Facchini F (2005). Efectos de la altitud.
En: Para comprender que ha empujado al hombre a vivir en regiones de tal altitud, a
la Antropología Biológica. (Rebato E., Susanne C., Chiarelli
B. eds.) Editorial Verbo Divino. Navarra (España), pp. 441-
446.
Efectos de la altitud
Fiorenzo Facchini
1. Introducción
2. Las poblaciones de gran altitud
3. Crecimiento
4. Edad adulta
5. Conclusión
1. Introducción
El principal factor de estrés medioambiental en las regiones
de elevada altitud es la hipoxia, es decir, la disminución de la
presión parcial de oxígeno en e! aire. A 5.000 metros de
altitud, la cantidad de oxígeno disponible para la respiración
se reduce un 50% con respecto al nivel de! mar.
Cuando se instaura una situación de hipoxia (en situación
aguda), por ejemplo, en alta montaña, el organismo responde
con un aumento de la ventilación pulmonar (para favorecer
un aflujo más importante de aire en los pulmones), con un
aumento repentino de los glóbulos rojos circulantes
(poliglobulia) y finalmente con la producción de 2,3-DGP
(difosfoglicerato: una sustancia que reduce la afinidad de la
hemoglobina por e! oxígeno, favoreciendo así la liberación
del oxígeno a nivel tisular). Estos procesos de adaptación son
transitorios y reversibles (homeostasis fisiológica) y
finalizan cuando cesa el estrés hipóxico.
2. Las poblaciones de gran altitud
Los procesos de adaptación de los grupos humanos que
viven constantemente en elevada altitud, sobre todo en las
regiones de los Andes, de Asia central, de Etiopía y de las
Montañas Rocosas, son diferentes y mucho más complejos.
La presencia humana en algunas zonas de los Andes data de
hace unos 9.000-10.000años (el hombre de Lauricocha,
encontradoa 4.000m de altitud, ha sido datado de esta
época); la ocupación de las zonas montañosas de Bolivia,
Perú y Chile se remonta igualmente a esta época.
El establecimiento de los grupos humanos en el Tíbet y en
Nepal es considerado por numerosos autores aún más
antiguo (se remontaría hasta hace 50.000años), mientras que
la presencia humana en el Tien Shan y en el Pamir es más
reciente (hace 4 ó 5 siglos), y más reciente aún en las
Montañas Rocosas (150 años). En lo que respecta a las
altiplanicies de Etiopía, habitadas hasta los 3.800 m, es
probable que los asentamientos sean muy antiguos. La razón
pesar de las condiciones ambientales tan severas, no es
todavía clara. Quizá ha llegado a esas regiones siguiendo a las
manadas en su desplazamiento, o para encontrar un refugio,
empujado por invasores más fuertes, o incluso simplemente
por el deseo innato de descubrir nuevos lugares, atraído por el
encanto de la montaña. Sea cual sea la razón, el poblamiento
de altitudes elevadas es relativamente reciente; en el Nuevo
Mundo, es postglaciar.
Durante miles de años, el hombre ha conseguido colonizar los
medios de elevada altitud gracias a una capacidad de
adaptación basada en mecanismos biológicos que actúan
permanentemente sobre el organismo. Solamente las
adaptaciones de tipo biológico pueden hacer frente a la
hipoxia, y no los medios culturales. Dado que las condiciones
de hipoxia se instauran gradualmente conforme se va
ascendiendo, se piensa que los efectos de la altitud se
manifiestan de forma sensible a partir de los 2.500 m. En
consecuencia, esta altitud se considera como el límite inferior
para definir a las poblaciones de gran altitud (Pawsony Jest,
1978; Moore et al., 1998).
Sin embargo, la hipoxia no es el único factor que actúa sobre
las poblaciones de elevada altitud: otras presiones ambientales
muy importantes se suman a la carencia de oxígeno. Estas
presiones caracterizan a los ambientes de gran altitud en el
mundo, aunque se manifiesten en diferentes grados de
intensidad en las distintas regiones del planeta, dependiendo
de la latitud.
En efecto, hay que recordar las variables climáticas
representadas por la temperatura (disminución de 1°C cada
150 m) y por las precipitaciones (las diferencias son notables,
incluso entre vertientes montañosas opuestas). Además, según
la latitud, se puede tener una exposición más o menos
importante a las radiaciones solares (duración de las horas de
luz y de los días, en el transcurso del año) y un cambio de los
límites de las nieves perpetuas, así como del tiempo de
permanencia de la nieve durante el año. Además, los
diferentes factores edáficos, como el tipo de terreno y las
plantas presentes, ligadas a las variables climáticas,
condicionan la explotación del territorio. La morfología del
terreno (a menudo inaccesible y por tanto limitante en cuanto
a la utilización del territorio), así como el aislamiento de las
grandes aglomeraciones urbanas y de las vías de
comunicación (mucho más accesibles en las llanuras y en las
zonas costeras), constituyen otras características importantes
de los medios de gran altitud, que influyen sobre las
sociedades humanas y su desarrollo.
En consecuencia, a las condiciones físicas de hipoxia se
añaden otros factores limitantes que hacen particularmente
severas las condiciones de vida, sobre todo en el plano
nutricional. Estos factores se manifiestan con una intensidad
variable en las diferentes regiones del mundo, creando así una
gran variedad de situaciones ambientales. Esto explica, en
gran parte, las diferentes modalidades y épocas de
colonización de los medios de gran altitud por parte del
hombre.
De este modo, las condiciones de vida en las zonas tropicales
e intertropicales de elevada altitud, por ejemplo en los Andes
y en Etiopía, son bastantes diferentes de las del Pamir, donde
una capa de nieve recubre grandes zonas durante varios
meses al año. En el Himalaya y en los Andes, existen zonas
cultivadas (cereales, leguminosas, tuberáceas) que no se
encuentran en otras regiones de gran altitud a una latitud más
elevada. Esto incluye a ciertas regiones de Asia (Tien Shan,
Tíbet), donde los recursos del terreno permiten casi
exclusivamente la ganadería.
En todo caso, hay que recordar igualmente la existencia de
factores ambientales favorables. Los rayos ultravioleta, más
intensos en altitud, que causan tumores cutáneos, como se ha
observado en ciertas poblaciones de montaña, representan
sin embargo un factor esterilizador del medio. Así, el
desarrollo de bacterias y de los vectores de importantes
enfermedades (paludismo, fiebre amarilla, etc.) es muy
reducido. Además, la menor temperatura de ebullición del
agua limita la desnaturalización y la destrucción de ciertas
sustancias nutritivas (fig. 37.1).
Es cierto que millones de personas, alrededor de 140 según
algunas estimaciones (Moore et al., 1998), viven a elevada
altitud. Estas personas han conseguido un equilibrio
biológico con el medio: sin embargo, los mecanismos
biológicos no son siempre idénticos; las adaptaciones
biológicas a la hipoxia se asocian a otros condicionamientos
ambientales que no son menos importantes, como los
condicionamientos climáticos y las disponibilidades de
recursos alimentarios. Otra condición de variabilidad es la
duración de la presencia de un grupo humano a gran altura.
Las respuestas biológicas de tipo adaptativo parecen ser muy
diferentes según que las poblaciones vivan a gran altitud
desde hace miles de años o siglos, o según se trate,
simplemente, de individuos que han nacido y crecido allí.
Así, las características físicas de tipo adaptativo de las
poblaciones de gran altura no pueden ser reducidas a un
modelo único, aunque los mecanismos fisiológicos ante la
hipoxia sean comunes.
La adaptación genética tiene lugar durante un largo periodo
de tiempo (varios miles de años) durante el cual hay una
selección de las características fisiológicas y estructurales
favorables al medio bajo en oxígeno. Tras un periodo de
exposición a estrés hipóxico muy prolongado, durante la
vida fetal y el desarrollo, es posible que se produzca una
adaptación y que se conserve durante la vida adulta. La
capacidad para adquirir esta adaptación puede tener una base
genética (Moore et al., 1998).
La aclimatación, por el contrario, es un fenómeno asociado a
respuestas fisiológicas que se establecen durante una
exposición temporal a una altitud elevada (es clásico el
ejemplo de los alpinistas del Himalaya) y que no tienen un
valor adaptativo permanente. Por tanto, la aclimatación se
basa en la plasticidad del fenotipo y es reversible. Los efectos
de la elevada altitud se manifiestan durante las diferentes
etapas del ciclo vital, desde la vida intrauterina a la
senescencia, pasando por la edad adulta.
3. Crecimiento
Los efectos de la altitud pueden ser detectados a nivel de la
vida intrauterina, en la duración el embarazo, en el peso al
nacimiento, en el crecimiento postnatal, en la maduración
sexual, en la edad a la que se alcanza el estado adulto, en el
proceso de envejecimiento.
La reducción progresiva del peso al nacimiento está bien
documentada. Esta disminución es de media de unos 100 g
cada 1.000m de altitud (Moore et al., 1998)y parece ser el
resultado de un retraso en el crecimiento intrauterino más que
de un periodo de gestación más breve. Este retraso debe estar
asociado a las características del transporte del oxígeno
materno, ligadas a su vez a un aumento de la ventilación.
Igualmente, se ha señalado una reducción de la fertilidad, así
como un aumento de los abortos y de la mortalidad neonatal e
infantil. No obstante, estos datos no siempre son concordantes
(Clegg,1978; Baker, 1978).
En las poblaciones andinas, se ha registrado una disminución
e la talla y del peso hasta los dos años de edad: esta
observación se ha realizado con respecto a niños de la misma
edad que viven en aja altitud. En general, el ritmo de
crecimiento, y en consecuencia también la maduración sexual,
se retrasa de 1 a 2 años, hasta los 22 años. Además, en el
adulto la talla sigue siendo inferior con respecto a la de las
poblaciones de baja altitud. Sin embargo, los factores
nutricionales, asociados a las condiciones socioeconómicas
de estas regiones de altura, pueden influir también sobre el
crecimiento, pudiendo aumentar o disminuir las diferencias
en comparación con otras poblaciones. En lo que respecta a
las dimensiones del tórax y la actividad respiratoria
(volumen pulmonar), se han señalado valores más grandes
durante el crecimiento en diferentes poblaciones de elevada
altitud. Este volumen, más importante, está ilustrado por la
capacidad vital y representaría el elemento más característico
relacionado con la exposición a la gran altitud durante el
desarrollo. Algunas prácticas culturales adoptadas por las
poblaciones de elevada altura subrayan que este medio no es
favorable para el crecimiento perinatal. En ciertas regiones
andinas la mujer embarazada se desplaza a una altitud más
baja, donde permanecerá hasta el primer o segundo año de
vida del niño. Esto se ha testimoniado también en las
crónicas de siglos pasados (Monge, 1948). Se ha descrito
una costumbre análoga en las mujeres sun del Tíbet, las
cuales se trasladan al nivel del mar durante el embarazo y
permanecen allí durante unos dos años (Niermeyer et al.,
1995). En lo que respecta a la edad adulta, la influencia del
medio de gran altitud puede manifestarse bajo diversas
formas: somáticas, fisiológicas y hematológicas.
4. Edad adulta
4.1. Las dimensiones del tórax y del tronco
Se han observado valores más importantes de las
dimensiones del tórax (el perímetro, la anchura, la altura, la
profundidad) en varias poblaciones establecidas desde hace
mucho tiempo en elevadas altitudes (p. ej. en los Andes)
(Frisancho y Baker, 1970;Ballet al., 1977) en comparación
con las poblaciones de baja altitud. Este no es el caso de las
poblaciones establecidas más recientemente (p. ej. los
kirguises del Pamir, según Facchini et al., 1998; Fiori et al.,
2000b). No obstante, también en estas poblaciones la
amplitud torácica es comparativamente mayor que en los
grupos de baja altitud.
Desde el punto de vista de las proporciones físicas, las
poblaciones de gran altitud poseen, en general, un tronco
bastante largo, y se caracterizan por ser de tipo braquisómico
(con características mongoloides). Sin embargo, esta última
condición parece, más bien, una preadaptación.
4.2. Adiposidad y composición corporal
Respecto a la adiposidad y composición corporal, los datos
de la literatura no son concordantes En algunas poblaciones
de gran altitud de Bolivia (Frisancho et al., 1995) y en los
kirguises del Pamir (Facchiniet al., 1998), se han observado
valores poco elevados de adiposidad, en particular en lo que
respecta a los panículos adiposos subescapulares y a los del
tríceps, comparados con los grupos quechua del Perú, los
himalayos y etiópicos (Guptaet al., 1989). Estas diferencias
pueden atribuirse, probablemente, a la distinta disponibilidad
de los recursos alimentarios, sobre todo en Kirguizistán. Los
cultivos agrícolas no se practican en esta región a gran altitud,
contrariamente a lo que ocurre enciertas altiplanicies de los
Andes. En lo que respecta a la composición corporal, en los
kirguises de gran altitud la masa adiposa disminuye (Facchini
et al., 2001).
4.3. Volumen pulmonar
En las poblaciones de gran altitud, sobretodo en los andinos
(Beall et al., 1977; Frisancho, 1988; Frisancho y Greska,
1989; Greska,1991, 1996) y los tibetanos (Moore et al., 1991),
se ha observado un aumento de la capacidad vital forzada
(FVC). Esta característica se hace particularmente evidente si
se consideran al mismo tiempo la talla y el peso. Una
capacidad respiratoria más elevada en los tibetanos (Mooreet
al., 1991) y los kirguises de Murgab (Mirrachimov, 1978), se
acompaña de un aumento del volumen residual (RV). Así, el
volumen pulmonar total (la capacidad vital forzada y el
volumen residual) aumenta, y pasa a ser una adaptación
significativa (fig. 37.2).
En una reciente investigación realizada sobre sujetos
kirguises, en Pamir, no se ha observado ningún aumento de la
capacidad vital forzada. Esta población se ha establecido
recientemente en grandes altitudes y, en consecuencia no
puede considerarse como genéticamente adaptada. Esto
parece confirmar la hipótesis de que el aumento de la FVC es
una respuesta adaptativa con base genética (Fiori et al.,
2000b). El mismo estudio ha mostrado la ausencia, en esta
población, de una correlación negativa entre la FVC y la edad.
Esto sugiere la hipótesis de una adaptación a la hipoxia
gracias a una relativa independencia de la capacidad
respiratoria respecto al envejecimiento.
4.4. Las variables hematológicas
Una característica de las poblaciones de gran altitud parece
ser el aumento de la concentración de hemoglobina y del
número de glóbulos rojos (poliglobulia) (Arnaud et al., 1981;
Ballew et al., 1989; Beall et al., 1993; Beall y Goldstein,
1990; Frisancho, 1988, 1993) (fig. 37.3).
No obstante, algunos estudios han puesto en evidencia la
posibilidad de que esta respuesta adaptativa pueda
manifestarse de forma menos evidente en las poblaciones del
Himalaya: estas poblaciones no muestran más que un ligero
aumento de dichos parámetros respecto a los grupos control
de baja altitud (Beall et al., 1983, 1990).
El aumento de la concentración de glóbulos rojos es la causa
de un incremento del hematocrito (es decir, de la parte
corpuscular de la sangre). Este último aspecto representa el
reverso de la moneda de la respuesta adaptativa, ya que este
incremento es la causa de un aumento de la viscosidad de la
sangre y constituye un factor de riesgo para el desarrollo de
la hipertensión y de otras enfermedades cardiovasculares. En
un estudio realizado sobre poblaciones kirguises de Elevada
y baja altitud, se ha observado un aumento de la
hemoglobina y una poliglobulinemia adaptativa. Sin
embargo, el aumento de los valores del hematocrito en
relación con la altitud era muy modesto (Fiori et al., 2000b).
Tal resultado parece confirmar la posibilidad de obtener una
concentración en oxígeno más elevada en la sangre, teniendo
valores de hematocrito relativamente moderados (Beall y
Goldstein, 1990).
El porcentaje de saturación de la hemoglobina (%SaO2)
indica el porcentaje de grupos hemo de la hemoglobina
unidos a moléculas de oxígeno, para una presión parcial de
oxígeno determinada. Este porcentaje refleja la posibilidad
de que los pulmones oxigenen la sangre y, al mismo tiempo,
expresa la cantidad de oxígeno en sangre que está disponible
para los tejidos. En las poblaciones de gran altitud, la %SaO2
se ve reducida debido a la disminución de la presión parcial
de oxígeno. Sin embargo, al aumentar la concentración de
hemoglobina, el contenido de oxígeno en sangre se hace más
importante, y se facilita su cesión a los tejidos gracias a la reducida
afinidad de la hemoglobina por el oxígeno (por acción de la 2,3-
DPG).
Los estudios realizados por Beall en poblaciones tibetanas
han proporcionado una primera demostración estadística de
la existencia de una base genética en el transporte de oxígeno
en las poblaciones de gran altitud (Beall et al., 1994). Según
estos estudios, la genética puede intervenir en la regulación de
la afinidad de la hemoglobina por el oxígeno y en la síntesis
de la 2,3-DPG. Dicha base genética de la variabilidad en la
SaO2 podría ser una característica específica de la población
tibetana; de hecho, no se ha observado la presencia de una
variabilidad genética para este carácter en un estudio
realizado recientemente sobre una población de gran altitud
de Bolivia (Beall et al., 1999).
4.5. Presión arterial
En las poblaciones de gran altitud se han encontrado valores
de presión arterial sistólica y diastólica más bajos,
comparados con las de baja altitud, como por ejemplo en los
nativos sudamericanos y etiópicos (Wardet al., 1989; Beallet
al., 1997) así como entre los kirguises del Pamir (Fiori et al.,
2000a) y en los tibetanos (Sun et al., 1986).
Valores demasiado elevados de presión arterial representan un
notable factor de riesgo para el desarrollo de enfermedades
cardiovasculares, que son, en los países industrializados, una
de las causas más importantes de muerte. En consecuencia, a
pesar de la poliglobulemia adaptativa, característica de las
poblaciones de grandes altitudes, estas últimas presentan
presiones arteriales medianamente bajas.
Hay que recordar además que los valores bajos de presión
arterial son una característica común a todas las poblaciones
no industrializadas, independientemente de la altitud a la que
viven. En estas poblaciones, no se observa siquiera el clásico
aumento de la presión arterial con la edad. Por el contrario,
este fenómeno se considera desde ahora como una
característica fisiológica de las poblaciones de los países
industrializados. Un estudio realizado sobre poblaciones de
Asia central ha mostrado que la presión arterial es
independiente tanto de la altitud del lugar de residencia como
de la edad (Fiori et al., 2000a). Hay que señalar que, en las
poblaciones menos aisladas (y por tanto más expuestas a los
procesos de modernización), se ha constatado un notable
aumento de los casos de hipertensión. En un estudio realizado
recientemente en Nepal, en grupos sherpas de baja (1.300 m)
y elevada altitud (3.400-3.900 m), se ha observado que los
valores altos de presión arterial comienzan a representar un
problema para un porcentaje cada vez más importante de
individuos de ambos grupos. Sin embargo, el fenómeno es
más evidente en aquellos sujetos que viven en un contexto
urbano de baja altitud (Smith, 1999). Estos resultados
muestran que los efectos de la modernización, en particular
debidos a una variación del régimen y del gasto energético,
pueden traducirse en un aumento de los niveles de presión
arterial sistémica. Este hecho se produce igualmente en las
poblaciones de gran altitud, independientemente de la
poliglobulia adaptativa, inducida por la hipoxia.
5. Conclusión
No podemos reducir las características de las poblaciones de
gran altitud a un modelo único. Las características
hematológicas parecen ser comunes a todas estas
poblaciones y están estrechamente asociadas al estrés
hipóxico.

Otras características adaptativas, como las variables torácicas

y respiratorias, se encuentran, aunque de forma variable, en
los grupos de gran altitud. No obstante, los cambios son más
evidentes en las poblaciones establecidas en altura desde más
antiguo. Características biológicas tales como la adiposidad
y la composición corporal están condicionadas por el nivel
de gasto energético y por el medio nutricional, de los que
representan una consecuencia. Estas características están
asociadas, por un lado, al . medio físico (altitud, temperatura,
latitud), y por otro a los factores culturales (modernización,
estilo de vida). No obstante, la variabilidad genética de las
poblaciones de gran altitud está influenciada, de forma muy
importante, por la base genética de las poblaciones
establecidas a gran altura y por la duración de la exposición a
este tipo de medio (del que depende la amplitud de la
selección natural).

Las respuestas a la hipoxia tienen lugar por una adaptación

genética (que puede producirse en las poblaciones que viven
a gran altitud desde hace varios miles de años), o por una
adaptación del desarrollo (en las poblaciones recientemente
establecidas). Esta última implica procesos homeostáticos
que afectan sobre todo a la función respiratoria, con el fin de
favorecer la difusión y la utilización del oxígeno a nivel
tisular.

No obstante, el medio de elevada altitud se presenta como un

medio multi-estrés, que demanda respuestas en parte de tipo
adaptativo para la hipoxia y en parte conectadas a otros
factores limitantes. Estos últimos se refieren sobre todo al
tipo de nutrición, que es menos favorable que en baja altitud.
El medio de gran altitud no representa, por tanto, una
condición favorable desde el punto de vista climático y
nutricional. Su severidad se manifiesta, en particular, durante
el periodo de crecimiento fetal y postnatal. En consecuencia,
los individuos más resistentes y caracterizados por buenas
capacidades adaptativas serán seleccionados. Tal selección
puede verse compensada, solo en parte, por intervenciones
culturales de corrección. La baja correlación de las diferentes
características biológicas con la edad es testimonio de una
mayor tolerancia al proceso del envejecimiento, una vez
sobrepasada la selección asociada a la primera parte del ciclo
vital.