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COLOMBIA, DIVERSA POR NATURALEZA

GUSTAVO GALINDO
DARWIN MARCELO
NÉSTOR RICARDO BERNAL
LINA KATERINE VERGARA
JUAN CARLOS BETANCOURTH

PLANIFICACIÓN ECORREGIONAL
PARA LA CONSERVACIÓN
DE LA BIODIVERSIDAD
EN EL CARIBE CONTINENTAL
COLOMBIANO
PLANEACIÓN AMBIENTAL
DEL SECTOR DE HIDROCARBUROS
PARA LA CONSERVACIÓN DE LA BIODIVERSIDAD
EN ÁREAS DE INTERÉS PARA LA AGENCIA NACIONAL
DE HIDROCARBUROS EN COLOMBIA
© INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN DE RECURSOS BIOLÓGICOS
ALEXANDER VON HUMBOLDT
AGENCIA NACIONAL DE HIDROCARBUROS
DIRECTORES INSTITUCIONALES
THE NATURE CONSERVANCY E INSTITUTO DE HIDROLOGÍA
Eugenia Ponce de León Chaux METEOROLOGÍA Y ESTUDIOS AMBIENTALES.
Directora General
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Los textos pueden ser utilizados
Alexander von Humboldt (IAvH) total o parcialmente, citando la fuente.

Armando Zamora Reyes


Director General
CONTRIBUCIÓN IAVH: 421
Agencia Nacional de Hidrocarburos (ANH)
Aurelio Ramos
Director Programa Conservación Andes Tropicales del Norte
The Natural Conservancy (TNC)

Ricardo Lozano Picón


Director General
Instituto de Hidrología, Meteorología
y Estudios Ambientales (Ideam) COORDINACIÓN EDITORIAL
Claudia María Villa
María Margarita Gaitán
COMITÉ OPERATIVO
DISEÑO Y DIAGRAMACIÓN
Nelly Rodríguez
Coordinadora Unidad de Sistemas de Información Geográfica, IAvH Susana Rudas Ll.

Adriana Ospina FOTOGRAFÍA


Asesora Comunidades y Medio Ambiente, ANH Mauricio Salcedo - Francisco Nieto - Augusto Repizzo
Unidad de Producción Audiovisual (UPA) -
Sandra Janeth Pérez Banco de Imágenes Audiovisuales. IAvH
Subdirección de Estudios Ambientales, Ideam
Aurelio Ramos IMPRESIÓN
Director Programa Conservación Andes Tropicales, TNC ARFO EDITORES E IMPRESORES LTDA.
CONVENIOS INTERINSTITUCIONALES
EQUIPO DE INVESTIGACIÓN Y GESTIÓN Mesa Sirap Caribe
DIRECCIÓN DEL PROYECTO
Nelly Rodríguez, IAvH CONTRIBUCIÓN IAVH: 421
ISBN Volumen 1: 978-958-8343-30-3
COORDINACIÓN CIENTÍFICA
ISBN Obra completa: 978-958-8343-29-7
Gustavo Galindo, IAvH
Javier Otero, IAvH
Thomas Walschburguer, TNC CITACIÓN SUGERIDA
Galindo, G., Marcelo, D., Bernal, N.R., Vergara L.K.,
GESTIÓN DEL PROYECTO
y Betancourth, J.C. 2009. Planificación ecorregional
Juan Carlos Betancourth, IAvH para la conservación de la biodiversidad en el Caribe
continental colombiano. Serie Planificación
EQUIPO DE INVESTIGACIÓN
Ecorregional para la Conservación de la Biodiversidad,
Camilo Esteban Cadena Lina Katerine Vergara No.1. Instituto de Investigación de Recursos
Carlos Pedraza Mónica Morales Biológicos Alexander von Humboldt, Agencia
Carol Andrea Franco Néstor Ricardo Bernal Nacional de Hidrocarburos, The Nature Conservancy
Darwin Marcelo Pablo Lehmann e Instituto de Hidrología, Meteorología y Estudios
Diana Patricia Ramírez Raúl Niño Ambientales. Bogotá D.C. Colombia. 24 p.
Edersson Cabrera Rubén Mateus
Eduin Yesid Carrillo Santiago Palacios
PALABRAS CLAVE
Jonathan Albarracín
Áreas de conservación, amenazas, ecosistemas,
EDICIÓN CARTOGRÁFICA especies, Caribe, indicadores, planificación
Carol Andrea Franco ecorregional, desarrollo sostenible.
AGRADECIMIENTOS
Los resultados presentados en este documento representan el esfuerzo y compromiso de varias instituciones
de orden regional, nacional, internacional y expertos independientes, que con su compromiso en materia de
conservación de la biodiversidad, aportaron sus conocimientos, sugerencias e información a la construcción
conjunta de alternativas de conservación y conectividad funcional entre los ecosistemas y sistemas ecológicos
de la región Caribe, con miras a aunar esfuerzos sobre la identificación de áreas prioritarias de conservación.
Agradecemos especialmente a la mesa de trabajo del Sirap Caribe por su contribución temática y gestión
interinstitucional en la región, y en particular al Comité Técnico y a la Secretaría Ejecutiva en cabeza de Luis
Alfredo Calero; igualmente un especial reconocimiento a los profesionales del equipo de investigaciones del
Sistema de Información Geográfica del Instituto Humboldt y a las siguientes personas por su contribución y
disponibilidad de trabajo:

Armando Zamora Reyes, Aurelio Ramos,


Director General ANH Director Programa Conservación
Fernando Gast Harders, Andes Tropicales del Norte, TNC
Ex Director General, IAvH Francisco Arias Isaza,
Carlos Costa Posada, Director General Invemar
Ex Director General, Ideam Adriana Ospina, ANH

Dolors Armenteras, Ex coordinadora Unisig, IAvH José Yunis Mabarak, TNC


Nelly Rodríguez, IAvH Shirley Sáenz, TNC
Boris Navarro, ANH Luz Elvira Angarita, UAESPNN
Juan Manuel Díaz, IAvH Rebeca Franke, UAESPNN
Sandra Lucía Ruiz, IAvH Roberto León, Ideam
Fabio Lozano, IAvH Sandra Janeth Pérez, Ideam
Johanna Galvis, IAvH David Alonso, Invemar
Thomas Walschburguer, TNC Luisa Fernanda Ramírez, Invemar
Natalia Arango, TNC Carolina Segura, Invemar
Gina Rodríguez, TNC Sandra Pérez, Ecopetrol
Juan Carlos González, TNC Hilayalit Rodríguez, UAESPNN

Álvaro Cogollo, Jardín Botánico de Medellín - Jairo Vázquez, Corpourabá


«Joaquín Antonio Uribe» Jesús Pineda, CVS
Alejandro Zamora, Carsucre José Ángel Morales, EPA Cartagena
Arne Britton, Coralina Joe García, CRA
Ana María Solano, CSB Juan Manuel Rengifo, Universidad del Magdalena
Amparo Segura, Dadma Lyda Castro, Universidad del Magdalena
Carlos Ardila, Universidad Metropolitana María Danies, Corpamag
Carlos Castaño U., C.I., Colombia Moisés Alexander, CRA
Cristal Ange, C.I., Colombia Olga Cecilia Ramírez, Cardique
Dalila Caicedo, Fundación Omacha Ralph Strewe, Universidad del Magdalena
Edwino Carbonó, Universidad del Magdalena Walberto Naranjo, RNOA
Emiro Bohórquez, Corpoguajira Wilson Márquez, Corpocesar
Francisco García Castillo, Universidad Nacional Yovanny Delgado, Corpomojana
Giovanni Ulloa, Consultor Zoraida Fajardo, MAVDT
Gheynner Lebatón, Fundación Prosierra Zulima Moreno, Codechocó
Ivon Marie Mora, Consultora Laura Milena Pabón, Consultora
INTRODUCCIÓN
La incorporación de criterios relacionados con la conservación de la biodiversidad, en procesos
productivos, se ha convertido en un tema de gran importancia tanto para las entidades
gubernamentales de control, planeación y seguimiento, como para las empresas inversionistas a
nivel sectorial. Todos los sectores han venido reconociendo progresivamente el valor de acoplar
las actividades de producción con estrategias que permitan en el corto, mediano y largo plazo,
reducir los impactos que se puedan generar sobre el estado de la biodiversidad, para que los
beneficios derivados de los bienes y servicios ambientales puedan ser mantenidos (e incluso
potencializados) para mejorar el bienestar social y empresarial.

En este sentido surge entonces una pregunta: ¿cuál es la mejor estrategia de trabajo para
avanzar hacia una «producción conservacionista»? Aunque no existe una única respuesta a
este interrogante, tal vez el primer paso debería orientarse a responder tres inquietudes básicas:
¿qué tenemos? ¿dónde está lo que tenemos? ¿cuál es el estado de lo que tenemos? Encontrar
respuesta a estos interrogantes puede ser un muy buen punto de partida para diseñar una
posible estrategia para la conservación de la biodiversidad. Sin embargo, reconociendo que los
recursos disponibles -de todo tipo- son finitos y que el término «biodiversidad» es tan amplio
como para abarcarlo en un sólo intento, puede ser conveniente dar respuesta a un interrogante
adicional: ¿qué de eso que tenemos debe ser priorizado en términos de conservación?

Es así como han sido desarrolladas varias metodologías tendientes a priorizar objetos de la
biodiversidad para su conservación. Una de ellas, la cual es base del presente trabajo, es la de

4 PLANIFICACIÓN ECORREGIONAL PARA LA CONSERVACIÓN DE LA BIODIVERSIDAD EN EL CARIBE CONTINENTAL COLOMBIANO


planificación de la conservación ecorregional desarrollada por The Nature Conservancy (TNC),
que se encuentra descrita, en detalle, en el documento Diseño de una geografía de la esperanza:
Manual para la planificación de la conservación ecorregional (Groves et al. 2000). Esta
metodología ya ha sido implementada en varios lugares del mundo por entidades estatales,
académicas, organizaciones no gubernamentales y, en ocasiones, con la participación de sectores
productivos.

Considerando la importancia económica en el país de la actividad de extracción y comercialización


de hidrocarburos, la Agencia Nacional de Hidrocarburos (ANH), institución del Estado encargada
de la administración y regulación del recurso, se interesó en adelantar un proyecto enfocado
hacia la búsqueda de mecanismos que permitan acoplar la explotación de hidrocarburos con la
biodiversidad. Para ello, entró en contacto con el Instituto de Investigación de Recursos Biológicos
Alexander von Humboldt (IAvH), TNC Colombia y el Instituto de Hidrología, Meteorología y
Estudios Ambientales (Ideam) para que, de manera conjunta, se avanzara en el proceso de
planificación ecorregional para cuatro zonas del país: los Llanos Orientales, el Caribe, la zona
andina y el Pacífico.

Fruto de esta alianza institucional esta publicación presenta la metodología y los principales
resultados del proceso de planificación ecorregional llevado a cabo en la región del Caribe
continental colombiano.

GALINDO G., MARCELO D., BERNAL N.R., VERGARA L.K., Y BETANCOURTH J.C. 5
Á REA DE ESTUDIO
El área de estudio en el Caribe colombiano abarca una superficie de 134.509 km2, en su porción
terrestre, y está conformada por 207 municipios. Se extiende desde las estribaciones de las tres
cordilleras andinas hasta la franja costera del mar Caribe. Los paisajes son variados, con domi-
nancia de las grandes planicies fluviolacustres de los ríos Magdalena, Cauca, San Jorge, Sinú y
Cesar, que confluyen en la zona baja cenagosa de la Depresión Momposina y que contrastan
con las zonas quebradas de las serranías de Abibe, San Jerónimo, Ayapel, San Lucas, Montes
de María y Macuira, entre otras. En La Guajira dominan planicies fluviomarinas y depósitos
eólicos, mientras que en la zona litoral aparece la planicie costero-deltaica. Finalmente se en-
cuentran las zonas montañosas de la Sierra Nevada de Santa Marta.

En esta región pueden diferenciarse 24 grandes divisiones ecosistémicas (o biomas) que inclu-
yen manglares (halohelobiomas), pasando por bosques inundables y ciénagas (helobiomas),
sabanas (peinobiomas), bosques secos de tierras bajas (zonobioma alternohígrico o subxerofítico
tropical), formaciones desérticas (zonobioma xerofítico), bosques húmedos de tierras bajas
(zonobioma húmedo tropical), bosques asociados a formaciones de montaña (orobiomas subandino,
andino y altoandino) y páramos (orobioma de páramo). La mayoría de los ecosistemas presen-
tes en esta región se encuentran altamente fragmentados.

De acuerdo con el último censo general de población (Dane 2007), en la zona se encuentra el
23,1% de la población total colombiana, presentando un indicador promedio del porcentaje de
personas con necesidades básicas insatisfechas de 59,8% para el área total de los municipios,
52,4% para el área de la cabecera y 68,1% para el resto.

Hacen parte del área los parques nacionales naturales Sierra Nevada de Santa Marta, Tayrona,
Corales del Rosario y San Bernardo, Macuira y algunos sectores de Paramillo y Katíos; los
santuarios de fauna y flora Ciénaga Grande de Santa Marta, El Corchal Mono Hernández, Los
Colorados, Los Flamencos y la Vía Parque Isla de Salamanca.

Las comunidades indígenas presentes en esta región, pertenecen a las etnias Arhuaco, Arhuaco
Ijka, Cuna, Chimila, Embera, Embera Chamí, Embera Katío, Kankuama, Katío, Kogui-Malayo-
Arhuaco, Wayúu, Wiwa-Arzario, Yuko Yukpa, Yukpa y Zenú y se encuentran en 41 resguardos
concentrados en la península de La Guajira, la Sierra Nevada de Santa Marta, la serranía de
Perijá y el Nudo de Paramillo.

6 PLANIFICACIÓN ECORREGIONAL PARA LA CONSERVACIÓN DE LA BIODIVERSIDAD EN EL CARIBE CONTINENTAL COLOMBIANO


O BJETIVO
Identificar un sistema de áreas importantes en el Caribe continental colombiano con las cuales
se pueda preservar, a largo plazo, con el mínimo costo posible y a partir de información de un
conjunto representativo de especies, ecosistemas y amenazas, la mayoría de la biodiversidad
presente.

GALINDO G., MARCELO D., BERNAL N.R., VERGARA L.K., Y BETANCOURTH J.C. 7
M ETODOLOGÍA
La metodología es participativa, dado que convoca expertos locales y temáticos, actores sociales
y representantes gubernamentales quienes contribuyen en todas las etapas del proceso; incorpora
criterios ecológicos, de biodiversidad y amenazas para la selección de áreas prioritarias para la
conservación que han sido organizados y estructurados de una manera sistemática y replicable
de acuerdo con la información disponible para Colombia.

El esquema metodológico aplicado en el presente estudio contempla cinco etapas:

ETAPA 1 ETAPA 2 ETAPA 3


ADQUISICIÓN Y DEFINICIÓN DEL ÍNDICES DE
RECOPILACIÓN DE
SELECCIÓN DE OBJETOS ESTADO Y AMENAZA A LOS
DE CONSERVACIÓN
INFORMACIÓN DE BASE OBJETOS DE CONSERVACIÓN

ETAPA 5 ETAPA 4
SELECCIÓN DE LAS ÁREAS DEFINICIÓN DE LAS METAS DE
PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN PARA CADA
CONSERVACIÓN OBJETO SELECCIONADO

FIGURA 1
ETAPAS DEL PROCESO METODOLÓGICO PARA LA PLANIFICACIÓN ECORREGIONAL
EN EL CARIBE CONTINENTAL COLOMBIANO

ADQUISICIÓN Y RECOPILACIÓN DE INFORMACIÓN BASE


Se refiere a la organización de la información cartográfica, biológica, socioeconómica y de-
mográfica base para los análisis del proyecto.

SELECCIÓN DE OBJETOS DE CONSERVACIÓN


Los objetos de conservación son los elementos que se quieren conservar a largo plazo. Son
útiles para la identificación y selección de áreas importantes para la conservación de la

8 PLANIFICACIÓN ECORREGIONAL PARA LA CONSERVACIÓN DE LA BIODIVERSIDAD EN EL CARIBE CONTINENTAL COLOMBIANO


biodiversidad, ya que representan diferentes niveles o escalas de la biodiversidad existente en
una región. Éstos se dividieron en dos grupos: los de filtro grueso (ecosistemas) y filtro fino
(especies). Incluyen elementos que, ya sea por su viabilidad, irremplazabilidad, distribución
restringida o por ser raros o endémicos, ayudan a orientar las estrategias de manejo de acuer-
do con el grado de presión antrópica o amenaza a que estén sometidos.

DEFINICIÓN DEL ÍNDICE DE ESTADO Y AMENAZAS DE LOS OBJETOS DE CONSERVACIÓN


Se refiere a la identificación del estado de los ecosistemas y de sus amenazas derivadas de
factores socioeconómicos y demográficos.

DEFINICIÓN DE LAS METAS DE CONSERVACIÓN PARA CADA OBJETO SELECCIONADO


Se refiere al porcentaje de las áreas de distribución de las especies y objetos ecológicos que
requieren atención especial para conservar la biodiversidad. El proceso se basa en varios
criterios relacionados con estado actual de los ecosistemas, modelo econométrico de amena-
zas, tipo de distribución de los ecosistemas (e.g. aislados, disjuntos), y la riqueza y rareza de
especies amenazadas y endémicas presentes en cada sitio.

SELECCIÓN DE LAS ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN


Es la representación espacial de las áreas biológicas significativas para la conservación de la
biodiversidad (portafolio). Para tal fin se utiliza un software especializado (MARXAN®) que
permite una aproximación a la definición de las áreas prioritarias de conservación de forma
sistemática y objetiva.

GALINDO G., MARCELO D., BERNAL N.R., VERGARA L.K., Y BETANCOURTH J.C. 9
R ESULTADOS

1. OBJETOS DE CONSERVACIÓN FILTRO GRUESO (ECOSISTEMAS)


Utilizando como base cartográfica el Mapa nacional de ecosistemas continentales,
costeros y marinos de Colombia (Ideam et. al. 2007) y una revisión y validación por
expertos, se identificaron 43 ecosistemas naturales como objetos de conservación de
filtro grueso. Figura 2 y Tabla 1.

Fuente: IAvH, 2008

FIGURA 2
MAPA DE OBJETOS DE CONSERVACIÓN DE FILTRO GRUESO (ECOSISTEMAS)
AGRUPADOS POR BIOMAS EN EL CARIBE CONTINENTAL COLOMBIANO

10 PLANIFICACIÓN ECORREGIONAL PARA LA CONSERVACIÓN DE LA BIODIVERSIDAD EN EL CARIBE CONTINENTAL COLOMBIANO


TABLA 1
OBJETOS DE CONSERVACIÓN DE FILTRO GRUESO (ECOSISTEMAS) EN LA REGIÓN DEL CARIBE CONTINENTAL COLOMBIANO

TIPO GENERAL DE BIOMA ECOSISTEMA ÁREA (HA) IDENTIFICADOR


BIOMA

Bosques de manglar 71.675 33


Halohelobioma Caribe Hidrofítia costera 4.223 34
Vegetación de pantano 15.409 35
Bosques de manglar 27.735 36
Halohelobioma Sinú - Urabá
Vegetación de pantano 1.036 37
Bosques inundables 480 42
Helobioma Atrato
PEDOBIOMAS Vegetación de pantano 134.979 43
DEL ZONOBIOMA Bosque y arbustales inundables 153.222 48
HÚMEDO TROPICAL Helobioma Caribe
Vegetación de pantano 399.493 47
Helobioma Guajira Bosque ripario 20.043 51
Bosque ripario 279 100
Helobioma Sinú
Vegetación de pantano 10.028 53
Herbazales en piedemonte 1.965 57
Peinobioma sabanas del Caribe
Herbazales en planicie y lomerío 22.846 58
Peinobioma sabanas del Sinú Herbazales en lomerío 1.41 82
OROBIOMAS AZONALES
DEL ZONOBIOMA Orobioma azonal subandino Santa Marta Bosques y arbustales 17.498 32
HÚMEDO TROPICAL

Orobioma de páramo Santa Marta Páramo en montaña 116.553 22


OROBIOMAS Subpáramo húmedo en montaña 678 128
DEL ZONOBIOMA Bosque altoandino húmedo en montaña 754 24
HÚMEDO TROPICAL
Orobiomas andino y altoandino Santa Marta
Bosque andino húmedo en montaña 105.227 23
Orobiomas subandino Santa Marta Bosque subandino húmedo en montaña 205.576 25
Arbustales en planicie 216.121 70
ZAST Baja Guajira - Alto Cesar Bosque en lomerío y piedemonte 19.517 72
Bosque en montaña 80.305 71
ZAST Bajo Magdalena Bosque en montaña 1.1 74
ZONOBIOMA Arbustales en lomerío 88.437 56
ALTERNOHÍGRICO O
SUBXEROFÍTICO Bosque en lomerío 93.906 59
ZAST Caribe
TROPICAL (ZAST) Bosque en montaña 44.568 60
Bosques y arbustales en piedemonte y planicie 17.698 61
Arbustales en montaña 69.216 78
ZAST serranías Alta Guajira
Bosque en montaña 11.589 79
ZAST Sinú Bosque y arbustales en lomerío 28.167 81
Bosque en lomerío 218.224 86
ZHT Bajo Cauca Bosque en montaña 236.16 87
Bosque en planicie 27.206 88
ZONOBIOMA HÚMEDO ZHT Santa Marta Bosque en lomerío y montaña 62.479 89
TROPICAL (ZHT) Bosque en lomerío y piedemonte 248.334 91
ZHT Sinú - Urabá
Bosque en montaña 163.946 92
Bosque en lomerío 104.609 93
ZHT valle del río Magdalena
Bosque en montaña 146.599 94
ZONOBIOMA Arbustales en lomerío y piedemonte 158.287 83
DESÉRTICO TROPICAL ZX Guajira Vegetación xerofítica en lomerío y piedemonte 377.333 84
(ZX) Vegetación xerofítica en planicie 218.308 85

GALINDO G., MARCELOGALINDO


D., BERNAL
, G., N.R., VERGARA
MARCELO , D., BL.K.,
ERNALY, B
N.R., VERGARA
ETANCOURTH 11
J.C.L.K., Y BETANCOURTH , J.C. 11
2. OBJETOS DE CONSERVACIÓN DE FILTRO FINO (ESPECIES)
Para la región continental del Caribe colombiano y gracias a la colaboración de expertos nacionales
y regionales, se seleccionaron 126 especies de acuerdo con los criterios de selección de amena-
za y endemismo. Se escogieron 33 plantas, 40 aves, 15 anfibios, 5 reptiles, 20 mamíferos y 13 de
peces. Con información secundaria y conocimiento de expertos se estableció la distribución
potencial para cada una de las especies seleccionadas. La Figura 3 presenta el mapa de riqueza
generado a partir de esta información.

Fuente: IAvH, 2008

FIGURA 3
MAPA DE RIQUEZA DE OBJETOS DE CONSERVACIÓN DE FILTRO FINO (ESPECIES)
EN EL CARIBE CONTINENTAL COLOMBIANO

12 PLANIFICACIÓN ECORREGIONAL PARA LA CONSERVACIÓN DE LA BIODIVERSIDAD EN EL CARIBE CONTINENTAL COLOMBIANO


PLANTAS
En el área de estudio se identificaron 33 especies de acuerdo con los criterios de selección de
amenaza y endemismo. De éstas, cinco se encuentran en listados de amenaza global y 20 en
listados nacionales. Adicionalmente se señala que entre estos objetos de conservación se en-
cuentran cuatro especies consideradas endémicas de Colombia.

La familia con mayor número de especies consideradas como objetos de conservación, es la de


palmas (Arecaceae), con ocho especies.

AVES
Para esta área se seleccionaron 40 especies de aves pertenecientes a 23 familias y 35 géneros;
de este grupo, 26 especies se encuentran en listados de amenaza global, 32 están amenazadas
a nivel nacional y 15 son endémicas de Colombia. Adicionalmente, cuatro especies fueron
añadidas según criterios de expertos, y no se encuentran en ninguna categoría de amenaza ni
endemismo.

Dentro de este grupo es importante resaltar las familias Parulidae y Trochillidae con cinco y
cuatro especies respectivamente. Las familias Psittacidae y Anatidae, representadas por cinco
y tres especies respectivamente, tienen una gran presión sobre sus poblaciones en el área del
Caribe.

ANFIBIOS
Para el sector del Caribe se seleccionaron 15 especies de anfibios pertenecientes a nueve
géneros de siete familias; de estas especies, 13 están amenazadas a nivel global, una está en los
listados de amenaza nacional y nueve son endémicas para Colombia.

REPTILES
Para esta zona se seleccionaron cinco especies de reptiles; de éstas, tres están en el listado de
especies amenazadas de IUCN, cinco están amenazadas a nivel nacional y dos son endémicas
para Colombia.

MAMÍFEROS
Dentro del grupo de mamíferos fueron seleccionadas 20 especies pertenecientes a 12 familias
y 16 géneros; de estas especies ocho tienen una amenaza global, dos son endémicas para
Colombia y 19 están en el listado de amenaza nacional. Adicionalmente, dos especies fueron
añadidas de acuerdo con el criterio de expertos.

Vale la pena destacar que los primates son el grupo con mayor representación dentro de las
especies seleccionadas, y en este grupo, las familias con mayor riqueza son Atelidae (5 espe-
cies) y Aotidae (3 especies).

PECES
En el área de estudio se seleccionaron 13 especies de peces correspondientes a 11 géneros de
ocho familias. El total de las especies seleccionadas se encuentra amenazada a nivel nacional y
10 especies son endémicas para Colombia.

GALINDO G., MARCELO D., BERNAL N.R., VERGARA L.K., Y BETANCOURTH J.C. 13
3. ÍNDICE DE ESTADO Y AMENAZAS
DE LOS OBJETOS DE CONSERVACIÓN
ÍNDICE DE ESTADO DE LOS ECOSISTEMAS
Para evaluar el estado o condición actual de los ecosistemas se emplean diferentes métri-
cas del paisaje orientadas a medir la forma, el tamaño, la conectividad y la calidad de los
ecosistemas. Dichas métricas se sintetizaron en un indicador único llamado Índice de
Estado de los Objetos de Conservación (IEOC). Este índice se expresa en una escala
entre 0 y 100 y permite un ordenamiento de los objetos según su estado; aquellos con el
IEOC más alto revelan un mayor deterioro y los correspondientes a valores bajos indican
un buen estado.

El IEOC para el Caribe se definió teniendo en cuenta tres métricas: i) rango del índice
de dimensión fractal (indicador de variación en la forma de los fragmentos de cada
objeto de conservación); ii) rango de la distancia euclidiana al fragmento más cerca-
no (medida de la variación en la distribución de los parches de un ecosistema); y iii) índice
de contraste de borde total (indicador del nivel de contraste entre un ecosistema y sus
vecinos). Este proceso de síntesis se llevó a cabo mediante un análisis de componentes
principales (ACP).

En la Figura 4 se observan los resultados del IEOC. Aquellos ecosistemas cuyo valor es
mayor que 51,33 (umbral), se encuentran en estado crítico (color rojo). Los de mejor
estado están por debajo de este valor, siendo los mejores aquellos que se aproximen a 0.
Para la zona Caribe, los ecosistemas que presentan un mejor estado de conservación
(valores del IEOC menores a 24) son: i) Zonobioma alternohígrico o subxerofitico tropical
alta Guajira bosque en montaña; ii) Helobioma del Atrato bosque inundable; iii) Zonobioma
alternohígrico y/o subxerofitico tropical serranías alta Guajira arbustales en montaña; y iv)
Orobioma de páramo Santa Marta subpáramo en montaña. En contraste, los ecosistemas
con estado más crítico (valores de IEOC mayores a 76), fueron: i) Helobioma del Caribe
bosques y arbustal inundable; ii) Helobioma del Caribe vegetación de pantano; iii) Zonobioma
alternohígrico o subxerofítico tropical del Caribe bosques y arbustales en piedemonte y
planicie; y iv) Zonobioma húmedo tropical Sinú - Urabá bosque en lomerío y piedemonte.

14 PLANIFICACIÓN ECORREGIONAL PARA LA CONSERVACIÓN DE LA BIODIVERSIDAD EN EL CARIBE CONTINENTAL COLOMBIANO


4848
4747
6161
9191
8686
5656
5353
7070
5959
3333
7272
8787
6060
71
71
51
51
8888
8181
5858
5757
3636
BJETOS
OObjetos

2525
8282
9393
2323
uU
3434
3232 mM
8989 bB
3535 rR
8484
9494
aA
4343 lL
8585
9292
8383
7474
3737
2424
2222
128
128
7878
4242
7979
00 10
1
0 20
20 30
30 40
40 50
50 60
60 70
70 80
80 90
90 100
100

ÍIndice
ÍNDICE DEEE
NDICEDEde EsSTADO
STADO raO
ta doPARA
pa
PARA O
Obje tos de
BJETOS
BJETOS CC
Cons
DEDE (IEOC)
(IEOC)
e r va ción ( IEOC
ONSERVACIÓN
ONSERVACIÓN )

*
Los identificadores para cada uno de los objetos corresponden a los que se señalan en la última columna de la Tabla 1.
Los objetos que se encuentran en estado crítico son resaltados en color rojo. (Fuente: IAvH, 2008)

FIGURA 4
ÍNDICE DE ESTADO DE LOS OBJETOS DE CONSERVACIÓN FILTRO GRUESO ( ECOSISTEMAS)
EN EL CARIBE CONTINENTAL COLOMBIANO*

GALINDO G., MARCELO D., BERNAL N.R., VERGARA L.K., Y BETANCOURTH J.C. 15
MODELO DE AMENAZAS E IDENTIFICACIÓN DE LAS AMENAZAS SIGNIFICATIVAS
A partir de un modelo econométrico tipo probit (Wooldridge, 2003), se estableció la magnitud
de la probabilidad de que un ecosistema se encuentre en un nivel crítico de deterioro dadas las
características socioeconómicas de las poblaciones que se encuentran en su área de influencia.

Para la región Caribe, las amenazas que resultaron significativas corresponden a los indicadores
de densidad de población en el área de la cabecera (2005), actividad económica (2003), acce-
sibilidad (2006), área en pastos aledaña al ecosistema (2000), producción petrolera (% de área)
(2008) y las áreas vinculadas con evaluación técnica de petróleo (% de área) (2008).
Adicionalmente, se evidenció que el indicador del porcentaje de hogares que usan madera
burda en las paredes de sus viviendas (2005) y el área en cultivos ilícitos (2002) resultaron ser
amenazas importantes sobre los ecosistemas naturales del Caribe colombiano.

Para determinar la magnitud del efecto de cada amenaza sobre los ecosistemas presentes en
cada municipio, se emplearon los coeficientes resultado del modelo probit. De esta forma se
definió un índice de amenaza a nivel municipal cuyos resultados se agruparon en rangos, siendo
los mínimos (color verde) los de menor magnitud de amenaza (Figura 5).

16 PLANIFICACIÓN ECORREGIONAL PARA LA CONSERVACIÓN DE LA BIODIVERSIDAD EN EL CARIBE CONTINENTAL COLOMBIANO


74°W
12°N

12°N
CORPOGUAJIRA
M A R CA R I B E
DADM A

BAM A

CRA

EPA
CORPAMAG

CARDIQUE CORPOCESAR

CARSUCRE

CORPOM OJANA

CORPOURABA CVS
CORPONOR

VENEZUELA
8°N

8°N
CSB

CORANTIOQUIA

CODECHOCO

CORPOURABA

74°W

LEYENDA LOCALIZACIÓN GENERAL


MA R
Valores de amenaza C A R IB E
Proyecto
ÁR E A D E ES T U D IO

Planeación ambiental del sector de hidrocarburos para Bajo Medio Alto C A R IB E


Corporación Autónom a Regional PANAM Á

la conservación de la biodiversidad en Colombia 1 5 7


VENEZU ELA

Área de estudio
PA C ÍFIC O
O CÉ A N O

AM ENAZAS A NIVEL M UNICIPAL 2 6 8


REGIÓN CARIBE CONTINENTAL 3 9
COLOMBIA
Escala 1:4,000,000
4 10
0 20 40 80
Km ECUADOR BR ASIL

Mapa elaborado por la Unidad de Sistemas de Información Geográfica - UNISIG PERÚ

del Instituto von Humboldt. Año de edición: 2008

Fuente: IAvH, 2008

FIGURA 5
MAPA DE AMENAZAS A NIVEL MUNICIPAL PARA EL CARIBE CONTINENTAL COLOMBIANO

GALINDO G., MARCELO D., BERNAL N.R., VERGARA L.K., Y BETANCOURTH J.C. 17
4. METAS DE CONSERVACIÓN
Las metas de conservación de los objetos de filtro grueso (ecosistemas) se definieron integran-
do los resultados del índice de estado (IEOC) y la probabilidad de que los ecosistemas estén en
estado crítico (amenaza); dichas metas oscilan entre el 10 y el 100% del área total del ecosistema.
Un ecosistema que tenga un valor alto del IEOC y posea una alta probabilidad de estar en
estado crítico, alcanzará metas altas; en contraste, aquellos objetos que posean valores bajos
del IEOC y una baja probabilidad de estar en estado crítico, tendrán valores de metas bajos.

Para los objetos de filtro fino (especies), las metas de conservación se definieron en función de
la riqueza1 de especies amenazadas o endémicas, siendo las áreas con mayor riqueza las de
mayor meta de conservación. Los valores obtenidos oscilan entre el 80 y el 10% del área.

En la Figura 6 se presentan las metas de conservación para cada objeto de filtro grueso, expre-
sadas como porcentaje del área de cada uno de ellos2. Para aquellos cuyo estado es crítico, las
metas de conservación superaron el 43% de su área (ver línea punteada en color rojo).

1
Se entiende como el número de especies amenazadas o endémicas de plantas, anfibios, reptiles, mamíferos, peces o aves
seleccionadas como objetos filtro fino y presentes en un área de 1km2.
2
Los identificadores para cada uno de los objetos corresponden a los que se señalan en la última columna de la Tabla 1.

18 PLANIFICACIÓN ECORREGIONAL PARA LA CONSERVACIÓN DE LA BIODIVERSIDAD EN EL CARIBE CONTINENTAL COLOMBIANO


48
48
47
47
61
61
91
91

86
86

56
56

53
53

70
70

59
59

33
33

72
72
87
87

60
60

71
71

51
51

88
88

81
81

58
58

57
57

36
36
OObjetos
BJETOS

25
25

82
82

93
93

23
23
34
34

32
32
uU
89
89
mM
35
35

84
84
bB
94
94 rR
43
43 aA
85
85
lL
92
92

83
83

74
74

37
37

24
24

22
22

128
128

78
78

42
42

79
79

00 10
10 20
20 30
30 40
40 50
50 6600 70
70 80
80 90
90 100
100

METAS DEMe
CONSERVACIÓN PARA
tas de conse LOS O
rvación BJETOS
para los DE CONSERVACIÓN
objetos (% DEL
(% del área de l ÁREA DEL OBJETO)
objeto)

*
Los identificadores para cada uno de los objetos corresponden a los que se señalan en la última columna de la Tabla 1.(Fuente: IAvH, 2008)
OBJETOS EN BUEN ESTADO OBJETOS EN ESTADO CRÍTICO

FIGURA 6
METAS DE CONSERVACIÓN PARA CADA UNO DE LOS OBJETOS DE CONSERVACIÓN FILTRO GRUESO
PARA EL CARIBE CONTINENTAL COLOMBIANO*

GALINDO G., MARCELO D., BERNAL N.R., VERGARA L.K., Y BETANCOURTH J.C. 19
5. PORTAFOLIO DE LOS SITIOS PRIORITARIOS PARA LA CONSERVACIÓN
DESCRIPCIÓN DE LAS ÁREAS PRIORITARIAS
El diseño del portafolio de sitios prioritarios para la conservación tiene como objetivo que la mayoría de la biodiversidad
de la región (representada por los objetos de conservación), se encuentre contenida dentro de las áreas priorizadas. La
selección de los sitios prioritarios se realizó teniendo en cuenta cuatro principios básicos contenidos en el manual de
estándares de The Nature Conservancy (TNC) (Grooves et al. 2000): i) los sitios priorizados deben ser eficientes, ii)
representativos, iii) irremplazables y iv) funcionales (Pressey et al. 1993, Margulles y Pressey 2000).

La metodología utilizada para la definición del portafolio contempla el uso del software Marine Reserve Design using
Spatially Explicit Annealing (MARXAN 2) (Ball & Possingham 2000) y la participación de expertos. El portafolio
obtenido con MARXAN se complementa con áreas que, según los expertos, poseen características importantes para
la conservación tales como presencia de sitios únicos, buen estado de conservación, funcionalidad, importancia para mantener
la conectividad, zonas de tránsito de especies, zonas de altas densidades de biodiversidad, pertenencia a estrellas fluviales,
complementariedad con resguardos indígenas y áreas definidas para adelantar iniciativas de conservación a nivel regional o
local.

Para el portafolio del Caribe continental colombiano se identificaron 101 áreas que abarcan una superficie de 45.856
km² (Figura 7). Dicho portafolio integra los resultados obtenidos por el Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras
(Invemar) (color azul en la Tabla 2) el cual, en conjunto con otras entidades, ha venido desarrollando portafolios de
áreas prioritarias para la biodiversidad marina y costera de la plataforma continental del Caribe siguiendo un esquema
metodológico similar al del presente proyecto (Alonso et. al. 2007, Alonso et. al. 2008).

TABLA 2
ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN DE LA BIODIVERSIDAD EN EL CARIBE CONTINENTAL COLOMBIANO

PROYECTO
PLANEACIÓN AMBIENTAL DEL SECTOR DE HIDROCARBUROS PARA LA CONSERVACIÓN DE LA BIODIVERSIDAD EN COLOMBIA

NO . C ÓD . Á REA PRIORITARIA ÁREA (ha) NO . C ÓD. Á REA PRIORITARIA ÁREA (ha) NO . C ÓD . Á REA PRIORITARIA ÁREA (ha)
1 1 Arbustales de Carraipia 25,666 34 38 Complejo de Manglares y herbazales de las Bahías 62 69 SFF Ciénaga Grande de Santa Marta 41,793
2 2 Arbustales secos del sur del Cesar 1,173 de Tukakas y Cocinetas 3,383 63 70 SFF El Corchal El Mono Hernández 6,366
3 3 Arbustales secos del valle del Cesar 14,975 35 39 Complejo de Manglares, arbustales y herbazales de 64 71 SFF Los Colorados 2,120
4 4 Arbustales y herbazales bajos de las serranías las Bahías Honda y Hondita 11,406 65 72 SFF Los Flamencos 9,542
de la alta Guajira 72,545 36 40 Complejo de Manglares, herbazales y arbustales 66 73 Salinas de Kimirri 3,838
5 5 Arbustales y herbazales de la alta Guajira 199,302 de Bahía Portete 43,287 67 74 VPA Isla de Salamanca 71,368
6 7 Bosques del Cerro San Lorenzo 20,723 68 75 Arroyo Juitpuchi 1,304
37 41 Complejo de Sabanas, bosques y arbustales secos 69 76 Arroyo Peshtumahu 260
7 8 Bosques húmedos de la Serranía de San Lucas 491,632 del medio Cesar 16,813
8 9 Bosques húmedos del bajo Cauca 45,527 70 77 Cabo Falso 1,297
38 42 Complejo de arbustales de la media Guajira 90,846
9 10 Bosques húmedos del occidente y sur de la 71 78 Punta Taorita 1,819
39 43 Complejo de bosques y arbustales del Cerrejón 72 79 Bahía Hondita 14,808
Sierra Nevada de Santa Marta 136,762 y Montes de Oca 13,175 73 80 Salinas de Kimirri (Bahía Honda) 1,313
10 11 Bosques húmedos del alto San Jorge 28,007 40 44 Complejo de bosques y arbustales secos de
11 12 Bosques húmedos del alto Sinú 16,799 74 81 Bahía Portete 4,939
Monterubio -Tenerife 21,417 75 82 Arroyo Apure 291
12 13 Bosques húmedos del bajo Cauca-Nechí 122,113
13 14 Bosques secos de Cerros de San Luis, el Tigre y el Uso 6,723 41 45 Complejo de bosques y arbustales secos del corredor 76 83 Cabo de la Vela 2,685
Turbaco - Canalete -Tubará 20,281 77 91 Salinas de Manaure 260
14 15 Bosques y arbustales secos de los ríos San Salvador, 78 92 Punta Manaure (Musichi) 260
Santa Clara y Jerez 41,942 42 46 Complejo de humedales y bosques secos del Guajaro 7,123
43 48 Complejo ribereño afluentes Mojana 3,113 79 93 Ciénaga Buenavista - Sector el Pájaro Este 11,951
15 16 Bosques y arbustales de la Serranía de Bañaderos 17,092 44 49 Complejo ribereño de la media Guajira 2,102 80 94 Región Buenavista Este 1,638
16 17 Bosques y arbustales secos de la Serranía de Abibe 9,948 45 50 Complejo ribereño de la quebrada Chimicuica y 81 96 Región Buenavista Oeste 261
17 18 Bosques y arbustales secos de los Montes de María 137,083 el arroyo Caraballo 24,824 82 99 Área de influencia SFF Los Flamencos 6,373
18 20 Bosques y arbustales secos del Magdalena 2,614
19 21 Bosques y arbustales secos del nororiente de 46 51 Complejo ribereño de los ríos Cesar y Ariguaní 43,013 83 105 San Salvador - Punta de los Remedios 6,759
47 52 Complejo ribereño de los ríos Tapias y Camarones 19,671 84 108 Río Buritaca 1,297
la Sierra Nevada de Santa Marta 4,992 85 109 Río Guachaca 950
48 53 Complejo ribereño del arroyo Mancomojan 2,358
20 22 Bosques y arbustales secos del occidente y sur 49 54 Complejo ribereño del río Ranchería 41,437 86 116 Alrededores VIP Salamanca 16,932
de la Sierra Nevada de Santa Marta 87,068 87 117 Ciénaga Grande de Santa Marta 66,314
50 55 Complejos estuarinos y ribereños de los ríos de la
21 23 Complejo de Sabanas y arbustales de Sucre y Córdoba 28,301 88 129 Ciénaga de la Virgen 3,262
vertiente Norte de la Sierra Nevada de Santa Marta 11,782
22 24 Alrededores Ciénaga Grande de Santa Marta 18,977 89 132 Tierra Bomba - Isla Barú 7,215
23 25 Complejo cenagoso El Totumo y La Venia 6,213 51 56 Complejos ribereños de la alta Guajira 8,976 90 133 Barbacoas 7,020
24 26 Complejo cenagoso de Ayapel y Arcial 56,142 52 57 Corredor Guacamayas-Coraza 14,571 91 137 Alrededores SFF El Corchal Mono Hernández 16,508
25 28 Complejo cenagoso de El Uvero-La Poza 3,120 53 58 Corredor de bosques húmedos Abibe-Caimán 87,277 92 140 Punta Comisario - Punta San Bernardo 18,811
26 29 Complejo cenagoso de Zapatoza 44,069 54 59 Corredor de bosques húmedos Paramillo-Atrato 39,694 93 141 Boca de Guacamaya 1,709
27 30 Complejo cenagoso del Canal del Dique 36,725 55 60 Corredor de bosques y arbustales secos de la 94 146 Ciénaga de la Caimanera 3,897
28 31 Complejo cenagoso del Sinú 25,403 Serranía de San Jerónimo 33,799 95 147 Delta estuarino del río Sinú 20,402
29 32 Complejo cenagoso del bajo río Cauca y bajo río Nechí 28,469 56 61 Dunas móviles de la Alta Guajira 28,311 96 155 Playa Larga 1,567
30 33 Complejo cenagoso depresión Momposina - 57 62 Herbazales de la Serranía de Carpintero y Cabo 97 161 Punta Arenas - río Mulatos 20,150
río Magdalena 236,284 de la Vela 9,182 98 165 Boca del río Turbo 573
31 34 Complejo cenagoso depresión Momposina - río Cauca 156,615 58 65 PNN Macuira 34,622 99 174 Bahía Tukakas (Puerto López) 2,081
32 35 Complejo cenagoso depresión Momposina - 59 66 PNN Paramillo 550,526 100 1084 Z.P. Manglar C.G.S.M - Isla Salamanca 2,964
río San Jorge 270,924 60 67 PNN Sierra Nevada de Santa Marta 453,868 101 1093 Z.P. Manglar - Cispatá 4,678
102 1097 Manglares de Punta Coquito 836
33 37 Complejo de Arbustales y herbazales de las serranías 61 68 PNN Tayrona-Bosques y arbustales de la quebrada
de Jarara y Cocinas 49,457 Concha 16,098

20 PLANIFICACIÓN ECORREGIONAL PARA LA CONSERVACIÓN DE LA BIODIVERSIDAD EN EL CARIBE CONTINENTAL COLOMBIANO


Fuente: IAvH, 2008

FIGURA 7
PORTAFOLIO DE SITIOS IMPORTANTES PARA LA CONSERVACIÓN DE LA BIODIVERSIDAD EN EL CARIBE CONTINENTAL COLOMBIANO

GALINDO, G., MARCELO, D., BERNAL , N.R., VERGARA L.K., Y BETANCOURTH, J.C. 21
C ONCLUSIONES
Y R ECOMENDACIONES
La riqueza de especies amenazadas y endémicas de los grupos seleccionados se concentra en
los bosques húmedos de las estribaciones del Nudo de Paramillo, en los bosques subandinos de
la Sierra Nevada de Santa Marta y en los bosques y arbustales secos de los Montes de María.
Además de la urgencia de avanzar en la protección de las especies y de los ecosistemas en
estas tres zonas, es apremiante reducir los vacíos de conocimiento en distribución e historia
natural de las especies seleccionadas.

Teniendo en cuenta que las amenazas más significativas sobre los ecosistemas continentales
del Caribe son la densidad de población, el indicador de actividad económica y la accesibilidad
por vías y ríos, es importante resaltar la urgente necesidad de plantear alternativas que permitan
reducir la presión ejercida por estas amenazas, para armonizar la conservación de la biodiversidad
con un desarrollo sostenible.

La necesidad de vincular el estado de los ecosistemas con las amenazas o impulsores de cam-
bio sobre ellos, también constituye un aspecto importante a resaltar. Desde esta perspectiva, el
uso de modelos econométricos, herramientas de análisis espacial y sistemas de información
geográfica permiten establecer relaciones funcionales entre el estado de los ecosistemas, las
amenazas, tipos de uso y respuestas que favorezcan su proceso de conservación, contribuyen-
do a identificar aspectos útiles para procesos de toma de decisiones (a nivel regional y subregional)
que favorezcan la conservación y el uso sostenible de los ecosistemas.

Los resultados referentes a la medición del estado de los objetos de conservación, identificación
de amenazas y áreas prioritarias para conservación se pueden vincular con procesos relaciona-
dos con el monitoreo de la biodiversidad en el contexto regional y con la búsqueda de alternati-
vas de uso sostenible.

El portafolio de sitios prioritarios para la conservación de la biodiversidad se puede considerar


como un aporte para: i) mejorar la representatividad de la biodiversidad en el Sistema de Áreas
Protegidas, y ii) identificar vacíos de conservación y amenazas en el Caribe colombiano. Sin
embargo, la generación de los portafolios debe ser vista como un proceso dinámico que se
retroalimenta de nueva información socioeconómica y de biodiversidad. Por otro lado, para la
selección e implementación de acciones en cada sitio prioritario, es necesaria la articulación con
iniciativas de conservación locales, regionales y nacionales.

La definición de sitios prioritarios para la conservación en el Caribe continental colombiano se


constituye en un aporte a las estrategias de la Política Nacional de Biodiversidad, relacionadas
con la conformación y consolidación de un sistema nacional de áreas protegidas, y la reducción
de los procesos de deterioro de la biodiversidad. En el contexto de las metas a 2010 del Conve-
nio de Diversidad Biológica, los resultados obtenidos contribuyen a la protección de los compo-
nentes de la biodiversidad y a la reducción de las amenazas más importantes sobre la misma.

22 PLANIFICACIÓN ECORREGIONAL PARA LA CONSERVACIÓN DE LA BIODIVERSIDAD EN EL CARIBE CONTINENTAL COLOMBIANO


REFERENCIAS
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Explicit Annealing, a ManuaL.

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http://www.dane.gov.co/censo/

Ideam, Igac, IAvH, Invemar, I. Sinchi e IIAP. 2007. Ecosistemas continentales, costeros y marinos de
Colombia. Instituto de Hidrología, Meteorología y Estudios Ambientales, Instituto Geográfico Agustín
Codazzi, Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt, Instituto de
Investigaciones Ambientales del Pacífico Jhon von Neumann, Instituto de Investigaciones Marinas y
Costeras José Benito Vives de Andréis e Instituto Amazónico de Investigaciones Científicas Sinchi.
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Statist., 21, 160-173 p.

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Mori, Y., Iizuka, M. Tarumi, T. & Tanaka, Y. 2000. Statistical Software «VASPCA» for Variable
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Pressey, R. L, C. J. Humphries, C. R. Margules, R. Y. Vane-Wright & P. H. Williams. 1993. Beyond


oportunism: key principles for systematic reserve selection. Trends in Ecology and Evolution, 8:
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Wooldridge, J., 2003 Introductory Econometrics. A Modern Approach. 2a. ed. Thompson.

GALINDO G., MARCELO D., BERNAL N.R., VERGARA L.K., Y BETANCOURTH J.C. 23
AGENCIA NACIONAL DE HIDROCARBUROS (ANH)
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Teléfonos: (571) 593 17 17, Fax: (571) 593 17 18
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