto
neandertal con uno moderno ​resistir
físicamente al modo de vida cazador que llevaban, para
rivalizar cuerpo a cuerpo con las presas. Se ha comprobado con deportistas
profesionales que el ​ejercicio intenso produce refuerzos notables en la robustez
ósea.

Es difícil conocer la post-craneal, un esqueleto completo, de un individuo. Para

ello se cogen piezas fósiles de diferentes excavaciones que difieren, en el mejor de

43
 los casos, en miles de años y por tanto, hay que tener en cuenta que se va
acumulando un cierto error.

En general el neandertal tiene unas proporciones

corporales ​hiperárticas [1’66 m/77 Kg (macho);
1’54 m/66 Kg (hembra)]. Los modernos se han
originado en climas tropicales y presentan una
figura más esbelta, más ​alargada​.

No existe una sola característica que sea específica

y exclusiva de los neandertales. Lo que hace que se
clasifiquen en un grupo diferente es la ​frecuencia
de aparición de cada una de las distintas
características. A día de hoy podemos encontrar
algún hombre moderno que reúna algunas de éstas
características, pero no todo ese grupo.

Características biosociales​, ​El lenguaje​: ​El

aparato fonador está formado por tejido blando, no Representación física a partir de los restos encontrado en La
fosiliza, por ello tenemos que descubrirlo de forma
Chapelle, Francia
indirecta​. Al inspirar, el aire entra a la cavidad

nasal, pasa a la faringe, de ahí a la laringe, a la tráquea y a los pulmones. En la parte alta
de la laringe tenemos la epiglotis, una lengüeta de cartílago que cierra el paso hacia la
laringe cuando sube. En la parte baja de la laringe aparecen las cuerdas vocales que
vibran y cierran la glotis, que es la entrada a la tráquea. Nosotros tenemos la laringe
baja, pero cuando tragamos, la laringe se levanta y la epiglotis se cierra, evitando que
entren alimentos o líquidos al tubo respiratorio.
Los bebes no pueden hablar hasta que no se les baja la laringe, pero ellos no tienen
problemas al atragantarse: ​pueden mamar y respirar a la vez​. No obstante, tienen
menos movilidad en la lengua, por eso no pueden articular el lenguaje. La laringe baja a
los 2 años.

En los chimpancés ocurre algo parecido. Compartimos estructuras muy parecidas, como
el hueso hioides (que sirve para la articulación). Sin embargo su laringe es muy elevada
e impide la articulación de la lengua y, por tanto, la ausencia de lenguaje.
Existen claras ​evidencias de que los neandertales podrían haber presentado un lenguaje
articulado a partir de los restos de Atapuerca:
- El neandertal presentaba una ​laringe baja​, como nosotros, por lo tanto tenía la lengua libre
para articular sonidos.
- Se sabe que los neandertales tenían el ​hueso hioides en la base de la lengua, ya que se
encontró uno (son difíciles de conservar en el tiempo).
- El ​canal hipogloso está en el foramen magnum y es por donde entra el nervio hipogloso,
que es el que dirige el movimiento de la lengua. En australopitecos y antropomorfos este
canal es reducido, es estrecho, dificultando el movimiento del nervio y por consiguiente, el
de la propia lengua. En humanos y en neandertales, este canal es más ancho, favoreciendo
el movimiento de la lengua.
- El gen ​FOXP2 ​(gen del habla) de neandertales presenta las mismas ​mutaciones que el
hombre moderno y esto indica no solo que pudieran vocalizar con soltura, sino que hace

44
 400.000-300.000 años podría haber existido un ancestro común, así que esta correlación no
sería fruto de la hibridación, sino de un origen común.
- La hipótesis más aceptada es la de que los neandertales ​si tuvieron un lenguaje
articulado​, aunque su gama de sonidos y por tanto la complejidad de dicho lenguaje, no
era tan grande como la que hay en los humanos.

Cultura material​: Tienen industria ​Musteriense del ​Paleolítico medio (época

cultural) en el Pleistoceno tardío (época geológica) en Europa, asocidada
exclusivamente al neandertal​. Fuera de Europa también presenta paleolítico tardío,
pero no está asociada al neandertal. La industria Musteriense se elabora con una técnica
denominada “​Levallois​”, se talla una pieza determinada a partir de un canto rodado.
Toda la parte periférica es tallada para ir eliminando láminas y la parte superior central
queda como un “​caparazón de tortuga​”. Al final se obtiene una gran ​lasca Levallois
mediante un golpe seco y duro que puede ser utilizada como útil o bien ser modificada
en punta de Levallois, etc. Es una industria con una concepción predeterminada muy
específica. También la realiza el hombre moderno. (Ver Fig.2)

El neandertal también realiza industria del primer periodo

del Paleolítico Superior denominada ​Chatelperroniense​.
Este descubrimiento creó polémica debido a que se creía
que sólo el hombre moderno era capaz de realizarla, al
contrario que el neandertal que se decía que podía haberla
robado, aculturizado, etc…Nada más lejos de la verdad es
que se trata de una industria ​exclusiva del Neandertal y ​Ejemplo de herramientas Musterienses. De izqu. a
dere. punta de Levallois, perforador y un

no del moderno​ como se creía. raspador

Adaptación al frío del Neandertal​:

Se pensó que podrían tener una capa
de tejido graso que lo protegiera de
forma natural, aunque a los 80 Kg
para un individuo de 1’65 m habría
que añadirle una capa de 3 cm de
grosor de grasa y supondría 52 kg
más. Un individuo con 130-140 Kg
es ​inviable​, por lo que se descartó.

Recurrimos por tanto a la arqueología

Útiles y decorativos de la industria
encontramos ​agujas
Chatelperroniense ​y
que demuestran el tratado y uso de
pieles​. También se
encuentran alisadores (en Francia, hace 50.000 a.) a partir de costillas de reno o ciervo,
perforadores en hueso, alguna punta foliácea…etc. Otra prueba es que, de hace 100.000
a. (Paleolítico Medio), se encuentran (en Alemania) los restos de extractos de ​corteza
de roble​ macerada en agua, que servía para ​impermeabilizar las pieles​.

45
En Alemania (Königsaue), hace 45.000-40.000 a., aparece la ​materia prima artificial
más antigua de la humanidad. Se trata de la fabricación de ​resinas artificiales​, con la
corteza de abedul, calentándola durante varias horas, en ausencia de O​2​, a una
temperatura controlada entre 340-400ºC. La arqueología experimental intenta
reproducir esta resina con los conocimientos modernos, y lo consigue, pero no se
explican cómo se pudo hacer con los que había hace 45.000 años.

Balística de Neandertal​: restos de herramientas que han sido utilizadas. Por ejemplo,
una punta de Levallois que queda incrustada en la 3ª vértebra de un burro salvaje (hace
65.000-50.000 a.). Prueba el uso de armas durante la caza. En la fauna cazada
encontramos dromedario, burro, uro…

¿Causas de la desaparición de los Neandertales?

Los hechos aceptados son que los Neandertales eran ​diferentes (​a nivel de especie o de
subespecie) y que desaparecieron [​Por extinción (sin descendencia), por competición
(con el moderno de África), o por absorción (Hibridación de especies)].

46
 LECCIÓN 8: Origen y evolución del Hombre Moderno

Para situarnos​: nos encontramos en el Cuaternario, que tiene el Pleistoceno (inferior, medio
y superior) que empieza en 2’6 m.a. y estamos en el Holoceno (actualmente).

Pleistoceno​ (2,6 m.a. – 10.000 años):

- Paleolítico Inferior​ (2,6 m.a. – 125.000 años) > Industria Olduvayense y Achelense
- Paleolítico Medio​ (125.000 – 40.000 años) > Industria Mousteriense
-​Paleolítico Superior​ (40.000 – 10.000 años) > Industria Chatelperroniense,
Auriñaciense, Gravetiense, Solutrense y Magdaleniense
• Australopithecus y primeros homos pudo dominar la Olduvayense.
• A ​Homo erectus se le atribuye la Olduvayense y la Achelense.
• A los premodernos (​Homo heidelbergensis) se le atribuye la Achelense.
• A los neandertales se le atribuyen la Musteriense y la Chatelperroniense.
• Al hombre moderno se le atribuyen ​todas las industrias del Paleolítico medio y
superior.

El moderno posee un ​aprendeizaje acumulativo​. El moderno tiene una mente mayor

desarrollada y está asociado a todas las industrias, según las necesidades, distribución y
aprendizaje acumulado.

Somos actualmente más de 7 billones de humanos sobre la Tierra, con una concentración
mayor en el ​hemisferio Norte​.

Teorías evolutivas tradicionales del Origen del Hombre Moderno

Multirregionalismo (continuidad regional) o modelo de continuidad regional​: Los

actuales grupos poblacionales ​evolucionaron in situ en las regiones donde actualmente
se encuentran por flujo génico, selección natural y deriva génica, a partir de un stock
ancestral único (​H. erectus), como consecuencia de la primera salida de África, hace 1,8
m.a. (Posteriormente ha habido un flujo continuo de tipo onda).
Las poblaciones locales no habrían evolucionado independientemente una de otra y la
mezcla habría impedido la especiación entre los linajes regionales manteniendo una
simple especie aunque ​politípica (formada por subespecies) a través del Pleistoceno.
Los neandertales son una forma arcaica de H. sapiens específica de Europa que
evolucionó hacia la modernidad anatómica a través del ​flujo génico permanente entre
las diversas regiones del viejo mundo. No se propone que haya diferentes nombres
taxonómicos, sino que dice que desde ​Homo erectus hasta el humano moderno, todos
son considerados ​Homo sapiens.
A partir de un grupo inicial residente de África, se va a comenzar a distribuir y dispersar fuera de
África y vemos como van apareciendo diferentes grupos. Y esos grupos van a seguir evolucionando
hasta el día de hoy en cada una de esas zonas geográficas. Entre todos ellos existe un flujo génico,
quiere decir que cada uno de ellos nos ha dado lugar a linajes diferentes, especies politípicas (especie
conformada por diferentes subespecies).
47
Problemas del Multirregionalismo:
- ¿Todos los cambios genéticos son del a misma magnitud en el espacio y en el
tiempo?
- ¿Todas las poblaciones fósiles del pasado contribuyeron de la misma forma al ​pool
génico de la humanidad actual?
- ¿Cómo es que muchas poblaciones locales diferentes han evolucionado en
diferentes continentes para dar lugar a una morfología y genética similar?
- ¿Ninguna población se extendió y todas tuvieron descendencia, es decir, no hubo en
ningún momento una divergencia, extinción y una posible absorción?

Origen Reciente Africano o modelo del reemplazamiento completo (​Out of África)​:

Propone que las poblaciones anatómicamente modernas ​surgieron en África hace unos
200.000 años y más tarde se ​dispersaron hacia Eurasia produciéndose un completo
reemplazamiento de las poblaciones que en ese momento habitaban Europa y Asia. La
transición de las formas premodernas a modernas no ocurrió en ninguna parte del
mundo fuera de África.
Según este modelo los modernos africanos son el resultado de una especiación que
genera una especie biológica distinta por lo que ​no se entrecruzaban con las
poblaciones locales no africanas.
Este modelo interpreta al neandertal como una especie distinta, como lo indican sus
características anatómicas particulares y los análisis de ADN fósil (el mitocondrial); sus
cerebros estarían estructurados de forma diferente, impidiendo el desarrollo de un
pensamiento simbólico. Según esta teoría, se extinguieron sin descendencia habiendo
sido sustituidos completamente por el hombre moderno, superior tanto cognitiva como
culturalmente.
El hombre moderno no viene de aquellos puntos diferentes que evolucionaron de esos
grupos arcaicos (a partir H. erectus), el moderno viene de un grupo de aprox 200000
años que emergen de África. Son biológicamente distintas, cuando sale de África no se
relaciona con ninguna otra, no se mezclan, porque son diferentes y son los que dan
lugar al hombre moderno actual pero no tiene que ver con esos grupos que vamos
encontrando. Reemplaza a los otros grupos.

48
 Características craneales del Moderno​ (Fig.2):

Los descubrimientos más antiguos del hombre moderno en África y próximo

Oriente (Fig.1): Presentan una mezcla de rasgos arcaicos y derivados, los
más antiguos aparecen en el Este, posteriormente en Israel y luego en
China.

En el Este aparecen los de ​Omo Kibish (Sur de Etiopía) datadas

aproximadamente sobre los 195.000 a. final del Pleistoceno Medio. Son
dos calotas de dos individuos, uno de ellos (OKI) muestra rasgos
postcraneales modernos. El segundo individuo (OKII) tiene rasgos más
primitivos, pero muy similar a OKI.
Cráneo reconstruido de OKI.
Hasta el descubrimiento del “Hombre de Kibish” el “Hombre de Herto” ​Con una marcada barbilla.
era el resto de hombre moderno más antiguo conocido. Descubierto en

Herto​, Etiopía (<160.000 – 154.000 años. Datado heidelbergensis, ​erectus y el AMHS (​Homo
​ Ar​39​K), se le considera por unos como el
con 40​ sapiens anatómicamente moderno) quedan entre el
antepasado directo del hombre moderno y por Neandertal y el moderno, quedando más hacía las
otros como una subespecie del hombre moderno:
Homo sapiens idaltu.
Es alto, con un cráneo corto y elevado, con una
capacidad craneal de 1.450 cm​3​. Su cara es
vertical, frente elevada, con un prognatismo
alveolar moderado y unos arcos supraciliares
separados. Presenta un occipital que está algo
angulado. Torus poco pronunciado.
Al realizar un análisis estadístico se observa que Cráneo de Herto (Etiopía). Es el cráneo mejor preservado
los restos de Herto frente al Neandertal, ​H. ecnontrado hasta la fecha de ​H. sapiens.

características de los modernos, ya que posee un torus reducido.

Fuera de África, en Israel, en ​Qafzeh hace unos 100.000 a. encontramos un fragmento

de ocre raspado y restos de 20 individuos. Son cráneos globulares con una frente
vertical (El individuo Qafzeh9 de “20 años” posee paredes delgadas en la bóveda
craneal, una capacidad craneal elevada de 1550 cm​3 y una mandíbula con mentón,
occipital más redondeado). Aunque aún retienen un torus y una frente no muy vertical,
pero igualmente, anatómicamente modernos.

Hace 119.000 años en la cueva de ​Skhul (En la zona del Monte Carmelo), también en
Israel, se encontraron un total de 10 individuos. Hubo problemas con la datación pues se
encontraron dos grupos de individuos:
- Más antiguos​: características y datación antigua.
- Más modernos​: características más modernas.
Los modernos presentaban un tamaño de 1,57 metros en hembras y de 1,76 en machos,
ambos con características de hombre moderno como el mentón y las proporciones
corporales tropicales (no de Neandertales).
Es importante remarcar que el hombre moderno fuera de Europa (Israel, Marruecos)
también presenta industria Musteriense.

49
 Dispersión del hombre moderno. De
África a Asia y Oceanía

Los individuos que encontramos en

Asia están alrededor de 100.000 a. y
presentan rasgos arcaicos y
derivados.

En ​China ​(En Huanglong) ​hace unos

101-81.000 a. (datado mediante
series de Uranio) se encuentran 7
dientes
sueltos con rasgos morfológicos y ​
Cráneo de Skhul (Derecha) y Qafzeh (Izquierda) ​ métricos que ​caen dentro del rango
de variación del
moderno​, aunque muestran también algunos rasgos arcaicos. En Zhirendong (Sur de
China) aproximadamente 100.000 a. que presentan también rasgos arcaicos y derivados.
Otros en ​Laos (Tam pa ling) entre 63-46.000 a. donde se encuentran restos de cráneos y
dientes que presentan mezcla de rasgos arcaicos y derivados. En la cueva de
Tianyuandong​, en China, se han encontraron mandíbulas de hace entre 39.000 y
42.000 años con rasgos modernos, como el desarrollo del mentón, y también con rasgos
arcaicos como el tamaño de los dientes. En ​Borneo​, en la cueva de ​Niah, se
encontraron restos de hace 40.000 años con características anatómicas de hombre
moderno. En ​Zhoukoudian o (Chou-k'ou-tien), al Suroeste de Pekín (China), donde
han sido encontrados restos fósiles de hombre moderno (aparece el mentón), y rasgos
arcaicos (dientes); mandíbula con ambos rasgos (con mentón y el tamaño de los dientes
como los antiguos). Fue inicialmente bautizado como ​Sinanthropus pekinensis
("hombre-chino de Pekín"), pero actualmente, estos restos se asignan a la especie ​Homo
erectus.

Llegada del moderno a Australia

Durante la época glacial las islas de Indonesia estaban unidas a Eurasia, pero no a
Australia, por lo que para llegar hasta ella sería necesario el uso de algún tipo de balsa.
Esta introducción está datada en ~45.000 a. gracias a artefactos y depósitos datados por
Luminiscencia OSL en Mungo (Australia). Debido a esta glaciación el nivel del mar era
más bajo (estado isotópico 3, frío) y las placas comienzan a emerger, aunque como ya
hemos comentado, no había conexión total con Australia. Podrían haber llegado desde
la isla de Flores mediante balsas de bambú.

En el ​Lago Mungo se ha encontrado un enterramiento poco profundo de un individuo

moderno, y los depósitos dan una ​edad máxima de 45.000 a. (Holoceno), aunque se
encuentre en estratos del Pleistoceno ya que fue enterrado por alguien en el Holoceno.
Este enterramiento nos dice que presenta similitudes culturales y anatómicas del
moderno. Hay otros enterramientos más recientes (hace 25.000 a.). Australia presenta
problemas de datación de los restos, que no puede ser mediante los restos óseos. Se dice
que las poblaciones de Australia proceden de Indonesia.

50
Llegada del moderno a Europa

Entre 42.000-40.000 a. no hay evidencias de la llegada del moderno a Europa. Llegaría

a través de las llamadas “Puertas de Hierro”, un desfiladero en el río Danubio que servía
de frontera entre Serbia y Rumania y que es un paso obligatorio desde el Mar Negro
hasta Europa Central. Debían de pasar por este canal ya que gran parte de Europa
estaría congelada.

En Rumanía, en ​Oase​, se encontraron restos de hace 35.000 años (Oase1 y 2, un juvenil

y un adulto) con rasgos anatómicamente modernos y rasgos arcaicos. Se encontró el
hombre moderno más antiguo de Europa. Vemos que, desde Rumanía, de Este a Oeste
hay mezcla de rasgos modernos y neandertales. En los arcaicos los molares eran
M1<M2<M3 (rasgo arcaico, en los modernos es al revés). Los huesos del cráneo
curvados (frontal/parietal) que es un rasgo más neandertal. ​¿Hibridación? También
encontramos restos con estas características en la República Checa, Francia, Mladec y
hasta Portugal. Es decir, encontramos una amplia “dispersión” del hombre
anatómicamente moderno pero que presenta rasgos aracaicos de poblaciones aracaicas
de Neandertal, desde la zona más Oeste (Oase) hasta la más Este (Portugal), por lo que
no hablamos de un caso singular, ya que existe una gran amplitud y dispersión.

Hablando del ejemplo de Portugal, en 1998, en

Abrigo de Lagar Velho (Lapedo), se encontró el
“​Niño de Lapedo​”. Un infantil de 4-5 años del
Gravetiense y de 30.000 años de antigüedad, con
todo el cuerpo adornado en ocre rojo (procedente de
las prendas o la piel) y adornado. Presenta rasgos
modernos como el mentón prominente (sugiere
sexo masculino), la pelvis y las
proporciones de los dientes, pero
también presentaba rasgos de neandertal como el
poseer un esqueleto ártico. ​Índice crural bajo​. Representación del enterramiento del Niño
de Lapedo.

(Anexo al tema)

Distribución temporal y geográfica de poblaciones de homínidos fósiles

Origen del hombre moderno y del neandertal. Existen dos hipótesis sobre este tema:
-Algunos proponen que ​H. heidelbergensis pobló tanto Europa como África y dio lugar
a los neandertales y ​H. erectus, del cual provienen los humanos modernos.

51
 -Otros dicen que ​H. heidelbergensis estuvo solo en Europa y establecen diferencias
entre ​H. erectus de África, Asia y Europa. Según ellos apareció una especie más
moderna y con características comunes a todos ellos: el ​Homo rhodesiensis, el cual dio
lugar a dos ramas: los neandertales y los humanos modernos.

El mundo hace 50.000 años

- Una visión donde Alemania es el centro. Neandertales al sur, espacio mucho menor
ocupado por los Neandertales. Los modernos en África, más cálido.
- Una visión donde Somaila es el centro. Una visión más real. (La de los Neandertales
estaría más al Sur, pero sin llegar a África).

Concepto biológico de especie: una especie conjunto de poblaciones naturales capaces de

cruzarse una con otras.

Teoría de la Asimilación o Absorción

Habría una primera salida de homínidos desde África hace 1.800.000 años. El hombre
moderno se origina en África hace unos 200.000 años y en una segunda salida estos
humanos se fueron cruzando con todos los grupos con los que coincidió. En Europa se
cruzó con Neandertal, en Asia también y en Australia también.
Habría una expansión gradual, lineal, de las fronteras de hibridación. Fue una absorción
lenta y gradual, no un reemplazamiento brusco.

Los últimos neandertales aparecieron en España. Existen dos hipótesis: el hombre

moderno ocupa la península sin hibridación o con hibridación:

- Sin hibridación con el hombre moderno: el hombre moderno provino del este
(Rumanía) y fue hacia el oeste (Península Ibérica). Había una barrera paleoclimática
como es el río Ebro, quedando el hombre moderno en el norte y el neandertal en el sur.
El hombre moderno empezó a avanzar hacia el sur sin mezclarse, y el neandertal fue
retrocediendo hasta desaparecer.
- Con hibridación con el hombre moderno: al llegar a Europa, el hombre moderno
conviviría con los neandertales, produciéndose zonas de hibridación, e inundaría
poblacional y genéticamente el territorio, de tal forma que los neandertales sería
absorbidos poco a poco debido a su menor demografía, no obstante, quedarían restos de
su ADN en los humanos modernos. Paleontológicamente hay pruebas que demuestran
que hubo mosaico de poblaciones e hibridación.
La interacción es desequilibrada por la menor demografía y, por tanto, menor fertilidad
de los neandertales.

Principalmente la sustitución es más el resultado de un lento desplazamiento gradual de

la zona de hibridación que rápidas migraciones a gran distancia. En la zona de
hibridación está el paso de unos a otros, poco a poco el neandertal va desapareciendo
porque la población es mucho menor. La zona hibridación no fue rápida, sino de forma
gradual.

“Infertilidad de especies” versus “Tiempo de divergencia evolutiva”

Si consideramos que una generación son 20 años, en 700.000 años han pasado 35.000
generaciones.

52
 Podríamos pensar si ha pasado tanto tiempo como para que se divida una especie en dos
especies distintas: neandertal y humano. La posible respuesta es que no, nos faltó
tiempo para que hubiese especiación, ya que se ha observado que las gacelas, cuya
generación dura 4 años, tardaban 1,4 m.a. en separarse en dos especies, y también los
caballos cuya separación específica es de 2 m.a.

Reemplazamiento de los neandertales y controversia

-No es posible la teoría multirregional porque cronológicamente no es posible: no pasó
tanto tiempo como para que nos separáramos en dos especies.
-No es posible la teoría del reemplazamiento ya que contrasta con el amplio abanico de
especies que se han encontrado. La paleontología nos muestra que hubo cruces. -Sí es
posible la teoría de la asimilación. En un momento determinado apareció una sola
especie (​H. sapiens) que con el paso del tiempo dio lugar a varias subespecies
geográficas (​H. sapiens neandertalensis y ​H. sapiens sapiens) y de esta forma sí que se
podría dar lugar a hibridación. El modelo de la asimilación es el más aceptado, sin
embargo, todavía existe una gran discrepancia con respecto a este tema.

Hechos aceptados vs modelos enfrentados

- Está aceptado que los neandertales eran diferentes, pero ¿a nivel de especie o de
subespecie?
- Está aceptado que los neandertales desaparecieron, pero ¿por extinción sin
descendencia, por competencia con el hombre o por absorción del hombre moderno?

LECCIÓN 9: Concepto de especie. Mecanismos y tipos de especiación:​ ​métodos

cladísticos y fenotípicos

Concepto biológico de especie​: Una especie es un conjunto de poblaciones naturales

capaces de cruzarse unas con otras, asiladas reproductivamente (genéticamente) de otros
grupos similares por barreras fisiológicas y de comportamiento (Mayr, 1970).

En la especiación, primero se generan dos subespecies, más tarde la diferencia genética

va a aumentando hasta alcanzar una gran distancia, hasta que finalmente se diferencian
las especies, formando barreras reproductivas.

Mecanismos evolutivos​: mutación, deriva génica, selección natural, aislamiento

geográfico, poliploidía, migración…

Modelos de especiación​:
- Alopátrida​: Aislamiento geográfico. A partir de una especie inicial, divergen dos grupos
separados por barreras geográficas como el mar, ríos, montañas, etc. Al cabo del

53
 tiempo, si esta situación persiste, se produce la especiación y ya no puede haber
hibridación entre ambas poblaciones (y si la hay, su descendencia no es fértil).
- Parapátrida​: (Parcial) Uso de un nuevo nicho ecológico. No existen barreras
geográficas. Un grupo poblacional comienza a aislarse y crea un nicho ecológico
diferente. Al principio habrá una zona de hibridación, pero con el paso del tiempo
pueden separarse en poblaciones diferentes en las zonas marginales evolucionando de
forma diferente. Ej.: En los papiones de la sabana están los ​P. ​Hamadryas, ​P.
Cynocephalus y los P. anubis son dos subespecies que viven en África, debido a que
puede ser factible la hibridación entre ambos grupos.
- Simpátrida​: Dentro de la misma área geográfica. Tampoco existen barreras geográficas.
Dentro de una misma población se dan variaciones, como por ejemplo la aparición de
un polimorfismo, que impiden la hibridación. Este modelo es el más difícil de aceptar y
de explicar. (Ej. de alteración: polimorfísmo).

Concepto ecológico de especie​: Una especie es el conjunto de organismos que explotan

un mismo nicho. Enfatiza que la especiación es el resultado de la influencia de variados
hábitats y del papel de la selección natural. ​Mientras el concepto biológico de especie
enfatiza en el flujo génico y en el aislamiento reproductivo, el concepto ecológico
resalta el papel de la selección natural.

Concepto de nicho biológico​: Es la posición de una especie dentro de su medio físico y

biológico, es decir, sería todo lo que la especie explota y donde lo explota. El nicho
ecológico de una especie es definido por componentes como la dieta, el terreno, la
vegetación, los depredadores, etc. Los diferentes nichos ecológicos forman el
ecosistema.

¿Cómo puede ser definida la especie cuando ni el asilamiento reproductivo ni la

separación ecológica puede ser claramente testada?

Concepto filogenético de especie​: Es el cluster (agrupación) diagnosticable más

pequeño de organismos individuales dentro del cual hay un patrón de
ascendenciadescendencia (Cracaft, 1998).
Aunque guarda la noción de cohesión reproductiva, esta definición descansa en la
combinación de caracteres primitivos (plesiomorfías) y derivados (apomorfías)
transmitidas de generación en generación.
Características que definen el concepto filogenético de especie:
-​En organismos vivos​: se analiza fenotipo y genotipo (crosomosa/ADN).
-​En organismos fósiles​: se analiza el fenotipo (paleontológicamente, en rasgos
morfológicos a partir de restos óseos) y con escasa posibilidad ADN. La ​Neontología se
basa en estudios genéticos.

Emergencia de nuevas especies​: por los diferentes mecanismos evolutivos.

Anagénesis ​(changing): Una especie da lugar a otra, de forma continua y gradual. En

este modelo no habría ramas, es decir, no existiría árbol filogenético. A se convierte en
B.
Cladogénesis ​(splitting): Existe ramificación. Hay una divergencia, separación y
diferenciación de las especies. Existe un ancestro común.

54
Homo erectus salió de África, se repartió por varios lugares y de esa misma especie surgieron
variaciones, pero nunca habría dado lugar a especies diferentes (anagénesis). Cuando salió de
África todavía podría hibridarse con los grupos arcaicos que seguía encontrando por el camino,
por lo tanto, no existiría cladogénesis, porque solo tendríamos una especie.

Gradualismo: ​La evolución se produce a través de pequeños cambios graduales. Según

la ​versión darwinista a partir de una especie como podría ser ​Australopithecus
africanus esta, con el tiempo, se podría convertir en ​sediba y posteriormente en ​Homo.
Una tendría que ir desapareciendo para transformarse en otra. Entonces si miramos el
registro fósil y si se pudiera recuperar todo veríamos todos los eslabones, pero vemos
que en el registro fósil hay huecos, debido a que el registro fósil no está completo.

Equilibrio puntuado​: Stephen Jay Gould y Niles Eldredge (1977). Las especies se
forman de pequeñas poblaciones aisladas y se produce bruscamente, con ​largos
periodos​ de estabilidad (inalteradas) (​estasis​) y ​cortos periodos de cambio​.

El gradualismo predice una lenta y lineal acumulación de diferentes cambios

adaptativos que finalmente culmina en una nueva especie. Mientras que en el equilibrio
puntuado no hay cambios durante un periodo largo de tiempo hasta que hay un rápido
cambio adaptativo, lo que lleva a una nueva especie. Los análisis moleculares indican
que ​ambos mecanismos ocurren a la vez​.

Métodos de Clasificación: cladísticos y fenéticos

Clasificación cladística​: cuando analizamos los ​rasgos o caracteres derivados por

evolución de los grupos a estudiar y NO los ancestrales o primitivos. Deben de ser
rasgos de individuos procedentes de un ​mismo ancestro común​.

Los cladogramas serían las representaciones de las diferencias que existen entre las
especies que estamos estudiando. En un ​cladograma un ancestro común da lugar a dos
ramas, dos nuevas especies. En el ejemplo de la encefalización encontramos tres
grandes grupos:
-Australopitecos y primeros homos con cerebros de chimpancé y cuerpos pequeños.
-Homos con más capacidad craneal y cuerpos más grandes.
-Homo sapiens: no crece tanto el cuerpo, pero si el encéfalo.

55
Hace unos 7 m.a. se produce la separación de antropomorfos y Homo, a partir de un
ancestro común. Existen otros dos linajes diferentes para los Neandertales y para
Sapiens, con un ancestro común hace 700-500.000 a. ​¿Ha pasado ya el tiempo
suficiente para que las especies se formen, o todavía están en proceso de variación?

Clasificación fenética y Taxonomía numérica​: Cuando analizamos las ​similitudes ​de

los grupos de forma objetiva, pero sin tener en cuenta el ancestro común. Ahora se
obtienen ​dendrogramas donde se representa similitud y medida de parentesco
filogenético. Existe ​fallo ​por convergencia evolutiva. En un análisis fenético puede
haber diferentes resultados dependiendo de los caracteres que se utilicen, la cantidad de
caracteres que se usa, como se introducen, etc. (UPGMA y NJ, tipos de análisis que
difieren en los resultados).

Interpretación de especies y otros grupos en el registro fósil

En el registro fósil es muy difícil analizar si los restos que encontramos conforman
especies o subespecies. Las paleoespecies pueden ser concebidas como cronoespecies,
pero nunca como bioespecies ya que es imposible poder reproducir el paleoclima y los
organismos extintos.
El problema radica principalmente en la clasificación taxonómica de Linneo que le da a
cada grupo un nombre, diferenciando en órdenes, clases, especies, y demás, cuando en
realidad hay individuos que pertenecen a la misma especie, a pesar de sus diferencias
morfológicas.
La expansión del cerebro en el pleistoceno medio: ​¿es compatible la tendencia de la
expansión cerebral observada en todos los diferentes linajes geológicos? ​¿Es suficiente
esa característica para considerarlo ya como especie distinta?
Modelo de evolución humana en 3 pasos con multiespecies. (Pleistoceno superior > 3
especies: ​H. erectus, H. sapiens, H. neanderthalensis; Pleistoceno medio > 2 especies:
H. erectus y H. heidelbergensis. y Pleistoceno inferior: ​H. erectus).

Cronoespecie​: formas o estadios de evolución, que pertenecerían a una misma especie

biológica. Un linaje evoluciona y adquiere cambios morfológicos que conducen al
reconocimiento de una secuencia de “formas evolutivas” en el registro fósil.

56
Cronoespecies​: Homo habilis, erectus, ergaster, georgicus, antecesor, rhodesiensis,
heidelbeergensis, helmei, neanderthalensis, sapiens

Las Paleoespecies se pueden concebir como Morfoespecies, en algunos casos

cronoespecies claramente, ​¿Pero Bioespecies? ¡​No necesariamente​! > Pudo
haber cruces, no lo sabemos.

¿Múltiples especies, o un buen ejemplo de las dificultades en la reconciliación de la

taxonomía Linneana con el pensamiento evolutivo? Ponemos etiquetas que nos sirven
para ordenar, pero a la hora de hablar de especie hay que tener mucho cuidado pues
estamos sesgando la posibilidad de hibridar.

Tenemos problemas para clasificar especies actuales de primates por lo tanto, para ver
si una especie del pasado era o no una bioespecie es casi imposible, es necesario un
registro fósil más amplio.

57
LECCIÓN 10: Macro y micro evolución. Conceptos de población,
Equilibrio Hardy-Weinberg, deriva genética, efecto fundador, cuello
de botella, consanguinidad

La ​evolución biológica es el producto, ​es descendencia con modificación​. Hace

referencia al cambio específico, pero NO a los mecanismos que le han hecho llegar
hasta ahí. La evolución nos ayuda a entender la historia de la vida.

Macroevolución​: evolución a gran escala, a nivel de tiempo geológico, van apareciendo

y desapareciendo linajes.
Microevolución: se van produciendo cambios que se producen dentro de las especies, de
una generación a otra, como van variando las frecuencias.

Mediante el estudio de las características heredadas de las especies y otras pruebas

históricas podemos reconstruir las relaciones evolutivas y presentarlas en un árbol
genealógico, filogenia.
Cuando un árbol se divide ​hay especiación​. En el linaje ancestral se produce una
especiación que da dos especies distintas. ​Homo erectus podría ser un linaje ancestral.
Las filogenias siguen la pista a los patrones de ascendencia compartidos por los linajes.
Cada linaje tiene una parte de historia que es única y otras partes que son compartidas
con otros linajes. De igual manera, cada linaje tiene antepasados únicos de ese linaje y
antepasados compartidos con otros linajes (los antepasados comunes).

Concepto de población​: Comunidad de individuos que se reproducen entre sí y que

presentan un mismo acervo génico.
En condiciones naturales, lo normal es que cuando hablemos de una población
pensemos en grupos cerrados, con mucha endogamia, que estén unidos
socioculturalmente, que ocupen un territorio determinado y acotado, como los pigmeos,
aborígenes australianos, Inuits o indígenas de Papua Nueva Guinea.

Una ​población mendeliana está mediada por su parentesco y comparten un “​pool”

génico. La población mendeliana mayor es la ​propia especie​.

Población panmíctica (Dobzhanky, 1951): aquella en la que se produce la panmixia, es

decir, cruzamientos al azar. Por lo tanto, no hay consanguinidad ni cruzamientos
preferenciales.

Teoría de Hardy-Weinberg
Modelo matemático propuesto en 1908 por Hardy y Weinberg el cual fórmula que si
sobre las poblaciones no existiera ningún tipo de mecanismo o presión, las frecuencias
génicas y las frecuencias genotípicas ​no variarían​. Las frecuencias del equilibrio HW
se alcanzarán en tan sólo una generación y permanecerán estables a partir de ese
momento.
No se produciría variación genética y, por tanto, ​no habría evolución​. Eso sí, habría
unos genes más frecuentes que otros.

58
Equilibrio de Hardy-Weinberg
Supongamos que un gen tiene dos alelos diferentes A y a, siendo p y q las frecuencias
alélicas respectivamente de A y a. El EHW predice que la frecuencia genotípica para el
homocigoto dominante AA es p2, la del heterocigoto Aa es 2pq y la del homocigoto
recesivo aa, es q2: p=dominante; q=recesivo
P2 + 2pq + q2 = 1

En una población determinada la frecuencia del alelo A es del 70% (frecuencia alélica:
p=0,7) y del a es de 30% (frecuencia alélica: q=0,3).

Si se cruzan al azar todos los gametos de la población, obtenemos la siguiente

generación.
Frecuencia de AA: 0,49; Frecuencia de aa: 0,09; Frecuencia de Aa: 0,42
La teoría de Hardy-Weinberg establece una serie de condiciones de una población
hipotética, donde la evolución no actúa. Es decir las fuerzas evolutivas no actúan y
todos los genes tienen la misma posibilidad de la recombinación en cada generación. O
sea, que estaríamos:

- Ante una población ​infinitamente grande​, la cual eliminaría la posibilidad de

cambios al azar en la frecuencia alélica (no deriva génica).
- En la que no habría cambios en los genes y por tanto no se añadirían nuevos alelos (no
habría mutaciones).
- Tampoco habría intercambio de genes, no habría flujo génico.
- No habría alelos que ofrecieran una ventaja selectiva, por lo que no se produciría
selección natural.
- El apareamiento se produciría ​al azar​ (​panmíxia​).

Pero, en los sistemas naturales “reales”, las poblaciones no son sistemas totalmente
cerrados, con aislamiento genético absoluto. Existen factores que alteran ese equilibrio
cambiando la frecuencia de los alelos llevando a cabo la microevolución: Mutaciones,
Migraciones, Selección natural, Deriva génica…

¿Por qué es importante la variación genética?: Ante cambios hay posibilidad a

respuesta. Sin variación genética no habría divergencia y frente a un cambio brusco de
las condiciones se produciría una extinción de la población. Aunque no implica que
sean los mejores, si lo son en ese momento para adaptarse.

Mutaciones​: son el ​cambio que se produce en un alelo dando lugar a otra variante (otro
alelo) del mismo gen. Los alelos son el resultado de las mutaciones y son la única vía
para producir nueva variación genética.
Estas mutaciones tienen que producirse en los ​gametos para que estos cambios sean
heredables. Si se producen en células somáticas no se transmitirán a la descendencia.

Tipos de mutaciones
A nivel poblacional: Deletéreas, neutras o beneficiosas.

59
- Mutaciones deletéreas​: Merman la capacidad de supervivencia o de reproducción de los
organismos donde se manifiestan. Cuando esto ocurre, lo más probable es que la
selección acabe por ​eliminarlas​, pues sus portadores tendrán menos posibilidades de
dejar descendientes que los demás organismos de su población
- Mutaciones neutras​: No aumentan ni disminuyen la capacidad de reproducción de los
individuos que las poseen. ​El azar las eliminará o fijará​.
- Mutaciones beneficiosas​: constituyen la materia prima de la evolución por selección
natural. Tales mutaciones ​incrementan la probabilidad procreadora de sus portadores,
lo que significa que transmitirán ese cambio a mayor descendencia que los otros.

A nivel molecular​: Por sustitución de bases o por inserciones o deleciones de bases. En

cualquiera de los tres casos pueden ser modificaciones ​silenciosas​, la mutación no
produce un cambio que se exprese o ​No silenciosas si ese cambio se expresa, como en
la ​anemia falciforme​ o la ​hemofilia​.
En la hemofilia hay un fallo en la codificación
de las proteínas que son factores de
coagulación. La hemofilia es recesiva y ligada
al cromosoma X. Las hembras, por lo general,
suelen ser portadoras, ya que las que sufren la
enfermedad suelen morir prematuramente. A
partir de un hombre normal y una hembra
portadora, obtendríamos dos hijos, un macho y
una hembra normales, y dos que estarían
afectados (el macho sería hemofílico y la
hembra portadora). Si, en cambio, es el padre el
que presenta la alteración, es decir, es
hemofílico, sólo obtendremos hijas portadoras,
ya que los machos heredarían el cromosoma Y
(y no el X). Si el padre es hemofílico y la
madre portadora, sólo en este caso se
obtendrían hijas hemofílicas. La reina victoria
era portadora (Enfermedad de los Reyes) y por la consanguinidad entre reyes llegó a
varios príncipes y princesas (portadoras), incluso llegando a la familia real española.
A ​nivel cromosómico​: Inversiones, inserciones, deleciones, duplicaciones o
translocaciones. Las mutaciones pueden afectar tanto a fragmentos de cromosomas,
como a cromosomas enteros. Estas mutaciones suelen producir cambios importantes e
implican reordenaciones del material genético.
A ​nivel genómico​: Aneuploidía (afecta al número total de cromosomas. El síndrome de
Down, trisomía del par 21).

Deriva génica: Fluctuaciones ​aleatorias de las frecuencias alélicas de los genes,

resultado de los muestreos aleatorios de los genes transmitidos de una generación a la
siguiente, ocurriendo ​solo en poblaciones pequeñas​. Las frecuencias génicas pueden
cambiar, por tanto, por razones puramente aleatorias (“Deriva”), sin que sobre ellas
actúe la presión de la selección natural. Si un alelo es raro y se halla en una población
compuesta de pocos cientos de individuos, entonces hay posibilidad de que no pase a la
descendencia, el alelo desaparecerá totalmente y la variabilidad genética de esta
población se verá reducida.

60
Un ejemplo reciente se puede ver en grupos religiosos aislados, como los Dunkers y los
Amish de Norteamérica. Estos grupos fueron fundados por pequeños grupos de
emigrantes, procedentes de congregaciones mucho más amplias de Europa Central.
Desde entonces han estado prácticamente cerradas a la inmigración de poblaciones
procedentes de su entorno. El resultado es que, por ejemplo, sus frecuencias en los
grupos sanguíneos son totalmente diferentes a las de las poblaciones de Europa y
Norteamérica.

Cuello de Botella: La deriva génica, a veces, resulta de poblaciones que han pasado por
un cuello de botella, esto es, poblaciones que periódicamente sufren ​reducciones
drásticas de individuos (epidemias, catástrofes, etc.) llevando a la ​pérdida de
diversidad genética​.
En los supervivientes algunos alelos pueden estar muy representados, otros poco y
algunos pueden llegar a desaparecer. Ejemplos: Los conquistadores de América
diezmaron las poblaciones de muchas tribus o el genocidio nazi con los judíos. Otro
ejemplo: en África hay más variabilidad, ya que el origen ocurrió ahí y fuera hay menos
variabilidad, ya que durante la salida, se produjo un cuello de botella. En resumen, a
partir de la población original, se sufre un cuello de botella y, por esta reducción, hay un
grupo de individuos que sobrevive y éstos actúan como efecto fundador. Puede que un
alelo sea raro en una población original, pero si es seleccionado, aquello que era raro
podría pasar a ser normal en la nueva población.

Efecto Fundador: Es un tipo de deriva génica en la que las frecuencias alélicas son
alteradas por generarse a partir de pequeñas poblaciones que son extraídas o son
remanentes de grandes poblaciones. Por ejemplo: Una población que ha estado
sometida a un cuello de botella.
Unos pocos individuos de una población (continental) llegan a un nuevo territorio (isla)
y se instalan. La siguiente generación tendrá las características propias de ese pequeño
grupo fundador. Cuanto más pequeño sea el grupo, más influirán sus características y
por tanto, más diferente será su descendencia. Ejemplo: La colonización de islas
asiáticas por ​Homo erectus.

Gracias a esto vemos que el origen del moderno está en África, ya que es donde se
encuentra la mayor variedad de pool génico y a partir de ellos partieron varios grupos
que llevaron consigo parte de ese pool y se instalaron en diferentes regiones.

Tamaño efectivo de población es el número de individuos de una población que

contribuye de forma efectiva a la siguiente generación.

61
Migraciones: Flujo Génico o la migración de genes ocurre cuando los miembros
reproductivos de una población la abandonan o entran nuevos individuos a conformarla
(Ej.: hembras de chimpancé). La migración génica puede introducir ​nuevos alelos en la
población.
El flujo génico continuo entre poblaciones disminuye las diferencias en las frecuencias
alélicas, ​previniendo la especiación​. La fusión de dos poblaciones para formar un
conjunto homogéneo provoca ​una disminución de los homocigóticos y un ​aumento de
los heterocigóticos​.
Por otra parte, la subdivisión de una población en grupos separados causa un aumento
de la frecuencia de homocigóticos y reduce el número de heterocigóticos.

Consanguinidad o endogamia
Es el apareamiento entre individuos que comparten uno o varios ancestros comunes.
Esto hace que una población no sea estrictamente panmíctica y reduce el número de
gametos no emparentados.
Términos para medir el grado de consanguinidad:
- Coeficiente F de consanguinidad​: Mide la probabilidad de que un individuo
herede en un locus determinado dos alelos idénticos, uno de la madre y otro del
padre.
- Coeficiente de parentesco E​: Se estudia entre dos individuos. Es la probabilidad
de que un gen al azar de uno de los individuos sea idéntico a un gen al azar en el
mismo locus del otro individuo.

La consanguinidad no es uniforme a nivel mundial. Hay regiones en las que es muy baja
como en Europa y en América y zonas como Eurasia y África donde, por razones
culturales, la endogamia es mayor.

Efectos de la endogamia​:
- Incrementan la homocigosidad, lo cual provoca la herencia de alelos recesivos
perjudiciales.
- Reducen la fertilidad. En la India, donde hay altos niveles de consanguinidad, se
ha visto que al principio se reduce la fertilidad y hay mucha homocigosidad
pero, al final, todos estos caracteres recesivos se van perdiendo ya que no hay
cruces.
- Aumenta la probabilidad de heredar alelos perjudiciales, como por ejemplo el
aumento de la microcefalia en las poblaciones Amish. Y aumenta la mortalidad
en la época prerreproductora.

Amish: Se trata de un grupo poblacional que apareció en el siglo XVIII que procede de
Europa y que reside en Norteamérica (Ohio y Pensilvania). No aceptan los avances y el
progreso tecnológico. Para ellos, el estilo de vida perfecto es aquel que describe la
Biblia, por ello no poseen electricidad, no utilizan vehículos a motor, no pueden llevar
corbatas ni cinturones…Actualmente hay unos 230.000.

Se trata de una población muy cerrada y reciben el

bautismo cuando son adultos. Antes de bautizarse tienen la
posibilidad de salir fuera de la comunidad para
experimentar y conocer el mundo, pero si regresan, ya no

62
pueden salir. Debido a la consanguinidad se ha detectado una gran tasa de
mortalidad infantil. En la 2ª o 3ª generación comienzan los cruces. Por cada 500
nacimientos aparece un individuo con microcefalia.

LECCIÓN 11: Selección natural en las poblaciones humanas

Fue Darwin (1804-1882) con su libro “Origen de las

especies” (1859) y Alfred Rusell Wallace (1823-1913) le
mandó una carta a Darwin, en 1856, comentándole que
había llegado a la misma teoría. La ​selección natural nos
dice que sobreviven aquellos grupos poblacionales que
estés mejor adaptados en ese momento. No tienen
necesariamente que ser los mejores. Ambos proponen la
idea de forma independiente.

La ​selección natural ​viene definida por la reproducción A​ la derecha Darwin (1859), a la ​diferencial de los
individuos genéticamente distintos izquierda
​ Wallace.

persistentes en una población y cuya reproducción está determinada por diferencias de

diversos factores como sería la mortalidad, la viabilidad, la descendencia o la fertilidad.
La condición indispensable para que se produzca selección natural es la ​existencia de
variación genética​. Asociadas a diferencias de supervivencia y fertilidad.

A nivel poblacional la acción de la selección natural se traduce en un incremento

relativo de los tipos genéticos que producen mayor descendencia y el empobrecimiento
de aquellos que producen menos. Por tanto, la mejora genética de una población por la
selección natural conlleva a un proceso de ​adaptación evolutiva​. Por lo que, la
selección natural es un factor de cambio evolutivo cuya acción se traduce a la larga en
cambios en la constitución genética de las poblaciones. ​¿Y esto de qué forma influye en
la teoría de Hardy-Weinberg? La existencia de diferencias adaptativas entre genotipos
altera el equilibrio ​propuesto por la teoría, por lo que ​NO se ajusta. No podría haber
selección natural.

La selección natural difiere de la ​mutación y de la ​deriva génica (cambio al azar de las

frecuencias alélicas) (mecanismos estocásticos, al azar) en que los cambios evolutivos
son direccionales y tienen consecuencias adaptativas directas. Aunque la evolución no
lleva un camino predeterminado si no que es ocasionada por las circunstancias de los
condicionantes del momento. La selección natural puede ​tener lugar​ durante:
-​La meiosis​: maduración de los gametos, distorsión de los factores aleatorios de la
meisosis.
-Momentos anteriores a la ​fertilización​: competición gamética.
-El ​desarrollo embrionario​: antes o después de la implantación del cigoto.
-El ​desarrollo del niño​. Velocidad de maduracción, supervivencia hasta la madurez sexual,
resistencia a las enfermedades.
-La ​edad adulta​: supervivencia, longevidad, cruzamientos preferenciales, fecundidad,
fertilidad, número de hijos.

¿Sobre quién opera la selección natural?

63
NO es sobre la especie ni la población, si no sobre el ​individuo (aquel que lleva el
cambio) de forma favorable o desfavorable y por tanto quien evoluciona es la
población​, dando lugar a especies nuevas.

La selección natural puede estar influenciada por la variación genética de los individuos
de una población, tanto por la heredabilidad de los caracteres como por la ​evolución
cultural​. La evolución cultural puede ​modificar las presiones selectivas. Las
sociedades industrializadas han generado nuevos valores selectivos asociados a multitud
de situaciones de estrés y la alta densidad de población.
En los humanos, la selección natural puede haber actuado de dos formas: o bien como
una ​fuerza unificadora en la cual se van conformando un tipo determinado de color de
piel, morfología corporal… o bien ​diversificadora ​donde dependiendo de factores
ambientales los distintos grupos de humanos pueden responder de forma diferente. Por
ejemplo los ​Inuit y los ​aborígenes australianos​. Cuando se dan condiciones de frío se
puede disminuir la pérdida del calor interno por ​vasoconstricción​. Los esquimales
tienen periodos intermitentes de vasoconstricción, ya que siempre están expuestos al
frío, mientras que los aborígenes presentan una vasoconstricción continua durante la
noche (estado de semiletargo: disminución de la pérdida de calor). La existencia de
variación genética permite entender que dos poblaciones diferentes seleccionen rasgos
distintos incluso ante ​presiones ambientales similares​, como en el caso de la
adaptación al frío.
¿Cómo valoramos la Selección natural? ​Lo
valoramos viendo la ​tasa de cambio que puede
predecirse en función del número de
descendientes de cada genotipo que alcanza la
edad reproductora o bien analizando la ​eficacia
biológica (o ​fitness) de cada genotipo (una
medida de la capacidad de sobrevivir y
reproducirse que tiene un individuo).

Tipos de Selección natural​: ​DIRECCIONAL​→

se favorece un fenotipo determinado frente al
resto, es decir, ese grupo muestra unos condicionantes que son más ventajosos en un
ambiente determinado frente a otras. Donde no hay enfermedades infecciosas.

Las enfermedades infecciosas han sido un buen mecanismo de presión evolutivo donde
puede actuar la selección natural. Una de ellas, por ejemplo, para ver cómo responden
las diferentes variantes que podemos encontrar en las diferentes poblaciones sería el
SIDA.

- La ​prevalencia es el número total de casos de una enfermedad dividida entre el

total de la población.
- La ​incidencia es el número de casos nuevos que van apareciendo entre el total
de la población.

De este modo, si estamos estudiando una ​población antigua estudiaremos la

prevalencia​, pero no la incidencia, ya que no dispondríamos de casos nuevos. Y cuando
es un estudio epidemiológico actual, se estudiará la ​incidencia​, que sería los nuevos
casos que han ido apareciendo en la población.

64
La alta prevalencia del VIH en algunas zonas de África crea condiciones para una fuerte
selección natural sobre las variantes genéticas que afectan ​al tiempo entre la infección
por el virus y el comienzo de la enfermedad. Yo puedo encontrar en esa área geográfica
alelos que retrasan el comienzo de la enfermedad, esto les da un carácter de resistencia a
los individuos.

Esto es debido a que hay una mutación denominada ​delta ​32 que aparece en el gen
CCR5 que impide la expresión funcional del receptor de la quimioquina CCR5,
utilizado por el VIH para entrar en los linfocitos, por lo que los individuos que
presenten esta ​mutación tendrán una ​mayor resistencia a la entrada del virus. Esta
mutación se ha encontrada en el Norte de Eurasia, con una frecuencia del 18%, ha sido
seleccionada desde hace unos 2.900 años en poblaciones del bronce, nos indican que
ahora esta mutación se está aprovechando para cerrar la puerta al virus. Es direccional
porque aquellos individuos que se presentan como ​homocigotos presentan un genotipo
más ​resistente al virus que los heterocigotos. La selección les ha dado ventaja a
aquellos individuos que son homocigotos.

SELECCIÓN DISRUPTIVA O DISOCIADORA​: cuando la selección favorece los

individuos de los genotipos ​extremos (homocigóticos) sobre los heterocigóticos.
Cuando el ambiente en el que vive la población presenta distintos tipos de recursos se
favorece la reproducción de los individuos de ambos extremos de una variación
fenotípica. La selección actúa en contra de los valores promedios por lo que se
seleccionan los extremos y ello conduce a que se generen dos genotipos adaptados a los
diferentes ​subambientes del territorio afectado. Crea una discontinuidad en la variación
de la población, sólo habrá dos tipos (homocigóticos recesivos y dominantes). Un
ejemplo sería el ​color de piel​, ​ojos​, ​pelo​, ​grupos sanguíneos​…que son características
polimórficas de humanos.
La población humana es polimórfica par a el grupo sanguíneo, el tipo de pelo, de piel, de ojos, etc
es decir, es posible distinguir varios tipos de fenotipos diferentes.

SELECCIÓN ESTABILIZADORA​: favorecen a los ​grupos heterocigóticos​, aquellos

que presentan el modelo intermedio. Llevando a estos a una situación de equilibrio, a
una estabilidad de frecuencia génica en la población. Un ejemplo sería la ​Anemia
falciforme y la ​malaria​, Deficiencia de la enzima ​Glucosa-6-fosfato deshidrogenasa y
fabismo​.

La ​anemia falciforme ​es una hemoglobinopatía que resulta de una mutación puntual
(A​→​T) en el gen que provoca un cambio de aminoácido (Glutámico​→​Valina). Esto
provoca una insolubilidad de la hemoglobina en condiciones de baja presión de oxígeno
y entonces los eritrocitos adaptan una ​forma de hoz​, lo que les lleva a formar tapones
en las vías sanguíneas y esto puede producir la interrupción de la circulación del a
sangre y provocar daños en los órganos internos​. ​En función de esta mutación se pueden
distinguir 3 tipos de genotipos/fenotipos - ​AA​: sin anemia.
- ​AS​: anemia falciforme normal (clínicamente normales, eritrocitos en hoz).
- ​SS​: anemia falciforme severa (los individuos no sobreviven).

La selección natural puede generar diversidad mediante cierto tipo de selección

equilibradora, la sobredominancia > cuando los individuos heterocigotos (HbA/HbS)
presentan ventajeas y resistencia).

65
La ​malaria provocada por la picadura de un mosquito que está contaminado por un
parásito, por ​Plasmodium. Este protozoo entra en el cuerpo mediante un vector, los
mosquitos hembra del género ​Anopheles. El 10% de la población mundial tiene esta
enfermedad y el 90% de los casos aparecen en África subsahariana.

Si el mosquito pica a una persona, los ​esporozoitos entran a través de la saliva del
mosquito y migran al hígado, donde se transforman en ​merozoitos que entran en el
torrente sanguíneo. Allí infectan a los eritrocitos, provocando su ruptura.
Posteriormente, los ​merozoitos se transforman en ​gametocitos​. Cuando un mosquito no
infectado pica a un enfermo y adquiere los gametocitos se completa el ciclo. En el
intestino del mosquito se formarán huevos de los que saldrán ​esporozoitos listos para
infectar nuevamente cuando el mosquito vuelva a picar.

Cuando ​Plasmodium entra en un individuo heterocigótico para la anemia (​AS​), no

puede infectarlo, ya que sus eritrocitos tienen forma de hoz (dificulta el desarrollo del
parásito), al contrario de lo que ocurre en los homocigóticos dominantes (​AA​), que si
pueden ser infectados (hospedadores ideales). Por otra parte, los homocigóticos
recesivos (​SS​) mueren, debido a que presentan una anemia muy severa.
En este caso, la selección natural mantiene una mutación deletérea en aquellos lugares
donde la malaria es endémica. En el resto del mundo es al revés: se favorecen los
homocigóticos dominantes porque no hay malaria. Por lo tanto, podemos concluir que
la selección natural actúa en ​direcciones opuestas​, estableciendo un ​polimorfismo
equilibrado​.
Los heterocigóticos se encuentran favorecidos porque la forma en hoz del eritrocito
dificulta el desarrollo del parásito, en el homocigótico dominante son los hospedadores
ideales.

La selección natural es el único factor que puede causar ​cambio direccional en la

frecuencia de los alelos en relación a factores específicos medioambientales. Si el
medioambiente cambia, la selección presiona para que se produzca cambio y cada uno
de los cambios en las frecuencias alélicas es lo que entendemos por adaptación. Esta
presión de la malaria no ha existido siempre. Deforestación, aguas estancadas,
66
mosquitos... Se cree que la malaria apareció en el Neolítico (12.000-10.000 a.), cuando
comenzó la agricultura (Agricultura >> más embalses >> más mosquitos >> más
parásitos). Si la agricultura desencadenó la malaria, se puede afirmar que esta relación
anemia-malaria, sería un ejemplo de ​adaptación cultural​. La anemia falciforme es un
buen ejemplo de cómo funciona la selección natural en humanos ya que en algunas
ocasionas una mutación desventajosa puede funcionar como un factor de adaptación.

Deficienca de glucosa-6-fosfato deshidrogenasa y fabismo

La glucosa 6-fosfato deshidrogenasa es una enzima citoplasmática esencial para el
mantenimiento del poder oxidativo intracelular. Su deficiencia es la enzimopatía más común en
humanos con más de 400 millones de personas afectadas en el mundo, provocando ​anemia
hemolítica​. Es una enfermedad recesiva y ligada al sexo y al gen X. Es más fácil que la herede el
hombre (al igual que la hemofilia). Suele aparecer en Cerdeña, Israel, Congo, África oriental
(costa mediterránea).

La prevalencia de la deficiencia de la G6PD es muy alta en algunas partes del mundo y

su distribución es ampliamente tropical correlacionándose geográficamente con aéreas
de malaria endémica, lo que sugiere que la deficiencia de G6PD es un mecanismo de
resistencia contra la malaria. Las células en condiciones normales pueden ser atacadas
por la malaria, pero las células con ​deficiencia de glucosa 6-fosfatodeshidrogenasa no.
Cuando no existe el factor selectivo de la malaria, la frecuencia de estos genes
disminuye.

La deficiencia de esta enzima se considera un error latente que no se manifiesta a menos

que se produzcan determinadas alteraciones en el ambiente, generalmente la ingestión
de sustancias o infecciones que hacen que se pongan de manifiesto la existencia del
defecto enzimático. Por otra parte, el ​fabismo es una hemolisis severa que se produce
por el contacto excesivo con las habas. Se ha establecido que todos los individuos que
presentan fabismo tienen deficiencia en glucosa 6-fosfato deshidrogenasa, aunque no
todos los que tienen deficiencia presentan fabismo. Las habas (Vicia faba) son ricas en
sustancias oxidantes​ las cuales tienen un efecto protector contra la malaria.

La coexistencia en la misma población de la interacción de mecanismos genéticos y

culturales ha provocado la desigualdad de la respuesta entre diferentes genotipos de la
glucosa-6-fosfato-deshidrogenasa frente a sustancias antipalúdicas naturales. Esta
relación es un claro ejemplo de ​adaptación cultural​ a la malaria.

Un ejemplo de Co-evolución genético cultural: Tolerancia a la lactosa

Los mamíferos presentamos una enzima, la ​lactasa​, que se produce en el intestino

delgado y se sintetiza durante la lactancia y a una edad determinada se desactiva y ya no
se puede romper la lactosa en glucosa y galactosa. En ese momento nos convertimos en
intolerantes a la lactosa​. En la mayoría de los humanos la capacidad de digerir la
lactosa (rasgo mendeliano dominante), desaparece en la niñez, pero en algunas
poblaciones (Sur de Asia, Oriente medio y con ​ascendencia europea y en algunos
grupos de África) la actividad de la lactasa persiste en la edad adulta.

67
 Mapa de intolerancia a la lactosa.
Esta variación se crea a partir de que un individuo porta ese alelo raro, poco frecuente,
la selección actúa sobre el individuo y comienza a fijarse ese rasgo en la población, que
ya se ha vuelto frecuente en determinadas áreas geográficas.

Los europeos quienes son generalmente tolerantes a la lactosa descienden de

poblaciones del Oriente Medio. Estas poblaciones dependieron en gran parte del
pastoreo (Neolítico), aumentando el tamaño de su ganado (vacas, cabras y ovejas) y por
tanto de la producción de lácteos, lo que pudo repercutir en una mayor ingesta de leche.
A partir de los análisis del DNA antiguo de neolíticos europeos, se observa que las
poblaciones neolíticas más antiguas carecían del alelo de la tolerancia a la lactosa o
presentaban una frecuencia muy baja. Por lo tanto se cree que el comienzo de la
selección se data entre ​10.000 ​y 5.000 años​. Inconscientemente el hombre ha dirigido
esta opción debido a la forma de vida (cultural) que ha llevado el hombre sedentario.

Se ha hecho un modelo de
simulación en el cual se han
seleccionado varios elementos:
datos arqueológicos, genéticos, de
la persistencia de la lactasa y de la
producción de leche a partir de
pastores y ganaderos. Los
resultados obtenidos indican la
coevolución de la persistencia de la
lactasa (o tolerancia a la
lactosa) y la producción de leche, ​Vasijas del Neolítico correspondientes al movimiento cultural de la ​hace
unos ​7.500 años, y que se c​ erámica de bandas. ​originó en el Norte de los Balcanes y Europa Central.
Y se ve que existe también una estrecha relación entre la fijación de este alelo y la dispersión de la
cerámica de bandas​, vasijas que servían para recoger la leche.

Varias líneas de investigación respaldan esta hipótesis de que los primeros pobladores
neolíticos europeos estuvieron sometidos a esa fuerte presión selectiva para la tolerancia
de la lactosa frente al hábito de beber leche fresca.

Como hemos comentado, en África no encontramos, por lo general, una población

tolerante a la lactosa, pero sí que encontramos algunos grupos que lo son. En aquellos
grupos que también se han dedicado durante miles de años al pastoreo, como son los

68
Fulani y los ​Tutsi​. En este caso la mutación se encuentra en un alelo diferente, es decir,
existen diferentes variedades alélicas para dar un mismo fenotipo, la tolerancia a la
lactosa. Esto es un ejemplo de ​convergencia evolutiva​.

Los nativos de Mongolia también han tenido una alta tradición de producción láctea y
de su consumo, pero, si no han desarrollado la tolerancia a la lactosa, ​¿Cómo es posible
que puedan consumirlos? Resulta que la leche se consume en forma de yogures y
quesos, cuya lactosa ha sido ya fermentada por las bacterias.

Selección sexual​: Cuando la selección natural no está relacionada con la superveniencia, sino
con la elección de pareja reproductora. Es la desviación del apareamiento aleatorio en una
población y por lo tanto no sigue el equilibrio Hardy-Weinberg. Es la causa del ​dimorfismo
sexual​. Ejemplos: musculatura del macho en gorilas, colmillos en babuinos, nariz en násicos,
colores del pelaje en papiones…
LECCIÓN 12: Crecimiento y desarrollo humano

En función de las estrategias reproductivas se han definido dos tipos de estrategia:

- Estrategia “​r​”: Muchas crías, crías pequeñas, maduración rápida y poco o ningún
cuidado parental (Insectos, reptiles, ratones…).
- Estrategia “​K​”: Pocas crías, crías grandes, maduración lenta y cuidado parental
intenso (Primates y mayoría de mamíferos).

Crecimiento y desarrollo humano

Desarrollo fetal​: El desarrollo embrionario en humanos

dura aproximadamente 40 semanas, más que cualquier otro
primate. Durante el desarrollo embrionario hay una alta tasa
de crecimiento. Esto se debe a que en el metabolismo fetal
del hombre se acumula muchísima energía en forma de
grasa​, algo único en primates. Hasta la semana 26 se
incorporan muchas proteínas.

Hay otros metabolitos importantes como el aporte de ​Ca y ​P (formación de huesos y

dientes, hidroxiapatita), ​Fe (circulación placentaria), I ​(actividad tiroidea fetal), ​Zn (su
deficiencia produce malformaciones), ​vitaminas A, B, C y ​D (que controlan
metabolismo del Ca), ​Potasio y ​ácido fólico (B9) para la incorporación del Fe a los
hematíes, ​B12​, ​glucosa​ como fuente de energía, etc.
Influyen las hormonas: ​somatotropina (GH, responsable de síntesis de proteínas
durante toda la vida y de la proliferación celular en metafisis), ​somatomedinas (IGF-1
y IGF-2, por su acción mitógena), ​insulina (papel regulador), ​hormonas tiroideas
(influyen en la maduración de SNC), ​testosterona y ​estradiol (sexuales), ​tiroxina
(síntesis de proteínas), etc.

Glucocorticoides como el cortisol, el tabaco, las drogas, infecciones.... perjudican el

desarrollo del feto.

69
Cambios en la proporción del cuerpo humano durante el crecimiento prenatal​: Los
segmentos del cuerpo humano, la cabeza, el tronco, los brazos y las piernas crecen a
diferente velocidad, lo que se conoce como ​crecimiento alométrico​. Los humanos
maduramos de la ​cabeza a los pies​. Lo más notable del periodo fetal es que el individuo
presenta una gran cabeza, y a partir de la semana 11 empieza a ralentizarse ese
crecimiento de la cabeza respecto al del resto del cuerpo (​crecimiento alométrico​).

- Durante el 1er mes el embrión crece lentamente en longitud.

- 2-3 semanas: tamaño microscópico.
- 12 semanas: mide 10 cm de
largo y un peso casi inapreciable.
- 20 semanas: mide 25 cm de
largo y pesa cerca de medio Kg.
- 2 meses antes de nacer: 1350
g.
- 1 mes antes de nacer: 2 Kg.
- 40 semanas: mide 53 cm de
largo y algo más de 3 Kg.
El peso de fetos entre las 36 y 38 semanas es muy similar y apenas varían en peso y
talla.

Cerebro fetal​: El cerebro de los antropomorfos de recién nacidos representa más de 1/3
del adulto, mientras que el del bebe humano es menor de 1/4 del adulto.
El tamaño cerebral del neonato está ​condicionado por el tamaño del canal del parto​,
por eso los humanos están cerebralmente menos desarrollados al nacer y por tanto más
desvalidos que cualquier otro primate. El canal del parto en humanos es más estrecho
que el de otros primates y por eso nacemos con un cerebro en estado de desarrollo e
inmaduros cerebralmente en comparación con los otros primates.

Al nacer nuestra cabeza equivale un 10% (y consume un 60% de las calorías) del total
del cuerpo, mientras que en estado adulto es tan sólo del 2% (y consume un 25%).

Hipótesis obstétrica​: el tamaño del encéfalo está limitado por la anchura de las caderas.
Hipótesis energética​: limitación debida al gasto metabólico que supone para la madre
engendrar un bebé grande.

Los humanos nacen con un cerebro menos desarrollado que chimpancés. Pero el cerebro
humano presenta mayor volumen que el de chimpancé. Por lo que ​se sustentan las dos
hipótesis​. ​¿Tal vez la pelvis femenina se ha adaptado al tamaño cerebral del feto en
lugar de limitarlo?

Fases del crecimiento postnatal

Son ​5​: Infancia – Niñez - Juvenil

(preadolescencia) – Adolescencia –
Adulto

Infancia​: Desde los 0 a los 3 años de

la vida postnatal. Dependencia total de
70
 la madre, por la lactancia.
Estrecha relación madre-hijo. Erupción de la
dentición decidua. Comienzan a hablar
porque la laringe desciende.
Caracterizada por una rápida velocidad del crecimiento, sobre todo del encéfalo,
hay alargamiento de la fase respecto a los antropomorfos. Se
inicia la locomoción. El recién nacido necesita un alto aporte
de Calcio. La absorción de Calcio depende de la vitamina D, el
déficit de la misma ocasiona ​raquitismo​. También es
importante la incorporación de hierro y de vitamina C (o ácido
ascórbico) para la formación de huesos y cartílagos.

Comparación de las curvas de crecimiento corporal y cerebral en humanos y​ ​chimpancés​:

Fase fetal​: cerebro y cuerpo crecen en la misma proporción en ambas especies.
Postnatal​: en el chimpancé presenta lento crecimiento cerebral y aumento del corporal.
En humanos alta velocidad crecimiento cerebral y ralentización del crecimiento
corporal.
Niñez​ (etapa ​exclusiva de la especie humana​): Desde los 3 a los 7 años.
-Etapa inusual en otros mamíferos ya que en otras especies hay una tasa lenta de
crecimiento tras la infancia, pero en humanos se produce un pequeño estirón juvenil,
provocado por la ​adrenarquia (aumento de andrógenos suprarrenales). Y los cuidados
aloparentales ayudan a una mayor tasa de crecimiento postnatal.
-Caracterizada por el ​destete​, aunque sigue la dependencia de la madre. Es un proceso
en el que se van incorporando otros alimentos además de la leche materna. En esta fase
hay gran vulnerabilidad porque dejan de estar “vacunados” por la madre al dejar de
tomar leche materna. La lactancia en humanos dura los ​3 primeros años, mientras que
en grandes simios se alarga hasta los ​4-8​ años de vida.
-Reemplazamiento de la dentición decidua, erupciona el ​primer molar permanente (el
molar de los 6 años, como vimos en el Niño de Taung). En el
caso del chimpancé se adelanta y aparece al os 3 años.
-Factores que pueden influir en la velocidad de crecimiento:
nutrición, herencia, enfermedades, estatus socioeconómico,
bienestar del niño.
-Finaliza el crecimiento del cerebro en peso, que puede ser 2 a
3 veces el de un chimpancé adulto y requiere que la dieta se
alta en energía, lípidos y proteínas. Pero no finaliza el
desarrollo cognitivo, sigue habiendo inmadurez cognitiva.

Nota: Cuidados aloparentales: cuidados no provenientes de los padres (abuelos, tíos…)

Estado juvenil​: de 7 a 10 años en hembras y de 7 a 12 años en machos. - Son

individuos ​prepuberales cuya supervivencia no depende estrechamente
de la madre.
- Acaba con la erupción del ​2º molar​ (el molar de los 12 años).
- En la infancia, la niñez y la adolescencia prepuberal (estado juvenil) el
crecimiento troncal contribuye más, proporcionalmente, al aumento de
la talla que el crecimiento de las extremidades; en la pubertad al
contrario.
- Sigue madurando cognitivamente.

71
- Durante esta etapa tiene lugar un gran ​aprendizaje social​.

Adolescencia​: de los 10-18 años en hembras y de los 12 a los 20 años en machos.

- Comienza con la pubertad (la ​madurez sexual​). Aparición de caracteres sexuales. -
Adolescencia humana se diferencia con los antropomorfos en que la longitud del
tiempo entre la pubertad y el primer parto en los humanos es de 5-8 años mientras que
en los antropomorfos es menor de 3 años.
- Estirón adolescente ​(no se haya en otros primates): rápida aceleración en la velocidad
de crecimiento de todos los tejidos esqueléticos, aunque también afecta a otras partes
del cuerpo. En las hembras, el estirón se produce antes que en los machos (2 o 3 años
antes), debido a que los estrógenos inducen un crecimiento más rápido que la
testosterona. Ambas líneas son paralelas hasta el
1er decenio, y a partir de los 11-13 años en las
mujeres los estrógenos inducen crecimiento más
rápido. En los hombres el pico máximo de la
velocidad, promovido por la testosterona, se
alcanza 2-3 años más tarde que en las mujeres
provocando una mayor talla final en hombres. En
humanos ha desaparecido
la tumefacción (hinchazón) de los genitales, como
ocurre en antropomorfos.
- Las ​gonadotrofinas (LH y FSH) intervienen activamente en el estirón. La ​GH es más
responsable de la talla antes del estirón que durante éste.
- En la adolescencia el crecimiento de las ​extremidades contribuye más al aumento de
la talla que el crecimiento troncal.
-La ​laringe crece​ en longitud y diámetro provocando la voz grave en los machos.

Los cambios seculares (a través de los siglos) de talla, peso y edad de menarquía, están
más influidos por la velocidad de crecimiento anterior al estirón. Hoy se alcanza mayor
talla porque antes del estirón se es más alto. Hoy en día somos más altos que nuestros
antepasados de la Edad Media. En antropomorfos el estirón adolescente es en relación
al peso no a la longitud. Provocando en el macho mayor desarrollo muscular que en la
hembra ​→​ dimorfismo sexual, en el humano es a nivel del esqueleto.

Adulto​: Amplia etapa de la vida del individuo que comienza a

partir de los 18 años en hembras y a partir de los 20 años en
machos.
- Madurez esquelética ​→ cierre epífisiario de los huesos largos
→ ​detención del crecimiento​. Influido por la inhibidora de la
GH, la hormona somatostatina
- La dentición definitiva se ha terminado de completar en algunos
casos (los carentes de muelas de juicio).
- Edad propicia para la reproducción y conservación de la especie.

Envejecimiento​: En humanos es en la única especie en la

que se da la menopausia en las hembras. Fin de la etapa de
adulto. Teoría de la “abuela”: teoría que explica el por qué
se ha seleccionado el periodo post-reproductivo de la
hembra, debido a que cuando una madre entra en periodo

72
reproductivo y no puede cuidar a todos los niños a la vez, esta tarea podría ser llevada a
cabo en parte por la “abuela”.

En los mamíferos se dan dos etapas: infancia y adulto. En antropomorfos 3:

infancia, juvenil y adulto. En humano tenemos infancia, niñez (exclusivo), juvenil,
adolescencia y adulto (posterior envejecimiento).

Nota: Genes pleiotrópicos: presentan diferentes funciones según las distintas etapas de
la vida.

LECCIÓN 13: Encefalización

¿Cuál es la especie animal con mayor encéfalo?

La especie animal con mayor encéfalo es la ​ballena azul (6800 g), seguida del elefante
(5700 g). Humanos tienen encéfalos de 1250 g y chimpancés de 400-500 g.

Partes del encéfalo

El encéfalo es la parte superior y de mayor masa del sistema nervioso. Está protegido
por los huesos del cráneo en la cavidad craneana y está formado por 3 partes:
Prosencéfalo, Mesencéfalo y Rombencéfalo.

• Prosencéfalo​: Formado por el Telencéfalo (Corteza cerebral -hemisferios

cerebrales-, Cuerpo Estriado y Rinencéfalo) y el Diencéfalo (tálamo,
hipotálamo, epitálamo y subtálamo).
• Mesencéfalo​: Cerebro medio, engloba la parte superior del tronco encefálico.
• Rombencéfalo​: Parte posterior. Metencéfalo (Cerebelo y Protuberancia) y
Mieléncefalo (Bulbo Raquídeo).

73
 La ​encefalización es un aumento del cerebro, fundamentalmente de los ​lóbulos
frontales​, que son el ​director de orquesta del cerebro (Goldberg), en concreto, la
corteza prefrontal, localizada en la superficie dorsoventral de los lóbulos frontales,
que no están ligados a una función única (gran coordinación).
La ​corteza prefrontal comenzó a acelerarse en la evolución con los grandes simios.
Gobierna el juicio y la toma de decisiones y es la última en desarrollarse.

Los humanos caen dentro del rango del 95% de confianza del tamaño de los lóbulos
frontales, por lo que se ajusta a la relación alométrica esperada para especies no
humanas. No existe de forma relativa un tamaño del encéfalo.
El aumento del volumen cerebral en ​Homo implica ​un aumento de la corteza
cerebral, que constituye el 80% del cerebro en el hombre, y es ​4 veces mayor que en
chimpancés. El ​área 10 es una parte de la corteza prefrontal que se ocupa del
comportamiento y se ve que es ​6 veces mayor que la del chimpancé, mucho más
grande de lo que se esperaría en un primate de nuestro tamaño.
Comparación del tamaño del encéfalo entre las distintas especies de mamíferos

¿Qué variables a tomar en cuenta en el análisis comparativa?

Peso encefálico / Peso corporal​: Los mamíferos más pequeños muestran una mayor
proporción. Por ejemplo el chimpancé tendría un cociente de 0,01, menor que el del
Lemur ratón que es de 0,03.
El encéfalo sigue un ​crecimiento alométrico​, es decir, la proporción de crecimiento del
encéfalo respecto a otros órganos cambia con el tamaño corporal, por lo que esta
variable no nos sirve.

Grados de la encefalización

¿Cómo hallar los pesos encefálicos?

Valor encontrado​: Peso real del encéfalo
Valor esperado​: Peso encefálico que le correspondería a un organismo en función de su
peso corporal.

74
 Índice de Encefalización: Valor encontrado / Valor esperado

Mide la ​disparidad existente entre el peso del encéfalo del animal y el que debería
tener según su tamaño.

Índice de encefalización en mamíferos

El valor de los índices de casi todos los primates está ​por encima de 1​, es decir, tienen
mayores cerebros respecto a su peso corporal que los miembros de cualquier otro grupo
taxonómico. El hombre moderno presenta alrededor del triple de masa neural que un
primate de peso corporal similar.

Homo sapiens es la especie ​más encefalizada de todos los mamíferos con un ​i=7​. Otro
valor es el número de neuronas corticales. En el hombre es de 11500. En el elefante es
de 11000 y en las ballenas es de 10500, pero sus índices de encefalización son pequeños
respecto al del hombre. El delfín tiene el índice de encefalización más cercano al
hombre con un i=5,3 y 5900 neuronas corticales. Después el mono capuchino con un
i=4,8, pero su número de neuronas corticales es sólo de 610.

¿Cómo podemos definir la inteligencia?

No existe una definición clara, pero puede ser ​la velocidad y el éxito de los animales
resolviendo problemas para sobrevivir en su medio natural y social. Por ejemplo,
problemas relacionados con la alimentación, la orientación espacial, relaciones sociales
o comunicaciones intraespecíficas.
La inteligencia ha evolucionado independientemente en diferentes clases animales (aves
y mamíferos) o en diferentes órdenes de la misma clase (cetáceos y primates). Lo cual
habla en contra de una simple línea evolutiva de la inteligencia que culmina en el ​Homo
sapiens.

¿Cómo medimos la inteligencia?

Neocórtex​: componente de la corteza cerebral asociado con la memorización,

concentración, autorreflexión, resolución de problemas, habilidad de escoger el
comportamiento adecuado. También se conoce como isocórtex o cerebro racional. Es la
capa más ​reciente de la corteza. Formado por ​cuatro lóbulos mayores​: Frontal, Parietal,
Occipital y Temporal.
Está constituido por 6 capas de neuronas formando una estructura típica, la ​columna
cortical​. Cada capa está formada por un tipo específico de neuronas.
Entre los mamíferos, el neocórtex humano es el que tiene ​mayor cantidad de estratos
(6) y un grosor de 1,5-4,5 mm. Mientras el neocórtex es liso en las ratas y algunos otros
pequeños mamíferos, tiene profundos surcos y arrugas (circunvoluciones) en los
primates y otros mamíferos. Estos pliegues sirven para ​aumentar el área del neocórtex
y también van aumentando los circuitos corticales.

75
Índice del neocórtex (medida aproximada de la habilidad): ​Proporción del tamaño del
neocórtex con el resto del cerebro. El índice del neocórtex en chimpancé es del 72% y
en humanos del 76%. Con la edad aumentan los circuitos corticales.

El tamaño del cerebro NO SIRVE ​para medir la inteligencia ya que algunas personas
normales tienen un encéfalo de 680g, otras con 1’1Kg y Lord Byron uno con 2,2Kg.

Un gen duplicado parcialmente funcional en el linaje hominino, produce una nueva

proteína que contribuye a un ​desarrollo neuronal más lento y con más conexiones​.
Esta duplicación ha ocurrido 3 veces en los homininos. La primera hace unos 3,4 m.a.,
aproximadamente cuando apareció ​A. afarensis, después hace unos 2,4 m.a. cuando
apareció ​Homo y la expansión del neocórtex y la última alrededor de 1 m.a.

Una buena medida de la inteligencia es valorar la ​flexibilidad mental o del

comportamiento, es decir, observando la aparición de soluciones nuevas a cambios en
las condiciones. Otro factor sería la ​improvisación (no memoria), la creatividad, la
innovación…Y otro factor sería la ​velocidad de conducción de fibras corticales
determinadas por el diámetro de las fibras de mielina.

Influencia de algunos factores en la evolución de la inteligencia:

Ecológicos​:
a) Localización del alimento. Mapa cognitivo: Fuentes de alimento, frutos maduros
según estaciones, etc.
b) Procesamiento de la comida disponible.
Sociales​: Habilidad social en una sociedad compleja para: Competencia,
reconocimiento, explotación, reciprocidad, afiliación, cooperación, conflicto,
cálculo…para lograr preservar el grupo. Muchas veces es necesario el comportamiento
maquiavélico…
La encefalización no ha ocurrido de forma igual en todos los mamíferos, pero si está
asociado con la sociabilidad​.

El ser humano presenta un peso cerebral mayor que el que la correspondería por su peso
corporal, a diferencia de lo que ocurre cuando analizamos la tasa metabólica.

El cerebro si bien representa sólo el ​2% del peso corporal total, ​consume el 25% de la
energía que produce el organismo, con lo que debería aumentar también la tasa
metabólica con el aumento del cerebro, pero los humanos tenemos la tasa metabólica
basal que corresponde a mamíferos de nuestro tamaño.

Solución​ (Teoría del “​órgano costoso​”):

El cerebro puede haber aumentado a consecuencia de la ​reducción del aparato
digestivo​. Cambio de la dieta (los herbívoros necesitan estómagos más grandes) por lo
que tuvo que haber una reestructuración del sistema digestivo. Los primeros humanos
habrían pasado a incorporar una proporción más alta que ningún otro primate de ​carne​.

76
El hígado no puede reducirse porque proporciona glucosa, los riñones tienen que
evacuar, el circulatorio oxigena…por lo que el digestivo es el que ha cambiado con
respecto a un cambio en la dieta.

Resumen​:
- No es la especie con mayor peso encefálico la más inteligente si no la que
muestra mayor índice de encefalización.
- El hombre presenta el mayor índice de neocórtex dentro de los primates o de los
mamíferos.
- El hombre presenta la sociedad más compleja y el mayor abanico de estructuras
sociales dentro de los primates y de los mamíferos en general.
- Los humanos tienen el mayor número de neuronas corticales aunque no muchas
más que los elefantes o las ballenas. Pero los humanos y los primates tienen
fibras de mielina más gruesas que el resto de mamíferos.
- Para ofrecer mayor capacidad de procesamiento de información con respecto a
otros mamíferos la corteza cerebral humana presenta: Mayor número de
neuronas corticales, mayor velocidad de conducción y menor distancia entre
neuronas.

LECCIÓN 14: Dermatoglifos

La palabra dermatoglifos proviene de las palabras griegas ​derma (piel) y
gliphos (grabados). Son crestas de la epidermis que llevan poros de las
glándulas sudoríparas de la piel de las manos y de las plantas de los pies, y de los dedos
de manos y pies de todas las especies de primates.

77
Se pueden observan en algunas momias donde todavía permanecen. Impresión de un
pequeño dedo de neandertal sobre resina de corteza de abedul, producida calentando
durante varias horas, en ausencia de oxígeno, a una temperatura entre 340-400 Cº,
procedente de un yacimiento Musterienese (Paleolítico medio) alemán, Königsaue,
datado entre hace 45.000–40.000 años. Impregnaciones en ocre de las palmas y de los
dedos de las manos de yacimientos paleolíticos (Gravetienses).
Ninguna reproduce las huellas dactilares. Tampoco en la huellas de pies de Laetoli
(Tanzania), datadas en 3,5 m.a. No tienen definición para el estudio de las huellas.
Petrolifos​: grabados en piedra, donde tampoco tenemos definición de los dermatoglifos.

Son uno de los registros de identificación personal más antiguos que se conocen. Los
más antiguos que se conocen para personalizar, eran sellos de arcilla (China: 240-210
AC) y en sello de arcilla de Egipto (400 AC).

Los primeros estudios de huellas dactilares fueron de Francis Galton, Antropólogo

primo de Darwin, que publicó el libro “​Fingerprints” (1892), estableciendo la
individualidad y permanencia de las huellas dactilares. Este libro incluye el primer
sistema de clasificación para huellas dactilares.

¿Cómo se forman las huellas dactilares?

La formación de los dermatoglifos es aproximadamente hacia la ​mitad del ciclo de

gestación (a partir de la 7ª o 9ª semana de desarrollo), sobre la semana 19ª ya están
totalmente desarrolladas, y a partir de la semana 24º ya tienen la forma que tendrán en
el adulto.
Se forman por debajo (capa basal) de la epidermis a partir de una serie de almohadillas
(papilas de las yemas) en la palma de la mano y ​una semana después se forman en los
pies. Se producen unas prolongaciones que van emergiendo de la dermis hacia la
epidermis.
Las glándulas sudoríparas desembocan en un poro dirigido hacia las crestas papilares.
Al emanar sudor, podemos dejar la impresión en las cosas que tocamos (especie de
grasa).

Patrones de las curvas epidérmicas

Pueden ser arcos, arco en tienda, lazo derecho, lazo izquierdo, lazo doble, lazo
embolsado derecha, lazo embolsado izquierda, espiral, figuras mezcladas. Pero dentro
de cada uno de estos patrones tendremos que estudiar partes de estos patrones, las
minucias​ (​minutae).

-El patrón más simple es el ​arco​, pero también es el ​menos frecuente​.

-​Lazo o presilla​: son las más frecuentes. Se trata de líneas en tres direcciones, que se
encuentran en un punto intermedio llamado trirradio. En el centro del punto se forma un
triángulo. Los lazos son los más frecuentes en la población
-​Las espirales​, menos frecuentes que los lazos, están en segundo lugar.

Cada cresta papilar presenta una serie de pequeñas peculiaridades o puntos

característicos denominados ​minutiae (minucias​).

78
 MINUCIAS

La configuración de los detalles individuales o minucias de las crestas es permanente e

invariable a lo largo de la vida. Aparecen en el feto humano a las 12 semanas de
gestación. Son rasgos poligénicos (por varios genes) y les afectan los factores
ambientales pero menos susceptibles a la deriva génica. Debido a la precocidad y
rapidez del desarrollo de las crestas, el fenotipo no cambiará tras el nacimiento. A lo
largo de la vida las huellas dactilares permanecen invariables, salvo que, por ejemplo, se
queme la piel.

¿Las crestas epidérmicas son individuales por completo? Sí, las crestas epidérmicas de
los individuos son tan variables que sus características en cualquier área, por pequeña
que sea, no están duplicadas ni en otra región ni en otro individuo, ni siquiera en los
gemelos​, que presentan huellas dactilares distintas a pesar de ser genéticamente
idénticos.

Importancia de los dermatoglifos​: Para el antropólogo físico el estudio de los

dermatoglifos es muy útil ya que se trata de un análisis de caracteres cuantitativos y
descriptivos, visibles macroscópicamente y baratos. Sirven para hacer estudios de
poblaciones y ver si existen variaciones a nivel de sexo, herencia, procedencia
geográfica, demográfico, patológico…

Existen variaciones a nivel interpoblacional. Hay una fluctuación en el conteo de

diferentes zonas de cresta, entre grupos de poblaciones diferentes hay diferencias
(amerindios, europeos, africanos).
También hay variación a nivel intrapoblacional y a nivel de sexo. En los hombres hay
menor densidad que en mujeres. El número de crestas es el mismo, pero el hombre tiene
menor densidad que la mujer porque tiene más expansión de piel.

Todavía son pruebas validas, no están obsoletas. Hay personas que genéticamente
pueden nacer sin huellas dactilares, se dice que estas personas padecen la enfermedad
del “​retraso de la inmigración​”, ya que impide la identificación de un individuo cuando
quiere ir a otro país. Se producen ​adermatoglifos​.

79
 Patologías

- En la trisomía del cromosoma 21, el ​síndrome de Down​, el pliegue central de la mano

está ausente, lo que se conoce como “mano simiesca” (los gorilas poseen dos líneas). En
humanos hay 3 líneas formando una “M”.

-En el ​síndrome de Turner​ hay una alteración grande de dermatoglifos.

- Al principio, en la ​esquizofrenia​, también hay una relación con un principio de

alteración de dermatoglifos.

Mano derecha con líneas simiescas (Down)

LECCIÓN 15: Pigmentación de la piel, ojos y pelo

¿Cómo responden los humanos a los cambios medioambientales?

Aclimatación​: es la respuesta fisiológica a cambios en el medioambiente que

repercuten en la vida de una persona.
80
Respuesta ​temporal o permanente dependiendo de la duración del cambio, la intensidad
y del momento en que ocurra en la vida de la persona.
Broncearse, hematocrito según altura, sudoración, dilatación de las pupilas,… todas
estas son ​reversibles​.

Pigmentación de la piel humana

Hay ​3 sustancias que influyen en el color de la piel humana: ​hemoglobina​, el ​caroteno

y, la más importante, la ​melanina (​melas=negro). La melanina es el principal
responsable del color de la piel humana y está presente en todos los organismos vivos
incluyendo plantas, hongos y bacterias. La melanina es secretada por los ​melanocitos
que son células de origen neuroectodérmico (a partir de la cresta neural del feto
emigraron a la epidermis), localizadas en el estrato basal, entre las células epiteliales,
por encima de la dermis. Esta glándula secretora unicelular aporta melanina a 36-40
queratinocitos. Todas las personas tienen el mismo número de melanocitos
independientemente del color de la piel.

La melanina se forma en los ​melanosomas que son orgánulos citoplasmáticos

especializados, de cuyo tamaño, forma, número y distribución va a depender del color
de la piel del individuo. Los melanocitos, por su origen y morfología neural, muestran
procesos dendríticos de diferente longitud que se insertan entre los queratinocitos.

Los melanosomas presentan ​4 estadíos​ de desarrollo:

- Premelanosoma​: La forma más joven del melanosoma.
- Melanosoma estriado​: La forma pionera del melanosoma inmaduro. Comienza a tomar
forma.
- Melanosoma inmaduro​: Melanosoma ya formado, pero incapaz aún de sintetizar
melanina.
- Melanosomas maduros​: Ya puede sintetizar melanina. Se aprecian sobre todo en los
procesos dendríticos del melanocito y son absorbidos por los queratinocitos
adyacentes que reabsorben la parte dentrítica.

El color de la piel se forma a partir de la mezcla de 4 biocromos: Depende de la

hemoglobina reducida (azul), de la oxihemoglobina (rojo), de los carotenoides
(amarillo) y de la melanina (marrón).
Que la piel sea más clara u oscura depende de la distribución de los melanosomas:
- Piel negra​: ​melanosomas grandes y aislados.
- Piel blanca​: ​melanosomas pequeños y agregados​.

Pieles pigmentadas​: como los aborígenes australianos o los masai, los melanosomas
tienen mayores tamaños, están muy melanizados y tienen distribución sencilla, no están
agregados.
Las pieles no pigmentadas​: como los caucásicos, los melanosomas tienen menores
tamaños, están menos melanizados y aparecen agregados. Las pieles rosadas poseen
mayor cantidad de ​feomelanina (color rojo amarillento). En la piel con pigmentación
normal la capa basal con queratinocitos no aparece marrón. En las pieles muy
bronceadas la capa basal si tiene queratinocitos.

81
Melanogénesis: formación de melanina
La radiación solar interacciona con una proteína y esta con un gen, el ​MC1R (receptor
1 de la melanocortina) Al interaccionar esta proteína (del gen) con la hormona
(melanocortina) a partir de la ​L-tirosina por la ​tirosinasa se obtiene ​L-Dopamina​,
sobre la que vuelve a actuar la tirosinasa para dar la L-Dopaquinona, de la cual salen
dos rutas, por la tirosinasa se da la ​eumelanina (pigmento oscuro) y si a la
LDopaquinona añadimos ​cisteína​ se da la ​feomelanina​ (rojo-amarillo).

La hormona melanocitoestimulante o MSH: es la hormona de la glándula pituitaria que

induce el oscurecimiento de la piel, en general, en los mamíferos. Una gran
concentración de MSH da lugar a una hiperpigmentación.

Variabilidad de la pigmentación de la piel

Variabilidad individual ​→ independientemente de la exposición al medio, el número y

la actividad de los melanocitos varía en función de la zona del cuerpo considerada. No
es patológica la acumulación de melanina estimulada por la radiación formando ​pecas​,
hiperpigmentación normal​.
También es normal la despigmentación en palmas de manos (menor pigmentación que
la cara dorsal) o en los pezones.
Despigmentación patológica: ​Vitíligo​: Consecuencia de una interrupción de la síntesis
de melanina en distintas zonas.

Variabilidad intrapoblacional ​→ se manifiesta a través de las diferencias sexuales y

de las variaciones con la edad. Niños y mujeres más claros que adultos y hombres.
Variabilidad interpoblacional ​→ los pueblos que tienen la piel más oscura suelen
encontrase cerca del ecuador; los que la tienen más clara, cerca de los polos.

Evolución del color de la piel

Entre los primates, sólo los seres humanos tenemos la piel desnuda y de distinto color.
El hombre evolucionó desde hace 7 m.a. divergiendo de ese ancestro común con los
chimpancés. Los chimpancés han cambiado menos que los seres humanos en el curso
del tiempo. La piel del chimpancé es de color claro y cubierta por pelo en la mayor
parte del cuerpo. Los sonrosados pies, manos y caras de los animales jóvenes se llenan
de pecas o se oscurecen con la edad a causa de la exposición al sol.

La teoría más aceptada apunta a que los primeros humanos tenían una ​piel clara
cubierta con el pelo​.
Probablemente, ocurrió primero la pérdida del pelo y sólo después cambió el color de la
piel. Se cree que la pérdida del pelo se produjo hace 1,6 m.a. El Niño de Turkana
(​Homo ergaster) era más activo y se enfrentaba al problema de permanecer fresco, de
proteger su cerebro de un calentamiento excesivo. Hace salidas más largas y con ello
mayor movimiento, hay un mayor calentamiento. Para ello el cuerpo desarrolla un
mayor número de glándulas sudoríparas ecrinas para refrescar el cuerpo y que ayudan a
la pérdida de pelo corporal.

¿Cómo se protege la piel desnuda de los efectos dañinos de la luz solar? La piel de las
zonas del cuerpo de los chimpancés que carecen del pelo contiene melanocitos. Al
quedarse los seres humanos sin el pelo, la capacidad de la piel de producir melanina
82
adquirió una importancia nueva. La melanina es el protector solar natural: molécula que
protege física y químicamente, absorbe los rayos UV, perdemos energía y neutraliza los
productos químicos que se forman en la piel después de la acción lesiva de la radiación
UV (los radicales libres).

A nuestra piel llega la luz UVA y UVB. La B es más superficial, pero la A sí que
penetra más. La A puede penetrar hasta los vasos sanguíneos de la piel y destruir el
ácido fólico (folato, vitamina B esencial para la síntesis del DNA). La luz UVC no
atraviesa la capa de ozono, la UVB apenas traspasa y los UVA son los que llegan hasta
destruir el folato.
Los B penetran en la epidermis y hacen que los melanocitos produzcan el pigmento
melanina, que se almacena en los melanosomas. La melanina forma una cápsula
alrededor del núcleo de los queratinocitos y los protege para que no se altere el DNA (se
forman dímeros de Timina). Los rayos UVB llegan a los queratinocitos y convierten el
colesterol en pre-vitamina D, posteriormente en el riñón esta se convertirá en ​vitamina
D​.

Los rayos UV fomentan la producción de vitamina D, pero destruyen el folato, y

además pueden aumentar el riesgo de cáncer al dañar el ADN. La melanina protege
contra la degradación del folato y el deterioro del ADN.
En un estudio se observó que todos los albinos de poblaciones de piel negra de Nigeria
y Tanzania tuvieron cáncer de piel o lesiones precancerosas sobre los 20 años. Incluso
en los primeros homínidos en edad reproductiva la piel menos pigmentada podría haber
reducido el éxito reproductivo individual en regiones de alta intensidad solar. La
Selección Natural fijó en la población a aquellos homínidos que poseían una ​piel
oscura​ y por tanto más posibilidades de evitar el cáncer de piel.

Variabilidad geográfica ​→ ​¿Por qué los pueblos de piel más oscura suelen encontrase
cerca del Ecuador y los de piel más clara cerca de los polos? (además del Sol >
hipótesis vit D).
Las personas de piel oscura que viven en los trópicos reciben ordinariamente suficiente
radiación UVB durante el año para que penetre en la piel y produzca vitamina D. No
ocurre así fuera de los trópicos. La solución, con el transcurrir del tiempo evolutivo,
para quienes emigraban hacia las latitudes del norte, consistió en perder la pigmentación
de la piel para poder absorber mejor la menor radiación que existía en esas zonas
geográficas.
El hombre moderno hace 200.000 años era de ​piel oscura​.

Hipótesis de la vitamina D
Los productos donde puedo encontrar vitamina D son las frutas, la leche, la yema de
huevo, la mantequilla, mariscos, pescados grasos e hígado. La vitamina D regula el
metabolismo del calcio​ para el desarrollo de huesos, dientes…
Se observa que en las zonas del ecuador presentan a lo largo de todo el año una gran
incidencia de luz UVB (sintetizan vitamina D todo el año). La franja contigua presenta
menos incidencia solar, hay ​un mes donde no se da esta alta incidencia, mientras que
las zonas más distantes del ecuador (latitudes más altas) presentan ​muchos meses de
poca incidencia.
Incidencia de la radiación UVB
Depende de la polución, las precipitaciones, la vestimenta, la latitud o la altitud.
83
 El tono de la epidermis ​NO​ se distribuye al azar.
- Latitud​: La radiación UV decrece con la latitud debido a que a altas latitudes el ángulo
oblicuo al cual incide la luz solar sobre la atmosfera presenta mayor distancia. Pero la
correlación de la radiación UV con la latitud es imperfecta porque depende también de
la altitud.
- Altitud​: la radiación UVB varía con la elevación sobre el nivel del mar. Los mayores
flujos de radiación UVB sobre la tierra ocurren en las mayores elevaciones a baja o
relativamente baja latitud (mayor UV en el ​Tibet y los ​Andes​) y la radiación UVB
decrece con el vapor de agua en forma de lluvia, nubes o humedad (en el cuerno de
África (Somalia) es mayor la radiación que en zonas húmedas adyacentes del Este u
Oeste).

La piel de los pueblos que han habitado una zona determinada durante milenos se ha
adaptado para permitir la producción de vitamina D sin dejar de proteger la
concentración de folato. Los tonos de la piel de los inmigrantes más recientes tardaran
miles de años en adaptarse; los individuos de piel clara quedan así expuestos al riesgo
de padecer ​cáncer de piel y los de piel oscura sometidos a una ​deficiencia de vitamina
D.

Los ​Khoisan (antes conocidos como hoteontes), procedentes de colonizadores

ecuatoriales, se encuentran aún en áfrica meridional y tienen una piel bastante más clara
que los africanos ecuatoriales indígenas, clara adaptación a los niveles más bajos de
radiación UV que prevalecen en el extremo meridional del continente.
Los ​Zulúes​, procedentes de ecuador africano, “recién llegados” (hace 1.000 años)
mantienen pieles más oscuras, por lo que aún no están adaptados para la síntesis de
vitamina D en ese lugar. Similar a lo que ocurre con los recién llegados a Australia (piel
clara) con relación a los aborígenes australianos (oscura).
La variación en la radiación UV demuestra ser la variable más sólida para predecir la
reflectancia de la piel, ya que explica el 77% (en el hemisferio Norte) o el 70% (en el
hemisferio Sur) de su variación.

Excepción: Los ​Inuit muestran una piel más oscura que la que les correspondería
debido a:
1. Emigración reciente a Norteamérica, hace tan solo unos 5.000 años.
2. No presentan problemas con la síntesis de vitamina D puesto que la obtienen a partir
de una dieta rica en mamíferos marinos, dieta tradicional.

Las mujeres en todas las poblaciones tienden a tener las caras más pálidas que los
hombres. Quizá se haya seleccionado esta característica debido a que las mujeres
durante el embarazo y la lactancia necesitan Ca y vitamina D.

Ventajas/Desventajas del color de la piel

Pieles claras
· ​Desventaja selectiva ​→ desprotección a la radiación UV, en particular a los B,
presentan más susceptibilidad a sufrir quemaduras solares, cáncer y envejecimiento de
piel (fotoenvejecimiento).
· ​Ventaja selectiva ​→ la normal síntesis de vitamina D, lo que reduce el riesgo de sufrir
raquitismo.
Pieles oscuras
84
· ​Desventaja selectiva​ ​→​ problemas de raquitismo por déficit de vitamina D.
· ​Ventaja selectiva​ ​→​ protección a la radiación UV y reducción de la fotolisis de folato.

Color de los ojos

Hay 3 sistemas enzimáticos responsables de la pigmentación del color de los ojos:
eumelanina​, feomelanina ​y caroteno​. Los ​melanocitos (los queratinocitos sólo se
encuentran en la piel y en el pelo) se encuentran en la ​capa del borde anterior del iris.
Según la melanina que contengan los melanosomas, la luz se filtrará más o menos y eso
determinará el abanico de tonalidades posibles en los ojos.
Los ojos azules poseen menor cantidad de melanina por lo que son incapaces de
absorber la luz. La ausencia de inhibición de tirosinasa provoca ​albinismo ocular y los
ojos son rojos en albinos porque se reflejan los vasos sanguíneos de la retina.

La distribución de los ojos claros parece ir ligada a la de la piel clara y el pelo claro. El
color claro de pelo, ojos y piel está en una distribución homogénea. Va geográficamente
ligada.

Pigmentación del pelo

Hay 4 pigmentos (en 5 formas) responsables de la pigmentación cutánea y del pelo: 2
formas de eumelanina, feomelanina (rojo amarillento), el caroteno y la ​tricosiderina
(rojizo)​.
Hay dos tipos de folículos pilosos, los ​terminales (llegan hasta la dermis reticular o
incluso la hipodermis) y los ​vellosos​ (sólo llegan hasta la dermis superior).

En función de la concentración de cada uno de estos pigmentos podemos encontrar los

diferentes tipos de cabellos:
Color del cabello negro (99% eumelanina/1% feomelanina), castaño o rubio (95/5), rojo
(67/33).
El ​albinismo constituye una enfermedad genética responsable de la pérdida parcial o
completa de pigmentación. Está causada por mutaciones que afectan a los melanocitos.
Esto también sucede en animales, mamíferos, aves, reptiles, insectos…
La ​MSH (hormona melanocito estimulante) se produce en la pituitaria e induce el
oscurecimiento de la piel de los mamíferos y estimula a los melanocitos foliculares
intensificando el color del pelo. Una alta concentración de MSH >> hiperpigmentación
del pelo.

Se ha demostrado que los Neandertales podían tener el ​pelo rojizo​. El color de la piel,
pelo y ojos son ​rasgos poligénicos​.

Evolución de la despigmentación
Según estudios genéticos, la despigmentación de la piel evoluciono independientemente
por diferentes mecanismos moleculares y múltiples veces a lo largo de la historia del
linaje humano. Ocurrió 2 veces entre los humanos modernos: en los ancestros del Oeste
de Europa y en los asiáticos del Este.
También por diferentes mutaciones, en el caso de los Neandertales, el gen receptor de
melanocortina 1 (MC1R) presenta unas variantes. La función reducida de este gen
provoca el color de la piel más clara y también asociado con el color rojizo del pelo (por
diferentes mutaciones en los neandertales > estudios genéticos > piel clara y pelo rojizo)

85
aunque son genes distintos los del pelo rojo neandertal y de humano moderno
(convergencia evolutiva).

Conclusiones​: la piel es el carácter visible con mayor extensión en nuestro cuerpo, es

un signo que denota la edad, la salud y nuestros ancestros. Desde una perspectiva
evolutiva, el color de la piel proporciona un extraordinario ejemplo de cómo las fuerzas
de la selección natural han producido un modelo de variación geográfica resultado de
dos fuerzas selectivas:
- La necesidad de proteger la sobreexposición a la luz UV.
- La necesidad de una adecuada exposición UV para poder sintetizar la vitamina D.

Algunos rasgos como la pigmentación de la piel, el pelo, los ojos, la talla, el peso, son
rasgos poligénicos. Los rasgos poligénicos se caracterizan porque:
- 2 o más genes contribuyen al fenotipo.
- La expresión fenotípica de los genes varía en un amplio rango.
- Muchos son influenciados por factores ambientales.
- Son cuantificados por medidas y no por conteo.

Huxley denominó ​clinas a gradaciones geográficas de caracteres fenotípicos y

genotípicos medibles. Estas gradaciones pueden producirse por un efecto histórico, es
decir, por migración de distintos individuos a partir del centro de origen de un gen. Las
clinas proporcionan información sobre la intensidad de la selección natural. Por
ejemplo, en el incremento de la coloración de la piel conforme nos acercamos a los
trópicos. La clina en cuestión puede estar causada por la selección natural, debido al
efecto protector de la pigmentación frente a la radiación solar. La clina puede estar
determinada por la selección, que favorece a un fenotipo o genotipo en una parte del
hábitat de una especie y favorece otros fenotipos o genotipos en otras partes de su área
de distribución. El estudio de las clinas constituye uno de los métodos para descubrir la
acción de la selección natural en las poblaciones naturales.

86
LECCIÓN 16: Adaptación a los distintos factores ecogeográficos

Medio ambiente y evolución

Fenotipo​: Aspecto ​exterior del individuo como resultado de la acción del medio sobre
la expresión del genotipo.

Los cambios climáticos son agentes selectivos potenciales ya que actúan en las
poblaciones produciendo ​variabilidad​. La acción del medio se expresa a nivel
individual​, pero manifiesta sus efectos más importantes a nivel ​poblacional​.
Las diferencias fenotípicas de los individuos se establecen sobre todo durante el
crecimiento (ontogenia individual); pueden influir factores como las estaciones o las
migraciones. Las diferencias fenotípicas en un individuo evolucionan desde el periodo
fetal hasta la edad adulta, aunque también varían en función de los cambios ​seculares
(Ej.: altura de los japoneses, o una estatura menor en el mesolítico).

El medio puede actuar sobre una población de ​diferentes formas a nivel de mutaciones
o de cambio:
- Factores climáticos​: radiación solar, precipitaciones, etc.
- Factores nutricionales​: calidad y cantidad de alimentos.
- Agentes infecciosos​: ya hemos visto casos de poblaciones que según las variantes de
algunos alelos que tengan tendrán ventaja sobre el resto como la malaria, tuberculosis,
etc.

Termorregulación y adaptación al clima

La temperatura juega un papel muy importante para la vida y los procesos biológicos de
los seres vivos. Mamíferos y aves han evolucionado para mantener su temperatura
corporal constante (homeotermos) y para ello deben de poseer una serie de mecanismos
fisiológicos que regulen la temperatura aunque el medio cambie: ​producir o disipar
calor​. Los reptiles no son homeotermos y dependen de la exposición al sol para
mantener la temperatura y los niveles energéticos constantes.

La termorregulación está ligada a la edad, al sexo y a la morfología corporal. La

tolerancia al estrés térmico es ​menor en los niños y en los ancianos. Los caracteres del
clima dependen de factores como la altitud, la humedad, el sol, el aire, etc.
Las personas han alcanzado una ​gran variedad de hábitats con rangos
medioambientales térmicos que exceden el calor y el frío.

Adaptación al calor
La mayoría de los humanos nos adaptamos al calor con las ​glándulas sudoríparas (la
mayoría ecrinas que producen un sudor fino y acuoso) (1,6 millones) que producen
sudor que ​transpira y refresca nuestro cuerpo. En el medio cálido y húmedo el cuerpo
reduce la actividad física y el cuerpo reacciona con aumento de la transpiración. Los
mamíferos desérticos presentan diferentes adaptaciones al clima árido: hábitos
nocturnos, delgadez, pequeño tamaño, etc.

87
 Los ​bosquimanos son el pueblo mejor adaptado de forma natural a la vida en el
desierto. Tienen un color de piel ​amarillo-ocre para poder sintetizar vitamina D, y ​pelo
rizado para retener el sudor de la cabeza a través de una capa de aire constante y evitar
así el sobrecalentamiento.
Hay ​dos tipos de ambientes con calor: ​seco o árido​, con altas temperaturas, viento y
bajo vapor de agua (suroeste de EEUU, Sur y Este de África). El otro es un calor
húmedo o tropical que se da en zonas con gran vegetación, mucho vapor de agua y
precipitaciones (trópicos). La temperatura normal corporal debe situarse entre los
3637ºC​., todo lo que sea superar o bajar esa temperatura puede producir daños:
lipotimias, pérdidas de consciencia, daños cerebrales, etc.

- 26ºC > daño cerebral.

- 33-35ºC > confusión, reacciones ralentizadas, pérdida de consciencia.
- 36-37ºC > temperatura normal.
- 40-43ºC > tejidos hepático y neuronal dañados.

La reducción de calor por evaporación también puede ser peligrosa por la posible
deshidratación​: se pueden perder hasta 3 litros en una hora si se están realizando
trabajos excesivos a altas temperaturas. La pérdida de 1 litro de agua equivale a la
pérdida del 1,5% del peso corporal, siendo la pérdida del 10% una ​amenaza vital​. En el
denominado calor seco no se nota la continua deshidratación por el viento y otros
factores por lo que es esencial ​reemplazar continuamente el agua perdida. Y con la
evaporación no sólo se pierde agua, también ​sodio y otras sales minerales. La sal
representa una necesidad alimentaria importante. En las zonas tropicales hay muy poca
o carecen de ella.

El hombre se adapta mejor al clima seco que al tropical, debido a que el elevado vapor
de agua de los climas tropicales ​inhibe la evaporación del sudor sobre la superficie
corporal. Si el calor aumenta, el cuerpo irradia calor a la superficie para que abandone el
cuerpo. Un mecanismo importante es la ​vasodilatación que consiste en la dilatación de
los capilares superficiales para que llegue más sangre a la superficie corporal y salga el
calor hacia el exterior. El efecto visible es la ​ruborización de las zonas dilatadas
(​radiación humana​). El calor basal puede ​aumentarse tiritando, comiendo, por
hormonas o cambios de postura y se ​pierde por conducción, por radiación, convección
y evaporación.

Adaptación al frío
Existen varios métodos por los que el cuerpo humano se adapta a las bajas
temperaturas:

- La respuesta fisiológica humana más común es el ​incremento de la energía

metabólica y por lo tanto la producción de calor y la retención de éste. Los Inuit tienen
un índice de metabolismo basal superior al nuestro entre un 15-30%. Incluso dentro de
los propios Inuits existen variaciones (los del interior lo tienen mayor que los de costa).

- La otra forma de retener calor es mediante la ​vasoconstricción​, ya que es más

económico para el cuerpo tener que retener calor antes que producirlo. No obstante, este
sistema puede terne un efecto perjudicial como es la congelación de los miembros,
además también produce una bajada de la temperatura. Los ​Inuit entran en

88
 vasoconstricción de forma ​intermitente (poseen una nariz pequeña, estrecha y alargada:
por lo que tienen más mucosa para ​calentar el aire que penetra) y los ​aborígenes
australianos realizan vasoconstricción de forma ​continua por la noche, donde la
temperatura es más baja, entrando en un estado de ​semiletargo (Tienen una nariz ancha
y corta: menos mucosa por tanto).
- También está la adaptación permanentemente al frío, mediante la producción de ​capas
de grasa subcutáneas. Las mujeres Inuit (esquimales) producen una capa de grasa
subzigomática (mofletes) y circumorbitaria que actúa a modo de máscara protectora
contra el frío. Por otra parte, los ​bosquimanos y los hotentotes tienen ​esteatopigia​:
consiste en almacenar grasa en la zona de las nalgas para periodos de carencia.

- Otra forma de adaptación a corto plazo es el aumento de la ​actividad muscular

voluntaria (ejercicio) e involuntaria (tiritar) y la ingesta de alimentos energéticos (los
Inuit toman alimentos ricos en grasa con gran aporte energético).

¿La cara del Neandertal está adaptada al frío?: Los senos frontales eran mayores que
los del moderno, y parece ser que servían como aislante térmico. Se ha visto que el
recorrido del aire en las fosas nasales del Neandertal era ​largo y estrecho para
calentarlo y no dañar a los órganos por frío o sequedad (aunque fuera encontremos una
nariz ancha) Esto se ha visto en homínidos que evolucionaron en zonas tropicales
cálidas. Por lo que la cara del Neandertal si estaba adaptada al frío.

El tamaño corporal y las proporciones son importantes en la regulación de la

temperatura corporal. Se ha observado que en mamíferos y aves hay una relación entre
el clima y el tamaño y morfología corporal: la anchura del cuerpo se ​incrementa
conforme se van alejando del ecuador, y viceversa.

Regla de Bergmann
Dentro de una misma especie la masa del cuerpo aumenta con la latitud y los climas
fríos. Un mamífero del mismo tamaño pero con forma más alargada perdería antes el
calor que uno de forma más compacta. Ej.: Los esquimales son más ​compactos y los
individuos de África más ​alargados​.

Regla de Ruff
Establece una relación entre masa corporal, clima y termorregulación, mediante la
fracción: ratio masa corporal/superficie. La masa se mantendrá constante mientras que
no varíe la anchura (diámetro). Un incremento de anchura produciría un descenso de la
ratio y una disminución de la anchura, un aumento de la ratio.
Las poblaciones de climas más fríos tendrán cuerpos ​más anchos ​(Mayor anchura
biilíaca) que los de climas más cálidos. Esto explica porque los Neandertales eran más
anchos y robustos que los humanos, con unas proporciones hiperárticas.

Regla de Allen
Los animales homeotermos que viven en climas fríos presentan las orejas, las
extremidades y la cola ​más cortas que sus equivalentes de climas cálidos. Para poder
realizar el estudio se usa:
El índice crural​: ​Longitud de la tibia/longitud del fémur x 100.
Según esto, los animales que viven en lugares fríos tienen una longitud de tibia menor,
al contrario de lo que pasa en los lugares cálidos, donde el tamaño de la tibia es mayor.
89
Los Neandertales presentaban los antebrazos y la tibia ​más cortos que los brazos y el
muslo, y esto es consecuencia de que habían evolucionado en unas condiciones muy
frías. En los primates de gran tamaño como el hombre y los antropomorfos, el fémur es
más grande que la tibia, en un rango del 78-83%. En primates menores el fémur y la
tibia tienen la misma longitud, por lo que su índice crural será del 100%.
Adaptación a la altitud
La adaptación a la altitud puede producir ​hipoxia​: las células se desoxigenan y se
tornan azules, aumenta la radiación UV, hay más viento por lo que hay una sensación
térmica menor, una humedad baja, estrés nutricional… El ​2,3-difosfoglicerato hace que
la hemoglobina pierda la afinidad por el oxígeno liberándolo (ya que a alta altitud el O​2
se reduce y por tanto es más difícil desprenderlo, por lo que se aumenta la cantidad de
2,3-DPG) hacia los tejidos. Esto conlleva mayores dimensiones del tórax, mayor
corazón, mayor capacidad pulmonar y menos altura.

La reproducción se ve afectada con la altitud en varios sentidos: se incrementa la

mortalidad infantil, hay más abortos, los recién nacidos tienen menor peso y hay más
partos prematuros. Por ello muchas mujeres descienden para dar a luz y tener más
probabilidad de superviviencia el recién nacido.
Nativos de alta montaña, como los y Tibetanos, crecen más lento y maduran más tarde,
presentan mayores dimensiones del tórax y tronco, por lo que tienen ​mayor capacidad
pulmonar​, tienen un corazón mayor, mayor difusión de oxígeno de la sangre a los
tejidos, menos talla y procesan la glucosa para mayor eficiencia del oxígeno. Los
Quechuas o Aymaras están menos adaptados que los Tibetanos, debido a que estos han
sufrido una mutación reciente (4.000 a.) en el gen EPAS-1, han tenido un periodo
menor de adaptación que otras poblaciones.

Cuando las personas de baja altitud se desplazan a zonas de alta altitud se produce una
aclimatación temporal​: incrementan la respiración, el bombeo del corazón y la
producción de glóbulos rojos, que vuelve al estado normal cuando vuelven al lugar de
origen, al contrario que ocurre con los nativos.

El clima y los agentes patógenos

El clima puede jugar un papel importante en el desarrollo de ciertos patógenos. La
frecuencia de algunas enfermedades, independientemente de la predisposición
individual, condiciones higiénicas y demás factores, se asocia a condiciones
ambientales. En climas cálidos se favorece la aparición de enfermedades protozoarias,
como la Leishmaniosis. También el crecimiento de bacilos intestinales como el cólera,
tifus o colitis.

Los efectos de las infecciones en el hombre son mediados tanto por factores ​biológicos
como ​culturales​, como exposiciones a animales domésticos, técnicas de subsistencia,
estilos arquitectónicos o prácticas religiosas.

Hasta hace 10.000-12.000 años el hombre vivía en pequeños grupos de nómadas

cazadores-recolectores. Con la domesticación de plantas y animales las personas se
vuelven más sedentarias y comienzan a vivir en pequeños grupos que irán poco a poco
aumentando en tamaño. Con los asentamientos y la domesticación del ganado y las aves

90
se incrementaron las oportunidades de las enfermedades infecciosas (tuberculosis) y de
las zoonosis.

La Peste negra (​Yersinia pestis) es del siglo XIV fue una zoonosis y provenía de las
ratas. Las pulgas cogían esta enfermedad de las ratas y picaban a las personas
traspasándoles la enfermedad.

LECCIÓN 17: Grupos sanguíneos, polimorfismos a nivel de ADN, HLA

Polimorfismo​: un rasgo es polimórfico si el locus que gobierna tiene ​dos o más alelos​.
Son rasgos que difieren en expresión entre poblaciones e individuos. Son el principal
foco de atención de estudios de variación humana, los genéticos utilizan polimorfismos
como la principal herramienta para entender los procesos evolutivos en las poblaciones
actuales.

Una ​clina es un cambio gradual en la frecuencia de un rasgo o alelo en poblaciones

dispersas geográficamente. En humanos las diferentes expresiones de muchas
características polimórficas exhiben una distribución clinal, más o menos continua, de
una región a otra. Un ejemplo sería el color de la piel.

Como ejemplos de polimorfismos humanos están:

- Grupos sanguíneos​: el sistema de antígenos de las células rojas de la sangre.
- El sistema ​HLA​: el sistema de antígenos de las células blancas de la sangre. Es el
sistema más polimórfico conocido ya que está gobernado por cientos de alelos en 6
loci diferentes.
- Polimorfismos ​a nivel del ADN​.

Grupos sanguíneos
Actualmente se han encontrado 32 sistemas de grupos sanguíneos. Todos tenemos los
32 grupos sanguíneos, pero los más famosos son el AB0 y el Rh, los demás alelos se
distribuyen de forma diferente entre las poblaciones humanas y es una variable
polimórfica que nos sirve para estudiar en antropología la distribución y variación
poblacional.

Son ​antígenos de la superficie de los eritrocitos, aunque también pueden aparecer en

otras células, son ​hemoaglutinógenos capaces de inducir la formación de anticuerpos
cuando son introducidos en un individuo que ​no posee los mismos​. Pueden ser tanto
proteínas o carbohidratos unidos a lípidos y a proteínas.
-​Aglutinógenos​: antígenos de membrana.
-​Aglutinina​: anticuerpo contra los antígenos no presentes.

Las diferencias entre los grupos sanguíneos estriban en ciertos monómeros terminales
de los oligosacáridos que están ligados a una proteína transmembrana o a una ceramida
de la membrana plasmática eritrocitaria.
Los caracteres de los grupos sanguíneos son caracteres mendelianos ​independientes
(discontinuos, cuya expresión fenotípica no se solapa), no modificables por el ambiente,
aunque la selección natural puede influir sobre su frecuencia poblacional (por ejemplo:
el alelo FY- es más frecuente en ambientes con malaria).

91
Por lo general, los sistemas de grupos sanguíneos están regulados por un gen situado en
único locus o por un conjunto de dos o más genes estrechamente ligados sin que exista
recombinación entre ellos dando origen a los ​haplotipos (conjunto de genes situados en
el cromosoma homólogo). El AB0 se encuentra en el cromosoma 9 y el Rh en el 1.

Grupo AB0
Fue descrito por Karl Landsteiner en 1900. El sistema AB0 está gobernado por 3 alelos
(A,B,0) del cromosoma 9. Estos alelos AB0 determinan el ​tipo de antígeno y por lo
tanto el tipo sanguíneo del individuo. Su estructura es ​sacárida​, es decir, no proteica, y
las ​glucosiltransferasas son las encargadas de añadir eslabones de azúcares específicos
a estas cadenas situadas en la cara exterior de la membrana.

Monómeros terminales​: 0 (ninguno), A (N-acetil-galactosamina), B (galactosa) y AB

(los dos).
Tabla de grupo sanguíneo, antígeno presente, anticuerpo presente en el suero y
genotipo:

A y B son codominantes
Este sistema de antígenos ​aparece en antropomorfos (chimpancé, gorila y orangután)
de forma muy similar.

Temprano desarrollo de anticuerpos AB

Dada la abundancia de estas cadenas de azúcares en bacterias y helmintos, los ​lactantes
se verán expuestos (a través del tubo digestivo) en los primeros meses de vida, de modo
que el plasma de todos los individuos tiene la aglutinina complementaria frente a los
antígenos ausentes de la membrana de sus hematíes en una forma que llamamos
natural​.

Las aglutininas naturales desarrollarán así funciones defensivas de forma que los sujetos
del tipo 0 disponen de ambos (Anti-A y Anti-B) y disfrutaran de mayor protección
frente a infecciones y parasitaciones. Algunos grupos B tienen problemas para
reconocer a ​E.coli y esto les puede provocar infecciones urinarias porque no reaccionan
ante ellos, el cambio el A si puede protegerse mejor.

Grupo sanguíneo 0 en Neandertales

Los resultados demuestran que la mutación que define el grupo 0 es ​compartida por los
Neandertales y los humanos modernos. Debió pues heredarse de un antepasado común.

92
El gen del grupo sanguíneo 0 de un grupo de neandertales de ​El Sidrón (Asturias)​,
podría estar asociado a la resistencia a enfermedades. El hecho de que al menos algunos
neandertales fueran del grupo 0, quizá indique que estaban adaptados a algún patógeno
con el que habrían entrado en contacto durante su larga estancia en Eurasia y presentado
resistencia frente a este.

El sistema ABO presenta subgrupos: A1, A2 (con aglutininas Anti-A1 y Anti-A2). En B

también aparecen subgrupos pero menos frecuentes (B3, BX, BM). Hay subgrupos para
cada grupo sanguíneo.

Frecuencia de los grupos sanguíneos en la población (0>A>B>AB)

El 0 es muy común en América, entre los indígenas de América central y Sudamérica,
donde alcanza el 100%. También es relativamente alta su frecuencia entre los
aborígenes australianos del Norte de Australia y en algunas islas de la costa.
Relativamente frecuente en el Oeste de Europa, dónde también es muy frecuente el A.
Su frecuencia es baja donde aparece el grupo B. No aparece en el Centro y Este de
Europa.

El grupo A es más común que el grupo B y aparece en el resto de Australia y en Europa,

aunque también aparece en África.

El B es el más raro. Aparece en Asia central (donde no está el 0) y se observa también

en África. Es raro encontrarlo en América y Australia (donde si está el 0).
En general el A y el B no aparecen en frecuencias mayores del 50% a diferencia del
grupo 0.
0 > 45% > A (40%) > B (11%) > AB (4%)

El sistema sanguíneo Rh
También fue descrito por Landsteiner y Wiener en experimentos con el macaco Rhesus
y por Levine. Son de naturaleza proteica y su expresión depende de 2 genes, RDH y
RHCE, situados en el cromosoma 1. La presencia del ​antígeno RhD dan un individuo +
y su ausencia un individuo -. Los individuos que son 0 + presentan el antígeno Rh.

Frecuencia del sistema sanguíneo Rh

La sangre ​Rh+ es más común que la sangre Rh-. El grupo ​0+ es el más común y el
AB- es el más escaso​.
El 85% de los caucásicos son Rh+, mientras que el porcentaje es aún mayor en las
poblaciones afro-americanas, asiáticas e indios nacidos en EEUU.
Vascos presentan el ​mayor porcentaje de Rh- del mundo en proporción y el mayor
porcentaje de tipo 0 de Europa. Y bajo porcentaje de tipo B.

Incompatibilidad del sistema sanguíneo Rh

Existe incompatibilidad en mujeres con Rh- e hijos con Rh+. En el primer embarazo no
ocurre nada. Si ha habido una mezcla de sangre en el parto la madre puede generar
anticuerpos contra el Rh (anticuerpos Anti +) en el segundo embarazo, dañando los
glóbulos rojos del feto y provocándole ​anemia​. Esto se soluciona con una inyección a la
madre con una inmunoglobulina (RhoGAM).

93
 El donante universal es el ​0-​ y el receptor universal es el ​AB+​.

Reacciones antigénicas ​→ aglutinaciones para reconocer grupos sanguíneos utilizando

reactivos antigénicos A, B:

Presión selectiva medioambiental sobre los grupos sanguíneos

Para algunos grupos sanguíneos la presión medioambiental y la evolución son
importantes para su existencia, haciendo que unos grupos aparezcan más que otros.

La frecuencia relativa con que se distribuyen los antígenos de un grupo sanguíneo, que
observamos actualmente en la población, serian proporcionales al grado de ventaja
adaptativa que han aportado y aportan a la especie. Los sistemas de grupos sanguíneos
deben tener algún tipo de función o utilidad no bien conocida.

Algunos antígenos pertenecientes a los sistemas de grupos sanguíneos pueden actuar

como puerta de entrada para patógenos:

- Plasmodium vivax (causante de la malaria) requiere de la glucoproteína ​Duffy para

penetrar en el interior de los hematíes humanos. En África, en las zonas donde la
malaria es endémica, se observa que un 1% de la población son del tipo ​Duffy – (poseen
una ventaja adaptativa, ya que no poseen esta glucoproteína).
- En áreas endémicas, de la India, para ​Vibrio cholerae (cólera) se observa una presión
selectiva constante contra el grupo 0. Ésta produce la prevalencia del antígeno B, que
está mostrando algún tipo de ventaja sobre el 0.

94
LECCIÓN 18: Trayectorias evolutivas de comunidades pretéritas y actuales

Clinas​: por Julian Huxley: degradaciones geográficas de características fenotípicas y

genotípicas medibles. Proporcionan información sobre la intensidad de la selección
natural.

RAZA y SUBESPECIE es lo ​mismo​. ​NO existen las razas humanas biológicas

actuales​, no se argumentan a nivel biológico ni genético. Actualmente lo que se ve son
clinas​.

ADN mitocondrial
El genoma mitocondrial es circular cerrado y de doble cadena, se encuentra en las
mitocondrias y tiene sólo herencia materna. Consta de 16.569 pb y codifica una pequeña
fracción de las proteínas mitocondriales. El mtDNA contiene información de ​37 genes​:
2rRNA (12s y 16s), 22tRNA y 13 genes estructurales.

La región mayor ​no codificante​, conocida como región control o ​D-Loop, ocupa 1.122
pb, representa menos del 7% del genoma mitocondrial. Esta región destaca por su
elevada tasa de mutación y por ser ​muy variable entre las diferentes poblaciones.
Evoluciona como media de 10 a 20 veces más rápido que los genes nucleares. La
ausencia de recombinación hace que sea ideal para estudiar poblaciones que se hayan
diversificado en época reciente.

Se calcula que una célula puede llegar a tener entre 1.000 y 10.000 copias de ADN
mitocondrial. Este elevado número de moléculas de ADN mitocondrial en la célula
facilita su recuperación en aquellos casos en los que conseguir el ADN de partida es
complicado (El ADN nuclear sólo tiene 1 copia) y se ​degrada menos​.
Con el análisis de regiones específicas del genoma mitocondrial de restos humanos
antiguos puede averiguarse el posible ​origen étnico de los habitantes de la población. Si
estos tenían un origen europeo, asiático, africano, o bien, una mezcla de poblaciones. La
determinación del origen étnico puede resultar de gran interés en regiones y períodos
culturales en los que otras evidencias -como los rituales de enterramiento, la
arquitectura del sitio, la osteología- sugieran la existencia de pobladores exógenos.

Haplotipo​: referido al ADNmt, representa un tipo de secuencia mitocondrial particular

que pude ser única o encontrarse en individuos diferentes. También llamado mitotipo.

95
Haplogrup​o: una colección o familia de haplotipos similares que comparten
sustituciones particulares de ADN que tendrían un origen común.

ADN mitocondrial actual​: se ha estudiado la secuencia completa del mtDNA de 53

humanos de diferentes zonas geográficas y se ha obtenido que:
- Las 3 ramas más profundas son ​subsaharianas​.
- Observando las diferencias en pares de bases se ve que los africanos son 2,17 veces
más diversos​ que los no africanos.
- La mayor heterogeneidad de las poblaciones africanas implican mayor tiempo
transcurrido desde la separación del ancestro común. Los africanos son los ​humanos
más antiguos​ y en África están las raíces de todos.

Las 3 ramas más profundas están más cerca de la raíz. Los africanos presentan el doble
de variabilidad. Esto se debe a los “​cuellos de botella​” que atravesaron los que salieron
de África. Además del cuello de botella, los que salieron de África no han tenido tiempo
todavía de diversificarse. Origen de la salida de África:

Edad del mtDNA MRCA = ​171.500 +/- 50.000 años

Este estudio nos dice también que la edad del ancestro común más reciente según el
ADN mitocondrial, es decir aquel donde se enraizaría en dos ramas para africanos y no
africanos, se estimaría en una edad de unos 171.500+/-50.000 años (aproximadamente
200.000 a.). Son datos que hay que mirar con mucha cautela. Hay que ver lo que
reflejan en realidad. Esto es para ambas poblaciones.
Edad del ​clado más joven MRCA (ancestro común más reciente) de las secuencias
africanas y no africanas = ​52.000+/-27.500 años​. Estas serían las estimaciones más
recientes de grupos fuera de África. Es decir, el moderno se generó hace 200.000 a. y se
ha ido diversificando y mezclando tanto con grupos de África como con los grupos que
van saliendo. Existe flujo y está habiendo contribución genética hacía grupos de fuera
de África.

Los ​Khoi-San divergen de otras poblaciones de hace 100.000 años. La variación

genética en varias poblaciones subsaharianas no localiza el origen de los humanos
modernos en un sólo punto geográfico, pero si se sabe que es en la zona del África
Subsahariana y un candidato son los Khoi-Shan. Ellos son los más cercanos al ancestro
común y se ve que ha habido mezcla.

La distribución de los haplogrupos del ADN mitocondrial nos muestra que los más
antiguos proceden todos de L, siendo ​L1 el más antiguo​. Aparecen en África, en el
resto no aparecen L1. Por lo tanto la distribución haplográfica ha sugerido la siguiente
historia: nos indica que los L aparecen en África, y de ahí estos originarían en el
próximo Oriente los M y los N. Todos los demás derivarían de estos con diferentes
edades. El último sitio al que llegan es a América.

Modelo del proceso de dispersión de los linajes actuales de ADNmt (after Forster, 2004):
Aparece el haplogrupo L1 en el Este africano (Hay duda sobre si comenzó en el Sur):
Comienzan en el sureste de África el L. A partir de ahí deriva el L1 tras un crecimiento
poblacional, expandiéndose por áfrica. De ahí el L1 va a dar lugar al L2, L3,… pero

96
 todas dentro de África. A partir de ahí hace unos 50 o 60 mil años comienza una
expansión de L3, pero se produce la salida de África y derivan el M y N.

A partir de ahí, alrededor de 40.000 años vuelve a haber una expansión dispersándose
tanto por Asia, como el pacífico hasta Australia (de M y N). De hace a 60 a 30.000 años
derivan de estos una diversidad de haplogrupos los cuales ya se diversifican o expanden
por todo lo que sería Australia, Indonesia, Asia y norte de Asia. Pero todavía no han
llegado a Europa. A partir de aquí se siguen diferenciando diferentes haplogrupos para
llegar a diferentes áreas geográficas.

¿Quién fue la “​Eva mitocondrial”?

Los haplotipos del ADN mitocondrial existentes en la actualidad ​coaslecen (coaslecer=
retrotaerse) en una ​molécula ancestral​ que hubo entonces.
“Eva mitocondrial” llevó a mucha gente a pensar en términos de árboles genealógicos
de individuos y no en genealogía de genes.

- No fue la madre ancestral de las generaciones actuales, sino de las respectivas

mitocondrias. Por lo tanto cuando nos remontamos en el tiempo, legamos a esa
población con el mismo ADN mitocondrial ​no a una persona única​.
- Antepasado en el que se ​pierde la pista​, no tiene por qué coincidir con un episodio de
especiación.
- En los cromosomas del núcleo de las generaciones actuales existe ADN heredado de
muchas madres que no transmitieron ADNmt. También somos el resultado de un ADN
cromosómico y que por tanto la herencia es diferente.

ADN mitocondrial fósil

En la actualidad se han estudiado 7 mitogenomas completos y 20 secuencias parciales,
mitocondriales de 27 neandertales. Aún quedan unos 400 individuos parcialmente
conservados para seguir estudiando. Uno de los descubrimientos recientes más
importantes ha sido encontrar al ancestro común de los neandertales y modernos, el
estudio lo sitúa entre ​600-700.000 a​.
Los Neandertales ​quedan fuera del rango de variación del ADNmt actual ​→
¿Diferentes especies? No estamos teniendo en cuenta que esos estudios se han realizado
con modernos actuales y deberíamos mirarlo con modernos contemporáneos al
Neandertal ya que esos modernos eran ​diferentes​ genotípicamente a los actuales.
ADNmt de los Hominoideos (Gagneux et al. 1999) ​→ La diferencia entre los
neandertales y los humanos actuales es menor que entre individuos, muestreados al
azar, de una misma población de una subespecie de chimpancés.

A partir de los estándares de primates, las conclusiones son que:

1. Los neandertales no eran una especie biológica diferente.
2. Los humanos actuales son ​anormalmente homogéneos (debido a que no ha pasado
tiempo suficiente para acumular mutaciones).

(Todo esto tomando a los actuales primates como referencia) Con los ​papio se ha visto
que hay 5 especies biológicas diferentes pero genéticamente no se respalda esto ya que
pueden hibridar entonces serían subespecies y esto creo problemas a la hora de saber si
son especies biológicas separadas o no. Entonces, si tenemos problemas actuales para

97
diferencias algo así…¡¡¡​Tendremos muchos ​MÁS PROBLEMAS a la hora de ver si
poblaciones pasadas eran o no la misma especie​!!!

Otro estudio demuestra que los Denisovanos (Rusia) se parecen más a los de la ​Sima de
los huesos (Pleistoceno medio, preneandertales) que a los Neandertales en sí. Varias
explicaciones:
- Que los de la Sima de los huesos estuvieran muy relacionados con los ancestros
denisovanos.
- Que los de la Sima representen un grupo distinto de denisovanos y Neandertales
que más tarde contribuyó al ADNmt de denisovanos
- Que pudieran estar relacionados con la población ancestral de ambos
(Neandertales y Denisovanos)
- El flujo de otra población de homininos llevara el ADNmt a los de la población
de la Sima o a sus ancestros.

Estas son algunas explicaciones para aclarar porque se parecen dos poblaciones alejadas
geográfica y cronológicamente.
Análisis del ADNmt fundador

- El análisis fundador sitúa la diferenciación de los haplogrupos europeos más antiguos

(H, I y U) en el Sur de Asia, entre 60 y 30.000 años, pero con el evento de
dispersión/colonización solo hace 30.000 años.
- El análisis asume que antes Europa estuvo habitada por los Neandertales, pero no
reconoce los humanos anatómicamente modernos (Oase) documentados arqueológica y
paleontológicamente desde hace 40.000 años.

Si este análisis es correcto, los linajes de ADNmt de los primeros europeos

anatómicamente modernos están tan extintos como los de los neandertales ​¿esto
significa que esos primeros modernos eran de otra especie?
Evidentemente, ​NO ya que se sabía paleontológicamente que los modernos estaban ahí,
puede ser debido a un error en el análisis. ​¡Ojo!​ El ADN mitocondrial corresponde al
0.0006% del genoma humano total. Por lo tanto, el hecho de que el linaje de ADNmt al
que pertenecen los neandertales esté extinto TAMPOCO puede concluir que ¡¡​Los
neandertales hayan sido una especie distinta a la nuestra​!!

ADN Nuclear​ (El mtDNA es el 0,0006% del genoma humano total)

[Se ha encontrado un ​pseudogen y se ha estudiado en 41 individuos de distintas zonas

geográficas y se concluye que su raíz está en el Este de Asia (mayor frecuencia en el
Sur asiático), hace 2 m.a. y presenta mayor diversidad entre los no africanos que entre
los africanos. Por lo que ​se generó en el Este de Asia en la primera salida de África,
hace 2 m.a., y las poblaciones de la segunda salida que se fueron ​mezclando lo
incorporarían cuando se cruzó con estas poblaciones del Este de Asia. Esto quiere decir
que si los cruces fueron fértiles eran ​la misma especie ​desde el punto de vista del
concepto de especie biológica. Por lo que no “todo viene de África”.]

La expansión fuera de África de los primeros humanos modernos ​no puede haber
correspondido a un proceso de sustitución total, sin mezcla alguna porque, de ser así, las

98
 señales genéticas de anteriores expansiones desde África hacia Eurasia hubieran sido
borradas del genoma y no es eso lo que se observa, tal como ocurre en el caso del
RRM2P4 (pseudogen), pero también en otros como los aquí indicados (FOXP2, MC1R,
sistema sanguíneo o la percepción del sabor amargo). Además, estas partes del genoma
también indican que en ciertos momentos, la dispersión fue en ​sentido contrario​, es
decir, desde el Sur de Asia hacia África.
La expansión fuera de África que aconteció en el Pleistoceno Superior inicial (hace
125.000 años) fue un importante movimiento poblacional caracterizado por ​mezcla y no
por reemplazamiento.
Lo mismo que nos indica el ADN nuclear actual nos lo indica el fósil. Hubo un flujo de
la población arcaica hacia los modernos. Ambos genomas nos indican ambas cosas. Por
una parte nos indica que en Europa hubo un cruce entre los arcaicos cuando llego el
moderno y en Asia también.

“En ​Oasse​, dónde habían modernos contemporáneos a los Neandertales, los

neandertales contribuyeron de un ​6 a un 9% del genoma de los modernos más antiguos
de Europa. Uno de los ancestros neandertal de ese individuo de Oasee se propone en 4º
o 6º generación anterior, es decir, no más de 100 años antes entre el individuo de Oasse
y su ancestro Neandertal.”
En resumen: ​los Denisovanos están más cercanos a los Neandertales que a los
modernos​. Pero los Denisovanos han contribuido en las poblaciones actuales de
Melanesios, Indonesia, Australia…, por tanto tienen más carga de poblaciones arcaicas
(7’5%). Y en África el porcentaje es mucho menor, pero también ha habido flujo.

El DNA nuclear fósil de neandertal (A Draft secuence of the Neandetal Genome.

Richard E. Green, et al. Sicence 328, 710 (2010)): ​Del 1 al 4 % del DNA nuclear de
Neandertal lo encontramos en nosotros (En Euroasiáticos)​.

[[[El moderno por lo tanto es un producto de muchas poblaciones arcaicas. Por lo que,
desde el concepto de especie biológica de Mayr, estas especies arcaicas no eran especies
biológicas distintas, eran ​subespecies​.]]]

El reemplazamiento de los Neandertales por los modernos en Europa

- Evolución multirregional​: Única especie (anagénesis) ​→ inconsistencia en la

evidencia cronológica. No aparece el moderno a la vez ni en todos los lugares al mismo
tiempo.
- Origen reciente de África​: Múltiples especies (cladogénesis) ​→ inconsistencia en la
evidencia paleontológica y la paleogenética. También tenemos carga genéticas de
poblaciones arcaicas.
- Modelo de asimilación​: Única especie con subespecies geográficas ​→ difusión y
mezcla, con casos aislados de extinción local.

El modelo de evolución multirregional es inconsistente cronológicamente. Y La Eva

mitocondrial nos indica que hay dos especies biológicas diferentes, pero
paleontológicamente podemos observar que hay mezcla, por lo que el modelo del origen
reciente africano tampoco se ajusta bien.

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En el modelo de la asimilación podíamos ver una única especie que serían los
neandertales, pero el hombre moderno cuando sale de África, al ser la misma especie
biológica, contribuye y se mezcla.
Es decir somos el producto de una mezcla, con una contribución mayor del moderno,
porque demográficamente eran más. Solo existían casos aislados de extinción. El
modelo de asimilación es, por tanto el que ​mejor se ajusta las pruebas que tenemos
hoy día. Otros hablan de pequeñas introgresiones, momentos de hibridación esporádica,
esta es la última línea a discutir.

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