“Titulo origina: sogno date regione. Come funziona itcarveo © Nicola Consens, 2018 ‘@.de este evioiin, EMSE EDAPP, SL. 2018 “Tradvecibn textosBCN (Sonia Lopez Grande) Realzaci¢n eitorist Bonaliara Aloompas, S. L. Dison © dustractén de cubierta: J, Mauricio Restrepo ‘©Oksana Shufryc / Shutersiock Disorioy maquetecion: Kirs ora tiuatraciones: Jord! Dace (© Fotografias: Todas ies Imagens de este volumen son ce dominio pobice excepto len de as pégings 14 (Georgios Koskpan/Shutarstock), 26 (Yaruna/Shutlerstock), 28 (Blaméy'Stuttarstock), 30, 32, 36, 83y 104 (Alla Metical Media Shutterstock}, 42 (Atexander P/Shuttorstock), 54 (Yanik ‘ChatviniShutiersiocs). opal legal B 15828-2016 Impraso en Arcéngol Moggio - Diskin Lios Lafayette 1895, Buanos Alt, on o! mse de diclemaea de 2016 Rasarvados lodos los derechos. Queda rigurosamente prahibida ts repreduceién total o pasciat de cata obra por cualquier meclo 0 procedimleniay au dtrbuctin mediante skquler 9 prossm© piibieos, buon El suefio de la raz6n COMO FUNCIONA EL CEREBRO Nicola Canessa Traduccién de textasBEN (Sonia Lépez Grande}CONTENIDO Introduccién Pasado, presente y futuro de la neurociencta cognitiva Leonardo, ef anatom sto: E] nacimiento de las clencias cognitivas Condicionamlentn cise instrumental an low estadion de Pavioy, Thorndike y Skinner El cerebro al desnudo Sinopsisy wehales efctricus Las técnicas de investigacién en la neurociencia cognitiva De la percepcién a la accion: Ia vision Cada una a lo suyo: areas sensoriales, 4reas motrices. ww ¥ Areas asociativas Lavisién Acrumatopaia y wkinetopaia En la mente ajena: el sistema espejo y la teoria de la mente Las neuronas espejo, un talento en la imitacién Le newrociencta copaition sovial Imita y aprenderés Como leo tu interior: la teorta de la mente Bl ewteme 13 1s 21 27 31 37 a 45 Si 52 56Las bases cerebrales de la memoria De la percepcién al recuerdo No una, sino muchas memorias especializadas Memoria a corto y a largo plazo Metamemona y recuperschin del cwerdo Cémo memorizamos Los mecantsmos cerebrales de la memoria semantica Un expertmento mabre lo Apiysia californica LQué deba hacer? Los circuitos cerebrales de las decisiones La neuroeconomia ‘Les estutios $e Kahneman sabre el comportariento Neurveconomis y bedopatie patokigtca El caso Phineas Gage: cémo influyen las emociones en las decisiones Los proceso de comer cagniewe Aprender a decidir mediante recompensas y castigos Quimica y emoctones Los mecanismos cerebrales en los que s¢ basan las dectsiones sociales La neuroeconomia y el sistema cerebral de la decisién E! cardcter afectivo de las motivaciones: la neuroeconomia y la (Ir)racionalidad de las decisiones Las bases neurocientificas de las decisiones sociales {La iavestigaciGn en psicoiogia Conclusiones Bibltogrofia recomendada Glosario 65 65 69 n 73 81 89 89 93 4 95 99 102 107 113 113 1s ng 124 131 135, 139 Fake ae = «Soy un cerebro, Watson. El resto de mi cuerpo no es ms que un apéndice.» ARTHUR CONAN DovLe, Lo piedra de Mazarinocates eS 3 cn oe Introduccién aCémo percibimos el mundo que nos radea? Qué mecanismos cere- brales nos permiten reconocer las diferentes entidades que confor- man este mundo, ya se trate de objetos inanimados 0 de seres vivos, € interactuar con estos de acuerdo con nuestros objetivos? ;Las nume- Tosas decisiones que tamamos cada dia son fruto de procesos menta- les y cerebrales que siguen plenamente las reglas de la légica, 0 son més bien el resultado de un compromiso continuo entre impulsa y raz6n? .Qué empuja a algunas personas a mostrar comportamientos altruistas que solo Implican renuncias y ningtin beneficio? Estas son s6lo algunas de las preguntas habituales alas que pen- sadores de todas las épocas han intentado dar respuesta en el con- texto de un debate mas amplia relative (ante todo) a la entidad y (en ‘un segunda lugar) a la naturaleza de los pracesos que desencadenan la actividad mental consciente, Una actividad que se expresa en pro- cesos mentales diferentes, directa o indirectamente asociados a la capacidad del organismo de interactuar con ¢l entorno circundante. Tados samos conscientes de que percibimes diferentes propic- dades de una realidad que se desarrolla en torno a nosotras, de que sabemos crear ¥ manipular mentalmente imAgenes mentales casi apictéricas» de esta realidad, de que las imaginamos en la memoria10 tues de la raxin se y, desde esta, las reactivamos posteriormente, Asimismo, es evidente que gran parte de nuestra existencia se basa en la interaccién con nuestro entorno, y por lo tanto en la puesta en practica de acciones y comportamientos que sin duda se gufan por objetivos personales y por la bitsqueda de lo que nos gratifica, pero también por valora- ciones de naturaleza moral que tienden a alejarnos de aquellos com- portamientos que pueden perjudicar el bienestar ajeno. Aunque todo esto nos puede parecer evidente, precisamente porque forma parte ‘integrante de nuestra experiencia cotidiana, es mucho més dificil en- tender cual es la naturaleza de los procesos mentales que generan estas capacidades y, a un nivel todavia mas profundo, qué mecanis- mos neurofisioldgicos los posibilitan (o imposibilitan, en presencia de una lesj6n cerebral), Si bien es cierto que las preguntas iniciales todavia carecen de respuestas undnimes, no existen dudas sobre las grandes progresos realizados en las iltimas décadas por las ciencias de la mente! y del cerebro, la denominada «neurociencia cognitivay. Como veremos en las paginas siguientes, desde hace ya unas décadas los progresos tecnolégicos y el rapido desarrollo de las neurociencias nos permi- ten afrontar en términas cientificos temas que en el pasado fueron principalmente materia de especulaci6n filos6fica, sacando a la luz nuevos conocimientos que, al confirmar algunas intuiciones y alejar mitos del pasado, despiertan a su vez nuevos y apasionantes debates. En este libro describiremos algunos de los descubrimientos mas importantes de la neurociencia cognitiva, a fin de establecer la cadena * Aunque-et muy complicade dar una defiicibn exhasstva y sificeitemente compartida de «ten te, agui podem alu a a propuesta dea Bnciclopecia Treecan, que la define coma aE! conlunta de Ssultales humans referidas, nls coneretarnente ol pensemleni, yen particular las intchectivas, percepts, nemdnicas,intulivasy volltivass, De acuerdo con e enfoque seyuido en exe volumen, ‘esta definicion subraya la estrecha relacign que existeuntreel concepto de rsentey'el papelikcsempe- fade por diferentes procasas cogitivo,entehdidos coma proceso de adquisici, mantentmlento, pprocesamienta y uso de informacion. als hora defselitar ts interacidn con ol media Ara Lr eR Intreduecién u de procesos mentales y cerebrales que, pasando de la percepcién de la realidad a la puesta en practica de comportamientos, nos permiten in- teractuar con el entorno, Puesto que la vista constituye el canal senso- rial privilegiado, tanto en nuestra experiencia del mundo como en los estudios cientificos, hemos elegido la percepcidén visual como punto de partida para el viaje que nos permitira descubrir cémo funciona el cerebro, de la percepcion a la accién, Constituye el punto de partida la percepcién de los estimulos que abundan en la realidad que nosrodea (el denominado «input visual»), mientras que el punto de Hlegada est constituido por las aecfones (el denominado «output motor»), que trataremos en el tercer capitulo. Sin embargo, al hablar de las bases cerebrales de la percepcién, no podemos olvidar que Ja realidad de todos los dias incluye a otras personas que, al igual que nosotros, perciben el mundo e interactéan en él. Por ello, en el cuarto capitulo nos centraremos en los recientes descubrimientos de las neurociencias sociales, que estan contribu- yendo a desvelar las bases cerebrales de las procesos de percepcién y cognicién social, Entre percepcién y accién, los dos extremos que hemos establecido, se sitdan todas las capacidades de mayor interés para la neurociencia cognitiva, precisamente porque se acerca mas al concepto ingenuo de «proceso mental». Entre estas, trataremos Ja capacidad de elaborar recuerdos relativos a nuestras experiencias pasadas y la de recuperar conacimientos sobre el mundo, cuyas bases cerebrales se describiran en el capitulo cinco. Trasladandonos progresivamente de la percepcién a la accién, afrontaremos también otro proceso mental de suma importancia para nuestra capacidad de interactuar con el mundo: la toma de deci- ‘siones, es decir, la capacidad de seleccionar, entre las opciones dispa- nibles, aquella que con mayor probabilidad aportard el mejor resul- tado teniendo en cuenta un determinado contexto, las motivaciones del individuo, sus preferencias subjetivas, pero también sus expe-wR El wefio de da razéa EE tiencias. Los procesos cerebrales que nos permiten integrar todos estos factores para seleccionar una accién especifica, es decir, para decidir, son estudiados a dia de hoy profundamente por un sector de Ja neurociencia cognitiva conocido como neuroeconomia, cuyos prin- cipales resultados se resumirdn en el capitulo seis, En este viaje no podemos olvidar que muchas de nuestras decisio- nes estén influenciadas, de una manera u otra, por las personas con las que interactuamos, Dedicaremos el capftulo siete a los diferentes aspectos de nuestra capacidad de analizar y planificar las interaccio- nes sociales; y también ampliaremos ala esfera interpersonal el tema de la toma de decisiones, analizando los avances més recientes de las neurociencias sociales en e] estudio de los procesos que nos permi- ten interactuar con nuestros semejantes. ; mes was ee Pasado, presente y futuro de la neurociencia cognitiva Anteriormente introdujimos de forma implicita un concepto que actualmente sienta las bases de la neurociencia cognitiva, pero que también ha representado un hilo conductor del largo camino histé- rico que ha permitido su nacimiento: se trata del concepto de modu- Jaridad, es decir, de la idea de que la mente (y el cerebro, en relacion Con los mecanismos neurofisialégicos subyacentes) puede desglosar- se en una serie de procesos al menos parcialmente independientes entre sf, de mado que pueden verse afectados de forma individual, por ejemplo, tras una lesién cerebral. Esta enclerra siglos de debates relatives principalmente a la sede de Ja actividad mental y, mas con- cretamente, a la naturaleza de los diferentes procesos mediante los cuales se expresa, lo que nos permite interacwar con el mundo que nos rodea, Si blen los antiguos egipcios ya describieron, en un papire que se remonta al afio 2500 a.C. y que ha llegado hasta nuestros dfas,’ una * Se trata dl clbre pape Edwin Sth que rete el nome dat exittiogs quel camped en a ‘Segunda mitad del siglo ax Para obtener una descripeién detallada, 'de su contenida, se rermite a john Nunn Ancien Egyptin Medicine, University of Oklahoma Press, Normal. Ok. 1996. Uns traduccidg Comipeta enh Uaponibl en oka web ht:///ww.eurosargeyory/cybermiseun/preZeth ‘papyrus“ wera de fared Aun milenis de distancia, Gatena {siglo tt) y Descartes (1596-1650) sostendran la ipdtesis de los ventricules cerebrales como centro de la actividad cerebral, vaga localizacion de algunas facultades mentales del cerebro, en los siglos siguientes se alternaran opiniones bastante diferentes sobre donde reside la inteligencia, Esta se encuentra en el cerebro, segiin Pitagoras (550 a.C.) e Hipdcrates (400 a€.), puesto que en el cere- bro se equilibran los cuatro fluides corporales (sangre, bilis amarilla, bilis negra y flea), lo cual genera las diferencias individuales en el earacter, Arist6teles (350 aC.) es de diferente opinién. Este atribuye al ce- rebro un papel secundario: el de enfriar la sangre calentada por el coraz6n, auténtico motor de la vida mental y del comportamiento. Representan varias formas de una visién «hidraulica» del funciona- Posedo, presente y futuro dela neuraciencia cogaiiva 15 Leonardo, el anatomista La sed insaciable de conocimiento que mar- ‘e6 a Leanarda de Vinal (1452-1519), y que lo eve a realizar profundes estudios sobre los enimaies para determinar, por ejemplo, ios macaniamas que permiten a los pajaros volar, fa condujo inevitablemente a indagar sobre ta ‘estructura y 6! funcionamiento del organisma ‘humano. El gran namero ¢ tables —reco- idas en ef codigo Windsor, que recibe esta denominseién porque 98 encuntra en la resi- dencia ingiesa— donde, gracias.a ta observa- Gién diracta de los cadéveres, reproduce mi La estructura del erdneo fuciosamente el interior del cuetpe humane, humano-en un dibujo de ‘constituyen el major exponents. Leonardo, Analizd las estructuras ausihares (el apa- rato muscular y et esquaiético) a fin da ob- tener valiosa inlormaciin para su actividad artisica y de investgackin da aplicaciones macanicas, pero presté especial alencién al crineo, que consi= sseraba la sede dol alma y de los sentidos. Para estudiar e-carebra recur a ‘@ cera fundida para elaborar modelos. Localizé sigunos nervios del craneo y eslablecié la existencia de una conaxion anire nervios y mdula espinal. Bos- ‘enbié tos neFvies como tubos porlos que circula un «flujo, representande asl ‘1 tréasito del impulso nervioso, Al observar los. Srganos internas, prests especial atanein al ojo, y das ‘cubni la existoncia de la retina y del nervio éptico. miento de la mente ala que se sumarén Galeno (siglo 11 d.C.) y Des- cartes (1596-1650), aunque centran sus teorias en los ventriculos cerebrales, auténtico depésito de un fluide para ¢l primero, y de xes- Piritus animales» para el segundo, desde los cuales origina la activi- dad mental. Los estudios de Benjamin Franklin (1706-1790), Charles Bell (1774-1842) y Frangois Magendie (1783-1855) mostrardn el papel6 ‘El sweto de fa raz6in que desempefian los impulsos eléctricos en la activacién de las fi- bras nerviosas motrices y sensoriales que comunican el cerebro y el cuerpo, confirmando asi, indirectamente, el papel del cerebro como sede de procesos perceptivos y motores que permiten al organismo interactuar con el entorno. También es importante subrayar que a finales del siglo xvi los cientificos habian descrito exhaustivamente Ja anatomfa del cerebroa un nivel macroestructural, y concluide que Ja distribucién de las protuberancias y de las depresiones (agiros» y ‘y «1», y la analogfa entre este cédigo y la sefial utilizada por las neuronas para comunicar —un potencial de accién atodo o nadap, que varfa en términos de frecuencia, pero no de intensidad— es la base de la conocida metdfora mente-ordenador, Es decir, ante todo, que las facultades mentales deben describirse como mecanismos de procesamiento de informacién representada de forma simbélica, precisamente como el cédigo binario usado por los ordenadores. Y que, una vez descritos en todos sus pasos, estos procesos pueden ser20 Et sue dela rand simulados y reproducidos fuera del cerebro, de una forma bastante similar a los programas de un ordenador. El enfoque «funcionalista» que ha caracterizado las clencias cog- nitivas durante numerosas décadas —volviendolas relativamente impermeablesa los numerosos progresos realizados, en esos mismos afios, en el estudio del sistema nervioso—* se centra precisamente en pensar que los procesos cognitivas pueden describirse, simularse y reproducirse sin tener en cuenta su sustrato neurologico. Habr que esperar a finales del siglo xx para asistir a la plenarea~ grupacién de estas disciplinas y su creciente integracién en el amplio programa de investigacién de la actual neurociencia cognitiva. Podemos encontrar en diferentes factores el origen de esta nueva fase en el estudio de la relacién mente-cerebro. Por un lado, la acumulacién de datos obtenidos de la neuropsico- Jogia con el método lesional facilita informacién cada vez mas precisa sobre las dreas cerebrales implicadas en procesos cognitivos bastante especificos. Se haran famosas, mucho mas alla del Ambito estrictamen- te clentifico, las descripciones de pacientes neurolégicos en quienes ‘una lesién cerebral altera la capacidad de elaborar recuerdas, o de re- ‘cuperar conocimientos relativos al significado de los conceptos, 0 tam- bién de tomar decisiones apropiadas a largo plazo. Estos, sobre los que -volveremos en los préximos capitulos, son casos que sorprenden por los efectos de la lesién cerebral en el aspecto cognitivo. En cambio, en otros impresionan las implicaciones de los datos neurapsicolégicos en temas de cardcter mas amplio y de interés fi- Joséfico, ademas de estrictamente cientifico. Pensemos en los deno- minados pacientes split-brain, en quienes, para bloquear la difusion de focos epilépticos, los neurocirujanos habian eliminado totalmente las conexiones entre los dos hemisferios cerebrales. Ninguno habia 2 peste respecta wéase Fiosniaescenaa cognitive, de Diego Marcon (Laterza. 2006) ee ‘Posada, presente y futora de fe neurocieneia cognitive a Condicionamiento clasico e instrumental en los estudios de Paviov, Thorndike y Skinner Los clebres estutios dal ficiogo ruso Wven Paviow sac on ata caniamos en ln que s bse ol efjocondonado, x deta sooo del orgenismo a un estimvio, 0» un sueaso, qua al arimel aprendo a asociar 1 aquello qua normaimenie genera esta reaccin. En sus expermentos, reaizados a principios del siglo xx, Pavlov tetiuica (neonddanedon) que detriveneapartanesrere e sal ‘una respuesta (incondicianadal: por ejemplo, la comida, que auenta le in= tensidad do (a salivacion en ot animal hambiento. Luega la comida £0 pre- seh repetidemenie junta un estimuto neuto (que, por fo tanto, no provera ‘eaocion alguna), como una campanita, La agoclacstn tamporal entre comida ¥ tamper converte @ este ditima en un estimula «concsconadon, capa 6 Pros reepuei (condoned) de eavetn Se tata do we aoc Cién estimulo-esiimulo (campana-comida, an esta ejemplo} que no require Un comgoraminteefblete per ere deaninal Es diferente ol caso del conccionamiento instrumental, extiede Eowaid Loo Thomdve yBunhus Frederic Skier, on el cual animal pen Ge a psociar acoiones especieas 3 coneecuencias poatiaa (pr eerpl, ‘recibir comida} © negetivas (por elemplo, recibir —o evitar— una descarga ‘lectrica). Este ipo de aprendzajeexpande al repertosio def comportamienio 4a animal, aureniando odsminuyendo a probablidad de que este acomala ruevaments as accionee que hablan ska, « ave . Faspectvamente, «premiadas> 0 Estos detcubrimlaniossienton los bases de as «leyes dl estuciadan pore conductama, Al mostrar eine lea orpeiewies puoion inflr en et compartamianto, estas ejercen todavia una notable influancia fn la investigacién clantica y en te préctica cfinice tanta en poicotogia come en fe newrociencia cogoltva previsto que, una vez separados, estos habrian desarrollade concien- cias distintas y tal vez en conflicto, hasta tal punto que un hemisferio cerebral podria obstaculizar las acciones controladas por el otro, Son igualmente conocidos los casosen los que una lesién cerebral parecta haber alterado la capacidad de tener la intencién y de que-2 lst deta rata rer, y que, en el transcurso de los afios, despertardn un debate sobre e! libre albedrio y sobre el valor de los datos neurocientificos en el Ambito juridico, que hoy est4 mas vive que nunca en la denominada «neuroéticas. En definitiva, de los datos recogides en la segunda mitad del siglo pasado emerge una cartografia preliminar de Ins procesos mentales que se revelard como una base muy valiosa para los estudios de vie sualizacién de la actividad cerebral. De hecho, un segundo aspecto esencial para el avance de la neurociencia cognitiva es el desarrollo de los denominados «métodos de neuroimagen», que a partir de los afios 80 abrieran una auténtica ventana al funcionamiento cerebral. Actualmente los progresos de la fisica y de las ciencias biomé- dicas permiten visualizar in vivo diferentes indices de la ancien cerebral de seres humanos mientras desempefian tareas sensoriales, motrices y cognitivas y, por lo tanto, localizar las regiones cerebrales asociadas a estas, Al mismo tiempo, los esfuerzos profesados para trazar un mapa cada vez mas preciso de la actividad cerebral pueden aprovechar los sofisticados modelos desarrollados por los cientificos cogmnitivos en mas de medio siglo. Es igualmente relevante el corpus de conocimientos recogidos en elanimal con diferentes métodos neurofisiolégicos, a partir del regis- tro de la frecuencia de descarga de neuronas concretas. Estos datos permiten hoy trasladare interpretar los resultados de los estudios de neuroimagen en seres humanos que, por el contrario, nos muestran la actividad de todo el cerebro durante el desarrollo de varios tipos de tareas, en un cuadro del funcionamiento del sistema nervioso ex- traordinariamente detallado, La gran variedad de competencias en juego convierte este sector en intrinsecamente interdisciplin: ‘como demuestra la heterogencidad de los grupos de investigacién, en los cuales normalmente confluyen médicos, psic6logos, fisicos e ingenieros, a veces en colaboracién con lingiistas y fildsofos. eee 2 4 . . ‘ Posad, presente y fro dla neurocinclacogntins 23 a ee Gracias al incremento de la investigacién, en términos cuantitatl- vos y cualitativos, la neurociencia cognitiva experimenta en Ja actua- lidad un perfodo de gran expansién y de répida evolucién, Mientras que los afios a caballo del nuevo milenio estuvieron caracterizados Por una éptica principalmente descriptiva, orientada a definir una cartografia preliminar de las procesos mentales (de la percepcién a la accién, pasando por los més variados procesos cognitives), el pre- ‘sente y el futuro de este sector estan cada vez mas vinculados a un enfoque neurocomputacional que, en resumidas cuentas, sostiene la misién de las primeras ciencias cognitivas extendiéndola en direc- clén al cerebro. De hecho, cada vez con més frecuencia Jas investl- gaciones pretenden desarrollar una descripcién formal del modo en que un proceso cognitivo se desarrolla en el tiempo y, por lo tanto, localizar las regiones cerebrales (en los estudios de neuroimagen. en seres humangs) o las neuronias (en los estudios neurofistolégicos en el animal} en las que los cambios en el momento de la activacién medida reflejan las dindmicas previstas por este modelo. Los éxitos de este enfoque en algunos sectores de la neurociencia cognitiva —a partir de la denominada neuroeconom{a— por lo tanto, parecen re- flejar.en Ja gran complejidad de este sector, una transicién gradual de un sencillo mapa de las regiones cerebrales a una comprension efec- tiva de los mecanismos neurocognitivos subyacentes. Sin duda algu- nna, no es casual que los sectores en los que se ha producido ya esta transici6n, 0 se esté praduciendo, sean aquellos en los que es mayor la posibilidad de relacionar directamente datos relativos adiferentes escalas especiales y temporales, de una neurona a sistemas comple- tos de regiones cerebrales interconectadas. Cada vez mas, un avance Feal de los conocimientos sobre las bases cerebrales de los procesos mentales est vinculado a la profunda integracién entre competen- cias diferentes y a la capacidad de explotar plenamente las diversas técnicas de Investigacién disponibles en la actualidad.+ El cerebro al desnudo Hemos aludido ya a algunas de las metaforas que, a lo largo de los si- glos, se han utilizado para describir la relacién entre mente y cerebro. Actualmente €s bastante comiin describir el cerebro como una red enorme e increfblemente compleja, constituida por entre 100 000 y 200 000 millones de neuronas, cada wna de las cuales mantiene cone- xlones con un niimero variable —se piensa que hasta 100 000— de otras neuronas. La especificidad de las conexiones, definidas camo si- napsis, que se producen entre las neuronas genera amplios circuitos cerebrales en cuyo nivel emerge la modularidad cerebral de la que ya hemos hablado. Por lo que es posible describir el funcionamiento det sistema nervioso a varios niveles, en funcién de la escala espacial que Se pretenda utilizar, pero es habitual considerar la neurona como la unidad elemental del sistema nervioso central. La neurona es una célula nerviosa especializada én la recepcién, integracién, generacién y propagacién de seilales eléctricas, Est4 constituida por un cuerpo celular (soma), que contiene un nicleo y varios Srganos, en el cual se producen las reacciones metabdlicas que regulan la supervivencia, por las dendritas (que reciben las sefiales Procedentes de otras neuronas previas) y por un axdn, que envia una sefial a una neurona posterior (véase la figura 1, en la pag. 26).26 Btruetiode lorazin FIG. 1: Principales componentes de Ia neurona. Lax dendritas reciben las soiales procedentes de tas neuronas anteriores, que se integran en el cuerpo celular, donde podrn generar un potencial de acelin que se propaga por el axin y hasta las tecrn|~ naciones presinSpricas. Aqui se eran Ins vesiculas sindpticas que contienen los neu rotransmisores y que, una vex superada la fisura sindptica, xe unirdn a los receptores posisinépticos en las dendritas de la neurons posterior Las sefiales que llegan a la neurona se integran y, si el resultado de esta integracién supera un determinado umbral, se genera en el cuerpo celular un potencial de acci6n que se propaga eléctricamente por el axén hasta las terminaciones presinApticas. De hecho, en el caso mas habitual, no existe continuidad fisica entre las neuronas, que est4n separadas por pequefios espacios (los espacios sindpticos), Bl cervbre ol desnudo ” ‘Sinapsis y sefiales eléctricas La actividad mental nace de complejos circuitos cerebrales formacios por euronas que intarcambian informacion a nivel de las sinapsis. Cada neu- fona recibe simultanesmenta, de las neuronas presinaptioas «anariorese, umerosas sefiales que se infegran, Si el resultado de esta imegracién su- era un determinado umbral, se genera una seftal eiéctiica, conacida como spotencial de acciéna. que se propaga por el axcn hasta su parte final, deno- ‘inada slerminal axénican, Aqui se transforma en une safial qulmica, trans rmilida por fos neurotransmisores que cruzan el espacio sinaptico. Ahora la Informacion, transformada nuevamente en una serial eléctrica por los recep- ‘ores posisinapticos de Ia neurona posterior, pod conlinuar su viaje da ‘neuron @ neurone. en los que fa comunicacién se realiza mediante mensajeros quimicos denominados newrotransmisores.* Estos, después de haber sido libe- rados por una neurona anterior, superan el espacio entre las sinapsis yalcanzan los receptores de la neurona posterior. Como habiamos anticipado, las conexiones que se establecen entre heuronas generan circultos, que son la base de todas los procesas cogni- tives, de la percepeién a la memoria pasando por la accién. Por lo tanto, Para entender plenamente la relacién entre procesos neurofisiolégicos y procesos mentales, es necesario pasar de una descripcién microscépI- ca del sistema nervioso central —en términos de neuronas individua- les— a una descripcién macroscopica —en términos de sus diferentes componentes—, Por lo tanto, a este nivel debemos distinguir entre la médula espinal (que transmite la informacién sensorial de la periferia y, endireccién opuesta, las Grdenes motrices dirigidas alos misculos) y el cerebro (véase la figura 2, en la pag. 28). Este diltimo comprende: © Encambio,enuns minorfa de easosia seal se transmite por snap ebctricas.FIG. 2: Princtpales componentes del sistema nervioso central, constituide por la médula espinal y ei cerebro, Este ultimo ests formado, a su vez, par el tronco encefilica {[oulbo, puente y mesencifale), el cerebela, | dienctfalo (talama e hipotitame) y el encéfalo. * El tranco enceféilico, constituide por el bulbo, el puente y el mesencéfalo, que regulan numerosas funciones vitales como Ja frecuencia cardiaca y la respiraci6n. * El cerebelo, esencial para el aprendizaje y el control motor. «= Elprosencéfalo, a'su vez constituldo por él diencéfalo (tdlamoe jpotdiamo) y el encéfalo, es decir, los hemisferios cerebrales, VRE et cerebro ai desmudo cs Son precisamente los hemisferios cerebrales los que constituyen el componente de mayor interés para nosotros, porque es aqui don- dela comunicacién entre las neuronas genera los pracesos mentales que nos permiten interactuar con el entorno. Estos estan recubiertos Por la corteza cerebral, lo que comanmente denominamos «materia gris», una fina capa formada por los cuerpos celulares de las neuro- nas, y por debajo dela cual se encuentran los. axones que los conectan y que constituyen lo que se denomina «sustancia blanca». Los axones forman numerosos «tramos», que conectan de manera especifica di- ferentes éreas de la carteza, y que crean los circuitos cerebrales a los que hemos aludido anteriormente. Replegandose sobre si misma, como una hoja de papel con la que se hace una bola, la corteza cere- bral forma tanto partes que son visibles desde el exterior —las cir- Cunvoluciones o giros— como partes «ocultas» en su interior —los surcos—. En él transcurso de la evolucién, esta solucin ha permitido un aumento dela superficie cortical que, en praporcién, es muy supe- rior al aumento correspondiente de volumen. Ambos hemisferios son bastante simétricos desde el Punto de vista estructural, pero difieren desde el punto de vista funcional. En concre- to, el hemisferio tzquierdo es esencial para el lenguaje, el célculo, la or- ganizacién de la accién y, en general, parece dominar en las funciones de naturaleza analitica, E1 cambio, el hemisferio derecho parece des- empefiar un papel esencial en el andlisis visuo-espacial, yen funciones mas globales y holfsticas. Cada hemisferio esta formado por cuatro sectores, definidos como Hébulos, que adquieren el nombre de los huesos subyacentes: eccipi- ‘al, temporal, parletal y frontal (véase la figura 3, en la pag. 30). Cada uno de estos Ibulos contiene porciones de corteza (Areas) constitul- das por neuronas que posen las mismas propledades microestructura- Jes. Actualmente, es una opinién compartida que no se puede asignar a cada una de estas areas una funcién especifica, mientras que se va30 Flat deta rab VISTALATERAL VISTA SUPERIOR: ‘LBbulo frontal (LF) Lebo parietal (LP Lo FIG. 3: Los 16bulos del cerebro. asentando cada vez mds la idea de que circuitos cerebrales especificos, que conectan reas también distantes entre sf, desempefian las funcio- nes cognitivas més variadas. De acuerdo con ta complejidad que caracteriza la anatomlfa y la fisfologia del sistema nervioso, la investigacién en las neurociencias actiia a varios niveles, que reflejan la escala espacial cuyo funclona- miento se pretende describir. Si los neurofisiélogos estudian la fre~ cuencia de los impulsos enviados por cada neurona, y los neurobié- Jogos estudian las comunicaciones que se realizan en su interior; los que se ocupan de la neurociencia cognitiva, en un intento de inves- tigar las bases cerebrales de las facultades mentales, se sitdan a un nivel mAs global, en el que el objeto de estudio est constituido por sistemas cerebrales compuestos por regiones cerebrales y haces de ‘axones que las conectan, Esto es posible gracias a diferentes técnicas Hee eee, * Bt cerebro ol desnudo a de investigacién disponibles, que sacan a la luz diversos aspectos, a veces complementarios, del funcionamiento cerebral. Por eso, cada vez. con mds frecuencia la investigacién en la neuraciencia cognitiva procede en sentido «multimodals, es decir, intenta integrar resulta dos obtenidos con técnicas diferentes, Las técnicas de investigacién en la neurociencia cognitiva Seria dificil, y probablemente poco itil, redactar una lista de las téc- nnicas utilizadas habitualmente por los investigadores que se ocupan de la neurociencia cognitiva. Para orientarnos en en este complejo contexto, resultard util establecer ciertas distinciones que puedan servir de coordenadas de referencia, Una primera distincién crucial es la que se establece entre técnicas de visualizacién, técnicas de neuroestimulacién y método lesional. + Pertenecen al primer grupo las métodos que, como la Teso- ‘nancia magnética funcional (MRI), la tomografla por emisién de positrones (PET) 0 el electroencefalograma (EEG, véase la figura 4, en la pag. 32), ponen en evidencia un indice mas 0 menos indirecto de la actividad cerebral (o también de la es- tructura cerebral, en el caso de la resonancia magnética), El nexo comin de estas técnicas es que se pueden utilizar mien- tras un individuo desempefia una tarea preparada especifica- ‘mente para activar un proceso cognitivo determinado, Normalmente él voluntario participa en pruebas experimen- tales en las que se alternan varias versiones de la tarea, que di- fieren entre sf respecto a las variables de interés. Comparando "ani: functional Mageatic Resonance imaging: PET: Poston Erion Tomography, EBC: Elec trobncepholography32 El rvefiode lo varia ‘ita con metiidad mental FT nian Lantana (oewta bata) Viola en estado de mss aN any MV een, (crea sts) Smt ron (ra nk) SV IVI ot 1309 ‘Svota (onda beta) ING. 4: Blectrecacefalograma (EEG), Este examen registra la ctividad eléctrica del ‘cerebro, que se expresa en ondas denominadas, dependiendo de la frecuencia, alfa, ‘beta, delta, gamma y theta. Estas determinan diferentes condiciones de vigillay de Sueno. Ia actividad cerebral inducida por estas diferentes versiones, el experimentador podra intentar aislar los componentes de acti- vidad cerebral asociados a estas variables. Supongamos, por ejemplo, que queremos localizar las areas cerebrales que realizan el andlisis visual del color. Presentando al voluntario, en pruebas separadas, imagenes de objetos de co- lor o en blanco y negro, y comparando luego la actividad cere- bral registrada en los dos tipos de pruebas, aislaremos las reas cerebrales que analizan el color Este métado se utiliza habitualmente para estudiar procesos sensoriales (como en el ejemplo que acabamos de describir), bette eee be one ete essere essa be Bl cerebraaldesnvdo 33 motores (por ejemplo, para identificar las dreas cerebrales implicadas en fa produccién de gestas dotados de significado, como «saludars, respecto a movimientos genéricos) y cogni- tives (por ejemplo, para aislar las dreas cerebrales que sus- tentan una decisién arriesgada frente a una conservadora). E] resultado es una imagen estética, similar a un fotograma, que muestra las partes del cerebro en las que sube el nivel de activacién durante tareas como las descritas. Sin embargo, cada vez més, los Investigadores procusan dar una descrip- cién dindmica de los procesos cerebrales, por ejemplo, des- cribiende como la actividad de un 4rea influye en Ia actividad de otra, mediante los denominados andlisis de «conectividad cerebral», Porelcontrario, entran en el segundo grupa las técnicas, como la estimulaci6n magnética transcraneal (TMS)? o la estimu- lacién eléctrica de corrientes directas (EDCS)," que permiten modular desde el exterior la actividad cerebral. Estas facili- tan o inhiben la actividad de regiones cerebrales especificas y, en consecuencia, diferentes aspectos del comportamiento, durante e desarrollo de los mismos tipos de tarea que acaba- mos de describir, En este caso cada voluntario participa en varias sesiones ‘experimentales, en las que la estimulacién se aplica a dreas cerebrales diferentes, una de las que acta de «control» (por- que se considera que ahi no tiene efecto alguno). Como al- ternativa, la condiclén experimental de control puede estar representada por la aplicacién de una estimulacién simulada (sham, en argot tecnico), TMS; Transcranlec Mapnette Siimutmion. © OCS: sranscranta) Dive Curnent Stimulation,34 Bl suet defo resin = Con caricter tradicional el método lesional se asocia a un dajio cerebral efective —normalmente como consecuencia de ‘un traumatismo craneal, una hemorragia, un ictus o una inter- ‘vencién neuroquirirgica— o a una simulacién basada en un uuso concreto de los métodos de neuroestimulacién que aca- bamos de deseribir. En este caso se habla de «lesién virtual», aunque conviene matizar que los efectos son dificiles de com parar con los de una lesién cerebral real. Todas las técnicas que entran en las dimensiones que acabamos de detallar pueden utilizarse para estudiar la actividad cerebral aso- ciada a tareas sensoriales, motrices o cognitivas. Sin embargo, como algunas tareas —por ejemplo las lingiiisticas— solo pueden ser de- ‘Sempefiadas por seres humanos, constituye otra dimensién impor- tante la poblacién en la cual se aplica habitualmente una técnica de- ‘terminada. ‘Al margen de las pecullaridades de cada técnica de estudio, es importante subrayar que cada vez més la investigacidn pretende in- tegrar los datos obtenidos con métodos diferentes, con la finalidad de aprovechar los puntos fuertes de cada uno de estos a fin de aumen- tar la posibilidad de entender los mecanismos neurofisiolagicos. Es precisamente este enfoque integrado y multimodal el que convierte la resonancia magnética en la técnica mas comtin en la neurociencia cognitiva, gracias a la versatilidad de este método que, en una misma sesin experimental, genera datos relativos a la actividad cerebral, al volumen de la corteza cerebral y a la calidad de las conexiones entre sus diferentes regiones. Esta eleccién metodoldgica refleja el recorrido de este campo de estudio, que parece haber desplazado progresivamente su objeto de investigacién de regiones cerebrales aisiadas —los ya citados amédu- Jos» que los frendlogos asociaban a facultades mentales especificas— ee bat § * + 1 Elearebro ul desnudo 435 a circuitos cerebrales mas ampliosa los cuales pertenecen estas regio- nes. Un debate que se prolongé durante siglos y que, hoy, parece haber Negado a una conclusién suficientemente compartida: las facultades mentales estén localizadas, pero no en regiones cerebrales aisladas, sino en sistemas distribuidos en regiones cerebrales interconectadas. El nuevo reto de la neurociencia cognitiva es identificar los siste- mas cerebrales que sostienen tados estos procesos que nos permiten interactuar can el entorno —de la percepcién ala accién—, atesoran- do un yalioso bagaje de conocimientos que intentaremos resumir en. las proximas paginas.t ¢ ( ( De la percepci6én a la accion: la visi6n Como hemos adelantado, la principal funcién del sistema nervioso es permitir al organismo interactuar de manera adaptativa con el entor- no que lo rodea. Esto requiere por lo menos la capacidad de percibir —y en su caso de memorizar— informacién procedente de este en- torno, y de utilizarla para establecer respuestas apropiadas en forma de acciones concretas: es decir, acciones orientadas a una finalidad, a las que en lo sucesivo nos referiremos como actos motores. Pre- sentando el sistema cerebral de la visién, en las préximas paginas expondremos tos procesos que nos permiten generar representacio- nes mentales de la realidad circundante que luego puedan servir de referencia para la programacién de acciones. Percepcién y accién representan los dos extremos (el input y el output, en el argot de las neurociencias) de una amplia serie de pro- cesos cerebrales que generan el rico repertorio de comportamientos tipicos de las diferentes especies. La relacién entre estos extremos puede ser directa, es decir, sin mediacién de procesos cognitivos, como en e] caso de los reflejos. Piénsese en una mano que, en contac- to con el fuego, se retira al instante, Esta reaccién automatica, reali- zada {ntegramente por circuitos localizades en la columna vertebral,38 ET sueto de la razde no requiere la implicacién de la corteza cerebral, ni puede inhibirse desde esta. Pero los comportamlentos que interesan a la neurociencia cogniti- va'son mas complicados que un reflejo, y requieren mucho mas que la Intervencién de la columna vertebral. Son los comportamientos reali- zados por una amplia gama de procesos cagnitivos —memoria, razo- namiento, toma de decisién y otros— que, en funcién del contexto, de los objetivos y de las opciones disponibles, permiten al organismo pa- sar de la percepcidn a la accién. De hecho, la distancia entre procesos perceptives, motores y cognitivas establece con bastante exactitud, a nivel cerebral, una clasificacién habitual de la corteza en Areas seriso- riales, motrices y asociativas (véase la figura 5, en la pag. 39). lo suyo: areas sensoriales, areas Las areas sensoriales primarias se definen asi porque son las prime- ras en recibir la informacién relativa a los sentidos (vista, ofdo, tacto, gusto y olfato}, Su actividad estd estrechamente asociada a la de otras regiones, segdn una organizacién mas.o menos jerarquica. En esta je- rarqu(a, las dreas sensoriales primarias son responsables de un pro- cesamiento preliminar del estimulo «brutes, cuyo producto se envia a diferentes areas sensoriales secundarias que analizan sus cualida- des especificas, hasta generar las representaciones mentales y los significados que pueblan nuestra experiencia consciente del mundo, Este proceso de retransmisién de las sefiales hacia arriba se ca- racteriza por una creciente abstraccién del estimulo bruto hacia su representacién cada vez mas compleja y multisensorial. Utilizando palabras més sencillas: mientras que las sefiales procesadas por las Areas sensoriales primarias constituyen una imagen relativamente ‘eke percepeiém a da accidn: la isin 2» FIG, 5: Corteza motora primaria. Esta parte del cerebra controla los movimlentos Yoluntarias, mientras que las otras reas indicadas en la figura estin asociadas a los ‘sentidos: tacto (corteza somatoxensorial), olde (cortez auditiva primaria) y visi6n, (corwza visual primaria), fiel del estimulo fisico—por ejemplo, dela imagen quese ha grabado ena retina, en el caso de la visién—, pasando. los niveles superiores esta relacién se pierde, paralelamente a la generacién de representa- ciones en las que se integran estrechamente propiedades relativas a modalidades sensoriales diferentes ¢ incluso extrasensoriales (por ejemplo, un recuerdo evocado por este estimulo). La programacién motriz, es decir, la generacién de actos motores caracterizadas por un objetivo definido, realiza un procesamiento en sentido opuesto, ede fo abstracto ao concreto». De hecho, la orden que llega de la corteza motora primaria a las fibras musculares para0 Btaucko dee rexin generar una accién no es mas que el iitimo paso de una compleja cadena de sucesos que implican diferentes areas en el interior de un amplio circulto cerebral. En su conjunto, esta cadena es la que per- mite pasar de un objetivo genérico (por ejemplo, calmar la sed) aun objetivo especifico (llevar a la boca una determinada cantidad de un liquido concreto que se encuentra en un recipiente especifico), la re- presentacién de los diferentes modos en los cuales puede alcanzarse este objetivo, la eleccién de uno de estos, hasta la accién efectiva. .. ¥ areas asociativas ‘Despues, existen areas cerebrales cuya actividad no puede definirse exclusivamente como sensorial o motriz. Se trata de las dreas comtin- mente definidas como «asociativass, que sustentan todos los proce: sos cognitivos que permiten pasar de la percepcidn ala accién, Entre ellos podemes citar las capacidades de reconocer «objetos» (en el sentido mas amplio del término, desde las letras y palabras escri- tas en esta pagina hasta abjetos concretos 0 incluso otros seres hu- manos), de imaginar y recuperar de la memoria informacién sobre estos, de seleccionar una accién especifica, entre las posibles, para satisfacer una necesidad del organismo (un estado motivactonal) y, por Gltimo, la de planificar todos los pasos intermedios necesarios para llegar a su realizaci6n. Cada uno de estos ejemplos constituye un ambito de investiga- cién de la neurociencia cognitiva, en el que la Investigacién procede en varios niveles y con diferentes métodos —de la neurofistologia en el animal a las neuroimagenes en el ser humano—, como ya hemos dicho. Por otro lado, es importante anticipar desde este momento que los avances mas recientes de la neurociencia cognitiva han pues- to seriamente en crisis una triparticidn clara entre percepcién, cogni- cién y acci6n, y han subrayado, por el contrario, la estrecha relacin De to pereepciim a la acc: Jo visio. a existente entre actividad perceptiva y actividad motriz, y el papel que desempefian ambas en numerosos procesos que, segin esta distin- cin, podrfan adscribirse a la esfera cognitiva, Como veremos, este cambio de perspectiva se debe en gran medida al descubrimiento de Jas denominadas «neuronas espejo» (mirror neurons) en el cerebro de primates nohumanos,y de un sistema cerebral espejo mas amplio (mirror neuron system) en el cerebro humano, sobre el cual volvere- mos en el préximo capitulo. La vision Auna escala muy general, se puede decir que la tarea de los sistemas sensoriales es transformar cualquier forma de energ{a procedente del entorno en una sefial analizable por el sistema nervioso, para crear una representacién mental que —almacenada en Ia memoria y, en su caso, recuperaday procesada desde aqui—contribuyaa expan- dir las modalidades de interaccién con el mundo en torno a nosotros, El concept de «representacién» es basico en este ambito, puesto que el producto final de la actividad de los sistemas sensoriales, aun- que refleje en gran medida las caracterfsticas del entorno, no cons- tituye una copia fiel. El estimulo sensorial bruto se procesa a varios niveles, en una jerarquia de procesos que dan lugar a un producto de este andlisis progresivamente desvinculado del estimulo original y cada vez mas asociado a una representacién multisensorial en la que propiedades diferentes (por ejemplo, visuales, somatieas y olfativas) se integran entre si, ademas de con la informacién almacenada en la memoria. Este conjunto de procesos es precisamente la base de la ca- pacidad del individuo de desarrollar una representacién mental de un determinado estimulo a varios niveles de especificidad (de conceptos genéricos como «utensilio» o «ser humano» a conceptos espectficos como edestornillador de cruz 0 «Jennifer Aniston), y por tanto dea Bl sueio dela ranb ea Op6co PIG, 6: La viside La retina puede considerarse la conexidn entre ofoy cerebro. De hhacha, son lot receptores que se encuentran en esta membrana los que transforman fa enengia luminosa captada por el ojo en impulsos nervicsas que, a través del nervio ‘pico, legan a Ja cortera visual primar, almacenar estas representaciones en la memoria y en su caso reacti- varlas en el momento oportuno en ausencia del estimulo original. ‘Como veremos, entre los principales éxitos de la neurociencia cognitiva figura precisamente el hecho de haber demostrado cla- ramente el profundo vinculo existente entre percibir un estimulo, memorizar sus caracteristicas y recuperarlas de la memoria, capa- cidades que, de hecho, implican vias neurales estrictamente Inter- conectadas. Los mecanismos cerebrales de la visi6n, sin duda el mas estudiado y mejor comprendido de los sistemas sensoriales, consti- tuyen un ejemplo paradigmstico del estrecho vinculo existente entre percepcién, cognicién y accién que gula actualmente la Investigacion en la neurociencia cognitiva. Veamos por lo tanto una sintesis de los procesos neuronales mediante los cuales nuestro cerebro reconstru- oo See myc De la percepcién a la eccidn: fo visit 43 rr ye el mundo visual, al generar percepctones que luego se utilizan para Interactuar con el mundo fisico.'* Obviamente todo comienza en el ojo, donde los receptores locali- zados en el fondo de la retina —la membrana mas interna de! bulbo- ocular, que se puede considerar la conexién entre ojo y cerebro transforman la energia luminosa procedente del entorno en sefiales nerviasas que luego se enviarén mediante el nervia éptico a los. cen- tros superiares, en concreto al télamo y de aqui a la corteza visual primaria. Es interesante advertir que la retina est constituida por dos tipos de células que se diferencian, dicho de forma sencilla, por la facilidad para captar los detalles, es decir, formas y colores, o los cambios répidos de Ja escena visual que permiten percibir el movi- miento de los estimulos. Esta especificidad funcional encuentra su correspondencia en la corteza, lo que da lugar a dos vias nerviosas diferentes y responsables, respectivamente, del reconocimiento de los objetos y del andlisis de aquellas propiedades estructurales que condicionan los modos en los que las utilizamos (por ejemplo, suje- tando un boligrafo con dos dedos y una pelotita de tenis con la mano abjerta). Se trata, respectivamente, de la via ventral y de la via dorsal, sobre las que volveremos mas adelante. Las propledades de respuesta de las neuronas del télamo y de la ‘corteza visual primaria muestran algunas caracteristicas tipicas del funcionamiento de los sistemas sensoriales, y en concreto de aquellos ‘enlos cuales la localizacién espacial constituye una dimension esencial, Laprimera de estas propledades es la presencia de una representacién ‘topografica, es decir, de una correspondencia espacial entre neuronas Y puntos de la imagen retiniana, de modo que puntas cercanos en la ‘escena visual, y por lo tanto en Ja imagen retiniana, lo estaran también en un mapa neuronal. Esta topografia es posible gracias a que cada ampltar ta informacion. vlase Principios de neuraciencia, de Eric R. Kandel, James M. Schwarts, ‘Thomas M,Josdll Stevan A Slegelbaum y A} Hudspeth (MeGrw Mil, 2001),* Gl suatio de ia rosin neurona de la corteza visual primaria se caracteriza por un «campo receptivo» especifico, es decir, est asociada a una regién de la retina que, si es estimulada por la luz, lo activa. En cambio, la estimulacién de Ja regién inmediatamente circundante inhibe la actividad de esa neu- ona, maximizando as( el contraste del campo receptivo y, pot lo tanto, Ja postbilidad de discernir las detalles de la imagen. Otra propiedad tipica, que no debe confundirse con la representa cién topografica, es la modularidad (un término que ya hemos visto al hablar de la frenologia), es decir, la presencia de poblaciones de neuronas con caracteristicas funcionales similares. En el caso de la corteza visual, estas neuronas se agregan formando auténticas ¢o- Jumnas, constituidas por neuronas que responden preferentemente a una determinada orientacién-en su campo receptive, En términos generales, la modularidad en la orientacién en el interior de una re- presentacién topogréfica de Ia retina permite a las neuronas de ta corteza visual primaria descomponer la imagen retiniana en una re- presentacién minima" constituida por contornas y angulos, El pro- ducto de esta descomposicién constituye un requisite previo funda- mental para el andlisis de una de las principales propiedades de la escena visual, es decir, la forma de sus diferentes componentes. Sublendo en Ia jerarquia del sistema cerebral de la vision, otras regiones desempefian un papel igualmente crucial en el analisis de diferentes propiedades del estimulo visual: por ejemplo, de las distintas cualidades del color y del movimiento. Una lesidn de estas reas provoca déficits increfblemente especificos: respectivamente, la acromatopsia cerebral, es decir, la pérdida de la vision de los calo- res, y la akinetopsia o ceguera.al movimiento, es decir, la incapacidad para percibir el movimiento de los objetos (véase el recuadro «Acro- matopsia y akinetopsia», en la pag. 45). Un primat skeich (esboxo primar), utlizande far palabras de David Marr (0. Mart La vsién, ‘Alana Editorial, 1985). (De la percepcidn a la axcidri: ba visite: Acromatopsia y akinetopsia La espectfickiad de los diferentes componentes del sistorna cerabral de ta vi ‘sin ge refleja en la existencia do aiteraciones visuaies altamente selectivas, oma tes-que alectan a le capacidad de parcbir los colores {acromatopsia) 0 ‘61 movimiento (ekinetopsia) Los individuos aquejados de acromatopaia parciben ei munde en bianco, negro y gradaciones de gris. Este allereci6n puede tener origenes genéticos, ‘que determinan ia atterecidn {completo incompleta, yen este caso +4 habla de discromatopsia) dal sistema de conas en ie rating. Puesto que estos foto- rrecopiores, siluados en la parte central des retina, participan en a wisiin de Jos detalles y del colet, la slteracign se manifesta con una vision monacro- rmatica y de baja agudeza visual en condiciones de ebevada luminosidad. Oe hecho, los individuas que sulfen este elleracidn son muy sunsibies a ls luz y eon frecuencia tienen la sensacion de desiumbramiento que se experiments, cuando se sale a la luz desde un tine completamente oscuro. Se abservan rmanilestaciones similares como consecuencia de una enfermedad degene= rativa de ta retina conocida como aistrofla de fos conas, que determing une brogtesiva reducci6n de au funclenalidad, En cambio, un dafo en las esiructures cerebrales implicadas en el and lisls visual dal color da origen 3 ls eoromatopsta cerebral (eonorids también ‘como acromatapsia scquirida), caracterizads por ta incapacidad de percibir Jos colores a pesar de tener uns egudeza visual normal. En este casa, nor malmente Sa ven afectadas partes ospecificas del tatamo 0 de la coreza cerebral “También la akinstopsia (0 «eequers ol movimiontox) puede presentarse: en medilidades diferentes desde el punto de vieta cualtalive. Una primera forma se caracteriza por una vision «por fologramaé», cada une de los Cusles tiende @ persistir obetaculizando una visi6n fluida de estimulos en movimien- 10. Se cree que.ests refleja una alteracién en los proceso que normalmente garantizan ta sstabjlided de la visién, bloqueande temporalments 61 process ‘mienta visual durante los movimiento ooulares. Una forma sglabals de akinstapsia se caracteriza, ¢n cambio, por la par ida total de la capacidad de percibir el movimiento (@ pesar de laner una. ‘egudeza visual normal y una percencién correcta de Ios colores, de ta pro~ fundided y de la forma de les eslimulos), con gtaves repercusiones en la vida ‘cotidiana, Por ejemplo, las personas que sufren esta alleracion relatan que6 El suetio de is raion 1 sonsiguen fener un vaso porque ina wen odmo ol nivel de liquide sube DProgresivamente, 0 cruzar ta calle, pussto que no cansiguen percbir el pro- ‘Gresivo acercamianio de las automiviles. De hecho, los estinulos visuales aparecen «congeladoss. Es una alleracién poco habitual, que an los pacos casos descritos susie asaciarse a Jesiones en las regiones cersbrales vinau- ladas al andtisis det movimiento en la corteza temporal lateral. Subjendo un paso mas en la jerarquia de los procesos neuronales de la visién, todas estas diferentes cualidades convergen hacia re- presentaciones perceptivas que se orientan al uso de la informacién visual. De hecho, superados estos primeros niyeles de procesamien- to visual, se forman dos vias nerviosas caracterizadas por funciones y recorridos distintos. A principios de los afios 80, los neurocientifi- cos Leslie Ungerleider y Mortimer Mishkin sugirieron la distincién entre una via ventral, asociada al reconocimiento de los objetos (la via del «qué», que llega al [6bulo temporal), y la via dorsal, implica- da en la locatizacién de los objetos (la via del udénde», que llega al Idbulo parietal). Es importante subrayar que, considerando lesiones evidentes, el papel de esta Gitima via ha sido reinterpretada en tér- minos ms «pragméticose: la via del «dénde» es, en realidad, una via del «como». De hecho, en el modelo propuesto por David Milner y Mel Goodale (1992), esta es esencial para la capacidad de anali- zar las propiedades estructurales de los objetos que condicionan el modo en que podemos utilizarlos desde el punto de vista motor. Retomando el ejemplo anterior, pensemos en lo diferente que es el modo en que sujetamos un boligrafo respecto a una pelotita de te nis y, sobre todo, pensemos en qué sucederia si intentésemos sujetar Ja pelotita de tenis tal como sujetamos el boligrafo, o viceversa. Si lo hiciésemos, nos dariamos cuenta de la complejidad que se esconde tras un proceso de transformaci6n sensorial-motriz (0 visual-motriz, ‘Dea percepcién ola oseidn: te visién 7 si sé refiere al Ambito visual), que normalmente activamos de ma- era automdtica y sin un especial esfuerzo cognitivo precisamente gracias ala actividad de la via dorsal. Al margen de Jos detalles anatémicos, las propiedades funciona- les de estas vias nos aportan una ensejianza valiosa sobre la natura- leza de los andlisis realizados por el sistema cerebral de la visién. Lo que distingue realmente los diferentes componentes de este sistema no es el contenido de los complejos procesamientos que se realizan (identidad det objeto respecto a su localizacién espacial), sino su ob- Jetivo: «ver para (te)eonocers respectoa «ver paraactuar», De hecho, el producto de estos procesamientos transciende el ambito estricta- mente perceptiva, para integrarse con otros dominios del funciona- miento cerebral a fin de optimizar la interaccién con el mundo. En las paginas siguientes veremos que, en su recorrido por la par- te inferior del |ébulo temporal,a lo largo de la via ventral la recepcién se converte en conocimiento, y genera las representaciones de los ob- jetos percibidos que denominados conceptos y que podemos activar en nuestra mente para denominarios y para recuperar, en cascada, todo lo que sabemas sobre ellos. Simplificando, esta via desempefa un papel fundamental en la capacidad de desarrollar, enriquecer y actualizar los conocimientos sobre el mundo, En cambio, la via dorsal es fundamental para las transformacio- nes visomotrices en las que se basa la capacidad de interactuar, des- de un punto de vista motor, con el entorno que nos rodea y con los abjetos que forman parte de este. A lo largo de esta via la percepcién se transforma en occién: aqui comienza la programacién motriz, una serie de procesos que implican conexiones especificas entre reas parletales y Areas frontales, que luego culminan en la accién material gracias a las estructuras encargadas del control motor.En la mente ajena: el sistema espejo y la teoria de la mente Las neuronas espejo, un talento en la imitacién Para poder continuar nuestro viaje por él interior del cerebro, debe- mos abordar un descubrimiento que segun el célebre neurocientifico indio Vilayanur Ramachandran, conocido por sus estudios sobre las neurocienclas del comportamiento, podria representar para esta dis- ciplina to que el descubrimiento dei ADN ha representado para la bio- logla, Estamos hablando de las neuronas espejo." {Qué han supuesto estas meuronas? ;Por qué son tan importantes? El punto de partida de esta fascinante historia cientifica nace del hecho de que estas neuronas muestran propiedades de respuesta que son, al mismo tempo, motrices y sensoriales. Dicho de otro modo, se trata de células que se activan tanto durante la efecucién como du- rante la percepcidn de un acto motor, y que por eso se definen como evisomotricess, En concreto, los investigadores han observade que estas neu- ronas s¢ activan tanto cuando ¢! primate realiza una acclén (por ara anmplar la telarmacion why of tema we puede cansubar SLax meuranas seppa: La mesa me de erupt erento Rana 9 inigaghs (Pa 20008)50 Bl sweto de a caxin ejemplo sujeta un objeto), como cuando observa a otro primate rea- lizar la misma accién (0 en cualquier caso una accién con el mismo objetivo). Varios estudios han mostrado que esta particular propiedad se expresa a diferentes niveles: puede ser muy elevada en algunas neu- ronas espejo, quese activan sélo cuando la accién observada es exac- tamente aquella por la que muestran una preferencia motriz, y me- nos en otras, para las que desde el punto de vista visual es esencial el objetivo de la accidn, independientemente de la modalidad de eje- cuci6n, Esta diltima propiedad explica por qué estas neuronas son co- nocidas actualmente tanto por los filésofos como por los fisiélogos: de hecho, parecen capaces de codificar el significado abstract de la accién, independientemente del mado en que esta accion se realiza. Un célebre estudio publicado a principias del nuevo siglo demos- tré la existencia de neuronas espeo xaudiovisuales» que, por ejem- plo, se activan tante cuando el animal rompe un cacahuete como cuando oye el sonido de un cacahuete que se rompe. La capacidad de generalizar, posteriormente, la relacion entre el estimulo percibido y la consecuencia faltima de la accién asociada a este, sugiere una conexién muy estrecha entre la actividad de estas neuronas y el significado abstracto de la accidn. Es evidente cual es el alcance de una observacién de este tipo, para las ciencias sociales y para cualquier disciplina interesada en los procesos mentales que nos permiten establecer relaciones con los dems, a partir, principal- mente, de la capacidad de reconocerlos como nuestros semejantes, de entender el significado de sus comportamientos y de acceder a sus contenidos mentales (ya sean estados afectivos o bien creencias, intenciones, etc.). Considerando estas premisas, el entusiasmo de Vilayanur Rama- chandran se justifica plenamente: el descubrimiento de las neuronas espejo impuls6 un cambio de paradigma radical en el estudio de Ta nla mente jer: el sistema expo y la teorta de ia mente relacion mente-cerebro, en la direccién de un marco interpretativo comin a fenémenos que durante mucho tempo carecieron de una explicacién compartida. La neurociencia cognitiva social Adomés de procasos sensovales y motores, la neurocioncla cogntiva estucia las bases cerebraies de procesos meniaies, ‘Capacidades y comportamientos: mucho mas precisos y complejos que la mera interaccién visomotriz con al ontarn. En este sentido, uno de los 4mbitos que mis #0 ha beneficlado de la ‘posibllifad de Visualizar le actividad cerebral durante experimenios realize os en vivo es ei de la neurociencia cagnitiva social, En Jerminos generates, +! objeto de estudio de este sector eaté constituido por kos denominados process de cognicién social, es decir, par aquellos procesos en los que se basa la comprension, el aimacanamiento y el procesamienta de informacién relativa @ uno mismo y @ los demas, incluyendo los estados sfectivos, as intenciones, las creencias, los rasgos de personalidad, ademés de taa nor. mas Interpersonales que caracterizan el comportamienta apropiad ean contexte social detarminado, Evidentemenie, se trata de un sector a1 complejo, en teres ees de rostgecin earn emos epereararie may aaa ‘Goma, por ejemplo, los mecanismos cerebrales que not Pemillen feconocer un Tt foe nen arejensvnparosporun ye wt. in 19, AUN siendo helerogtnes, este Ambito esid profundar \Vinculodo tas capacidades que, en ia feratura psicasocial, sy bates empatia y mantalizacion, & decir, la capacidad de antender los eslados afectt- ‘vos y las estacos mentaies ajenos y, de forma mas general, éntrar en sintonia on estos pera poder planicar et propio comportamiento an el munde secs Incremeantande el conoeimiento¥, por io tan, la conciencia del munday de tas Personas que nes rodean. Como serd (€c3 intur, unas capacidades tan claramente superpuestag complican a lnvesigaciénsierifes, cue privica una defricién procaa del ob Jato do wu estudio, Por ot ado, los progresce de vale eactor muesten que, en Ja interaccién con nuestros semojantos, mecerismos cevabrales al manos par-sz Hsueh dela roxdn daimente diatintos nos permiien camprender estados afectivos (por ejemplo, ‘emociones 0 dolor) 0 estados cognitivos (por ejemplo, panaamiantos, creen- ‘clase intenciones). ‘De hecho, ai por un lado-los estucios reatizados en pacientes con una Ie sién cerebral mussiran qué aatas hablidedes pueden verse afectedas de forma ‘elective, al musmo tiempo Ins prustas utiizadas habituaimente para mediriaa ‘musstran que esas habiidadas maduran en diferentes momentos en al nite, ¥ que an un mismo individuo pueden eicanzar un nivel de devarralo dierent Patiendo del analisis de esta capacidad empéica, que comesponde, por Jotanto, a ia capacidad de reconocer, comprender y en parts compartir la 6xpa- Fiencia sjena, en los ikimos ans un nimexo crecionte de astudios ha axami nado los mecenismos corebrales de los proossos de cognicibn social que nos jamin «anizar en sinfonia® con los demds. Ei descubeimiento de fa exten Ga de neuronas espajo en al cerebro de los primates, y de un sistema espejo mits emplio en el cerabro humano, ha desempanado un papel esencial en at ripido desarrofo de este sector de las neurociencias. De hecho, estas primeras e importantisimas observaciones sien- tan las bases del ripido e imparable crecimiento de la neurociencia cognitiva social, sobre tado a rafz dela extensién de estos estudios al ser humano, gracias a los métodos de neurotmagen. Imita y aprenderas Para resumir una larga historia, nos limitaremos a decir que nume- rosos estudios realizados en el ser humano han demostrado que la observacién de actos motores, as{ como la escucha de frases que describen verbalmente actos motores, activa en el cerebro humano un circuito similar al estudiado en el primate, que implica el lébulo parietal inferior (en la parte inferior del \6bulo parietal) y la parte posterior del giro frontal inferior (en la parte inferior del \dbulo fron- tal —véase la figura 7, en la pag. 53—). Precisamente por su localiza- cién, normalmente se define como «sistema espejo frontoparietal». En ia mente ona: el sisteme expejoy la teoréa de lo mente 33 FIG. 7: Et sistema espejo. Los dos principales componentes del sistema espefo fran- toparictal, localizades respectivarente en el tébulo parietal inferior (la parte inferior del lobulo parietal] y en a parte posterior del gira frontal inferior (la parte inferior del \ébulo frontal). Por lo tanto, regiones cerebrales especfficas ponen en relacién la ejecucién de una accién en primera persona con la observacion de esa misma accién efectuada por otra persona. Sin embargo, si bien los primeras resultados obtenidos en el ser humano se limitaban a confirmar lo que ya se habia abservado en el primate, los avances de este Ambito de investigacién han ampliado posteriormente y de forma cuantiosa el alcance de este descubrimiento. El dato esencial es que la propiedad de respuesta «en espejo» pue- de establecer una relacién entre uno mismo y el otro: una relacién, e5 importante subrayarlo, que no requiere la mediacién de procesos cognitivos, porque es directa, tan directa que se asocia a la actividad de una tinica neurona,54 El svete de la rain FIG, 8: Numerosos es- ‘dies eonfirman que la capacidad de imvitacian eth presente desde las primeras faves de la vida, Y que probablemente esta es posible gracias alas propiedades funcionates del siscema cerebral en espeion De estas consideraciones han surgido las principales lineas de in- vestigacién, que han profundizado en la posible contribucién de un fmecanismo similar en capacidades tradicionalmente adscritas al do- minio de la cognicién social. Los primeros estudios en este 4mbito han examinado el papel del sistema espejo en la capacidad —funda- mental para cualquier forma de interaccidn social— de reconocer ef significado de las acciones que se desarrollan ante nuestros ojos. Una interpretacién ingenua de esta capacidad tiende a redu a un proceso de analisis visual de los diferentes componentes de la accién observada —por ejemplo, en el caso de la sujecién, el brazo que empieza a moverse hacia el objeto, la mano que se abre y que luego se cierra sobre el objeto, y asi sucesivamente— cuyos resulta- dos deberian integrarse después en una representaciOn cada vez mas abstracta y cercana asu significado. Sin embargo, como hemos visto, ¢! significado de una accién ya estd presente en el sistema motor del observador, en el momento en que su representacién —codificada en neuronas espejo concretas— se reactiva. No obstante, somos capaces de reconocer el significado de acciones que van mas alla de los comportamientos de nuestra es- pecie (pensemos, por ejemplo, en el ladrido de los perros), plausi- ia {En lamanteojena: tl ssteme expe lateorta dee mente 5s blemente mediante procesos puramente visuales, sin que estos en- cuentren una «resonancia» en nuestro cerebro, De hecho, estudios profundos han demostrado que el sistema espejo s6lo-se activa cuan- do el individuo observa actos motores incluidos en su repertorio mo- tor —por ejemplo, morder— y no durante la observacién de un acto que no forma parte de este repertorio, como el tadrar. Es probable, y esta confirmado por numerosos estudios, que el mismo mecanismo de resonancla motriz desempefe un papel im- portante en el denominado aprendizaje por imitaciéa, es decir, en la capacidad de aprender a ejecutar una accién observada. Prestigiosos trabajos realizados en los afios 60, mucho antes del descubrimiento de las neuronas espejo, habian demostrado ya que esta capacidad, fundamental para la futura interaccién con el mundo, est presente desde los primeros dias de vida. Estos sugerian la presencia desdee| nacimiento de un mecanismo que relaciona directamente una accién observada con su represen- tacién motriz. Actualmente, este mecanisma se localiza en los nodos esenciales del sistema espejo que, segin numerosas tesis basadas en las neuroimAgenes, estan en activo durante la mera imitacién de ges- tos ya presentes en el repertorio motor del observador, como podria ser la flexién de un dedo, pero, sobre todo, durante el aprendizaje por imitacién de acciones complejas y desconocidas, como por ejemplo un paso de baile o un acorde de guitarra, En este caso la implicacién det sistema espejo alcanza un pico méximo en la fase crucial del aprendizaje; es decir, cuando en la fase de programacién motriz, la accién objeto de imitacién se descompo- ne en sus élementas motores basicos, que son asi codificados desde el punto de vista motor mediante la activacién de las neuronas espejo correspondientes, y por lo tanto recombinadas en una nueva secuen- cla motriz.56 Bhaseho de la axon Cémo leo tu interior: la teoria de la mente ‘Ademés de analizarla funcién del sistema espeja en el reconocimien- to y en el aprendizaje por imitacién de acciones, en los tiltimos afios la neurociencia cognitiva ha considerado su papel en ambitos que van mucho mas alla del estrictamente motor, En definitiva, él sistema espejo podria dar vida a una especie de ‘#puentes que establece una comunicacidn directa entre el individuo -y su mundo social, gracias a su capacidad de simular internamente, y de manera totalmente automatica, acciones, emociones, sensaciones e intenciones ajenas. Un mecanismo de simulacién encarnada per- mitirfa, por lo tanto, establecer una relacién directa con un tercero, basicamente utilizando la propla mente como modelo para su mente, reuniendo asf un requisito previo esencial de a intersubjetividad. De estas consideraciones han partido las directrices de un amplio sector de la denominada neurociencia cognitiva social, que investiga la implicacién del sistema espejo en diferentes aspectos de la esfera interpersonal, Los principales objetos de estudio de este sector son las habilidades de empat/a y mentalizacién que (como se describe en el recuadro «La neurociencia cognitiva social», en la pag. $1) consti- tuyen la base de los pracesos de cognicién social y, pot lo tanto, son un prerrequisito esencial en la planificaci6n de interacciones socia- les y comportamientos apropiados. Estos estudios han aprovechado la posibilidad de visualizar la ac tividad cerebral en vivo para comprobar si se observa una respuesta cerebral en espejo también cuando la persona es testigo ya no deuna accidn realizada por otra individua, sino de una experiencia sensorial o afectiva suya. ‘arias investigaciones han examinado diferentes tipos de expe- riencias, bésicamente confirmando la existencia de un fenémeno de resonancla —que podriamos definir coma «empaticay—que va mas Boda mente olen el stteme expe y do brrfs dla mente a allé de los confines del sistema espeja original. Las regiones cere+ brales activadas por una experiencia en primera persona se actlvan también cuando otro individuo vive esa misma experiencia Un fendmeno de este tipo fue descrito en un drea que se activa tanto cuando experimentamos una sensacién tactil —por ejemplo, cuando alguien nos toca un brazo— come cuando observamos que tocan él brazo a alguien, en un drea que se activa tanto cuando esta- mosa disgusto—por ejemplo, debide a un olor desagradable— como cuando observamos a alguien a disgusto, y en el circuito cerebral im- plicado ewando sentimos dolor,*? una parte se activa cuando sabemos que alguien estd a punta de experimentar dolor Resuenan también en nuestro cerebro emociones complejas como el arrepentimiento por las consecuenclas negativas de una de- cision: en este caso, las regiones cerebrales asociadas a la dolorosa experiencia de arrepentimiento en primera persona se activan tam- bién cuando somos conscientes del arrepentimiento de otra persona, ejerciendo una influencia en nuestras decisiones futuras similar a la ‘que se observa en el Ambito individual. Los datos que acabamos de describir sugieren que la resonancia de las experiencias sensoriales ¥ afectivas ajenas constituye el sustrato neuronal de la empatfa. Las posibles implicaciones del sistema espejo para la cogniclan social se han debatido también mas alld det ambito afectivo, y su- gieren que si se simulan de manera automatica podrian ser también estados mentales como deseos, intenciones y creencias. En la terminologia propia de las ciencias cognitivas esto equivale a suponer que el sistema espejo puede explicar también las denomi- nadas habilidades de Ta ¢eorfa de Ja mente, es decir, las que permiten representar internamente los estados mentales ajenos y proplos («Yo pienso que tii piensas que yo pienso...»). © Ladenorninads pain-matrt (Peyron etal, 2002).sa. Ezwrto dele raha Eno mente ajeno: ef sstama espejoy la tev dele manta 9 Eta os Sty. wma e bol on mu cast 4 Hew ‘Sally 52 marcha dois ala ef. | ‘Aone saca ia polos dete conta yin meta en in caja ‘Safly ha welt sire ugar con ou peta Lowman OF ot 7 FIG, 9: Represemtacién de Ia prueba de Sally-Anne. Se pide a la persona vaprocentacida eu proc de Sally Anne Se pea la persona que inaique dénde buscard Sally su pelota cuando regrese a la sala. El desarrollo de estas habilidades, que hoy constituyen el abjeto de Investigaci6n de sectores enteros de las neurociencias sociales, de a psicologia y de la filosofia de la mente, puede medirse de varios modos, pero el mAs conocido es sin duda la célebre prueba de Sally- Anne. Esta prueba se presenta a losnifios en forma de dibujos animados cuyas protagonistas son dos nifias llamadas Sally y Anne (véase la figura 9, en la pag, 58) Sally pone tna pelota en su cesta y luego abandona la sala. Ahora, Anne traslada Ja pelota de la cesta a su caja. Después se pregunta a los nifios dénde creen que buscard Sally la pelota cuando regrese. Para muchos nifios la respuesta es obvia a partir de los 4-5 afios de edad, cuando ya se han desarrollado las habilidades de la «teoria de la mente» que presuponen una serie de conocimientos implicitos, como el hecho de que las creencias se desarrollan con la experien- cla, que pueden desvincularse del mundo real, que por lo tanto las creenclas ajenas pueden diferir de las propias y, por dltimo, que los comportamientas de las otros individuos pueden preverse a través de las creencias que s¢ les atribuyen, Se trata de habllidades esencia- les examinadas en la prueba de Sally-Anne que, en definitiva, evaliia la capacidad de reconocer una «falsa creencia» en la mente de un individuo, y de adaptar en consecuencia la propia previsién sobre su comportamiento, Sin embargo, adviértase que la respuesta correcta noes tan obvia en el autismo, unaalteracién del desarrollo que afecta precisamente a las habilidades de mentalizacion. 2Es licito suponer que habilldades como estas pueden explicar- se por las propiedades funcionales del sistema espejo? En esta pre- gunta se centra uno de los debates mas encendidos todavia vigente en la neurociencia cognitiva, entre los que sostienen esta hipétesis ¥y los que, por el contrario, defienden una visién més clésica de los ‘mecanismos neurocognitivos de la teoria de la mente, reconducién-