MARIPOSAS DE COLOMBIA TOMO Zar lER UD JEAN FRANCOIS LE CROM JORGE LLORENTE-BOUSQUETS ~ LUIS MIGUEL CONSTANTINO JULIAN SALAZAR LE *< MsPREFACIO Después de la publicacién del primer tomo de la serie Mariposas de Colombia (Papilionidae) decidimos hacer una pausa para reflexionar sobre el futuro del proyecto. Solicitamos a algunos colegas hacer criticas del primer libro y nos reunimos con ellos para analizar las inquietudes, los errores y las necesidades recibidas, siempre con el afén de mejorar los distintos componentes de la obra: descripciones, claves, mapas, ilustraciones, bibliograffa y otros aspectos. El consenso fue claro: nuestra misin es elaborar una serie cientifca,satisfactoriamente ilustrada y amena, de libros de alta calidad sobre la fauna de mariposas diurnas de Colombia, que recopile de manera resumida la sistematizaci6n de los conocimientos de las investigaciones previas y ponga orden en la taxonomia y la nomenclatura. Su fin es convertirse €en un trabajo de consulta sobre el conocimiento de las mariposas colombianas, que pueda servir de base para otras Investigaciones, desarrollo de planes de conservacién y aprovechamiento sostenible, con el respeto de los principios de honestidad, responsabilidad y trabajo en equipo. Sin ser un trabajo demasiado técnico, se decidié inclur algunos términos on las ilustraciones correspondientes para facilitar su comprensiGn. Al efectuar descripciones precisas y correctas de todos los taxones, en especial de grupos supraespecticos, vimos la necesidad de tomar un minimo de referentes técnicos. As, la ‘obra también da oportunidad a un mayor nimero de lectores y, a aquellos menos escolarizados, les permite aprender de manera sencilla un ‘abecedario’ basico de las mariposas colombianas. Lo anterior no es nuevo, pues se inscribe en libros de alta divulgacién como lo han sido aquellos de Ford (1945), Ehrlich y Ehrlich (1961) y Klots (1976). Para lograrlo fue indispensable incorporar los conocimientos del mayor nimero posible de investigadores. Con el propésito de mantener homogeneidad en la obra, se decidié elaborar un breve manual de calidad que definié la misién, la Visién, las valores y los procedimientos bésicos, para que todos los miembros del equipo participasen sobre las bases de una guia Gnica y estructurada ‘A partir del resultado de las consultas anteriores, a cooperaciGn y el didlogo fructifero con varios lepideptorélogos, se plantearon posibilidades de mejoras de la obra, de las cuales escogimos incorporar en este tomo los siguientes aspectos: 1. Mejorar el disefio gréfico en relacién con los textos para facilitar la lectura y la presentacin, asi como su comprensién, pero salvaguardando al maximo la estructura del primer tomo. Las modificaciones principales fueron: (a) esquemas ‘morfoldgicos con la nomenclatura correspondiente, (b) exquemas 0 fotos de estructuras de los géneros (venacién y genitales), (©) presentacién de las ilustraciones en una columna marginal al lado del texto incluyendo las claves, (d) modificacién del tipo de letras y un sistema de indices y referencias cruzadas para acceder répidamente entre figuras, claves, textos y mapas, (@) optimizacién de los mapas para permitir incorporar areas de distribucién de varios taxones en un solo mapa; en este volumen quedé pendiente la superposicion de puntos, en las areas de distribucin de los mapas, para indicar las dreas ccupadas. Se ha optado por convenciones que harén mas comprensibles las generalizaciones sobre distribucién de los taxones representados en los mapas, (utilizar las guardas 0 contracapas del libro para ilustrar con mapas temas geogréficos diversos de Colombia, 2. Al mejorar la estructura de la obra, en la introduccién se incorporé una lista sistematica con referencias a las diferentes partes donde se menciona cada tax6n (textos y figuras); se incluy6 la descripcién de los taxones nuevos en el cuerpo del texto, donde se relacionan todas las especies, por esto se limit a diagnosis breves soportadas por ayudas visuales (claves, laminas de fotografias de ejemplares y mapas de distribuciOn); se reestructuré el apartado de cada taxén con la subdivision ad hoc en los siguientes subtitulos: material tipo, cuando procede; caracteres diagnésticos que permitan separar los taxones, vecinas; distribucién y habitos cuando estos tiltimos se conazcan, en esta secci6n se indica en orden: la distribuci6n general de la especie, de la subespecie y se determina su localizacién mas precisa dentro de! terrtorio colombiano; huéspedes y estados inmaduros, con aspectos de ciclos biol6gicos en caso de tener la informacién respectiva; etimologia cuando procede para la descripcién de taxones nuevos. Se mantuvo un indice y una bibliografia, seleccionada pero extensa, para poder limitar al mximo el texto. Por la misma razén se emples el estilo literario més conciso posible, con la utilzacion de abreviaturas y la eliminacion de articuls, 3. Sin embargo, e! mayor énfasis se aplicé en el contenido cientifico de la obra. Se hizo una revisi6n exhaustiva de las colecciones colombianas y se consultaron algunas colecciones extranjeras en caso de dificultades. Al igual se revis6 toda la bibliografia disponible, en especial las obras bésicas y las més recientes e importantes para piéridos, y se examinaron fotografias de todos los tipos en los casos mas complicados. En este tOpico recibimos mucho apoyo de Gerardo Lamas. En la presentacién de la familia, grupos supragenéricos y géneros, se detallaron los caracteres que justifican la estructura de la clasificacién, citando los autores correspondientes. Para este tomo principalmente se trabaj6 con los planteamientos de los trabajos de Klots (1933), Llorente (1984) y Ackery et af. (1999). Asi también, nos esforzamas por incluir solo datos suficientemente comprobados, citando -cuando era el caso- los autores de las aseveraciones para las Consulta posteriores. En las decisiones taxonémicas por lo regular se tomé una postura conservadora, solo optando por cambios o creaciones de nuevos conceptos (taxones), siempre y cuando estuvieran aceptablemente respaldados por evidencia sélida. En muchos casos preferimos dejar abiertos los problemas y solo anotamos algunas indicaciones © posibilidades en la investigacién futura Jorge Llorente agradece al proyecto de CONACYT del Dr. Juan José Morrone (36488) que le permitié viajar dos veces a Colombia para avanzar en discusiones y en la redaccién del libro, asimismo al proyecto DGAPA-UNAM IN-278502- 3. imena Castro ademas de participar nos cedié algunas fotomicrografias y retocé figuras. La ayuda de Gerardo Lamas fue ‘muy valiosa en el desarrollo del libro, en especial en la citima fase. El Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional de Colombia, a través de Gonzalo Andrade, acogié durante 18 meses a Jorge Llorente, lo que le permiti6 el uso dela biblioteca, microscopios y hacer algunos viajes de observacién al campo, los cuales fueron de experiencia fructifera para la redaccién de la seccién Dismorphiini. Jean Frangois Le Crom agradece en especial a todos los que le abrieron muy amablemente sus puertas para permitir la consulta y fotografia de sus colecciones; en Bogota: Gonzalo Andrade del Instituto de Ciencias Naturales, Giovanny Fagua y Ménica Higuera de fa Universidad Javeriana, Rodrigo Torres de la Universidad Pedagégica, Francisco Serna de la Facultad dde Agronomia de la Universidad Nacional, Hermano Roque Casallas de la Universidad de La Salle, Mauricio Linares de la Universidad de Los Andes, José Vicente Rodriguez y Jaime Pinz6n de Conservacion Internacional, y las colecciones personales de Walter Winhard, Rodrigo Torres, David Acosta, Gregory Nielsen, Gunnar Schlief; en Calarcé: Alberto Vélez Y Maria Sofia Saffon del Jardin Boténico del Quindio; en Cali: Nancy Carrejo de la Universidad del Valle, José Riasco de! ‘Museo de Historia Natural, y las colecciones personales de Luis Miguel Constantino, Hans Dahners, Maria Dolores Heredia y Carlos Prieto; en Chinchind: Zulma Gil y Camilo Valencia de Cenicafé; en Manizales: Julién Salazar del Museo de Historia Natural de la Universidad de Caldas y las colecciones personales de Julién Salazar, Efrain Henao y José lgnacio Vargas; en Medellin: Gilberto Morales, John Aveiro y Efrain Henao de la Universidad Nacional, Martha Wolf de la Universidad de ‘Antioquia, el Centro de Investigaciones Bioldgicas, y las colecciones personales de la familia Rodriguez, Oscar Ortega, y Nicolés Peléez; en Villa de Leyva: Enrique Castillo del Instituto Alexander von Humboldt. Se agradece también a Rodrigo Torres, Jorge Barén y Ménica Higuera por las disecciones y dibujos de genitales, Luis Miguel Constantino, jess Vélez, David ‘Acosta, Gregory Nielsen, Alejandro Rivera, Rodrigo Torres, Phil Ackery del Natural History Museum de Londres y Blanca Huertas por las fotografias de los ciclos biol6gicos y adultos, Alejandro Rivera e Ingrid Ocampo por el disefio gréfico. Un agradecimiento especial para Gerardo Lamas de Perd, y Angel Viloria y Quintin Arias de Venezuela por la informacién suministrada, ala Editorial Carlec Ltda por su arriesgada inversiGn en la impresin de este libro y a todos los coautores que patticiparon total o parcialmente en la redaccién de esta obra. Jean Frangois Le Crom Jorge Llorente-Bousquets{TRODUCCION Jorge Llorente-Bousquets, Jean Frangois Le Crom y Rodrigo Torres Preliminares El libro esta organizado en cuatro secciones. La primera es una seccién introductoria que presenta los siguientes t6picos: 1. Indicaciones del orden del fasciculo, crterios y convenciones adoptados para la elaboracion de textos e ilustraciones, as{ como un alfabeto o diccionario nomenclatural de estructuras especializadas, que se complementa de esquemas y fotografias; 2. Claves supraespectticas y descripcién breve de los grupos supragenéricos, incluyendo el taxdn Pieridae; en este apartado se utizan léminas con dibujos de venaci6n y contomnos alares y genitales masculinos que se presentan para todos los géneros a partir de una especie prototipica; 3. Una lista sistemaética, con el arreglo taxonémico disponible més aproximado, para los taxones supraespecificos (géneros,tribus y subfamilias). Dentro de algunos géneros se intent6 dar un orden adecuado, flogenético o biogeografico, cuando habia referentes bibliogréficos; sin embargo, en la mayoria de los casos 1no los hay y se opts por tres alternativas: (a) conservar un orden alfabético, (b) ordenar intuitivamente, sin método riguroso alguno, la agrupacién de especies préximas (por similtud) y éstas de acuerdo con lo que suponemos de lo menos derivado a lo mas derivado, y (c) en muchos casos primé el mismo orden o muy similar, al de las claves y léminas de ilustraciones de la segunda y la tercera secciones, pues consideramos que tal arreglo hace més facil las comparaciones, el manejo del libro y ‘conserva una intenci6n que se pretende en toda la obra de Mariposas de Colombia: servir como una guia accesible para la determinacién taxonémica, mas que un gui6n resumido de las alternativas de historia evolutiva reflejadas en la clasificacién dentro de cada género. La lista taxonémica patrén adoptada fue la de Lamas (2004), con algunas modificaciones cuando las cevidencias lo sugerfan y nuestros juicios concordaban, Dado que la primera seccién tiene como propésito dejar claro convenciones y acrénimos, dentro de éta se presenta una lista de colecciones consultadas con sus siglas, en algunos casos, nombres de curadores, instituciones y iudades colombianas en donde se alojan; para esto tambien ver la parte final del prefacio. Como podré advertise de la lista sistemética de la primera secci6n introductoria, en Colombia se tienen representados los taxones con los ntimeros que adelante se anotan, pero es preciso destacar que no presentamos soluciones a todos los casos, pues atin hay varias dudas por inexistencia de registros fehacientes, convincentes 0 que hayamos comprobado, por dificultades en la comparacién y asignacién de nombres disponibles en la bibliografia (problemas de localidades tipo 0 descripciones imprecisas), por insuficiencia de ejemplares para tomar decisiones incontestables, y levar a cabo las descripciones y denominaciones correspondientes. Uno de los propésitos centrales del libro es poner orden sistemiatico, ademas de facilitar la determinaci6n taxonémica con comparaciones sencillas y répidas, también pretendemos reconocer con la mayor aproximacién las distribuciones, lo cual no debe soslayarse al usar y evaluar este tomo. Con todas estas reservas se integran para este pais: tres subfamilias, cuatro tribus, 35 géneros, 153 especies y 262 subespecies, incluyendo los taxones probables, Hay 17 taxones cuya presencia en Colombia requiere confirmacién, pues cexisten ejemplares contiguos asus fronteras; insuficiencia de ejemplares o determinaciones dudosas nos impidieron describir ylo reconocer atin 11 taxones del nivel especie-subespecie. No obstante, en esta obra se describen y se denominan 14 subespecies de dismorfinos, nueve de coliadinos y 17 de pierinos, lo que resulta en 40 subespecies nuevas para la cienc Las descripciones y denominaciones efectuadas se sustentan en un examen cuidadoso de la bibliografia especializada (descripciones originales y revisiones), en el andlisis comparativo con fotogratias de los tipos y, por lo general, ‘con base en una muestra de ejemplares consideradasuficiente para tomar la decisién de proponer un taxén nuevo con su nombre correspondiente. Dado que casi e! total de estos taxones son del nivel subespecifico, podré comprenderse que el uso implicto del concepto de especie politfpica y raza geogratica prim6 en la reunién de evidencia convincente. No obstante, el uso del conocimiento geografico (barreras naturales para ciertas poblaciones) no puede ser el Gnico determinante en la confeccién © trazo de las dreas de distribucién y, por tanto, debemos aceptar que atin no conocemos ni presentamos los limites distribucionales precisos. A pesar de esto, en la gran mayorta de los casos sabemos que muestran, por ahora, de acuerdo con nuestro conocimiento, distribuciones disyuntas, y mantienen caracteres propios y distintos. En las descripciones de todos los taxones hemos usado un lenguaje telegrafico por economia de espacio; ademas, para aligerar la lectura, los términos mortolégicos en latin no los hemos puesto en letras itélicas. En las descripciones genéricas usamos las sigla citadas en los diagramas. Lasegunda seccién que compone el presente fasciculo, lo consttuye el desarrollo del elenco taxonémico enumerado bajo el orden de la lista sistemética con la que concluye la primera seccién. Asi, cada uno de los 35 géneros se caracteriza sucintamente, con base en sus caracteres distintivos, en especial el intervalo de tamafio, el contomo y la venacién alar, y los genitales masculinos, con base en Klots (1933), Llorente (1984), otras referencias consultadas, e informacién generada por nosotros. Al final de la descripcién de cada género se enumeran las especies que incluye y se diagnostican Después de la caracterizacién resumida de cada género, se ofrecen las claves ilustradas para las especies y subespecies correspondientes. Tales claves se han intentado lo mas sencillas posibles, tomando los caracteres que son facilmente reconocibles y ayudadas de las ilustraciones, al lado del texto de la clave. Siempre se recomienda que después de alcanzar un resultado con la clave, se verifique con la descripcién correspondiente, Recuérdese que el propésito de la determinacién taxonémica es bajo una practica que puede ser distinta al proceso de clasificacién y descripcién,Ala clave le sigue larelacion de descripciones de especies y subespecies colombianas dentro de cada género; se sefiala para cada taxén, como indice cruzado, después del nombre cientifico de la especie que aparece como subtitulo principal, la mina donde se ilustran, lado a lado, figuras fotogrdficas de macho y hembra, artegladas asi: mitad cara dorsal ‘con abdomen lado izquierdo y mitad cara ventral lado derecho (léminas 8), con el area de distribucién de cada taxén (laminas A), dentro de la seccién 3 que conforma este libro. Los datos sintéticos para especie 0 subespecie se inscriben dentro de tres subtitulos: 1. Caracteres diagndsticos; 2. Distribucién y habitos; 3. Huéspedes y estados inmaduros (como titulo se suprimieron en ausencia de conocimiento). Solo cuando se describe y se denomina un taxén nuevo se antecede con el subtitulo de Material tipo, y ademds se concluye, en esos casos, con un subtitulo adicional de Etimologia del nombre. La enumeracién del material tipo siempre sigue el mismo patrSn o formato, ofreciendo todos los datos de las etiquetas originales para holo, alo y paratipos,y se indica con acrénimos las colecciones que los custodian. Los simbolos de macho (3) y hembra (9) que no se anteceden de numeral alguno es porque se trata de un solo ejemplar. La envergadura alar es tomada de dpice a dpice. Dentro del conjunto de descripciones diagndsticas que se retine aqui, podrén advertrse diversas novedades; entre las genéricamente importantes estén: los intervalos de distibucién altitudinal, descripciones sucintas de la distribucién regional, algunos habitos y huéspedes. Cuando se trata de un taxn endémico para Colombia se indica en la seccion de distribucién y habitos. La tercera seccién de este tomo esté compuesto de: (I) un conjunto de 32 léminas que ilustran, lado a lado, para faciltar el examen y comparacién, en paginas nones (a la derecha, Kiminas B), los ejemplares prototipicos de macho y hembra de cada subespecie, que fueron fotogratiados y retocados digtalmente, como en ocasiones se hizo y esto se indica En algunos casos, por carecer de ejemplares a fotografia, se opt6 por presentar una representacién artstica supuesta del tax6n (en estos casos se identifican con un asterisco (*) que antecede al nombre cientfico); en paginas pares (ala izquierda, laminas A) los gréficos de areas de distribucién de todos los taxones que estén ilustrados contiguamente; (lun conjunto de siete léminas donde todos los holotipos y alotipos (cuando aplica), que representan los taxones nuevos descritos y rnombrados en este tomo, son fotografiados completos y a escala en sus dos caras, y con sus respectivas etiquetas. Cabe aclarar que estas fotos no son retocadas y representan el ejemplar real con todos sus defectos; (I) tres léminas donde figuran ciclos biolégicos (huevos, larvas, pupas e imagos) de algunos de los taxones del presente trabajo Las ldminas de la tercera seccién no siempre siguen el orden de la lista sistemiética por dos tazones importantes ppara nosotros: 1. El propésito de esta secciGn es més ilustrativo, de inspeccién répida y con fines de comparacién entre séneros pocos diversos y grupos de especies semejantes, como complemento alas claves dentro de cada género y, ademas, que se puedan acomodar en una sola limina, y 2. Para optimizar el espacio de las léminas en relacién con los mapas que sgrafican las éreas de distribuci6n de todos los taxones de la pagina contigua,y as! faciltar las comparaciones respectivas. Los mapas fueron elaborados tratando de incluir varios taxones relacionados en un mismo mapa, también con fines comparativos y de optimizacién; la eleccién de colores, tonos o matices y achurados, pretende facilitar el reconocimiento distribucional, lo cual puede complementarse con los cuatro mapas de las guardas y las descripciones de los textos (apartado de distibucién y habitos). Para auniliar y facilitar esta tarea, como indice eruzado, para imagos 0 ejemplaresilustrados se sefiala la pagina del texto donde se encuentra la descripcién, con ello se encontraré répidamente cel complemento al que se refiere. Deben tomarse en cuenta las dficultades de graficacién de distribuciones de intervalos atitudinales en montafias ‘con gran pendiente, lo cual acaba en un intervalo estrecho en un mapa plano. Adem los niveles alttudinales varfan de tna sierra a otra y los intervalos descrtos en el texto no deben tomarse como una generalizaciOn para todo el teritorio, ccolombiano, en cierta forma esto expresa el principio biogeografico denominado ‘efecto de montafa’ Para el trazo de las Areas de dlstribucién se ha considerado el conjunto de ejemplares consultados (éreas ‘ocupadas), la experiencia de los autores, el conocimiento de la geografia del pais y las propiedades ecolégicas inferidas para las especies graficadas. No obstante, estos trazos son aproximaciones y se deben considerar hip6tesis de distribucién. Un punto negro en el trazo de un érea de distribuci6n de un taxén nuevo corresponde a la localidad tipo. El achurado y los signos de interrogacién en mapas significan distribucién probable superpuesta,o bien jgnorancia, respectivamente. La cuarta y dltima seccién del libro es una bibliograffa extensa pero seleccionada para los piéridos colombianos. Los criterios de seleccién que se eligieron fueron los siguientes, principalmente: 1. Trabajos donde se citan descripciones “originales de taxones de Pieridae que se distribuyan en Colombia, incluyendo sinénimos, 2. Revisiones de grupos que incluyen especies que habitan en este pais, 3, Trabajos féunisticos efectuados en Colombia, 4. Trabajos de interés metodologico, 5. Trabajos ecol6gicos, etol6gicos 0 biondmicos sobre especies de distibucién en Colombia 0 éreas adyacentes, 6. No se incluyen trabajos informales (tess, articulos de divulgacién, peri6dicos y otros). E formato de citacion ha pretendido ser completo y uniforme. De este modo, para aquellos que quieran saber més, os lectores y usuarios de este libro cuentan con elementos bibliogréficos que pueden enriquecer su curiosidad asf como sus intereses cientificos 0 intelectuales sobre este taxn y temas relacionados. AciGnimos y nombres de colecciones: AME ‘Allyn Museum of Entomology, Sarasota, EUA ‘AMNH ‘American Museum of Natural History, Nueva York, EUA BMNH ‘The Natural History Museum, Londres, Reino Unido