Lignocelulosa Como Fuente de Azúcares Para la Producción de Etanol.

Laura Cuervo1, Jorge Luis Folch1, Rosa Estela Quiroz1,2* Centro de Investigación en Biotecnología, UAEM. 2Instituto de Biotecnología, UNAM. Av. Universidad 2001 Col. Chamilpa, Cuernavaca, Mor. 62209, México. reqc@ibt.unam.mx
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RESUMEN La lignocelulosa es el principal componente de la pared celular de las plantas, esta biomasa producida por la fotosíntesis es la fuente de carbono renovable más prometedora para solucionar los problemas actuales de energía. El principal impedimento tecnológico para la utilización de la biomasa vegetal es, en general, la ausencia de una tecnología de bajo costo dirigida a la recalcitrancia de la lignocelulosa. Se han desarrollado diversos métodos que mejoran la hidrólisis de la lignocelulosa, como los pretratamientos fisicoquímicos y biológicos. La finalidad del pretratamiento es remover la lignina, hidrolizar la hemicelulosa a azúcares fermentables, y reducir la cristalinidad de la celulosa para liberar la glucosa. El propósito de esta revisión es mostrar un panorama de los métodos que se han desarrollado para hidrolizar la lignocelulosa. Palabras clave: celulosa, hidrólisis, pretratamientos químicos y biológicos.

ABSTRACT Lignocellulose, the main component of plant cell wall produced by photosynthesis is the most promising renewable carbon source to overcome the energy crisis. The central technological impediment to a more widespread utilization of this resource is the general absence of low-cost technology for overcoming the recalcitrance of ligcellulosic biomass. Several methods have been developed to improve lignocellulosic material hydrolysis, such as physicochemical and biological pretreatments. The goal of both pretreatments is to remove lignin and hemicellulose, as well as reducing cellulose crystallinity in order to release glucose units that can be used as a carbon source for fermentation processes to obtain biofuels. The aim of this revision is to show a general view of the methods developed to hydrolyze cellulosic material. Key words: cellulose, hydrolysis, chemical and biological pretreatments.

BioTecnología, Año 2009, Vol. 13 No. 3

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La agencia internacional de energía (IEA. de gas aserrín y desechos sólidos de animales (Gray et al. 2006). enzimática (Ovando & Waliszewski.. en menores proporciones.INTRODUCCIÓN La bioenergía es una de las fuentes de energía renovables que puede reemplazar en parte el uso de los combustibles fósiles. la composición y porcentajes de los polímeros varían entre las especies de plantas. Los sustratos más utilizados para producir biocombustibles son la caña de azúcar y el maíz. 1994). COMPOSICIÓN LIGNOCELULÓSICO DEL MATERIAL La lignocelulosa (celulosa. por bacterias del género Acetobacter y los BioTecnología. 2005. Aunque existen métodos físicoquímicos que permiten utilizar la biomasa en la producción de biocombustibles. 1994). hemicelulosa y lignina) es el principal y más abundante componente de la biomasa producida por la fotosíntesis. siendo Brasil el mayor productor de bioetanol a partir de caña de azúcar y Estados Unidos que emplea el maíz. anualmente se forman 200. Año 2009..4 que se estructuran en largas cadenas lineales (microfibrillas) unidas por puentes de hidrógeno y fuerzas de van der Waals intramoleculares. el principal impedimento para su utilización es la falta de una tecnología de bajo costo para degradar la fracción recalcitrante de la biomasa.. la generación de empleo en el área rural y la sustitución de la importación de combustibles (Islas et al. Contribuye a la diversificación de la energía de los países y a la apropiación de tecnologías reduciendo de las energías emisiones emergentes. residuos de cosechas (bagazos). una alternativa (Ragauskas et al. formando una estructura cristalina resistente a la hidrólisis y regiones amorfas susceptibles a la degradación prometedora son los métodos biológicos que utilizan organismos celulolíticos para obtener azúcares fermentables (Lynd et al. La pared celular de las plantas está formada por lignocelulosa. Vol. sin embargo. La pared celular de las plantas está formada por lignocelulosa. 3 12 . 2002). La celulosa es sintetizada. El (Ragauskas et al. incluso La lignocelulosa (celulosa. 2006). Asia y Latinoamérica (Somerville. hierbas.000 millones de toneladas en el mundo material lignocelulósico es atractivo por su bajo costo y alta disponibilidad en diversos climas y localidades. la composición y porcentajes de los polímeros varían entre las especies de plantas. 2006). 13 No. Béguin & Aubert. La celulosa es un polímero de D-glucosa unida por enlaces glucosídicos β-1. 2007). por sus siglas en inglés) sugiere que a partir de la biomasa se puede obtener cerca de un tercio de la energía necesaria en África..000 millones de toneladas en el mundo invernadero. 2006). incluso entre la edad y la etapa de crecimiento (Jeffries.. hemicelulosa y lignina) es el principal y más abundante componente de la biomasa producida por la fotosíntesis. las fuentes celulósicas potencialmente utilizables son los desechos de la industria maderera. anualmente se forman 200.

la hemicelulosa y la lignina forman estructuras llamadas microfibrillas.1. Estructura de la lignocelulosa. Vol. La celulosa. 2002). los azúcares están unidos por enlaces β-1. tridimensional y ramificado formado por alcoholes aromáticos que da soporte y estructural. 2005).1). protección rigidez. 2005) (Fig.. Existen dos tipos de sistemas enzimáticos extracelulares: los que producen hidrolasas que degradan la celulosa (celulasas) y la hemicelulosa (hemicelulasas) y los que despolimerizan la lignina por reacciones de oxidación (peroxidasas y lacasas) (Pérez et al.. BioTecnología. 13 No. En los residuos lignocelulósicos existe una variación en el contenido de celulosa.. 2007. D-galacturónico y D- polisacáridos estructurales (celulosa y hemicelulosa) y es altamente resistente a la degradación química y biológica (Aro et al. Año 2009. 2008). 2002). La lignina es un heteropolímero amorfo.4 y ocasionalmente por enlaces β-1. La hemicelulosa es un polímero complejo de heteropolisacáridos formado por pentosas (D-xilosa y L-arabinosa) y hexosas (D-glucosa. Sasakura et al. glucurónico.3 (Pérez. organizadas en macrofibras que regulan la estabilidad de la pared celular de las plantas (Tomada de Rubin. et al. 3 13 . hemicelulosa y lignina como se muestra en la Tabla 1. D-manosa y D-galactosa) que forman cadenas ramificadas y los ácidos 4O-metilglucurónico.tunicados (Czaja et al.. a los impermeabilidad Fig..

1996. Quiroz-Castañeda et al. 3 14 .. Bjerkandera adusta.7-5. hemicelulosa y lignina de residuos agrícolas y desechosa Material lignocelulósico Madera dura Madera suave Cáscara de nuez Olote de maíz Desechos de pastos Papel Paja de trigo Hojas Algodón Papel periódico Desecho de papel de pulpeos químicos Desechos sólidos de aguas residuales Desechos animales (cerdos) Desechos sólidos de ganado Hierba Bermuda Pastos de crecimiento rápido a Sung & Chen..4 Lignina (%) 18-25 25-35 30-40 15 18-30 0-15 15 0 0 18-30 5-10 24-29 NDb 2. 2002. 2006. 2002). Bacterias pertenecientes a este grupo son Clostridium BioTecnología. 2008).7 25 45 Hemicelulosa (%) 24-40 25-35 25-30 35 35-40 0 50 80-85 0 25-40 10-20 NDb 28 1. Año 2009. Los hongos y bacterias anaerobias degradan la celulosa a través de Streptomyces (Alani et al.7 64 12 DEGRADACIÓN DE LA CELULOSA Organismos degradadores de la celulosa Los hongos basidiomicetos y las bacterias aerobias degradan el material celulósico a través de la producción de celulasas últimos se encuentran Sclerotium rolfsii.. Volvariella commune. chrysosporium. Ding et al.6-4. bND-No disponible Celulosa (%) 40-55 45-50 25-30 45 25-40 85-99 30 15-20 80-95 40-55 60-70 8-15 6 1. Entre este grupo se encuentran las bacterias del género Cellulomonas (Elberson et al. 1976. 2003. y algunos ascomicetos como Trichoderma reesei. habitan en aguas residuales y en el rumen y el tracto intestinal de los animales herbívoros e insectos como producen celulasas y actualmente dominan las aplicaciones industriales.4-3. 2003). Duff & Murray. y extracelulares (Lynd et al. que son los organismos más estudiados en esta área porque celulosomas. y especies de Aspergillus. Schizophyllum Pycnoporus sanguineus. Warnecke et al..7 31.. 2009). así como los hongos basidiomicetos responsables de la pudrición de la madera (Baldrian & Valaskova. 2000) y Penicillium (Sternberg.. Vol.3 35. 2008). Contenido de celulosa. Phanerochaete volvacea. Entre estos escarabajos y termitas (Cazemier et al. 13 No.Tabla 1..

Degradación del material lignocelulósico: Pretratamientos.2. (Doi. las exoglucanasas o frontalis. y Piromyces sp. que celobiohidrolasas (CBHs) (EC 3.2): las endoglucanasas (EGs) (EC 3. communis. Representación esquemática de la hidrólisis de la celulosa amorfa y cristalina en el sistema de celulasas complejo (A) y no complejo (B) (Modificado de Lynd et al. Teunissen & Op den Camp. 1991). Año 2009.1. que actúan sobre los extremos reductor y no reductor de las cadenas de celulosa liberando glucosa o celobiosa y las βglucosidasas (EC 3.2. Orpinomyces sp. BioTecnología. 2002). esto causa la disminución en el largo de las cadenas y un incremento de los azúcares reductores. actuando en sinergismo para hidrolizar la celulosa (Henrissat. Hay tres tipos de celulasas (Fig. Existen tres pasos principales en el proceso de conversión de la lignocelulosa: 1) Pretratamiento: mejora el acceso de las enzimas a la celulosa.1. Vol. 2) Sacarificación enzimática: uso de celulasas y ocasionalmente hemicelulasas. 1993). 2008.1. 13 No.y Ruminococcus y los hongos Anaeromyces mucronatus. 2. 3 15 .. 2002). Los microorganismos aerobios producen celulasas con diferentes especificidades y modos de acción. Neocallimastix cortan azarosamente en regiones amorfas de la celulosa generando oligosacáridos. Fig.21) que hidrolizan la celobiosa y las celodextrinas para liberar dos moléculas de glucosa (Lynd et al..2.74).4). Cyllamyces Caecomyces aberencis.

La biomasa es tratada con vapor saturado a una temperatura de 160–260°C (0. Existen diversos procesos para el pretratamiento de materiales lignocelulósicos (Sun & Cheng. 1988..3) Fermentación: de los azúcares liberados. 1976). Para reducir los costos y proteger el ambiente. facilitando el acceso de las celulasas a las fibras de celulosa y aumentando su conversión (Millet et al. Aunque es un método eficiente para tratar el material lignocelulósico tiene un costo elevado en comparación con otros métodos. Es eficiente para sustratos con poca lignina. Explosión de fibra de amoníaco (AFEX) Este pretratamiento mejora significativamente la tasa de sacarificación de diversos sustratos lignocelulósicos (MesHartree et al. el tamaño de partícula y el contenido de humedad (Duff & Murray. 1995) los cuales son MÉTODOS FÍSICO-QUÍMICOS Explosión por vapor Es uno de los pretratamientos más efectivos para las maderas pero duras y desechos para tratados con amoniaco a alta temperatura y presión. Las limitantes del proceso son la destrucción parcial del xilano y la separación incompleta de la lignina y los carbohidratos.. 1997. MÉTODOS FÍSICOS Fragmentación mecánica y pirólisis El material lignocelulósico es durante cierto tiempo causando reacciones de autohidrólisis.. 1991) y no se producen inhibidores ni se requiere que el material lignocelulósico sea triturado. Reshamwala et al.. La finalidad del pretratamiento es remover la lignina y la hemicelulosa. 1996). En la pirólisis la lignocelulosa se descompone en diferentes productos gaseosos y carbón residual procesos (Mackie et al. así como la generación de compuestos inhibitorios utilizados en para los microorganismos de fermentación fragmentado. cuando es tratada con temperaturas altas de hasta 300ºC (Kilzer & Broido. la temperatura. 1989). triturado y molido (hasta 0. reducir la cristalinidad de la celulosa e incrementar la porosidad del material.. 2002). Año 2009.2–2 mm) para aumentar el área de contacto. Las ventajas de este método son un requerimiento con los bajo de energía físicos comparado métodos convencionales que requieren 70% más energía para alcanzar el mismo tamaño de reducción de las partículas (Holtzapple et al. 1985). donde la hemicelulosa y lignina son convertidos en oligómeros solubles.83 MPa) BioTecnología... Vol. el amoniaco se recicla después del agrícolas. 13 No. mejorando la liberación de azúcares y evitando la degradación o pérdida de carbohidratos así como la formación de compuestos inhibitorios para la posterior fermentación.69–4. Vlasenko et al. menos eficiente maderas suaves (Clark & Mackie. logrando hasta el 90% de la hidrólisis de la celulosa y hemicelulosa (Holtzapple et al. 1965). Los factores que afectan el proceso son el tiempo del tratamiento. La adición de H2SO4 mejora la posterior hidrólisis enzimática y disminuye la producción de compuestos inhibitorios. 3 16 . 1987).

Se emplean altas temperaturas y ácidos diluidos que hidrolizan la hemicelulosa en azúcares solubles en agua. 3 17 . El efecto de los métodos físicoquímicos varía de acuerdo al material lignocelulósico. 1981). hinchamiento. en los residuos queda la celulosa y la lignina. pero su costo es alto en comparación con otros pretratamientos y requiere una neutralización del pH para evitar la inhibición de la fermentación (Eggeman & Elander. Las reacciones ocurren a presión y temperatura ambiente. En las maderas duras hay un incremento en la digestibilidad y un descenso del contenido de lignina. 13 No. permitiendo un incremento en el área de superficie interna reduciendo el grado de polimerización y cristalinidad de la celulosa. en maderas suaves con lignina hasta BioTecnología. Año 2009. hemicelulosa de sustratos como la paja de trigo y de algodón. 2005). El hidróxido de sodio diluido produce un concentrados son poderosos agentes que hidrolizan la celulosa. Solubilización de los componentes lignocelulósicos después de pretratamientos fisicoquímicosa Proceso Celulosa Hemicelulosa Lignina Explosión de vapor Hidrólisis ácida Solventes orgánicos Termólisis AFEX Hidrólisis alcalina a Lynd et al.reducir los costos y proteger el ambiente. Hidrólisis alcalina Es la adición de bases diluidas a la Hidrólisis ácida Los ácidos como el H2SO4 y HCl biomasa y su eficiencia depende del contenido de lignina de los materiales. el bagazo de caña y el aserrín de pino y álamo (Ben-Ghedalia & Tabla 2. se remueve la lignina hasta en un 8% y el rendimiento aumenta en un 57%. esta última se extrae con solventes orgánicos. Vol. el amoníaco se recicla después del MÉTODOS QUÍMICOS Ozonólisis El ozono degrada la lignina y la pretratamiento (Dale et al. corrosivos y peligrosos por lo que requieren reactores que resistan su corrosión. pero son tóxicos.. causando la separación de las uniones estructurales entre la lignina y los carbohidratos (Fan et al.. no produce residuos tóxicos pero se requiere una gran cantidad de ozono lo que eleva los costos (Vidal & Molinier. como se observa en la Tabla 2.. 1987). El pretratamiento con ácidos mejora la hidrólisis de la celulosa. 1988). 1984). 2002 Despolimerización Despolimerización Poca Descristalización Relajamiento 80-100% de Solubilización a Solubilización 80-100% de 0-60% de >50% de Poca o nula Poca o nula Solubilización Solubilización Solubilización Miron.

Deslignificación oxidativa El pretratamiento con peróxido de 1998). 1996). Vol. Algunas bacterias celulolíticas utilizadas en son Bacillus MÉTODOS BIOLÓGICOS Los tratamientos biológicos son pretratamientos Sphingomonas biológicos paucimobilis y amigables con el ambiente e incrementan la accesibilidad al material celulósico circulans que incrementan la liberación de azúcares hasta en un 94% a partir de papel de oficina (Kurakake et al. sanguineus y B. (2008) que evaluaron la capacidad de Fusarium concolor para deslignificar la paja de trigo en 5 días. Martínez et al. Las principales ventajas son el alto rendimiento del producto. (2007) utilizaron Coriolus versicolor en el pretratamiento del bambú. 2008. logrando un incremento en el proceso de sacarificación.. 2009).. cuyas enzimas son capaces de 18 condiciones moderadas de la reacción. tratamiento. 2007). 1989). sin embargo. haciendo estos métodos no competitivos a gran escala (Sun & Cheng. las caracterización de la actividad celulolítica de los hongos P. La remoción de solventes del sistema es necesaria.. una mínima demanda de energía (Kirk & Jeffries. la hidrólisis enzimática y la fermentación (Zhao et al. como en el trabajo de Li et al. (2009) trataron restos de pino y abeto con hongos de podredumbre parda. 2002). El descubrimiento de enzimas con propiedades importantes resulta muy valioso. etanol y acetona así como también ácidos inorgánicos como catalizadores et al. Zhang Proceso organosolvente Se utilizan solventes orgánicos como metanol. pero sus costos son altos. ya que inhiben el crecimiento de los organismos.en un 26% no se han obtenidos resultados eficientes. por lo que tienen aplicaciones biotecnológicas en la conversión de la lignocelulosa a productos de valor industrial (Balan et al. Se han llevado a cabo búsquedas de organismos con capacidades celulolíticas. Schilling et al. 1983). Algunas bacterias y hongos de podredumbre blanca y parda oxidan completamente la madera. adusta en paja de trigo. y proponen que podría de utilizarse en hidrógeno (agente oxidante) aumenta la susceptibilidad a la hidrólisis enzimática al eliminar cerca del 50% de la lignina y la mayoría de la hemicelulosa. (2009) reportaron la favoreciendo una subsecuente hidrólisis y fermentación.. Gloeophyllum trabeum y Fomitopsis pinicola. Año 2009. pretratamientos materiales lignocelulósicos usados en la industria del biopulpeo y la bioconversión a etanol. la poca generación de compuestos tóxicos y BioTecnología. observando una disminución en la cantidad de lignina y hemicelulosa y un aumento hasta del 37% en la tasa de sacarificación después del (H2SO4 ó HCL) que rompen los enlaces de la lignina y la celulosa. es un proceso lento que limita su aplicación a nivel industrial (Hatakka. 3 . QuirozCastañeda et al. 13 No. en general la utilización de bases permite la disolución de la lignina. las cuales son solubilizadas liberando la glucosa durante la sacarificación (Azzam.

diversas especies de Kluyveromyces y estrategias que se han seguido para generar levaduras que puedan hidrolizar celulosa mediante la expresión heteróloga de genes que codifican para celulasas. así como la glicosilación y otros procesos postraduccionales (Barnett. seguido de la conversión de la glucosa a etanol por diferentes microorganismos como levaduras y bacterias (Kotaka siguientes párrafos et al. posee una organización subcelular Candida (van Markis et al. 2008). 2006).tolerar condiciones elevadas de temperatura y funcionan en un amplio rango de pH. en donde las enzimas hidrolíticas y los microorganismos fermentativos están en un mismo reactor (Chandrakant & Bisaria. cerevisiae.. Presenta como ventajas su fácil manejo y alta velocidad de crecimiento en comparación con las bacterias en condiciones anaerobias. (5) duración corta del proceso y (6) utilización de un único reactor. el plegamiento correcto y la formación de enlaces disulfuro en éstas. la tolerancia de los microorganismos al etanol así como la inhibición de las enzimas por el producto (Sun & Cheng. lo que los hace potenciales candidatos para ser utilizados en procesos industriales que Los azúcares obtenidos de la biomasa celulósica pueden ser utilizados en la producción de bioetanol. 1998). Vol. La producción de etanol a partir de celulosa se logra a través de la degradación de ésta para obtener celo- requieren la hidrólisis de la celulosa.. (4) remover inmediatamente la glucosa al producir el etanol. Las levaduras además. Una alternativa es la atractiva a la y oligosacáridos y glucosa. debido a que es un organismo no patógeno libre de endotoxinas para el hombre y su utilización a escala industrial se remonta hace siglos. maduración. Entre los organismos usados en la sacarificación y fermentación simultánea están S. (3) elevar el rendimiento del producto. Año 2009. 1992). En los se describen las bioconversión sacarificación fermentación simultánea (SSF). 3 19 . 2002). sin embargo. (2) disminuir los requerimientos de enzimas. permitiendo temperatura de hidrólisis y de fermentación. El proceso de SSF tiene las siguientes ventajas: (1) aumentar la tasa de hidrólisis por conversión de los azúcares que inhiben la actividad de las celulasas. cerevisiae para expresar genes de BioTecnología. La producción de etanol a partir del OBTENCIÓN DE ETANOL A PARTIR DE CELULOSA CON LEVADURAS material celulósico ha sido motivo de numerosas investigaciones y se ha utilizado a S. 13 No. La SSF consolida la hidrólisis de la celulosa y la fermentación de los azúcares en un solo paso. En cuanto a las desventajas se encuentran la incompatibilidad entre la eucarionte capaz de realizar los procesos postraduccionales de proteínas complejas. La levadura Saccharomyces cerevisiae es un huésped atractivo para la producción de proteínas recombinantes de importancia médica y alimenticia. secretan proteínas por medio de un sistema de la multicomponentes. la actividad de las celulasas puede ser inhibida por productos finales como la celobiosa y la glucosa.

cerevisiae GRI-117-UK tres genes de betaglucosidasas y dos genes de endoglucanasas de BioTecnología. En esta levadura. fermentan vigorosamente y tienen una alta resistencia al etanol. La expresión en S. (2002) coexpresaron los genes de una β-glucosidasa (bgl1) del hongo Aspergillus aculeatus y de una permitan la utilización del material vegetal como materia prima en la producción de bioetanol. observando un fuerte efecto sinérgico en la degradación de celulosa cristalina (Avicel) y amorfa cuando se coexpresó con el gen de una celobiohidrolasa (ex1) del mismo hongo (Toda et al. como las levaduras empleadas en la endoglucanasa (egII) de T. expresaron dos rendimiento fue de 0. las levaduras recombinantes fueron capaces de fermentar 45 g/l del β-glucano para producir 16.4). aculeatus y una endoglucanasa (egII) y una celobiohidrolasa (cbhII) de T. CBHI and CBHII.3% del rendimiento teórico. el crecimiento y la producción de etanol utilizando cepas de levadura de laboratorio es mucho menor si se compara con cepas utilizadas en la industria. del hongo ascomiceto Trichoderma reesei.. Penttilä et al. este biocatalizador tiene la habilidad de inducir de manera sinérgica y secuencial la degradación de celulosa para la producción de etanol (Fujita et al. estas levaduras proliferan rápidamente.48 g/g en términos de gramos de etanol producidos por gramo de carbohidrato y corresponde al 93. cerevisiae de los genes que codifican para tres enzimas celulolíticas: una β-glucosidasa (bgl1) de A.celulasas con la finalidad de sacarificar y fermentar simultáneamente. 13 No. Existe evidencia que demuestra que la expresión de genes de celulasas en S.5% del rendimiento teórico. 2005). se encontró que ambas enzimas fueron capaces de hidrolizar celulosa amorfa e incluso celulosa cristalina. 2004). En S. por ejemplo. sin embargo. Año 2009. en (1988) S. Este resultado muestra una sacarificación y fermentación simultánea eficiente de la celulosa para obtener etanol empleando células recombinantes de eficientemente cerevisiae levadura que expresan enzimas celulolíticas. El elaboración de bebidas como el sake. también se ha expresado de manera eficiente el gen de una endoglucanasa (cen1) del hongo basidiomiceto Irpex lacteus. como lo reportado por Kotaka et al. Fujita et al. Se han realizado diversos esfuerzos enfocados en la expresión de genes de enzimas hidrolíticas en levaduras que celobiohidrolasas.5 g/l de etanol en un periodo de 50 horas. (2008) quienes expresaron en S.. 3 20 . Vol. reesei permiten una fermentación directa y eficiente de la celulosa amorfa a etanol logrando un 88. cerevisiae permite incrementar la utilización del material celulósico para la obtención de combustibles como el etanol. cerevisiae se han expresado genes que codifican para celulasas de hongos y bacterias con la finalidad de evaluar la hidrólisis de los diferentes polisacáridos de la pared celular. reesei en células de levadura para producir etanol utilizando como sustrato un β-glucano de cebada (polisacárido de 1200 residuos de glucosa unidas por enlaces β-1.

y no de alimentos. S. 2003. su utilización se puede ver impedida por la recalcitrancia intrínseca del material. así como la de hidrolizar celulosa mediante la expresión heteróloga de celulasas en cepas de REFERENCIAS Alani F. En este proceso de sacarificación y fermentación simultánea se han obtenido cantidades y rendimientos significativos de etanol lo cual representa un punto de partida que conducirá al desarrollo de tecnologías encauzadas a satisfacer las necesidades energéticas en el futuro. 29: 719–739. Como se describe en otro capítulo de este número. grandes cantidades de azúcares como la xilosa y la arabinosa que no pueden ser fermentados por S. 2006). por lo cual la aplicación de nuevas tecnologías a dirigidas de a generar combustibles partir materiales renovables como la lignocelulosa. Lett. Pakula T & Penttila M (2005) Transcriptional regulation of plant cell wall degradation by filamentous fungi. sin embargo. la de metabolizar toda la variedad de azúcares presentes en los hidrolizados de lignocelulosa.94 g/l de etanol en 24 horas. La integración de ambas estrategias. Algunas estrategias utilizando concentración de 7. La conversión del β-glucano a etanol fue del 69. Jeffries. J. lo que hace atractivo el uso de este tipo de levaduras para la conversión de la biomasa en energía. levaduras industriales productoras de etanol. Anderson WA & Moo-Young M (2008) New isolate of Streptomyces sp. permite preveer los alcances que tendrá la biotecnología en la producción de etanol que no proviene de alimentos. Vol. Health. FEMS Microbiol. CONCLUSIONES Actualmente la obtención de los energéticos derivados del petróleo atraviesa una fuerte crisis debido a una disminución en sus reservas. cerevisiae y otras levaduras han sido microorganismos como las levaduras se han enfocado en la obtención de etanol a partir de lignocelulosa mediante la expresión de enzimas celulolíticas y aprovechando la capacidad fermentadora de la levadura. utilizando como sustrato un β-glucano de cebada con características similares al material celulósico. En el material lignocelulósico se dispone de una gran cantidad de azúcares fermentables. 30: 123-126.6 % del rendimiento teórico y se obtuvo una la demanda energética mundial. Rev. manipulada genéticamente para transportar y fermentar pentosas (Becker & Boles. cerevisiae.Aspergillus oryzae.   Aro N. una solución a este problema han sido los diversos métodos físicoquímicos y biológicos que se han desarrollado para liberar los azúcares fermentables y obtener bioetanol. 13 No. representa una alternativa viable a BioTecnología. Azzam AM (1989) Pretreatment of cane bagasse with alkaline hydrogen peroxide for enzymatic hydrolysis of cellulose and ethanol fermentation. Sci. with novel thermoalkalotolerant cellulases Biotechnol. 3 21 . 24: 421–433. Environ. Año 2009. Cabe mencionar que la degradación de la biomasa vegetal genera además de las hexosas.

FEMS Microbiol. Wood Chem. Biotechnol. 35: 293-301. 3 22 . Barnett JA (1992) The taxonomy of genus Saccharomyces Meyen ex Reess: a short review for non-taxonomist. Lett. Kameranpour N. NY Acad. Elberson MA. mesophilic cellulose-degrading bacteria Bioresour. Technol. Shahamat M.  Eggeman T & Elander RT (2005) Process and economic analysis of pre-treatment technologies. Becker J & Boles E (2003) A modified Saccharomyces cerevisiae strain that consumes L-arabinose and produces applications. 32: 501–521. 13 No. a member of the (hemi) cellulolytic hindgut flora of larvae of the scarab beetle Pachnoda marginata. Henk LL & Shiang M (1984) Fermentation of lignocellulosic materials treated by ammonia freeze-explosion. 18: 295–331. Ind. BioTecnología. Hackstein JH. 55: 1–33.. nov. 13: 25-58. Microbiol. Environ. Dale BE. Colwell RR & Sowers KR (2000) Cellulomonas persica sp. I. Biotechnol. Año 2009. Yazdi MT. Chandrakant P & Bisaria VS (1998) cellulosics to fuel ethanol: a review. Young DJ. Bioeng. Bioresour.  Duff SJB & Murray WD (1996). Ann. Microbiol. nov. da Costa Sousa L. 23: 823–831. Baldrian P & Valaskova V (2008) Degradation of cellulose by basidiomycetous fungi. Sci. Dev. 8: 1-23. Reubsaet FA. Czaja WK. Vol. van der Drift C & Op den Camp HJ (2003) Promicromonospora pachnodae sp.Technol. Ding SJ. Jones AD & Dale BE (2008) Mushroom substrate spent for straw: an a potential Clark TA & Mackie KL (1987) Steam explosion of the soft-wood Pinus radiata with sulphur dioxide addition. Kawecki M & Brown RM (2007) The future prospects of microbial cellulose in biomedical ethanol-based biorefinery. J. 7: 373–403. Antonie Van Leeuwenhoek 83: 135-48. Crit. Biotechnol. Malekzadeh F.. Ge W & Buswell JA (2006) Cloning of multiple cellulose cDNAs from ethanol. and Cellulomonas iranensis sp. Noori-Daloii MR. Rev. Vismeh R. J. Rev. Technol. 2019-2025. Chundawat SP. 263: 207-213. Doi RH (2008) Cellulases of mesophilic microorganisms: Cellulosome & NonCellulosome Producers. Microbiol. Cazemier AE. Rev. Matte MH. Ben-Ghedalia D & Miron J (1981) The effect of combined chemical and enzyme Volvariella volvacea and their differential expression during substrate colonization and fruiting. Appl. FEMS Microbiol. FEMS Microbiol. Ind. Yeast. 69: 4144-4150. 96: Simultaneous bioconversion of cellulose and hemicellulose to ethanol. Verdoes JC. 26: 223–233. Process optimization. Biomacromolecules 8: 1-12. Béguin P & Aubert JP (1994) The biological degradation of cellulose. nov.Balan V. 1125: 267-279. Bioconversion of forest products industry waste treatment on the saccharification and in vitro digestion rate of wheat straw.

Opin. Editor (ed). Microbiol. Opin. pp. 70: 1207-1212. Biotechnol. Hatakka AI (1983) Pretreatment of wheat straw by white-rot fungi for enzymatic saccharification of cellulose. Appl. J. Int. 17: 320-326.isolated from forest soils. Cell Fact. Syst. Hata Y. 57. Islas J. 13 No. Evol. Ito J. 10: 141-146. 28/29: 59–74. Ratledge C (ed. Kotaka A. Biotechnol. 233–277. Energy. Pyrodynamics 2: 151–163. Springer. Kuroda K. Fukuda H & Kondo A (2002) Direct and efficient production of ethanol from cellulosic material with a yeast strain displaying cellulolytic enzymes. Bioeng. 18: 350–357. 2–14. Monographs. Kato-Murai M. Tanaka A. Fujita Y. Kaya M. Manzini F & Masera O (2007) A prospective study of bioenergy use in Mexico. Jeffries TW (2006) Engineering yeasts for xylose metabolism. Kilzer FJ & Broido A (1965) Speculations on the nature of cellulose pyrolysis. Chem. Dordrecht. three types of cellulolytic enzyme. Environ. Zhao L & Emptage M (2006) Bioethanol. Jeffries TW (1994) Biodegradation of lignin and hemicelluloses. Ueda M. 105: 622-627. Biochem.) Kluwer. Curr. Microbiol. pp. Microbiol. Gharpuray MM & Lee YH (1987) In: Cellulose Hydrolysis Biotechnology practical lignocellulose pretreatment. endoglucanase. Microbiol. Biol. Humphrey AE & Taylor JD (1989) Energy requirements for the size reduction of poplar and aspen wood. Wiedemann B. Gray KS. 33: 207–210. Kurakake M. Ueda M. Holtzapple MT. Takahashi S. Curr. Kawaguchi T. Vol. Biosci. Holtzapple MT. use of of an amorphous engineered Saccharomyces strain codisplaying Microb. 50: 993-996. Jeffries TW &Viikari L (eds) American Chemical Society. 3 23 . 32: 2306-2320. Appl. A classification of glycosyl hydrolases based on aminoacid sequence similarities. and direct fermentation cellulose yeast to by ethanol. Appl. Fujita Y. Biotechnol. In: Enzymes for pulp and paper processing. Kirk TK & Jeffries TW (1996) Roles for microbial enzymes in pulp and paper processing.  Fan LT. Kondo A & Ueda M (2008) Direct etanol production from barley β-glucan by sake yeast displaying glucosidase Aspergillus and oryzae βJ. Appl. 5: 18. Karhumaa K. Fukuda H & Kondo A (2004) Synergistic saccharification. Environ. Morikawa Y. Hahn-Hägerdal B. Sahara H. 68: 5136-5141. Bando H. Arai M. Henrissat. p. Patibandla SL & Dale BE (1991) The ammonia freeze explosion (AFEX) process: a Washington DC. B (1991). In: Biochemistry of microbial degradation. Año 2009. J. Biochem. 280: 309–316. Bioeng. Jun JH. Berlin. Ide N & Komaki T (2007) Biological pretreatment with two bacterial BioTecnología. Biotechnol. Boles E & Gorwa-Grauslund M (2006) Co-utilization of L-arabinose and D-xylose by laboratory and cerevisiae industrial strains. Ashok G. Okada H.

Baker AJ & Scatter LD (1976) Physical and chemical pretreatment for enhancing cellulose saccharification. Electron. hemicellulose and lignin: an overview. 6: 125–153. http://www. 21: 111-120. Biotechnol. Mackie KL. Awazu S. Biol. J. Cairney J. xerographic and laser-printed papers. Vol. Williams CK. Nakayama A. 5: 405–425. 3 24 . Camarero S.ejbiotechnology. Davison BH. Speranza M. Azuma J & Satoh N (2005) Transposon-mediated insertional mutagenesis revealed the functions of animal cellulose synthase in BioTecnología. Teeri TT & Knowles JKC (1988) Efficient secretion by of two fungal cellobiohydrolases Saccharomyces powerful and selective delignification on wheat straw. Curr. FolchMallol JL & Martínez-Anaya C (2009) Characterization of cellulolytic activities of Bjerkandera adusta and Pycnoporus Fundamentals Microbiol. Universidad y Ciencia.html Ragauskas AJ. 29: 462–468. West KL & Saddler JN (1985) Effect of sulphur dioxide and sulphuric acid on steam explosion of aspenwood. Quiroz-Castañeda RE. E (2002) Biodegradation and biological treatments of cellulose. Martinez A. Año 2009. Microbiol. Pérez J. Biochem. cerevisiae. Shawky BT. Sasakura Y. Science. Microbiol. Lett. 51/52: 43–55. 65: 209–219. Biotechnol. Andre L. Rev. Mielenz JR. Martínez M. Tang WZ. Li L. Ruiz-Dueñas F. Weimer P. J. Biotechnol. Appl.strains for enzymatic hydrolysis of office paper. Britovsek G. Balcázar-López E. Millet MA. Muñoz-Dorado A. Hallett JP. 47: 415-420. Ovando-Chacón SL & Waliszewski KN (2005) Preparativos de celulasas comerciales y aplicaciones en procesos extractivos. van Zyl W & Pretorius I (2002) Microbial Cellulose Utilization: and Biotechnology. Liotta CL. Bailey M. Biotech. Wood Chem. Templer R & Tschaplinski T (2006) The path forward for biofuels and biomaterials. De la Rubia T & Martínez. Mansfield SD. 13 No. Murphy R. Martínez A. Mol. Appl. Gene 63: 103–112. Leak DJ. 3: 506–577. Ferreira P. 311: 484-489.Bioeng. Böhm D & Saddler JN (1998) Effect of endoglucanases and hemicellulases in magnetic and floatation deinking of sanguineus on solid wheat straw medium. Eckert CA. Rubin EM (2008) Genomics of cellulose biofuels. Technol. Lynd L. Nature 4: 841-845. Microbiol. Reshamwala S. Matsuoka T. [online]. Brownell HH. 54: 424-428. Frederick WJ Jr.cl/content/vol1 2/issue4/full/3/index. Dale BE & Craig WK (1988) Comparison of steam and ammonia pretreatment for enzymatic hydrolysis of cellulose. & Dale BE (1995) Ethanol production from enzymatic hydrolysates of AFEX-treated coastal Bermuda grass and switchgrass. 5: 53–63. Biotechnol. Li XZ. Int. J. Nakashima K. Mes-Hartree M. Guillén F. Gübitz GM. Appl. Symp. Microbiol. Dantán-González E. Lehtovaara P. Zhao J & Qu YB (2008) Screening of a fungus capable of Penttilä ME.

Bioresour. Podar M. Symp. Cayouette M. Xu C & Wang H (2007) Leeuwenhoek 63: 63-76. Zhang X. 102: 15134-15139. Amano Y. Martin HG. 59: 109–119. Technol. pretreated Bioresour. Acosta LG. 69: 1262-1269. Biotechnol. Tewalt JP & Duncan SM (2009) Synergy lignocellulose between pretreatment and Vlasenko EY. Sun Y & Cheng J (2002) Hydrolysis of lignocellulosic materials for ethanol production: a review. Ser. Rubin DE. Matson EG. Microbiol. Okasaki M & Shimozaka M (2005) Gene cloning of an endoglucanase from the basidiomycete Irpex lacteus and its cDNA expression in Saccharomyces Pretreatment of bamboo residues with Coriolus versicolor for enzymatic hydrolysis. Djordjevic G. Año 2009. Dalevi D. Cheng K & Liu D (2009) Organosolv pretreatment of lignocellulosic biomass for enzymatic hydrolysis. Ivanova N. Platt D.the ascidian Ciona intestinalis. Takada S. Zhao X. Stege JT. 83: 1–11. Tamayo G. Ding H. Biotechnol. Biosci. Oda M. Biochem. van Markis AJA. Natl. Biosci. Murillo C. & Biotechnol. BioTecnología. 2009 (En prensa). Kirton E. Zhang X. 17: R115-119. Schilling JS. Kanda T. Aboushadi N. Biomass 16: 1–17. Tringe SG. McHardy AC. Luginbühl P. J. Chang C. Szeto E. 82: 815–827. Barry K. modifications saccharification efficiency in two brown rot fungal systems. Bioeng. Rigoutsos I. Kunin V. Mikhailova N. Sternberg D (1976) Production of cellulase by Trichoderma. 3 25 . Salamov A. USA. Ottesen EA. 6: 35–53. Warnecke F. Biotechnol. Teunissen MJ & Op den Camp HJ (1993) Anaerobic fungi and their cellulolytic and xylanolytic enzymes. Madejska J. improvement of in vitro digestibility of poplar sawdust. Appl. Appl. Antonie Van Robertson Hugenholtz Leadbetter JR (2007) Metagenomic and functional analysis of hindgut microbiota of a wood-feeding higher termite. Nature 450: 560-565. Abbott DA & Bellissimi E (2006) Alcoholic fermentation of carbon sources in biomass hydrolysates by Saccharomyces cerevisiae: Current Status. EM. Technol. Curr. Richardson TH. 13 No. Acad. Mathur P EJ. Vol. Biol. Green BD. Ghassemian M. Vidal PF & Molinier J (1988) Ozonolysis of lignin. Antonie van Leeuwenhoek 90: 391-418. Labavitch JM & Shoemaker hydrolysis of SP (1997) Enzymatic rice straw. cerevisiae. Proc. Bioeng. Hernández M. Kyrpides NC. Microbiol. Sci. Somerville C (2007) Biofuels. Toda H. 104: 149-51. Sorek R.

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