Volumen 4 Número 1

Catálogo de
Anfibios y Reptiles
de Colombia
Asociación Colombiana de Herpetología
www.acherpetologia.org
Editor Jefe
Mauricio Rivera-Correa, Ph.D.

Dirección de Regionalización e Instituto de Biología, Universidad de Antioquia.
Comité Editorial
Marco Rada, Ph.D.

Laboratorio de Anfibios, Universidad de Sao Paulo
Fernando Vargas-Salinas, Ph.D.

Facultad de Ciencias Básicas y Tecnologías, Universidad del Quindío
José Nicolás Urbina-Cardona, Ph.D.

Departamento de Ecología y Territorio, Pontificia Universidad Javeriana
Luis Alberto Rueda-Solano, MSc.

Facultad de Ciencias Básicas, Universidad del Magdalena
Wilmar Bolívar-García, Ph.D.

Departamento de Biología, Universidad del Valle
Sandra Victoria Flechas, Ph.D.

Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt
Giovanni Chaves-Portilla, Biol.

Fundación EcoDiversidad - Colombia
Asistencia Editorial
Juan Daniel Vásquez-Restrepo, Biol. Juliana Villa, Est. Biol.

Instituto de Biología, Universidad de Antioquia Instituto de Biología, Universidad de Antioquia
Felipe A. Toro, Biol. Daniela Murillo, Biol.

Instituto de Biología, Universidad de Antioquia Instituto Alexander von Humboldt
ISSN: 2357-6324
Universidad de Antioquia
Seccional Oriente, km 6 vía Rionegro - La Ceja
Carmén de Viboral, Antioquia - Colombia
Mayo de 2018
Portada: Hyloscirtus platydactylus. Foto: Aldemar A. Acevedo

Catálogo de
Anfibios y Reptiles
de Colombia
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Comité Científico
Vivian P. Páez, Ph.D. Instituto de Biología, Universidad de Antio- Nacional de Colombia.
quia.
Marco Rada, Ph.D. Laboratorio de Anfibios, Universidad de São
Adolfo Amézquita, Ph.D. Departamento de Ciencias Biológicas, Paulo.
Universidad de los Andes.
Jenny Urbina, MSc. Environmental Sciences Program, Oregon State
Andrew J. Crawford, Ph.D. Departamento de Ciencias Biológicas, University.
Universidad de los Andes.
Carlos Guarnizo, Ph.D. Departamento de Ciencias Biológicas, Uni-
Brian C. Bock, Ph.D. Instituto de Biología, Universidad de Antio- versidad de los Andes.
quia.
Santiago Sánchez-Pacheco, Ph.D. Department of Ecology and Evo-
Carlos Navas, Ph.D. Instituto de Biociências, Universidad de São lutionary Biology, University of Toronto.
Paulo.
Sandra P. Galeano, Ph.D. Instituto de Biología, Universidad de An-
Martha Calderón, Ph.D. Instituto de Ciencias Naturales, Universi- tioquia.
dad Nacional de Colombia.
Juan Diego Daza, Ph.D. Department of Biology, Villanova Univer-
Juan M. Daza, Ph.D. Instituto de Biología, Universidad de Antio- sity.
quia.
Fernando Vargas-Salinas, Ph.D. Programa de Biología, Facultad de
Martha Patricia Ramírez, Ph.D. Escuela de Biología, Universidad Ciencias Básicas y Tecnologías, Universidad del Quindío.
Industrial de Santander.
Jonh Jairo Mueses-Cisneros, MSc. Dirección científica, Fundación
José Nicolás Urbina, Ph.D. Carrera de Ecología, Facultad de Estu- FIBA.
dios Ambientales y Rurales, Pontificia Universidad Javeriana.
María del Rosario Castañeda, Ph.D. Departamento de Biología,
Diego Amorocho, Ph.D. Director Centro de Investigación para el Universidad del Valle.
Manejo Ambiental y el Desarrollo, Departamento de Ciencias Natu-
Sandra Victoria Flechas, Ph.D. Instituto de Investigación de Recur-
rales y Matemáticas, Pontificia Universidad Javeriana.
sos Biológicos Alexander von Humboldt.
Robinson Botero Arias, MSc. Caiman Research in Conservation
Juan Camilo Arredondo, MSc. Seção de Herpetologia, Museu de
and Management Program, Instituto de Desenvolvimento Susten-
Zoologia da Universidade de São Paulo.
tával Mamirauá.
Jhon Jairo Ospina-Sarria, MSc. Laboratorio de Anfibios, Universi-
Julián A. Velasco, Ph.D. Museo de Zoología 'Alfonso L. Herrera',
dad de São Paulo.
Universidad Nacional Autónoma de México.
Ricardo Medina MSc, Universidad Nacional Autónoma de México.
José Rances Caicedo, MSc. Instituto de Ciencias Naturales, Univer-
sidad Nacional de Colombia. Diego F. Cisneros-Heredia, Ph.D. Colegio Ciencias Biológicas y
Ambientales - COCIBA, Universidad San Francisco de Quito.
Paul D. A. Gutiérrez-Cárdenas, Ph.D. Departamento de Ciencias
Biológicas, Universidad de Caldas. Juan Pablo Hurtado, MSc. Grupo Herpetológico de Antioquia,
Universidad de Antioquia.
Manuel Bernal, Ph.D. Departamento de Biología, Universidad del
Tolima. Paulo Passos, Ph.D. Setor de Herpetologia, Departamento de Ver-
tebrados Museu Nacional, Universidade Federal do Rio de Janeiro.
Wilmar Bolívar-G, Ph.D. Departamento de Biología, Universidad
del Valle. Taran Grant, Ph.D. Departamento Zoologia, Instituto de Biociên-
cias, Universidade de São Paulo.
Adriana Restrepo, MSc. Instituto de Biología, Universidad de An-
tioquia. Martín Pereyra, Ph.D. Division Herpetologia, Museo Argentino de
Ciencias Naturales "Bernardino Rivadavia".
Sandy Arroyo, Ph.D. Instituto de Ciencias Naturales, Universidad
Nacional de Colombia. Mauricio Rivera-Correa, Ph.D. Dirección de Regionalización e Ins-
tituto de Biología, Universidad de Antioquia.
David Sánchez Ph.D, Instituto de Ciencias Naturales, Universidad
ÍNDICE
Cómo usar este catálogo �� V
Andinobates minutus �� 1
Engystomops pustulosus �� 7
Espadarana andina �� 16
Ikakogy tayrona �� 23
Leptodactylus lithonaetes �� 30
Micrurus mipartitus �� 37
Oophaga lehmanni �� 45
Podocnemis expansa �� 52
Pseudoboa neuwiedi �� 60
Rheobates palmatus �� 68
Instrucciones para los autores�� VI
CÓMO USAR ESTE CATÁLOGO
Dentro de cada ficha usted encontrará:
2
3
4
7
1) Número de volumen y páginas que abarca la fi- afiliaciones institucionales y correo electrónico de
cha. correspondencia.
2) Nombre científico de la especie, autor y año de 5) Foto de portada.

su descripción.
6) Contenido de la ficha.
3) Nombre(s) comunes de la especie.
7) Ícono que identifica el grupo (anfibio o reptil).
4) Autor(es) de la ficha, e información sobre sus
Adicionalmente, usted encontrará dentro de cada ficha un mapa con las localidades donde se ha resgis-
trado la especie, fotos de apoyo para la descripción, y una descripción breve del perfil académico de los
autores que han producido la ficha.
Volumen 4 (1): 1-6 Catálogo de anfibios y reptiles de Colombia
Andinobates minutus (Shreve, 1935)

Rana venenosa de vientre azul
Rodrigo Lozano-Osorio1, Mario F. Garcés-Restrepo1, Alan Giraldo1

Universidad del Valle, Facultad de Ciencias, Departamento de Biología, Sección de Zoología, Grupo de Investigación en Ecología
1
Animal, A.A. 25360, Cali, Colombia

Correspondencia: lozano.osorio.r@gmail.com
ANFIBIOS Y REPTILES DE COLOMBIA
Fotografía: Dennis Nilsson
Taxonomía y sistemática Grant et al. 2006). A partir de esto, Grant et al. (2006),
consideraron a la especie como parte del género Ranito-
Andinobates minutus fue descrita por Shreve meya sensu Bauer (1986). Posteriormente, Ranitomeya
(1935) bajo el nombre de Dendrobates minu- minuta fue incluida en el género Andinobates propuesto
tus. Más adelante, fue transferida por Myers por Brown et al. (2011).
(1987) al género Myniobates y posteriormente,
Jungfer et al. (2000) la consideraron como un Descripción morfológica
Dendrobates. Desde finales de la década de los
90, muchos estudios han abordado las relacio- Los adultos de Andinobates minutus presentan una lon-
nes filogenéticas de los miembros de la familia gitud rostro-cloaca entre 12 y 16 mm, la piel del dorso es
Dendrobatidae a partir de aproximaciones que ligeramente granular y carecen de tubérculo tarsal. En
contemplan la evidencia del DNA y/o del feno- vida, los individuos tienen una coloración negra o ma-
tipo (Summers et al. 1997, Summers et al. 1999, rrón con un par de líneas dorsolaterales de color ama-
Clough y Summers 2000, Santos et al. 2003, rillo o naranja que se extienden hasta los muslos (Sil-
Darst y Cannatella 2004, Brown et al. 2006, verstone 1975, Brown et al. 2011). Así mismo, presentan
Asociación Colombiana de Herpetología -ACH 1

Andinobates minutus Lozano-Osorio et al. 2017
un par de líneas oblicuas incompletas que no se llegan

a extender hasta los ojos y manchas grandes de color
amarillo en la región superior de los muslos y los ante-
brazos (Brown et al. 2011). Ventralmente exhiben una
serie de manchas blancas o azulosas (Silverstone 1975).
El tímpano es redondeado, con un diámetro equivalente
a la mitad de diámetro del ojo (Silverstone 1975) (Fig.
1). El canto de A. minutus consiste en zumbidos cortos
con menos de 1 segundo que se repiten de 3 a 17 veces
por minuto (Brown et al. 2011), la frecuencia dominante
está entre 5400 y 6400 Hz, la duración de la nota varía
entre 0,2 y 1,1 segundos y los pulsos por nota son alre-
dedor de 20 a 71 (Myers y Daly 1976, Brown et al. 2011).
Los renacuajos son de color marrón uniforme en el dor-

so y más claro en el vientre, presentan papilas orales en
hilera bordeando todo el labio posterior y las porciones
laterales del labio anterior. Los ojos se ubican en posi-
ción dorsal, el espiráculo está ubicado al lado izquierdo
del cuerpo, el ano está en la parte ventral derecha y la
cola es robusta con la punta ampliamente redondeada.
Finalmente, se ha reportado que en el estadio 25 (Gos-
ner 1960), el renacuajo presenta una longitud total de
9 a 15 mm, alcanzando 24,5 mm en el estadio 40, para
luego reducir su tamaño hasta los 8 mm en el estadio 45 Figura 2. Mapa de distribución de Andinobates minutus.
(Silverstone 1975).
pacífica de la Cordillera Occidental en los departamen-
Distribución geográfica tos de Antioquia, Cauca, Chocó y Valle del Cauca entre
los 25 y 1098 m s. n. m. (Silverstone 1975, Ruíz-Carran-
Andinobates minutus se encuentra distribuida en Pana- za et al. 1996, Acosta-Galvis 2000, Lynch y Suárez 2004,
má y en Colombia. En el país se le encuentra en los bos- Lötters et al. 2007). Giraldo et al. (2014) reportan una
ques húmedos tropicales y subandinos de la vertiente población insular en Isla Palma, Valle del Cauca (Fig. 2,
Apéndice I).
Historia natural
Esta especie es de hábito terrestre y usa la hojarasca

para depositar alrededor de uno a cuatro huevos (Sil-
verstone 1975, Brown et al. 2011). Una vez eclosionan,
las larvas de esta especie son transportadas por los ma-
chos hasta bromelias donde completan su desarrollo
(Myers 1969, Silverstone 1975). El reducido tamaño del
adulto, la habilidad de poner huevos terrestres grandes
y la falta de presión de selección a favor de un tamaño
grande de nidada (debido a una tasa de supervivencia
alta de las crías), actúan en conjunto para limitar el ta-
maño de la nidada en Andinobates minutus (Silversto-
ne 1975). Algunas toxinas en la piel reportadas para la
especie incluyen alcaloides de los tipos de pumiliotoxi-
Figura 1. Individuo adulto de Andinobates minutus. Foto: Edier So- nas (PTX) A y decahidroquinolina (DHQ) (Daly et al.
to-Medina. 1987). Andinobates minutus se alimenta principalmente

de ácaros, larvas de insectos y hormigas (Gómez-Fer- cies con menor tamaño poblacional de la familia y que
nández et al. 2013). La evaluación de una población de presenta nidadas pequeñas. Finalmente, es necesario
A. minutus para Isla Palma, Valle del Cauca, por par- caracterizar otros aspectos de la historia de vida de A.
te de Lozano-Osorio (2015), sugiere que esa población minutus para conocer más acerca de sus requerimientos
puede presentar reproducción continua. Así mismo, es- específicos de hábitats como la variación de la dieta y
tos autores no observaron una incidencia de la morta- su relación con la toxicidad entre poblaciones, así como
lidad y la temperatura del ambiente sobre la variación una descripción más detallada de los sitios de ovoposi-
del tamaño de la población a corto plazo. Esta variación ción y desarrollo de los renacuajos.
puede ser explicada por eventos de migración a peque-
ña escala, hacia adentro y afuera del lugar de estudio, Agradecimientos
relacionados con la humedad y con las épocas de mayor
y menor precipitación. Para esta población, se encontró A la Dirección General Marítima de Colombia (DI-
un promedio en el tamaño de la población de 417 indi- MAR) y la Territorial Pacífico de la Unidad Adminis-
viduos (0,8 ind/m2); con variación promedio de tallas trativa Especial del Sistema de Parques Nacionales Na-
entre 12,3 y 12,7 mm longitud rostro-cloaca. Finalmen- turales (UAESPNN) que permitieron el ingreso a Isla
te, la probabilidad de captura promedio estimada, p, fue Palma a realizar observaciones sobre esta especie. Esta
de 0,2, mientras que la probabilidad de supervivencia investigación fue realizada en el marco del proyecto de
promedio fue de 0,91 durante los seis meses de estudio investigación de convocatoria interna “Estado poblacio-
(Lozano-Osorio 2015). nal de las tortugas continentales en la región costera del
Valle del Cauca (CI7863)” cofinanciado por el grupo de
Amenazas investigación en Ecología Animal de la Universidad del
Valle y la Vicerrectoría de Investigaciones de la Univer-
La deforestación a causa del desarrollo agrícola, los cul- sidad del Valle.
tivos ilegales, la explotación forestal y la contaminación
ambiental del agua debido a la fumigación de cultivos Literatura citada
ilícitos constituyen las principales amenazas para Andi-
nobates minutus. Acosta-Galvis, A. R. 2000. Ranas, Salamandras y Caeci-
lias (Tetrapoda: Amphibia) de Colombia. Biota Co-
Estado de conservación lombiana 289-319.
Bauer, L. 1986. A new genus and a new specific name in
Andinobates minutus está considerada por la lista roja the dart poison frog family (Dendrobatidae, Anura,
de la IUCN en la categoría de preocupación menor (LC) Amphibia). Ripa. Netherlands November: 1–12.
debido a su amplia distribución, tolerancia a la modifi- Brown, J. L., R. Schulte, y K. Summers. 2006. A new spe-
cación del hábitat, abundancia y por la baja probabili- cies of Dendrobates (Anura: Dendrobatidae) from
dad de disminución rápida de las poblaciones (Solís et the Amazonian lowlands in Peru. Zootaxa 45–58.
al. 2004). La especie se encuentra en el apéndice II de Brown, J. L., E. Twomey, A. Amézquita, M. De Souza, J.
CITES, por lo que está prohibida su extracción y comer- P. Caldwell, S. Lötters, R. Von May, P. R. Melo-Sam-
cialización. paio, D. Mejía-Vargas, P. Pérez-Peña, M. Pepper, E.
H. Poelman, M. Sánchez-Rodríguez y K. Summers.
Perspectivas para la investigación y conservación 2011. A taxonomic revision of the Neotropical poi-
son frog genus Ranitomeya (Amphibia: Dendrobati-
Con base en la amplia distribución de la especie y el dae). Zootaxa 3083: 1-120.
polimorfismo reportado, es importante considerar a Clough, M. y K. Summers. 2000. Phylogenetic systema-
Andinobates minutus como modelo para estudios que tics and biogeography of the poison frogs: eviden-
permitan comprender esta variación en el tamaño, así ce from mitochondrial DNA sequences. Biological
como su incidencia en aspectos taxonómicos, genéticos, Journal of the Linnean Society 70: 515–540.
evolutivos y ecológicos. También, se requiere de estu- Daly, J. W., C. W. Myers, y N. Whittaker. 1987. Fur-
dios poblacionales adicionales a corto, mediano y largo ther classification of skin from Neotropical poison
plazo que permitan establecer con detalle las amenazas, frogs (Dendrobatidae), with a general survey of to-
las tendencias y la dinámica poblacional en toda su área xic/noxious substances in the Amphibia. Toxicon
de distribución, considerando que es una de las espe- 25:1023-1095.

Darst, C. y D. Cannatella. 2004. Novel relationships Myers, C. W. 1987. A new species of poison-dart frog
among hyloid frogs inferred from 12S and 16S mito- (Anura: Dendrobatidae). Papis Avulsos de Zoo-
chondrial DNA sequences. Molecular Phylogenetics logía. Museu de Zoología da Universidade de Sao
and Evolution 31: 462–475. Paulo 36: 301-306.
Giraldo, A., M. F. Garcés-Restrepo, A. Quintero-Angel, Santos, J., L. Coloma y D. Cannatella. 2003. Multiple,
W. Bolívar y J. H. Velandia-Perilla. 2014. Vertebra- recurring origins of aposematism and diet speciali-
dos terrestres de Isla Palma (Bahía Málaga, Valle zation in poison frogs. Proceedings of the National
del Cauca, Colombia). Boletín Científico Centro de Academy of Sciences of the United States of Ameri-
Museos de Historia Natural 18 (2):183-202. ca, 100: 12792–12797.
Gómez-Fernández, D., S. Castaño, L. Fierro, I. Ambre- Silverstone, P. A. 1975. A revision of the poison-arrow
cht y H. Asencio-Santofimio. 2013. Análisis trófico frogs of the genus Dendrobates Wagler. Natural His-
de Andinobates minutus (Anura: Dendrobatidae) en tory Museum of Los Angeles County 21: 1–55.
un bosque húmedo tropical de la Isla Palma, Co- Shreve, B. 1935. On a new teiid and Amphibia from Pa-
lombia. Caldasia 35(2): 325-332. nama, Ecuador, and Paraguay. Occasional Papers of
Gosner, K. L. 1960. A simplified table for staging anu- the Boston Society of Natural History 8: 209-218.
ran embryos and larvae with notes on identification. Solís, F., R. Ibáñez, C. Jaramillo, Q. Fuenmayor, K-H
Herpetologica 16:183-190. Jungfer y W. Bolívar. 2004. Ranitomeya minuta. En:
Grant, T., D. R. Frost, J. P. Caldwell, R. Gagliardo, C. F. UICN 2013. Lista Roja de Especies Amenazadas.
B. Haddad, P. J. R. Kok, D. B. Means, B. P. Noonan, Versión 2013.2. http://www.iucnredlist.org/. Acceso
W. E. Schargel, y W. Wheeler. 2006. Phylogenetic el 10 de Junio 2017.
systematics of dart-poison frogs and their relatives Summers, K., B. Bermingham, L. Weigty S. McCafferty.
(Amphibia, Athesphatanura, Dendrobatidae). Bu- 1997. Phenotypic and genetic divergence in three
lletin of the American Museum of Natural History species of dart-poison frogs with contrasting paren-
299: 1–262. tal behavior. Journal of Heredity 88: 8–13.
Jungfer, K. H., S. Lötters y D. Jörgens. 2000. Der kle- Summers, K., L. A. Weight, P. Boag y E. Bermingham.
inste Pfeilgiftfrosch - eine neue Dendrobates-Art aus 1999. The evolution of female parental care in poi-
West-Panama. The smallest poison-arrow frog - a son frogs of the genus Dendrobates: Evidence from
new Dendrobates species from West Panama. Her- mitochondrial DNA sequences. Herpetologica 55:
petofauna, 22(129): 11–18. 254–270.
Lötters S., K. H. Jungfer, F. W. Henkel y W. Schmidt. Ruíz-Carranza, P. M., M. C. Ardila-Robayo y J. D. Lynch.
2007. Poison Frogs. Biology, Species and Captive 1996. Lista actualizada de la fauna de Amphibia de
Husbandry. Edition Chimaira. Frankfurt. 668 pp. Colombia. Revista de la Academia Colombiana de
Lozano-Osorio, R. 2015. Características poblacionales Ciencias Exactas, Físicas y Naturales 20 (77):365-
de Andinobates minutus (Anura: Dendrobatidae) en 415.
un ecosistema insular del pacífico colombiano. Te-
sis de Grado, Universidad del Valle, sede Meléndez.
Cali, Colombia. 9 pp.
Lynch, J. D. y A. Suarez-Mayorga. 2004. Catálogo de an-
fibios en el Chocó Biogeográfico. Pp. 654-668. En:
Rangel (Editores). Colombia Diversidad Biótica IV,
El Chocó Biogeográfico/Costa Pacífica. Volumen
I. Universidad Nacional de Colombia. Bogotá, Co-
lombia.
Myers, C. W. 1969. The ecological geography of cloud
forest in Panama. American Museum Novitates
2396:1-52.
Myers, C. W. y J. W. Daly. 1976. A new species of poison
frog (Dendrobates) from Andean Ecuador, inclu-
ding an analysis of its skin toxins. Occasional Pa-
pers of the Museum of Natural History, University
of Kansas. Lawrence, Kansas 40148:1-12.

Acerca de los autores
Rodrigo Lozano-Osorio está interesado en la eco-

logía poblacional e historia natural de anfibios y
reptiles en la región andina, pacífica, amazónica y
en ecosistemas con características insulares. Inves-
tiga, principalmente, parámetros poblacionales de
anuros del pacífico colombiano.
Mario F. Garcés-Restrepo estudia los efectos de la

intervención humana sobre parámetros demográfi-
cos de reptiles, así como aspectos básicos de historia
natural y preferencia de hábitat de tortugas, cule-
bras, caimanes y ranas venenosas. Posee un especial
interés por la fauna de anfibios y reptiles que habi-
tan en la región del chocó biogeográfico.
Alan Giraldo ha desarrollado procesos de investi-

gación específicos sobre aspectos relacionados con
la dinámica poblacional y ecología reproductiva de
las diferentes especies presentes en la llanura del Pa-
cífico colombiano, con el propósito de generar los
insumos técnicos necesarios para fortalecer estrate-
gias de manejo y conservación.

Apéndice I. Coordenadas de las localidades en Colombia donde se ha registrado Andinobates minutus (SIB Colombia: Sistema de Información
sobre Biodiversidad en Colombia). Referencias: (1) Este trabajo, (2) SIB Colombia.
Elevación
Departamento Municipio Localidad Latitud Longitud Fuente
(m s.n.m.)
Valle del Cauca Buenaventura Playa Chucheros, Bahía Málaga 3,932283 -77,307842 58 1
Valle del Cauca Buenaventura Isla Palma, Bahía Málaga 3,900190 -77,355970 17 1
Valle del Cauca Buenaventura Bahía Málaga, Isla la Muerte 4,016951 -77,249066 14 2
Valle del Cauca Buenaventura San Cipriano 3,845236 -76,883150 131 1
Valle del Cauca Buenaventura Pianguita 3,841253 -77,201356 18 1
Valle del Cauca Buenaventura San Pedro 3,833367 -77,249250 27 1
Valle del Cauca Buenaventura San Isidro, Cajambre 3,449472 -77,164872 76 1
Valle del Cauca Buenaventura Calima 3,988180 -76,948600 47 2
Valle del Cauca Buenaventura Bajo Anchicayá 3,613741 -76,910950 286 2
Bahía Málaga, quebrada Va-
Valle del Cauca Buenaventura 3,978689 -77,333025 55 2
lencia
Chocó Medio Atrato Tangüí 5,90138 -76,725150 100 2
Chocó Quibdó Pacurita 5,675390 -76,620860 60 2
Chocó Quibdó San Francisco de Quibdó 5,767900 -76,718160 43 2
Chocó Atrato San José de Purré 5,633333 -76,550000 67 2
Chocó Río Quito San Isidro 5,62639 -76,74884 36 2
Chocó Quibdó Tutunendó 5,743056 -76,538333 42 2
Chocó Tadó Tadó 5,269444 -76,216667 869 2
Chocó Medio Atrato San Roque 5,980089 -76,889030 80 2
Chocó Medio Atrato Tangüí 5,901380 -76,725150 27 2
Unión Panamer-
Chocó Salero 5,306028 -76,645833 114 2
icana

Engystomops pustulosus (Cope, 1864)

Rana túngara
Ana María Ospina-L1, María Alejandra Bedoya-Cañón1

Grupo de Evolución, Ecología y Conservación, Programa de Biología, Facultad de Ciencias Básicas y Tecnologías, Universidad del
1
Quindío, Armenia, Colombia

Correspondencia: ospina.ana.m@gmail.com
Fotografía: Fernando Vargas-Salinas
Taxonomía y sistemática 2005). Algunos de los caracteres diagnósticos del género

incluyen: piel dorsal con textura tuberculada, ausencia
Engystomops pustulosus fue descrita en 1864 por de dientes vomerianos, presencia de glándulas paróti-
Cope bajo el nombre de Paludicola pustulosa. das, presencia de glándulas en los flancos del cuerpo, y
Desde su descripción, esta especie ha sido ubi- huevos depositados en nidos de espuma (Nascimento et
cada en diversos géneros y existen numerosos al. 2005).
sinónimos, entre los cuales están Eupemphix ru-
thveni (Netting 1930), Physalaemus pustulosus Análisis filogenéticos utilizando caracteres morfoló-
(Lynch 1970) y Bufo strigularis (Gorham 1974). gicos, aloenzimas y algunos genes mitocondriales so-
Engystomops pustulosus fue ubicada con otras portan la monofilia del género (Cannatella et al. 1998).
tres especies dentro del grupo Physalaemus pus- Las relaciones evolutivas del género Engystomops indi-
tulosus por Lynch (1970) basándose en carac- can que el clado formado por E. petersi y E. cf. freibergi
teres morfológicos y osteológicos. Posterior a constituye el grupo hermano de E. pustulosus (Cannate-
dicho trabajo, las especies fueron ubicadas den- lla et al. 1998, Weigt 2005, Ron et al. 2006).
tro del género Engystomops (Nascimento et al.

Engystomops pustulosus Ospina-L y Bedoya-Cañón 2018
Descripción morfológica Distribución geográfica
Engystomops pustulosus es una especie cuyos indivi- Engystomops pustulosus presenta una amplia distri-
duos exhiben un tamaño corporal pequeño (LRC en bución geográfica que va desde el sur de México hasta
machos adultos de 25-34 mm y en hembras adultas de Colombia y Venezuela en la parte norte de Suramérica
26-35 mm); el cuerpo es redondeado, las extremidades (Pröhl et al. 2006). En Colombia esta especie es común
son cortas y la piel del dorso está cubierta por glándulas, desde 0 hasta 1540 m s.n.m., en los departamentos de
lo que genera un aspecto granuloso y pustuloso. Posee Antioquia, Caldas, Caquetá, Cesar, Córdoba, Chocó,
glándulas parótidas bien desarrolladas, cabeza tan an- Guajira Magdalena, Santander y Tolima (Acosta-Gal-
cha como larga, rostro corto, ojos alargados, iris de color vis 2000, Weigt et al. 2005, Galvis-Peñuela et al. 2011,
bronce o café claro y el tímpano es pequeño. La especie Acosta-Galvis 2012) (Fig. 1).
se caracteriza por presentar hendiduras vocales alarga-
das y una almohadilla nupcial marrón en el dedo I de Historia natural
la mano en los machos adultos, por poseer tubérculos
digitales supernumerarios y porque los tubérculos tenar Engystomops pustulosus es una especie de actividad noc-
y palmar son subiguales. La especie no tiene membranas turna que se encuentra generalmente asociada a cuer-
interdigitales (Ibáñez et al. 1999, Savage 2002). pos de agua permanentes y temporales en hábitats que
varían desde potreros a bosque seco y selva húmeda
La coloración dorsal de los individuos es marrón a gris o tropical (Ibáñez et al. 1999, Acosta-Galvis 2000, Medi-
con manchas café oscuras, poseen una franja dorsal es- na-Rangel et al. 2011). Los machos cantan desde el agua
trecha de color crema a naranja o franjas pareadas dor- para atraer a las hembras (Fig. 2). Su canto de adverten-
solaterales, o una combinación de ambas; las verrugas cia consiste en un Whine, seguido frecuentemente de un
en la parte anterior del cuerpo son usualmente rojas, na- Chuck (Fig. 3). Las hembras tienden a aparearse con los
ranjas o amarillas. El saco vocal de los machos es subgu- machos de mayor tamaño corporal y que emiten Chuc-
lar, externo, de color negro con una línea blancuzca que ks en su llamado; ellas también utilizan los sacos vocales
lo atraviesa y se hace visible al inflarse. La parte superior
del antebrazo presenta una barra transversa negra, la
parte superior de las patas traseras presenta varias ba-
rras; el vientre es crema y usualmente con manchas ne-
gras hacia la región posterior del mismo (Savage 2002).
Los renacuajos son pequeños, presentan una longitud

total (LT) de 9,5 mm en estadio 26 y alrededor de 20 mm
en estadio 37. El cuerpo es de forma ovoide, el hocico es
semicircular en vista dorsal, y redondeado en vista late-
ral. La boca está en posición anteroventral, las narinas y
los ojos están en posición dorsal y el espiráculo está en
posición lateral, sinistral. La cola es moderada, las aletas
son cortas y la punta de la aleta caudal es redondeada.
El disco oral es pequeño, anteroventral y con un espa-
cio dorsal en las papilas marginales; el disco oral está
bordeado por una o dos filas de papilas marginales late-
rales y una fila ventral. Papilas submarginales presentes
y laterales a la mandíbula. Disco oral emarginado, con
un supraqueratostoma aserrado y en forma de “V”, que
posee 2/3 filas denticulares. En cuanto a la coloración de
las larvas, el cuerpo y la musculatura de la cola son de
un color café oscuro dorsalmente y claro ventralmen-
te, mientras que las aletas de la cola son transparentes
(Savage 2002, McCranie y Wilson 2002).
Figura 1. Mapa de distribución de Engystomops pustulosus.

de los machos como señales visuales para escoger pareja

(Ryan 1980, Rand y Ryan 1981, Rosenthal et al. 2004).
Las hembras dejan sus huevos, entre 80 y 450, en nidos
de espuma cuya función es reducir la mortalidad de em-
briones por desecación y proveer un ambiente térmico
para su rápido desarrollo (Fig. 4) (Heyer y Rand 1977,
Dobkin y Gettinger 1985, Downie 1988).
La dieta de Engystomops pustulosus es categorizada

como generalista por Savage (2002). Sin embargo, otros
autores consideran que su dieta es especialista en ter-
mitas y hormigas, con la ingestión accidental de otros
artrópodos y algunos moluscos (González-Durán y Gu-
tiérrez-Cárdenas 2012, Narváez y Ron 2013). Los rena-
cuajos de E. pustulosus son depredados por renacuajos
de otra rana, Leptodactylus pentadactylus (Savage 2002),
y por larvas de odonatos (Sherrat y Harvey 1989). Los
adultos son depredados por serpientes y otros anuros
(Fig. 5). En época de actividad reproductiva, el canto de
los machos puede atraer depredadores y parásitos que Figura 3. Oscilograma, espectrograma y diagrama de poder del can-
se guían acústicamente (e.g. murciélago Trachops cirho- to de advertencia de Engystomops pustulosus. Datos de tamaño cor-
sus, la chucha Didelphis marsupialis, moscas Corethrella poral y temperatura no registrados.
spp.) (Ryan et al. 1982, Tuttle et al. 1982, Bernal et al.

2006).
Amenazas
Actualmente Engystomops pustulosus no se considera

en ningún grado de amenaza ya que su distribución es
amplia y es común observarla en zonas urbanas y sitios
perturbados tales como estanques y piscinas residencia-
les, lagunas formadas por la escorrentía en calles, ave-
nidas y en agroecosistemas (Medina-Rangel et al. 2011).
Estado de conservación
Engystomops pustulosus no se encuentra en ningún gra-

do de amenaza en Colombia (Rueda-Almonacid et al.
2004) y está categorizada como especie de preocupación
menor por la UICN (Santos-Barrera et al. 2010); ade-
más, no se encuentra registrada en ninguno de los apén-
dices CITES (Cites 2015).
Perspectivas para la investigación y conservación
Al ser una especie cuyas poblaciones son abundantes y

cuyos individuos son fáciles de observar y monitorear,
Engystomops pustulosus se ha convertido en uno de los
Figura 2. Macho de Engystomops pustulosus cantando durante época anfibios más estudiados del planeta en aspectos de su
reproductiva en la localidad de Capurganá, departamento del Cho-
có, Colombia. Fotos: Fernando Vargas-Salinas. ecología evolutiva (e.g. Ryan 1985, Ryan 1995, Ryan

como consecuencia de adaptaciones locales o procesos

aleatorios. Otros aspectos que podrían seguir siendo es-
tudiados en poblaciones colombianas de E. pustulosus
están relacionados con su biología térmica (e.g. Bernal y
Lynch 2013) y efectos de contaminación química en su
hábitat (e.g. Henao y Bernal 2011, Henao-Muñoz et al.
2013, Triana et al. 2013). Por último, con base en los es-
tudios de Weigt et al. (2005) y Guarnizo et al. (2015), es
importante considerar a E. pustulosus como un posible
complejo de especies; su amplia distribución y diversi-
dad genética reportadas en estos trabajos sirven como
modelo para estudios que permitan comprender la va-
riación observada y sus implicaciones taxonómicas.
Figura 4. Nido de espuma de Engystomops pustulosus formado du-
rante un amplexo observado en la localidad de Río Claro, departa-
mento de Antioquia, Colombia. Foto: Nicolás Giraldo. Agradecimientos
2011, Ryan y Guerra 2014, Guerra et al. 2014). Sin em- Agradecemos a Fernando Vargas-Salinas por su colabo-
bargo, la mayoría de dichos estudios son realizados en ración durante el proceso de elaboración de esta ficha y
Panamá. Investigar aspectos ecológicos y conductuales a Abel Batista por la grabación del canto de la especie.
en poblaciones colombianas (e.g. Bernal et al. 2004, Ber- Igualmente, agradecemos a Fernando Vargas-Salinas y
nal y Lynch 2009) sería importante, pues permitiría exa- Nicolás Giraldo por el material fotográfico que enrique-
minar posibles variaciones geográficas intra-específicas ció el contenido de esta revisión.
Literatura citada
Acosta-Galvis, A. R. 2000. Ranas, Salamandras y Caeci-

lias (Tetrapoda: Amphibia) de Colombia. Biota Co-
lombiana 1: 289-319.
Acosta-Galvis, A. R. 2012. Anfibios de los enclaves secos
en la ecorregión de La Tatacoa y su área de influen-
cia, alto Magdalena, Colombia. Biota Colombiana
13: 182-210.
Bernal, M. H. y J. D. Lynch. 2009. Temperatura y tasas
de desarrollo embrionario en anuros: Relación con
su modo reproductivo, microhábitat y distribución
altitudinal. Revista de la Asociación Colombiana de
Ciencias Biológicas 21: 20-30.
Bernal, M. H. y J. D. Lynch. 2013. Thermal tolerance in
anuran embryos with different reproductive modes:
Relationship to altitude. The Scientific World Jour-
nal: 1-7.
Bernal, M. H., D. P. Montealegre y C. A. Páez. 2004. Es-
tudio de la vocalización de trece especies de anuros
del municipio de Ibagué, Colombia. Revista de la
Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Físicas
y Naturales 28: 385-390.
Bernal, X. E., A. S. Rand y M. J. Ryan. 2006. Acoustic pre-
ferences and localization performance of blood-suc-
king flies (Corethrella Coquillett) to Túngara frog
Figura 5. Anuros depredadores de adultos de Engystomops pustu-
losus: (A) Rhinella marina y (B) Leptodactylus pentadactylus. Fotos:
calls. Behavioral Ecology 17: 709–715.
Fernando Vargas-Salinas. Cannatella, D. C., D. M. Hillis, P. T. Chippindale, L. Wei-

gt, A. S. Rand y M. J. Ryan. 1998. Phylogeny of frogs Lynch, J. D. 1970. Systematic status of the American
of the Physalaemus pustulosus species group, with Leptodactylid frog genera Engystomops, Eupemphix,
an examination of data incongruence. Systematic and Physalaemus. Copeia 3: 488-496.
Biology 47: 311-335. McCranie, R. y L. D. Wilson. 2002. The amphibians of
CITES. 2015. Apéndices I, II y III. www.cites.org/ Honduras. Society for the study of amphibians and
sites/default/files/esp/app/2015/S-Appendi- reptiles, USA. 635 pp.
ces-2015-02-15.pdf. Acceso el 13 de junio de 2017. Medina-Rangel, G. F., G. Cárdenas-Arévalo y O. V.
Cope, E. D. 1864. Contributions to the herpetology of Castaño-Mora. 2011. Anfibios y Reptiles de los al-
tropical America. Proceedings of the Academy of rededores del complejo cenagoso de Zapatosa, de-
Natural Sciences of Philadelphia 16: 166–181. partamento del Cesar, Colombia. En: Rangel-Ch.
Dobkin, D. S. y R. D. Gettinger. 1985. Thermal aspects of J.O. (editores). Colombia Diversidad Biótica. Publi-
anuran foam nests. Journal of Herpetology 19: 271- cación especial No. 1. Universidad Nacional de Co-
275. lombia-Corpocesar. Bogotá. D. C., Colombia. 105
Downie, J. R. 1988. Functions of the foam in the pp.
foam-nesting Leptodactylid Physalaemus pustulo- Narváez, A. E. y S. R. Ron. 2013. Feeding habits of En-
sus. Herpetological Journal 1: 302-307. gystomops pustulatus (Anura: Leptodactylidae) in
Galvis-Peñuela, P. A., A. Mejía-Tobón y J. V. Rueda-Al- Western Ecuador. South American Journal of Her-
monacid. 2011. Fauna silvestre de la Reserva Fores- petology 8: 161-167.
tal Protectora Montes de Oca, La Guajira, Colom- Nascimento, L., U. Caramaschi y C. A. Gonçalves. 2005.
bia. Una Tinta Medios Ltda., Colombia. 822 pp. Taxonomic review of the species groups of the genus
González-Durán, G. y P. D. A. Gutiérrez-Cárdenas. Physalaemus Fitzinger, 1826 with revalidation of the
2012. Physalaemus pustulosus (Tungara frog). Diet. genera Engystomops Jiménez-de-la-Espada, 1872
Herpetological Review 43: 124-125. and Eupemphix Steindachner, 1863 (Amphibia,
Gorham, S. W. 1974. Checklist of world amphibians Anura, Leptodactylidae). Arquivos do Museu Na-
up to January 1, 1970. Saint John, Canada: New cional, Rio de Janeiro 63: 297-320.
Brunswick Museum. Netting, M. G. 1930. A new toad of the genus Eupem-
Guarnizo, C. E., A. Paz, A. Muñoz-Ortiz, S. V. Flechas, J. phix. Annals of the Carnegie Museum. Pittsburgh
Méndez-Narváez y A. J. Crawford. 2015. DNA Bar- 19: 167–168.
coding survey of anurans across the Eastern Cordi- Pröhl, H., R. Koshy, U. Mueller, A. S. Rand y M. J. Ryan.
llera of Colombia and the impact of the Andes on 2006. Geographic variation of genetic and behavio-
cryptic diversity. PLoS One 10: e0127312. ral traits in northern and southern Túngara frogs.
Guerra, M., M. J. Ryan y D. C. Cannatella. 2014. Onto- Evolution 60: 1669 – 1679.
geny of sexual dimorphism in the larynx of the tún- Rand, A. S. y M. J. Ryan. 1981. The adaptive significance
gara frog: Physalaemus pustulosus. Copeia: 123-129. of a complex vocal repertoire in a Neotropical frog.
Henao, L. M. y M. H. Bernal. 2011. Tolerancia al pH en Zeitschrift für Tierpsychologie 57: 209-214.
embriones y renacuajos de cuatro especies de anuros Ron, S. R., J. C. Santos y D. C. Cannatella. 2006. Phylo-
colombianos. Revista de la Academia Colombiana geny of the Túngara frog genus Engystomops (Phy-
de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales 35: 105-110. salaemus) pustulosus species group; Anura: Lepto-
Henao-Muñoz, L. M., V. A. Arango-Cubillos y M. H. dactylidae). Molecular Phylogenetics and Evolution
Bernal-Bautista. 2013. Toxicidad aguda y efectos 39: 392–403.
subletales del Cosmo-Flux® 411F en embriones de Rosenthal, G. G., A. S. Rand y M. J. Ryan. 2004. The vo-
cuatro especies de anuros colombianos. Actualida- cal sac as a visual cue in anuran communication: an
des Biológicas 35: 209-218. experimental analysis using video playback. Animal
Heyer, W. R. y A. S. Rand. 1977. Foam nest construction Behaviour 68:55-58.
in the Leptodactylid frogs Leptodactylus pentadac- Rueda-Almonacid, J. V., J. D. Lynch y A. Amézquita.
tylus and Physalaemus pustulosus. Journal of Herpe- 2004. Libro rojo de los Anfibios de Colombia. Serie
tology 11: 225-228. Libros Rojos de Especies Amenazadas de Colombia.
Ibáñez-D, R., A. S. Rand y C. A. Jaramillo-A. 1999. Los Conservación Internacional Colombia, Instituto de
anfibios del monumento natural Barro Colorado, Ciencias Naturales – Universidad Nacional de Co-
Parque Nacional Soberanía y áreas adyacentes. Edi- lombia, Ministerio del Medio Ambiente. Bogotá,
torial Mizrachi y Pujol, S.A., Panamá. 192 pp. D.C. 384 pp.

Ryan, M. J. 1985. The Túngara frog, a study in sexual se-

lection and communication. University of Chicago
Press, Chicago. 230 pp.
Ryan, M. J. 1995. Signals, species and sexual selection.
En: M. Slatkin (Editores). Exploring evolutionary
biology: Readings from American Scientist. Sinauer
Associates, Inc. 280 pp.
Ryan, M. J. 2011. Sexual selection: A tutorial from the
Túngara frog. En: Losos, J. B. (ed.). In the light of
evolution: Essays from the laboratory and field. Ro-
berts and Company Publishers, Inc. 330 pp.
Ryan, M. J. y M. A. Guerra. 2014. The mechanism of
sound production in Túngara frogs and its role in
sexual selection and speciation. Current Opinion in
Neurobiology 28:54-59.
Ryan, M. J., M. D. Tuttle y A. S. Rand. 1982. Bat preda-
tion and sexual advertisement call in a Neotropical
anuran. American Naturalist 119: 136-139.
Ryan, M. J. 1980. Female mate choice in a Neotropical
frog. Science 209: 523-525.
Santos-Barrera, G., F. Solís, R. Ibáñez, L. D. Wilson, J.
Savage, F. Bolaños, J. Lee, G. Chaves, C. Señaris, A.
Acosta-Galvis y J. Hardy. 2010. Engystomops pus-
tulosus. The IUCN Red List of Threatened Species.
Version 2015.2. Acceso el 23 de junio de 2015.
Savage, J. M. 2002. The amphibians and reptiles of Costa
Rica. The University of Chicago Press, Ltd., London.
954 pp.
Sherratt, T. N. y I. F. Harvey. 1989. Predation by larvae of
Pantala flavescens (Odonata) on tadpoles of Phyllo-
medusa trinitatis and Physalaemus pustulosus: The
influence of absolute and relative density of prey on
predator choice. Oikos 56: 170-176.
Triana, T. M., C. M. Montes y M. H. Bernal. 2013. Efec-
tos letales y subletales del Glifosato (Roundup® Ac-
tivo) en embriones de anuros colombianos. Acta
Biológica Colombiana 18: 271-278.
Tuttle, M. D., L. K. Taft y M. J. Ryan. 1982. Acoustical
location of calling frogs by Philander opossum. Bio-
Maria Alejandra Bedoya-Cañón es bióloga de la
tropica 13: 233-234.
Universidad del Quindío en Armenia, Quindío. Sus
Weigt, L. A., A. J. Crawford, A. S. Rand y M. J. Ryan.
intereses en investigación se centran en aspectos
2005. Biogeography of the Túngara frog, Physalae-
ecológicos, genéticos, historias de vida y conserva-
mus pustulosus: a molecular perspective. Molecular
ción de anfibios y reptiles.
Ecology 14: 3857–3876.
Ana María Ospina-L es bióloga de la Universidad
del Quindío en Armenia, Quindío. Sus intereses
profesionales se centran en la evolución de historias
de vida y en comprender cómo las características
bióticas y abióticas del hábitat moldean la composi-
ción y estructura de ensambles de anfibios y reptiles.

Apéndice I. Localidades y coordenadas geográficas donde se ha registrado la presencia de Engystomops pustulosus en Colombia. Coordenadas
obtenidas a partir de observaciones personales y del SiB (Sistema de información sobre Biodiversidad, Instituto Alexander von Humboldt,
Colombia, http://www.sibcolombia.net).
Antioquia Yondo "Cienaga Barbacoas, Finca Casa Loma" 6,7386 -74,2581 Portal SiB
Antioquia Carepa "Estacion Tulenapa, Corpoica" 7,77937 -76,67328 Portal SiB
Antioquia Carepa "Fca. Corpoica, Reserva Forestal" 7,7797 -76,6706 Portal SiB
Antioquia El Bagre "Fca. No hay como Dios, Region Bamba" 7,65 -74,7575 Portal SiB
Antioquia Caucasia "Fca. Villa Nueva, Via a Nechi" 8,009871091 -75,24508795 Portal SiB
Antioquia Caucasia "Hacienda La Candelaria, UdeA" 7,97047271 -75,2728715 Portal SiB
Antioquia San Carlos Alto El Perico 6,189722 -74,996944 Portal SiB
Antioquia Mutata Casco Urbano 7,24848 -76,44017 Portal SiB
Antioquia Amalfi Cerca a la Escuela 6,911944 -75,078333 Portal SiB
Antioquia San Roque Cerca de la Hidroelèctrica y Qda. Guacas 6,50879 -74,91908 Portal SiB
El Amparo, San Artin, Remedios, An-
Antioquia Remedios 7,033333333 -74,53333333 Portal SiB
tioquia
Antioquia San Roque Estacion Piscicola U de A 6,574167 -74,864722 Portal SiB
Antioquia Puerto Berrio Fca. Buenos Aires 6,43245 -74,57528 Portal SiB
Antioquia Yarumal Fca. Medialuna 7,192741437 -75,36326599 Portal SiB
Antioquia Puerto Nare Hacienda La Suiza 6,190040605 -74,5867061 Portal SiB
Antioquia Taraza Hacienda Las Mercedes 7,48678 -75,28174 Portal SiB
Antioquia Maceo Hacienda Santa Barbara 6,5469 -74,6436 Portal SiB
Limites-Puerto Triunfo, San Luis y
Antioquia Puerto Triunfo 5,92458 -74,84551 Portal SiB
Sonsón, Río Claro
Antioquia San Luis Reserva Natural El Refugio 5,95257 -74,8504 Portal SiB
Río Claro, Cordillera Central, Vertiente
Antioquia San Luis 11,23557 -73,55203 Portal SiB
W
Antioquia San Carlos Vereda Peñol grande, Vertedero 6,215611111 -74,83936111 Portal SiB
Arauca Tame Finca La Envidia, Bosque Puna Puna 6,3308056 -71,7731111 Portal SiB
Arauca Tame Rio negro y caribabare 6,2820278 -71,7768611 Portal SiB
Arauca Tame Vereda San Joaquin, Finca El Santuario 6,2275833 -71,5644639 Portal SiB
Arauca Tame Vereda San Salvador, Finca La Guaira 6,2377667 -71,581175 Portal SiB
Arauca Saravena 6,89575 -71,87275 Portal SiB
Atlantico Barranquilla Barranquilla, Atlantico 11 -74,8 Portal SiB
Bolívar Zambrano Hacienda Monterrey 9,63 -74,9122222 Portal SiB
Bolívar Santa Catalina Hacienda El Ceibal 10,63269444 -75,23930556 Portal SiB
Boyacá Puerto Boyacá Campo Palagua, bosque Finca Bufará 6,084647118 -74,56238242 Portal SiB
Boyacá Puerto Boyacá Finca Tierra Prometida 5,954172657 -74,46081653 Portal SiB
Reserva de Las Aves el Pujil Serranía de
Boyacá Boyacá Las Quinchas, corregimiento de Puerto 5,968229167 -74,22385417 Portal SiB
Pinzón, municipio de Puerto Boyacá
Vereda Burici, Finca El Tesoro, Quebrada
Boyacá Mongua 5,67738 -72,60255 Portal SiB
El Hato
Caldas Victoria Gravillera El Palmar 5,32 -74,85016111 Portal SiB
Caldas Norcasia La Clara 5,576944444 -74,86583333 Portal SiB
Caldas Norcasia Reserva Natural Privada Río Manso 5,688333333 -74,78382778 Portal SiB
Caldas Norcasia Río Claro 6,1211111 -73,1280556 Portal SiB


Caldas La Victoria Vereda Carrizales, El Tigre 5,555388889 -74,87622222 Portal SiB
Caldas La Victoria Vereda Central Miel I, Cantera 5,567 -74,87119444 Portal SiB
Caldas Samaná Vereda Confines, Agregados 5,566527778 -74,87897222 Portal SiB
Central Hidroeléctrica Miel l. Vereda El
Caldas Norcasia 5,5773 -74,868 Portal SiB
Cuarenta, La Clara
Central Hidroeléctrica Miel l. Vereda El
Caldas Samaná 5,507 -74,914 Portal SiB
Cuarenta, La Clara
Caldas Victoria Vereda Carrizales, el tigre 5,5553 -74,8762 Portal SiB
Caldas Norcasia Vereda el Edén, La Clara 5,5766 -74,87 Portal SiB
Caldas Victoria Vereda Miel Cantera 5,567 -748.711 Portal SiB
Casanare Hato Corozal Complejo de Humedales Hato Corozal 6,008625 -71,5649472 Portal SiB
Cesar San Martín Ciénaga de Pita 7,938831726 -73,67445652 Portal SiB
Cesar Agustin Codazzi Fca. Nuevo Horizonte 10,032166 -73,232117 Portal SiB
Chocó Acandi La Playona 8,449965 -77,208331 Portal SiB
Chocó Juradó Patato 7,10604 -77,76412 Portal SiB
Chocó Acandi Reserva Natural Sasardi 8,3833 -77,1166 Portal SiB
Chocó Medio Atrato San Roque 5,980089 -76,88903 Portal SiB
Chocó Unguía 8,0247778 -77,19361111 Portal SiB
Córdoba Tierralta Divisoria Qda. Tay y Qda. Urra 7,95 -76,12333333 Portal SiB
Córdoba Lorica Hacienda Cubinca 9,2166667 -75,8333333 Portal SiB
Córdoba Tierralta Hidroelectrica de Urra 7,951464 -76,280616 Portal SiB
Córdoba Tierralta Puerto Pacheco 8,1736 -76,0592 Portal SiB
Córdoba Pueblo nuevo Caserío Café Pisao, Bosque las Marías 8,45 -75,31666 Portal SiB
Córdoba Montería Ciénaga Los Araujos 8,716666 -75,56666 Portal SiB
Córdoba Ayapel Finca Cucharita 8,283333 -75,05 Portal SiB
Córdoba Lorica Hacienda Cubinca 9,2166 -75,83333 Portal SiB
Córdoba Montería Hacienda El Diluvio 8,716666 -75,98333 Portal SiB
Córdoba Ayapel Hacienda La Balsa 8,3 -75,03333 Portal SiB
Córdoba Pueblo nuevo Hacienda Praga, Bosque Coral 8,46666 -75,26666 Portal SiB
Córdoba Ayapel Hacienda Quibrache 8,3 -74,9833 Portal SiB
Córdoba Pueblo nuevo Hacienda Toronto 8,4 -75,28333 Portal SiB
Córdoba Ayapel Quebrada Quebradona, Finca castilla 8,23333 -75,16666 Portal SiB
Córdoba Montería Vereda Maracayo 8,4 -75,88333 Portal SiB
Cundinamarca Guaduas "Via Bogota, Honda" 5,193 -74,672 Portal SiB
Cundinamarca Guaduas La Paz, Guaduas, Cundinamarca 5,216666667 -74,63333333 Portal SiB
La Guajira Barrancas Rio Rancheria 10,975507 -72,753074 Portal SiB
Magdalena Santa Marta Parque Nacional Natural Tayrona 11,28333333 -74,18333333 Google Earth
Magdalena Chimichagua Chimichagua 9,2013 -73,7077 Portal SiB
Magdalena El banco Corregimiento Botillero 9,10084 -73,9788 Portal SiB
Magdalena Santa marta Sector Pozos Colorados 11,1642 -74,2211 Portal SiB
Magdalena Aracataca Vereda El Marfíl 10,59555 -73,89805 Obs. Personal
Norte de
Chinacota Chinacota, Norte de Santander 7,75 -72,55 Portal SiB
Santander
Norte de Hacienda Astillero Situada a La Izquierda
Zulia 8,129166667 -72,58645833 Portal SiB
Santander del río Zulia, Zulia, Norte de Santander


Norte de Hacienda La Selva, La Donjuana, Bo-
Bochalema 7,666666667 -72,58333333 Portal SiB
Santander chalema, Norte de Santander
Norte de Río Chitagá, Batá, Toledo, Norte de
Toledo 7,264375 -72,49020833 Portal SiB
Santander Santander
Norte de
Santiago 7,916666667 -72,66666667 Portal SiB
Santander
Norte de
Tibú Tibú, Norte de Santander 8,649895833 -72,74020833 Portal SiB
Santander
Santander Bucaramanga Barrio Álvarez 7,127512 -73,10906 Portal SiB
Santander Bucaramanga Barrio Portón del Tejar 7,155472 -73,11113 Portal SiB
Santander Florida blanca Finca La Esperanza 7,069453 -73,071 Portal SiB
Santander Sabana de torres Finca Mata de Coco, vía Panamericana 7,38074 -73,55511 Portal SiB
Santander Cimitarra Hacienda Bufalera El Bosque 6,467666667 -74,33605556 Portal SiB
Santander Rio negro Parque Ecológico el Portal 7,3309 -73,1628 Portal SiB
Santander Piedecuesta Piedecuesta, Reserva ICP 5,867000103 -73,6740036 Portal SiB
Santander Sabana de torres Reserva Natural El Cabildo Verde 7,438314 -73,59051 Portal SiB
Santander Bucaramanga Universidad Industrial de Santander 7,13928 -73,11762 Portal SiB
Santander Bucaramanga Universidad industrial de Santander 7,140184 -73,1202 Portal SiB
Vereda Aguablanca, Reserva El Diviso
Santander Florida blanca (Corporación Autónoma Regional para la 7,134611 -73,02961 Portal SiB
defensa de la meseta de Bucaramanga)
Santander Betulia Vereda Cabezonera 7,0076 -73,38913 Portal SiB
Santander Girón Vereda El Puente, Finca El Resplandor 7,020825 -73,29639 Portal SiB
Santander Girón Vereda Marta 7,114098063 -73,42337529 Portal SiB
Sucre San Onofre Reserva Natural Sanguare 9,74 -75,5278 Portal SiB
Vereda El Sereno Bajo, 1 km al sur de la
Sucre Coloso 9,5227778 -75,35372222 Portal SiB
Estación Primatológica
Vereda La Caimanera, Sector de la
Sucre San Benito Abad 9,4502778 -74,90741667 Portal SiB
Caimanera
Vereda Macajan, Bosque de los Navas,
Sucre Tolú Viejo 9,5775 -75,4611111 Portal SiB
Sector El Cañito
Tolima Armero Guayabal Hacienda El Cardonal 5,127777778 -73,28166667 Portal SiB
Hacienda la Condesa hacienda, vereda
Tolima Honda 4,95 -71,05 Portal SiB
Los Pericos
Tolima Melgar 4,25 -74,58333333 Portal SiB

Espadarana andina (Rivero 1968)

Ranita de cristal andina
Laura Camila Cabanzo-Olarte1, Jesús Eduardo Ortega Chinchilla1, 2

Laboratorio de Ecofisiologia y Fisiologia Evolutiva, Instituto de, Biociências, Universidade de São Paulo, Brasil
1
Grupo de Estudios en Biodiversidad, Universidad Industrial de Santander, Bucaramanga, Colombia

2
Correspondencia: lcami.cabanzo10@ib.usp.br
Fotografía: Marco Rada
Taxonomía y sistemática vero 1968) y Centrolene lentiginosum (Rivero 1985) ver

Ruíz-Carranza y Lynch (1991a).
Espadarana andina fue descrita por J. A. Rivero
en 1968 como Centrolenella andina basado en Descripción morfológica
un individuo macho colectado en la quebrada
La Azulita, Estado de Mérida, Venezuela a 1050 Espadarana andina es una rana de tamaño mediano; las
m s. n. m. El estatus genérico de esta especie hembras adultas presentan una longitud rostro cloaca
ha tenido varias modificaciones, Ruíz-Carranza (LRC) entre 24,7 – 29,5 mm y los machos adultos en-
y Lynch (1991a) la incluyeron en el grupo fe- tre 21,6 – 26,4 mm (Ruíz-Carranza y Lynch 1995c). Se-
nético de Centrolene prosoblepon. Actualmente gún la descripción original hecha por Rivero (1968) y la
se encuentra incluida en el género Espadarana re-descripción de Ruíz-Carranza y Lynch (1995c), esta
junto con E. audax, E. callistomma, E. durello- especie presenta las siguientes características que per-
rum y E. prosoblepon (Guayasamín et al 2009, miten su identificación: 1) rostro sub-ovoide en vista
Twomey et al 2014). Los sinónimos más recien- dorsal, redondeado arriba, sub-truncado abajo en vista
tes de la especie son: Centrolene andinum (Ri- lateral; 2) los procesos dentígeros y los dientes vomeri-

Espadarana andina Cabanzo-Olarte y Ortega-Chinchilla 2018
Figura 1. Fotografia lateral

de Espadarana andina. Nóte-
se la pequeña espina hume-
ral presente en los machos
adultos.Vereda Agua Blanca,
municipio de Floridablanca,
departamento de Santander,
1730 m s. n. m. Individuo no
colectado. Foto: Laura Camila
Cabanzo Olarte.
nos están presentes; 3) el tímpano es visible y de tamaño sensu Gosner, 1960) se caracterizan por presentar un
pequeño; 4) la espina humeral está presente invaria- cuerpo ligeramente deprimido en vista dorsal y ovalado
blemente presente en los machos adultos, es pequeña, en vista lateral, presenta unos ojos pequeños con una
delgada, aguda, algo curvada lateralmente. Se proyecta posición dorsal, las narinas son pequeñas, redondeadas
con una inclinacion alrededor del 20º con relación al eje antero-lateralmente con el margen de la abertura nari-
del húmero (Fig. 1); 5) los huesos son de color verde en nal con un reborde carnoso, no protuberante y liso. El
vida; 6) el peritoneo parietal es parcialmente blanco con espiráculo es siniestro, formado por un tubo corto y vi-
sus 2/3 anteriores cubiertos por iridofóros (Fig. 2); 7) sible lateralmente. La abertura cloacal es corta y dextral.
la palmeadura manual extensa entre los dedos externos,
presentando una formula: III (2-21/3) – (2- - 21/2) IV
y, 8) la piel dorsal es lisa, de color verde pálido con o sin
puntos gruesos azules.
De acuerdo con Ruíz-Carranza y Lynch (1995c), existe

una variación geográfica en la coloración representada
en un ligero gradiente en el punteado dorsal, las po-
blaciones norteñas son menos intensamente punteadas
que las poblaciones del sur en las localidades reportadas
en Colombia. Espadarana andina se asemeja a E. pro-
soblepon en su coloración dorsal verde con puntos os-
curos, pero E. andina es fácilmente distinguible porque
presenta una menor palmeadura en los dedos externos
de la mano y por el tamaño, forma e inclinación de la
espina humeral en los machos adultos (grande, con un
formato laminar y proyectada cerca de un 45º en E. pro-
soblepon (Ruíz-Carranza y Lynch 1995c; Basto-Riascos
et al 2017). E. andina se diferencia de E. audax por su
mayor tamaño (22,0 – 23,6 mm en E. audax) y por que
esta última presenta una coloración verde con puntos
amarillos en el dorso (Lynch y Duellman, 1973). Figura 2. Fotografía ventral de Espadarana andina. Nótese la colora-
ción parcialmente blanca del peritoneo parietal (2/3 anteriores). De-
partamento del Tolima, municipio de Cunday, vereda Galilea, finca
Los renacuajos de Espadarana andina (estadios 25 y 36 La Argelia, 1550 m s. n. m (MAR 2797). Foto: Marco Rada.

Distribución geográfica
Espadarana andina se distribuye en los Andes de Méri-

da y la Serranía del Perijá en el noroccidente de Vene-
zuela entre los 800 y los 2050 m s. n. m. (Rivero 1968,
Señaris y Ayarzagüena 2005) y en la vertiente occidental
de la Cordillera Oriental en los departamentos de San-
tander, Norte de Santander, Cundinamarca, Boyacá y
Tolima en Colombia entre 1630 y los 2200 m s. n. m.
(Fig. 3; Apéndice I; Ruíz-Carranza y Lynch 1995c, Rada
y Guayasamin 2008, Guayasamin et al 2009, La Marca et
al 2004, Cabanzo-Olarte et al 2013, este trabajo).
Historia natural
Espadarana andina es una rana de actividad noctur-

na asociada a la vegetación de quebradas (Fig. 4). De
acuerdo con Cabanzo-Olarte et al (2013), la especie no
presenta diferencias en la selección de sitios de canto, de
apareamiento y de ovoposición los cuales se encuentran
en alturas entre los 70 – 140 cm respecto a la superficie
de la quebrada. La reproducción ocurre normalmente
en los meses de mayor precipitación comparada con la
estación seca. El amplexo es axilar (Fig. 5) y durante este
Figura 3. Mapa de distribución de Espadarana andina. evento la pareja se mantiene invariablemente en el haz
de la hoja. El número de huevos varía entre 10 – 68 por
La cola es fuerte y musculosa, con unos miotomos bien postura N = 75 (Fig. 6) y no varía entre la época llu-
definidos y una musculatura caudal que no alcanza el viosa y seca, adicionalmente, no hay evidencia de cui-
extremo distal. El disco oral se encuentra situado ven- dado parental por parte de machos o hembras, aunque
tralmente y está bordeado de papilas marginales romas los machos están cerca de las posturas mientras cantan
en una fila simple. La fórmula dentaria es 2 (2)/2(1) (Mi- (Cabanzo-Olarte et al 2013). Los machos presentan un
jares-Urrutia 1990, Señaris y Ayarzagüena 2005). comportamiento de combate, aferrándose vientre con
Figura 4. Hábitat de Espadarana andina. Vegetación presente en el Río Frio, Vda. Agua Blanca, Floridablanca, Santander, 1730 m s. n. m. Ob-
servese la presencia de Hedychium coronarium (Zingiberaceae), izquierda. Macho adulto vocalizando y una masa de huevos, derecha. Fotos:
Laura Camila Cabanzo-Olarte.

Entre las posibles causas de mortalidad de E. andina, se

ha registrado la presencia de parásitos en la gelatina de
las masas de huevos por larvas de la mosca pertenecien-
te a la familia Otitidae (Fig. 8) y por moscas parásitas de
la familia Tipulidae (moscas grúa o zancudos gigantes),
que sólo se alimenta de la gelatina sin ocasionar algún
tipo de daño directamente a los embriones (Caban-
zo-Olarte et al 2013).
Amenazas
Entre las principales amenazas de Espadarana andina

se encuentra la perdida de hábitat como consecuencia
de la deforestación relacionada con la expansión agrí-
cola, ganadera, y el desarrollo vial. Se destaca que esta
especie ha desaparecido de arroyos o quebradas donde
se realiza la acuicultura con Oncorhynchus mykiss (tru-
cha arcoiris) en el municipio de Tona, departamento de
Santander (obs. pers).
Figura 5. Amplexo axilar de Espadarana andina. Vereda Agua Blan-
ca, municipio de Floridablanca, departamento de Santander, 1730 m Estado de conservación
s. n. m. Individuos no colectado.Foto: Laura Camila Cabanzo-Olar-
te. Espadarana andina está catalogada como especie de
preocupación menor (LC) por la UICN, debido a su dis-
vientre, suspendidos de la vegetación por sus pies (Gua- tribución geográfica relativamente amplia, a la toleran-
yasamin y Barrio-Amorós 2005). cia ante la modificación del hábitat, y porque se presume
que la mayoría de sus poblaciones son grandes y esta-
El canto de Espadarana andina se basa en las grabacio- bles. Esta especie no se encuentra incluida en ningún
nes de cuatro ejemplares, localizados en la quebrada la apéndice CITES (www.cites.org), ni está registrada en el
Azulita, Mérida, Venezuela (localidad tipo) el tres de ju- Libro Rojo de Anfibios de Colombia (Rueda-Almonacid
nio de 1995 (Señaris y Ayarzagüena 2005). La llamada et al 2004).
consiste en una nota corta 25,3 – 48 ms, formada por
5 – 6 pulsos, la frecuencia dominante está entre 5470 – Perspectivas para la investigación y conservación
5900 Hz. Sin embargo, Cabanzo-Olarte y Ortega (2017)
describen el canto de advertencia de una población co- Dada su amplia distribución, su variación geográfica en
lombiana de E. andina como una llamada relativamente el patrón de su punteado dorsal y la relativa abundan-
corta y caracterizada por presentar una sola nota tonal cia de sus poblaciones, Espadarana andina puede ser
(Fig. 7). En promedio, la nota duró 36 ms (N = 7, DS = un buen modelo para estudios filogeográficos, estudios
2,3 ms) con una frecuencia dominante de 5071,49 Hz, eco-fisiológicos y comportamentales.
(oscilando entre 4370,91-5466,63 Hz DS = 199,8 Hz).
Figura 6. Masa de huevos de Espadarana andina en diferentes estadios de desarrollo. Vereda Agua Blanca, municipio de Floridablanca, depar-
tamento de Santander, 1730 m s. n. m. Postura no colectada. Fotos: Laura Camila Cabanzo Olarte.

Figura 7. Oscilograma y es-

pectrograma de la llamada de
Espadarana andina localiza-
da en la vereda Agua Blanca,
Floridablanca, Santander,
1730 m s. n. m. El individuo
no fue colectado. Tempera-
tura corporal 21°C y SVL:
27 mm. Imagen modificada
de Cabanzo-Olarte y Ortega
(2017).
and evaluation of male clutch attendance in Espa-

Agradecimientos darana andina (Anura: Centrolenidae). Journal of
Herpetology 47: 314–320.
A Marco Rada por la asesoría en la elaboración de la fi- Basto-Riascos, M. C., J. López-Caroy y C. Londo-
cha y por permitir el uso de sus fotografías en la portada ño-Guarnizo. 2017. Espadarana prosoblepon (Boe-
y en la figura 2 de la ficha. ttger 1892). Catálogo de Anfibios y Reptiles de Co-
lombia 3 (1): 52-61.
Literatura citada Flores, G. 1985. A new Centrolenella (Anura) from
Ecuador, with comments on nuptial pads and pre-
Cabanzo-Olarte, L. C. y J. E. Ortega-Chinchilla. 2017. pollical spines in Centrolenella. Journal of Herpeto-
Advertisement call of the glass frog Espadarana logy 19: 313–320.
andina (Anura: Centrolenidae). Herpetological Re- Guayasamin, J. M. y C. Barrio-Amorós. 2005. Com-
view 48 (3): 514–516. bat behavior in Centrolene andinum (Rivero, 1968)
Cabanzo-Olarte, L. C., M. P. Ramírez-Pinilla y V. H. Se- (anura: Centrolenidae). Salamandra, 41(3), 153-
rrano-Cardozo. 2013. Oviposition, site preference, 155.
Guayasamín, J. M., C. Frenkel, A. Varela-Jaramillo y D.
F. Cisneros-Heredia. 2017. Espadarana audax En: S.
R. Ron, M. H. Yanez-Muñoz, A. Merino-Viteri, D.
A. Ortiz. (Editores). Anfibios del Ecuador. Version
2018.0. Museo de Zoología, Pontificia Universidad
Católica del Ecuador.
https://bioweb.bio/faunaweb/amphibiaweb/FichaEspe-
cie/Espadarana%20audax, acceso: 31 de Enero de
2018.
Guayasamin, J. M., S. Castroviejo-Fisher, L. Trueb, J.
Ayarzagüena, M. Rada y C. Vilá. 2009. Phylogenetic
systematics of glassfrogs (Amphibia: Centrolenidae)
and their sister taxon Allophryne ruthveni. Zootaxa
2100: 1–97.
La Marca, E., J. V. Rueda y M. P. Ramírez. 2004. Cen-
Figura 8. Presencia de parásitos en la masa de los huevos de Espada- trolene andinum. En: IUCN 2017. IUCN red List
rana andina, municipio de Floridablanca, vereda Agua Blanca, Río of Threatened Species [Internet]. Version 2017-1.
Frio, ca., 1730 m s. n. m. Larvas de la familia Otitidae. Fotos: Laura Available from: www.iucnredlist.org. Accessed 14
Camila Cabanzo Olarte.

June 2017.
Mijares-Urrutia, A. 1990 The Tadpole of Centrolenella
andina (Anura: Centrolenidae). Journal of Herpeto-
logy 24(4): 410–412.
Rada, M. y J. M. Guayasamin. 2008. Redescripción de
Cochranella megista (Rivero, 1985) y ampliación
de la distribución de nueve ranas de cristal (Anu-
ra: Centrolenidae) en Colombia. Papéis Avulsos de
Zoologia. São Paulo 48: 89–101.
Rivero, J. A. 1968. Los centrolenidos de Venezuela (Am-
phibia, Salientia). Memoria. Sociedad de Ciencias
Naturales La Salle. Caracas 28: 301–334.
Rivero, J. A. 1985. Nuevos centrolenidos de Colombia y
Venezuela. Brenesia. San José, Costa Rica 23: 335–
373.
Rueda-Almonacid, J. V., J. D. Lynch y A. Amézquita.
2004. Libro Rojo de los Anfibios de Colombia. Serie
Libros de Especies Amenazadas de Colombia. Insti-
tuto de Ciencias Naturales-Universidad Nacional de
Colombia, Ministerio del Medio Ambiente, Bogotá,
DC-Colombia. 384pp
Ruíz-Carranza, P. M. y J. D. Lynch. 1991a. Ranas Cen-
trolenidae de Colombia I. Propuesta de una nueva
clasificacion generica. Lozania. Bogotá 57: 1–30.
Ruíz-Carranza, P. M. y J. D. Lynch. 1995c. Ranas Cen-
trolenidae de Colombia VII. Redescripción de Cen-
trolene andinum (Rivero 1968). Lozania (Acta Zoo-
lógica Colombiana): 1 – 12.
Savage, J. M. y W. R. Heyer. 1967. Variation and distri-
bution in the tree-frog genus Phyllomedusa. Beitra-
ge Neotropischen Fauna 5 (2): 111–131.
Señaris, J. C. y J. Ayarzagüena. 2005. Revisión taxonómi-
ca de la Familia Centrolenidae (Amphibia; Anura)
de Venezuela. Sevilla: Publicaciones del Comité Es-
pañol del Programa Hombre y Biosfera – Red Ibero-
MaB de la UNESCO. No. 7.
Twomey E., J. Delia y S. Castroviejo-Fisher. 2014. A re-
Laura Camila Cabanzo-Olarte es bióloga de la
view of northern Peruvian glassfrogs (Centroleni-
Universidad Industrial de Santander, M. Sc. Uni-
dae), with the description of four new remarkable
versidad de Sao Paulo, actualmente sus intereses de
species. Zootaxa 3851:1–87. doi:10.11646/ zootaxa.
investigación abarcan la eco-fisiología y comporta-
3851.1.1.
miento de anfibios y reptiles frente a enfermedades
emergentes y cambio climático.
Jesús Eduardo Ortega-Chinchilla es biólogo de la

Universidad Industrial de Santander, M. Sc. Unian-
des y Candidato a Ph. D. de la Universidad de San
Pablo, actualmente sus intereses de investigación
abarcan la eco-fisiología, comportamiento y conser-
vación de anfibios y reptiles frente al cambio climá-
tico.

Apéndice I. Localidades y coordenadas geográficas para Espadarana andina en Colombia. Fuentes: 1) Rada y Guayasamin (2008), 2) Ca-
banzo-Olarte et al. (2013), 3) Universidad Nacional de Colombia, Instituto de Ciencias Naturales, Museo de Historia Natural, Bogotá (ICN),
acceso virtual, http://www.biovirtual.unal.edu.co/es/colecciones/search/amphibians, 4) Colección de Anfibios Universidad Industrial de San-
tander, Bucaramanga (UIS-A), acceso virtual, http://www.uis.edu.co/webUIS/es/academia/facultades/ciencias/museocolecciones, 5) Este tra-
bajo. MAR= Marco Antonio Rada, números de campo. Los registros provenientes de la revisión bibliográfica en los cuales no se mencionan
los números de museo de los especímenes o en los cuales no se realizó una colecta se denotan como N/A (No aplica).
Voucher País Departamento Localidad Latitud longitud Altitud Fuente
Vda. Santa Ana,

ICN 4955 Colombia Cundinamarca 4,9469 -74,4219 1630 3
Sasaima
Virolín, río Cañavera-
ICN 5432 Colombia Santander 6,1 -73,2166 1750 3
les, Charalá
Vda. Santa Ana,
ICN 17861 Colombia Cundinamarca 4,9469 -74,4219 1630 3
Sasaima
Q. de Hormonas,
ICN 29908 Colombia Boyacá 5,7055 -73,4405 2200 3
Arcabuco
Vereda El Ajizal, Mo-
MUJ 5916 Colombia Boyacá 5,8641 -73,5197 2050 1
niquirá
UIS A 3149 Colombia Santander Vda. El Mortiño, Tona 7,183 -73,05 1728 4
Vda. Agua Blanca,
N/A Colombia Santander 7,166 -73,033 1728 2
Floridablanca
MAR 2797-98 Colombia Tolima Vda. Galilea, Cunday 4,0602 -74,6916 1550 5
Vda. Galilea, Fca. La
MAR 2830-31 Colombia Tolima 4,0602 -74,6916 1550 5
Argelia, Cunday

Ikakogi tayrona (Ruíz-Carranza y Lynch, 1991)

Jose Luis Pérez-González1, Raiza N. Castañeda-Bonilla1, Luis Alberto Rueda-Solano1,2
Grupo de Investigación en Biodiversidad y Ecología Aplicada (GIBEA) Universidad del Magdalena, Santa Marta, Colombia
1
Grupo de Investigación Biomics, Facultad de Ciencias, Universidad de los Andes, Bogotá, Colombia
2
Correspondencia: joseperezgonzalez2407@gmail.com
Fotografía: María Camila Basto-Riascos
Taxonomía y sistemática Lynch 1991, Guayasamin et al. 2008, Guayasamin et al.

2009). De acuerdo con estudios filogenéticos recientes,
Ikakogi tayrona fue descrita como Centrolene Ikakogi tayrona constituye el grupo hermano de todas
tayrona en 1991 con base en 15 individuos ma- las especies de la familia Centrolenidae (Castroviejo-Fi-
chos y cinco hembras colectados en la Serranía sher et al. 2014, Twomey et al. 2014), sin embargo, otros
de San Lorenzo, Sierra Nevada de Santa Marta estudios han indicado una posición más profunda de
en el departamento del Magdalena (Ruíz-Ca- la especie en la filogenia siendo el grupo hermano de
rranza y Lynch 1991). Posteriormente fue asig- Centroleninae (Guayasamin et al. 2009, Pyron y Wiens
nada al género Ikakogi a partir de los resultados 2011).
obtenidos en análisis filogenéticos a través de
evidencia molecular (Guayasamin et al. 2009). Descripción morfológica
Es la única especie del género descrita hasta el
momento, un clado endémico de la Sierra Ne- Los individuos de Ikakogi tayrona son de cuerpo robus-
vada de Santa Marta, el cual comparte algunas to y tamaño mediano entre los Centrolénidos, la especie
características con las ranas de cristal, como por presenta dimorfismo sexual en los individuos adultos.
ejemplo la espina humeral (Ruíz-Carranza y Los machos se caracterizan por tener espinas humera-

Ikakogi tayrona Pérez-Gonzalez et al. 2018
Figura 2. Mapa de distribución de Ikakogi tayrona.

Figura 1. Individuos en la localidad de la Serranía de San Lorenzo,
S.N.S.M. Macho de Ikakogi tayrona exhibiendo las espinas hume-
rales (A). Hembra de Ikakogi tayrona (B). Fotos: (A) María Camila Distribución geográfica
Basto-Riascos.
Ikakogi tayrona es endémica de la Sierra Nevada de San-
les conspicuas y antebrazos robustos con pliegue ulnar ta Marta (Fig. 2, Apéndice I). Altitudinalmente se en-
grueso, alcanzando tallas entre 28,2 y 30,6 mm (Fig. 1A) cuentra entre 700-2500 m s. n. m. en la Serranía de San
y las hembras entre 28,2 y 30,8 mm de longitud rostro Lorenzo, Ciudad Perdida, Alto del mira, Caño Negro y
cloaca (LRC) (Fig. 1B) (Ruíz-Carranza y Lynch 1991, la Tagua, municipios de Santa Marta (Ruíz-Carranza y
Cisneros-Heredia y McDiarmid 2007, Guayasamin et al. Lynch 1991, Bravo-Valencia y Delia 2015). Otros regis-
2009). La especie presenta un rostro redondeado en vis- tros incluyen los corregimientos de San Pedro, Palmor y
ta dorsal y truncado en vista lateral, con una línea labial Santa Clara en el municipio de Ciénaga, departamento
de color blanco. Los ojos son de tamaño relativamente del Magdalena y en el municipio de Pueblo Bello en el
mediano y el iris es crema o amarillento con reticula- departamento del Cesar (Obs. Pers) (Fig. 3).
ciones café y líneas grises. En los adultos se observa un
pliegue supratimpánico grueso, pero sin un anillo tim- Historia natural
pánico definido. La piel dorsal es de color verde a verde
pálido uniforme; el peritoneo parietal es parcialmente Ikakogi tayrona habita sobre la vegetación aledaña a las
pigmentado (¼ - ½ anterior blanco), mientras que el quebradas y ríos de los bosques húmedos, es totalmen-
peritoneo visceral es translucido y el corazón es oculto te arborícola y de actividad nocturna (Rueda-Solano
(pericardio blanco). Los huesos son de color blanco, los 2009). Los machos vocalizan en el haz o en el envés de
dedos son amplios con un disco y almohadillas trunca- las hojas a una altura de 150 a 550 cm para atraer pareja
das en su borde distal, los dedos III y IV de las manos (Obs. Pers) (Fig. 4A). Además de las señales acústicas,
presentan membranas vestigiales (Ruíz-Carranza y Ly- pueden utilizar señales visuales como flexiones del cuer-
nch 1991). po, movimientos de las extremidades anteriores y poste-
riores (Vargas-Salinas et al. 2014).

El canto de advertencia (Fig. 5) en I. tayrona está com- termina su desarrollo larval, los renacuajos y posmeta-
puesto de 3 a 4 notas “bip” con una duración de 0,024 ± mórficos son observados enterrados en la gravilla y lodo
0,005 s, con una amplitud moderada e intervalos de sien las zonas de remanso y alta acumulación de detritos
lencio 0,085 ± 0,017 s y una frecuencia dominante entre en el fondo de las quebradas y ríos (Fig. 4C) (Rueda-So-
2,65 a 2,87 kHz, la cual está inversamente relacionada lano 2009, Obs. Pers, M. Rada, Com. pers). Los posme-
con el tamaño corporal de los individuos (Vargas-Sa- tamórficos (Fig. 4D) presentan rostro truncado en vista
linas et al. 2015). Los machos de esta especie exhiben lateral, iris de color gris con reticulaciones café, la colo-
comportamientos territoriales y fidelidad a los sitios ración del dorso es verde uniforme y el vientre es de co-
de canto (Bravo-Valencia y Delia 2015) y como se ha lor crema con algunas partes translucidas (Obs. Pers.).
documentado en otras especies estos comportamientos La principal causa de mortalidad en los embriones es la
pueden estar asociados con la protección de los sitios deshidratación y la depredación por parte de Opiliones,
de ovoposición (Vockenhuber et al. 2008, Dautel et al. Amblipigidos, arañas de la familia Phanidae, Coleopte-
2011). ros y grillos (Bravo-Valencia y Delia 2015).
En I. tayrona el cuidado parental es realizado por las Amenazas

hembras (Fig. 4B), las cuales permanecen sobre la pos-
tura de huevos la mayor parte del tiempo, tanto en el Las principales amenazas sobre las poblaciones de
día como en la noche, con una duración de 11,65 ± 6,29 Ikakogi tayrona son la destrucción y fragmentación de
días (Bravo-Valencia y Delia 2015), protegiendo a los su hábitat y las enfermedades emergentes como la qui-
embriones principalmente de la deshidratación y ga- tridomicosis (Culp et al. 2007, Brucker et al. 2008, Rue-
rantizando una menor tasa de mortalidad. Las nidadas da-Solano et al. 2016).
se pueden encontrar a una altura entre 51 a 200 cm, el
tamaño de la puesta es de 76,2 ± 15,2 huevos, los em- Estado de conservación
briones eclosionan a los 16 - 18 días (Bravo-Valencia y
Delia 2015). Las nidadas están cubiertas por una masa Ikakogi tayrona se encuentra catalogada como vulne-
gelatinosa (Fig. 6). Luego de terminar su desarrollo em- rable (VU) (UICN 2017), debido a la fragmentación y
brionario los renacuajos caen a la quebrada en donde pérdida de hábitat por actividades antropogénicas como
la agricultura y la ganadería. Es una especie que podría
ser susceptible a la quitridiomicosis (Rueda-Solano et al.
2016).
Estudios en biología reproductiva y comportamental de

Ikakogi tayrona, permitirían conocer el estado actual de
conservación en el que se encuentran las poblaciones,
pero también la calidad de los afluentes hídricos don-
de estas habitan (Escobar-Lasso y Rojas-Morales 2012,
Cabazo-Olarte et al. 2013, Vargas-Salinas et al. 2014).
Por lo tanto, es trascendental conocer más detalles de la
historia de vida, ecología reproductiva, dinámicas po-
blacionales, dieta, preferencias térmicas y nicho ecológi-
co. Es importante tener en cuenta este tipo de estudios,
debido a que I. tayrona es una especie endémica de la
Sierra Nevada de Santa Marta y es la única especie de
centrolénido de la región. Estudios de conservación con
esta especie beneficiarían a otras especies debido a que
Figura 3. Localidades de registro de Ikakogi tayrona. Quebrada San esta cumple un papel fundamental en los ecosistemas
Lorenzo, serranía de San Lorenzo, Santa Marta, Magdalena (A). comportándose como especie sombrilla.
Cabecera del río Gaira, corregimiento Bellavista, Santa Marta, Mag-
dalena (B). Quebrada Pascuales, corregimiento de San Pedro de la
Sierra, Ciénaga, Magdalena (C). Pueblo Bello, Valledupar, Cesar (D).

Figura 4. Macho de Ikakogi tayrona vocalizando (A). Hembra cuidando postura (B). Renacuajo (C). Posmetamórfico (D).
Literatura citada lez-Voyer y C. Vila. 2014. Neotropical diversifica-

tion seen through glassfrogs. Journal of Biogeogra-
Bravo-Valencia, L. y J. Delia. 2015. Maternal care in a phy 41: 66-80.
glassfrog: care function and commitment to offs- Cisneros-Heredia, D. F. y R. W. Mcdiarmid. 2007. Re-
pring in Ikakogi tayrona. Behavioral Ecology and vision of the characters of Centrolenidae (Amphi-
Sociobiology 70: 41-48. bia: Anura: Athesphatanura), with comments on its
Brucker R., R. Harris, C. Schwantes, T. Gallaher, D. taxonomy and the description of new taxa of glass
Flaherty, B. Lam y K. Minbiole. 2008. Amphibian frogs. Zootaxa 1572: 1-82.
chemical defense: antifungal methabolites of the Culp, C., J. Falkinham y L. Belden. 2007. Identification
microsymbiont Janthinobacterium lividum on the of the natural bacterial microflora on the skin of
Salamander Plethodon. Journal of Chemical Ecolo- Eastern newts, bullfrog, tadpoles and redback sala-
gy 34: 1422-1429. manders. Herpetológica 63: 66-71.
Cabazo-Olarte, L. C., M. P. Ramirez-Pinila y V. H. Sera- Dautel, N., A. L. Salgado-Maldonado, R. Abuza, H.
no-Cardozo. 2013. Ovipositon, site preference, and Imba, K. Griffin y J. M. Guayasamin. 2011. Adverti-
evaluation of male clutch atendance in Espadarana sement and combat calls of the glass frog Centrolene
andina (Anura:Centrolenidae). Journal of Herpeto- lynchi (Anura: Centrolenidae), with notes on com-
logy 47: 314-320. bat and reproductive behaviours. Phyllomedusa 10:
Castroviejo-Fisher, S., J. M. Guayasamin, A. Gonza- 31–43.

Figura 5. Oscilograma y es-

pectrograma del canto de
Ikakogi tayrona. Tomado de
Vargas-Salinas et al. (2015).
Escobar-Lasso, S. y J. A. Rojas-Morales. 2012. Antipre- Versión 2014. Electronic Database accessible at

datory behaviors of the Colombian endemic glass- http://dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK.2014-3.RLTS.
frog Centrolene savagei (Anura: Centrolenidae). T54941A60780944.en. Acceso el 18 de mayo de
Boletín Científico Museo de Historia Natural de la 2017
Universidad de Caldas 16: 226-232. Pyron, R. A. y J. J. Wiens. 2011. A large-scale phylogeny
Guayasamin, J. M, S. Castroviejo-Fisher, J. Ayarzagüena, of Amphibia including over 2800 species, and a re-
L. Trueb y C. Vilà. 2008. Phylogenetic relationships vised classification of extant frogs, salamanders, and
of glassfrogs (Centrolenidae) based on mitocondrial caecilians. Molecular Phylogenetics and Evolution
and nuclear genes. ScienceDirect 574–595. 61: 543-583.
Guayasamin, J. M., S. Castroviejo-Fisher, L. Trueb, J. Rueda-Solano, L. A. 2009. Plan de Acción para la Con-
Ayarzagüena, M. Rada y C. Vilá. 2009. Phylogenetic servación de los Anfibios Amenazados del Depar-
systematic of glassfrogs (Amphibia: Centrolenidae) tamento de la Guajira, Colombia, (PACAAGUA).
and their sister taxon Allophryne ruthveni. Zootaxa Corporación Autónoma Regional de la Guajira.
2100: 1-97. (Documento on-line www.AmphibianArk.org):
IUCN. 2017. IUCN Red List of Threatened Species. http://www.amphibianark.org/pdf/Plan-de-Ac-
Figura 6. Masas de huevos de Ikakogi

tayrona en diferentes estadios de de-
sarrollo. Quebrada San Lorenzo, Santa
Marta, departamento del Magdalena,
Colombia.

cion-PACAAGUA.pdf. Acceso el 6 mayo de 2017.

Rueda-Solano, L. A., S. V. Flechas, M. Galvis-Aparicio,
A A. Rocha-Usuga, E. J. Rincón-Barón, B. Cuadra-
do-Peña y R. Franke-Ante. 2016. Epidemiological
surveillance and amphibian assemblage status at the
Estación Experimental de San Lorenzo, Sierra Ne-
vada de Santa Marta, Colombia. Amphibian & Rep-
tile Conservation 10: 7-19.
Ruíz-Carranza, P. M. y J. D. Lynch. 1991. Ranas Cen-
trolenidae de Colombia II. Nuevas especies de Cen-
trolene de la Cordillera Oriental y Sierra Nevada de
Santa Marta. Lozania 58: 1–26.
Twomey, E., J. Delia y Castroviejo-Fisher, S. 2014. A re-
view of Northern Peruvian glassfrogs (Centroleni-
dae), with the description of four new remarkable
species. Zootaxa 3851: 001-087.
Vargas-Salinas, F., A. Quintero-Ángel, D. Osorio-Do-
mínguez, J. A. Rojas-Morales, S. Escobar-Lasso, P.
D. A. Gutiérrez-Cárdenas y A. Amézquita. 2014.
Breeding and parental behavior in the glassfrog
José Luis Pérez González es biólogo de la Universi-
Centrolene savagei (Anura: Centrolenidae). Journal
dad del Magdalena en Santa Marta, Colombia. Per-
of Natural History 48: 1689–1705.
tenece al semillero Herpetológico Unimag adscrito
Vargas-Salinas, F., L. Bravo-Valencia y A. Amézquita.
al Grupo de Investigación en Biodiversidad y Ecolo-
2015. The advertisement call and calling site of the
gía Aplicada (GIBEA). Sus intereses de investigación
early diverging glassfrog Ikakogi tayrona (Anura:
se enfocan en aspectos conductuales y ecológicos de
Centrolenidae). South American Journal of Herpe-
herpetofauna, teniendo énfasis en comportamiento
tology 10: 65-70.
reproductivo y morfología en anuros.
Vockenhuber, E. A., W. Hödl, y U. Karpfen. 2008. Re-
productive behavior of the glassfrog Hyalinobatra-
Raiza Nathaly Castañeda Bonilla es estudiante del
chium valerioi (Anura: Centrolenidae) at the tro-
programa de Biología, Facultad de Ciencias Básicas
pical stream Quebrada Negra (La Gamba, Costa
de la Universidad del Magdalena en Santa Marta,
Rica). Stapfia 88: 335–348.
Colombia. Pertenece al semillero herpetológico
Unimag adscrita al Grupo de Investigación en Bio-
diversidad y Ecología Aplicada (GIBEA). Su inves-
tigación se relaciona con ecofisiología hídrica y de-
sarrollo embrionario en anuros teniendo en cuenta
aspectos ecológicos y conductuales.
Luis Alberto Rueda Solano es docente en el pro-

grama de Biología, Facultad de Ciencias Básicas de
la Universidad del Magdalena en Santa Marta, Co-
lombia. Pertenece al Grupo de Investigación en Bio-
diversidad y Ecología Aplicada (GIBEA) y al Grupo
Biomics, Facultad de Ciencias, Universidad de los
Andes, Bogotá, Colombia, donde actualmente cursa
sus estudios de doctorado. Sus intereses de investi-
gación se enfocan en la ecología comportamental,
ecofisiología y conservación de la herpetofauna de
la Región Caribe colombiana.

Apéndice I. Localidades y coordenadas geográficas de la distribución de Ikakogi tayrona en Colombia.
Elevación
Localidad Departamento Latitud Longitud Referencia
(m s.n.m.)
Santa Marta, Serranía de San Lorenzo, Que- Ruíz-Carranza y

Magdalena 11,115611 -74,050278 2200
brada San Lorenzo Lynch 1991
Santa Marta, Reserva Proaves Magdalena 11,1085 -74,063389 1950 Obs. Pers
Santa Marta, Serranía de San Lorenzo, Que-
Magdalena 11,111 -74,062 2000 Obs. Pers
brada Betoma
Santa Marta, corregimiento Minca, Cascada
Río Gaira
Santa Marta, corregimiento Bellavista Magdalena 11,08033 -74.062.000 1800 Obs. Pers
Bravo-Valencia y
Santa Marta, corregimiento La Tagua Magdalena 11,093417 -74,00325 1580
Delia 2015
Santa Marta, corregimiento Minca. Hacienda
la Victoria
Santa Marta, corregimiento Minca, Pozo azul Magdalena 11,134182 -74,102287 700 Obs. Pers
Ciénaga, corregimiento Palmor, Hacienda
Nápoles
Ciénaga, corregimiento Santa Clara, Quebra-
da el Progreso
Ciénaga, corregimiento San Pedro de la
Sierra, Quebrada Pascuales
Valledupar, Pueblo Bello Cesar 10,415917 -73,585167 1200 Obs. Pers

Leptodactylus lithonaetes Heyer, 1995

Sapo de roca (sapo-rana rugoso occidental)
Lucas S. Barrientos1, Andrea Paz2,3, Eloisa Lasso1

1
Departamento de Ciencias Biológicas, Universidad de los Andes, Bogotá, Colombia
2
Department of Biology, City College of New York, New York, NY 10031, USA
3
Department of Biology, Graduate Center, City University of New York, New York, NY 10016, USA
Correspondencia: lucas.barrientos@gmail.com
Fotografía: Vicky Flechas
Taxonomía y sistemática tax. Estudios previos ya habían sugerido que las especies
asociadas a ambientes lóticos y rocosos podían formar
Leptodactylus lithonaetes (Heyer 1995) fue des- un grupo monofilético (Heyer 1975, Heyer1995, Da Sil-
crita con especímenes que fueron colectados va y Giaretta 2009). La única especie morfológicamente
por Charles W. Myers y John Daly en 1978 en parecida a L. lithonaetes y con una distribución similar
el cerro Yapacana ubicado en el sur occidente es L. rugosus, pero estas dos especies son diferenciables
de Venezuela. El nombre de esta especie se deri- por los caracteres sexuales secundarios de los machos,
va de la palabra griega lithos que significa “pie- las hembras son indiferenciables morfológicamente. Los
dra o roca” y naetes que significa “que habita” machos de L. lithonaetes poseen una sola espina sobre
en referencia a que estas ranas están asociadas la base del dedo pulgar y un parche de tubérculos cafés
a rocas (Heyer 1995). Mediante el uso de datos a negros en el pecho, mientras que los machos de L. ru-
moleculares esta especie fue asignada al gru- gosus, poseen una o dos espinas sobre la base del dedo
po de Leptodactylus pentadactylus (De Sá et al. pulgar y carecen del parche de tubérculos cafés a negros
2014), asociándola a L. rugosus y L. rhodomis- en el pecho.

Leptodactylus lithonaetes Barrientos et al. 2018
Descripción morfológica
Leptodactylus lithonaetes es una rana de tamaño media-

no. Los machos adultos miden entre 45,3–71,4 mm (X
= 57 mm) y las hembras entre 52,5–78,4 mm (X = 62,8
mm). Los machos se caracterizan por la presencia de sa-
cos vocales de color oscuro que se expanden lateralmen-
te. Los machos adultos poseen espinas nupciales negras
en el pecho, y generalmente una espina nupcial sobre la
base del dedo pulgar. También exhiben algunos tubér-
culos negros o marrones sobre la región entre el men-
tón y la garganta (Fig. 1). Los individuos de esta especie
presentan dedos libres sin membranas interdigitales y
Figura 2. Adulto de Leptodactylus lithonaetes atrapando una presa
carecen de pliegues laterales. Dorsolateralmente, L. li- en la roca (Fotografía Andrea Paz).
thonaetes puede poseer pliegues o una línea discontinua
de verrugas alargadas. La mayoría de los adultos tienen Vaupés y Vichada en Colombia y en los estados de Ama-
la condición de línea de verrugas discontinuas (Heyer zonas, Apure y Bolívar en Venezuela (Fig. 3, Apéndice
1995) (Fig. 2). Las larvas son alargadas y de color café. I).
Su tamaño varía entre los 28 a 36 mm en estadío Gosner
36 (De Sá et al. 2014). Poseen colas delgadas con aletas Historia natural
bajas moteadas. Las larvas poseen crestas glandulares
sobre la cavidad abdominal, el disco oral es ventral y la Leptodactylus lithonaetes es una especie de rana terrestre
fórmula dental es 2(2)/3 o 2(2)/3(1) (De Sá et al. 2014). de hábitos nocturnos. Esta especie se encuentra restrin-
gida a las rocas graníticas y de areniscas, comúnmente
Distribución geográfica cerca del borde de cuerpos de agua y en las charcas tem-
porales que se forman sobre estas rocas (Rivero 1961,
Esta especie se encuentra distribuida en los enclaves Heyer y Heyer 2001, De Sá et al. 2014). Es una especie
rocosos de los departamentos de Amazonas, Guainía, altamente adaptada a ecosistemas rocosos (Fernández
et al. 2009) donde las temperaturas del sustrato pueden
alcanzar los 50 °C durante el día (Fig. 4) y más de 25
°C durante la noche. Es posible encontrar adultos forra-
jeando en las rocas a 40 °C (Obs. Pers., Fig. 4D). Los
renacuajos de esta especie se caracterizan por poseer
hábitos semiterrestres ya que se mueven sobre las zonas
húmedas y sobre el musgo de las rocas donde habitan
(Señaris y Rueda-Almonacid 2004). Los huevos son de-
positados en nidos de espuma cerca de piscinas que se
forman sobre las rocas. Las larvas viven y se desarrollan
en zonas de salpicadura de agua o en el musgo húmedo
sobre las rocas (Heyer 1995, Señaris y Rueda-Almona-
cid 2004).
El canto de L. lithonaetes fue descrito por Rivero (1961)

como el sonido que produce una roca al caer sobre una
charca en calma. En términos cuantitativos el canto de
esta especie tiene una duración de aproximadamente
0,75 s (0,62–0,80 s). Este canto tiene dos partes, la pri-
mera, es una porción corta de frecuencia moduladada
compuesta por 3–8 pulsos. La frecuencia dominante de
Figura 1. Macho adulto de Leptodactylus lithonaetes. Con una flecha
roja se indican tubérculos sobre la región entre el mentón (Fotogra- este primer componente varía entre 600–780 Hz. La se-
fía Vicky Flechas). gunda parte, también pulsada, tiene una mayor duración

descrita entre los cantos de estas dos especies es un pul-

so de alta intensidad al final del primer componente del
canto de L. lithonaetes (Heyer y Barrio-Amorós 2009).
Amenazas
Leptodactylus lithonaetes no tiene amenazas conocidas,

sin embargo, dado que esta especie está altamente es-
pecializada a las formaciones rocosas dentro de su área
de distribución, cualquier modificación antrópica de su
hábitat podría ponerla en riesgo.
Actualmente L. lithonaetes es una especie asignada a la

categoría de preocupación menor (LC) según los crite-
rios de clasificación de la UICN. Esta especie tiene una
distribución amplia y se presume que posee un tamaño
poblacional grande, y que por lo tanto es poco probable
que decline rápidamente (Señaris y Rueda-Almonacid
2004). No se encuentra listada en ninguno de los apén-
dices CITES (CITES 2017).

Figura 3. Mapa de distribución de Leptodactylus lithonaetes.
Esta es una especie altamente adaptada a ecosistemas
y presenta una modulación leve al principio y al final. La rocosos con temperaturas altas durante el día y la noche.
frecuencia dominante varía entre 2750–3200 Hz (Heyer Esto, junto con los hábitos semiterrestres de las larvas
y Barrio-Amorós 2009, De Sá et al. 2014). El canto de L. (ya que se mueven sobre zonas húmedas y sobre el mus-
lithonaetes es bastante similar al de L. rugosus, especie go de las rocas donde habitan), hace de L. lithonaetes
cercanamente emparentada con la cual también com- un candidato con potencial interés en estudios de eco-
parte características morfológicas. La única diferencia logía reproductiva, ecofisiología y evolución. En futuros
Figura 4. A-B)Hábitat de Leptodactylus lithonaetes

en el departamento de Vichada, Colombia (Foto-
grafías A. Paz). C) Imagen de luz visible del mismo
sitio que muestra la temperatura en el hábitat de L.
lithonaetes y D) Imagen termográfica correspon-
diente. Tomada en la reserva Bojonawi, Vichada,
Colombia en diciembre de 2015 a las 10:48 am. La
temperatura dependiendo del microhábitat varía
entre 29 °C y 58 °C con un promedio de 41 °C. (Fo-
tografías E. Lasso).

estudios de bioacústica es recomendable aumentar el nique. South American Journal of Herpetology 4:

tamaño de la muestra, incluyendo tanto un mayor nú- 103–116.
mero de individuos como de grabaciones por individuo. Heyer, W. R. 1975. A preliminary analysis of the interge-
También es importante hacer grabaciones de varias po- neric relationships of the frog family Leptodactyli-
blaciones para tener mayor información sobre potencial dae. Smithsonian Contributions to Zoology: 1–55.
variación individual y poblacional en el canto. Heyer, W. R. 1995. South American rocky habitat Lepto-
dactylus (Amphibia: Anura: Leptodactylidae) with
Así mismo consideramos que en esta especie sería im- description of two new species. Proceedings of the
portante evaluar la estructura genética de sus pobla- Biological Society of Washington 108 (4): 695-716.
ciones. Esto con el fin de establecer la conectividad de Heyer, W. R. y M. M. Heyer. 2001. Leptodactylus litho-
las poblaciones en esta matriz de rocas y sabanas que naetes. Catalogue of American Amphibians and
habitan, ya que especies con poco flujo génico, alta en- Reptiles 723: 1-3.
dogamia y altamente especializadas son mucho más Heyer, R. y C. L. Barrio-Amorós. 2009. The advertise-
susceptibles a declive y extinción. En otros organismos ment calls of two sympatric frogs Leptodactylus li-
como las plantas de estas zonas rocosas (inselberg) se ha thonaetes and Pristimantis vilarsi. Proceeding of the
encontrado un flujo limitado (Sarthou et al. 2001, Bar- Biological Society of Washington 122: 282–291.
bará et al. 2007). Rivero, J. A. 1961. Salentia of Venezuela. Bulletin of the
Museum of Compartative Zoology 126: 1–614.
Agradecimientos Sarthou, C., S. Samadi y M. C. Boisselier-Dubayle. 2001.
Genetic structure of the saxicole Pitcairnia geyske-
Agradecemos al revisor por sus comentarios y sugeren- sii (Bromeliaceae) on inselbergs in french guiana.
cias sobre el texto, así como a Vicky Flechas tanto por American Journal of Botany 88: 861–868.
sus comentarios como por darnos acceso a algunas de Señaris, C. y J. V. Rueda-Almonacid. 2004. Leptodac-
las fotos de la especie para utilizarlas en esta ficha. tylus lithonaetes. The IUCN Red List of Threate-
ned Species 2004: e.T57141A11590602. Electronic
Literatura citada Data accessible at: http://dx.doi.org/10.2305/IUCN.
UK.2004.RLTS.T57141A11590602.en. Acceso el 12
Barbará, T., G. Martinelli, M. F. Fay, S. J. Mayo, y C. de Mayo del 2017.
Lexer. 2007. Population differentiation and species
cohesion in two closely related plants adapted to
neotropical high-altitude “inselbergs”, Alcantarea
imperialis and Alcantarea geniculata (Bromelia-
ceae). Molecular Ecology 16: 1981–1992.
CITES. 2017. Apéndices I, II, II. https://cites.org/eng/
app/appendices.php. Acceso el 22 de Julio del 2017.
Da Silva, W. R. y A. A. Giaretta. 2009. On the natural
history of Leptodactylus syphax with comments on
the evolution of reproductive features in the L. pen-
tadactylus species group (Anura, Leptodactylidae).
Journal of Natural History 43: 191–203.
De Sá, R. O., T. Grant, A. Camargo, W. R. Heyer, M. L.
Ponssa y E. Stanley. 2014. Systematics of the Neo-
tropical genus Leptodactylus Fitzinger, 1826 (Anu-
ra: Leptodactylidae): Phylogeny, the relevance of
non-molecular evidence, and species accounts. Sou-
th American Journal of Herpetology 9: 1-128.
Fernández, M., D. Cole, W. R. Heyer, S. Reichle y R. O.
De Sá. 2009. Predicting Leptodactylus (Amphibia,
Anura, Leptodactyidae) distributions: Broad-ran-
ging versus patchily distributed species using a
presence-only environmental niche modeling tech-

Lucas S. Barrientos es candidato a doctorado de la

Universidad de los Andes, Biólogo de la Universidad
de Antioquia con una maestría en taxonomía y sis-
temática de la Universidad Nacional de Colombia.
Está interesado en la biogeografía y sistemática de
los anfibios del Neotrópico. Actualmente se encuen-
tra desarrollando su tesis doctoral sobre aspectos re-
lacionados con la filogenia, biogeografía y evolución
de ranas pertenecientes al grupo Terrarana.
Andrea Paz es estudiante doctoral de la City Uni-

versity of New York. Es bióloga de la Universidad
de los Andes con Maestría en Ciencias Biológicas
de la misma universidad. Tiene particular interés en
comprender cómo los límites geográficos y ecológi-
cos de la distribución de las especies están correla-
cionados con su estructura poblacional y con pro-
cesos de especiación. Ha trabajado con modelos de
nicho y filogeografía enfocándose en la importancia
de las barreras ecológicas y el efecto de la historia de
vida en la estructuración de la variación genética.
Eloisa Lasso profesora asociada del Departamento

de Ciencias Biológicas en la Universidad de los An-
des, donde lidera el grupo de investigación en Eco-
logía y Fisiología Vegetal (EcoFiv). Tiene un doc-
torado en Ecología y Evolución de la Universidad
de Illinois Urbana-Champaign y una maestría en
biología de la Universidad de Puerto Rico. Su línea
actual de investigación es en ecología y fisiología de
ecosistemas extremos, desde ecosistemas xéricos
a ecosistemas tropicales de alta montaña como los
páramos. Está interesada en entender los mecanis-
mos ecológicos, fisiológicos y evolutivos que ayu-
dan a mantener la diversidad vegetal y cómo estos
mecanismos pueden verse afectados con el cambio
climático.

Apéndice I. Localidades de Leptodactylus lithonaetes obtenidas del sistema de Colecciones en Línea del Instituto de Ciencias Naturales, Facul-
tad de Ciencias, Universidad Nacional de Colombia. Publicado en Internet http://www.biovirtual.unal.edu.co [accesado el 05-Jun-2017], y de
"Global Biodiversity Information Facility (GBIF)" [accesado el 05-Jun-2017].
Institucion Tipo de registro Numero de catalogo Localidad Latitud Longitud Fuente
Colombia, Guainía, Inírida,

ICN Espécimen ICN-Amphibia 40487 Afloramientos rocosos de piedra 3,8072 -67,8375 ICN
Sapa, via a Cano Vitrina.
Colombia, Vichada, Cumaribo,
Corregimiento de Santa Rita,
IAvH Espécimen IAvH-Am-7505 5,3633 -67,8600 GBIF
Río Tomo, Parque Nacional
Natural El Tuparro
Natural El Tuparro
Natural El Tuparro
Natural El Tuparro
Natural El Tuparro
Natural El Tuparro
Natural El Tuparro
Natural El Tuparro
Natural El Tuparro
Centro Administrativo, Parque
Nacional Natural El Tuparro
Natural El Tuparro

Institucion Tipo de registro Numero de catalogo Localidad Latitud Longitud Fuente

Natural El Tuparro
Colombia, Vichada, Puerto Car-
PUJ Espécimen MPUJ_ANFB 5512 6,2672 -67,3844 GBIF
reño, Reserva Natural Bojonawi
IAvH Tejido IAvH-CT-16131 5,3630 -67,8600 GBIF
Natural El Tuparro
IAvH Tejido IAvH-CT-16132 5,3630 -67,8600 GBIF
Natural El Tuparro

Micrurus mipartitus (Duméril, Bibron y Duméril, 1854)

Rabo de ají, coral, coralillo, gargantilla, matagatos o mataganado
Julián Alberto Rios-Soto1, Julián Arango-Lozano1, Francisco Andrés Rivera-Molina1

Programa de Biología, Facultad de Ciencias Básicas y Tecnologías, Universidad del Quindío, Armenia, Colombia
1
Correspondencia: rsoto.julian@gmail.com
Fotografía: Wolfgang Buitrago-Gonzáles
Taxonomía y sistemática 1858) (Savage 2002). Slowinski (1995) sugiere la mo-

nofilia del grupo Micrurus mipartitus (M. spurrelli, M.
Micrurus mipartitus fue descrita originalmente mipartitus, M. multifasciatus, y M. multiscutatus) basán-
como Elaphs mipartitus por Duméril, Bibron y dose en una reducción de la base atrofiada y las termi-
Duméril (1854); desde su descripción han exis- nales aristas de los lóbulos de los hemipenes. A partir de
tido 6 sinonimias (ver Roze 1967, Campbell y caracteres morfológicos y moleculares (dos fragmentos
Lamar 2004, Uetz et al. 2013). Se han registra- de gen mitocondrial: ND4 y cyt-B, y un fragmento de
do cinco subespecies para M. mipartitus: M. m. gen nuclear: c-mos) se ha sugerido que las especies fi-
mipartitus (Duméril, Bibron y Duméril 1854), logenéticamente más cercanas a M. mipartitus son M.
M. m. anomalus (Boulenger 1896), M. m. decus- surinamensis y Leptomicrurus narducci (Slowinski 1995,
satus (Duméril, Bibron y Duméril 1854), M. m. Castoe et al. 2007).
popayanensis (Ayerbe, Tidwell y Tidwell 1990),
M. m. rozei (Golay, Chiszar, Smith y Breukelen Descripción morfológica
1999). Micrurus mipartitus hertwigi (Werner
1897) es considerada actualmente como una Micrurus mipartitus es una especie cuyos individuos son
subespecie de Micrurus multifasciatus (Jan de cuerpo delgado y largo, alcanzan hasta 1,2 metros de

Micrurus mipartitus Rios-Soto et al. 2018
longitud total (Campbell y Lamar 2004); la cabeza es

pequeña y no se diferencia del cuello, los ojos son pe-
queños con pupila redonda, la boca es angosta. La esca-
ma rostral está en contacto con las escamas nasales en
el centro las internasales, dos escamas prefrontales, la
escama frontal única se presenta de manera pentagonal
en contacto con las escamas supraoculares, exhibe dos
escamas parietales más largas que anchas y en contacto
con las escamas temporales, una escama preocular y dos
post-oculares, no tiene escama loreal, siete escamas su-
pralabiales y siete infralabiales a cada lado de la cabeza,
dos escamas geneiales. El cuerpo presenta 15 hileras de
escamas dorsales sin reducción; existe dimorfismo se-
xual en el número de escamas ventrales (machos: 237-
244, hembras: 265-274; Ayerbe et al. 1990, Savage 2002).
Micrurus mipartitus es una coral que presenta hocico

negro seguido por una banda naranja que cubre las es-
camas parietales, supra oculares, post-oculares y tem-
porales; anillo nucal de color negro conformado por 2-9
escamas dorsales seguido de un anillo de color amarillo
o blanco que cubre 1-2,5 escamas dorsales (Campbell
y Lamar 2004). Esta especie puede presentar anillos de
color negro y amarillo en poblaciones del occidente de
Figura 1. Variación en la coloración de los anillos corporales en
Colombia y eje cafetero, o blanco y rojo en poblaciones la serpiente coral Micrurus mipartitus. A: Pijao departamento del
de la región andina y pie de monte llanero (Saldarria- Quindío, Colombia. B: Calarcá departamento del Quindío, Colom-
ga-Córdoba 1998; Figura. 1); en su gran mayoría los ani- bia. Fotos: Fernando Vargas-Salinas y Wolfgang Buitrago-Gonzáles,
respectivamente.
llos en el cuerpo son completos, la cola muestra de 2 a 5
anillos de color rojo-naranja (Campbell y Lamar 2004).
2010) y Valle del Cauca (Castro-Herrera y Vargas-Sali-
nas 2008) (Figura. 2; Apéndice I).
Distribución Geográfica
Historia Natural
Micrurus mipartitus se distribuye en centro y sur Amé-
rica, específicamente en Nicaragua (Campbell y Lamar
Micrurus mipartitus es una especie de hábitos crepuscu-
2004), Costa Rica (Savage 2002), Panamá (Castoe et al.
lares y nocturnos (Angarita-Sierra et al. 2013); durante
2007), Colombia, Ecuador, norte de Venezuela, norte
la época de baja precipitación se puede localizar bajo
de Perú y Brasil (Roze 1982, Campbell y Lamar 2004 y
tierra a varios centímetros de profundidad, en época de
Shupe 2013); su rango altitudinal va desde el nivel del
alta precipitación puede estar sobre la superficie del sue-
mar hasta los 2700 m s. n. m. (Peters y Orejas-Miranda
lo o en lugares donde la hojarasca es abundante (Ayerbe
1970, Roze 1996 y Campbell y Lamar 2004). En Colom-
et al. 1990). Esta serpiente vive desde bosque seco tro-
bia esta especie se ha registrado en los departamentos de
pical a bosques de niebla (Roze 1996, Vargas-Salinas et
Antioquia (Bolaños et al. 1975), Caldas (Schmidt 1955,
al. 2011, Castro-Herrera et al. 2012) y comúnmente se
Rojas-Morales 2012), Casanare (Angarita-Sierra et al.
encuentra relacionada con asentamientos humanos en
2013), Cauca (Ayerbe et al. 1990, Urbina-C y Londo-
áreas rurales utilizadas para la agricultura (Campbell y
ño-M 2003), Cesar (Moreno-A et al. 2009), Chocó (Ote-
Lamar 2004, Valenta 2010).
ro et al. 1992), Córdoba (www.gbif.org), Cundinamarca
(Moreno-Arias et al. 2008), Magdalena (Ruthven 1922),
La dieta de M. mipartitus se basa principalmente en ser-
Meta (Trujillo-Pérez 2015), Quindío (F. Vargas-Sali-
pientes (e.g. Atractus werneri, A. sanctamartae, Lepto-
nas comunicación personal, Arango-Lozano observa-
typhlops sp.) al igual que lagartijas (e.g. Lepidoblepharis
ción personal), Risaralda (Martínez y Machado 2009),
sanctamartae), Anfisbaenidos (e.g. Amphisbaena spp),
Santander (González 1998), Tolima (Llano-Mejía et al.

Figura 2. Mapa de distribución de Micrurus mipartitus.
anuros y cecilias (e.g. Caecilia gunteri) (Ayerbe et al.

1990, Campbell y Lamar 2004; Figura. 3). Algunas aves Figura 3. A: Micrurus mipartitus depredando un individuo de la
serpiente falsa coral Erythrolamprus epinephelus (Popayán, depar-
de corral se alimentan de M. mipartitus; otra causa de tamento de Cauca) B: Coral rabo de ají depredando un individuo
mortalidad observada en cautiverio es la invasión de de Caecilia guntheri (Cuevas de Tuluní, municipio de Chaparralde-
hongos en las camadas de huevos (Ayerbe et al. 1990). partamento de Tolima). Fotos: Luis Enrique Vera Pérez y Fernando
Respecto a la biología reproductiva de esta especie, se Vargas-Salinas, respectivamente.
sabe que es ovípara; en cautiverio se han registrado ca-
madas alrededor de ocho huevos de coloración blanca, Los efectos directos de la modificación y destrucción de
los cuales pueden medir aproximadamente 2,86 cm bosques y otras áreas naturales en esta especie no han
de largo, con un peso promedio de 3,06 gr; los huevos sido cuantificados, aunque Roze (1996) menciona que
próximos a eclosionar miden entre 3,8 y 4 cm de largo la pérdida de cobertura vegetal está reduciendo la dis-
y 1,6 cm de diámetro con un peso aproximado de 6,45 tribución de M. mipartitus.
gr; el periodo de incubación dura entre 73-87 días, la
longitud total de los neonatos puede variar de 20-21,9 Estado de conservación
cm y su peso aproximado es de 3,3 gr (Ayerbe 1990, Sal-
darriaga-Córdoba 1998). Micrurus mipartitus no está incluida en el libro rojo de
reptiles de Colombia (Morales-Betancourt et al. 2015) y
Amenazas no ha sido evaluada para determinar su estatus de ame-
naza a nivel internacional (IUCN, www.iucnredlist.org);
Debido a los temores y preconcepciones negativas que sin embargo, está incluida en el Libro Rojo de Reptiles
la mayoría de personas tienen de las serpientes, inclu- de Ecuador bajo la categoría de preocupación menor
yendo M. miparitus, quizás la causa de mortalidad más (Carrillo et al. 2005). Esta especie no se encuentra citada
importante de esta especie es ocasionada por personas en ninguno de los apéndices de CITES (www.cites.org).
(Lynch 2012). Otra causa de mortalidad es el atropello
de individuos en carreteras (Vargas-Salinas et al. 2011).

Perspectivas para la investigación y conservación Carrillo, E., S. Aldás., M. A. Altamirano, F. Ayala-Vare-

la., D. F. Cisneros-Heredia., A. Endara y P. Zárate.
Micrurus mipartitus ha sido poco estudiada en lo con- 2005. Lista roja de los reptiles del Ecuador. Funda-
cerniente a historia natural y biología poblacional. ción Novum Milenium. Quito, Ecuador. 46 pp.
Debido a que su distribución geográfica se solapa con Castaño-Mora, O. V. 2002. Libro rojo de reptiles de Co-
asentamientos humanos lo que hace de esta especie la lombia. Instituto Humboldt Colombia, Universidad
serpiente coral de mayor interés médico en Colombia Nacional de Colombia. Bogotá.152 pp.
(Ángel 1983, Charry 2006). Lo anterior hace relevante Castoe, T. A., E. N. Smith., R. M. Brown y C. L. Par-
las investigaciones que permitan conocer en detalle su kinson. 2007. Higher level phylogeny of Asian and
biología evolutiva, historia natural, ecología y fisiología. American coral snakes, their placement within the
Elapidae (Squamata), and the systematic affinities
Agradecimientos of the enigmatic Asian coral snake Hemibungarus
calligaster (Wiegmann, 1834). Zoological Journal of
Agradecemos al profesor Fernando Vargas-Salinas por the Linnean Society151: 809-831.
su disposición y acompañamiento en el proceso de ela- Castro-Herrera, F. y F. Vargas-Salinas. 2008. Anfibios y
boración de esta ficha; agradecemos a Wolfgang Buitra- reptiles en el departamento del Valle del Cauca, Co-
go-Gonzáles y a Luis Enrique Vera-Pérez por permi- lombia. Biota Colombiana 9: 251-277.
tirnos usar sus fotografías. Evaluaciones hechas por la Castro-Herrera, F., A. Valencia-Aguilar y D. F. Villaqui-
junta directiva de la ACH mejoraron versiones previas rán-Martínez. 2012. Diversidad de anfibios y repti-
de esta ficha. les del parque nacional natural Isla Gorgona. Uni-
versidad del Valle. Santigo de Cali. 115 pp.
Literatura citada Charry, H. 2006. Accidentes por serpientes de coral. Me-
morias del primer simposio de Toxicología Clínica
Angarita-Sierra, T., J. Ospina-Sarria, M. Anganoy-Crio- “César Gómez Villegas”. Laboratorios Probiol Ltda.
llo, R. Pedroza-Banda, J. D. Lynch. 2013. Guía de Fundación Universitaria San Martín. Bogotá. 9 pp.
campo de los anfibios y reptiles del departamento Portal S. I. B. (2012). Sistema de información sobre bio-
de Casanare (Colombia). Serie Biodiversidad para la diversidad de Colombia. Base de datos electronica
Sociedad No. 2. Universidad Nacional de Colombia, disponible enhttp://www.sibcolombia.net/. Acceso
Sede Orinoquia, 17 pp. YOLUKA ONG, Fundación el 29 de julio del 2015.
de Investigación en Biodiversidad y Conservación. Díaz-Ayala, R., y C. Rodríguez-García. 2014. Reporte de
Bogotá-Arauca.173pp. ofidiofagia en Micrurus mipartitus (Serpente: Elapi-
Ángel, R. 1983. Serpientes de Colombia: guía práctica dae) en la vereda La Floresta, Villamaría, Colombia.
para su clasificación y tratamiento del envenena- Pp. 82. En: C. A. Agudelo-Henao, A. L. López-Gon-
miento causado por sus mordeduras. Facultad Na- zález y C. N. Cardona-Claros. Bock. (Editores). Me-
cional de Agronomía de Medellín 26:1-171 pp. morias III simposio regional de biología. Armenia,
Ayerbe, S., M. A. Tidwell y M. Tidwell. 1990. Obser- Quindío.
vaciones sobre la biología y comportamiento de la Gallego, O., A. Quevedo., V. F. Luna y W. E. Figueroa.
serpiente coral “rabo de ají” (Micrurus mipartitus): 2008. Falán, cuna de la vida. Libro pedagógico de
Descripción de una subespecie nueva. Museo de educación ambiental del municipio de Falán. Iba-
historia natural de la Universidad del Cauca 2: 30- gué. 160 pp.
41. The Catalogue of Life Partnership. GBIF,Global Biodi-
Bolaños, R., L. Cerdas y R. Taylor. 1975. The reproduc- versity Information Facility, Data Portal webcite.
tion and characteristic of a coral snake (Micrurus www.gbif.org. Acceso 14 de Agosto de 2015.
mipartitus hertwigi) antivenin. Toxicon 13: 139-142. González-V. G. 1998. Aspectos Clínicos y epidemiológi-
Bernarde, P. S., S. Albuquerque., T. O. Barros y L. C. cos del accidente ofídico en Santander. Pp. 101. En:
Turci. 2012. Snakes of Rondônia State, Brazil. Biota R. Otero-Patiño, R. A. Mejia y M. E. Garcia. Bock.
Neotropica 12: 1-30. (Editores). Primer Simposio Colombiano de Toxi-
Campbell, J. A yW. W. Lamar. 2004. The venomous rep- cología. Medellín, Antioquia.
tiles of the westernhemisphere. Cornell University Global Gazetteer Version 2.3 Data Portal http://www.
Press, Ithaca, NY.Comstock Publishing, Cornell fallingrain.com/world/index.html.Acceso el 29 de
University Press, Ithaca. 475 pp. julio del 2015.

Kornacker, P. M. 1999. Checklist and key to the snakes Roze, J. A. 1967. A checklist of the New World veno-
of Venezuela, PaKo-Verlag, Rheinbach, Germany. mous Coral Snakes (Elapidae), with descriptions
270 pp. of new forms. American Museum Novitates 2287:
Llano-Mejía, J., A. M. Cortés-Gómez y F. Castro-He- 1-60.
rrera. 2010. Lista de anfibios y reptiles del departa- Roze, J. A. 1982. New World Coral Snakes (Elapidae): a
mento del Tolima, Colombia. Biota Colombiana 11: Taxonomic and Biological Summary. Memorias do
1-18. Instituto Butantan 46: 305-338.
Lynch, J. D. 2012. El contexto de las serpientes de Co- Roze, J. A. 1996. Coral snakes of the Americas: Biolo-
lombia con un análisis de las amenazas en contra de gy, identification, and venoms. Krieger publishing
su conservación. Academia Colombiana de Cien- Company, Malabar. 328 pp.
cias Exactas, Físicas y Naturales 36: 435-449. Ruthven, A. 1922. The Amphibians and Reptiles of the
Morales-Betancourt, M. A., C. A. Lasso, V. P. Páez y B. Sierra Nevada de Santa Marta, Colombia. Museum
C. Bock. 2015. Libro rojo de reptiles de Colombia of zoology. University of Michigan. Michigan. 127
(2015). Instituto de Investigación de Recursos Bio- pp.
lógicos Alexander von Humboldt (IAvH), Universi- Savage, J. M. 2002. The amphibians and reptiles of Costa
dad de Antioquia. Bogotá, D. C., Colombia. 258 pp. Rica: A Herpetofauna between Two Continents, be-
Moreno-Arias, R. A., G. F. Medina-Rangel y O. V. Cas- tween Two Seas. University of Chicago Press. Chica-
taño-Mora. 2008. Lowland reptiles of Yacopí. (Cun- go. EEUU. 934 pp.
dinamarca, Colombia) Revista de la Academia Co- Schmidt, K. P. 1955. Coral snakes of the genus Micrurus
lombiana de Ciencias 32: 93-103 in Colombia. Chicago Natural History Museum.
Martínez, R. y K. Machado. 2009. Presencia, distribu- Shupe, S. 2013. Venomous Snakes of the world: a ma-
ción y ataques de los ofidios venenosos del Chocó nual for Use by U.S. Amphibious Forces. Skyhorse
Biogeográfico: Una ventana a la bio-prospección de Publishing, Inc. 336 pp.
los recursos genéticos de la región. Bioetnia 6: 40- Slowinski, J. B. 1995.A phylogenetic analysis of the New
52. World coral snakes (Elapidae: Leptomicrurus, Mi-
Moreno-Arias, R.A., G.F. Medina-Rangel, O. V. Casta- cruroides, and Micrurus) based on allozymic and
ño-Mora y J.E. Carvajal-Cogollo. 2009. Herpetofau- morphological characters. Journal of Herpetology
na de la Serranía del Perijá, Colombia, p. 449-470. In 29:325-338.
J.O. Rangel-Ch. (ed.). Colombia Diversidad biótica Trujillo-Pérez, G. A. 2015. Diversidad de los reptiles de
VIII: La Serranía del Perijá, Colombia. Instituto de la Orinoquia Colombiana: Análisis de los patrones
Ciencias Naturales-Universidad Nacional de Co- de distribución y relaciones ambientales. Tesis Doc-
lombia- CORPOCESAR, Bogotá D.C., Colombia. toral, Universidad Nacional de Colombia.Bogotá,
Otero, R., R. Guillermo, R. Valderrama y C. Augusto. D.C., Colombia. 130 pp.
1992. Efectos farmacológicos de los venenos de ser- Uetz, P. y J. Hošek. 2013. The reptile database: http://
pientes de Antioquia y Chocó (Colombia). Toxicon www. reptile-database.org acceso el 30 de julio del
30: 611-620. 2015.
Peck, R., E. Salcedo, M. F. Hernández, H. Álvarez, H. Urbina-C. J. N. y M. C. Londoño-M. 2003. Distribución
Aristizabal, F. Vargas, V. Rojas, C. A. Saavedra. G, de la comunidad de herpetofauna asociada a cuatro
C. Sánchez, J. A. Castillo, L. A. Serna, R. Pardo, E. áreas con diferente grado de perturbación en la Isla
Reyes y J. C. Mosquera. 2005. Plan de manejo am- Gorgona, Pacifico, Colombiano. Academia Colom-
biental integral humedal laguna de sonso munici- biana de Ciencias 27:105-113.
pio de Guadalajara de Buga. Corporación autóno- Vargas-Salinas, F., I. Delgado-Ospina y F. López-Aranda.
ma regional del Valle del Cauca CVC. Santiago de 2011. Mortalidad por atropello vehicular y distribu-
Cali.361 pp. ción de anfibios y reptiles en un bosque subandino
Peters, J. A. y B. Orejas-Miranda. 1970. Catalogue of the en el occidente de Colombia. Caldasia 33: 121-138.
neotropical Squamata: Part I. Snakes. United States Valenta, J. 2010. Venomous snakes–envenoming, thera-
National Museum Bulletin 297: 1-347. py. Nova Science Publishers, New York. 356 pp.
Rojas-Morales, J. A. 2012. Snakes of an urban-rural
landscape in the central Andes of Colombia: species
composition, distribution, and natural history. Phy-
llomedusa: Journal of Herpetology 11: 135-154.

Julián A. Rios-Soto es egresado del programa de

biología de la Universidad del Quindío. Está inte-
resado en la evolución de características de historia
de vida, su importancia en la conservación y/o las
dinámicas poblacionales en vertebrados neotropi-
cales.
Julián Arango-Lozano es egresado del programa de

biología de la Universidad del Quindío; sus intereses
son en taxonomía de anfibios y reptiles al igual que
la ecología de carreteras teniendo como modelo de
estudio las serpientes.
Francisco A. Rivera-Molina es egresado del pro-

grama de biología de la Universidad del Quindío
y está interesado en la ecología, comportamiento y
conservación de fauna en ecosistemas acuáticos ma-
rinos y costeros.

Apéndice I. Coordenadas geográficas de las localidades en donde se ha reportado Micrurus mipartitus. El Asterisco (*) indica coordenadas
extraídas de Global Gazetteer Versión 2.3 (http://www.fallingrain.com/world/index.html), el doble asterisco (**) indica coordenadas extraídas
de Google Maps (https://maps.google.com). SIB: Sistema de Información de Biodiversidad Colombia (web). Gbif: Global Biodiversity Infor-
mation Facility, Data Portal.
Departamento Localidad Latitud Longitud Referencia
Antioquia Amalfi 6,809 75,1515 GBIF

Antioquia Amagá 6,04274 75,70706 GBIF
Antioquia Andes* 5,6561 -75,8788 Ángel 1983
Antioquia Barbosa* 6,4381 -75,3314 Ángel 1983
Antioquia Buriticá 6,721717091 -75,90612862 SIB Colombia
Antioquia Campamento* 6,9792 -75,2972 Ángel 1983
Antioquia Cañasgordas 6,75533 -76,02117 GBIF
Antioquia Carolina del Príncipe 6,724566141 -75,28267949 SIB Colombia
Antioquia Chigorodó* 7,6664 -76,6811 Ángel 1983
Antioquia Ebéjico** 6,32861 -75,7686 Ángel 1983
Antioquia El Bagre* 7,5927 -74,8086 Ángel 1983
Antioquia Fredonia* 5,9258 -75,6706 Ángel 1983
Antioquia Guadalupe* 6,8145 -75,2406 Ángel 1983
Antioquia Heliconia* 6,2069 -75,7337 Ángel 1983
Antioquia Itagüí* 6,1846 -75,5991 Ángel 1983
Antioquia Jericó 5,790822046 -75,78547327 SIB Colombia
Antioquia Maceo 6,551981285 -74,78748653 SIB Colombia
Antioquia Medellín 6,25146327 -75,57182546 SIB Colombia
Antioquia Puerto Berrio 6,488280782 -74,40532269 SIB Colombia
Antioquia San Luis 5,95257 74,8504 GBIF
Antioquia Sonson 5,72583 74,72944 GBIF
Antioquia Yolombó 6,594083248 -75,01446717 SIB Colombia
Caldas Norcasia 5,5667 74,8833 GBIF
Caldas Manizales* 5,0689 -75,5174 Rojas-morales 2012
Caldas Rio sucio* 5,4216 -75,7032 Schmidt 1955
Díaz-Ayala y Rodrí-
Caldas Villamaría* 5,0449 -75,5146
guez-García 2014
Casanare Yopal* 6,1 -70,6333 Trujillo-Pérez 2015
Cauca Bolívar* 1,8399 -76,9689 Ayerbe et al. 1990
Cauca El tambo* 2,452 -76,8103 Roze 1967
Martínez y Machado
Cauca Guapi* 2,5708 -77,8854
2009
Castro-Herrera et al.
Cauca Isla Gorgona** 3 -78,2
2012
Cauca La Vega* 1,8822 -77,1697 Ayerbe et al. 1990
Cauca Miranda 3,24324 76,19439 GBIF
Cauca Popayán* 3,2775 -75,6214 Ayerbe et al. 1990
Cauca Rosas* 2,2609 -76,7399 Ayerbe et al. 1990
Cauca Santander de Quilichao* 3,0095 -76,4849 Ayerbe et al. 1990
Cauca Sucre* 2,038 -76,9245 Ayerbe et al. 1990
Cesar San Cayetano* 8,0595 -73,5977 Moreno-A et al. 2009

Departamento Localidad Latitud Longitud Referencia

Cesar San Diego 10,16 -73,11 GBIF
Cesar Saninvilla* 8,2961 -73,4136 Moreno-A et al. 2009
Cesar Serranía de Perijá** 10 -73 Moreno-A et al. 2009
Chocó Istmina* 5,1605 -76,684 Martínez machado 2009
Chocó Condoto* 5,0935 -76,6497 Moreno-Arias et al. 2008
Córdoba Tierralta 8,1736 76,0592 GBIF
Cundinamarca Yacopí* 5,4595 -74,3382 Moreno-Arias et al. 2008
Sierra Nevada de Santa
Magdalena 10,5 -74,2167 Ruthven 1922
Marta (San Lorenzo)*
Meta Cubarral* 6,0951 -74,2152 Trujillo-Perez 2015
Meta La Macarena* 2,1837 -73,7848 Trujillo-Perez 2015
Meta Restrepo* 4,2583 -73,5614 Trujillo-Perez 2015
Meta Villavicencio* 4,142 -73,6266 Trujillo-Perez 2015
Observación personal,
Quindío Circasia 4,6240167 -75,64479111
Arango-Lozano
Quindío Calarcá* 4,5295 -75,6409
Buitrago-Gonzáles
Quindío Filandia 4,6747 -75,6583
Arango-Lozano
Comunicación personal,
Quindío Pijao 4,330329 -75,726431
Vargas-Salinas,
Quindío Salento 4,638173056 -75,56607038
Arango-Lozano
Martínez y Machado
Risaralda* 5,16917 -75,7694
2009
Santander Bucaramanga* 7,1254 -731198 Renjifo y Lundberg 2003
Santander Cimitarra 6,3161 73,9506 GBIF
Tolima Falán* 5,1156 -74,9489 Gallego et al. 2008
Tolima Rioblanco 3,33 -75,64 GBIF
Tolima Tuluni* 3,6525 -75,4781
Arango-Lozano
Valle del Cauca Bolivar 4,27155 -76,33301 GBIF
Valle del Cauca Bosque de Yotoco** 3,874915 -76,434762 Vargas-Salinas et al. 2011
Valle del Cauca Buenaventura 3,90189 -77,35765 GBIF
Valle del Cauca Cali* 3,4372 -76,5225 Ayerbe et al. 1990
Valle del Cauca Dagua 3,58306 76,59972 GBIF
Valle del Cauca Guadalajara de Buga** 3,8622 -76,3493 Peck et al. 2005
Valle del Cauca Jamundí 3,12068 -76,56341 GBIF
Valle del Cauca Palmira 3,46966 -76,3239 GBIF
Valle del Cauca Trujillo 4,18362 -76,25015 GBIF
Valle del Cauca Tulua 4,03103 76,03511 GBIF
Valle del Cauca Yotoco* 3,8605 -76,3836 Ayerbe et al. 1990
Valle del Cauca Vijes 3,70641 -76,42222 GBIF
Valle del Cauca Yumbo 3,60408 -76,45863 GBIF

Oophaga lehmanni (Myers y Daly, 1976)

Rana venenosa de Lehmann
Mileidy Betancourth-Cundar1, Pablo Palacios-Rodríguez1

Grupo de Ecofisiología, Comportamiento y Herpetología – GECOH, Departamento de Ciencias Biológicas, Facultad de Ciencias,
1
Universidad de Los Andes, Bogotá, Colombia

Correspondencia: cm.betancourth2026@uniandes.edu.co
Fotografía: Mileidy Betancourth-C
Taxonomía y sistemática basándose principalmente en 10 caracteres morfológi-

cos, conductuales y moleculares asignaron esta especie
La Rana Venenosa de Lehmann, Oophaga leh- al género Oophaga. Por otra parte, Santos et al. (2009)
manni (Dendrobatidae) fue descrita por Myers con base en análisis filogenéticos agrupa nuevamente
y Daly (1976) como Dendrobates lehmanni, con esta especie dentro del género Dendrobates. Un análisis
base en 58 especímenes adultos colectados en el molecular posterior determinó que las especies más re-
municipio de Dagua, departamento de Valle del lacionadas filogenéticamente a O. lehmanni son O. his-
Cauca, Colombia. Esta especie fue inicialmente triónica y O. sylvatica (Pyron y Wiens 2011).
confundida con O. histrionica, considerada ac-
tualmente como su especie hermana. Estas dos Descripción morfológica
especies pueden distinguirse por su morfología
externa, características de su llamada de adver- Oophaga lehmanni es una especie cuyos individuos
tencia y perfil de alcaloides. Durante la última exhiben un tamaño corporal medio, la longitud ros-
década, el estatus taxonómico de O. lehmanni tro-cloaca (LRC) promedio es de 35,3 mm. Los machos
ha sufrido algunos cambios. Grant et al. (2006) tienden a presentar mayor tamaño corporal que las

Oophaga lehmanni Betancourth-Cundar y Palacios-Rodríguez 2018
tiende a ser granular. Existe fuerte variación intrapobla-

cional en los patrones de coloración con manchas oscu-
ras tanto dorsales como ventrales; además, O. lehmanni
es una especie politípica (i.e. presenta variación geográ-
fica inter-poblacional en los patrones de coloración, Fig.
2). Para una descripción más detallada de esta especie
ver Myers y Daly (1976).
Figura 1. Macho (A) y hembra (B) de la Rana Venenosa de Leh- Oophaga lehmanni es endémica de Colombia. Esta espe-
mann, Oophaga lehmanni, del PNN Farallones de Cali. Fotos: Mi-
leidy Betancourth-C. cie habita entre los 600 y 1200 m s. n. m. En la actualidad
solo se conocen con certeza poblaciones en las zonas de
hembras (LRC en machos 31,3-35,3 mm; hembras 31,3- bosque húmedo tropical de la región de Anchicayá, Va-
34,3 mm) (Myers y Daly 1976). La población registrada lle del Cauca (Lötters et al. 2007) (Fig. 3, Apéndice 1).
en el Parque Nacional Natural Farallones presenta los Las poblaciones localizadas en el Alto del Oso (Chocó)
siguientes tamaños corporales: 36,8 ± 1,95 mm, N=37 que fueron asignadas a esta especie en realidad corres-
individuos (machos: 39,98±1,97, N=30 individuos; ponden a O. histrionica (Amézquita et al. en prepara-
hembras: 36,04±1,84, N=7; Fig. 1). La cabeza es más es- ción).
trecha que el resto del cuerpo, expandiéndose un poco
en los bordes exteriores de los parpados; ojos modera- Historia natural
damente protuberantes, iris marrón oscuro. El diámetro
de la órbita es menor que la longitud del hocico. Narinas La rana venenosa de Lehmann, como otros dendroba-
más distantes del ojo que de la punta del hocico. Esta tidos, es una especie de hábitos diurnos. Habita en bos-
especie presenta canthus rostralis redondeado. El tím- ques húmedos tropicales con vegetación densa y abun-
pano tiene aproximadamente la mitad del diámetro del dantes epífitas (Lötters et al. 2007; Velásquez et al. 2009)
ojo. Los dedos son largos y generalmente terminan en (Fig. 4). Los individuos de O. lehmanni prefieren raíces
discos ampliados que comúnmente son más anchos que de árboles o troncos caídos con abundante hojarasca, la
los dedos. El tamaño relativo de los dedos de la mano cual puede servir de refugio. En general habita en sitios
es I<II<IV<III. Además, cada dedo en las extremidades con pendientes de hasta 90° (Fig. 5). Los machos son
anteriores presenta entre 1 y 2 tubérculos subarticula- territoriales y cantan para advertir su presencia a otros
res. El tamaño relativo de los dedos en las extremidades machos y atraer hembras. Los cantos de advertencia son
posteriores es I<II<V<III<IV. La piel en el dorso es lisa realizados desde puntos que sobresalen de la vegetación
o poco rugosa; la piel en los muslos, garganta y vientre circundante entre 40 y 200 cm del suelo. Estas llamadas
están compuesta por notas y pulsos cortos (122 y 29 res-
Figura 2. Variación en los patrones de coloración de Oophaga lehmanni. (A) morfo rojo, (B) morfo naranja y (C) morfo amarillo. Fotos: A.
Zarling.

Figura 3. Mapa de distribución de Oophaga lehmanni.

Figura 4. Bosques húmedos tropicales donde habita la Rana veneno-
sa de Lehmann, Oophaga lehmanni, dentro del Parque Nacional Fa-
pectivamente) (Vargas-Salinas y Amézquita 2013) (Fig. rallones de Cali (imagen superior). Vista detallada de los sitios don-
6). La frecuencia de llamada oscila entre 1500 y 3500 de es común observar O. lehmanni; los individuos prefieren sitios
Hz (Myers y Daly 1976), sin embargo los individuos con bastantes epífitas y hojarasca (imagen inferior). Fotos: Mileidy
Betancourth-C.
que habitan cerca de arroyos presentan frecuencias más
altas que los que viven lejos de estos cuerpos de agua
(Vargas-Salinas y Amézquita 2013). Los individuos pre-
sentan largos periodos de cortejo generalmente dirigi-
dos por el macho (Fig. 7). El cortejo incluye llamadas
diferentes a los cantos de advertencia, despliegues vi-
suales tales como movimientos de extremidades ante-
riores y/o posteriores, comunicación táctil como toques
en la espalda y algunas persecuciones (Zimmermann
y Zimmermann 1986). Con relación a su biología re-
productiva, O. lehmanni presenta un tamaño de puesta
aproximado de cinco huevos que son depositados en la
hojarasca del bosque (Bolívar et al. 2004). Posterior a 15
días desde la ovoposición, los huevos eclosionan y los
renacuajos son transportados en la espalda de la hembra
hasta axilas de bromelias. En estas fitotelmas las larvas
son alimentadas por la madre con huevos no fertilizados
(Weygoldt 1980, Brust 1993). La metamorfosis puede
ocurrir 60 días después de la eclosión (Castro-Herrera y
Amézquita 2004). En el PNN Farallones se registró una Figura 5. Microhábitat de la Rana venenosa de Lehmann, Oopha-
ga lehmani, dentro del Parque Nacional Farallones de Cali. Prefiere
hembra alimentando con seis huevos tróficos a un solo raíces de árboles con troncos expuestos y con grandes pendientes.
renacuajo en el estadio 35 (sensu Gosner 1960). Después Fotos: Mileidy Betancourth-C.

de repetición de cinco notas por segundo (Lotters et al.

1999).
Análisis dietarios muestran que O. lehmanni consume

principalmente hormigas (aprox. 80%) y ácaros (aprox.
10%). De acuerdo con un análisis de amplitud de nicho,
O. lehmanni se considera especialista cuando se compa-
ra con otras especies del género como O. histrionica y O.
sylvatica (Arenas y Amézquita 2010). Con respecto a su
perfil de toxinas se han descrito por lo menos 13 alcaloi-
des (Myers y Daly 1976; Daly et al. 1999), de los cuales
el más distintivo es la Lehmizidina 275ª (Garraffo et al.
2001; Amézquita 2016) .
Amenazas
Oophaga lehmanni se consideraba una especie abundan-

te en la localidad tipo (Myers y Daly 1976). Algunos es-
tudios registran colectas de hasta 182 individuos en dos
días. Sin embargo, evaluaciones recientes sobre su esta-
Figura 6. Oscilograma (arriba, en unidades relativas) y espectrogra-
do de conservación registran menos de 20 individuos, a
ma (abajo) de un llamado de advertencia espontaneo de Oophaga pesar de un significativo esfuerzo de muestreo (Velás-
lehmanni. La distribución de la energía del sonido es representada quez et al. 2009). Dos problemáticas representan una
por el espectro de poder (Línea blanca superpuesta, la amplitud en
el eje X es relativa). La temperatura del sustrato alrededor del macho
amenaza latente para los remanentes poblacionales de
vocalizando fue de 22.8ºC. O. lehmanni: destrucción acelerada del hábitat con fines
agrícolas, ganaderos y siembra de cultivos ilícitos (Cas-
de alimentarlo, la hembra se quedó muy cerca de la bro- tro-Herrera y Amézquita 2004; Myers y Daly 1976), lo
melia por lo menos seis horas (Fig. 8). Adicionalmente, cual elimina completamente los hábitats disponibles. El
un individuo juvenil y otro adulto fueron registrados a segundo problema es el tráfico ilegal de fauna, que con-
menos de 60 cm de esta bromelia. El desarrollo larval lleva a la extracción de individuos del medio silvestre de
tiene una duración aproximada de 75 días (Castro-He- forma masiva y descontrolada para ser comercializados
rrera y Amézquita 2004). Los cantos de advertencia de como mascotas en el exterior. Aunque esta problemática
O. lehmanni presentan una estructura pulsada, con no- fue más intensa hacia la década de los 70´s, dicha activi-
tas moduladas en frecuencia entre 3.000 y 3.800 Hz; las dad aún se practica (Velásquez et al. 2009).
notas presentan una duración de 79,0±6,1 ms y una tasa
Figura 7. Parejas de Oopha-

ga lehmanni en periodo de
cortejo en el Parque Nacional
Farallones de Cali. (a) Macho
a la izquierda y hembra a la
derecha. (b) Macho arriba y
hembra abajo. Fotos: Mileidy
Betancourth-C.

Figura 8. Hembra de Oophaga lehmanni ali-

mentando un renacuajo con huevos tróficos.
(a) la hembra llega a la bromelia para depositar
seis huevos no fertilizados. (b) y (c) La hembra
sale de la bromelia y se queda cerca para cuidar
su larva. Fotos: Mileidy Betancourth-C.
Estado de conservación que Nacional Farallones: Asociación Colombiana de

Herpetología–ACH mediante su beca Botas al Campo,
Oophaga lehmanni ha sido catalogada como Crítica- Programa de Becas Jorge Ignacio Hernández Camacho
mente En Peligro bajo el criterio B2ab(iii) por la IUCN –Iniciativa de Especies Amenazadas–IEA- Colombia y
(Bolívar et al. 2004), En Peligro Crítico según el libro a la Facultad de Ciencias de la Universidad de los An-
rojo de los anfibios de Colombia (Castro-Herrera y des. Agradecemos especialmente al personal del PNN
Amézquita 2004) y se encuentra en el Apéndice II de Farallones de Cali y de la Empresa de Energía del Pacifi-
Cites. Además, esta especie se encuentra en un área de co–EPSA por todo el apoyo logístico durante el trabajo
distribución fragmentada e inferior a 10 km2 con una de campo. De igual manera, al Grupo de Ecofisiología,
disminución progresiva en la calidad del hábitat. Comportamiento y Herpetología–GECOH de la Uni-
versidad de los Andes por el apoyo brindado.
Literatura citada
Una población biológicamente viable de O. lehman-
ni se registró recientemente en el PNN Farallones de Amézquita, A. 2016. Lehman’s Poison Frog, Oophaga le-
Cali (Velásquez et al. 2009; Betancourth-Cundar et al. hmanni (Myers & Daly, 1976). Pp 404-410. En T. R.
2016). Investigaciones sobre diversidad genética, feno- Kahn, E. La Marca, S. Lotters, J. L. Brown, E. Two-
típica y ecológica de estas poblaciones se desarrollan mey y A. Amézquita (Editores). Aposematic Poison
actualmente con miras a establecer un programa de mo- Frogs(Dendrobatidae) of the Andean Countries:
nitoreo y conservación a largo plazo. Estas ranas están Bolivia, Colombia, Ecuador, Peru and Venezuela.
fuertemente amenazadas por tráfico ilegal debido a que USA: Conservation International Tropical Field
son muy apetecidas como mascotas. Adicionalmente, su Guide Series, Conservation International, Arling-
reproducción en cautiverio es difícil debido a sus com- ton.
plejos comportamientos reproductivos. De esta manera, Arenas, L. M. y T. Amézquita. 2010. Dietary specializa-
se debe reconsiderar la reproducción ex situ con fines de tion predicts toxicity in recently diverged lineages of
comercio y exportación legal para disminuir la deman- poison frogs. Unpublished MSc thesis, Universidad
da de esta especie en el exterior. de los Andes.
Betancourth-Cundar, M., P. Palacios-Rodríguez y A.
Agradecimientos Amézquita. 2016. Genes e historia de vida: el caso
de la rana venenosa más amenazada de Colombia.
Queremos agradecer a las entidades financiadoras que Memorias Primer Congreso Colombiano de Herpe-
nos han permitido realizar los viajes de campo al Par- tología. Medellín, Colombia.

Bolívar, W., F. Castro y S. Lötters. 2004. Oophaga le- Vargas-Salinas, F., y A. Amézquita. 2013. Stream noise,
hmanni. Electronic Data accessible at: http:// hybridization and uncoupled evolution of call traits
d x . d oi. org / 1 0 . 2 3 0 5 / I U C N . U K . 2 0 0 4 . R LT S . in two lineages of poison frogs: Oophaga histrionica
T55190A11255085.en and Oophaga lehmanni. PLoS ONE, 8: 10 e775(10),
Brust, D. G. 1993. Maternal brood care by Dendrobates e77545.
pumilio: a frog that feeds its young. Society for the Velásquez, B., G. Corredor Londoño, J. Velasco y A.
Study of Amphibians and Reptiles 27(1): 96–98. Amézquita. 2009. Evaluación del estado de conser-
CITES, 2018. Convención sobre Comercio Internacio- vación de Oophaga lehmanni, con fines de establecer
nal de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Sil- una reserva natural para su proteción (1st ed.). San-
vestres (CITES). Electronic Data accessible at http:// tiago de Cali: Corporación Autónoma del Valle del
checklist.cites.org/. Cauca CVC, Wildlife Conservation Society WCS y
Castro-Herrera, F. y A. Amézquita. 2004. Rana venenosa Fundación CREA Zoológico de Cali.
de Lehmann Dendrobates lehmanni. Pp 162-167. En Weygoldt, P. 1980. Complex brood care and reproducti-
J. Rueda-Almonacid, J. Lynch y A. Amézquita (Edi- ve behaviour in captive poison-arrow frogs, Dendro-
tores). Libro rojo de anfibios de Colombia. Serie de bates pumilio O. Schmidt. Behavioral Ecology and
libros rojos de especies amenazadas de Colombia. Sociobiology, 7(4): 329–332.
Bogotá, DC: Conservación Internacional Colombia, Zimmermann, H., y E. Zimmermann. 1986. Breeding
Instituto de Ciencias Naturales Universidad de Co- Terrarium Animals (1st ed.). United States of Ame-
lombia, Ministerio del Medio Ambiente. rica: TFH Publications.
Daly, J., M. Garraffo, y T. Spande. 1999. Alkaloids from
amphibian skins. Pp 1-161. En S. W. Pelletier (Edi-
tor). Alkaloids: Chemical and Biological Perspecti-
ves. New York: Pergamon.
Garraffo, H., P. Jain, T. Spande, J. Daly, T. Jones, L. Smith
y V. Zottig. 2001. Structure of Alkaloid 275A, a No-
vel 1-Azabicyclo[5.3.0]decane from a Dendrobatid
Frog, Dendrobates lehmanni: Synthesis of the Tetra-
hydrodiastereomers. Journal of Natural Products,
64(4): 421–427.
Gosner, K. L. 1960. A simplified table for staging anuran
embryos larvae with notes on identification. Herpe-
tologica, 16(3): 183–190.
Grant, T., D. R. Frost, J. P. Caldwell, R. Gagliardo, C. F. B.
Haddad, P. J. R. Kok y W. C. Wheeler. 2006. Phylo-
genetic systematics of dart-poison frogs and their
Mileidy Betancourth-C estudia la evolución del
relatives (Amphibia: Athesphatanura: Dendrobati-
cuidado parental y el sistema de apareamiento en
dae). Bulletin of the American Museum of Natural
ranas venenosas neotropicales de los géneros Andi-
History, 299: 1–262.
nobates, Oophaga y Allobates, mediante una apro-
Lotters, S., F. Glaw, J. Kohler y F. Castro. 1999. On the
ximación integrativa y comparativa. También usa
geographic variation of the advertisement call of
herramientas genéticas y ecológicas para priorizar
Dendrobates histrionicus Berthold, 1845 and related
ranas venenosas colombianas como especies objeto
forms from north-western South America (Anura:
de conservación.
Dendrobatidae). Herpetozoa, 12(1/2): 23–38.
Lötters, S., K. Jungfer, F. Henkel y W. Schmidt. 2007.
Pablo Palacios Rodríguez está interesado en las
Poison Frogs. Biology,Species & Captive Husbandry
adaptaciones comportamentales y las coloraciones
(1st ed.). Frankfurt am Main: Edition Chimaira.
animales (con una mención especial en la Herpe-
Myers, C. W., y J. W. Daly. 1976. Preliminary evaluation
tología). Actualmente, su investigación se centra en
of skin toxins and vocalizations in taxonomic and
determinar los factores ecológicos y comportamen-
evolutionary studies of poison-dart frogs (Dendro-
tales que pueden determinar las transiciones entre
batidae). Bulletin of the American Museum of Na-
distintas estrategias antidepredatorias.
tural History, 157: 173–262.

Apéndice I. Coordenadas de localidades en Colombia donde se ha registrado O. lehmanni. Referencias (1) Este trabajo, (2) Myers y Daly 1976,
(3) Velásquez et al. (2009).
Localidad Latitud Longitud Fuente
Valle del Cauca: PNN Farallones, Región de Anchicayá, Vereda el Danubio 3,6061 -76,8739 1
Valle del Cauca: PNN Farallones, Región de Anchicayá, Vereda el Cauchal 3,6086 -76,8689 1
Valle del Cauca: PNN Farallones, Región de Anchicayá, Campamento Yatacué, Acueduc-
3,5791 -76,8809 1
to
Valle del Cauca: PNN Farallones, Región de Anchicayá, Campamento Yatacué, La Rique-
3,5944 -76,8915 1
za
Valle del Cauca: PNN Farallones, Región de Anchicayá, Campamento Yatacué, Murrapal 3,5509 -76,8895 1
Localidad tipo: entre los río Anchicayá y Dagua, al norte de los ríos Aguaclara y Danubio
3,6746 -76,8281 2
y al Oocidente del río Blanco que desprenden del río Anchincayá, al sur de Dagua
Dagua, vereda Río Blanco, cabeceras de Rio Blanco 3,6023 -76,828 1
Dagua, vereda La Amapola, río Digua 3,5852 -76,8004 1
Dagua, vereda La Cascada, El Samán 3,6211 -76,8393 3
Dagua, vereda El Placer, La Cruceta 3,6002 -76,8309 1
Dagua, vereda El Placer, Peñas del Alivio parte alta 3,6002 -76,8122 3

Podocnemis expansa (Schweigger, 1812)

Charapa, tortuga o arrau
Jennifer del Rio1, Jennifer Zapata-Ciro2, Vivian P. Páez3

1
Corporación Ambiental La Pedregoza, Colombia
2
Corporación Autónoma Regional de Caldas, Manizales, Colombia
3
Grupo Herpetológico de Antioquia, Instituto de Biología, Universidad de Antioquia, Calle 70 No. 52-21, Medellín, Colombia
Correspondencia: jennifer@pedregoza.org
Fotografía: Adrián Vásquez
Taxonomía y sistemática ffney et al. (2011) elaborada con base en características

de la morfología craneal, se situó a P. expansa como es-
Schweigger en 1812 describió por primera vez a pecie hermana de P. sextuberculata y a P. erythrocephala
Podocnemis expansa, como Emys expansa, con en el mismo clado (Ceballos et al. 2012). En la más re-
base en tres especímenes sintipo provenientes ciente filogenia de los Pelomedusoides (Podocnemidi-
de Cayena (Guayana Francesa). Spix (1824) dae + Bothremydidae), la cual incluye tanto caracteres
la denominó Emys amazonica y luego Gray morfológicos como moleculares, Cadena (2015) situó a
(1831) propuso la nomenclatura de Hydraspis Podocnemis expansa como el grupo hermano del resto
bitentaculata. Posteriormente Duméril y Bibron de sus congéneres.
(1835), revisando los mismos ejemplares ana-
lizados por Schweigger, asignaron el nombre Descripción morfológica
Podocnemis expansa. Otro sinónimo para esta
especie es Testudo arrau (Humboldt 1819). En Con un tamaño máximo cercano a los 90 cm de longi-
una filogenia para el género Podocnemis por Ga- tud recta del caparazón (LRC) y un peso de 30 a 45 kg,

Podocnemis expansa del Río et al. 2018
es la tortuga de río más grande del Neotrópico (Soini 2008, Ceballos et al. 2012). El tamaño promedio de las
et al. 1997, Ernst et al. 2007, Rueda et al. 2007). El ca- hembras para Colombia es de 67 cm LRC, mientras que
parazón ovalado, ancho y plano, posee una coloración los machos pueden medir entre 40 y 50 cm LRC (Ojasti
entre gris y negra, siendo muy expandido posterior- 1971, Soini et al. 1997, von Hidelbrand et al. 1997). En
mente, característica que le da nombre a la especie. Este los tortuguillos recién nacidos también es posible detec-
posee cinco escamas vertebrales, la segunda más larga tar dimorfismo sexual en la forma, tanto en el caparazón
que ancha, la cuarta más pequeña y la quinta expandida como en el plastrón, utilizando morfometría geométrica
posteriormente. El plastrón posee una coloración cre- (Ceballos et al. 2012).
ma, amarillo o marrón en adultos, un escudo intergular
separa los escudos gulares completamente, y la sutura Los huevos presentan una forma casi esférica, color
entre escamas pectorales es mayor que la sutura entre blanco, textura apergaminada y son relativamente resis-
las femorales (Pritchard y Trebbau 1984). Cabeza ancha tentes (Alho y Padua 1982, von Hildebrand et al. 1997),
sin escama subocular, con escudo interparietal grande, el tamaño promedio reportado oscila entre 40 mm has-
hocico puntiagudo y surco interparietal presente. La ta 54 mm de diámetro (Fig. 4). El rango de tamaño de
mayor parte de los ejemplares tienen un par de barbi- los neonatos para Colombia es de aproximadamente 51
celos cortos bajo el mentón y una membrana timpánica mm y un peso entre 20-30 g.
grande (Ernst et al. 2007, Rueda et al. 2007; Figs. 1-2).
Las crías y juveniles poseen la cabeza de color negruzco Distribución Geográfica
adornada con un par de manchas amarillo-limón y pe-
cas negras, dispuestas sobre la escama interparietal, así La especie habita la mayor parte de los ríos y tributarios
como varias manchas del mismo color ubicadas sobre de las cuencas de la Amazonia y la Orinoquia en Vene-
las ranfotecas (Ernst y Barbour 1989, Rueda et al. 2007, zuela, Bolivia, Brasil, Colombia, Ecuador, Guyana, Perú
Ceballos et al. 2012; Fig. 3). y Trinidad y Tobago (Medem 1969). En Colombia se
distribuye en la región de la Orinoquia en los departa-
Posee marcado dimorfismo sexual en el tamaño, sien- mentos de Arauca, Caquetá, Guainía, Meta, Vaupés, Vi-
do los machos adultos más pequeños que las hembras chada y en la región de la Amazonía (Rueda et al. 2007,
(LRC máximo en machos 50 cm), poseen un capara- Ceballos et al. 2012) (Fig. 5).
zón en forma circular, la muesca anal del plastrón es
muy pronunciada y en forma de “U” y la cola es larga y Historia Natural
gruesa en la base. Hembras con un caparazón ovalado,
más amplio en su región pélvica, y una muesca anal del Podocnemis expansa habita en ríos grandes y sus tribu-
plastrón menos pronunciada y en forma de “V” (Vogt tarios, en los lagos de bosque de aguas blancas, claras y
Figura 1. Detalle de la cabeza de una hembra adulta. Vista lateral. Figura 2. Detalle de la cabeza de una hembra adulta. Vista lfrontal.
Foto: Jennifer del Rio. Foto: Camila Ferrara.

ta los 28 años (Ramírez 1956, Chinsamy y Valenzuela

2008). Sin embargo, los estudios más recientes estiman
que ésta para las hembras se da cercana a los 11 años a
un tamaño superior a los 45 cm de LRC (Mogollones et
al. 2010, Peñaloza 2010). La ovoposición sucede en la
noche, durante el período de aguas bajas (Ernst y Bar-
bour 1989); este período varía de acuerdo a la localidad
(Tabla 1). Las hembras se asolean dos semanas antes de
poner sus huevos, comportamiento excepcional ya que
es raro verlas expuestas al sol (Rueda et al. 2007; Fig. 6).
Las tortugas prefieren playas arenosas y poco elevadas
(menos de 30 grados de inclinación) y evitan las playas
arcillosas, gredosas o con vegetación (Soini 1996, von
Hildebrand et al. 1997). Los nidos tienen forma de bo-
tella y alcanzan una profundidad promedio de 80 cm
(Alho y Padua 1982). Las hembras tienen una postura
Figura 3. Individuo de Podocnemis expansa saliendo del nido. Río al año y depositan alrededor de 100 huevos (Thorbjar-
Bita, Reserva Natural La Pedregoza, Puerto Carreño, Vichada. Foto: narson et al. 1993, Vanzolini 2003). El período de in-
Jennifer del Rio.
cubación varía con la temperatura de incubación, con
un promedio de 61,4 días para el río Caquetá y 47 para
mixtas (Pearse et al. 2006, Ernst et al. 2007). Durante el
el Orinoco (Tabla 1). La especie exhibe un mecanismo
período de aguas altas, individuos de todos los tamaños
de determinación sexual por temperatura de incubación
se adentran en los bosques inundados y otros cuerpos
Tipo Ia o MH (más hembras a temperaturas cálidas) y
de agua permanentes para alimentarse de frutas y semi-
la temperatura pivotal promedio de producción de se-
llas (Soini et al. 1997, Martínez et al. 2005, Vogt 2008).
xos 50:50 es cercana a los 32,6 °C (Ceballos et al. 2012).
Durante el período de aguas bajas, las hembras adultas
Después del período de anidación, las hembras perma-
se desplazan cientos de kilómetros hacia los grandes ríos
necen por lo menos dos meses cerca de las playas de ni-
o tributarios en busca de playas arenosas para desovar
dificación esperando a que los huevos eclosionen. Las
(Ojasti 1971, Vogt 2008). Existe marcada estructuración
hembras y los neonatos se comunican vocalmente, para
genética entre diferentes playas de desove, asociada par-
orientarse y dirigirse hacia las áreas de alimentación du-
cialmente a una alta filopatría por parte de las hembras
rante el período de aguas altas, exhibiendo un cuidado
(Bock et al. 2012).
parental (Ferrara et al. 2014).
Es principalmente herbívora, se alimenta de frutos, flo-
res, raíces y plantas acuáticas (Rueda et al. 2007). En al-
gunos casos se comporta como omnívora (Ojasti 1971,
Fachin et al. 1995, Soini et al. 1997, von Hildebrand et al.
1997). Los adultos pueden ser importantes dispersores
de semillas de plantas pertenecientes a las familias An-
nonaceae, Fabaceae, Sapotaceae, Rubiaceae, Euphorbia-
ceae, y Convolvulaceae, entre otras (Vogt 2008).
Anida solitaria y también en grandes densidades en for-

ma simultánea (las llamadas “arribadas”; Ceballos et al.
2012). Los machos se desplazan hacia las playas de nidi-
ficación, donde copulan con las hembras. Las hembras
pueden almacenar el esperma durante largo tiempo en
el oviducto (Vanzolini 1977, Vanzolini y Gomes 1979,
Valenzuela 2001). No existe un consenso en cuanto
a la edad de madurez sexual para las hembras de esta
especie, la cual ha sido reportada desde los cinco has- Figura 4. Huevo de Podocnemis expansa iniciando la eclosión; nóte-
se la figura redonda. Foto: Jennifer del Río.

Amenazas
La charapa es el podocnemidido mejor estudiado, y más

amenazado en la Amazonía y Orinoquía colombiana.
Existe excelente información demográfica histórica y
reciente a lo largo de su distribución. Gracias a estos re-
portes sobre las tasas de aprovechamiento para consu-
mo local y comercialización, tanto de huevos, neonatos,
juveniles y adultos, sabemos que sus poblaciones han
declinado de manera dramática en todas las cuencas hi-
drográficas que ocupa (Soini et al. 1997, von Hildebrand
et al. 1997, Ojasti y Dallmeier 2000, Hernández y Espín
2003, Conway-Gómez 2004, Mogollones et al. 2010, Pe-
ñaloza 2010, Ceballos et al. 2012, Peñaloza et al. 2013).
Por ejemplo, en el río Orinoco se ha estimado que en el
año 1800 había 330.000 hembras adultas, cifra que ha
venido disminuyendo a 36.000 en 1950, 17.000 en 1964,
1.066 en 1997 y 804 en 2010 (Peñaloza 2010). Aunque la
principal amenaza para esta especie es la colecta excesi-
va de hembras adultas y huevos para consumo y venta,
existen otras amenazas indirectas relacionadas a la alte-
ración del hábitat y calentamiento global (Martínez-Ca-
llejas et al. 2015).
Estado de conservación Figura 5. Mapa de distribución de Podocnemis expansa.
Especie incluida en la lista roja de Animales Amenaza- Perspectivas para la investigación y conservación
dos de la Unión Internacional para la Conservación de
la Naturaleza y los Recursos Naturales como: bajo ries- Los planes de manejo y conservación para esta especie
go/dependiente de conservación. Se encuentra incluida deben tener en cuenta las características de su historia
en el Apéndice II de CITES (Morales-Betancourt et al. de vida, tasas de supervivencia específicas de edad, es-
2015). En el nuevo Libro Rojo de Reptiles de Colombia, tructura genética de la población y comportamiento,
la categoría de amenaza para esta especie es de Peligro uso diferencial de hábitat entre clases de tamaño o se-
Crítico (CR) para todo el país bajo los criterios A4bcd xos, desplazamientos y migraciones. Esta información
(Morales-Betancourt et al. 2015). está disponible (Mogollones et al. 2010, Peñaloza 2010,
Ferrara et al. 2014), así que al tiempo que se promueva
Tabla 1. Datos reproductivos de Podocnemis expansa por localidad. Modificada de Figueroa (2010).
Promedio de hue- Periodo de incu-

Localidad Periodo de desove % de eclosión Autor
vos por nido bación (días)
Amazonas Ago-Oct 122 45-60 50-95% García et al. 2008

von Hildebrand et
Caquetá Oct-Feb 104,9 61.4 73%
al. 1997
Orinoco Ene-Mar 84 47 91-95% Soini et al. 1997
Proyecto ATSAPANI
Río Meta Dic-Mar 84,3 49 70-85%
2012
Proyecto Tortugas
Río Bita Dic-mar 97,6 50-58 50-85% Del Bita (datos sin
publicar)

Figura 6. Hembra adulta aso-

leándose durante época de
desove. Foto: Camila Ferrara.
el cumplimiento de la legislación ambiental que protege gía 42: 641-646.

la especie, se deben poner en marcha planes de mane- Bock B. C. 2012. Genética poblacional de las tortugas
jo acordes con su biología y continuar los esfuerzos de continentales de Colombia. Capítulo 15. Pp. 204-
educación ambiental y sensibilización con las comuni- 212. En: V. P. Páez, M. A. Morales-Betancourt, C. A.
dades locales en varios puntos de su distribución. Es Lasso, O. V. Castaño-Mora y B. C. Bock (Editores).
importante desarrollar actividades dirigidas a la pro- V. Biología y Conservación de las Tortugas Con-
tección de subadultos y adultos, en particular evitar, o tinentales de Colombia. Serie Editorial Recursos
al menos disminuir significativamente, la extracción de Hidrobiológicos y Pesqueros Continentales de Co-
hembras adultas, tanto para fines comerciales como de lombia. Instituto de Investigación de los Recursos
sustento, hasta que se garantice que el aprovechamien- Biológicos Alexander von Humboldt (IAvH). Bogo-
to es sostenible. Igualmente, se debe continuar con los tá, Colombia.
proyectos de rescate de nidadas en zonas en donde esta Cadena, E. 2015. A global phylogeny of Pelomedusoi-
medida se requiera, y con los diferentes programas de des turtles with new material of Neochelys franzeni
educación ambiental. Schleich, 1993 (Testudines, Podocnemididae) from
the middle Eocene, Messel Pit, of Germany. PeerJ 3:
Agradecimientos e1221.
Ceballos C. P., O. Hernández, B. M. A. Morales y F. Tru-
A Camila Ferrara por suministrarnos fotos, material bi- jillo. 2012. Familias y especies de tortugas dulcea-
bliográfico y por su incondicional apoyo. A la Alianza cuícolas y terrestres de Colombia. Capítulo 18. Pp.
Atsapani (Fundaciones Omacha, Palmarito y Corpora- 367-374. En: V. P. Páez, M. A. Morales-Betancourt,
ción Ambiental La Pedregoza). A las personas que nos C. A. Lasso, O. V. Castaño-Mora y B. C. Bock (Edi-
compartieron datos de distribución: César Rojano de la tores). V. Biología y Conservación de las Tortugas
Fundación Cunaguaro, Rafael Antelo de la Fundación Continentales de Colombia. Serie Editorial Recur-
Palmarito, Sindy Martinez de la Fundación Omacha y sos Hidrobiológicos y Pesqueros Continentales de
al señor Arcesio Albino, conservacionista local del mu- Colombia. Instituto de Investigación de los Recur-
nicipio de Solano, Caquetá. sos Biológicos Alexander von Humboldt (IAvH).
Bogotá, Colombia.
Literatura citada Chinsamy, A. y N. Valenzuela. 2008. Skeletochronolo-
gy of the endangered side-neck turtle, Podocnemis
Alho, C. J. R. y L. F. M. Padua. 1982. Early growth of pen expansa. South African Journal of Science 104: 311-
reared Amazon turtles Podocnemis expansa (Testu- 314.
dinata: Pelomedusidae). Revista Brasileira de Biolo- Conway-Gómez, K. 2007. Effects of human settlements

on abundance of Podocnemis unifilis and P. expansa Mogollones, S. C., D. J. Rodriguez, O. Hernández y G.

turtles in northeastern Bolivia. Chelonian Conser- R. Barreto. 2010. A demographic study of the arrau
vation and Biology 6: 199-205. turtle (Podocnemis expansa) in the middle Orinoco
Duméril A. M. C. y G. Bibron. 1835. Erpetologie gene- River, Venezuela. Chelonian Conservation and Bio-
rale ou histoire naturelle complete des reptiles, vol 2. logy 9: 79-89.
Librairie Encyclopedique de Roret, Paris. Morales-Betancourt, M. A., C. A. Lasso, V. P. Páez y B.
Ernst, C. H. y R. W. Barbour. 1989. Turtles of the World. C. Bock. 2015. Libro rojo de reptiles de Colombia
Smithsonian Institution Press, Washington, D.C., (2015). Instituto de Investigación de Recursos Bio-
USA. 313 pp. lógicos Alexander von Humboldt (IAvH), Universi-
Ernst, C. H., R .G. M. Altenburg y R. W. Barbour. 2007. dad de Antioquia. Bogotá, D. C., Colombia. 258 pp.
Turtles of the World. Electronic Data accessible at Ojasti, J. 1971. La tortuga arrau del Orinoco. Defensa de
http://wbd.etibioinformatics.nl/bis/turtles.php?me- la Naturaleza 1: 3-9.
nuentry=inleiding. Ojasti, J. y F. Dallmeier. 2000. Manejo de Fauna Silvestre
Fachín-Terán, A., R. C. Vogt y G. F. Soares. 1995. Food Neotropical. Smithsonian Institution/MAB Biodi-
habits of an assemblage of five species of turtles in versity Program, Washinton, D.C., USA.
the Rio Guapore, Rondonia, Brazil. Journal of Her- Pearse, D. E., A. D. Arndt, N. Valenzuela, B. A. Miller, V.
petology 29: 536-542. Cantarelli y J. W. Sites, Jr.. 2006. Estimating popula-
Ferrara, C. R., R. C. Vogt, R. S. Sousa-Lima, B. M. R. tion structure under nonequilibrium conditions in
Tardio y V. C. D. Bernardes. 2014. Sound communi- a conservation context: continent-wide population
cation and social behavior in an Amazon river turtle genetics of the giant Amazon river turtle, Podocne-
(Podocnemis expansa). Herpetologica 70: 149-156. mis expansa (Chelonia; Podocnemididae). Molecu-
Gaffney, E. S., P. A. Meylan, R. C. Wood, E. Simons y lar Ecology 15: 985-1006.
D. A. Campos. 2011. Evolution of the side-necked Peñaloza, C. L. 2010. Towards sustainable harvest of si-
turtles: the Family Podocnemididae. Bulletin of the deneck river turtles (Podocnemis spp.) in the middle
American Museum of Natural History. 50: 1–237. Orinoco, Venezuela. Tesis Doctoral. Department of
Gray, J. E. 1831. Synopsis Reptilium. Part 1. Cataphrac- Environment, Duke University, Durham, North Ca-
ta, tortoises, crocodiles, and enaliosaurians. Treüt- rolina, USA. 108 pp.
tel, Würtz and Company. London, UK. 85 pp. Peñaloza, C. L, O. Hernández, R. Espín, L. B. Crowder y
Hernández, O. y R. Espín. 2003. Consumo ilegal de tor- G. R. Barreto. 2013. Harvest of endangered sideneck
tugas por comunidades locales en el río Orinoco river turtles (Podocnemis spp.) in the middle Orino-
medio, Venezuela. Acta Biologica Venezuelica 23: co, Venezuela. Copeia 2013: 111-120.
17-26. Pritchard, P. C. H. y P. Trebbau. 1984. The Turtles of Ve-
Von,Humboldt A. 1819. Relation historique du voyage nezuela. Contributions to Herpetology, Number 2.
aux régions équinoxiales du nouveau continent. Fait Society for the Study of Amphibians and Reptiles.
in 1799-1804, Maze, Paris Ann Arbor, Michigan. 468 pp.
Martínez-Callejas S., C. Durán-Prieto, V. P. Páez, F. Tru- Ramírez, M. V. 1956. Estudio biológico de la tortuga
jillo y A. Trujillo-Pérez. 2015. Podocnemis expansa “arrau” del Orinoco, Venezuela. Agricultor Venezo-
Müller 1935. Pp. 132-136. En: Morales-Betancourt, lano 21: 44-63.
M. A., C. A. Lasso, V. P. Páez y B. C. Bock. 2015. Rueda, J. V., J. L. Carr, R. A. Mittermeier, J. V. Rodrí-
Libro rojo de reptiles de Colombia (2015). Instituto guez-M, R. B. Mast, R. C. Vogt, A. G. J. Rhodin, J.
de Investigación de Recursos Biológicos Alexander de la Ossa-V, J. N. Rueda y C. G. Mittermeier. 2007.
von Humboldt (IAvH), Universidad de Antioquia. Las Tortugas y los Crocodylia de los Países del Tró-
Bogotá, D. C., Colombia. pico Andino. Manual para su identificación. Serie
Martínez, E. 2005. Propuesta para el diseño concerta- de Guías Tropicales de Campo Nº 6. Conservación
do de un plan de manejo de la tortuga charapa (Po- Internacional. Editorial Panamericana, Formas e
docnemis expansa) para la Amazonía Colombiana. Impresos. Bogotá, Colombia.
Informe de Avance, Fundación Natura, Bogotá, Co- Schweigger, A. F. 1812. Monographiae Cheloniorum.
lombia. Königsberg. Königsberger Archiv für Naturwissens-
Medem, F. 1969. Estudios adicionales sobre los Crocod- chaft und Mathematik 1: 271-368, 406-462.
ylia y Testudinata del Alto Caquetá y río Caguán. Soini, P. 1996. Reproducción, abundancia y anidación
Caldasia 10: 329-353. de quelonios acuáticos en la Reserva Nacional Paca-

ya-Samiria, Perú. Folia Amazónica 8: 147-161.

Soini, P, V. Pulido, A. C. Brack y K. Thelen. 1997. Bio-
logía y manejo de la tortuga Podocnemis expansa
(Testudines, Pelomedusidae). Tratado de Coopera-
ción Amazónica. Secretaría ProTempore. Caracas,
Venezuela.
Spix, J. B. 1824. Animali nova; sive, Species novae Testu-
dinumet Ranarum, quas in itinere per Brasiliaman-
nis 1817-20 collegit et descripsit F. S. Hübschmann,
Múnich, Alemania. 53 pp.
Thorbjarnarson, J. B., N. Pérez y T. Escalona. 1993. Nes-
ting of Podocnemis unifilis in the Capanaparo River,
Venezuela. Journal of Herpetology 27: 344-347.
Valenzuela, N. 2001. Constant, shift, and natural tempe-
rature effects on sex determination in Podocnemis
expansa turtles. Ecology 82: 3010-3024.
Vanzolini, P. E. 1977. A brief biometrical note on the re-
productive biology of some South American Podoc-
nemis (Testudines, Pelomedusidae). Papéis Avulsos
de Zoologia 31: 79-102.
Vanzolini, P. E. y N. Gomes. 1979. A note on the bio-
metry and reproduction of Podocnemis sextubercu-
lata (Testudines, Pelomedusidae). Papéis Avulsos de
Zoologia 32: 277-290.
Vanzolini, P. E. 2003. On clutch size and hatchling suc-
cess of the South American turtles Podocnemis ex-
pansa (Schweigger, 1812) and P. unifilis Troschel,
Jennifer del Río trabaja en un programa de conser-
1948 (Testudines, Podocnemididae). Annals of the
vación que protege las especies Podocnemis unifilis
Brazilian Academy of Sciences 75: 415-430.
y P. expansa que habitan en el río Bita, en el depar-
Vogt, R. C. 2008. Amazon Turtles. Bíblios, Lima, Peru.
tamento del Vichada. Actualmente, junto a la Ph.D.
104 pp.
Camila Ferrara de WCS Brasil, ha realizado investi-
von Hildebrand P., N. Bermudez y M. C. Peñuela 1997.
gaciones sobre la comunicación acústica de las espe-
La tortuga charapa Podocnemis expansa en el bajo
cies P. unifilis y P. lewyana.
río Caquetá. Amazonas, Colombia: Aspectos de la
biología reproductiva y técnicas para su manejo.
Jennifer Zapata-Ciro está interesada en compren-
Fundación Puerto Rastrojo. Disloque Editores, Bo-
der las asociaciones entre las tortugas continentales
gotá, Colombia.
y la estructura del hábitat en paisajes altamente frag-
mentados del departamento de Caldas, tema crucial
para desarrollar estrategias de conservación a nivel
local, regional y nacional.
Vivian P. Páez investiga los efectos de las condicio-

nes microclimáticas del nido y los efectos paternos
sobre el fitness de neonatos de especies de tortugas
con determinación sexual dependiente de la tem-
peratura (TSD). También ha desarrollado proyec-
tos demográficos del ensamble de tortugas de agua
dulce que habita el Magdalena medio, componente
fundamental para la elaboración de planes de ma-
nejo.

Apéndice I. Coordenadas de localidades en Colombia donde se ha registrado Podocnemis expansa. Información obtenida por los autores de
la ficha y por otras personas durante el desarrollo de proyectos de investigación.
Departamento Localidad Latitud Longitud
Vichada Rio Bita 5,75109722 68,568575

Vichada Rio Bita 5,750833 68,568575
Vichada Rio Bita 5,754875 68,5830944
Vichada Rio Orinoco, boca Rio Tuparro 5,254985 67,86292
Vichada Rio Orinoco, Boca Rio Tomo 5,349871 67,83237
Vichada La Pedregoza, playa La pedregoza 6,10986 -67,7291
Vichada Macucuana, playa Macucuana 4,82603 -72,3015
Vichada Patevacal , playa Parurito 6,15807 -69,117
Vichada Nueva Antioquia, playa Carabo 6,07425 -69,2459
Vichada Nueva Antioquia, playa La Belleza 6,04622 -69,5336
Vichada Nueva Antioquia, playa La Virgen 6,02669 -69,6133
Vichada Mate guanabano, playa El Boqueron 6,19292 -68,1542
Vichada Patevacal , playa Patevacal 6,19292 -69,1026
Vichada La Venturosa, playa La Residencia 6,17584 -68,9158
Vichada Patevacal , playa Mojopaya 6,15447 -69,145
Vichada Patevacal , playa Santa Helena 6,20114 -69,0506
Casanare Vueltamala , playa Vueltamala 5,57111 -70,2314
Casanare Tierra Macha , playa Tierra Macha 5,90389 -69,9261
Casanare Saladillo, playa Saladillo 4,79247 -71,3237
Casanare Bocas de La Balsa, playa Bocas de la Balsa 5,60558 -70,1491
Casanare Bocas Casanare, playa Bocas del Casanare 6,04678 -69,8266
Casanare La Voragine, playa La Voragine 4,82603 -72,3015
Casanare La Voragine, playa Bocas Pica Pico 5,67953 -70,0896
Casanare Río Casanre 6,206168 -75,516648
Casanare Caño La Hermosa 5,553230 -70,474467
Caquetá Potreros, Río Caquetá 0,835578 -75,233524
Amazonas Isla Mirití -1,203165 -69,848552
Amazonas Puerto Nariño -3,774527 -70,387876
Amazonas Río Caquetá -3,774527 -70,387876

Pseudoboa neuwiedi (Duméril, Bibron y Duméril,1854)

Candelilla, falsa coral macho, víbora de sangre, mataganado
Sergio A. Lozano1, Teddy Angarita Sierra1, 2

Grupo de Taxonomía, Ecología y Conservación de Serpientes, Universidad Nacional de Colombia, Sede Bogotá
1
Yoluka ONG, Fundación de Investigación en Biodiversidad y Conservación, Bogotá, Colombia, Carrera 24 #51-81 Piso3
2
Correspondencia: teddy.angarita@yoluka.org.co
Fotografía: Teddy Angarita Sierra (JDL 30602)
Taxonomía y sistemática Bocourt (1887) la describe como Rhinocheilus thomi-

noti, y finalmente Stejneger (1902) la describe como
Pseudoboa neuwiedii es una serpiente de la fa- Pseudoboa robinsoni. Posteriormente, este último autor
milia Dipsadidae, subfamilia Xenodontinae. El asigna Scytale neuwiedii al género Pseudoboa y sinoni-
género Pseudoboa (Schneider 1801) junto con misa los antiguos nombres bajo el binomio Pseudoboa
otros 10 géneros (Boiruna, Clelia, Drepanoides, neuwiedii. El holotipo (USNM 22532) se encuentra de-
Mussurana, Oxyrhopus, Phimophis, Paraphimo- positado en el museo Smithsoniano de Historia Natural,
phis, Rhachidelus, Rodriguesophis y Siphlophis) y fue colectado en 1895, en el municipio de La Guaira,
comprenden la tribu Pseudoboini, la cual es Venezuela.
considerada un grupo monofilético (Zaher et al.
2009; Vidal et al. 2010; Gaiarsa et al. 2013). Este Descripción morfológica
ofidio descrito inicialmente como Scytale neu-
wiedii por Duméril, Bibron y Duméril (1854) Serpiente opistoglifa, de tamaño mediano que alcanza
fue descrita años después por Cope (1859) como una longitud total de hasta 121,7 cm (Martins y Oliveira
Olisthenes euphaeus. Casi dos décadas después 1998). El tamaño máximo en los individuos revisados es

Pseudoboa neuwiedi Lozano y Angarita-Sierra 2018
de 98,4 cm (N=46, x̅ =62,17; 24 machos / 22 hembras), a 6 espinas orientadas longitudinalmente, cada una con
con una longitud rostro-cloaca máxima (LRC) de 77,1 forma de gancho, con una gran cantidad de espínulas
cm (N=46, x̅ =48,28; 24 machos / 22 hembras) y una entre las dos hileras de espinas. Lóbulos claramente
longitud caudal (LC) de hasta 26,0 cm (N=46, x̅ =13,97; diferenciados, caliculados, con espínulas que bordean
24 Machos / 22 hembras). Cabeza diferenciada del cuer- y cubren el capitulum. En vista asulcada, presenta una
po; presenta 1 escama preocular; 2 post-oculares; 8 su- cresta longitudinal a cada costado del capitulum que se
pralabiales (N=43), raramente 7 (N=3); 7 infralabiales extiende desde el punto más distal del capitulum hasta
(N=38), raramente 8 (N=7) o 6 (N=1); fórmula tempo- la mitad del cuerpo del hemipene. Sobre cada cresta está
ral 2+3 (N=37), raramente 2+2 (N=9); pupila elíptica, presente una hilera de espinas en forma de gancho. En-
iris marrón o rojo oscuro, dorso de la cabeza negro tor- tre la base del capitulum y la unión con las crestas se pre-
nándose gradualmente pardo rojizo a lo largo del cuer- sentan dos concavidades o bolsillos caliculares (Zaher
po, collar nucal presente o ausente, cuando es presente 1999) (Fig. 2).
exhibe una banda continua o discontinua blanca o cre-
ma, y siendo más conspicuo en juveniles que en adul- Distribución Geográfica
tos, coloración predominantemente roja en la segunda
mitad del cuerpo (Roze 1966, Fraga et al. 2013) (Fig. 1); Se distribuye sobre el norte de Suramérica en Trinidad,
escamas dorsales lisas en hileras 19/19/17; escamas ven- Tobago, Panamá, Colombia, Venezuela, Perú, Guya-
trales entre 171 a 213 (N=45, x̅ =191,2; 23 machos / 22 na, Guyana Francesa, Surinam, y el norte de Brasil. En
hembras), de color blanco o crema; escamas sub-cauda- Colombia habita desde los 0 hasta los 1024 m s. n. m.
les enteras con dimorfismo sexual en número: machos cubriendo todas las eco-regiones naturales del país, pre-
entre 74 a 99 escamas (N=24, x̅ =86,87) y hembras entre sentando registros confirmados en los departamentos
53 a 82 (N=22, x̅ x=70,38) (Tabla 1). de Arauca, Casanare, Guainía, Meta y Vichada, para re-
gión de la Orinoquía; en la región Andina, en los depar-
Hemipene que se extiende desde la base de la cola hasta tamentos de Antioquia, Boyacá, Caldas, Cundinamarca,
la escama subcaudal 15-17 (N=6); bilobulado y bicapi- Huila, Norte de Santander, Santander y Tolima; en la
tado, punto de bilobulación entre la escama subcaudal región Caribe, en los departamentos de Atlántico, Bolí-
11-12; Sulcus spermáticus bifurcado y centrifugal con var, Cesar, Córdoba, La Guajira, Magdalena y Sucre; en
el punto de bifurcación en el primer tercio del cuerpo la costa pacífica en el departamento del Chocó; y en la
del hemipene a la altura de la 7 escama subcaudal, cada región Amazónica del departamento del Vaupés (Rueda
brazo del surco se inserta lateralmente en el ápice del y Castellanos 2010, Botero y De La Ossa 2011, Medina
lóbulo; la región intrasulcar presenta dos hileras con 2 2011, Ruíz 2012, Wallach et al. 2014) (Fig. 3).
Figura 1. Pseudoboa neuwiedii juvenil (JDL 31221) (Puerto Carreño, Vichada). A. Vista dorsal. B. Vista lateral. Foto: JP Hurtado.

En la actualidad esta especie no ha sido asignada a nin-

guna categoría de amenaza dentro Listas Rojas de la
UICN, Libro Rojo Nacional o Global, tampoco hace par-
te de categoría CITES nacionales o la resolución 19122
de 2017 expedida por el Ministerio de Medio Ambiente
y Desarrollo Sostenible.
Pseudoboa neuwiedii es una especie sobre la que existe

muy poca información a pesar de ser bastante común y
tener una distribución amplia en Colombia y Suraméri-
ca. Particularmente, para las poblaciones colombianas,
Figura 2. Hemipenes de Pseudoboa neuwiedii (ICN 10552). A. Cara
sulcada. B. Cara asulcada. son importantes estudios rigurosos sobre la dieta, la
biología reproductiva, relaciones térmicas, interaccio-
nes ecológicas o amenazas que pongan en riesgo a esta
Historia Natural serpiente.
Pseudoboa neuwiedii habita tanto en áreas de bosque Agradecimientos

cómo en áreas abiertas y puede estar activa en el suelo, la
hojarasca, o sobre la vegetación. También se encuentra Agradecemos a todos los miembros del Grupo Estu-
en zonas con ciertos grados de alteración como cultivos diantil de Taxonomía, Ecología y Conservación de Ser-
de palma, o zonas de pastoreo para ganado (Botero y De pientes, del Laboratorio de Anfibios, Instituto de Cien-
La Ossa 2011). Es nocturna y generalista, se alimenta de
pequeños lagartos, roedores, huevos y otras serpientes,
incluso de su misma especie (Lancini 1986, Martins y
Oliveira 1998, Alencar 2013). Su estrategia de defensa
ante una amenaza es huir. Al ser manipulada tiende a
agitar fuertemente su cuerpo y realizar constricción, se-
creta un fuerte almizcle por el ano o defeca de forma
generosa, en ocasiones puede llegar a morder (Martins
y Oliveira 1998). Mediante la revisión de colecciones
científicas de Brasil, por Gaiarsa et al. (2013), se conoce
que la madurez sexual en hembras se alcanza a los 723
mm de LRC y el tamaño de sus nidadas puede variar
desde 3 hasta 12 huevos.
Amenazas
Como la mayoría de las serpientes, Pseudoboa neuwie-

dii se ve amenazada por procesos de fragmentación y
disminución de su hábitat (Lynch 2012), sin embargo
existen registros de esta especie en zonas alteradas. Otra
amenaza importante es la muerte debido al atropella-
miento en carreteras, o por parte de personas que la
consideran peligrosa al confundirla con una serpiente
coral (Elapidae) (Carvajal et al. 2007, Duque y Palomino
2011, Seijas et al. 2013).
Figura 3. Mapa de distribución de Pseudoboa neuwiedi.

(PR); Postoculares (PO); Supralabiales (SL); Infralabiales (IL); Temporales (T). Machos (M); Hembras (H). Fuente: 1. Este trabajo; 2. Zaher et al, 2008; 3. Martins y Oliveira 1999¸4. Martins cias Naturales, Universidad Nacional de Colombia, por
Tabla 1. Lepidosis de Pseudoboa neuwiedii. Longitud rostro-cloaca (LRC); Longitud cola (LC); Longitud total (LT). Hileras de Escamas (HE); Ventrales (V); Subcaudales (SC); Preoculares
su apoyo incondicional en las fases de campo y por com-
2+2 o 2+3
2+2 o 2+3
partir su pasión por las serpientes. Finalmente, agrade-
2+2
--
--
--
T
cemos el apoyo de Elizabeth Moreno, Jaime Aguirre,
John D. Lynch y María Argenis Bonilla, por creer en los
proyectos del grupo estudiantil y hacer posible el cum-
plimiento de nuestras metas. Esta publicación contó con
7-8
IL
--
--
--
8
el apoyo financiero de la Dirección de Bienestar Univer-
sitario en el marco de Programa de Gestión de Proyec-
7-8
7-8
SL
--
8
8
tos, así como con el apoyo de la Facultad de Ciencias de
la Universidad Nacional de Colombia bajo la resolución
1302 de 2015 y 1243 2017.
PO
2/2
2/2
2/2
--
--
--
Literatura citada
1/1
1/1
1/1
1/1
PR
--
--
Alencar, L., M. Gaiarsa y M. Martins. 2013. The evolu-
tion of diet and microhabitat use in Pseudoboine
±8,09
±7,57
snakes. South American Journal of Herpetology

(74-99)
(53-82)
8(1): 60–66.
SC
M:
H:
--
--
--
--
--
x̅ =185,17±6,91(171- x̅ =86,87
x̅ =197,5 ±8,14 (185- x̅ =70,38
Bocourt, M. F. 1887. Le Naturaliste (2) 9: 45.

Botero, L. y J. De La Ossa. 2011. Fauna silvestre asocia-
da a ganado vacuno doble propósito en sistema de
y Oliveira 1998; 5. Roze, 1966; 6. Lancini, 1986. Material evaluado en éste trabajo 24 Machos y 22 Hembras.
silvopastoreo, Pinto, Magdalena, Colombia. Revista

MVZ Córdoba 16(3): 2733-2741.
Carvajal, J., O. Castaño, G. Cárdenas y J. Urbina. 2007.
195)
213)
M:
H:
V
--
--
--
--
--
Reptiles de áreas asociadas a humedales de la plani-

cie del departamento de Córdoba, Colombia. Cal-
dasia 29(2): 429-438.
Cope, E. D. 1860. Notes and descriptions of foreign rep-
19/19/17
19/19/17
19/19/17
19/19/17
tiles. Proceedings of the Academy of Natural Scien-

HE
--
--
ces of Philadelphia Philadelphia 1859: 294-297

Duméril, A. M. C., G. Bibron y A. H. A. Duméril. 1854.
x̅ = 6 2 0 , 6 6 ± 1 9 3 , 6
x̅ = 6 2 2 , 9 ± 2 2 3 , 7 7
Erpétologie générale ou histoire naturelle complè-

te des reptiles. Tome septième. Deuxième partie,
(259-984)
(369-953)
LT (mm)
279-1217
279-1086
comprenant l'histoire des serpents venimeux. Paris,

M:
H:
--
--
--
Librairie Encyclopédique de Roret: i-xii + 781-1536

Duque, J. y P. Palomino. 2011. Mamíferos, Reptiles y
Ecosistemas del Bloque Cubiro (Casanare) Mamífe-
x̅ =155,2 ±56,2
=122,2
(54-
ros, Reptiles y Ecosistemas del Bloque Cubiro (Ca-

LC (mm)
186-721)
(57-260)
sanare).Educación Ambiental para la Conservación.

M:
H:
--
--
--
--
--
Universidad Nacional de Colombia: 247-272.

±41,1
Fraga, R., A. Pimentel, A. Costa y W. Magnusson. 2013.

x̅
Guide to the snakes of the Manaus region – central

x̅ =465,5 ±139,59
x̅ =501,86 ±180,55
Amazonia. Editora INPA, Brazil. 303 pp.

LRC (mm)
(202-724)
(215-721)
Gaiarsa, M., L. Alencar y M. Martins. 2013. Natural His-

M:
H:
--
--
--
--
--
tory of Pseudoboine Snakes. Papéis Avulsos de Zoo-

logia 53(19): 261-283.
Lancini, A. 1986. Serpientes de Venezuela 2° edición.
Armitano Editorial. 150 pp.
Fuente
Lynch, J. 2012. El contexto de las serpientes de Colom-

1
bia con un análisis de las amenazas en contra de

su conservación. Revista Colombiana de Ciencias

36(140): 435-449.
Martins, M. y E. Oliveira. 1998. Natural history of snakes
in forests of the Manaus region, central Amazonia.
Herpetological Natural History 6: 78-150.
Medina, G. 2011. Diversidad alfa y beta de la comuni-
dad de reptiles en el complejo cenagoso de Zapa-
tosa, Colombia. Revista de Biología Tropical 59(2):
935-968.
Roze, J. 1966. La taxonomía y zoogeografía de los ofi-
dios en Venezuela. Universidad Central de Vene-
zuela, Ediciones de la Biblioteca, Venezuela. 362 pp.
Rueda, L., y J. Castellanos. 2010. Herpetofauna de ne-
guanje, Parque Nacional Natural Tayrona, Caribe
colombiano. Acta Biológica Colombiana 15(1): 195-
206.
Ruíz, O. 2012. Reporte de las serpientes del municipio
de Tamalameque, Cesar – Colombia. Revista MVZ
Córdoba 17(1): 2924-2927.
Schneider, J. G. 1801. Historiae Amphibiorum naturalis
et literariae. Fasciculus secundus continens Croco-
dilos, Scincos, Chamaesauras, Boas. Pseudoboas,
Elapes, Angues. Amphisbaenas et Caecilias. From-
manni, Jena. 374 pp
Seijas, A., A. Araujo y N. Velásquez. 2013. Mortalidad
de vertebrados en la carretera Guanare-Guanarito,
estado Portuguesa, Venezuela. Revista de Biología
Tropical 61(4): 1619-1636.
Stejneger, L. 1902. An annotated list of batrachians and
reptiles collected in the vicinity of La Guaira, Ve-
nezuela, with descriptions of two new species of
snakes. Proceedings of the United States National
Museum, 24 [1901]: 179-192
Vidal, N., M. Dewynter y D. Gower. Dissecting the major
Sergio A. Lozano es estudiante de la Biología de
American snake radiation: A molecular phylogeny
la Universidad Nacional de Colombia y cofunda-
of the Dipsadidae Bonaparte (Serpentes, Caenophi-
dor del Grupo estudiantil de Taxonomía, Ecología
dia). Comptes Rendus Biologies 333(1): 48-55.
y Conservación de Serpientes. Actualmente cursa
Wallach, V., K. Williams y J. Boundy. 2014. Snakes of the
noveno semestre y está desarrollando su tesis sobre
World: A Catalogue of Living and Extinct Species.
la ecología alimentaria de la serpiente Ninia atrata.
CRC Press. 599 pp.
Posee un profundo interés en la taxonomía, ecología
Zaher, H. 1999. Hemipenial morphology of the South
y conservación de los anfibios y reptiles Neotropica-
American Xenodontine snakes, with a proposal for
les, particularmente en las serpientes.
a monophyletic Xenodontinae and a reappraisal of
colubroid hemipenes. American Museum of Natu-
Teddy Angarita-Sierra es el sub-director técni-
ral History 240: 168 pp.
co-científico y de gestión de YOLUKA ONG, ac-
Zaher, H., F. Grazziotin, J. Cadle, R. Murphy, J. Moura y
tualmente es candidato doctoral en ciencias biológi-
S. Bonatto. 2009. Molecular phylogeny of advanced
cas de la Universidad Nacional de Colombia. Posee
snakes (Serpentes, Caenophidia) with an emphasis
un profundo interés en la taxonomía, ecología y
on South American Xenodontines: a revised classi-
conservación de los anfibios y reptiles Neotropica-
fication and descriptions of new taxa. Papéis Avul-
les, particularmente en las serpientes.
sos de Zoologia (São Paulo) 49(11): 115-153.

Apéndice I. Localidades de la distribución geográfica de Pseudoboa neuwiedii en Colombia obtenidas a través de la revisión de colecciones
científicas. (TAS) números de campo del segundo autor. (JDL) números de campo de John Douglas Lynch.
No. Colector o Altitud

Departamento Municipio Localidad Latitud Longitud
colección (m s. n. m.)
MHUA-R
Antioquia Anorí 7,08 -75,15 700
14706**
JDL 30080* Antioquia Carepa Finca Tulenapa 7,76667 -76,667 33
MHUA-R
Antioquia Carepa 7,76 -76,66 33
14287**
JDL 30058* Antioquia Chigorodó Finca Tipaná 7,61667 -76,7 16
MHUA-R
Antioquia La Pintada 5,73 -75,62 653
14357**
MHUA-R
Antioquia La Pintada 5,75 -75,61 500
14189**
MHUA-R
Antioquia Maceo 6,55 -74,64 450
14308**
MLS 700** Antioquia Medellín 6,29 -75,54 1952
MHUA-R
Antioquia Necoclí 8,42 -76,79 6
14156**
MHUA-R
Antioquia Pto. Berrío 6,48 -74,5 248
14804**
MHUA-R
Antioquia Sonsón 5,74 -74,73 195
14404**
Sta. Fe de
MLS 1834** Antioquia 6,51 -75,82 464
Antioquia
MHUA-R
Antioquia Tarazá 7,51 -75,37 230
14894**
ICN 2126* Arauca Cravo Norte 6,30166 -70,20388 103
ICN 2127* Arauca Cravo Norte 6,30166 -70,20388 103
MLS 695** Atlántico Barranquilla 11 -74,8 51
IAvH-R-5547** Bolívar Magangué 9,34 -74,91 25
1 Km al norte de la cabecera
JDL 30326* Bolívar María la Baja 9,98333 -75,26667 27
municipal
ICN 2718* Bolívar Santa Rosa 10,441 -75,393 26
ICN 0088* Boyacá Puerto Boyacá 5,97583 -74,58833 140
ICN 7112* Boyacá Puerto Boyacá Campo Velásquez 5,97583 -74,58833 140
MLS 1414** Boyacá Quipama 5,6 -74,27 1028
Temp-ABA404** Casanare Pore 5,59 -71,88 193
San Luis de Vereda Miramar de Guana-
TAS 003* Casanare 5,28055 -71,58194 157
Palenque palo, Finca Yilmania
Vereda la Cañada, finca La
TAS 605* Casanare Trinidad 5,31972 -71,3475 148
Palmita
MPUJ_REPT: Agustín Co-
Cesar 10,04 -73,24 240
296** dazzi
MHUA-R
Cesar La Jagua 9,58 -73,3 136
14774**
JDL 29897* Cesar San Alberto Indupalma 7,7 -73,45 82


JDL 29791* Cesar San Martín Promipalma 7,95 -73,56666 68
JDL 29837* Cesar San Martín Promipalma 7,95 -73,56666 69
JDL 29810* Cesar San Martín Casco Urbano 7,91667 -73,45 103
ICN 10350* Córdoba Ayapel Ciénaga Patico 8,31361 -75,13972 21
ICN10351* Córdoba Ayapel Ciénaga Patico 8,31361 -75,13972 21
MHUA-R
Córdoba Ayapel 8,32 -75,15 30
14518**
CVS 091** Córdoba Ayapel 8,4 -75,07 16
ICN 10352* Córdoba Lorica Estación Piscícola CVS 9,23638 -75,81333 11
CVS 090** Córdoba Los Monos 9,13 -75,73 2
Caño Betancí, Finca "Jun-
ICN 0450* Córdoba Monterìa 8,40027 -75,90333 21
quillo"
Qda. Sinceriú, Casa Viarney
ICN 10871* Córdoba Tierralta 8,17361 -76,05916 52
Fómeque
MHUA-R
Córdoba Tierralta 8,17 -76,06 120
14393**
ICN 1440* Cundinamarca Anapoima 4,54361 -74,54667 748
ICN 1442* Cundinamarca Tocaima Jerusalén 4,45805 -74,63416 348
MLS 699** Cundinamarca Villeta 5 -74,45 1092
ICN 8378* Guainía Puerto Inírida 3,86527 -67,92388 95
Campamento de Letrán,
ICN 6942* Huila Yaguará 2,65194 -75,5175 565
C.H.B.
ICN 11187* Magdalena Santa Marta PNN Tayrona, Cañaveral 11,32361 -74,04166 21
MPUJ_REPT:
Meta Dinamarca 3,9 -73,47 295
1117**
MPUJ_REPT:
Meta Paratebueno 4,27 -72,96 177
1123**
ICN 2578* Meta Puerto López 4,09888 -72,95638 183
MPUJ_REPT:
Meta Puerto López 4,09 -72,96 183
59**
MPUJ_REPT:
Meta Puerto López 4,09 -72,96 183
122**
Vereda La Castañeda,
JDL 30602* Meta San Martín 3,53333 -73,7 370
Palmasol
Vereda La Castañeda,
JDL 30601* Meta San Martín 3,53333 -73,7 370
Palmasol
MPUJ_REPT:
Meta San Martín 3,69 -73,69 470
895**
MPUJ_REPT:
Meta San Martín 3,69 -73,69 410
826**
ICN 0097* Meta Villavicencio 4,14194 -73,62638 437
MLS 702** Meta Villavicencio 4,15 -73,62 426
ICN 2581* Meta Vista Hermosa Alrededores de Piñalito 3,12416 -73,75138 295


Norte de
MLS 703** Ocaña 8,13 -72,59 433
Santander
MHUA-R
Santander Cimitarra 6,32 -73,91 355
14171**
Hidroeléctrica, Río Soga-
JDL 29578* Santander Girón 7,1 -73,38333 448
moso
Hidroeléctrica, Río Soga-
JDL 29579* Santander Girón 7,1 -73,38333 448
moso
Vereda el Vaivén, finca el
JDL 29621* Santander Puerto Wilches 7,33333 -73,86666 74
Vaivén
Vereda Puente sogamoso,
Palmeras las brisas
Vaivén
Vaivén
Vaivén
Sabana de
JDL 29464* Santander 7,39138 -73,49555 136
Torres
IAvH-R-5485** Sucre Chalán 9,54 -75,34 300
MHUA-R
Sucre Colosó 9,5 -75,36 139
14607**
IAvH-R-7591** Sucre Colosó 9,53 -75,35 386
Temp-AAK761** Sucre Colosó 9,54 -75,35 386
MLS 1403** Tolima Ambalema 4,83 -74,83 287
MLS 1413** Tolima Ambalema 4,83 -74,83 287
MLS 2127** Tolima Flandes 4,2 -74,83 285
MLS 1398** Tolima Flandes 4,2 -74,83 285
MLS 1399** Tolima Guamo 4,08 -74,92 312
MLS 698** Tolima Mariquita 5,25 -74,83 316
ICN 0318* Tolima Melgar 4,20472 -74,64055 316
ICN 10833* Tolima Melgar 4,20472 -74,64055 316
MLS 1950** Tolima Melgar 4,25 -74,58 868
ICN 0038* Tolima Ortega Mesa de Cucuana 3,99805 -75,27027 526
MLS 696** Tolima Ortega 3,92 -75,25 416
MLS 1400** Tolima Ortega 3,92 -75,25 416
JDL 31281* Vichada Perto Carreño Reserva Bojonawi 6,15 -67,48333 51
JDL 31444* Vichada Puerto Carreño Casco Urbano 6,18583 -67,483 56
JDL 31221* Vichada Puerto Carreño Río Bita, finca San Felipe 6,15 -67,58333 51
Reserva Bojonawi, estación
JDL 31418* Vichada Puerto Carreño 6,1 -67,65667 63
Tesoro

Rheobates palmatus (Werner, 1899)

Adriana Jerez1, Camilo Yara-Contreras1
Laboratorio de Ecología Evolutiva. Facultad de Ciencias. Departamento de Biología, Universidad Nacional de Colombia, Sede Bogotá,
1
Colombia
Correspondencia: arjerezm@unal.edu.co
Fotografía: Juan Camilo Ríos
Taxonomía y sistemática al. (2006), separándolo del género Colostethus, y según

este autor, presenta el siguiente conjunto de caracterís-
Rheobates palmatus fue descrita por Werner ticas: coloración dorsal café o gris, sin una barra dorso-
en 1899 bajo el nombre de Phyllobates palma- lateral ni lateral clara, aunque la barra lateral oblicua se
tus. Más adelante, fue sinonimizada por Dunn observa en general en juveniles, tampoco se observa la
(1957) con la especie Hyloxalus granuliventris, barra ventrolateral, ni una banda oscura en la gargan-
pero posteriormente fue categorizada por Bar- ta; dedos manuales con discos débilmente expandidos,
bour y Noble (1920) como Syrrhophus palma- dedo I de la mano más pequeño que el dedo II y dedos
tus. A lo largo de la historia R. palmatus ha del pie palmeados; en la mano de los machos el tercer
sido incluida dentro de los géneros Prostherapis dedo no está ensanchado y esta última característica
(Dunn 1957), Phyllobates (Cochran 1966) y Co- es muy importante para separarlo de Colostethus; no
lostethus (Edwards 1971, Gorham 1974). Final- presenta el proceso medial lingual, carácter que lo di-
mente, Grant et al. (2006) nominan esta especie ferencia de Anomaloglossus; los testículos no están pig-
dentro del género Rheobates. mentados. Estos mismos autores destacan que la larva
presenta tubo cloacal dextral, con el disco oral normal
El género Rheobates fue propuesto por Grant et emarginado y no umbeliforme.

Rheobates palmatus Jerez y Yara-Contreras 2018
Por otro lado, Bernal et al. (2005) analizaron las pobla-

ciones de R. palmatus distribuidas a lo largo de las dos la-
deras de la cordillera Oriental, encontrando diferencias
genéticas y en los cantos entre poblaciones; estos autores
explican que la altitud de los Andes actúa como una ba-
rrera para el intercambio génico; por lo tanto, proponen
que R. palmatus es un complejo de especies, que apoyan
además, en su amplia distribución, y recomiendan hacer
estudios sistemáticos a nivel de poblaciones para esta es-
pecie. Así mismo, Muñoz-Ortiz et al. (2015) indican que
las cordilleras y el Valle del Magdalena funcionan como
una barrera geográfica, que promueven la especiación
en las poblaciones de R. palmatus que habitan entre el
flanco oeste de las Cordillera Oriental y el flanco este
de la Cordillera Central; estos autores, también afirman
que las zonas altas de la Cordillera Oriental (por encima
Figura 1. Rheobates palmatus. Nótese el patrón de coloración dorsal de 2500 m s. n. m.), también constituyen una barrera
de la cabeza. Foto: María Alejandra Pinto Erazo. para las poblaciones que habitan en las dos vertientes de
esta cordillera.
Rheobates está compuesto por dos especies, R. palma-
tus y R. pseudopalmatus. Rheobates palmatus fue inclui- Descripción morfológica
da dentro de la familia Aromobatidae por Grant et al.
(2006) con base en un análisis filogenético de la familia Rheobates palmatus es una rana mediana, de 31,3 mm
Dendrobatidae. En este análisis proponen dos familias en promedio de longitud hocico-cloaca (LHC); las hem-
para Dendrobatoidea: Aromobatidae y Dendrobatidae. bras con 34,5 mm LHC (N = 15) son más grandes que
Sin embargo, con base en otros análisis filogenéticos, los machos con 30,3 mm (N = 15).
Pyron y Wiens (2011) proponen cambios al arreglo ta-
xonómico propuesto por Grant et al. (2006), conside- De acuerdo con Cochran y Goin (1970) esta rana se
rando que Aromobatidae no existe taxonómicamente. distingue por presentar las siguientes características: un
Estos autores, proponen que R. palmatus hace parte de hocico redondeado en vista dorsal y lateral, el canto ros-
Dendrobatidae, como una especie hermana del clado tral es redondeado y la mandíbula superior se extiende
que incluye los géneros Anomaloglossus, Aromobates, ligeramente más allá que la inferior, además, las fosas
Mannophryne y Allobates. Así mismo, ellos coinciden nasales son laterales y proyectadas; por otro lado, los
con Santos et al. (2009) al reconocer a Dendrobatidae ojos son grandes, y su diámetro es aproximadamente
como una sola familia, que incluye las formas aromo- igual a la distancia entre el ojo y la punta del hocico.
bátidas. Según estos autores, el dorso de Rheobates palmatus es
liso, pero con algunos gránulos en el fémur hacia la re-
gión cloacal y de la pierna; mientras que, ventralmente
es granular en la garganta y el vientre. Así mismo, esta
rana no presenta pliegues dorsolaterales. En cuanto a las
extremidades, exhibe tubérculos metacarpales notorios
y tubérculo palmar grande y redondeado, los dedos de
las manos presentan pliegues laterales poco profundos,
no hay membrana interdigital, y el tamaño relativo de
los dedos es III > IV > I = II. Por otro lado, en la extremi-
dad posterior presentan un tubérculo metatarsal inter-
no ovalado y uno externo redondeado, los dedos de los
pies presentan pliegues laterales, membrana interdigital
medianamente desarrollada, y el tamaño relativo de los
Figura 2. Rheobates palmatus. Morfología general de la larva en es-
dedos es IV > III > V > II > I.
tado 32 de Gosner.

Figura 3. Rheobates palmatus.

Características anatómicas
del disco oral de la larva en
estado 32 de Gosner.
En cuanto a su coloración, dorsalmente es café con algu- del cuerpo (Fig. 2). El espiráculo es sinistral, se encuen-
nas manchas más oscuras, lateralmente café oscuro jas- tra localizado en la región dorsolateral del cuerpo y el
peado de blanco y ventralmente crema (Fig. 1). Presenta intestino se observa en sentido dextrógiro, con el centro
una banda oscura en la región cantal y postorbital, la- hacia la izquierda. Dorsalmente, la coloración de la lar-
bios cobre a claro, iris de color ocre oscuro sin ornamen- va preservada es café oscuro uniforme, y ventralmente
tación, el tímpano presenta color café oscuro en la mitad es trasparente dejando observar las estructuras inter-
superior y café claro en mitad inferior y las axilas amari- nas; mientras que, la cola es blanca translucida y exhibe
llo oscuro. Finalmente, las extremidades posteriores son manchas café oscuro hacia la región media y superior
café claro con un patrón de bandas transversales oscuras (Fig. 2). La boca es subterminal presentando labios bor-
dorsalmente y completamente claras ventralmente. deados por papilas, y exhibiendo un diastema medial
de aproximadamente el 60% de la superficie del labio
A continuación describimos las características de la superior (Fig. 3); se caracteriza por una fórmula de que-
morfología externa en estado de larva de Rheobates pal- ratodontes 2(2)/3, la cual no varía durante la ontogenia;
matus, de una población de Río Negro (Santander, 600 separando la segunda línea superior de queratodontos
m.s.n.m.). Presentan un cuerpo ovalado y ligeramente hay un boquete redondeado; también, presenta supra-
deprimido, con el largo de la cola dos veces la magnitud queratostomas corneos queratinizados, con el borde se-
rrado. Las larvas exhiben un sistema de línea lateral que
consiste en 9 pares de líneas laterales las cuales se divi-
den 3 orbitales, 3 mandibulares y 3 corporales (Fig. 4).
En cuanto a la morfología interna, podemos observar

las características del condrocráneo en los estadios de 29
a 31 (Fig. 5). En vista dorsal se observa anteriormente el
cartílago suprarostral rectangular tretrapartito, acompa-
ñado del ala suprarostal alargada y angosta. Los cuernos
trabeculares se extienden anteriormente hacia el cartí-
lago suprarostral y posteriormente se encuentran para
fusionarse con el septo nasal o placa etmoidea; el cual, se
extiende lateralmente hasta la comisura cuadratorbital.
Posterior a estos y lateralmente se observa la taenia tecti
marginalis, un elemento par que se extiende posterior-
mente hasta alcanzar la taenia tecti transversalis; estas
últimas se extienden medialmente y se unen con la tae-
nia tecti medialis. Lateral a cada una de las trabéculas, se
encuentra el proceso articular que limita medialmente
Figura 4. Sistema de la Línea Lateral de Rheobates palmatus en esta-
con la comisura cuadratoorbital y se extiende lateral y
dio 32 de Gosner en vista lateral. d: línea dorsal; io: línea infraorbital; ventralmente. Posteriormente, se encuentra el proceso
pre: línea preorbital; po: línea postorbital; m: línea medial; v: línea muscular de forma redondeada, y la barra subocular se
ventral; post: línea postoral; or: línea oral; so: línea suboral.

fusiona con el proceso ascendente. Finalmente, en la re-

gión más posterior, y lateralmente, se observan las cáp-
sulas óticas. Ventralmente, la mandíbula inferior está
formada por el cartílago infrarostral de forma casi rec-
tangular y el cartílago de Meckel con forma de V.
Rheobates palmatus es una especie propia de los Andes

colombianos ocupando un rango altitudinal desde los
350 hasta los 2200 m s. n. m. (Apéndice I). Grant et al.
(2006) reportan esta especie para las dos laderas de la
Cordillera Oriental, a través del valle del Río Magdale-
na, y en la ladera Oriental de la Cordillera Central. De
acuerdo con los registros en colecciones y catálogos de
biodiversidad (ICN, SiB, AMHN), R. palmatus presenta
una amplia distribución en Colombia encontrándose en
los siguientes departamentos: Antioquia, Boyacá, Bolí-
Figura 5. Condocráneo de Rheobates palmatus en estado 32 de Gos-
var, Caldas, Caquetá, Cundinamarca, Córdoba, Meta, ner. Vista dorsal. Ap: proceso articular; Asp: proceso ascendente; Ic:
Norte de Santander, Santander y Tolima (Apéndice I). cartílago infrarostral; Lp: Proceso lateral del ceratohyal; Mc: cartíla-
Adicionalmente, según Romero y Lynch (2012) y Co- go de Meckel; Mp: proceso muscular; Ns: septo nasal; Oc: cápsula
ótica; Qcc: comisura quadratocraneal; Qoc: proceso cuadratorbital;
chran y Goin (1970), la especie se encuentra en los de- Sr: Suprarostral; Sa: ala del suprarostral; Sb: proceso subocular; T:
partamentos de Cesar y Huila (Fig. 6). trabéculas; Ttm: taenia tecti marginalis; Ttme: taenia tecti medialis;
Ttt: taenia tecti tranversalis.
Historia natural
frecuencia de 2,7 kHz; este es el más común y funciona
Rheobates palmatus puede encontrarse en una gran va- para atraer hembras; b) el canto territorial, que consiste
riedad de ambientes desde aquellos con un ligero de- de 30 notas que suenan como silbidos con una frecuen-
terioro antrópico, como los pastizales y cultivos, hasta cia de 2 a 2,5 kHz; este se escucha al inicio y al final de la
ambientes muy conservados, como bosques de niebla actividad de canto diaria, y cuando percibe la cercanía
y bosques lluviosos tropicales (Cortés-Suárez 2014). Es de otro individuo en su territorio; c) por último, un can-
una especie de anfibio que habita en lugares húmedos to corto de cerca de 20 notas, solo se percibe a distancias
cerca de cuerpos de agua, cuyo sustrato está conforma- muy cortas, y es emitido cuando se elige la pareja para
do por rocas, hojarasca y embriofitas (Cortés-Suárez el apareamiento.
2014). Los individuos de esta especie forman colonias
con proporción de sexos de 1:1, en territorios bien deli- Durante el cortejo, la hembra entra al territorio del
mitados cerca de cuerpos lóticos que defienden, y con macho, se desliza debajo de él, y este la guía al sitio de
las cuales se familiarizan por un proceso de aprendizaje ovoposición, donde ocurre la cópula, y finalmente, la
(Lüddecke 1976). puesta es depositada en una sola capa de huevos sobre
el suelo (Lüddecke 1976). El macho realiza el cuidado
Rheobates palmatus se reproduce a lo largo de todo el parental, pasa la mayor parte del tiempo sentado sobre
año en cuerpos acuáticos con bajos volúmenes de agua, los huevos, y los protege de los conespecíficos por medio
y los machos cantan durante el día en un territorio de de empujones, y al alcanzar el estadio larval transporta
aproximadamente un metro desde la orilla, que puede a los huevos al agua sobre su dorso (Fig. 7). Los padres
incluir suelo desnudo, rocas, grietas, troncos de árboles, aunque realizan contacto olfativo con los huevos, no
pasto denso y tuberías del sistema de acueducto (Lüd- eliminan los huevos muertos o infectados con hongos
decke 1999). Este mismo autor, describió tres tipos de (Lüddecke 1999).
cantos para esta especie: a) el canto de advertencia, el
cual consiste en una larga secuencia de notas no pul- Amenazas
sadas, comenzando con 10 a 15 notas de baja intensi-
dad emitidas en intervalos de 0,5 a 1 segundo, con una Rheobates palmatus es una especie común de poblacio-

la IUCN como preocupación menor (LC) debido a que

es una especie común con poblaciones estables. No se
encuentra catalogado en el Libro Rojo de los Anfibios
de Colombia, ni en ningún apéndice en la base de datos
del CITES.
Con base en los estudios de Bernal et al. (2005) y Mu-

ñoz-Ortiz et al. (2015) es importante considerar a Rheo-
bates palmatus como un complejo de especies, donde
probablemente las poblaciones separadas por el Valle
del Magdalena puedan corresponder a especies diferen-
tes, así como las poblaciones presentes a lado y lado de
la Cordillera Oriental.
Adicionalmente, Lüddecke (1999) considera que Rheo-

bates palmatus exhibe características particulares del
comportamiento, en cuanto el apareamiento y el cui-
dado parental, convirtiendo esta especie en un modelo
para el estudio de la evolución del cuidado parental den-
tro de Dendrobatoidea
Agradecimientos
Figura 6. Mapa de distribución de Rheobates palmatus.
Agradecemos al Laboratorio de Biología Animal y al
nes abundantes y resilientes, que se puede encontrar en Laboratorio de Equipos Ópticos (LEOC) del Depar-
ríos contaminados y lugares bajo una alta modificación tamento de Biología, Facultad de Ciencias, Universi-
antrópica (Ramírez et al. 2010, Cortés-Suárez 2014). dad Nacional de Colombia, Sede Bogotá. Así mismo,
Aunque, Ramírez et al. (2010) consideran que, si bien a los compañeros del Grupo Estudiantil Herpetos UN
su distribución incluye áreas protegidas como el SFF (UNAL, Facultad de Ciencias, Área Curricular de Bio-
Guanentá Alto Río Fonce y el PNN La Macarena, es im- logía), en especial a Alejandra Pinto y Juan Camilo Ríos
portante resaltar que las poblaciones de esta especie no por las fotografías y algunos datos relevantes. Así mis-
se han estudiado y pueden ser vulnerables. Esto debido mo, agradecemos por las sugerencias realizadas por par-
a que se encuentran asociadas a cuerpos de agua lóti- te de los revisores de este trabajo.
cos, que en temporadas de sequía pueden ser fácilmente
afectados, perturbando su ciclo vida y reduciendo sus
poblaciones.
Por otra parte, la distribución de Rheobates palmatus se

centra en la región Andina, en la cual se concentran la
mayoría de los asentamientos humanos, con una gran
modificación del hábitat. Por ende, R. palmatus aun-
que es resistente a disturbios antrópicos, podría estar en
peligro en el futuro, si consideramos que puede corres-
ponder a un complejo de especies con distribuciones
más restringidas (Bernal et al. 2005).
Figura 7. Rheobates palmatus. Macho transportando las larvas. Foto:
Rheobates palmatus está considerada por la lista roja de María Alejandra Pinto Erazo.

Literatura citada na de la Academia de Ciencias 23: 303-316.

Muñoz-Ortiz, A., A. Velasquez-Alvarez, C. Guarnizo,
Acosta, A. R. 2015. Lista de los Anfibios de Colombia: y A. Crawford. 2015. Of peaks and valleys: testing
Versión 05.2015.0 Electronic Database accessible at the roles of orogeny and habitat heterogeneity in
http://www.batrachia.com. Acceso el 11 de Octubre driving allopatry in mid-elevation frogs (Aromoba-
de 2015. tidae: Rheobates) of the northern Andes. Journal of
Barbour, T. y G. K. Noble. 1920. Some amphibians from Biogeography. 42: 193-205.
northwestern Peru, with a revision of the genera Pyron, R. A. y J. J. Wiens. 2011. A large-scale phylogeny
Phyllobates and Telmatobius. Bulletin of the Mu- of Amphibia including over 2800 species, and a re-
seum of Comparative Zoology. Cambridge, Massa- vised classification of extant frogs, salamanders, and
chusetts 63: 395–427. caecilians. Molecular Phylogenetics and Evolution
Bernal, X. E., C. Guarnizo y H. Lüddecke. 2005. Geo- 61: 543-583.
graphic variation in advertisement call and genetic Ramírez, M., M. Osorno-Muñoz, J. Rueda, A. Amézqui-
structure of Colosthetus palmatus (Anura, Dendro- ta y M. Ardila-Robayo. 2010. Rheobates palmatus.
batidae) from the Colombian Andes. Herpetologica En: IUCN. 2012. IUCN Red List of Threatened Spe-
61: 395-408. cies. Versión 2012.2. Electronic Database accessible
Cochran, D. M. 1966. Taxonomy and distribution of at http://www.iucnredlist.org/. Acceso el 11 de Oc-
arrow-poison frogs in Colombia. Memórias do Ins- tubre de 2015.
tituto de Butantan. São Paulo 33: 61–65. Romero, J. H. y J. D. Lynch. 2012. Anfibios de la Región
Cocharan, D. M. y C. J. Goin. 1970. Frogs of Colombia. Caribe. En Rangel, J. O. (Editores). 2012. Colombia
Smithsonian Institution Press. Washington, United Diversidad Biótica XII. La región Caribe de Colom-
States. 655pp. bia. Universidad Nacional de Colombia-Instituto de
Cortés-Suárez, J. E. 2014. Microhabitat use of Rheobates Ciencias Naturales. Bogotá D.C. 1046 pp.
palmatus (Werner 1899) (Anura: Aromobatidae) in Santos, J. C., L. Coloma, K. Summers, J. P. Caldwell, R.
a Riverside Ecosystem of Villa de Leyva, Colombia. Ree, y D. C. Cannatella. 2009. Amazonian amphi-
Herpetotropicos 10: 5-7 bian diversity is primarily derived from Late Mioce-
Dunn, E. R. 1957. Neotropical frog genera: Prostherapis ne Andean lineages. PLoS Biol 7: 448–461.
versus Hyloxalus with remarks on Phyllobates. Co-
peia 1957: 77–78.
Edwards, S. R. 1971. Taxonomic notes on South Ame-
rican Colostethus with descriptions of two new spe-
cies (Amphibia, Dendrobatidae). Proceedings of the
Biological Society of Washington 84: 147–162.
Grant, T., D. R. Frost, J. P. Caldwell, R. Gagliardo, C. F.
B. Haddad, P. J. R. Kok, D. B. Means, B. C. Noonan,
W. E. Schargel y W. C. Wheeler. 2006. Philogenetic
systematics of dart-poison frogs and their relatives
(Amphibia: Athesphatanura: Dendrobatidae). Bu-
lletin of the American Museum of Natural History
299: 262 pp.
Gorham, S. W. 1974. Checklist of World Amphibians
Up to January 1, 1970. Saint John, Canada: New
Brunswick Museum.
Adriana Jerez trabaja en morfología de vertebrados
Lüddecke, H. 1976. Einige Ergebnisse aus Feldbeobach-
con énfasis en los cambios morfológicos durante la
tungen an Phyllobates palmatus (Amphibia, Rani-
ontogenia, incluyendo el desarrollo embrionario y
dae) in Kolumbien. Mitteilungen aus dem Institu-
postembrionario.
to Colombo-Alemán de Investigación Cientifica 8:
157-163.
Camilo Yara Contreras trabaja en monitoreo de
Lüddecke, H. 1999. Behavioral aspects of the reproduc-
mamíferos, y desarrolla su investigación en morfo-
tive biology of the Andean frogs Colostethus palma-
logía interna de larvas de anfibios.
tus (Amphibia: Dendrobatidae). Revista Colombia-

Apéndice I. Lista de localidades donde se ha registrado Rheobates palmatus, siguiendo diferentes bases de datos de colecciones científicas.
Departamento Municipio Localidad Altitud Latitud Longitud
Amazonas Puerto Nariño -3,783333333 -70,35

Antioquia Alejandria El Eden 1282 6,36699 -75,02892
Antioquia Alejandría Vereda El Cerro, Sitio Eden 1053 6,372722222 -74,02
Antioquia Alejandría Vereda El Cerro, Sitio Arenosa 1278 6,388722222 -75,0356667
Vereda El Cerro, Sitio San Loren-
Antioquia Alejandría 1265 6,380527778 -75,0348333
zo I
Antioquia Amalfi Bosque San Ignacio 980 6,788967 -75,088432
Quebrada El Caiman, Hidroelec-
Antioquia Amalfi 1000 6,786053 -75,133925
trica Porce II
Hacienda El Algarrobo, Vega El
infierno, Rio Porce
Antioquia Amalfi Bosque Tenche, Porce II 6,785358 -75,126679
Antioquia Amalfi Quebrada Quebradona 900 6,911944 -75,078333
Antioquia Amalfi Quebrada El mani 1000 6,911944 -75,078333
Parque Ecologico La Cancana,
Antioquia Amalfi 6,799916667 -75,0856111
Quebrada Guayabito
Antioquia Amalfi Bosque Normandia 1115 6,762407 -75,094894
Finca La Picardia, Quebrada
Picardia
Antioquia Amalfi Finca El Canei 823 6,933056 -75,140278
Antioquia Amalfi Quebrada El Tablòn 760 6,911944 -75,078333
Finca El Provenir, Quebrada El
Antioquia Amalfi 6,933056 -75,140278
Porvenir
Antioquia Amalfi Cerca a la Escuela 1000 6,911944 -75,078333
Antioquia Amalfi Bosque San Ignacio 980 6,788967 -75,088432
Antioquia Anori Quebrada Santa Ana 7,078424986 -75,1506662
Reserva Natural El Arrierito
Antioquia Anori 1650 6,978301 -75,111101
Antioqueno
Antioquia Anori Finca El Chaquiral 1732 6,983333 -75,134722
Antioquia Anori Quebrada San Benigno 6,9869 -75,1375
Antioquia Anori Quebrada El Oso 590 6,90868 -75,18468
Antioquia Anori Quebrada San Benigno 6,9869 -75,1375
Antioquia Anori Quebrada #2 6,978301 -75,111101
Reserva Natural El Arrierito
Antioquia Anori 1650 6,978301 -75,111101
Antioqueno
Antioquia Envigado Envigado, Antioquia 6,166666667 -75,565625
Antioquia Ituango 1550 7,172496026 -75,7643554
Antioquia Maceo Hacienda Santa Barbara 520 6,5469 -74,6436
San Martin, Remedios, Antio-
Antioquia Remedios 7 -74,4166667
quia
Antioquia Sabanalarga 950 6,85286141 -75,8144647
Antioquia San Carlos Vereda Juanes, Almenara 810 6,223416667 -74,8473333
Antioquia San Carlos vereda Juanes, Casino Viejo 700 6,219138889 -74,8171389
Antioquia San Carlos vereda Peñol grande, La Villa 826 6,224777778 -74,8477778
Antioquia San Carlos vereda Tinajas, La lloré 812 6,173944444 -74,7513889


Antioquia San Rafael Vereda El Jague, Sitio Vivero 1030 6,352027778 -75,0081111
Antioquia San Roque Quebrada Quebradora 1500 6,510127778 -75,0417194
Santafé de Antio-
Antioquia 600 6,558309237 -75,8269899
quia
Antioquia Valdivia 1100 7,163124051 -75,4396957
Antioquia Yolombó Finca Santa Lucia, Porce II 960 6,597931254 -75,0185216
Bosque Normandia, Quebrada
Antioquia Yolombó 1115 6,762407 -75,094894
Guaduas
Antioquia Yolombó Finca Santa Lucia, Porce II 960 6,597931254 -75,0185216
Bolívar Norosí 881 8,4151 -74,22115
Boyacá Briceño 2164 5,648296 -73,899693
Boyacá Coper Municipio de Coper, Boyaca 1500 5,433333333 -74,0333333
Boyacá Duitama 2795 5,8810526 -73,2221372
Boyacá Otanche 860 5,741741 -74,224147
Boyacá Puerto Boyacá 482 5,839239 -74,298114
Transecto a 4,4 km al sur de
Boyacá Santa María 824 4,291388889 -73,56825
Santa María
Carretera Villa de Ley-
Boyacá Tinjacá 2105 5,57961 -73,643143
va-Chiquinquira,
Boyacá Villa DE Leiva El Molino 5,633333333 -73,5333333
Cundinamarca Albán Finca Las Marías, 2245 4,916666667 -74,45
Fundación Granjas Infantiles del
Cundinamarca Albán 2000 6,865861111 -73,0491667
Padre Luna
Cundinamarca Anolaima 4,833333333 -74,5
Cundinamarca Beltrán 540 4,71684 -74,75576
Quebrada La Argelia, Vereda
Cundinamarca Cachipay 1900 4,600208333 -74,4423958
Pitaluma
Cundinamarca Cachipay Quebrada El Refugio 1800 4,600208333 -74,4423958
Abajo de Caqueza, hacia el
Cundinamarca Cáqueza 1900 4,392194 -73,9392246
puente del rio Negro
Cerca de Los Termales, Choachí,
Cundinamarca Choachí 4,583333333 -73,9166667
Cundinamarca
Cundinamarca Choachí 4,599895833 -74,0769792
Cundinamarca Fómeque Paramo de Chingaza 2210 4,4704975 -73,8765335
Cundinamarca Fómeque 4,583333333 -73,8333333
Cundinamarca Fusagasugá La Aguadita 4,392708333 -74,3358333
Quebrada Los Miaos, finca
Cundinamarca Fusagasugá 4,392708333 -74,3358333
Corcega, Vereda Barroblanco
Reserva Forestal Protectora
Cundinamarca Guaduas de la Cuenca Alta del río San 3,9 -73,4666667
Francisco
Cundinamarca Guayabetal Monterredondo, Guayabetal 4,2184375 -73,815
Quebrada Grande, Puente
Cundinamarca Guayabetal Quetame, Confluencia de los rios 990 4,212500095 -73,8157578
Negro y Blanco
La Gran vía, vía Cachipay, Finca
Cundinamarca La Mesa 4,533333333 -73,9666667
Tacarcuna
Cundinamarca La Vega Finca El Paraiso 5 -74,35


Cundinamarca Mambita Tunel de Fuga 4,731444 -73,305389
Cundinamarca Medina 2610 4,4778785 -73,5375961
Cundinamarca Mesitas el Colegio 1540 4,564167023 -74,4197235
Cundinamarca Pacho Pacho, Cundinamarca 5,25 -74,1666667
San Antonio de
Cundinamarca Reserva Natural Chicaque 2100 4,6189 -74,3539
Tequendama
Cundinamarca San Francisco Peñon Alto 5 -74,2833333
Cundinamarca Sasaima Hacienda Cataluna 1115 4,969379 -74,435669
Cundinamarca Sasaima Vereda El Mojón, Sasaima 1500 5 -74,45
Cundinamarca Sasaima Río Gualiva, Vereda Gualivá 5 -74,45
Cundinamarca Sasaima Vereda El Mojón, Sasaima 1700 5 -74,45
Cundinamarca Sibaté 2385 4,4626334 -74,3303371
Abajo de Tibacuy, quebrada de
Cundinamarca Silvania 1500 4,3884993 -74,4095541
las Moyas
Cundinamarca Tena Laguna Pedro Palo 2135 4,688263893 -74,384613
Cundinamarca Tena Puerto Araujo 4,666979167 -74,3571875
Fuente de Chucho, Vereda
Cundinamarca Tena 2000 4,666666667 -74,3333333
Laguneta
Cundinamarca Ubaque 1500 4,583333333 -74
Cundinamarca Yacopí 5,589680634 -74,3595665
Caldas La Dorada Hacienda la Española, 5,385054 -74,770147
Central Hidroeléctrica Miel I,
Caldas Norcasia 790 5,570611111 -74,8958611
Vereda el encanto
Caldas Salamina Aguadita 5,350625 -75,305
Caldas Samaná Vereda Confines, Cariaño 520 5,486 -74,915
Caldas Victoria Finca Las Palmas 5,31925 -74,9297222
Caldas Victoria Finca El Guadual 5,31925 -74,9297222
Caldas Villa Maria 1646 4,926276 -75,5936651
Caldas Manzanares 5,25 -75,1666667
Caquetá La Macarena PNN Los Picachos 320 2,4252782 -74,1455205
Córdoba Tierralta 20 7,8513049 -76,692212
Vía entre Girardot y Palermo,
Huila Aipe 550 5,1925 -75,4723611
Finca La Tribuna
Meta Acacías 1212 4,15459 -73,81028
Meta Buenavista Buenavista, Meta 4,167291667 -73,6816667
Meta La Macarena Camp Las Ranas, La Macarena 239 2,23 -73,77
Meta Restrepo 800 4,28853 -73,58535
Meta Villavicencio Alrededores 550 4,14136 -73,6263
Caño Buque, bocatoma del
Meta Villavicencio 800 4,143583333 -73,673
acueducto
Puente Quetame, Vía Bogotá a
Meta Villavicencio 4,331666667 -73,8710417
Villavicencio
Río Chirajara, Vía Bogotá a
Meta Villavicencio 4,333333333 -73,8333333
Villavicencio
Norte de Santand-
Bochalema Hacienda La Selva, La Donjuana 7,666666667 -72,5833333
er


Santander Aratoca 6,833333333 -72,9666667
Santander Betulia Vereda Cabezonera 7,0076 -73,38913
Santander Betulia Finca La Antigua 1300 6,953388889 -73,3184167
Vereda La Putana, Cerro de La
Santander Betulia Paz, Reserva Natural de las Aves 6,9633 -73,4471
Pauxi pauxi
Santander Bucaramanga Barrio Albania 7,129370895 -73,1050563
Vereda Vijagual, Balneario La
Santander Bucaramanga 7,20971446 -73,1180209
Vega
Río Tona, cuenca del río Tona, a
Santander Bucaramanga 844 4,585361111 -75,66675
3 km de Bucaramanga
Carmen de
Santander Finca La Pena 850 6,639583333 -73,552
Chucuri
Corregimiento Virolin, vereda
Santander Charalá 1960 6,080416 -73,168394
El Reloj, cabecera rio Luisito
Km. 70 de la carretera Duita-
Santander Charalá 1330 6,236829 -73,165102
ma-Charala
Santander Charalá Vía San Gil - Charalá 1600 6,414375 -73,1646875
Santander Charalá Vía Charalá a Confines 1800 6,328541667 -73,2140625
Santander Charalá Virolín 6,107336447 -73,1982261
Santander Charalá Finca La Argentina 2600 4,143583333 -73,673
Hacienda Bufalera El Bosque,
Santander Cimitarra 150 6,467666667 -74,3360556
Campamento Santa Isabel
Santander Confines Vereda Baro Blanco 1800 6,416666667 -73,1666667
Santander Confines Finca Sabaneta, Vereda Morario 1600 6,416666667 -73,1666667
Santander El Playón Vereda San Agustin 7,477916667 -73,2090625
Santuario de Flora y Fauna Gua-
Santander Encino nentá Alto río Fonce, cabecera 2450 4,143583333 -73,673
del río
Reserva Biologica Cachalú (Fun-
Santander Encino 6,0886 -73,1323
dación Natura Colombia)
Santander Floridablanca Vereda Vericute 7,092829 -73,073609
Santander Floridablanca Jardín Botánico Eloy Valenzuela 7,0665111 -73,0885778
Santander Floridablanca Vereda Aguablanca 7,134611197 -73,0296109
Santander Floridablanca Barrio La Cumbre 7,078027176 -73,0884902
Santander Floridablanca Barrio La Cumbre 7,078027176 -73,0884902
Santander Gámbita 2386 5,9172724 -73,4648332
Santander Guadalupe 1500 6,3 -73,3333333
Santander La Paz Vereda Linternita 1775 6,19826 -73,609693
Santander Lebrija Cerro La Aurora 7,171544283 -73,327452
Santander Mogotes 6,583333333 -72,9166667
Quebrada La Curva, Curva La u
Santander Oiba 1460 6,26375 -73,3
camino a Guadalupe


Quebrada La Primera, Curva La
Santander Oiba 1460 6,26375 -73,3
u camino a Guadalupe
Santander Piedecuesta Veredas Volador y Blanquiscal 6,955121294 -73,002725
PiedecueSanta, Quebrada Res-
Santander Piedecuesta 1657 5,867000103 -73,6740036
erva ICP
Santander Piedecuesta Veredas Volador y Blanquiscal 6,955121294 -73,002725
Vereda Las Amarillas, Finca
Santander Piedecuesta 6,994176152 -73,0209279
Portachuelo
Santander Piedecuesta Vereda Las Amarillas 6,994176152 -73,0209279
Santander Puente Nacional Vereda Medios 1800 5,916666667 -73,5833333
Reserva Natural El Cabildo
Santander Sabana de Torres 7,438314382 -73,5905108
Verde
Santander San Gil 6,583333333 -73,0833333
Santander San José de Pare 1700 6,083333333 -73,4666667
San Vicente de
Santander Vereda El Centro, El Talismán 6,83678 -73,37104
Chucurí
Vereda La Honda, Hacienda
Santander Socorro 1500 6,4516056 -73,2354131
Palermo
Quebrada Los Canales, Vereda
Santander Socorro 6,4078125 -73,2886458
Las Palmas
Santander Suaita 1287 6,163051 -73,457084
Km 26, vía Bucaramanga-Pam-
Santander Tona 7,160880664 -72,9290729
plona
Santander Tona Quebrada Los Monos 2191 7,2056 -72,9692
Santander Vélez 1500 6,083333333 -73,5833333
Vereda Beltmonte, Cerro de San
Santander Zapatoca 6,97577021 -73,399239
Pablo
Santander Zapatoca Vereda San Javier 6,846339 -73,316347
Santander Jesús Maria 5,916666667 -73,8333333
Tolima Chaparral 1290 3,789999962 -75,5699997
Quebrada Las Peñas, Vereda
Tolima Libano 1500 4,927604167 -75,0676042
Torapaca
San Sebastián de
Tolima 602 5,293459892 -74,8981781
Mariquita
Tolima Espinal 361 4,2462715 -74,957
Tolima Falan Inspección de policia de Frias 1200 5,033333333 -75,0166667
Quebrada Guayacanal, carretera
Tolima Fresno 1652 5,157308 -75,132609
central vía Manzanares, Km 8-9
Finca El Diamante, Quebrada
Tolima Coyaima 580 5,218194444 -75,73575
Coya

INSTRUCCIONES PARA LOS AUTORES
Catálogo de Anfibios y Reptiles de Colombia
Nombre científico, autor y año: de acuerdo con el Có- cional y Global y Categoría CITES.
digo Internacional de Nomenclatura Zoológica. Nom-
bre común principal (si aplica). Perspectivas para la investigación y conservación: In-
vestigación activa y actual, necesidades de investigación
Autor (es) de la ficha: Nombre de los autores (use su- futura, objetivos reales de posibles investigaciones con
períndice al finalizar el nombre para conectar con la la especie.
afiliación institucional), afiliación institucional y correo
electrónico de correspondencia. Ejemplo: Literatura citada: Contiene únicamente la lista de las
Pilar Aubad1,3 referencias citadas en el texto. Los nombres de las re-
Juan A. Estrada2 vistas no se abreviarán. Se ordenarán alfabéticamente
1
Grupo de Investigación de Herpetología Colombiana, por autores y cronológicamente para un mismo autor.
Universidad de Casanare, Colombia. Si hay varias referencias de un mismo autor(es) en el
2
Laboratorio de Ecología Evolutiva de Reptiles, Univer- mismo año se añadirán las letras a, b, c, etc. Sólo serán
sidad de Sincelejo, Colombia. aceptadas citas de publicaciones electrónicas de fuentes
3
correspondencia: pilaraubad@gihc.edu.co con reconocimiento científico (p.e. Frost 2013, Amphi-
biaWeb 2013, Uetz et al 2012, IUCN 2012).
Taxonomía y sistemática: Describa la clasificación ta-
xonómica, el histórico taxonómico, las relaciones sis- Agradecimientos: Sea muy breve e indique solo los re-
temáticas y filogenéticas. Referencie los dos sinónimos conocimientos a personas e instituciones que contribu-
más recientes asociados a la especie (si aplica). Mencio- yeron directamente en la elaboración de la ficha.
ne las subespecies actualmente reconocidas (si aplica).
Tablas: Si alguna información es acompañada de tablas,
Descripción morfológica: Adultos: tamaño, morfolo- cerciórese de que sean sucintas y que sean claras sin re-
gía externa, coloración, distinción entre subespecies (si querir leer el texto.
existen), variación geográfica, unidades evolutivamente
significativas (si se conocen), unidades filogeográficas, Figuras: Las fotografías e ilustraciones deben estar en
dimorfismo sexual, diagnosis diferencial. Descripción formato JPG o TIFF con resolución mínima de 150 dpi.
breve de renacuajos (si aplica), neonatos y juveniles. Es obligatorio y necesario como mínimo una fotogra-
fía en vida del cuerpo entero de la especie, para ilus-
Distribución geográfica: Describa de mayor a menor trar visualmente toda su forma, colores y texturas. Fotos
en escala espacial, país o países, departamento, muni- adicionales (incluyendo especímenes de colección) e
cipio, corregimiento, vereda, localidad. Si la especies es ilustraciones son opcionales. Fotos propiedad de auto-
de amplia distribución (p.e. la especie se distribuye en res diferentes a los de la ficha serán aceptadas bajo la
bosque El Chaquiral, Vereda El Roble, Corregimiento autorización de uso no comercial del primero.
Puerto Parra…etc.)
Mapa (obligatorio): La ACHerpetología generará los
Historia natural: Describa las preferencias de hábitat, mapas de distribución con los datos que provean los au-
ámbito doméstico (home range), historia de vida, re- tores. Primero, los autores enviarán adjunto un archivo
producción, demografía, depredación, dieta, compor- Excel con los puntos (coordenadas) de localidades en
tamiento, ritmos de actividad y cantos, etc. formato decimal (e.g., 5.23460, -74.98004). Estos pun-
Amenazas: Directas e indirectas basadas en la literatura tos deben corresponder a localidades de ejemplares
y no en apreciaciones personales. en museos o sitios donde la especie ha sido observada
o estudiada y a registros publicados (en estudios eco-
Estado de conservación: Estado actual de conservación lógicos, de conservación, etc.). Segundo, si los autores
publicado en las Listas Rojas de la UICN Libro Rojo Na- no tienen coordenadas pero tienen información de un

"Sociedad para el conocimiento, divulgación y conservación de los Anfibios y Reptiles de Colombia"
areal de distribución pueden sugerir y enviar el formato y figuras irán adjuntas al final del texto acompañados de
shape. Los evaluadores determinaran la pertinencia de sus respectivas leyendas. Si la ficha es aceptada las fotos
los mapas basados en localidades no corroboradas por definitivas deben ser adjuntadas en la máxima resolu-
ejemplares o estudios publicados. Adjunte obligatoria- ción disponible en archivos independientes. Nombre los
mente además como Apéndice al final del texto dichas archivos enviados como los ejemplos a continuación:
coordenadas acompañadas de la localidad, voucher (si
posee), fuente de la información, en formato tabla. Duarte_etal_Pristimantis_permixtus.doc
Duarte_etal_Pristimantis_permixtus_FiguraPortada.jpg
Acerca de los autores: Al final de la ficha, cada autor Duarte_etal_Pristimantis_permixtus_Figura1.jpg
suministrará un breve perfil profesional que no sobre- Duarte_etal_Pristimantis_permixtus_Figura2.jpg
pase 50 palabras por cada autor, con el propósito de dar Duarte_etal_Pristimantis_permixtus_georeferencia.xls
a conocer a la comunidad herpetológica sus intereses de
investigación. Por ejemplo: Los nombres científicos de géneros, especies y subespe-
“Pilar Aubad está interesada en explicar los patrones de cies y términos en latín (p.e. sensu, per se, canthus rostra-
diversidad genética en paisajes altamente fragmentados lis) se escribirán en cursiva (itálica). No subraye ningu-
usando SIG y estadística espacial con lagartijas de la fa- na otra palabra o titulo. No utilice notas al pie de página.
milia Iguanidae como modelo de estudio”
“Juan A. Estrada, se encuentra desarrollando nuevos En el interior del texto para referenciar figuras use:
métodos educativos en escuelas públicas como estrate- Fig. o Figs. (p.e. Fig. 1, Figs. 1–2) y en la leyenda de
gia para cambiar la percepción de los anfibios y reptiles la figura use: Figura. En el caso de referenciar tablas
por parte de niños y jóvenes.” use: Tabla o Tablas (p.e. Tabla 1, Tablas 1–2), del mis-
mo modo en la leyenda. Cuando requiera referenciar
SECCIÓN OPCIONAL: apéndice al interior del texto use minúscula seguido de
número romano (p.e. Apéndice I) al final de la litera-
Aunque en las fichas se solicita identificar cuál es el esta- tura en la leyenda referéncielo en mayúscula ejemplo:
do de conservación de la especie que se encuentra publi- APÉNDICE I.
cado en las Listas Rojas de la UICN Libro Rojo Nacional
y Global, es verdad que muchas especies de anfibios y La taxonomía sugerida de acuerdo con: Frost 2017 y
reptiles de Colombia no han sido evaluadas o la catego- Uetz et al. 2017 (http://research.amnh.org/vz/herpeto-
ría actual requiere ser revaluada. Si los autores conside- logy/amphibia/) (www.reptile-database.org).
ran que tiene información suficiente para proponer una
categoría de conservación bajo los criterios de la IUCN, Las abreviaturas y sistema métrico decimal será usado
pueden incluirla en su ficha. con las normas del Sistema Internacional de Unidades
(SI). Siempre se dejará un espacio libre entre el valor
Consulte los criterios en: numérico y la unidad de medida (p. e. 16 km, 23 ºC).
http://www.iucnredlist.org/documents/redlist_cats_ Para medidas relativas como m/seg., usar m.seg-1. Los
crit_sp.pdf números del cero a diez se escribirán siempre con letras,
excepto si precedieran a una unidad de medida (p. e. 9
NORMAS EDITORIALES: cm) o si se utilizan como marcadores (p. e. parcela 2,
muestra 7).
Las fichas serán sometidas al correo del CARC catalogo-
herpetologia@gmail.com en letra Times New Roman Utilizar punto para separar los millares, millones, etc.,
tamaño 12 a doble espacio, márgenes 2.5 cm, tamaño y la coma para separar en la cifra la parte entera de la
carta (US Letter), con numeración continua en cada lí- decimal (p. e. 3,1416). Las horas del día se enumerarán
nea. El asunto en el correo electrónico debe indicar que de 0:00 a 24:00. Los años se expresarán con todas las
se trata de una ficha a someter (p.e. Ficha_Pristiman- cifras sin demarcadores de miles (p. e. 1996–1998). En
tis_permixtus). Apéndices (en caso que requiera por español los nombres de los días, meses y puntos cardi-
ejemplo citar especímenes de museo revisados), tablas nales deben ser escritos en minúscula, a excepción de

sus abreviaturas (N, S, E, O). La altura se citará con las de Colombia. Instituto de Investigación de los Recursos
iniciales de metros sobre el nivel del mar (p.e. 1180 m s. Biológicos Alexander von Humboldt (IAvH). Bogotá,
n. m.) Las coordenadas geográficas será en sistema de- Colombia.
cimal (p.e 4.598056, -74.075833). Usted puede convertir
sus coordenadas sexagesimales a decimales en: Tesis e informes técnicos
http://demo.jorgeivanmeza.com/JavaScript/CoordCon-
verter/0.1/test.html. Gallego-García, N. 2004. Anotaciones sobre la historia
natural de la tortuga de río Podocnemis lewyana en el río
Para períodos y fases del desarrollo ontogenético usar: Sinú, Córdoba, Colombia. Tesis de Grado, Universidad
períodos (embrión, larva, juvenil, adulto y senescen- Nacional de Colombia. Bogotá, D.C., Colombia. 83 pp.
te). Las fases son subdivisiones de cada período (p. e.
embrión: clivaje, mórula, gástrula). Las abreviaturas y Publicaciones Electrónicas
acrónimos institucionales se explicarán únicamente la
primera vez que son usadas (p.e. ICN, Instituto de Cien- IUCN. 2012. IUCN Red List of Threatened Species.
cia Naturales). Versión 2012.2. Electronic Database accessible at http://
www.iucnredlist.org/. Acceso el 15 de Mayo de 2013.
Al citar las referencias en el texto, se mencionarán los Frost, D. R. 2013. Amphibian Species of the World: an
apellidos de los autores en caso de que sean uno o dos Online Reference. Version 5.6 (9 January 2013). Elec-
(utilice “y” entre los apellidos y no “&” o “and”); en el tronic Database accessible at http://research.amnh.org /
caso de tres o más autores se citará el apellido del primer herpetology/ amphibia/ index.html. American Museum
autor seguido por et al. Si se mencionan varias referen- of Natural History, New York, USA. Acceso 28 Julio de
cias, éstas deben ser ordenadas cronológicamente y se- 2013.
paradas por comas (p. e., Rojas 1978, Bailey et al. 1983,
Sephton 2001, Septhon 2003, Páez 2006a, Páez 2006b, EJEMPLO DE COMO CITAR UNA FICHA:
Bock y Páez 2009).
Rivera-Correa, M. y P. D. A. Gutiérrez-Cárdenas. 2013.
Artículos Dendropsophus norandinus Rivera-Correa y Gutié-
rrez-Cárdenas 2012. Catálogo de Anfibios y Reptiles de
Guayasamin, J. M., S. Castroviejo-Fisher, J. Ayarzagüe- Colombia 1: 6–9.
ña, L. Trueb y C. Vilà. 2008. Phylogenetic relationships
of glassfrog (Centrolenidae) based on mitocondrial and Giraldo, A., M. F. Garcés-Restrepo y J. L. Carr. 2013. Ki-
nuclear genes. Molecular Phylogenetics and Evolution nosternon leucostomum (Duméril y Bibron en Duméril
48: 574-595. y Duméril 1851). Catálogo de Anfibios y Reptiles de Co-
lombia 1: 45–49.
Libros
Ernst, C. y R. Barbour. 1989. Turtles of the World. Smi-

thsonian Institution Press, Washington, D.C. 313 pp.
Capítulo en libro o en informe
Páez, V. P., A. Restrepo-Isaza, M. Vargas-Ramírez, B.

C. Bock, y N. Gallego-García. 2012. Podocnemis lewya-
na (Duméril 1852). Pp. 375-281. En: V. P. Páez, M. A.
Morales-Betancourt, C. A. Lasso, O. V. Castaño-Mora
y B.C. Bock. (Editores). V. Biología y Conservación de
las Tortugas Continentales de Colombia. Serie Editorial
Recursos Hidrobiológicos y Pesqueros Continentales


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Catálogo de

Mauricio Rivera-Correa, Ph.D.

Marco Rada, Ph.D.

Fernando Vargas-Salinas, Ph.D.

José Nicolás Urbina-Cardona, Ph.D.

Luis Alberto Rueda-Solano, MSc.

Wilmar Bolívar-García, Ph.D.

Sandra Victoria Flechas, Ph.D.

Giovanni Chaves-Portilla, Biol.

Juan Daniel Vásquez-Restrepo, Biol. Juliana Villa, Est. Biol.

Felipe A. Toro, Biol. Daniela Murillo, Biol.

Portada: Hyloscirtus platydactylus. Foto: Aldemar A. Acevedo

2) Nombre científico de la especie, autor y año de 5) Foto de portada.

Andinobates minutus (Shreve, 1935)

Rodrigo Lozano-Osorio1, Mario F. Garcés-Restrepo1, Alan Giraldo1

Animal, A.A. 25360, Cali, Colombia

Fotografía: Dennis Nilsson

Asociación Colombiana de Herpetología -ACH 1

un par de líneas oblicuas incompletas que no se llegan

Los renacuajos son de color marrón uniforme en el dor-

Esta especie es de hábito terrestre y usa la hojarasca

Asociación Colombiana de Herpetología -ACH 2

Asociación Colombiana de Herpetología -ACH 3

Asociación Colombiana de Herpetología -ACH 4

Acerca de los autores

Rodrigo Lozano-Osorio está interesado en la eco-

Mario F. Garcés-Restrepo estudia los efectos de la

Alan Giraldo ha desarrollado procesos de investi-

Asociación Colombiana de Herpetología -ACH 5

Asociación Colombiana de Herpetología -ACH 6

Engystomops pustulosus (Cope, 1864)

Ana María Ospina-L1, María Alejandra Bedoya-Cañón1

Quindío, Armenia, Colombia

Fotografía: Fernando Vargas-Salinas

Taxonomía y sistemática 2005). Algunos de los caracteres diagnósticos del género

Asociación Colombiana de Herpetología -ACH 7

Descripción morfológica Distribución geográfica

Los renacuajos son pequeños, presentan una longitud

Asociación Colombiana de Herpetología -ACH 8

de los machos como señales visuales para escoger pareja

La dieta de Engystomops pustulosus es categorizada

spp.) (Ryan et al. 1982, Tuttle et al. 1982, Bernal et al.

Actualmente Engystomops pustulosus no se considera

Engystomops pustulosus no se encuentra en ningún gra-

Perspectivas para la investigación y conservación

Al ser una especie cuyas poblaciones son abundantes y

Asociación Colombiana de Herpetología -ACH 9

como consecuencia de adaptaciones locales o procesos

Acosta-Galvis, A. R. 2000. Ranas, Salamandras y Caeci-

Asociación Colombiana de Herpetología -ACH 10

Asociación Colombiana de Herpetología -ACH 11

Ryan, M. J. 1985. The Túngara frog, a study in sexual se-

Asociación Colombiana de Herpetología -ACH 12

Departamento Municipio Localidad Latitud Longitud Fuente

Asociación Colombiana de Herpetología -ACH 13

Departamento Municipio Localidad Latitud Longitud Fuente

Asociación Colombiana de Herpetología -ACH 14

Departamento Municipio Localidad Latitud Longitud Fuente

Asociación Colombiana de Herpetología -ACH 15

Espadarana andina (Rivero 1968)

Laura Camila Cabanzo-Olarte1, Jesús Eduardo Ortega Chinchilla1, 2

Grupo de Estudios en Biodiversidad, Universidad Industrial de Santander, Bucaramanga, Colombia

Fotografía: Marco Rada

Taxonomía y sistemática vero 1968) y Centrolene lentiginosum (Rivero 1985) ver