Diversidad Estructura y Rasgos Funcionales en Bosque de Roble

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DIVERSIDAD, ESTRUCTURA Y RASGOS FUNCIONALES

Diversidad, estructura y rasgos funcionales entre el dosel y el sotobosque de un ecosistema de
alta montaña
Cristhian Javier Calderón Correa y Jonathan Samuel Olejua Ortiz
Trabajo de Grado para optar el título de Ingeniero Forestal
Director
Diego Suescún Carvajal
MsC. Bosques y Conservación Ambiental
Codirector
Julian Mauricio Botero Londoño
PhD. Ciencias Agrarias
Universidad Industrial de Santander

Instituto de proyección regional de educación a distancia IPRED
Ingeniería Forestal
Bucaramanga
2020
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Dedicatoria
Al espíritu universal de vida dedico este proyecto como una iniciativa para la conservación y el
estudio de la flora, el cuidado de los recursos naturales y la protección de la vida biológica. Esta
dedicado a los señores Aurora Ortiz y Samuel Olejua por apoyar incondicionalmente mis
estudios y a motivar su desarrollo y crecimiento, y todas aquellas personas que de una u otra
manera me apoyaron en la culminación de este proyecto.
Jonathan Samuel Olejua Ortiz
Gracias a Dios por permitirme vivir un día más de vida y poder cumplir una más de mis metas
propuestas, a mis padres Gustavo Calderón Carvajal y Gloria Correa Bohórquez por su
apoyo incondicional en estos años de estudio, a mi compañera de vida Karoll Carvajal por su
amor y apoyo durante todos estos años, a mis familiares y demás personas que de una u otra
forma me dieron aliento en el proceso.
Cristhian Javier Calderón Correa

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“Con la mirada en el cielo, los pies en la tierra

y el corazón en el amor”
Ammy el niño de las estrellas
Enrique Barrios
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Agradecimientos
En reconocimiento de aquellas personas y entidades que de una u otra manera hicieron posible este
trabajo, hacemos un reconocimiento.
A la Universidad Industrial de Santander Sede Málaga por formarme con un ingeniero forestal,
profesional y ético.
A nuestro director de tesis Ing. Diego Suescún MsC. por motivar el crecimiento de la investigación
académica en la carrera ingeniería forestal, igualmente, gracias por su acompañamiento y apoyo
por el conocimiento compartido y la experiencia adquirida en lo referente a la carrera.
A Don Fabio Otero por su iniciativa en la conservación del bosque alto andino y por ser el fundador
de la Reserva Natural de la Sociedad Civil “La Llanada”, igualmente agradecemos su colaboración
para la ejecución de proyectos de investigación relacionados con la biodiversidad.

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Tabla de contenido
Introducción…………………………………………………………………...……………...….13
1.Objetivos……………………………………………………………………………………….14
1.1. Objetivo general…………………………………………………………………………..…14
1.2. Objetivos específicos………………………………………………………………………..14
2. Antecedentes...………………………………………………………………………………...14
3. Marco referencial...…………………………………………………………………………....16
3.1. Marco teórico……………………………...……………………………………………..….16
3.1.1. Bosques de alta montaña…………………...……………...…………………….………...16
3.1.2. Parcelas permanentes……………………...……………………………………………....16
3.1.3. Diversidad vegetal…………………..………………………………….………………....17
3.1.4. Ecología funcional y servicios ecosistémicos…..…………………….………………..….18
3.1.5. Servicios ecosistémicos …………………...…………...………………………………....19
3.2. Marco conceptual…….………………………..……………………………………….……19
4. Metodología………………………………………………………………………...................20
4.1. Área de estudio.……………...…………………………………………………..………….20
4.2. Trabajo de campo………….………………………………………………………..……….22
4.2.1. Ubicación de los sitios de muestreo………….………………………………..……….….22
4.2.2. Establecimiento de parcelas permanentes…….……………………………………….…..23
4.2.3. Toma de datos…………………………….……………………….………………………24
4.2.3.1. Inventario forestal…………...……………………….…………….……………………24
4.2.3.2. Rasgos funcionales…………………………………………….……….……………….25
4.3. Trabajo de herbario……………………...…………………………….…………….………25
4.4. Procesamiento de datos………...…………………………..……….…………………..…...26

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4.4.1. Composición florística………………………..……………………..…..………………...26
4.4.1.1. Diversidad alfa …………………………….………...………………..…..…………….27
4.4.2. Estructura física…………………………………………………………………………...28
4.4.2.1. Estructura vertical………………………………………………………..……...............28
4.4.2.2. Estructura horizontal……………………………………………..…………............…...29
4.4.3. Rasgos funcionales e índices de diversidad funcional……...……………..............………29
5. Resultados……….……………………………………………………............………….……30
5.1. Robledal……..……………………………………………………………............…………30
5.1.1. Composición florística……………………………………............…………….…..……..30
5.1.2. Índice de diversidad alfa…………...………………............……………………………...33
5.1.3. Curva de acumulación de especies…………………............……………………...……...34
5.1.4. Estructura horizontal…….………...………………............………………………………35
5.1.4.1. Distribución de clases diamétricas……………............………………………...……….35
5.1.4.2. Área basal………………………………………………………………………………..37
5.1.4.3. Densidad………………………………………………………………………………...37
5.1.4.4. Índices de valor de importancia IVI……………...........………………………………...38
5.1.5. Estructura vertical……….………………………............………………………………...40
5.1.5.1. Altura media…………………………………………............……………….………….41
5.1.5.2. Índice de posición sociológica……………………………………….……….............…42
5.1.5.3. Histograma de frecuencias diamétricas con respecto a la altura…….……….............….43
5.1.6. Análisis de relaciones dendrometrías mediante regresiones……………..............………..44
5.1.6.1. Correlación entre DAP y altura……………………………………............…………….44
5.1.7. Índices de diversidad funcional……………………………………............……………...46

7
6. Discusión………………………………………………………………............………………53
7. Conclusiones………………………………………………………............…………………..58
8. Recomendaciones………………………………………………............……………………..59
9. Referencias…………..……………………………………………...........…………………...60
10. Apéndices………………………………………………………………………………….....67
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Lista de tablas
Tabla 1. Ubicación en coordenadas de parcelas permanentes de muestreo 21
Tabla 2. Cantidad de familias, géneros, morfoespecies e individuos para fustal y latizal 31
Tabla 3. Familias y morfoespecies ubicadas en el robledal…………… …………….…..31
Tabla 4. Número de géneros, morfoespecies e individuos por familia en el robledal….. .32
Tabla 5. Valores de índices de diversidad alfa para fustal y latizal…….……… ………..33
Tabla 6. DAP medio para cada parcela en el robledal…………… ………….…………..35
Tabla 7. Área basal promedio para fustal y latizal……………….……………… ……….37
Tabla 8. Densidad para cada unidad de muestreo ………………….………… …………38
Tabla 9. Altura media para cada unidad de muestreo……………………………… ……41
Tabla 10. Estadística descriptiva de los rasgos………………….………………… ……..46

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Lista de figuras
Figura 1. Ubicación de las parcelas permanentes en el municipio de Concepción…..………….22
Figura 2. Esquema de formación de las parcelas………………………...………………………24

Figura 3. Curva de acumulación de especies………………..…………………………..……….35
Figura 4. Diagrama de distribución de clases diamétricas por número de individuos para
robledal……………………………………………………………………………………..……36
Figura 5. Índice de valor de importancia (IVI) para la clase fustal en el robledal.. …..…….…..39
Figura 6. Índice de valor de importancia (IVI) para la clase latizal e el robledal…….…..…..…40
Figura 7. Diagrama de distribución de árboles respecto a su altura………….…………….……41
Figura 8. Índice de posición sociológica para robledal…………..………….………….……….43
Figura 9. Histograma de frecuencia diamétricas respecto a la altura……….……………..…….44
Figura 10. Correlación entre DAP-Altura para fustal………..………………….……...………..45
Figura 11. Correlación entre DAP-Altura para fustal……………..……….…………….………45
Figura 12. Media ponderada de la comunidad para AF en latizal y fustal…………..…………..47
Figura 13. Media ponderada de la comunidad para DAP….…………………………………….48
Figura 14. Media ponderada de la comunidad para Hmax…………..…………………………..49
Figura 15. Media pondera de la comunidad para DC………………………..…………………..49
Figura 16. Índices de diversidad multirasgo……………………………………………...….…..51
Figura 17. Media ponderada de la comunidad por especie para latizal……………...…………..52
Figura 18. Media ponderada de la comunidad por especie para fustal………………..…............53

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Lista de apéndices
Apéndice A: Fotografías del sitio de estudio…………………………………………………….67
Apéndice B: Montaje de parcelas permanentes………………………………………………….68
Apéndice C: Formato de campo…………………………………………………………………69
Apéndice D: Marcaje de individuo en fustal y latizal……………………………………………71
Apéndice E: Escalada de árboles para medición de rasgos funcionales…………………………73
Apéndice F: Programa Fdiversity para medir diversidad funcional..............................................76
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Resumen
Título: Diversidad, estructura y rasgos funcionales entre el dosel y el sotobosque de un ecosistema

de alta montaña*
Autor: Jonathan Samuel Olejua Ortiz**
Cristhian Javier Calderón Correa**
Palabras Clave: Conservación, diversidad funcional, robledal, bosques andinos, servicios

ecosistémicos.
Descripción:
La conservación y el manejo de bosques naturales en la región andina es de vital

importancia para el mantenimiento de la diversidad biótica y los servicios ecosistémicos.
Actualmente, estos ecosistemas se encuentran amenazados por procesos de cambio ambiental
global, por lo que es necesario aunar esfuerzos de investigación para mejorar las estrategias y
mecanismos de su conservación. El presente estudio realizado en un bosque de roble en la Reserva
Natural de la Sociedad Civil “La Llanada”, se analiza y compara la diversidad, estructura y rasgos
funcionales entre fustales y latizales. Para esto, se implementaron cinco parcelas de 0,1 ha elegidas
aleatoriamente en el terreno, donde a cada individuo se le registró la especie, DAP, altura, diámetro
de copa y se hizo una descripción y análisis del entorno. Se encontró un total de 33 especies
pertenecientes a 19 familias y 25 géneros, de las cuales Quercus humboltii Bonpl fue la más
dominante de los fustales con un IVI de 195,5%, seguido de la especie Myrsine 1uercus1 20,67%,
las demás especies reportaron bajos valores de abundancia, frecuencia y área basal. Por otro lado,
las familias más importantes fueron Fagaceae, Rubiaceae y Primulaceae, con un total de individuos
de 147, 23 y 20 respectivamente. La diversidad alfa vario entre latizal y fustal en las parcelas, esto
debido a la abundancia y riqueza de individuos, el mayor número de especies se ubicó en las
primeras clases de altura y diámetro indicando una J invertida signo de que este bosque posee
características de un bosque conservado en estado de crecimiento. Los valores de los rasgos
funcionales variaron para todas las parcelas según la media ponderada de la comunidad, los rasgos
que tuvieron mayor variación fueron el DAP seguido del área foliar e igualmente, los índices de
diversidad multirasgo variaron entre las parcelas y especies.
*Trabajo de investigación
*Instituto de proyección regional de educación a distancia, director: Diego Suescún Carvajal
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Title: Diversity, structure and functional traits between the canopy and the understory of a high
mountain ecosystem*
Author: Jonathan Samuel Olejua Ortiz**
Cristhian Javier Calderón Correa**
Key Words: Conservation, functional diversity, oak forests, Andean forests, ecosystem services.
Description:
The conservation and management of natural forests in the Andean region is of vital
importance for the maintenance of biotic diversity and ecosystem services. Currently, these
ecosystems are threatened by processes of global environmental change, so it is necessary to join
research efforts to improve the strategies and mechanisms for their conservation. The present study
carried out in an oak forest in the Natural Reserve of the Civil Society “La Llanada”, analyzes and
compares the diversity, structure and functional traits between fustales and latizales. For this, five
plots of 0.1 ha were randomly chosen in the field, where the species, DBH, height, crown diameter
were recorded for each individual and a description and analysis of the environment was made. A
total of 33 species belonging to 19 families and 25 genera were found, of which Quercus humboltii
Bonpl was the most dominant of the fustales with an IVI of 195.5%, followed by the Myrsine
coriacea species 20.67%, the others species reported low values of abundance, frequency and basal
area. On the other hand, the most important families were Fagaceae, Rubiaceae and Primulaceae,
with a total of 147, 23 and 20 individuals respectively. The alpha diversity varied between latizal
and stem in the plots, this due to the abundance and richness of individuals, the largest number of
species was located in the first classes of height and diameter indicating an inverted J sign that this
forest has characteristics of a conserved forest in a state of growth. The values of the functional
traits varied for all the plots according to the weighted average of the community, the traits that
had the greatest variation were the DBH followed by the leaf area and likewise, the multi-trait
diversity indices varied between the plots and species
*Research work
*Institute of regional projection of distance education, director: Diego Suescún Carvajal
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Introducción
Los ecosistemas naturales proveen servicios ambientales que benefician a las sociedades
humanas, tanto a nivel local como global (Lavorel et al., 2011). Entre los beneficios más
importantes está el almacenamiento de carbono, el ciclado de nutrientes, la regulación climática y
el abastecimiento del agua. Particularmente, los bosques altoandinos son ecosistemas estratégicos
esenciales para asegurar el bienestar humano, estos ecosistemas juegan un papel determinante en
el abastecimiento hídrico porque capturan, almacenan y liberan agua, además de su gran valor para
la conservación de especies (Angel et al., 2002). Tales servicios ambientales están sujetos a la
biodiversidad y a la abundancia y distribución espacio-temporal de los organismos (Violle et al.,
2007). Algunas funciones ecosistémicas son correlacionadas positivamente por la riqueza de
especies, pero la diversidad funcional expresa con mayor certeza los efectos de la diversidad en la
provisión de servicios ecosistémicos (Narwani, 2015).
Pese a la importancia de los bosques altoandinos, algunas de sus propiedades y funciones
pueden verse afectadas por factores de cambio ambiental global, como la deforestación y la
expansión de la frontera agrícola y pecuaria. Además, actualmente existe un continuo uso de
productos agroquímicos para mejorar la producción y control de plagas, generando impactos
negativos sobre el agua, el suelo y la biodiversidad (Romero, 2012). Para la evaluación y estudio
de los ecosistemas a través de su diversidad, no solo se debe tener en cuenta la diversidad florística,
sino también la diversidad funcional que se define como el valor, rango, distribución y abundancia
relativa de caracteres funcionales de los organismos en un ecosistema (Díaz et al., 2007ª).
Para comprender cómo los cambios en la riqueza y composición de especies afecta el
funcionamiento de los ecosistemas, es necesario estudiar los rasgos funcionales de las especies
involucradas, ya que las características funcionales de los organismos son las que influyen en las
14
respuestas de las especies a las condiciones ambientales y sus procesos (Cardinale et al., 2011).
Estos rasgos se pueden relacionar entre especies, ecosistemas o servicios ecosistémicos, por ello
el presente estudio relacionará la composición florística con los rasgos funcionales en el dosel y el
sotobosque respecto a los servicios ecosistémicos de un robledal.
1. Objetivos
1.1.Objetivo General
➢ Evaluar la diversidad, estructura y rasgos funcionales de fustales y latizales en un
bosque alto andino
1.2.Objetivos Específicos
➢ Determinar diversidad y estructura (horizontal y vertical) de fustales y latizales
➢ Relacionar variables dendrometrías entre la vegetación del dosel y el sotobosque
➢ Caracterizar la diversidad funcional en el ecosistema alto andino
2. Antecedentes
➢ Composición florística y estructura de los árboles en un bosque tropical montano
de la Cordillera Mosetenes, Bolivia
Se realizó un inventario florístico de árboles con un diámetro a la altura al pecho igual o
mayor a 2,5 cm, el bosque posee cinco complejos de hábitats, se instalaron cuatro parcelas de 0,1
ha y se encontró un total de 196 especies que se agruparon en 111 géneros y 49 familias (Macia y
Fuentes, 2008).
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➢ Características florísticas de un bosque de roble (Quercus humboltii) en la meseta
de Popayán Cauca
Se caracterizó un bosque de roble, se estableció una parcela de 9600 m2 dividida en 24
subparcelas de 20x20 m, en el que se registraron variables como dap, altura, condición de luz y
calidad del fuste para individuos con dap mayor a 10 cm e individuos con dap menor a 10 cm y
parcelas 5,5 m para registrar la regeneración establecida, se encontraron 51 especies agrupadas en
44 géneros y 33 familias botánicas (Paz y Ospina, 2012).
➢ Diversidad y estructura de un robledal en la reserva biológica Cachalú, Encino
(Santander–Colombia)
Se analiza la diversidad y la estructura de un robledal en parcelas de 1una ha en la reserva
biológica Cachalu entre 2100 y 2200 m de altitud, se midieron individuos mayores a 10 cm y otra
categoría de uno a 10 cm de DAP. Se encontraron 453 individuos, 34 especies y 26 géneros y 23
familias en la primera categoría, en la segunda categoría 624 individuos, 80 especies, 60 géneros
y 34 familias. (Ávila et al., 2010)
➢ Grupos funcionales de plantas con potencial para la restauración ecológica de
manantiales de agua en la microcuenca de la laguna de Pedro Palo y sus alrededores,
Cundinamarca Colombia
El objetivo de este estudio fue identificar grupos funcionales de plantas con potencial para
la restauración ecológica en manantiales de agua ubicados en un bosque de niebla, se
caracterizaron nueve manantiales de agua y se seleccionaron las 30 especies con mayores
frecuencias se encontró una alta variación en la totalidad de los rasgos, se encontraron dos grupos
16
funcionales, un grupo que agrupa hiervas y arbustos y el otro que ocupa la totalidad de árboles
(Ruíz y Molina, 2016).
3. Marco referencial
3.1.Marco teórico
3.1.1. Bosque de alta montaña
Son ecosistemas de gran importancia por su alta biodiversidad y servicios ecosistémicos
que proveen, siendo vitales en el ciclo global del agua, ya que actúan como importantes fuentes y
reguladores (Precio,1999; Viviroli y Weingartner, 2004), favorecen la infiltración, incrementan la
humedad del suelo, la recarga de acuíferos y contribuyen a la liberación gradual de agua en los
ecosistemas (Calder y Aylward, 2006; Carvalho et al., 2014). Estos ecosistemas cumplen
funciones ecológicas y monetarias para las tierras que se encuentran a menor altitud, incluyen el
sostenimiento de los caudales ecológicos, la producción del agua utilizada para la agricultura, la
producción de alimentos y energía renovable (Liniger et al., 1998). Más del 50% de la población
mundial, depende del agua de las zonas montañosas para consumo humano, agricultura y otros
propósitos (Viviroli et al., 2003).
3.1.2. Parcelas permanentes
Las parcelas permanentes o unidades de monitoreo son una herramienta que proporciona
información útil sobre la diversidad, estructura y la dinámica de la vegetación presente en un lugar
específico a través del tiempo. Según los intereses de la investigación, los muestreos y los
resultados la investigación puede ser a mediano o largo plazo. Con el fin de incrementar el
conocimiento empírico y tener un mejor entendimiento de la flora arbórea presente en la Cordillera
Oriental (Farfan et al., 2015).

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3.1.3. Diversidad vegetal
En el planeta se conoce alrededor del 14% de las especies, este porcentaje representa a las
plantas identificadas taxonómicamente, con un nombre científico y universal. La diversidad se
define como el número de especies (riqueza) presentes en un área determinada. Las características
ambientales como la cantidad de luz y disponibilidad recursos, son factores por los que las plantas
compiten y desarrollan estrategias de vida y definen su capacidad productiva, así las especies que
aprovechan gran parte de estos recursos tienen gran valor de importancia para un ecosistema. Las
especies tienden a generar un nicho y ocupar un volumen en el espacio, en un ecosistema a través
del tiempo se pueden desarrollar varios nichos ecológicos y sus interrelaciones más complejas
(Moreno, 2001).
Existen tres tipos de diversidad a saber: diversidad alfa que se define como la riqueza de
especies presenten en un área estándar, la diversidad beta que es el cambio o remplazo en la
composición de especies entre dos ecosistemas y la diversidad gamma, esta última se refiere a la
diversidad presente en una unidad de paisaje más grande (ej. Municipio, departamento, país, etc.).
Según Moreno (2001) para medir la diversidad alfa se deben medir dos aspectos, la riqueza de
especies en el área y las medidas de pendiente, de estas medidas el índice se Simpson expresa
dominancia o concentración relativa de sus valores de importancia en las primeras especies,
mientras que el índice de Shannon-Wiener expresa la uniformidad relativa o equidad de
importancia, el índice de riqueza relativa más común es el índice de Margalef, que calcula el
número de especies en función del número total de individuos (Sarukhán, 1995).

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3.1.4. Ecología funcional y servicios ecosistémicos
La composición y la diversidad de especies son de gran importancia para conocer el grado
de regeneración, los recursos disponibles y el estado sucesional de un bosque, pero, la función que
cumplen los organismos en un ecosistema en la mayoría de los casos no se tiene en cuenta, esta
parte de la diversidad es imprescindible para entender como los individuos reaccionan al ambiente
y como afecta la función de este. La diversidad funcional es el rango de variaciones en los rasgos
funcionales entre y dentro de las especies de un ecosistema (Mason et al., 2003). Los rasgos
funcionales son caracteres morfológicos, fisiológicos y fenológicos de los organismos que influyen
en su crecimiento, reproducción y supervivencia y que generan un efecto en el ecosistema (Lavorel
y Garnier, 2002; Violle et al., 2007).
Las características de un organismo en un tiempo y lugar determinado se denominan
atributos (Lavorel et al., 1997; Violle et al., 2007), estos atributos pueden variar en las escalas
ambientales y temporales. Los caracteres funcionales óptimos son aquellos de fácil medición y
representación a nivel de población que cumplan con el tipo de investigación (Cornelissen, et al.,
2003).
Estas relaciones entre rasgos funcionales dependen de la investigación, pues se relacionan
de acuerdo al proceso evaluado en el ecosistema, es decir, los rasgos funcionales en la evaluación
de la tasa de descomposición en un ecosistema serán diferentes a la evaluación de la regulación
hídrica. Los servicios ecosistémicos se ven afectados por la diversidad funcional presente en el
ecosistema, pero, un servicio ecosistémico puede estar relacionado con más de un proceso
ecosistémico, al igual que un proceso ecosistémico puede inferir en más de un servicio
ecosistémico (Diaz et al., 2007ª).

19
3.1.5. Servicios ecosistémicos
Los servicios ecosistémicos son los beneficios tangibles y no tangibles que el ser humano
obtiene de la naturaleza y necesita para el desarrollo de la vida MEA (2005). Los servicios
ecosistémicos se clasifican en: a: i) De aprovisionamiento, estos se refieren a la materia prima
obtenida de un ecosistema como son alimentos, combustibles, madera o medicina; ii) De
regulación, hace referencia al funcionamiento de los ecosistemas para el desarrollo de la biosfera
como el ciclaje de nutrientes, la regulación hídrica, regulación del clima, control de inundaciones
etc..; iii) culturales, son los beneficios intangibles, como los valores estéticos, religiosos y
espirituales (Carpenter et al., 2009).
3.2. Marco conceptual
Biodiversidad: Es la variedad de la vida, abarca desde especies de plantas, animales, hongos y
microorganismos que viven en un espacio determinado. La biodiversidad reviste gran importancia
por los servicios ambientales que derivan de ella y por sus múltiples usos para la humanidad.
Rasgos funcionales: Los rasgos funcionales son características morfológicas, fisiológicas o
fenológicas de fácil de medición, que se relacionan con las características funcionales de un
ecosistema e interaccionan con los procesos ecosistémicos.
Diversidad funcional: Se define como la distribución y abundancia de los caracteres funcionales
de las especies que existen en un ecosistema, la diversidad funcional ayuda entender las funciones
de los ecosistemas y complementa la diversidad taxonómica.

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Procesos ecosistémicos: Son los atributos de un ecosistema en relación con los factores químicos,
físicos, bióticos y abióticos que definen sus propiedades como el ciclare de nutrientes, la fertilidad
del suelo, la regulación hídrica, acumulación de materia orgánica, etc., que a su vez contribuyen a
la disponibilidad de servicios ecosistémicos.
Ecosistema: Conjunto de organismos vivos que comparten el mismo hábitat, interactúan entre sí
en función del medio físico en el que se desarrollan, las especies del ecosistema incluyendo
bacterias, hongos, plantas y animales dependen unas de otras ya que tienen una relación directa
con el flujo de materia y energía del ecosistema.
Hábitat: Lugar cuyas condiciones son adecuadas para la vida de un organismo, especie o
comunidad, ya sea animal o vegetal.
Composición florística: Se refiere a las especies vegetales presentes en un área de estudio, las
cuales se categorizaron por altura, diámetro de fuste diámetro de copa, regeneración, entre otros.
Estos parámetros ayudan a identificar como se está comportando el bosque respecto a las especies
vegetales que lo conforman.
4. Metodología
4.1. Área de estudio
El presente estudio se realizó en la Reserva Natural de la Sociedad civil “La Llanada”,
creada mediante resolución No 209 del 29 de diciembre de 2015, con una extensión
aproximadamente de 281 ha, ubicada en la vereda Junín, del municipio de Concepción Santander
(Figura.1). Geográficamente se encuentra en las siguientes coordenadas; 6° 41’ 49” en la quebrada
de Barrueto hasta los 6° 54’ 27” de latitud Norte en la cuchilla las Preciosas, y desde los 72° 29’
55” en el cerro Caracol hasta los 72°45’42” de longitud Oeste, en el cerro del Duende. Las
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precipitaciones anuales oscilan entre 1000 mm en la parte sur y 1500 mm en la parte norte, mientras
que para el sentido occidente-oriente, estas van desde los 1000 mm hasta los 4800 mm, los suelos
de tipo Lithic Troporthents con presencia de areniscas de grano grueso y fina y arcillas, el horizonte
A es delgado y de color negro, textura franco-arenosa, sigue un AB mezclado con fragmentos de
diferente tamaño y de color pardo grisáceo; se han desarrollado sobre materiales del cretácico,
Terciario y Cuaternario (IGAC, 1998), se encuentra en un gradiente altitudinal que va desde 2300
a 3260 m. s. n. m., con una temperatura media anual de 18°C, en zonas de vida bosque húmedo
montano bajo (bh-MB), y bosque húmedo montano (bh-M) (Derguy, 2019).
Tabla. 1
Ubicación en coordenadas de las parcelas permanentes de muestreo
Robledal
Latitud Longitud Altitud (m. s. n. m.)
6°43'41.81" 72°39'42.15" 2679
6°43'39.89" 72°39'42.93" 2685
6°43'37.32" 72°39'47.86" 2650
6°43'36.03" 72°39'49.54" 2630
6°43'24.02" 72°39'46.00" 2603
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Figura 1. Ubicación de las parcelas permanentes en el municipio de Concepción
4.2.Trabajo de campo
4.2.1. Ubicación de los sitios de muestreo
Cada parcela permanente se ubicó en sitios con diferentes condiciones de altitud, cantidad
de luz en el sotobosque, pendiente y densidad de plantas. Las parcelas fueron ubicadas en el interior
del bosque de roble, el tamaño de muestreo fue de cinco parcelas permanentes ubicadas
aleatoriamente con un mínimo de distancia de 50 m entre ellas. En cada parcela, se realizó la
medición de fustales, latizales y rasgos funcionales. Igualmente, se georreferenció con GPS las
cinco parcelas, tomando datos de altitud y las características de cada parcela en el bosque.
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4.2.2. Establecimiento de parcelas permanentes
Las parcelas montadas cuentan con un área de 0,1 ha, de forma rectangular (50 mx20 m),
divididas en 10 cuadrantes de 10 m x10 m metros, en cada vértice de un cuadrante se clavó un
tubo de PVC de ½ y 1 m de un metro de largo. Seguidamente, se direccionaron y alinearon las
cabuyas con ayuda de una brújula. Para delinear el perímetro de los cuadrantes y de la parcela, se
usó una cabuya de polipropileno de color amarillo que atravesó los tubos de PVC previamente
agujereados. Para medir correctamente las distancias entre cuadrantes se utilizó una cinta
diamétrica y se hizo la corrección de pendiente según fundamentos geométricos (Vallejo et al.,
2005)
Una vez realizada la corrección de pendiente y la revisión de ángulos rectos, se instalaron
láminas de 7x4 cm, estas se ubicaron en el vértice de cada cuadrante y se enumeró desde la A en
el primer cuadrante, hasta la J en el último cuadrante, respectivamente. En los Fustales se marcó
una línea a una altura de 1,3 m, seguidamente se pintó el número respectivo del árbol en la parcela,
verificando que el número fuera visible desde el cuadrante A de la parcela. Los latizales fueron
medidos y marcados con una línea a una altura de 1,3 m, también se instalaron placas sujetadas
por alambres en la base del latizal, estas placas se marcaron con el número respectivo del latizal
(Vallejo et al., 2005)

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50 m
20 m
Figura 2. Esquema de formación de las parcelas
4.2.3. Toma de datos
4.2.3.1. Inventario forestal
La toma de datos se inició desde el cuadrante A, los individuos fueron inventariados en
forma de zigzag, tomando primero los individuos que se ubicaron más cerca del vértice del
cuadrante. En cada cuadrante (A, B, C, D, hasta J..) de cada parcela se midieron los individuos con
un diámetro a la altura del pecho (DAP) mayor a 10 cm, caracterizados como fustales y los
individuos con DAP entre 2,5 cm y 10 cm caracterizados como latizales (Álvarez et al., 2002). Los
datos de DAP fueron tomados con una cinta diamétrica. Para medir la altura (HT) se empleó un
hipsómetro HAGA calculando que la distancia a la que se tomó la medida fuese aproximadamente
igual a la del árbol. El diámetro de la copa se midió exclusivamente en la clase diamétrica fustal,
este diámetro se obtuvo a través de la medición con una cinta diamétrica en dos direcciones, de N-
S y de E-O.
25
4.2.3.2. Rasgos funcionales
Los estudios de rasgos funcionales foliares se ven influenciados por el estrato del bosque,
por el requerimiento de luz y por la variación en los procesos ecológicos del bosque (Díaz et al.,
2002). Por esto, es fundamental estudiar las hojas expuestas a la luz completamente, es decir, las
hojas del dosel. Para medir el área foliar (AF) se utilizaron técnicas de muestreo como la escalada
en árboles con seguridad, es decir se utilizaron cuerdas dinámicas de 80 m, arneses, un ascender
para subir al dosel (dos nudos machard) y un descender (ocho de escalada) para el descenso.
Paralelamente a esto, para la categoría latizal (sotobosque) se eligieron las especies que fueran
adultos, o individuos totalmente desarrollados y de buen vigor, también se observó que fueran
especies expuestas a los claros de luz del bosque (Pérez et al., 2013). Después de lograr ascender
y con ayuda de un corta ramas se eligieron las hojas más expuestas al sol, se recolectaron cinco
hojas por cada especie, rango mínimo para la medición de rasgos funcionales (Cornelissen et al.,
2003). El material vegetal recolectado se almaceno y proceso de la siguiente manera: por el cambio
de su área y contracción de las hojas por deshidratación, el material fue cortado por ramas y
rápidamente envuelto en papel humedecido, posteriormente colocado en bolsas plásticas selladas.
Las muestras vegetales se midieron lo más rápidamente posible para evitar variaciones. Para el
área foliar en hojas simpes, fue medida individualmente cada hoja, así mismo para hojas
compuestas se midió por aparte cada foliolo. Las mediciones de AF fueron tomadas a partir de una
impresora con escáner EPSON L475 y se utilizó el software ImajeJ (Pérez et al., 2013).
4.3. Trabajo de herbario
Se recolectaron dos muestras por cada especie, una muestra se envolvió en papel periódico,
otras fueron prensadas, después de juntarlas todas, se sujetó con una cuerda el paquete y se depositó
en una bolsa transparente, seguidamente se alcoholizó el paquete para su posterior envió. Las
26
especies fueron llevadas a la Universidad de Pamplona para su secado y posterior almacenamiento
de la materia vegetal para los estudios de la flora del municipio de Concepción. Las muestras
botánicas fueron identificadas mediante revisión en la literatura y el herbario virtual COL de la
Universidad Nacional de Colombia.
4.4. Procesamiento de datos
A continuación, se tabularon los datos recolectados en tablas en el programa Microsoft
Excel, y se calcularon los índices de diversidad alfa, las correlaciones y los índices de diversidad
funcionales para los rasgos funcionales.
4.4.1. Composición florística
En este bosque de roble la medición de la diversidad alfa se efectuó calculando los índices
de Simpson para dominancia, índice de Shannon-Wiener como índice de equidad, el Índice de
Margalef para riqueza, así como el cociente de mezcla como índice de homogeneidad o
heterogeneidad del bosque (Moreno 2001). Igualmente, a través de tablas se analizó la
caracterización de taxones en cantidad de familias, géneros, especies y morfo-especies.
Conjuntamente se elaboraron curvas de acumulación de especies, y correlaciones entre DAP y
altura, correlaciones entre rasgos funcionales, altura, área basal y abundancia, además se
analizaron curvas de acumulación de especies-individuos en cada parcela. Para calcular las
especies más importantes e influyentes del bosque se calculó índice de valor de importancia (IVI)
que tiene en cuenta la frecuencia, dominancia y abundancia relativa de fustales y latizales.
Seguidamente, se calcularon índices para el estudio de la estructura física del bosque. En
su componente horizontal, se calculó el área basal (m2/ha), densidad (individuos/ha), DAP medido
27
(cm), diámetro de copa (m), para en análisis de la estructura vertical se determinó la altura media
del dosel y la distribución de alturas por clases diamétricas
4.4.1.1.Diversidad alfa
Se calculó el índice de Simpson. Para medir la dominancia de especie, este manifiesta la
probabilidad de que dos individuos tomados al azar en un bosque sean de la misma especie, está
influenciado por las especies más dominantes y los valores oscilan entre 0 y 1, siendo 1 alta
diversidad y 0 baja diversidad (Marrugan, 1988). Se determinó empleando la siguiente ecuación:
∑𝑆𝑖=1 𝑛𝑖(𝑛𝑖 − 1)
𝐷=
𝑁(𝑁 − 1)
Donde D representa la diversidad alfa para el índice de Simpson, S número de especies, N
número de individuos de todas las especies y n número de individuos por cada especie. Por otro
lado, se midió el índice de Shannon-wiener el cual expresa la uniformidad de los valores de
importancia a través de todas las especies de la muestra, este mide el grado de incertidumbre
promedio en el cual trata de predecir que el individuo escogió al azar sea de una colección. Su
fórmula es:
𝑆
𝑛𝑖 𝑛𝑖
𝐷′ = − ∑ 𝑙𝑜𝑔2 ( )
𝑁 𝑁
𝑖=1
Donde D es la diversidad alfa del índice de Shannon, S representa el número de especies,
N representa el número de individuos totales de todas las especies, y N el número de individuos
por especie. Para la medición de la riqueza específica se utilizó el índice de Margalef (Marrugan
1988), este transforma el número de especies en una medición del aumento de la muestra. Supone
28
que hay una conexión entre el número de especies y el número total de individuos, se midió usando
la siguiente ecuación:
Donde S es igual al número de especies y N el número total de individuos. Como índice
para conocer el grado de homogeneidad o heterogeneidad en el bosque, se determinó empleando
la siguiente ecuación:
𝑆
𝐶. 𝑀 =
𝑁
Donde S es igual al número total de especies y N el número total de individuos en el
muestreo.
4.4.2. Estructura física
4.4.2.1. Estructura vertical
Para conocer la distribución en el componente vertical de un bosque, es decir, la
distribución de alturas o estratos en la estructura de un bosque, se midió la altura de fustales y
latizales. Se realizó una distribución de especies por clases diamétricas para identificar los estratos.
Además, se hayo el índice de posición sociológica, este permite ver la composición florística de
los diferentes estratos de la vegetación y el número de especies para cada estrato (Lamprecht,
1990).
29
4.4.2.2. Estructura horizontal
El análisis de la estructura horizontal del bosque se refiere a como es la disposición de las
plantas en el espacio de acuerdo con sus formas de vida (Mendoza, 2013). Se midió el número de
individuos por hectárea, es decir, la densidad de especies presentes, se midió la abundancia de cada
especie y la dominancia de estas, determinadas por el índice de valor de importancia, a los
individuos se les midió el DAP para determinar el área basal (m2/ha) y el DAP medio (cm).
4.4.3. Rasgos funcionales e índices de diversidad funcional
La diversidad funcional se puede medir a través de métodos estadísticos que usan la riqueza
de los caracteres de las plantas en una comunidad y otras que se miden a través de índices de
diversidad funcional (Casanoves et al., 2011). Estos caracteres se relacionan con el entorno biótico
y abiótico, y se adaptan a las condiciones y presiones del ambiente (Díaz et al., 2002). Los índices
de diversidad son medidas de análisis estadístico, que expresan la diversidad funcional a través de
análisis cuantitativos y de campo (Casanoves et al., 2011) y según Díaz et al. (2006ª) estos índices
son importantes en zonas de alta diversidad florística como los bosques del Neotrópico. Se
determinaron los siguientes índices de diversidad funcional que incluyen abundancia se especies.
Para los índices basados en un rasgo, se midió la media ponderada de la comunidad (MPC) que es
una medida que representa el valor esperado de un rasgo en una muestra y se calcula a partir del
valor representativo del rasgo en cada especie (media, mediana o moda) y de su abundancia relativa
así:
𝐶𝑊𝑀 = ∑ 𝑤𝑖 𝑥𝑖
𝑖=1
30
Donde S es el número total de especies, W es la abundancia relativa de la i-ésima especie
y x es el valor del rasgo en la i-ésima especie. Se expresó la varianza de los valores de un rasgo a
escala, seguidamente se midieron los tres índices de diversidad funcional que indagan diferentes
aspectos de la diversidad funcional: riqueza funcional (Fric), equidad funcional (Feve) y
divergencia funcional (Fdiv). La caracterización funcional de la comunidad se alcanza al
considerar en forma conjunta estos componentes según Casanoves et al. (2011). Fric representa el
volumen ocupado por la comunidad en el espacio de los rasgos. La equidad funcional mide la
regularidad con que las especies se distribuyen en el espacio de los rasgos, considerando su
abundancia. La dispersión funcional es la distancia promedio de cada especie al centroide de la
comunidad en el espacio de los rasgos, teniendo en cuenta la abundancia para el cálculo del
centroide. Los rasgos medidos fueron: para latizales, área foliar y altura, para los fustales se midió
área foliar, área de copa y altura. Todos los índices de diversidad se calcularon a través del software
Fdiversity (Casanoves et al., 2011).
5. Resultados
Una vez depurada la base de datos, se llevó a cabo lo propuesto en la metodología, se
obtuvieron los siguientes resultados del área de estudio
5.1.Robledal
5.1.1. Composición florística
Una vez concluido el registro del área muestreada del robledal, se obtuvieron (fustales y
latizales) 260 individuos, de los cuales 162 fueron para la clase diamétrica fustal y 98 para la clase
diamétrica latizal. En total se encontraron 33 especies pertenecientes a 19 familias y 25 géneros,
los cuales se muestran en la Tabla 2.

31
Tabla 2
Cantidad de familias, géneros, morfoespecie e individuos para fustal y latizal para robledal
Clase diamétrica Nº Familias Nº Géneros Nº Morfoespecie Nº individuos

Fustal 11 12 12 162
Latizal 16 21 21 98
En la tabla 3. Se presenta el listado de familias con sus respectivas especies, encontrando
que las familias Primulaceae y Lauraceae las que más tienen especies con tres cada una
Tabla 3
Familias y morfoespecies identificadas en el robledal
N Familia Nombre científico

1 Aquifoliaceae Ilex sp.1
2 Araliaceae Schefflera sp.1
3 Caricaceae Vasconcellea sp. 1
4 Clethraceae Clethra revoluta
5 Clusiaceae Clusia cf. Multiflora
6 Clusiaceae Clusia cf. Multiflora
7 Cunoniaceae Weinmannia tomentosa L.f.
8 Fagaceae Quercus humboldtii Bonpl.
9 Fagaceae Quercus humboldtii Bonpl.
10 Lauraceae Ocotea sp. 1
14 Loranthaceae Gaiadendron punctatum
15 Myrtaceae Myrcia
16 Nyctagenaceae Nyctagenacea sp. 1
17 Pricramniaceae Pricramnia sp.1
18 Primulaceae Myrsine coriácea
19 Primulaceae Myrsine sp. 1
20 Primulaceae Myrsine sp. 2
21 Primulaceae Myrsine coriácea
22 Proteaceae Panopsis cf. Yolombo
23 Proteaceae Panopsis cf. Yolombo
24 Rubiaceae Palicourea sp. 1
25 Rubiaceae Psychotria sp.1
26 Solanaceae Cestrum sp. 1
27 Solanaceae Solanaceae sp.1
28 Solanaceae Cestrum sp. 1
32
29 Styracaceae Styrax sp.1
30 Styracaceae Styrax sp.1
31 Symplocaceae Simplocus
32 Viburnaceae Viburnum cf triphylum Benth.
33 Viburnaceae Viburnum cf triphylum Benth.
En la Tabla 4, se presenta el número de géneros, morfoespecies e individuos pertenecientes
a cada familia encontrada en el inventario, para las dos categorías de clase diamétrica (fustal y
latizal), el mayor número de especies corresponden a la familia Lauraceae y Primulaceae, seguido
de las familias Rubiaceae y Solanaceae.
Tabla 4
Número de géneros, morfoespecies e individuos por familia en el robledal
Familia Nº género Nº morfoespecie Nº individuos

Fagaceae 1 1 147
Rubiaceae 2 2 23
Primulaceae 3 3 20
Lauraceae 3 3 17
Proteaceae 1 1 16
Viburnaceae 1 1 9
Solanaceae 2 2 8
Clusiaceae 1 1 4
Pricramniaceae 1 1 3
Clethraceae 1 1 2
Nyctagenaceae 1 1 2
Styracaceae 1 1 2
Araliaceae 1 1 1
Caricaceae 1 1 1
Cunoniaceae 1 1 1
Loranthaceae 1 1 1
Myrtaceae 1 1 1
Aquifoliaceae 1 1 1
Symplocaceae 1 1 1
Total 260
33
5.1.2. Índices de diversidad alfa
La diversidad alfa es entendida como la riqueza de especies presentes en un bosque, en este
estudio se calcularon cuatro índices que describen la alfa-diversidad a través de la riqueza y
abundancia de especies y se muestran en la Tabla 5. En el índice de Simpson la diversidad fue
mayor en la categoría diamétrica latizal, con un promedio de 0,53 demostrando que este bosque es
diverso en latizal y poco diverso en fustal. Para el índice de Shannon-weiner, se observa que la
categoría fustal posee un mayor índice de equidad con un promedio de 0,90 y latizal 0,75. La
categoría latizal para el índice de Margalef, indico una mayor riqueza especifica de especies en las
parcelas cuatro y tres respectivamente. En general, el bosque indicó ser muy homogéneo según el
coeficiente de mezcla, principalmente en la clase diamétricas fustal con índices que van desde 0,09
a 0,14.
En promedio los fustales de las parcelas obtuvieron índice de Simpson de 0,41 y los
latizales tuvieron un promedio de 0,53. En la categoría diamétrica fustal, la parcela cuatro tuvo el
mayor índice de diversidad según Shanon-wiener (1,75), seguido de la parcela tres (1,17). En
latizales la parcela dos obtuvo el mayor índice de equidad (1,67), respecto al índice de equidad en
fustales. Las parcelas cuatro y tres de fustales demostraron mayor riqueza específica junto con la
parcela cuatro y cinco de la clase latizal. El coeficiente de mezcla indica que la clase diamétrica
fustal es más heterogénea (0,19) que la clase latizal (0,16).
Tabla 5
Valores de índices de diversidad alfa para fustal y latizal en el robledal

34
Índice de Riqueza
Índice de Equidad Heterogeneidad
dominancia Especifica
Categoría Parcela Simpson Shannon-Wiener Margalef CM
1 0,25 0,53 0,80 0,09
2 0,22 0,53 1,13 0,15
Fustal 3 0,54 1,17 1,70 0,21
4 0,77 1,75 2,26 0,36
5 0,25 0,54 0,89 0,14
Promedio 0,41 (+/-0,22) 0,90 (+/-0,49) 1,36 (+/-0,55) 0,19 (+/-0,09)
1 0,23 0,45 0,40 0,16
2 0,79 1,67 1,95 0,46
Latizal 3 0,74 0,55 2,40 0,32
4 0,84 0,54 2,87 0,43
5 0,84 0,53 2,91 0,45
Promedio 0,52 (+/-0,29) 0,75 (+/-0,47) 2,11 (+/-1,10) 0,16 (+/-0,16)
5.1.3. Curvas de acumulación de especies -área
Como se muestra en la Figura 3, las curvas de acumulación de especies- área para fustal y
latizal, muestran un incremento de especies respecto al área de muestreo. Para la clase fustal, de
la parcela uno a la parcela cuatro se observa un incremento en las especies, seguidamente se
observa un aplanamiento de la curva, y una aproximación a la asíntota. Los latizales demuestran
igualmente una relación positiva entre el número de especies y el área de muestreo, se observa un
gran incremento de la parcela uno a la parcela dos, seguido por una asíntota y de nuevo una curva
ascendente de la parcela tres a la parcela cinco donde la curva se suaviza y toma forma de asíntota.
Estas variaciones en la curva de latizal demuestran mayor variabilidad debido al efecto de la
abundancia relativa de especies, debido a la presencia de especies raras y especies comunes
(Escalante, 2003). Al final, la curva muestra que se está llegando al número máximo de
acumulación de especies estadísticamente probables de encontrar.

35
30 28,33
27,05
26,22
25 23,07
19,21 19,21
20
16,04
14,61
Especies
15
10,72
8,94
10
5
0
0
0 1 2 3 4 5 6
Unidades de muestreo
Latizal Fustal
Figura 3. Curvas de acumulación de especies – área robledal
5.1.4. Estructura horizontal
5.1.4.1. Distribución de clases diamétricas
En la Tabla 6, el DAP medio para fustal fue de 28,51 cm, siendo la parcela tres la de mayor
diámetro promedio con 31,61 cm debido a las condiciones topográficas presentes en dicha parcela
y la parcela obtuvo el menor DAP promedio con 23,65 cm. En la categoría latizal el promedio para
todas las parcelas fue de 5,62, el mayor diámetro se encontró en la parcela dos, seguido de la
parcela cuatro.
Tabla 6
DAP medio para cada parcela en el robledal

36
Parcela DAP medio fustal (cm) DAP medio latizal (cm)

1 23,65 7,00
2 28,44 6,02
3 31,61 3,94
4 25,85 5,50
5 33,00 5,21
DAP medio total 28,51 (+/-3,89) 5,62 (+/-1,28)
En la Figura 4, se representan las nueve clases de diamétricas para las especies muestreadas
(fustales y latizales), el mayor número de individuos se ubican en la primera clase diamétrica,
individuos con diámetros entre 2,5 y 10 cm, y toma la forma típica de J invertida, dando a entender
que este bosque ha sido intervenido, aun así, posee individuos de casi un 1 m de diámetro,
importantes en estado sucesivo del bosque. La clase diamétrica 2,5-10 representa el 38,46% del
total de los individuos y desciende progresivamente.
120
100
80
Número de Individuos
60
40
20
0
2.5-10 10.1-20 20.1-30 30.1-40 40.1-50 50.1-60 60.1-70 70.1-80 80.1-90
Clases de diámetro (cm)
Figura 4. Diagrama de distribución de clases diamétricas por número de individuos en el eje x

37
5.1.4.2. Área basal
Se calculo el área basal por cada parcela muestreada, el total del área basal el bosque fue
de 14,35 m2/ha, del cual la clase diamétrica fustal representa 14,11 m2/ha y la clase diamétrica
latizal representa 0,22. M2/ha Para la clase diamétrica fustal las parcelas uno y cuatro tienen valores
bajos a excepción de la parcela dos, tres y cinco que tienen altos valores de DAP, debido a que en
este sitio se encontraron las especies con mayores diámetros, lo cual se expresa en el aumento del
área basal. En la clase diamétrica latizal los valores presentan un valor bajo y menor variación.
Tabla 7
Área basal promedio para fustal y latizal
Parcelas Área basal fustal Área basal latizal

1 2,44 0,04
2 3,03 0,04
3 3,73 0,03
4 1,88 0,06
5 3,03 0,05
Total área basal m2 14,11 0,22
AB/ha (m2/ha) 28,21 0,44
5.1.4.3.Densidad
Tabla 8
Densidad para cada unidad de muestreo en el robledal

38
Parcela Densidad fustal (Ind/ha) Densidad latizal (Ind/ha)

1 430 120
2 340 130
3 330 280
4 210 230
5 280 220
Promedio 318 (+/-81,05) 196 (+/- 68,77)
5.1.4.4. Índice de valor de importancia (IVI)
En la Figura 5, se pueden observar los resultados del IVI para la categoría de clase
diamétrica fustal. En los resultados se muestra que la especie con el mayor IVI es el Quercus
humboldtii, con un valor equivalente a 195,5%, ubicándose en el primer lugar por su alta
dominancia y abundancias relativas. Con un valor equivalente a 20,67% Myrsine coriácea es la
segunda especie más importante, la tercera especie más importante es Ocotea sp. 2 con valor del
20,29%, las cuales tienen una sobresaliente frecuencia relativa. Dentro de las especies menos
importantes están: Panopsis cf. Yolombo, Viburnum cf. Triphylum y Cestrum Sp. 1, con valores
que van desde el ocho al 15%. Los resultados permiten evidenciar que la especie con la mayor
abundancia, dominancia y frecuencia relativas es Quercus humboldtii.

39
200
180
160
140
120
IVI (%)
100
80
60
40
20
0
Abundancia relativa Dominacia relativa Frecuencia relativa
Figura 5. Índice de valor de importancia (IVI) para la categoría de clase fustal en el robledal
En la Figura 6, se muestran los resultados del IVI para la categoría de clase diamétrica
latizal. La especie más importante al igual que en fustal es Quercus humboldtii, con un valor
equivalente 74,73%, posicionándose en este lugar por su abundancia y dominancia relativas. La
segunda especie más importante por su dominancia es Panopsis cf. Yolombo con un valor del
39,03%, con un peso ecológico 35,62%, en el tercer lugar se encuentra la especie Psychotria sp.
1. Dentro de las especies con menor peso ecológico están: Palicourea sp. 1, Myrsine sp. 2 y Ocotea
sp. 3, con valores que van desde el 16% al 23%.

40
80
70
60
50
40
IVI (%)
30
20
10
0
Abundancia relativa Dominacia relativa Frecuencia relativa
Figura 6. Índice de valor de importancia (IVI) para la categoría de clase latizal en el robledal
5.1.5. Estructura vertical
La distribución de los estratos en el bosque en fundamental para entender la dinámica inter
e intraespecífica de las especies. En la Figura 7, se observa la distribución de las especies en la
altura del bosque, forma de J invertida mostrando una distribución normal. Se encontró un mayor
número de especies entre siete y 13 m de altura, ocupando el 35,38% del total de individuos, cabe
destacar que las dos primeras clases altimétricas, poseen más del 50% de las especies presentes.
Seguidamente, el histograma presenta un decrecimiento en el número de especies conforme
aumenta la altura, con individuos que van desde 27 a 33 m de altura, estos ocupan un 0,77 del total
de la muestra.
41
100 92
90 82
80
Núnemro de individuos
70 65
60
50
40
30
19
20
10 2
0
1.0-7 7.1-13 13.1-20 20.1-27 27.1-33
Clases de altura (m)
Figura 7. Diagrama de distribución de árboles respecto a su altura
5.1.5.1.Altura media
Los resultados de la altura media están representados por parcela para cada categoría de
clase diamétrica (Tabla 9). Se observa un promedio en altura de 13,29 m para la categoría de clase
fustal y un promedio de 5,83 m para la categoría de clase latizal, la mayor altura se obtuvo en la
parcela cinco para fustal y en la parcela cuatro para latizal.
Tabla 9
Altura media para cada unidad de muestreo en el robledal

42
Clase Diamétrica Parcela Altura media
1 13,4
2 12,85
Fustal 3 14,19
4 14,71
5 16,80
Altura media total 14,39 (+/-1,52)
1 6,29
2 5,77
Latizal 3 4,6
4 7,58
5 6,09
Altura media total 6,06 (+/-1,07)
5.1.5.2.Índice de posición sociológica
Para hallar el resultado de este índice se eligieron tres estratos de altura: bajo (1-11 m) con
un total de 153 individuos, intermedio (11-22 m) con un total de 97 individuos y alto (>22 m) con
un total de 10 individuos. En la Figura 8, se ilustran los resultados para el índice de posición
sociológica, se observa que la especie más representativa fue el Quercus humboldtii, con un total
de individuos equivalentes al 56,54%, la segunda especie más dominante fue Panopsis cf. Yolombo
y Psychotria sp. 1, con un total de individuos equivalente al 6,15% para las dos especies, Aunque
Psychotria sp. 1 solo es domínate en el estrato bajo, con un total de individuos equivalente al
4,23%, Myrsine coriácea ocupa el tercer lugar, predominando en el estrato bajo y un pequeño
porcentaje en el estrato intermedio. Entre las especies con menos valor de posición sociológica se
encuentran: Myrsine sp. 1, Schefflera sp. 1, Vasconcellea sp 1, con valores que varían entre 0,38%
y 0,77%.
43
150
100
IPS
50
Bajo Intermedio Alto
Figura 8 Índice de posición sociológica para robledal
5.1.5.3.Histograma de frecuencias diamétricas con respecto a la altura
En la Figura 9, se puede observar que la clase diamétrica que alcanzó mayores alturas fue
el intervalo 80,1 – 90, con una altura promedio de 22,67 m, y el intervalo de clase diamétrica con
alturas más bajas se encuentra en 2,5 – 10,0 con una altura promedio de 6 m. Los diferentes
intervalos de clases diamétricas presentan variaciones en las clases diamétricas (50,1-60, 60,1-70).
44
25
22,67
20,47 21,00
19,57
20 18,36 18,86
Altura promedio (m)
14,69
15
9,84
10
6,00
5
0
2,5-10 10,1-20 20,1-30 30,1-40 40,1-50 50,1-60 60,1-70 70,1-80 80,1-90
Clases diametricas
Figura 9. Histograma de frecuencias diamétricas respecto a la altura para robledal
5.1.6. Análisis de relaciones dendrometrías mediante regresiones
Se identificaron las variables DAP, altura, área basal, área foliar, área de copa, diámetro de copa,
estas variables se relacionaron entre ellas, mediante correlaciones de Pearson, para ver el nivel de
relación que tiene entre sí, cabe destacar que para el área foliar todas las correlaciones resultaron
negativas y la máxima relación (-0,15) fue con el DAP.
5.1.6.1.Correlación entre DAP y altura
Se realizó el análisis de la relación y correlación entre las variables mediante el programa
Excel. Se obtuvo una correlación positiva alta (0,72) entre las variables altura y DAP, es decir a
medida que el DAP aumenta, la altura también. En el diagrama de dispersión (Figura 11) se
observa que la categoría latizal, tiene alturas de hasta 14 m, y diámetros que se agrupan entre los
2 y 4 cm de DAP, igualmente para la clase fustal se tiene una relación positiva entre la altura y el
45
DAP, con un agrupamiento de especies entre los 10 y 40 cm de DAP, y unos diámetros más grandes
de entre 50 cm y 80 cm. Mediante modelos de regresión entre variables, se determinó el R2 para
latizal y fustal, al igual que la ecuación de pendiente, se definió la variable altura como dependiente
y el DAP como variable independiente, mostrando una relación positiva entre ellas.
Fustal
35
30
25
20
Altura
15
10
5
0
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100
DAP
Figura. 10 Correlación entre DAP y altura para fustal. Y = 8,25 + 0.21x R2= 0,504
Latizal
14,0
12,0
10,0
Altura
8,0
6,0
4,0
2,0
0,0
0,0 2,0 4,0 6,0 8,0 10,0 12,0
DAP
Figura. 11 Correlación entre DAP y altura para latizal y = 2,41 + 0,69x 𝑅 2 = 0.33
46
5.1.7. Índices de diversidad funcional
Los rasgos funcionales medidos se muestran en la Tabla 10, la estadística descriptiva
mostrada indica una fuerte variación en todos los rasgos especialmente el área foliar para latizal,
con morfoespecies que van desde los 12 cm2 de área foliar como Psychotria sp.1, hasta la especie
Panopsis cf. Yolombo con 156 cm2. El DC en fustales, se recalca por poseer la menor variación
según el coeficiente de variación (28%).
Tabla 10.
Estadística descriptiva de los rasgos
Clase Unidad de Tamaño de Desviación

Rasgo Media CV
diamétrica muestreo muestra estándar
Área foliar (AF) cm2 5(3) 73,6 21 29%
DAP cm 5(3) 51 28,94 56%

Fustal
Altura (H) m 5(3) 15 6,63 44%
Diámetro de copa
m2 5(3) 7,33 2,08 28%
(DC)
Área foliar (AF) cm2 5(3) 56,84 36,62 64%
Latizal DAP cm 5(3) 5,78 2,09 36%
Altura (H) m 5(3) 7,11 2,73 38%
Se evaluó la diversidad funcional a partir de índices que miden un solo rasgo funcional, así
como índices multi-rasgo. Se comparó la media ponderada de la comunidad (CWM), medida usada
para medir la diversidad funcional de un solo rasgo funcional y es útil como medida representativa
del valor esperado para un rasgo. Se calculo para los siguientes rasgos: área foliar, DAP, Hmax.
Como muestra la Figura 12, el área foliar para latizal es mayor en la parcela dos, igualmente ocurre
47
en los fustales, la mejor área foliar se presenta en la parcela tres, para latizales y fustales, cabe
destacar que el área foliar fue similar en fustales y latizales en la parcela cuatro.
100
90
80
CWM.AF cm2
70
60
50
40
30
20
10
0
1 2 3 4 5
Parcela
latizal fustal
Figura. 12 Media ponderada de la comunidad para área foliar en latizal y fustal
En la Figura 13 se compara la CWM para el rasgo diámetro a la altura del pecho (DAP),
entre fustales y latizales. El valor más representativo en fustal se encuentra en la parcela cuatro,
seguido de la parcela dos y cinco, el mayor valor para latizal se obtuvo en la parcela dos, seguido
de la parcela cinco. Como se muestra en la Figura 13, la CWM para Hmax en fustales fue mayor
en la parcela cuatro y cinco respectivamente, diferente a la con la Hmax encontrada para latizal,
que alcanzó su máxima expresión en la parcela uno con individuos de 10 m de altura seguido de
la parcela cuatro con un valor representativo de 9 m de altura. El diámetro de copa solo fue medido
48
en la categoría fustal. En la Figura 14, se observa que los mayores diámetros de copa se encuentran
en la parcela cuatro, parcela donde existe igualmente mayor DAP y Hmax
90
80
70
CWM.DAP cm
60
50
40
30
20
10
0
1 2 3 4 5
Parcela
latizal fustal
Figura. 13 Media ponderada de la comunidad para DAP de fustal y latizal en el eje x
El CWM Hmax refleja una diferencia entre las alturas de fustales y latizales, y una
variación diferente entre parcelas de fustal y latizal.

49
30
25
CWM.Hmax m
20
15
10
0
1 2 3 4 5
Parcela
latizal fustal
Figura. 14 Media ponderada de la comunidad para Hmax
La Figura 15 demuestra poca variabilidad en el diámetro de las copas para fustales, respecto
a las parcelas uno, dos, tres y cinco, la parcela cuatro obtuvo los mayores diámetros de copa, con
un promedio de 14 m2 .
16
14
12
CWM.DC m2
10
8
6
4
2
0
1 2 3 4 5
Parcela
Figura.15 Media ponderada de la comunidad para DC

50
Para los índices de diversidad multirasgo que se muestran en la Figura 16 no se encontraron
diferencias significativamente entre las parcelas y los índices para fustales y latizales (P > 0,05).
Para fustales la riqueza funcional (Fric) fue mayor en la parcela dos y menor en la parcela tres, los
latizales mostraron mayor Fric en la parcela cinco y menor Fric en la parcela uno. La Equidad
funcional (Feve) definida como la homogeneidad funcional de una muestra, mostro que tanto
latizales como fustales poseen el mismo valor del índice en la parcela dos, y los menores valores
en la parcela uno, esto indica que la parcela uno es la más equitativa funcionalmente. La
divergencia funcional (Fdiv) demuestra la dispersión de los rasgos en el espacio multivariado, para
fustales la mayor dispersión se encontró en la parcela tres, seguido de la parcela dos y cuatro, la
Fdiv para latizales fue mayor en la parcela dos y menor en la parcela tres. La dispersión funcional
(Fdis) fue en general mayor en la clase latizal y, la parcela dos obtuvo los mayores valores, en
contraste con la calase fustal, la parcela tres obtuvo los mayores valores de Fdis.
51
2500 0,9
0,8
2000 0,7
0,6
1500
0,5
FEve
FRic
0,4
1000
0,3
500 0,2
0,1
0 0
1 2 3 4 5 1 2 3 4 5
Parcela Parcela
Fustal Latizal fustal latizal
1,2 45
40
1
35
0,8 30
25
FDiv
FDis
0,6
20
0,4 15
10
0,2
5
0 0
1 2 3 4 5 1 2 3 4 5
Parcela Parcela
fustal latizal fustal latizal
Figura. 16 Índices de diversidad multirasgo
En la Figura 17 y 18 se comparan las áreas foliares por especie en relación con la media
ponderada de la comunidad, para la clase latizal, la especie Panopsis cf. Yolombo posee los
52
mayores registros seguido de la especie Palicourea sp1, la menor área foliar la obtuvo la especie
Psychotria sp1, especie más dominante en las parcelas tres y cuatro. Panopsis cf. Yolombo obtuvo
los mayores valores de área foliar para la clase fustal, seguida por la especie Quercus humboldtii
y Clusia multiflora.
CWM.AF
7000000
6000000
5000000
4000000
3000000
2000000
1000000
Figura 17 Media ponderada de la comunidad por especie para latizal
Las áreas foliares por especies fueron mayores en la clase fustal que en la clase latizal, cabe
destacar que la especie Panopsis cf. Yolombo obtuvo los mayores valores para las dos clases, la
especie Quercus humboldtii obtuvo la 2da posición en el área foliar para fustales, seguido de la
especie Clusia multiflora que, aunque posee bajos valores de abundancia, posee valores
importantes de área foliar.

53
CWM.AF.mm
1000000
900000
800000
700000
600000
500000
400000
300000
200000
100000
0
Clusia cf. Myrsine coriaceae Panopsis cf. Quercus Viburnum cf.
multiflora Yolombo humboldtii Triphylum
Figura. 18 Media ponderada de la comunidad por especie para fustal
6. Discusión
A través del presente estudio de composición florística se verificó que el bosque estudiado
es un bosque típico de la región andina, grandes extensiones de bosque en montañas donde domina
principalmente el género Quercus (Cuatrecasas, 1958), en las parcelas, la clase diamétrica fustal
posee un mayor número de individuos que la clase latizal, las familias Fagaceae, Rubiaceae y
Primulaceae ocupan las mayores abundancias. Sin embargo, en cuanto a riqueza de especies la
clase latizal fue mayor que la clase fustal, estudios realizados por (Ortiz y Salazar, 2018) en un
bosque de roble, identificaron familias de importancia como Fagaceae, Rubiaceae y Proteaceae,
en este estudio ubicado en la parte oriental de Molagavita, la diversidad de familias es similar,

54
debido a que estos dos bosques comparten las mismas condiciones geográficas y de posición
respecto al sol.
La diversidad alfa de especies en el presente estudio demuestra que este bosque es poco
diverso, y posee valores bajos de cociente de mezcla, lo que indica homogeneidad (CM 0,19 y
0,16). La diversidad expresada mediante índices demuestra que la clase latizal es más diversa que
la clase fustal mediante el índice de Simpson, índice influenciado por la riqueza de especies y su
dominancia, en base a la equidad, el índice de Shannon demuestra que la clase fustal posee un
mayor índice de equidad que la clase latizal. En cuanto a la riqueza la clase latizal posee más
individuos de diferentes especies, esto afecta el índice, por ello el índice de Margalef es más alto
para la clase latizal. Jaimes y Rosales (2019), en un bosque de roble ubicado en Molagavita,
Santander, encontraron que la diversidad en los índices de Simpson, Shannon, y Margalef, fueron
mayores en la clase latizal que la clase fustal. Estas diferencias en los índices de diversidad pueden
ser a causa de la riqueza de especies en cada parcela, la parcela tres y cuatro fueron las de mayor
riqueza de especies debido a su ubicación y la alta dominancia de fustales del género Quercus.
Las curvas de acumulación de especies muestran una relación positiva, entre el área de
muestreo y un crecimiento del número de especies, lo que indica que en la clase fustal el número
de especies aumenta en la parcela uno, seguido de una línea asíntota (Espinosa, 2003), de la parcela
dos a cuatro se obtuvo un aumento en la riqueza, pero en la parcela cinco se establece una asíntota
indicándonos que el total de especies se regulara. Eso indica que el área muestreada fue
representativa para estimar la diversidad, lo cual permite demostrar con un R2 equivalente al 94%
para la clase diamétrica fustal y para la clase latizal de 83%. Para la clase latizal la curva de
acumulación de especies demuestra un crecimiento exponencial de parcela uno a la parcela cinco.

55
Debido a los factores como topografía, homogeneidad de especies, calidad de suelo (Kennard,
2001), la diversidad en las parcelas varia.
Debido a las condiciones de m. s. n. m., la formación de pequeños valles y en general a las
pendientes del terreno y sus llanuras, el DAP medio para la clase fustal fue menor en la parcela
uno, parcela ubicada a mayor altitud. En contraste a esto, la parcela cinco obtuvo el mayor DAP
medio, esta parcela se ubicó en un valle, sitio donde existen especies de Quercus con los mayores
diámetros. Para la clase diamétrica latizal la parcela dos obtuvo el mayor valor de DAP medio,
esto se debe a que hay especies con menor competencia y mayor entrada de luz debido a la
densidad de la cobertura en el dosel. En contraste a esto el menor DAP medio se presentó en la
parcela 3, donde existe mayor competencia, abundancia y densidad de especies.
El histograma de clase diamétricas demuestra un mayor número de individuos en las
primeras clases diamétricas de 2,5-30 m y una reducción de la misma en los diámetros mayores de
40-90 m. Esta figura demuestra una J invertida, indicativo de que este es un bosque ha sufrido poca
intervención antrópica, y posee individuos de gran porte, continuando otros individuos emergentes
que remplazaran a estos una vez llegue la etapa de senescencia, confirma el estado de regeneración
del bosque. Cabe destacar que existe una reducción anormal en la clase diamétrica 40.1-50 m,
simbolizando una intervención antrópica o caída de árboles por pudrimiento, debido a la humedad
del bosque, estos resultados contrastan con lo encontrado por Jaimes y Rosales (2019), quienes
descubrieron la inexistencia de individuos en las clases diamétricas de 60 a 70 y de 80 a 100 cm.
En el robledal se encontró que el área basal fue de 14,57 m2, la clase fustal obtuvo los
mayores diámetros en las parcelas dos y tres, esto se debe a la poca abundancia de especies en las
parcelas, estos resultados son similares a los encontrados en un bosque de roble del municipio de
Molagavita (Jaimes y Rosales, 2019). Se encontró en este bosque una densidad de fustales igual a
56
318 individuos/ha, la mayor densidad de fustales de dio en la primera parcela, la cual contaba con
una mayor dominancia de roble y menor número de brinzales y latizales.
Es importante tener encueta que en pocos robledales analizados en estudios anteriores el
IVI del roble supero el 200% (Barrera y Diaz, 2006). En este estudio el IVI a nivel de la categoría
fustal, el mayor valor fue de 195,5% correspondiente a la especie Quercus humboldtii, al igual que
en la categoría latizal con un valor del 74,73% en términos de abundancia, frecuencia y
dominancia, se verifica que para Quercus humboldtii su abundancia es mayor en las laderas,
especialmente en la cordillera occidental de la cordillera oriental, donde los factores del ecosistema
favorecen crecimiento y regeneración de especies (Leon et al., 2009). Debido a su carácter
dominante tiende a formar bosques monoespecíficos, los cual no permite el desarrollo total de
otras especies en los diferentes estratos (Figueroa, 2005).
En el bosque evaluado se encontró mayor número de individuos en las alturas de 7,1 a 13
m y de 1 a 7 m, demostrando que existe mayor abundancia en el sotobosque, y unas alturas más
dispersas en los fustales, resultados similares a los encontrados por (Galindo et al., 2003). Las
alturas promedio encontradas para el bosque, fueron de 14,39 m, indicando que este bosque se
encuentra en etapa de regeneración (Huertas, 2005) y según la relación altura DAP, el bosque
posee una relación positiva entre altura y DAP.
Los índices de diversidad funcional evaluados, se relacionaron con procesos ecosistémicos
de importancia en la región andina como es el de regulación hídrica a través de relaciones entre
los rasgos de las especies, los rasgos que tuvieron mayor variación fueron: el área foliar, obtuvo la
mayor variación en la categoría latizal, con individuos que van desde los 2,5 a 10 cm de DAP y
con alturas de hasta 11 metros, al igual que especies adaptadas a la sombra como Palicourea sp1,
de la familia Rubiacea, quien domina gran parte del estrato arbustivo. Se obtuvo un valor del 44%
57
en el CV de la variable altura en fustales, valor que indica la regulación de los estratos de un bosque
bien conservado y diverso que puede proveer servicios ecosistémicos específicos como el
mantenimiento de fauna y regulación del microclima y la precipitación.
La variación fue mayor entre la clase latizal y fustal en la variable DAP, debido a la
presencia de fustales con diámetros grandes. La menor diferencia entre las dos categorías en la
diversidad funcional medida para un solo rasgo se diferencia en la parcela 4 en las variables Hmax
y DAP de las otras parcelas, debido a la calidad de sitio donde se establecieron. Según
(Cornelissen, 2003) la variación intraespecífica del AF se relaciona con variaciones climáticas,
geológicas, altitudinales y por temperatura, nutrientes y cantidad de luz, el AF también puede estar
influenciada por factores alométricos, como tamaño de la planta, anatomía, arquitectura, número
de hojas, etc. En este estudio se diferencia el AF de las hojas entre las clases diamétricas fustal y
latizal, las hojas de latizales en la parcela 4 son mayores que las de fustales, índice de riqueza
funcional en cuando a área foliar y la captación de luz.
En contraste a esto Ruiz (2015), en una reserva de la sociedad civil del departamento de
Boyacá encontró que la el promedio del Área foliar fue de 344,91 cm2, esto con un CV de 170%
alegando una alta variedad en las Áreas foliares del estudio, muy diferenciada a las Afs del presente
estudio, aunque la franja altitudinal (2000-2600 m. s. n. m.) sea la misma, el área foliar posee
valores extremos muy altos, debió a la diferenciación en las funciones y relaciones entre la planta
y el ecosistema.
Referente a los Índices de diversidad multirasgo la mayor variación se dio en la Fric y Fdis,
entre latizales y fustales presente es la parcela dos, estas diferencias se dan gracias a los valores
extremos de los rasgos, y la diferencia especifica de cada especie funcional. La homogeneidad
funcional fue mayor en la parcela dos, cinco y cuatro, respectivamente, la heterogeneidad en la

58
parcela 1 obedece a diferentes condiciones de luz y poca densidad de especies. La dispersión de
los rasgos (Fdiv), demuestra que entre latizal y fustal sus abundancias la distribución de sus rasgos
son similares. La gran dispersión funcional en la clase latizal, demuestra la variabilidad en el área,
DAP, y Hmax, es mayor que en la clase fustal. Se encontró que (Chan et al., 2011), en el sur de
México en una zona subperennifolia, encontró que estos índices fueron mucho menores que los
encontrados en el robledal, las especies del roble presentaron mayor diversidad en todos sus
índices.
En síntesis, este bosque se clasifica como un bosque de roble, porque la mayoría de las
especies pertenecen al género Quercus, que domina la mayoría del paisaje, la estructura del bosque
permitió definir que este es un bosque de estado de regeneración, con mayor cantidad de individuos
en la etapa juvenil que en la etapa adulta. Debido a las condiciones de relieve y de calidad de sitio,
fue notoria la variación en la diversidad entre parcela, la parcela ubicada en la zona plana, arrojo
mayor número de especies y mayores índices de crecimiento y desarrollo. Se puede hacer una
diferencia entre latizales y fustales en cuanto a la diversidad funcional, los latizales destacaron por
la variabilidad en los rasgos foliares (AF), en la altura y el DAP, demostrando así la diversidad de
funciones presentes en las especies. Los diámetros de las copas relacionados con la conectividad
del paisaje demostraron alta densidad de cobertura, factor relacionado con el mantenimiento de la
fauna local, principalmente aves e insectos.
7. Conclusiones
Se puede concluir que existen variaciones en la diversidad taxonómica (familias, gènero,
especie) este bosque, igualmente se puede concluir que este bosque se encuentra en un buen estado
de conservación, el número de individuos fue mayor para la clase fustal. Tal como lo demuestra la
investigación da diversidad alfa tuvo diferencias entre latizal y fustal.

59
Según la relación de las variables dendrometrías entre altura y DAP arrojó una correlación
positiva (0,72).
En el presente estudio se puede observar a nivel de diversidad funcional que el área foliar
fue la de mayor variación, igualmente se observaron diferencias entre parcelas y entre clases
diamétricas. Finalmente, la caracterización funcional de la comunidad muestra variaciones en
todas las parcelas y en las especies presentes, indicando diferencia en la riqueza de los rasgos y en
los procesos que cumplen.
8. Recomendaciones
Se recomienda seguir con el estudio en las parcelas permanentes establecidas y monitorear
las parcelas en el tiempo para obtener mejores resultados y estadísticas que nos lleven a entender
mejor la función de este ecosistema.
Se recomienda hacer estudios de fauna que complemente los estudios realizados, además,
de la instalación de pluviómetros y estaciones meteorológicas para una mejor interpretación de los
resultados
Se recomienda seguir trabajando sobre la base de rasgos funcionales y complementarla con
rasgos del tallo, radiculares y reproductivos para comprender la función del ecosistema en cuanto
a oferta de servicios ecosistémicos

60
9. Referencias
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67
10. Apéndices
Apéndice A: Fotografías del sitio de estudio

68
Apéndice B: Montaje de parcelas permanentes
69
Apéndice C: Formato de campo
70
71
Apéndice D: Marcaje de individuos en fustal y latizal
72
73
Apéndice E: Escalada de árboles para medición de rasgos funcionales

74
75
76
Apéndice F: Programa Fdiversity para medir diversidad funcional
77

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1

DIVERSIDAD, ESTRUCTURA Y RASGOS FUNCIONALES

Cristhian Javier Calderón Correa y Jonathan Samuel Olejua Ortiz

Trabajo de Grado para optar el título de Ingeniero Forestal

Universidad Industrial de Santander

manera me apoyaron en la culminación de este proyecto.

Jonathan Samuel Olejua Ortiz

forma me dieron aliento en el proceso.

Cristhian Javier Calderón Correa

“Con la mirada en el cielo, los pies en la tierra

trabajo, hacemos un reconocimiento.

académica en la carrera ingeniería forestal, igualmente, gracias por su acompañamiento y apoyo

por el conocimiento compartido y la experiencia adquirida en lo referente a la carrera.

de la Reserva Natural de la Sociedad Civil “La Llanada”, igualmente agradecemos su colaboración

para la ejecución de proyectos de investigación relacionados con la biodiversidad.

1.1. Objetivo general…………………………………………………………………………..…14

1.2. Objetivos específicos………………………………………………………………………..14

3.1. Marco teórico……………………………...……………………………………………..….16

3.1.1. Bosques de alta montaña…………………...……………...…………………….………...16

3.1.2. Parcelas permanentes……………………...……………………………………………....16

3.1.3. Diversidad vegetal…………………..………………………………….………………....17

3.1.4. Ecología funcional y servicios ecosistémicos…..…………………….………………..….18

3.1.5. Servicios ecosistémicos …………………...…………...………………………………....19

3.2. Marco conceptual…….………………………..……………………………………….……19

4.1. Área de estudio.……………...…………………………………………………..………….20

4.2. Trabajo de campo………….………………………………………………………..……….22

4.2.1. Ubicación de los sitios de muestreo………….………………………………..……….….22

4.2.2. Establecimiento de parcelas permanentes…….……………………………………….…..23

4.2.3. Toma de datos…………………………….……………………….………………………24

4.2.3.1. Inventario forestal…………...……………………….…………….……………………24

4.2.3.2. Rasgos funcionales…………………………………………….……….……………….25

4.3. Trabajo de herbario……………………...…………………………….…………….………25

4.4. Procesamiento de datos………...…………………………..……….…………………..…...26

4.4.1.1. Diversidad alfa …………………………….………...………………..…..…………….27

4.4.2. Estructura física…………………………………………………………………………...28

4.4.2.1. Estructura vertical………………………………………………………..……...............28

4.4.2.2. Estructura horizontal……………………………………………..…………............…...29

4.4.3. Rasgos funcionales e índices de diversidad funcional……...……………..............………29

5.1.1. Composición florística……………………………………............…………….…..……..30

5.1.2. Índice de diversidad alfa…………...………………............……………………………...33

5.1.3. Curva de acumulación de especies…………………............……………………...……...34

5.1.4. Estructura horizontal…….………...………………............………………………………35

5.1.4.1. Distribución de clases diamétricas……………............………………………...……….35

5.1.4.2. Área basal………………………………………………………………………………..37

5.1.4.4. Índices de valor de importancia IVI……………...........………………………………...38

5.1.5. Estructura vertical……….………………………............………………………………...40

5.1.5.1. Altura media…………………………………………............……………….………….41

5.1.5.2. Índice de posición sociológica……………………………………….……….............…42

5.1.5.3. Histograma de frecuencias diamétricas con respecto a la altura…….……….............….43

5.1.6. Análisis de relaciones dendrometrías mediante regresiones……………..............………..44

5.1.6.1. Correlación entre DAP y altura……………………………………............…………….44

5.1.7. Índices de diversidad funcional……………………………………............……………...46

Tabla 1. Ubicación en coordenadas de parcelas permanentes de muestreo 21

Tabla 2. Cantidad de familias, géneros, morfoespecies e individuos para fustal y latizal 31

Tabla 3. Familias y morfoespecies ubicadas en el robledal…………… …………….…..31

Tabla 4. Número de géneros, morfoespecies e individuos por familia en el robledal….. .32

Tabla 5. Valores de índices de diversidad alfa para fustal y latizal…….……… ………..33

Tabla 6. DAP medio para cada parcela en el robledal…………… ………….…………..35

Tabla 7. Área basal promedio para fustal y latizal……………….……………… ……….37

Tabla 8. Densidad para cada unidad de muestreo ………………….………… …………38

Tabla 9. Altura media para cada unidad de muestreo……………………………… ……41

Tabla 10. Estadística descriptiva de los rasgos………………….………………… ……..46

Figura 1. Ubicación de las parcelas permanentes en el municipio de Concepción…..………….22