Contenidos

Artículos
Bases científicas 1
Matemáticas 1
Síntesis evolutiva moderna 9
La estructura de las revoluciones científicas 12
Epistemología 16
Paradigma 25
Evolución biológica 31
Egoísmo biológico 71
Biología 76
Dogma central de la biología molecular 86
Richard Dawkins 87
Leyes de Mendel 99
Fisiología 109
Herencia genética 110

Características cognitivas 113

Emoción 113
Etología 121
Inteligencia emocional 124
Apego 132

Referencias
Fuentes y contribuyentes del artículo 135
Fuentes de imagen, Licencias y contribuyentes 137

Licencias de artículos
Licencia 140
 1

Bases científicas

Matemáticas
Las matemáticas o la matemática[1] (del latín mathematĭca, y este del
griego μαθηματικά, derivado de μάθημα, ‘conocimiento’) es una
ciencia formal que, partiendo de axiomas y siguiendo el razonamiento
lógico, estudia las propiedades y relaciones entre entidades abstractas
con números, figuras geométricas o símbolos, pese a que también es
discutido su carácter científico. Las matemáticas se emplean para
estudiar relaciones cuantitativas, estructuras, relaciones geométricas y El teorema de Pitágoras es uno de los resultados
[2] más conocidos de las matemáticas.
las magnitudes variables. Los matemáticos buscan patrones,
formulan nuevas conjeturas e intentan alcanzar la verdad matemática
mediante rigurosas deducciones. Éstas les permiten establecer los axiomas y las definiciones apropiados para dicho
fin.[3] Algunas definiciones clásicas restringen las matemáticas al razonamiento sobre cantidades, aunque solo una
parte de las matemáticas actuales usan números, predominando el análisis lógico de construcciones abstractas no
cuantitativas.

Existe cierta discusión acerca de si los objetos matemáticos, como los números y puntos, realmente existen o
simplemente provienen de la imaginación humana. El matemático Benjamin Peirce definió las matemáticas como "la
ciencia que señala las conclusiones necesarias".[4] Por otro lado, Albert Einstein declaró que:" cuando las leyes de la
matemática se refieren a la realidad, no son exactas; cuando son exactas, no se refieren a la realidad".[5]
Para explicar el mundo natural se usan las matemáticas, tal como lo expresó Eugene Wigner (premio Nobel en
1963):[6]
La enorme utilidad de las matemáticas en las ciencias naturales es algo que roza lo misterioso, y no hay
explicación para ello. No es en absoluto natural que existan “leyes de la naturaleza”, y mucho menos que
el hombre sea capaz de descubrirlas. El milagro de lo apropiado que resulta el lenguaje de las
matemáticas para la formulación de las leyes de la física es un regalo maravilloso que no comprendemos
ni nos merecemos.
Mediante la abstracción y el uso de la lógica en el razonamiento, las matemáticas han evolucionado basándose en las
cuentas, el cálculo y las mediciones, junto con el estudio sistemático de la forma y el movimiento de los objetos
físicos. Las matemáticas, desde sus comienzos, han tenido un fin práctico.
Las explicaciones que se apoyaban en la lógica aparecieron por primera vez con la matemática helénica,
especialmente con los Elementos de Euclides. Las matemáticas siguieron desarrollándose, con continuas
interrupciones, hasta que en el Renacimiento las innovaciones matemáticas interactuaron con los nuevos
descubrimientos científicos. Como consecuencia, hubo una aceleración en la investigación que continúa hasta la
actualidad.
Hoy en día, las matemáticas se usan en todo el mundo como una herramienta esencial en muchos campos, entre los
que se encuentran las ciencias naturales, la ingeniería, la medicina y las ciencias sociales, e incluso disciplinas que,
aparentemente, no están vinculadas con ella, como la música (por ejemplo, en cuestiones de resonancia armónica).
Las matemáticas aplicadas, rama de las matemáticas destinada a la aplicación de los conocimientos matemáticos a
otros ámbitos, inspiran y hacen uso de los nuevos descubrimientos matemáticos y, en ocasiones, conducen al
desarrollo de nuevas disciplinas. Los matemáticos también participan en las matemáticas puras, sin tener en cuenta la
Matemáticas 2

aplicación de esta ciencia, aunque las aplicaciones prácticas de las matemáticas puras suelen ser descubiertas con el
paso del tiempo.

Etimología
La palabra «matemática» (del griego μαθηματικά, «cosas que se aprenden») viene del griego antiguo μάθημα
(máthēma), que quiere decir «campo de estudio o instrucción». El significado se contrapone a μουσική (musiké) «lo
que se puede entender sin haber sido instruido», que refiere a poesía, retórica y campos similares, mientras que
μαθηματική se refiere a las áreas del conocimiento que sólo pueden entenderse tras haber sido instruido en las
mismas (astronomía, aritmética). Aunque el término ya era usado por los pitagóricos (matematikoi) en el siglo
VI a. C., alcanzó su significado más técnico y reducido de «estudio matemático» en los tiempos de Aristóteles (siglo
IV a. C.). Su adjetivo es μαθηματικός (mathēmatikós), «relacionado con el aprendizaje», lo cual, de manera similar,
vino a significar «matemático». En particular, μαθηματική τέχνη (mathēmatikḗ tékhnē; en latín ars mathematica),
significa «el arte matemática».
La forma más usada es el plural matemáticas, que tiene el mismo significado que el singular y viene de la forma
latina mathematica (Cicerón), basada en el plural en griego τα μαθηματικά (ta mathēmatiká), usada por Aristóteles
y que significa, a grandes rasgos, «todas las cosas matemáticas». Algunos autores, sin embargo, hacen uso de la
forma singular del término; tal es el caso de Bourbaki, en el tratado Élements de mathématique (Elementos de
matemática), (1940), destaca la uniformidad de este campo aportada por la visión axiomática moderna, aunque
también hace uso de la forma plural como en Éléments d'histoire des mathématiques (Elementos de historia de las
matemáticas) (1969), posiblemente sugiriendo que es Bourbaki quien finalmente realiza la unificación de las
matemáticas. Así mismo, en el escrito L'Architecture des mathématiques (1948) plantea el tema en la sección
«Matemáticas, singular o plural» donde defiende la unicidad conceptual de las matemáticas aunque hace uso de la
forma plural en dicho escrito.

Controversia sobre la matemática como ciencia

Se ha discutido el carácter científico de las matemáticas debido a que sus procedimientos y resultados poseen una
firmeza e inevitabilidad inexistentes en otras disciplinas como pueden ser la física, la química o la biología. Así, la
matemática sería tautológica, infalible y a priori, cuando los ejemplos antes citados y otras, como la geología o la
fisiología, serían falibles y a posteriori. Son estas características lo que hace dudar de colocarse en el mismo rango
que las disciplinas antes citadas. John Stuart Mill afirmaba:
La lógica no observa ni inventa ni descubre, pero juzga.
Así, los matemáticos pueden descubrir nuevos procedimientos para resolver integrales o teoremas, pero se muestran
incapaces de descubrir un suceso que ponga en duda el Teorema de Pitágoras o cualquier otro, como sí sucede
constantemente con las ciencias de la naturaleza.
Matemáticas 3

La inspiración, las matemáticas puras, aplicadas y la estética

Es muy posible que el arte del cálculo haya sido desarrollado antes
incluso que la escritura, relacionado fundamentalmente con la
contabilidad y la administración de bienes, el comercio, en la
agrimensura y, posteriormente, en la astronomía.
Actualmente, todas las ciencias aportan problemas que son estudiados
por matemáticos, al mismo tiempo que aparecen nuevos problemas
dentro de las propias matemáticas. Por ejemplo, el físico Richard
Feynman propuso la integral de caminos como fundamento de la
mecánica cuántica, combinando el razonamiento matemático y el
enfoque de la física, pero todavía no se ha logrado una definición
plenamente satisfactoria en términos matemáticos. Similarmente, la
teoría de cuerdas, una teoría científica en desarrollo que trata de
unificar las cuatro fuerzas fundamentales de la física, sigue inspirando
a las más modernas matemáticas.

Algunas matemáticas solo son relevantes en el área en la que estaban

Sir Isaac Newton (1643-1727), comparte con
inspiradas y son aplicadas para otros problemas en ese campo. Sin
Leibniz la autoría del desarrollo del cálculo
embargo, a menudo las matemáticas inspiradas en un área concreta integral y diferencial.
resultan útiles en muchos ámbitos, y se incluyen dentro de los
conceptos matemáticos generales aceptados. El notable hecho de que incluso la matemática más pura habitualmente
tiene aplicaciones prácticas es lo que Eugene Wigner ha definido como «la irrazonable eficacia de las matemáticas
en las Ciencias Naturales».[7]

Como en la mayoría de las áreas de estudio, la explosión de los conocimientos en la era científica ha llevado a la
especialización de las matemáticas. Hay una importante distinción entre las matemáticas puras y las matemáticas
aplicadas. La mayoría de los matemáticos que se dedican a la investigación se centran únicamente en una de estas
áreas y, a veces, la elección se realiza cuando comienzan su licenciatura. Varias áreas de las matemáticas aplicadas
se han fusionado con otras áreas tradicionalmente fuera de las matemáticas y se han convertido en disciplinas
independientes, como pueden ser la estadística, la investigación de operaciones o la informática.

Aquellos que sienten predilección por las matemáticas, consideran que prevalece un aspecto estético que define a la
mayoría de las matemáticas. Muchos matemáticos hablan de la elegancia de la matemática, su intrínseca estética y
su belleza interna. En general, uno de sus aspectos más valorados es la simplicidad. Hay belleza en una simple y
contundente demostración, como la demostración de Euclides de la existencia de infinitos números primos, y en un
elegante análisis numérico que acelera el cálculo, así como en la transformada rápida de Fourier. G. H. Hardy en A
Mathematician's Apology (Apología de un matemático) expresó la convicción de que estas consideraciones estéticas
son, en sí mismas, suficientes para justificar el estudio de las matemáticas puras. Los matemáticos con frecuencia se
esfuerzan por encontrar demostraciones de los teoremas que son especialmente elegantes, el excéntrico matemático
Paul Erdős se refiere a este hecho como la búsqueda de pruebas de "El Libro" en el que Dios ha escrito sus
demostraciones favoritas. La popularidad de la matemática recreativa es otra señal que nos indica el placer que
produce resolver las preguntas matemáticas.
Matemáticas 4

Notación, lenguaje y rigor

La mayor parte de la notación matemática que se utiliza hoy en día no
se inventó hasta el siglo XVIII.[8] Antes de eso, las matemáticas eran
escritas con palabras, un minucioso proceso que limitaba el avance
matemático. En el siglo XVIII, Euler, fue responsable de muchas de las
notaciones empleadas en la actualidad. La notación moderna hace que
las matemáticas sean mucho más fácil para los profesionales, pero para
los principiantes resulta complicada. La notación reduce las
matemáticas al máximo, hace que algunos símbolos contengan una
gran cantidad de información. Al igual que la notación musical, la
notación matemática moderna tiene una sintaxis estricta y codifica la
información que sería difícil de escribir de otra manera.

Leonhard Euler. Probablemente el más prolífico

matemático de todos los tiempos.

El lenguaje matemático también puede ser difícil para los principiantes.

Palabras tales como o y sólo tiene significados más precisos que en lenguaje
cotidiano. Además, palabras como abierto y cuerpo tienen significados
matemáticos muy concretos. La jerga matemática, o lenguaje matemático,
incluye términos técnicos como homeomorfismo o integrabilidad. La razón
que explica la necesidad de utilizar la notación y la jerga es que el lenguaje
matemático requiere más precisión que el lenguaje cotidiano. Los
matemáticos se refieren a esta precisión en el lenguaje y en la lógica como el
«rigor».

El rigor es una condición indispensable que debe tener una demostración

El símbolo de infinito en diferentes
matemática. Los matemáticos quieren que sus teoremas a partir de los
tipografías. axiomas sigan un razonamiento sistemático. Esto sirve para evitar teoremas
erróneos, basados en intuiciones falibles, que se han dado varias veces en la
[9]
historia de esta ciencia. El nivel de rigor previsto en las matemáticas ha variado con el tiempo: los griegos
buscaban argumentos detallados, pero en tiempos de Isaac Newton los métodos empleados eran menos rigurosos.
Los problemas inherentes de las definiciones que Newton utilizaba dieron lugar a un resurgimiento de un análisis
cuidadoso y a las demostraciones oficiales del siglo XIX. Ahora, los matemáticos continúan apoyándose entre ellos
mediante demostraciones asistidas por ordenador.[10]

Un axioma se interpreta tradicionalmente como una «verdad evidente», pero esta concepción es problemática. En el
ámbito formal, un axioma no es más que una cadena de símbolos, que tiene un significado intrínseco sólo en el
contexto de todas las fórmulas derivadas de un sistema axiomático.
Matemáticas 5

La matemática como ciencia

Carl Friedrich Gauss se refería a la matemática como «la reina de las
ciencias».[11] Tanto en el latín original Scientiarum Regina, así como
en alemán Königin der Wissenschaften, la palabra ciencia debe ser
interpretada como (campo de) conocimiento. Si se considera que la
ciencia es el estudio del mundo físico, entonces las matemáticas, o por
lo menos las matemáticas puras, no son una ciencia.

Muchos filósofos creen que las matemáticas no son experimentalmente

falseables, y, por tanto, no es una ciencia según la definición de Karl
Popper. No obstante, en la década de 1930 una importante labor en la
lógica matemática demuestra que las matemáticas no puede reducirse a
la lógica, y Karl Popper llegó a la conclusión de que «la mayoría de las
teorías matemáticas son, como las de física y biología,
hipotético-deductivas. Por lo tanto, las matemáticas puras se han vuelto
más cercanas a las ciencias naturales cuyas hipótesis son conjeturas, así
ha sido hasta ahora».[12] Otros pensadores, en particular Imre Lakatos, Carl Friedrich Gauss, apodado el "príncipe de los
han solicitado una versión de Falsacionismo para las propias matemáticos", se refería a la matemática como "la
reina de las ciencias".
matemáticas.

Una visión alternativa es que determinados campos científicos (como la física teórica) son matemáticas con axiomas
que pretenden corresponder a la realidad. De hecho, el físico teórico, J. M. Ziman, propone que la ciencia es
«conocimiento público» y, por tanto, incluye a las matemáticas.[13] En cualquier caso, las matemáticas tienen mucho
en común con muchos campos de las ciencias físicas, especialmente la exploración de las consecuencias lógicas de
las hipótesis. La intuición y la experimentación también desempeñan un papel importante en la formulación de
conjeturas en las matemáticas y las otras ciencias. Las matemáticas experimentales siguen ganando representación
dentro de las matemáticas. El cálculo y simulación están jugando un papel cada vez mayor tanto en las ciencias
como en las matemáticas, atenuando la objeción de que las matemáticas no se sirven del método científico. En 2002
Stephen Wolfram sostiene, en su libro Un nuevo tipo de ciencia, que la matemática computacional merece ser
explorada empíricamente como un campo científico.

Las opiniones de los matemáticos sobre este asunto son muy variadas. Muchos matemáticos consideran que llamar a
su campo ciencia es minimizar la importancia de su perfil estético, además supone negar su historia dentro de las
siete artes liberales. Otros consideran que hacer caso omiso de su conexión con las ciencias supone ignorar la
evidente conexión entre las matemáticas y sus aplicaciones en la ciencia y la ingeniería, que ha impulsado
considerablemente el desarrollo de las matemáticas. Otro asunto de debate, que guarda cierta relación con el anterior,
es si la matemática fue creada (como el arte) o descubierta (como la ciencia). Este es uno de los muchos temas de
incumbencia de la filosofía de las matemáticas.
Los premios matemáticos se mantienen generalmente separados de sus equivalentes en la ciencia. El más prestigioso
premio dentro de las matemáticas es la Medalla Fields,[14][15] fue instaurado en 1936 y se concede cada cuatro años.
A menudo se le considera el equivalente del Premio Nobel para la ciencia. Otros premios son el Premio Wolf en
matemática, creado en 1978, que reconoce los logros en vida de los matemáticos, y el Premio Abel, otro gran premio
internacional, que se introdujo en 2003. Estos dos últimos se conceden por un excelente trabajo, que puede ser una
investigación innovadora o la solución de un problema pendiente en un campo determinado. Una famosa lista de
esos 23 problemas sin resolver, denominada los «Problemas de Hilbert», fue recopilada en 1900 por el matemático
alemán David Hilbert. Esta lista ha alcanzado gran popularidad entre los matemáticos y, al menos, nueve de los
problemas ya han sido resueltos. Una nueva lista de siete problemas fundamentales, titulada «Problemas del
milenio», se publicó en 2000. La solución de cada uno de los problemas será recompensada con 1 millón de dólares.
Matemáticas 6

Curiosamente, tan solo uno (la hipótesis de Riemann) aparece en ambas listas.

Ramas de estudio de las matemáticas

La Sociedad Estadounidense de Matemática distingue unas 5000 ramas distintas de matemáticas.[16] En una
subdivisión amplia de las matemáticas se distinguen cuatro objetos de estudio básicos: la cantidad, la estructura, el
espacio y el cambio[cita requerida] que se corresponden a la aritmética, álgebra, geometría y cálculo.[cita requerida]
Además, hay ramas de las matemáticas conectadas a otros campos como la lógica y teoría de conjuntos, y las
matemáticas aplicadas[cita requerida].

Matemáticas puras

Cantidad

Números naturales Enteros Números racionales Números reales Números complejos

Estructura

Combinatoría Teoría de números Teoría de grupos Teoría de grafos Teoría del orden Álgebra

Espacio

Geometría Trigonometría Geometría diferencial Topología Geometría fractal Teoría de la medida

Cambio

Cálculo Cálculo vectorial Ecuaciones diferenciales Sistemas dinámicos Teoría del caos Análisis complejo
Matemáticas 7

Matemáticas aplicadas

Matemática computacional

Física matemática Dinámica de Análisis numérico Optimización Teoría de la Estadística Criptografía

fluidos probabilidad

Matemáticas Teoría de juegos Biología Química Economía matemática Teoría de

financieras matemática matemática control

Referencias
[1] «matemática» (http:/ / lema. rae. es/ drae/ ?val=matemática), Diccionario de la lengua española (avance de la vigésima tercera edición).
Consultado el 20 de enero de 2013.
[2] Steen, LA, (29 de abril de 1988). Mathematics:The Science of Patterns (Scientific American Library, 1994) Science, 240: 611-616.
[3] Jourdain
[4] Peirce, p.97
[5] Einstein, p. 15. La cita es la respuesta de Einstein a la pregunta: "¿Cómo puede ser que las matemáticas, siendo después de todo un producto
del pensamiento humano independiente de la experiencia, estén tan admirablemente adaptadas a los objetos de la realidad? (http:/ / www.
epsilones. com/ paginas/ definiendo/ definiendo-einstein. html)"
[6] Libro "Del átomo a la mente", 2002, de Ignacio Martínez y Juan Luis Arsuaga. Capítulo 1 "La carta de Dios", subtítulo "El Libro de la
Naturaleza", aproximadamente en el sitio 5.5% del libro.
[7] Eugene Wigner, 1960, " La irracional eficacia de las matemáticas en la de Ciencias Exactas y Naturales (http:/ / www. dartmouth. edu/ ~matc/
MathDrama/ reading/ Wigner. html)" Communications on Pure and Applied Mathematics'13 '(1): 1-14.
[8] Utilización de diversos símbolos matemáticos (http:/ / www. doe. virginia. gov/ Div/ Winchester/ jhhs/ math/ facts/ symbol. html) (Véase
Anexo:Símbolos matemáticos)
[9] Véase falsa demostración para comprobar mediante ejemplos sencillos los errores que se pueden cometer en una demostración oficial. El
teorema de los cuatro colores contiene ejemplos de demostraciones falsas aceptadas accidentalmente por otros matemáticos del momento.
[10] Ivars Peterson,La matemática turística, Freeman, 1988, ISBN 0-7167-1953-3. p. 4 "Algunos se quejan de que el programa de ordenador no
puede ser verificado correctamente," (en referencia a la Haken de Apple la prueba de color Teorema de los Cuatro).
[11] Waltershausen
[12] Popper 1995, p. 56
[13] Ziman
[14] «Actualmente la Medalla Fields es sin duda el mejor y el más influyente premio en las matemáticas». Monastyrsky
[15] Riehm
[16] Clasificación bibliográfica de la Sociedad Americana de Matemáticas de 2010 (http:/ / www. ams. org/ mathscinet/ msc/ pdfs/
classifications2010. pdf)
Matemáticas 8

Bibliografía
• Pierce, Benjamin (1882). Linear Associative Algebra (http://www.archive.org/details/
linearassocalgeb00pierrich). Van Nostrand. Digitalizado por University of California Libraries. Págs. 97-229.
• Einstein, Albert (1923). «Geometry and experience», en Sidelights on relativity (http://www.ibiblio.org/
ebooks/Einstein/Sidelights/Einstein_Sidelights.pdf). P. Dutton., Co.
• Peterson, Ivars. (2001). Mathematical Tourist, New and Updated Snapshots of Modern Mathematics. Owl Books.
ISBN 0-8050-7159-8.
• Jourdain, Philip E. B., « The Nature of Mathematics (http://books.google.com/books?id=UQqLHyd8K0IC&
pg=PA4&resnum=2)», en The World of Mathematics. Courier Dover Publications. ISBN 0-486-41153-8.
• Waltershausen, Wolfgang Sartorius von (1856, repr. 1965). Gauss zum Gedächtniss. Sändig Reprint Verlag H. R.
Wohlwend. ISBN 3-253-01702-8.
• Popper, Karl R. (1995). «On knowledge», en In Search of a Better World: Lectures and Essays from Thirty Years.
Routledge. ISBN 0-415-13548-6.
• Ziman, J.M., F.R.S. (1968). Public Knowledge:An essay concerning the social dimension of science (http://info.
med.yale.edu/therarad/summers/ziman.htm). Cambridge University Press.
• Riehm, Carl (August 2002). « The Early History of the Fields Medal (http://www.ams.org/notices/200207/
comm-riehm.pdf)», en Notices of the AMS. AMS 49 (7). Págs. 778–782.

Enlaces externos
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Síntesis evolutiva moderna 9

Síntesis evolutiva moderna

La síntesis evolutiva moderna (también llamada simplemente nueva síntesis, síntesis moderna, síntesis evolutiva,
teoría sintética, síntesis neodarwinista o neodarwinismo) significa en general la integración de la teoría de la
evolución de las especies por selección natural de Charles Darwin, la teoría genética de Gregor Mendel como base
de la herencia biológica, la mutación genética aleatoria como fuente de variación y la genética de poblaciones
matemática. Las figuras importantes en el desarrollo de la síntesis moderna incluyen a Thomas Hunt Morgan, R. A.
Fisher, Theodosius Dobzhansky, J.B.S. Haldane, Sewall Wright, William Donald Hamilton, Cyril Darlington, Julian
Huxley, Ernst Mayr, George Gaylord Simpson y G. Ledyard Stebbins.
Esencialmente, la síntesis moderna introdujo la conexión entre dos descubrimientos importantes: la unidad de la
evolución (los genes) con el mecanismo de la evolución (la selección). También representa la unificación de varias
ramas de la biología que anteriormente tenían poco en común, especialmente la genética, la citología, la sistemática,
la botánica y la paleontología.

Historia
George John Romanes acuñó el término neodarwinismo para referirse a la teoría de la evolución escogida por
Alfred Russel Wallace et al. Wallace rechazaba la idea lamarquista de la herencia de caracteres adquiridos, algo que
Darwin, Huxley et al no descartaban. El «neodarwinista» más prominente de la época tras Darwin era August
Weismann, que afirmaba que el material hereditario, que él llamaba plasma germinal, se mantenía completamente
separado del desarrollo del organismo. Sin embargo, la mayoría de los biólogos consideraba que era una posición
extrema, y se discutieron alternativas como variaciones del neolamarckismo, la ortogénesis (evolución «progresiva»)
y el saltacionismo (evolución por «saltos» o mutaciones).
En 1900 se «redescubrió» la herencia mendeliana, y al principio se consideraba que apoyaba una forma de evolución
por «saltos». La escuela biométrica, encabezada por Karl Pearson y Walter Frank Raphael Weldon, se opuso
vigorosamente a ella, diciendo que la evidencia empírica indicaba que la variación era continua en la mayoría de los
organismos. La escuela mendeliana, encabezada por William Bateson, contestaba que en algunos casos la evidencia
mendeliana era indiscutible y que los trabajos futuros revelarían su veracidad general. El mendelismo fue adoptado
por muchos biólogos, aunque todavía era muy rudimentario en sus inicios. Su relevancia en la evolución todavía se
debatía acaloradamente.
El trabajo de T. H. Morgan con la mosca de la fruta Drosophila melanogaster proporcionó una conexión muy
importante entre la biología experimental y la evolución, y también entre la genética mendeliana, la selección natural
y le teoría cromosómica de la herencia. En 1910, Morgan descubrió una mosca mutante con los ojos blancos (la
Drosophila salvaje tiene los ojos rojos), y averiguó que esta condición —aunque aparecía solo en machos— se
heredaba precisamente como un carácter recesivo mendeliano. En los años siguientes, él y sus compañeros
desarrollaron la teoría de la herencia mendeliana-cromosómica, y publicaron El mecanismo de la herencia
mendeliana en 1915. En esa época, la mayoría de los biólogos aceptaba que los genes situados linealmente en los
cromosomas eran el mecanismo de herencia principal, aunque seguía sin estar claro cómo podía ser esto compatible
con la selección natural y la evolución gradual. El trabajo de Morgan fue tan popular que se considera el sello de la
genética clásica.
Este problema fue resuelto parcialmente por R. A. Fisher, que en 1918 publicó un artículo titulado The Correlation
Between Relatives on the Supposition of Mendelian Inheritance,[1] que mostraba, con un modelo, cómo la variación
continua podía ser el resultado de muchos loci discretos. Se suele considerar que esto es el punto inicial de la
síntesis, ya que Fisher proporcionó un modelo estadístico riguroso para la herencia mendeliana, satisfaciendo las
necesidades (y los métodos) de las escuelas biométrica y mendeliana.
Síntesis evolutiva moderna 10

Un alumno de Morgan, Theodosius Dobzhansky, fue el primero en aplicar la teoría cromosómica de Morgan y la
matemática de la genética de poblaciones a poblaciones naturales de organismos, en particular sobre poblaciones de
Drosophila melanogaster. Su trabajo Genetics and the Origin of Species se suele considerar como el primer trabajo
maduro del neodarwinismo. Este trabajo, junto con trabajos de Ernst Mayr (Systematics and the Origin of Species –
sistemática), G. G. Simpson (Tempo and Mode in Evolution – paleontología) y G. Ledyard Stebbins (Variation and
Evolution in Plants – botánica), están considerados como los cuatro trabajos canónicos de la síntesis moderna. C. D.
Darlington (citología) y Julian Huxley también escribieron sobre el tema; en 1942, Huxley acuñó los términos
síntesis evolutiva y síntesis moderna en su trabajo Evolution: The Modern Synthesis.

Neodarwinismo
A finales del siglo XIX, el término neodarwinismo se refería a la escuela panseleccionista de Wallace y Weismann:
frente a Darwin, que había admitido una pluralidad de mecanismos evolutivos, los neodarwinistas defendían la
exclusividad de la selección natural como mecanismo del cambio orgánico. Se enfrentaban así con los
neolamarquistas, que abogaban por la ley lamarquista del uso y el desuso.
Hoy el término neodarwinismo se asocia a la síntesis evolutiva moderna de los años treinta.

Principios de la síntesis moderna

De acuerdo con la síntesis moderna establecida en los años treinta y cuarenta, la variación genética de las
poblaciones surge por azar mediante la mutación (ahora se considera que está causada por errores en la replicación
del ADN) y la recombinación (la mezcla de los cromosomas homólogos durante la meiosis). La evolución consiste
básicamente en los cambios en la frecuencia de los alelos entre las generaciones, como resultado de la deriva
genética, el flujo genético y la selección natural. La especiación podria ocurrir gradualmente cuando las poblaciones
están aisladas reproductivamente, por ejemplo por barreras geográficas (especiacion alopátrica), o por cambios
dentro de una misma poblacion (especiación simpátrica).
La teoría sintetica defiende que los cambios graduales y la selección natural sobre ellos son el mecanismo principal
del cambio evolutivo, rechazando otros mecanismos que defienden otras teorías:
• El saltacionismo considera el origen repentino de nuevas especies.
• El lamarckismo considera la herencia de caracteres adquiridos.
• La ortogénesis considera una fuerza intrínseca a la materia orgánica que conduciría a un progreso evolutivo.
• El equilibrio puntuado considera que los cambios graduales solo explican la microevolución, mientras que la
macroevolución se produce por cambios bruscos.

Avances posteriores
La síntesis evolutiva moderna siguió desarrollándose y refinándose tras el establecimiento inicial de los años treinta
y cuarenta. El trabajo de W. D. Hamilton, George C. Williams, John Maynard Smith y otros condujo al desarrollo de
la visión de la evolución centrada en los genes durante los años sesenta. La síntesis actual ha extendido el ámbito de
la idea darwinista de la selección natural, concretamente para incluir los descubrimientos científicos posteriores y
conceptos desconocidos para Darwin como el ADN y la genética, que permiten análisis rigurosos, en muchos casos
matemáticos, de fenómenos como la selección de parentesco, el altruismo y la especiación.
Síntesis evolutiva moderna 11

Críticas a la teoría sintética

Poniendo a un lado argumentaciones no científicas como los movimientos creacionistas, que niegan la evolución
(tales como la teoria del diseño inteligente); las críticas fundamentadas dentro del ambiente científico, plantean que
la teoría sintética no explica satisfactoriamente algunos procesos biológicos. Fenómenos como el de la transferencia
genética horizontal entre los procariotas[2] llevan a considerar un replanteamiento de algunas hipótesis o incluso la
revisión completa del cuerpo conceptual de la evolución.[3]
Sin embargo, el consenso de la comunidad científica los considera solo como desacuerdos y nuevas ideas sobre
puntos específicos, y la teoría misma no ha sido rebatida en el campo de la biología, siendo comúnmente descrita
como la «piedra angular de la biología moderna».
Un ejemplo más extremo y muy minoritario de estos llamados paradigmas es la visión llevada por la bióloga
estadounidense Lynn Margulis (1938-2011), quien va más allá de su teoría de la simbiogénesis, para postular la
teoría de que la simbiosis es la fuente principal de la variación heredada, mediante la cual se combinan genomas
enteros. Sin embargo, a diferencia de su teoría sobre el origen de las células eucariotas, la teoría de Margulis sobre la
simbiosis entre microorganismos como importante fuerza de la evolución, no goza de popularidad dentro de la
comunidad científica por carecer de evidencia contundente a su favor.

Publicaciones importantes

Fases fundadoras de la síntesis

Primera fase:
• Fisher, R. (1930). The Genetical Theory of Natural Selection. ISBN 0-19-850440-3.
Capítulo 1 online [4]
Capítulo 6 online [5]
• Haldane, J. B. S. The Causes of Evolution. Longman, Green and Co., 1932; reimpresión de la Princeton
University Press. ISBN 0-691-02442-1.
• Wright, S. (1931). «Evolution in Mendelian populations», en Genetics 16: págs. 97-159.
Segunda fase:
• Dobzhansky, T. (1937). Genetics and the Origin of Species. Columbia University Press, ISBN 0-231-05475-0.
• Mayr, E. (1942). Systematics and the Origin of Species. Columbia University Press. Reimpresión de Harvard
University Press. ISBN 0-674-86250-3.
• Huxley, J. S. (ed.). The New Systematics. Oxford University Press, 1940. ISBN 0-403-01786-6.
• Huxley, J. S. (1942). Evolution: The Modern Synthesis. Allen and Unwin, 1942. ISBN 0-02-846800-7.
• Simpson, G. G. (1944). Tempo and Mode in Evolution. Columbia University Press, 1944 ISBN 0-231-05847-0.
• Stebbins (1950). Variation and Evolution in Plants.
• Dawkins, Richard. The Blind Watchmaker (el relojero ciego). W.W. Norton and Company, reimpresión 1996.
ISBN 0-393-31570-3
• El relojero ciego. Barcelona: Labor, 1989. ISBN 84-335-5737-8. 260 págs.
• Futuyma, D. J. in Evolutionary Biology, Sinauer Associates, 1986; pág. 12
• Gould, S. J. (1983). «The hardening of the Modern Synthesis». [6] En Grene, Marjorie (ed.), Dimensions of
Darwinism. Cambridge (Reino Unido): Cambridge University Press, págs. 71-93.
• Gould, S. J. (2002). The Structure of Evolutionary Theory. Cambridge (Massachusetts): Harvard University Press.
1433 págs.
• La estructura de la teoría de la evolución. Barcelona: Tusquets (Metatemas), 82. 1426 págs., 2004. ISBN
84-8310-950-6.
Síntesis evolutiva moderna 12

• Mayr, E.; y Provine, W. B. (eds.) (1980). The Evolutionary Synthesis: Perspectives on the Unification of Biology.
Harvard University Press, 1980. ISBN 0-674-27226-9.
• Smocovitis, V. Betty (1996). Unifying Biology: The Evolutionary Synthesis and Evolutionary Biology, Princeton
University Press, 1996. ISBN 0-691-03343-9.

Referencias
[1] Transactions of the Royal Society of Edinburgh, 52:399-433.
[2] Horizontal gene transfer among genomes: The complexity hypothesis - Jain et al. 96 (7): 3801 - Proceedings of the National Academy of
Sciences (http:/ / www. pnas. org/ cgi/ content/ abstract/ 96/ 7/ 3801)
[3] Horizontal Gene Transfer - A New Paradigm for Biology (from Evolutionary Theory Conference Summary), Esalen Center for Theory &
Research (http:/ / www. esalenctr. org/ display/ confpage. cfm?confid=10& pageid=105& pgtype=1)
[4] http:/ / www. blackwellpublishing. com/ ridley/ classictexts/ fisher1. asp
[5] http:/ / www. blackwellpublishing. com/ ridley/ classictexts/ fisher2. asp
[6] http:/ / web. archive. org/ web/ 20010914043801/ www. stanford. edu/ class/ history133/ Gould/ Synthesis. paper/ Synthesis. html

La estructura de las revoluciones científicas

La estructura de las revoluciones científicas (Thomas Kuhn, 1962) es un análisis sobre la historia de la ciencia. Su
publicación marca un hito en la sociología del conocimiento y epistemología, y significó la popularización de los
términos paradigma y cambio de paradigma.
Se publicó primero como monografía en la Enciclopedia internacional de la ciencia unificada (International
Encyclopedia of Unified Science) y luego como libro por la editorial de la Universidad de Chicago en 1962. En el
1969, Kuhn agregó un apéndice a modo de réplica a las críticas que había suscitado la primera edición.
Kuhn declaraba que la génesis de las ideas del libro ocurrió en 1947, cuando le fue encomendado dar una clase de
ciencia para estudiantes de Humanidades, enfocándose en casos de estudio históricos. Más tarde declararía que hasta
el momento nunca había leído ningún documento antiguo sobre temas científicos. La Física de Aristóteles era
notablemente diferente a la obra de Newton en lo referido a conceptos de materia y movimiento. Llegó a la
conclusión de que los conceptos de Aristóteles no eran “más limitados” o “peores” que los de Newton, sólo
diferentes.

Sinopsis

Enfoque
Kuhn adopta un enfoque de la historia de la ciencia y de la filosofía de la ciencia centrado en cuestiones conceptuales
como qué tipo de ideas eran concebibles en un determinado momento, de qué tipo de estrategias y opciones
intelectuales disponían las personas durante cierto período, así como la importancia de no atribuir modelos de
pensamiento modernos a autores históricos. Desde esta posición, argumenta que la evolución de la teoría científica
no proviene de la mera acumulación de hechos, sino de un grupo de circunstancias y posibilidades intelectuales
sujetas al cambio.
La estructura de las revoluciones científicas 13

Ejemplos históricos
Kuhn ilustra sus ideas utilizando ejemplos extraídos de la historia de la ciencia.
Así, en un estado particular de la historia de la química, algunos científicos comienzan a explorar el concepto del
atomismo. Muchas sustancias, al ser calentadas, presentan la tendencia a separarse en los elementos que la
componen. En aquellos tiempos, una mezcla de agua y alcohol era clasificada como un compuesto químico. En la
actualidad se le considera una mezcla, pero entonces no había razón para sospechar que no fuera un compuesto. El
agua y el alcohol no se separan espontáneamente, pero pueden ser separados por medio del calentamiento. El agua y
el alcohol se pueden combinar en cualquier proporción.
Un químico que favoreciera la teoría atomista consideraría que todos los compuestos cuyos elementos se combinan
en proporciones fijas como presentando una conducta normal, y toda excepción sería considerada una anomalía que
podría ser explicada en el futuro.
Pero, por otro lado, si el químico creyera que las teorías de la atomicidad de la materia son falsas, todos los
compuestos cuyos elementos se combinaran en proporciones fijas serían considerados anomalías que podrían ser
explicadas en algún momento posterior, y todos los compuestos cuyos elementos pudieran ser combinados en
cualquier proporción presentarían la conducta habitual de un compuesto.
Hoy en día el consenso favorece el punto de vista del atomismo. Pero si nos atuviéramos a pensar el problema
utilizando solamente el conocimiento disponible en ese momento, ambos serían defendibles.

La revolución de Copérnico
Acaso el ejemplo más famoso de revolución en el pensamiento científico es De Revolutionibus Orbium Coelestium,
de Copérnico. En la escuela tolomeica (de Claudio Ptolomeo) se utilizaban los ciclos y epiciclos (junto con algunos
conceptos adicionales) para construir un modelo explicativo de los movimientos de los planetas en un universo cuyo
centro era una Tierra inmóvil. Dado el conocimiento de la época, era el enfoque más plausible. A medida que las
observaciones astronómicas se hicieron más precisas, la complejidad de los mecanismos cíclicos y epicíclicos
tolomeicos debió incrementarse para hacer coincidir lo más ajustadamente sus cálculos con las posiciones
observadas de cada planeta. Copérnico propuso un sistema que tenía al Sol como centro, alrededor del cual orbitaban
los planetas, uno de los cuales era la Tierra. Sus contemporáneos rechazaron su cosmología, y lo hicieron con pleno
derecho, según Kuhn, dado que la cosmología de Copérnico carecía de credibilidad.
Kuhn ilustra cómo el cambio de paradigma fue posible sólo cuando Galileo Galilei introdujo sus nuevas ideas de
movimiento. Intuitivamente conocemos que cuando un objeto es puesto en movimiento, finalmente se detiene.
Aristóteles sostenía que esto era una propiedad de la Naturaleza: para que el movimiento se mantenga, algo debe
continuar poniéndolo en movimiento. Para el conocimiento disponible en la época, era la hipótesis más sensata y
razonable.
Galileo propuso una alternativa radical para explicar el hecho de que el movimiento se detenga: supongamos, decía,
que los objetos finalmente se detienen porque están siempre sujetos a determinada fricción. Carecía de equipamiento
para confirmar objetivamente su conjetura, pero sugirió que sin fricción que frenara al móvil, su tendencia inherente
es mantener una misma velocidad sin necesidad de aplicarle ninguna fuerza adicional.
El enfoque tolomeico, que utilizaba los ciclos y epiciclos, comenzó a presentar problemas: el constante crecimiento
en complejidad que se requería para dar cuenta de los fenómenos observables parecía no tener fin.
Johannes Kepler fue el primero en abandonar el paradigma tolomeico y sus herramientas conceptuales. Comenzó a
explorar la posibilidad de que Marte tuviera una órbita elíptica en lugar de una circular. La velocidad angular no
podía ser constante, pero resultó ser muy difícil encontrar una fórmula que describiese la forma en que se modificaba
la velocidad angular. Luego de años de incesantes e infructuosos cálculos, Kepler dio con lo que hoy conocemos
como la segunda de las leyes de Kepler.
La estructura de las revoluciones científicas 14

La conjetura de Galilei era simplemente eso: una conjetura. También lo fue la cosmología de Kepler. Sin embargo,
cada una de ellas aumentó la credibilidad de la otra, y juntas cambiaron la percepción de la comunidad científica.
Más adelante, Isaac Newton demostró que las tres leyes de Kepler podían derivarse de una única teoría del
movimiento y del movimiento planetario. Newton unificó y solidificó el cambio de paradigma iniciado por Kepler y
Galilei.

Coherencia
Uno de los objetivos de la ciencia es encontrar modelos que den cuenta de la mayor cantidad de observaciones
dentro de un marco coherente. La reformulación de la naturaleza del movimiento llevada a cabo por Galilei, junto a
la cosmología de Kepler, representaban un marco coherente capaz de rivalizar con el Aristotélico/Ptolomeico.
Una vez que se ha dado el cambio de paradigma, es necesario reescribir los libros de texto. La historia de la ciencia
suele ser asimismo habitualmente reescrita y presentada como una suerte de proceso inevitable que conduce al marco
conceptual establecido en el momento. Existe la creencia implícita de que todo fenómeno de momento carente de
una explicación, podrá ser explicado en un futuro dentro del marco conceptual establecido. Kuhn dice que los
científicos pasan la mayor parte de su carrera (si no toda ella) resolviendo acertijos. Y lo hacen con gran tenacidad,
dado que los éxitos del marco conceptual establecido tienden a generar una gran confianza en que el enfoque
adoptado garantiza que existe una solución al acertijo, por difícil que sea. Este proceso es llamado ciencia normal .
Cuando un paradigma es exigido hasta su límite, las anomalías — es decir la incapacidad de dar cuenta de
fenómenos observados — comienzan a acumularse. La gravedad de éstas se juzga por aquellos que practican la
disciplina en cuestión. Algunas pueden ser despreciadas como errores en la observación, mientras que otras pueden
requerir algunos pequeños ajustes del paradigma actual que las explicaría en su momento. Pero a pesar del número o
gravedad de anomalías que persistan o se acumulen, los científicos no pierden su fe en el paradigma mientras no
exista una alternativa convincente; perder la fe en que todo problema tiene una solución equivaldría a dejar de ser un
científico.
En cualquier comunidad científica hay individuos que se arriesgan más que la mayoría. Son los que, considerando
que existe de hecho una crisis, adoptan lo que Kuhn denomina ciencia revolucionaria, intentando dar con
alternativas a las presuposiciones aparentemente obvias e incuestionables en las que se basa el paradigma
establecido. Lo que suele dar lugar a un marco conceptual que rivaliza con éste. El nuevo paradigma propuesto
parecería poseer numerosas anomalías, en parte debido a estar aún incompleto. La mayoría de la comunidad
científica se opondrá a cualquier cambio conceptual, y de acuerdo con Kuhn, obrará bien haciéndolo.
Para que una comunidad científica alcance su potencial necesita tanto de individuos arriesgados como de individuos
conservadores. Existen numerosos ejemplos en la historia de la ciencia en los que la confianza en el marco
conceptual establecido fue posteriormente corroborada. Es casi imposible predecir si las anomalías del nuevo
paradigma propuesto podrán ser resueltas. Aquellos científicos que sean excepcionalmente hábiles para reconocer el
potencial de una teoría, serán los primeros en preferir el nuevo paradigma. Esta etapa es seguida generalmente por un
período en el cual hay quienes adhieren o uno o a otro de los paradigmas. Más adelante, si el paradigma propuesto
logra unificarse y solidificarse, acaba por reemplazar al anterior, y se dice que tiene lugar un cambio de paradigma.
La estructura de las revoluciones científicas 15

Las tres etapas

El autor distingue cronológicamente tres etapas. En la primera, que es
la fase precientífica, y que se da una sola vez, no existe consenso
sobre ninguna teoría en particular. Se caracteriza por presentar
numerosas teorías incompatibles e incompletas. Si los individuos de
una comunidad precientífica logran un amplio consenso sobre
métodos, terminología, y la clase de experimentos que pueden
contribuir a mayores descubrimientos, da comienzo la segunda fase, o
ciencia normal. Toda ciencia puede atravesar luego, varias fases de
ciencia revolucionaria

Período de transición
El período de transición entre un paradigma y otro no es sencillo ni
rápido. El autor cita el comentario de Max Planck, según el cual:
una nueva verdad científica no triunfa porque haya convencido
a sus oponentes y le haya hecho ver la luz, sino más bien porque
sus oponentes mueren finalmente, y una nueva generación crece
más familiarizada con ella.
Según Kuhn, el paradigma que precede un cambio de paradigma
científico, es tan diferente del que lo sigue, que sus teorías no son
comparables. El cambio de paradigma no es una mera revisión o
transformación de una teoría aislada, sino que cambia la manera en que
se define la terminología, la manera en que los científicos encaran su Esquema de las fases de la ciencia según Thomas
Kuhn.
objeto de estudio, y acaso más importante aún, el tipo de preguntas
consideradas válidas, así como las reglas utilizadas para determinar la
verdad de una teoría particular. Plantea así la inconmesurabilidad de los paradigmas (imposibilidad de traducir las
ideas de uno en las de otro, y por lo tanto de compararlos entre sí). Las nuevas teorías no serían, por tanto, meras
extensiones de las antiguas, sino que conformarían visiones del mundo radicalmente diferentes.

Tal inconmensurabilidad existe no sólo antes y después de un cambio de paradigma, sino también en los períodos de
convivencia y conflicto. Es imposible, según Kuhn, idear un lenguaje imparcial que pueda usarse para realizar una
comparación neutral entre los paradigmas, pues los términos son parte integral de los mismos, y por lo tanto poseen
diferentes connotaciones dependiendo de en cuál de ellos se los use. Según el autor, los defensores de cada
paradigma se encuentran separados por un abismo insalvable : "Aunque cada uno de ellos puede albergar la
esperanza de convertir al otro a su propia manera de ver la ciencia y sus problemas, ninguno puede esperar
demostrar que está en lo cierto. La competencia entre paradigmas no es el tipo de batalla que puede ser resuelta en
base a pruebas. "
Según Kuhn, las herramientas probabilísticas utilizadas por los verificacionistas son inherentemente inadecuadas
para la tarea de decidir entre teorías en conflicto, dado que ellas mismas pertenecen a los mismos paradigmas que
buscan comparar. De manera similar, las observaciones tendientes a "falsar" una teoría caen dentro de uno de los
paradigmas que pretenden ayudar a comparar, serían asimismo inadecuadas para el caso. Kuhn insiste en que el
concepto de falsabilidad no es útil para entender por qué la ciencia se ha desarrollado de la manera en que lo ha
hecho. En la práctica científica, los científicos consideran la posibilidad de que una teoría ha sido “falsada” (refutada)
si cuentan con una teoría alternativa creíble. En ausencia de tal alternativa, los científicos continuarán dentro del
marco del paradigma establecido. Si ocurre un cambio de paradigma, los libros de texto se reescriben declarando que
las teorías previas han sido refutadas (“falsadas”).
La estructura de las revoluciones científicas 16

Bibliografía
• Kuhn, Thomas S. (2005). La estructura de las revoluciones científicas. Fondo de Cultura Económica de España.
ISBN 978-84-375-0579-4.

Enlaces externos
• Texto divulgativo sobre "La estructura de las revoluciones científicas" en el portal Cibernous [1]

Referencias
[1] http:/ / www. cibernous. com/ autores/ kuhn/ teoria/ index. html

Epistemología
La epistemología (del griego ἐπιστήμη
(episteme), "conocimiento", y λόγος
(logos), "estudio") es la rama de la
filosofía cuyo objeto de estudio es el
conocimiento.
La epistemología, como teoría del
conocimiento, se ocupa de problemas
tales como las circunstancias
históricas, psicológicas y sociológicas
que llevan a la obtención del
conocimiento, y los criterios por los
cuales se le justifica o invalida, así
como la definición clara y precisa de
los conceptos epistémicos más usuales,
La ciencia (ἐπιστήμη) es un juicioEste unidad léxicatérmino aquí significa creencia.
tales como verdad, objetividad, Platón, en el Teeteto, separa el hecho del conocimiento objetivo de la creencia como
realidad o justificación. La contenido subjetivo. Así en el ejemplo que pone de la jaula de los pájaros diferencia el
epistemología encuentra ya sus hecho de estar los pájaros dentro, del hecho de ser pájaros y el hecho de poderlos coger.
Aquí juicio ha de tomarse en el sentido clásico como creencia subjetiva. La objetividad de
primeras formas en la Grecia Antigua,
la ciencia se produce, en la medida de lo posible por el Logosλόγος de la razón, y
inicialmente en filósofos como enunciadoenunciarlo lingüísticamente como proposición (lógica)proposición lógica. Si
Parménides o Platón. bien este concepto de ciencia lo desarrolla Platón realmente mediante su dialéctica.
verdadero acompañado de razón (λόγος)Platón. Teeteto, 202, b-c
En Grecia, el tipo de conocimiento
llamado episteme se oponía al conocimiento denominado doxa. La doxa era el conocimiento vulgar u ordinario del
ser humano, no sometido a una rigurosa reflexión crítica. La episteme era el conocimiento reflexivo elaborado con
rigor. De ahí que el término "epistemología" se haya utilizado con frecuencia como equivalente a "ciencia o teoría
del conocimiento".
Diversos autores distinguen la gnoseología, o estudio del conocimiento y del pensamiento en general, de la
epistemología o teoría del modo concreto de conocimiento llamado ciencia. Para otros autores, sin embargo, el
término "epistemología" ha ido ampliando su significado y lo utilizan como sinónimo de "teoría del conocimiento".
Por otro lado, las teorías del conocimiento específicas son también epistemología; por ejemplo, la epistemología
científica general, epistemología de las ciencias físicas o de las ciencias psicológicas.
Epistemología 17

Introducción
Un ejemplo de la diversidad teórica existente en la idea de epistemología en la actualidad lo constituyen las
concepciones de Karl Popper y Jean Piaget. Para Popper el estatuto de la epistemología viene definido por tres notas:
por el interés acerca de la validez del conocimiento (el estudio de la forma en que el sujeto adquiere dicho
conocimiento es irrelevante para su validez); por su desinterés hacia el sujeto del conocimiento (la ciencia es
considerada sólo en cuanto lenguaje lógico estudiado desde un punto de vista objetivo), es decir, la epistemología se
ocupa de los enunciados de la ciencia y de sus relaciones lógicas (justificación); y, por último, por poseer un carácter
lógico-metodológico, es decir, normativo y filosófico. Sin embargo, para Piaget la epistemología se caracteriza por
principios opuestos a los de Popper, ya que a la epistemología le interesa la validez del conocimiento, pero también
las condiciones de acceso al conocimiento válido; de ahí que el sujeto que adquiere el conocimiento no sea
irrelevante para la epistemología, sino que ésta debe ocuparse también de la génesis de los enunciados científicos y
de los múltiples aspectos de la ciencia que trascienden la dimensión estrictamente lingüística y lógico-formal. La
epistemología para Piaget tiene además un carácter fundamentalmente científico, es decir, teórico y empírico, no
metodológico y práctico.
Aunque, como puede verse, los autores que se ocupan de la epistemología están lejos de obtener un acuerdo unánime
respecto a los problemas principales con los que se enfrentan, ni tienen siquiera un acuerdo sobre el carácter de la
propia disciplina a la que se dedican, sí puede decirse de modo aproximativo que epistemología es la ciencia que
trata de conocer la naturaleza del conocimiento humano, en sus principios reales y en su funcionamiento real, los
tipos o clases de conocimiento y los caminos o métodos que pueden conducir a su realización correcta en cada caso.
Según Javier Monserrat, estos son los amplios niveles en los que la reflexión del epistemólogo se mueve para
cumplir adecuadamente sus objetivos científicos: autoobservación de los procesos cognitivos tal y como se dan en su
propia experiencia o introspección; observación de la estructura de la experiencia global de la realidad en que el
hombre se encuentra, para tratar de entender cómo el hecho del conocimiento humano es en ella un elemento
coherente; estudiar cómo se manifiesta el conocimiento, tal como es ejercitado por el hombre en la cultura dentro de
la que vive; visión del curso de la historia y del desarrollo del conocimiento científico; finalmente, reflexión
científica sobre el conocimiento humano y elaboración de investigaciones sobre él, que conduzcan a determinados
ensayos epistemológicos y a elaborar una idea científica de lo que éste sea.
No es fácil distinguir la epistemología de otras disciplinas afines o de otros saberes fronterizos con ella. Como todos
los problemas de definición de términos, últimamente se delimita atendiendo a la conveniencia o al consenso del uso,
más que a unas presuntas verdad o falsedad inexistentes. Pero incluso cuando el consenso existe es un consenso
precario, puesto que en un saber dinámico y constituyente, como es el referido a la reflexión sobre el conocimiento,
las fronteras con frecuencia se trasladan de territorios con facilidad. La primera frontera imprecisa es la que
mantienen los conceptos de epistemología y teoría del conocimiento. La relación de la epistemología con la teoría
del conocimiento sería la que hay entre la especie y el género, siendo la epistemología la especie, ya que trata de una
forma específica de conocimiento: el conocimiento científico. Sin embargo, esta diferencia desaparece entre los
neopositivistas y empiristas lógicos, para quienes sólo merece el nombre de "conocimiento" el conocimiento
científico, y que califican a cualquier otro pretendido conocimiento de "juego de palabras sin alcance cognoscitivo"
(R. Carnap). Sí, en cambio, opinan que tiene sentido hablar de distintos tipos de conocimiento quienes han afirmado
procedimientos de conocimiento diferentes a los de la ciencia, como los sentimientos o la intuición. Algunos han
propuesto el camino de dirigir las facultades humanas en dirección de "la intuición de las esencias", fundando así una
ciencia fenomenológica más allá de la ciencia factual. Hay que reconocer que, aun admitiendo la distinción entre
teoría del conocimiento y epistemología, no siempre es posible efectuar tal distinción, ya que la palabra
"epistemología" se impone por su mayor sencillez de sustantivo. Para obviar la dificultad se ha creado la palabra
gnoseología, pero este neologismo no ha llegado a arraigar y su uso se ha considerado pedante, rancio y escolástico.
La segunda delimitación terminológica frágil es la que se establece entre epistemología y filosofía de la ciencia,
debido a la elasticidad de esta última expresión. Si se toma en un sentido amplio, la epistemología sería uno de los
Epistemología 18

capítulos de la filosofía de la ciencia, una forma de practicarla, consistente en el análisis lógico del lenguaje
científico. Para salvar las diferencias entre ambas nociones, algunos autores intentan desligar a la epistemología de
toda relación con la filosofía y evitan usar esta última palabra al ser partidarios del conocimiento científico como la
única forma de conocimiento. Sin embargo, aunque se intente limitar el término a lo que es propiamente reflexión
sobre la ciencia, no puede desprenderse por completo de una determinada filosofía. En primer lugar, porque buena
parte de las epistemologías actuales, como las de Meyerson, Cassirer, Brunschvicg, Eddington, Bachelard y Gonseth,
han permanecido estrechamente asociadas a una filosofía; en segundo lugar, porque sobre las epistemologías
regionales subsisten problemas de epistemología general que, seguramente, pueden ser tratados por el sabio, pero
que sobrepasan su privilegiada competencia de especialista; por último, las epistemologías internas y regionales
difícilmente pueden dejar de tratar problemas que podrían calificarse de paracientíficos, por el hecho de que
continúan siendo el motivo de separación de los sabios cuyos métodos no permiten su oposición y que podrían
llamarse filosóficos, puesto que forman parte de la tradición filosófica.
En tercer lugar, hay dificultades para deslindar los campos de la epistemología y la metodología científica. ¿Son la
epistemología y metodología dos disciplinas distintas, simplemente conexas, o por contra, hay que incluir a la
metodología dentro de la epistemología como una de sus partes? Tradicionalmente se ha considerado que la
epistemología no estudiaba los métodos científicos, ya que éstos eran objeto de una parte de la lógica llamada
"metodología"; la epistemología en concreto tenía como objeto el estudio crítico de los principios, hipótesis y
resultados de las diversas ciencias. Hoy difícilmente se considera admisible esta distinción; en ella se daba a la lógica
una extensión desmedida, al aceptar la tradicional división escolástica entre la lógica general, que hacía abstracción
de los objetos y cuya parte principal es la lógica formal, y la lógica material, aplicada o metodología, que estudia los
métodos propios de cada una de las diversas ciencias. También resulta difícil hoy hacer un estudio crítico de los
principios de las diversas ciencias, de su valor y objetividad, sin preguntarse al mismo tiempo sobre la naturaleza y
valor de los procedimientos a través de los cuales se forman las ciencias y se llega a elaborar un conocimiento
científico. En este sentido, Piaget ha señalado que la reflexión epistemológica nace siempre con las crisis de cada
ciencia, y que sus "crisis" resultan de alguna laguna de los métodos anteriores que han de ser superados por la
aparición de nuevos métodos. De ahí que análisis de los métodos científicos y epistemología sean dos tipos de
investigación difícilmente disociables. Por ello en la actualidad se considera a la metodología dentro del campo de la
epistemología, no dentro del de la lógica.
No se debe confundir a la epistemología con:
• La gnoseología: Muchos autores franceses e ingleses identifican el término "epistemología" con lo que en español
se denomina "gnoseología" o "teoría del conocimiento", rama de la filosofía que se ocupa del conocimiento en
general: el ordinario, el filosófico, el científico, el matemático, etc. De hecho, la palabra inglesa "epistemology"
se traduce al español como "gnoseología". Pero aquí consideraremos que la epistemología se restringe al
conocimiento científico.
• La filosofía de la ciencia: La epistemología también se suele identificar con la filosofía de la ciencia, pero se
puede considerar a esta última como más amplia que la epistemología. Algunas suposiciones que son discutidas
en el marco de la filosofía de la ciencia no son cuestionadas por la epistemología, o bien se considera que no
influyen en su objeto de estudio. Por ejemplo, la pregunta metafísica de si existe una realidad objetiva que pueda
ser estudiada por la ciencia, o si se trata de una ilusión de los sentidos, es de interés en la filosofía de la ciencia,
pero muchos epistemólogos parten de que sí existe, o bien consideran que su respuesta afirmativa o negativa es
indiferente para la existencia de métodos de obtención de conocimiento o de criterios de validación de los
mismos.
• La metodología: También se puede diferenciar a la epistemología de una tercera disciplina, más restringida que
ella: la metodología. El metodólogo no pone en tela de juicio el conocimiento ya aceptado como válido por la
comunidad científica sino que se concentra en la búsqueda de estrategias para ampliar el conocimiento. Por
ejemplo, la importancia de la estadística está fuera de discusión para el metodólogo, pues constituye un camino
para construir nuevas hipótesis a partir de datos y muestras. En cambio, el epistemólogo a la vez podría cuestionar
Epistemología 19

el valor de esos datos y muestras y de la misma estadística.

La génesis de la epistemología
La epistemología propiamente dicha comienza en el Renacimiento. El conocimiento científico aparecerá en ella
como conocimiento, análisis y síntesis de los fenómenos, es decir, de la apariencia o manifestación de la realidad en
la experiencia humana. Los momentos más importantes de la maduración de esta metodología de la ciencia como
crítica racional de los fenómenos de experiencia están representados por Kepler (1571-1630) y Galileo Galilei
(1564-1642), Francis Bacon (1561-1626), René Descartes (1596-1650), Isaac Newton (1642-1727), Locke
(1632-1704), Leibniz (1646-1716) y Kant. El Novum Organum y la Gran instauración de las ciencias de Bacon, el
Discurso del método de Descartes, la Reforma del entendimiento de Spinoza y la Búsqueda de la verdad de
Malebranche ofrecen observaciones interesantes para el epistemólogo, aunque propiamente no pueden considerarse
como obras de epistemología. Sí se acercan más al sentido actual de la epistemología el libro IV del Ensayo sobre la
inteligencia humana de Locke y en especial la respuesta que le da Leibniz en sus Nuevos Ensayos. En el siglo XVIII,
la obra que mejor predice lo que será posteriormente la epistemología es el Discurso preliminar a la Enciclopedia, de
D'Alembert.

Siglo XIX
A comienzos del siglo XIX se consideran precursores el segundo volumen de La filosofía del espíritu humano (1814)
de Dugald Stewart, el Curso de filosofía positiva (a partir de 1826) de Augusto Comte y el Discurso preliminar al
estudio de la filosofía natural (1830) de John Herschel.
Las dos obras fundamentales con las que, aunque no existiera la palabra epistemología, empezó a desarrollarse el
contenido de lo que hoy se llama así propiamente fueron la Wissenschaftslehre (1837), de Bernard Bolzano, y la
Filosofía de las ciencias inductivas (1840) de William Whewell. La palabra Wissenschaftslehre, que Bolzano
menciona al comienzo de su obra, corresponde en alemán a lo que quiere decir en un castellano inspirado en el
griego "epistemología", "teoría de la ciencia". Sin embargo, ambos vocablos, el alemán y el castellano (o el inglés
epistemology), no son exactamente sinónimos, ya que el primero ha conservado de sus orígenes más antiguos un
sentido más amplio que el que ha tomado el segundo, que se forjó para designar una disciplina más estricta. A pesar
de que en la segunda mitad de su obra abarque un campo más amplio, Bolzano considera la palabra
Wissenschaftslehre en un sentido más concreto, aquél en que Wissenschaft designa propiamente el conocimiento
científico, excluyendo cualquier otra forma de conocimiento. Con minuciosidad y rigor, su estudio se centra en
nociones fundamentales de la lógica y anticipa algunos de los problemas de la metalógica actual.
Las investigaciones de Whewell inauguran el método histórico-crítico, pero ante la amplitud que exigía su tarea
separó los dos métodos y publicó primero la Historia, que sirvió de base a lo que poco después será la Filosofía de
las ciencias inductivas; Whewell se preocupó de mantener siempre un estrecho contacto entre ambas disciplinas,
como indica el título completo de la segunda obra, Philosophy of the inductive sciences, founded upon their history
("Filosofía de las ciencias inductivas, basada en su historia"). De la escala de las ciencias intenta deducir, para cada
una de ellas, las ideas fundamentales sobre las que se basan y los procedimientos mediante los que se construyen.
Dos de las obras epistemológicas más significativas siguiendo el camino abierto por Whewell fueron el Essai sur les
fondements de la connaissance humaine et sur les caractères de la critique philosophique (1851) y el Traité de
l´enchaînement des idées fondamentales dans les sciences et dans l´histoire (1861), de Antoine-Augustin Cournot.
Uno de sus méritos principales fue haber colocado en primer plano de la epistemología la idea de azar, durante
mucho tiempo considerada opuesta a la idea de ley y ajena a la ciencia, y la célebre definición que dio de este
concepto: la intersección de dos series causales independientes. De esta manera parece haber presentido la gran
importancia que iban a adquirir en la ciencia contemporánea los datos estadísticos y las probabilidades.
En el siglo XIX se encuentran también otros numerosos intentos de epistemología científica, que continúan la línea
empirista-positivista que en el siglo XVIII había sido continuada por Euler, en Alemania, o D´Alembert, en Francia.
Epistemología 20

El positivismo decimonónico clásico estuvo representado por Augusto Comte (1798-1857), John Stuart Mill
(1806-1873), John Herschel (1792-1871), William Whewell (1794-1866) y por el biólogo Herbert Spencer
(1820-1903). Posteriormente fue continuado por el empiriocriticismo de Richard Avenarius (1843-1896) y Ernst
Mach (1838-1916), y ya a finales del siglo XIX y principios del siglo XX, por Henri Poincaré (1854-1912), Pierre
Duhem (1816-1916) y Emile Meyerson (1859-1933), autores todos ellos relacionados por continuación o reacción
con el empiriocriticismo.

Siglo XX
En el siglo XX, la epistemología científica queda agrupada en tres grandes escuelas o generaciones: el
neopositivismo lógico, el racionalismo crítico y el pospopperianismo. El neopositivismo lógico tuvo en Bertrand
Russell (1872-1970) y Ludwig Wittgenstein (1889-1951) sus dos principales predecesores. Bajo su influencia, se
formó en los años veinte de este siglo el llamado Círculo de Viena, con el que el positivismo se transforma en
neopositivismo lógico y toma cuerpo la primera gran escuela de epistemología científica en el siglo XX. Los
miembros más representativos de esta escuela fueron Moritz Schlick (1882-1936), Otto Neurath (1882-1945),
Herbert Feigl (1902), Félix Kaufmann (1895) y Rudolf Carnap (1891-1970). En el Congreso sobre epistemología de
la ciencia natural, en el año 1929, fue elegido Schlick como presidente del Círculo.
En Berlín se formó pronto un nuevo centro de neopositivismo lógico a ejemplo del de Viena, cuyos principales
representantes fueron Hans Reichenbach (1891-1953), Kurt Grelling y Walter Dubislav (1895-1937). En 1931,
Rudolf Carnap propició la creación de otro centro de neopositivismo en Praga y el filósofo inglés A. J. Ayer (1910)
introdujo el neopositivismo lógico en Inglaterra. En el escrito programático del año 1929 hacían la siguiente
clasificación de los nombres que habían conducido hasta él: "1. Positivismo y empirismo: Hume, Ilustración, Comte,
Mill, Richard Avenarius, Mach. 2. Fundamentos, objetivos y métodos de las ciencias empíricas (hipótesis en Física,
Geometría, etc.): Helmholtz, Riemann, Mach, Poincaré, Enriques, Duhem, Boltzmann, Einstein. 3. Logística y su
aplicación a la realidad: Leibniz, Peano, Frege, Schroder, Russell, Whitehead, Wittgenstein. 4. Axiomática: Pasch,
Peano, Vailati, Pieri, Hilbert. 5. Eudemonismo y sociología positivista: Epicuro, Hume, Bentham, Mill, Comte,
Feuerbach, Marx, Spencer, Muller-Lyer, Popper-Lynkeus, Carl Menger (padre)".
En segundo lugar está el racionalismo crítico, la epistemología de K. Popper. El racionalismo crítico se entiende
como reacción crítica ante las directrices fundamentales de la epistemología del neopositivismo lógico. El
racionalismo crítico discutirá las principales tesis del Círculo de Viena e instaurará una nueva escuela de teoría de la
ciencia que, desde 1934, en que publica Popper su primera obra, se irá haciendo poco a poco predominante e influirá
en la evolución posterior de los autores del Círculo, por ejemplo en el mismo Carnap o en Reichenbach. Entre los
muchos discípulos de Popper pueden citarse a Hans Albert o a John Watkins. La importancia de las teorías
popperianas se ha dejado notar en toda la teoría de la ciencia de los años 50 y 60, e incluso en la actualidad, bien sea
como aceptación de las mismas, bien para construir otras nuevas a partir de él.
En tercer lugar se encuentran los autores llamados pospopperianos. Se caracterizan por presentar epistemologías que,
bien inspiradas preferentemente en el positivismo, bien en Popper, no se identifican totalmente con ninguno de estos
dos sistemas, aunque se vean siempre seriamente influidas por ellos. Entre los principales autores pospopperianos
cabe citar a T. S. Kuhn, P. K. Feyerabend, I. Lakatos y N. R. Hanson.
Epistemología 21

Los problemas de la epistemología

Los problemas planteados en la actualidad por la epistemología pertenecen a dos grandes grupos. Unos son de
carácter general, ya que abarcan la totalidad de las ciencias. Otros son específicos de cada grupo de ciencias, se
refieren a una sola ciencia o a alguna rama de una determinada ciencia.
En primer lugar, la epistemología se plantea problemas que se refieren a las relaciones entre las diversas ciencias.
La pluralidad de las ciencias, su incesante proliferación, sus encabalgamientos y enlaces, su dispersión, no satisfacen
al espíritu del sabio a quien llevan a preguntarse por los problemas de su coordinación. Hoy ha cambiado el viejo
problema de la clasificación de las ciencias y nadie pretende construir un sistema rígido e inmutable en el que cada
ciencia tendría su lugar propio y definido con sus diversos compartimentos, pero un cuadro de referencia siempre es
necesario y lo único que se exige es que sea manejable y abierto, que refleje el estado presente de la ciencia y admita
enlaces y reorganizaciones.
En segundo lugar, la epistemología se plantea también el problema de las relaciones entre los dos grandes grupos en
que se distribuyen las ciencias. En general se admite la división entre las ciencias formales, por una parte, lógica y
matemáticas, y las ciencias de lo real, por otra. A partir del nacimiento de la matemática racional la pregunta
inevitable es la del acuerdo entre sus explicaciones y las de la experiencia.
En tercer lugar, son también problemas de la epistemología los referidos al análisis de algunas nociones comunes a
todas las ciencias o a la mayoría de ellas. El matemático, físico, naturalista y lexicógrafo se sirven también de
definiciones, pero ¿tienen el mismo significado? Para el matemático la probabilidad es objeto de cálculo; el físico
sabe que sus métodos inductivos desembocan en probabilidades y considera a todas sus leyes como probabilidades;
el historiador se pregunta sobre la probabilidad de los testimonios: ¿se trata siempre de una misma probabilidad en
estas diversas ciencias, o si no, cómo se organizan entre sí estos diversos sentidos?
En cuarto lugar, se dan también problemas epistemológicos, en las dos maneras de concebir las relaciones entre la
parte teórica y la experimental de las ciencias, o, lo que es casi lo mismo, en el significado de las teorías. Cuando se
intenta acatar el imperativo de inteligibilidad que compara al científico con el filósofo, y el imperativo de efectividad
que lo relaciona con el ingeniero, resulta que no concuerdan entre sí y la tensión resultante determina en el interior
de cada ciencia un desacuerdo sobre el ideal científico. Es en las ciencias de la naturaleza donde se manifiesta más
claramente tal desacuerdo en las dos maneras de concebir las relaciones entre la parte teórica y la experimental, o, lo
que es casi lo mismo, el significado de las teorías: ¿intentan profundizar en nuestro conocimiento de los fenómenos
buscando, detrás de las leyes, las causas explicativas, o bien, no son más que una sistematización de un conjunto de
leyes? Pero también ocurre algo semejante en otras ciencias, como en biología, con la oposición del mecanicismo
frente al vitalismo; en psicología, con la del behaviorismo frente a la reflexología; en historia, dada la oposición de la
historia de los acontecimientos con la historia explicativa o más bien comprehensiva, oposiciones que parecen
proceder de una dualidad en el ideal científico.
En quinto lugar, y como primera consecuencia del descenso de la generalización epistemológica hacia el ámbito de
cada una de las ciencias, se encuentran los problemas específicos del primer grupo de ciencias, las ciencias formales.
La lógica, bajo su nueva forma de lógica simbólica o logística, figura junto a las matemáticas y en estrecha unión
con ellas, y ello plantea bajo una nueva forma el problema de la relación entre ambas disciplinas. Con la nueva
lógica el problema esencial es saber si las matemáticas se pueden reducir a ella, lo que sería una manera de fundarla.
Además, cada problema de la epistemología matemática tiene su correspondiente en lógica y a la inversa. Así, por
ejemplo, son comunes a ambas ciencias el problema del estatuto ontológico de sus nociones o del correspondiente
objetivo de sus términos. Con facilidad puede plantearse en matemáticas el problema de saber si los principios de la
lógica expresan leyes del ser, normas del pensamiento o bien reglas para la manipulación de los símbolos, es decir, si
la lógica es una ciencia objetiva, normativa, o bien un arte del cálculo y del juego.
En sexto lugar se plantean los problemas de epistemología comunes a las ciencias de la realidad, que tienen en
física una forma modélica, ya que al hablar de dichos problemas casi siempre se piensa en ella. Los problemas
principales son tres, según se haga hincapié en la construcción de los conceptos, en la estructura de las explicaciones
Epistemología 22

o en la validez de las conclusiones. Los problemas relativos al método experimental y a la naturaleza y justificación
de los procedimientos inductivos ocupan evidentemente un lugar importante en dichos estudios, pero el gran
problema es el de su unidad: ¿pueden agruparse todas las ciencias de la realidad en un solo tipo fundamental, cuyo
modelo más completo sería la física?, ¿sobre qué base lo harían?, ¿deben quedar irremediablemente separadas en dos
o tres ramas?
En séptimo lugar están los problemas epistemológicos más particulares, relacionados con las ciencias de la vida y
las ciencias del hombre. Aparecen en estas ciencias conceptos fundamentales comunes a la física, como el concepto
de ley, pero aparecen también conceptos ajenos a ella, como el de ser; estas ciencias hablan de hechos, pero también
de valores. Puede analizarse un ser como una intersección de leyes, pero se elude así la característica esencial de su
individualidad. Pueden considerarse los valores como datos de hechos, pero ¿estos hechos son de la misma
naturaleza que la de los hechos que trata la ciencia del mundo físico? Los conceptos propios de estas ciencias como
los de tendencia, función, éxito y fracaso, normal y patológico, finalidad, son problemáticos y exigen análisis
epistemológicos más específicos. El problema más grave es saber si estas nociones pueden interpretarse con el
lenguaje de la física, o cuando menos ponerse de acuerdo con él. Además, la presencia en las ciencias humanas de
nociones como conciencia, actividad voluntaria, lenguaje, utensilios, política, religión, arte, han hecho surgir nuevos
conceptos y problemas, como por ejemplo, en este nuevo campo ¿hay que sustituir la comprehensión por la
explicación?; ¿las finalidades pueden, y de qué manera, considerarse causas?; ¿en qué medida, o en qué forma, la
aplicación del instrumento matemático es posible y deseable? En el interior de estas ciencias se plantea la cuestión
de su homogeneidad y de su jerarquía. En ocasiones, una de estas disciplinas e incluso una teoría surgida de una de
ellas preside el conjunto o se atribuye una función rectora. Así, en el siglo XIX, la historia no sólo se desarrolla por
sí misma, sino que predomina en todas las partes en donde se habla del hombre, y el materialismo dialéctico de Marx
y Engels o el psicoanálisis, habiendo nacido en el seno de una de estas ciencias, han servido de principio general de
explicación para todos los temas humanos.

Teoría del conocimiento

La teoría del conocimiento es la disciplina filosófica que se ocupa del conocimiento entendido como una relación
entre sujeto y objeto. También se la denomina "epistemología". El materialismo filosófico la distingue de la
"gnoseología" al girar ésta alrededor de la Idea de Verdad.[2]

Teoría del Conocimiento en la Antigua Grecia

Para Aristóteles, precursor de la Teoría del Conocimiento, todo conocimiento nace de la experiencia sensible, la
experiencia que obtenemos a través de los sentidos, del contacto con la realidad (empirismo). No podemos tener
conocimiento del mundo si no tenemos contacto directo con él.
Para Platón, primero surge la Idea y luego los objetos del Mundo Sensible, mientras que para Aristóteles vienen
estos objetos previamente a las Ideas, este es un concepto que los seres humanos hemos formado a partir de la
experiencia sensible.
Epistemología 23

La teoría del conocimiento de Kant

Immanuel Kant estudió la teoría del conocimiento para intentar averiguar si era posible reconstruir la metafísica
como ciencia, realizando así una suspensión de juicio humano (epojé o epogé) que le permitiese saber:
• ¿Qué puedo saber? → metafísica.
• ¿Qué debo hacer? → ética, moral.
• ¿Qué me está permitido esperar? → religión.
Para saber así qué límites y posibilidades tiene el hombre en estos tres campos.
Para llevar a cabo su propósito escribe la Crítica de la Razón Pura (CRP).

Notas y referencias
[1] Este término aquí significa creencia. Platón, en el Teeteto, separa el hecho del conocimiento objetivo de la creencia como contenido
subjetivo. Así en el ejemplo que pone de la jaula de los pájaros diferencia el hecho de estar los pájaros dentro, del hecho de ser pájaros y el
hecho de poderlos coger. Aquí juicio ha de tomarse en el sentido clásico como creencia subjetiva. La objetividad de la ciencia se produce, en
la medida de lo posible por el λόγος de la razón, y enunciarlo lingüísticamente como proposición lógica. Si bien este concepto de ciencia lo
desarrolla Platón realmente mediante su dialéctica.
[2] Teoría del conocimiento (http:/ / symploke. trujaman. org/ index. php?title=Teoría_del_conocimiento) en Symploké. Consultado el 5 de enero
de 2013.

Bibliografía
• Ayer, A. J. (Ed.): El positivismo lógico, México: Fondo de Cultura Económica, 1965.
• Ayer, A. J., Gellner, E. y Kuzneisov, I. V.: Filosofía y ciencia, Valencia, 1975.
• Bachelard, G.: Epistemología, Barcelona: Anagrama, 1973.
• — La formación del espíritu científico, Buenos Aires: Siglo XXI, 1972.
• Barnes, Kuhn, Merton: Estudios sobre Sociología de la Ciencia, Madrid: Alianza Editorial, 1980.
• Black, M.: Inducción y probabilidad, Madrid: Cátedra, 1979.
• — La justificación del razonamiento inductivo, Madrid: Alianza Editorial, 1976.
• Boudot, M.: Lógica inductiva y probabilidad, Madrid, 1979.
• Blanche, R.: La epistemología, Barcelona: Oikos-tau, 1973.
• Bunge, M.: La investigación científica, Barcelona: Ariel, 1969.
• — La ciencia, su método y su filosofía, Buenos Aires: Paidos, 1973.
• — Teoría y realidad, Barcelona: Ariel, 1972.
• Chalmers, A. F.: ¿Qué es esa cosa llamada Ciencia?, Madrid: Siglo XXI, 1982.
• Feigl, H.: «Origen y espíritu del positivismo lógico», Teorema 9, 1979, pp. 323-352.
• Feyerabend, P.: Contra el método, Barcelona: Ariel, 1976
• — El mito de la ciencia y su papel en la sociedad, Valencia: Cuadernos Teorema, 1979.
• Geymonat, L.: Ciencia y realismo, Barcelona, 1980.
• Heisenberg, W.: La imagen de la naturaleza en la física actual, Barcelona, 1976.
• Hempel, C. G.: La explicación científica, Buenos Aires: Paidos, 1979.
• Klimovsky, Gregorio (1995). Las desventuras del conocimiento científico. a-Z editora.
• Kuhn, T. S.: La estructura de las revoluciones científicas, México: F. C. E., 1971.
• Lakatos, I.: Historia de la ciencia y sus reconstrucciones racionales, Madrid, 1974.
• — Pruebas y Refutaciones. La lógica del descubrimiento matemático, Madrid, 1976.
• — Matemáticas, ciencia y epistemología, Madrid, 1981.
• — Historia de la Ciencia, Madrid: Tecnos, 1982.
• Ludovico A. M.,Un segno nello spazio e nasce la storia, Roma: Aracne ed. 2010, ISBN 978-88-548-3575-7
• Mach, E.: Conocimiento y error, Buenos Aires, 1948.
• Marcuse, H.-Popper, K.-Horkheimer, M.: A la búsqueda del sentido, Salamanca, 1978.
Epistemología 24

• Monserrat, J.: Epistemología evolutiva y teoría de la ciencia, Madrid: Publicaciones de la Universidad Pontificia
de Comillas, 1987.
• Morin, E.: La naturaleza de la naturaleza, Madrid: Cátedra, 1981.
• Muguerza, J.: «Nuevas perspectivas en la filosofía contemporánea de la ciencia», Teorema, 3, 1971, pp. 35-60.
• Nagel, E.: La estructura de la ciencia, Buenos Aires: Paidos, 1968.
• Neisser, U.: Procesos cognitivos y realidad, Madrid, 1981.
• Pap, D.: Teoría analítica del conocimiento, Madrid, 1969.
• Popper, K.: Conjeturas y refutaciones, Buenos Aires: Paidos, 1980.
• Quintanilla, M. A.: Ideología y ciencia, Valencia, 1976.
• Swinburne, R. (Ed.): La justificación del razonamiento inductivo, Madrid, 1976.
• Toulmin, S.: La comprensión humana. I. El uso colectivo y la evolución de los conceptos, Madrid: Alianza
Editorial, 1977.
• Virieux-Reymond, A.: L`épistemologie, París: PUF, 1966.
• Villoro, L.: "Creer, saber, conocer", México: Siglo XXI, 1982.
• Waetofsky, M. W.: Introducción a la filosofía de la ciencia, 2 vols., Madrid: Alianza Editorial, 1973.

Lectura adicional
• Polo, L.: Curso de Teoría del conocimiento, 4 Tomos, Pamplona: Eunsa.

Enlaces externos
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• Wikcionario tiene definiciones y otra información sobre epistemología.Wikcionario
• Wikcionario tiene definiciones y otra información sobre teoría del conocimiento.Wikcionario
• Wikcionario tiene definiciones y otra información sobre gnoseología.Wikcionario
Paradigma 25

Paradigma
El término paradigma significa «ejemplo» o «modelo». En todo el ámbito científico, religioso u otro contexto
epistemológico, el término paradigma puede indicar el concepto de esquema formal de organización, y ser utilizado
como sinónimo de marco teórico o conjunto de teorías.

Usos del término

En los tiempos modernos, este concepto fue originalmente específico de la gramática; en 1992 el diccionario
Merriam-Webster definía su uso solamente en tal contexto, o en retórica para referirse a una parábola o a una fábula.
En lingüística, Ferdinand de Saussure ha usado paradigma para referirse a una clase de elementos con similitudes.
El término también presenta otros significados más específicos, su significado en el terreno de la psicología se
refiere a aceptaciones de ideas, pensamientos, creencias incorporadas generalmente durante nuestra primera etapa de
vida y que se aceptan como verdaderas o falsas sin ponerlas a prueba en un nuevo análisis; en cambio, su significado
contemporáneo en la comunidad científica se refiere al conjunto de prácticas o teorías que definen una disciplina
científica, luego de haber sido, y aun son puestas, a numerosas pruebas y análisis a través del tiempo, y por ello aún
se mantienen vigentes.

Etimología
El término paradigma[1] se origina en la palabra griega παράδειγμα [2] [parádeigma] que a su vez se divide en dos
vocablos παρά [pará] ("junto") y δεῖγμα [deīgma] ("ejemplo", "patrón").[3] Originariamente significa patrón,
modelo. En arquitectura, «modelo» (maqueta) o «plano» de un edificio y también es utilizado por escultores y
pintores de manera semejante.[4] En Platón, los paradigmas son los modelos divinos a partir de los cuales están
hechas las cosas terrestres.[5] A su vez tiene las mismas raíces que «demostrar».
En términos generales se puede definir al término paradigma como la forma de visualizar e interpretar los múltiples
conceptos, esquemas o modelos del comportamiento en todas las etapas de la humanidad en lo psicológico y
filosófico,(y en diversas disciplinas, como el trabajo social), que influyen en el desarrollo de las diferentes
sociedades así como de las empresas, integradas e influenciadas por lo económico, intelectual, tecnológico,
científico, cultural, artístico, y religioso que al ser aplicados pueden sufrir modificaciones o evoluciones según las
situaciones para el beneficio de todos.

Paradigma científico
El filósofo y científico Thomas Kuhn dio a paradigma su significado contemporáneo cuando lo adoptó para referirse
al conjunto de prácticas que definen una disciplina científica durante un período específico. El mismo Kuhn prefería
los términos ejemplar o ciencia normal, que tienen un significado filosófico más exacto. Sin embargo, en su libro La
estructura de las revoluciones científicas[6] define a un paradigma de la siguiente manera:
• lo que se debe observar y escrutar;
• el tipo de interrogantes que se supone hay que formular para hallar respuestas en relación al objetivo;
• cómo deben estructurarse estas interrogantes,
• cómo deben interpretarse los resultados de la investigación científica.
• El autor parte diciendo en este capítulo que existen 2 concepciones de paradigma, pero durante el texto solo
tomara en cuenta el paradigma global. Comienza dicho capítulo diciendo que el paradigma o conjunto de
paradigmas son lo que comparten sus miembros (la comunidad científica), producto de la buena comunicación y
la igualdad en sus juicios. Los científicos dicen que compartirán un conjunto de teorías o una teoría científica,
esto se relaciona con una estructura de naturaleza y alcance mucho más limitados de lo que requiere el texto, por
Paradigma 26

lo cual dicho término en este capítulo queda descartado.[7]

Los objetos de compromiso que considera el autor están relacionados directamente con paradigmas, partes de
paradigmas o paradigmáticos que son constituyentes de esta matriz disciplinar.
"Considero a los paradigmas como realizaciones científicas universalmente reconocidas que, durante cierto
tiempo, proporcionan modelos de problemas y soluciones a una comunidad científica"
Thomas Kuhn.
Los modelos paradigmáticos son modelos metafísicos y epistemológicos, que proporcionan el "contexto" en que se
forman los diferentes modelos teóricos y teorías de un nivel inferior, presentando las directrices generales de
agrupamiento de las diferentes teorías.
Alternativamente, el Diccionario Oxford define a paradigma como "Un patrón o modelo, un ejemplo". Así, un
componente adicional de la definición de Kuhn es:
• Cómo debe conducirse un experimento y qué equipamiento está disponible para realizarlo.
De esta forma, dentro de la ciencia normal, un paradigma es el conjunto de experimentos modélicos capaces de ser
copiados o emulados; siendo la base para crear un consenso científico. El paradigma prevalente presente en el
consenso imperante, a menudo, una forma más específica de ver la realidad o las limitaciones de propuestas para la
investigación futura; más que un método científico mucho más genérico. Esto nos pudiera conducir a un paradigma
positivista.
Un ejemplo de paradigma comúnmente aceptado sería el modelo estándar de la física. Los métodos científicos
permitirían a los científicos ortodoxos investigar muchos fenómenos que pueden resultar contradictorios o
contrastantes con el modelo estándar. Sin embargo es mucho más difícil obtener consenso para los mismos, en
proporción a la divergencia de los principios aceptados del modelo estándar que tales experimentos examinarían. Por
ejemplo, un experimento para investigar la masa del neutrino o la descomposición de neutrones recibiría más fondos
que un experimento que buscara violaciones a la conservación de momentos, o pretendiera estudiar la ingeniería de
los viajes en el tiempo.
Algunos conceptos más despectivos (pensamiento de grupo[8] o su casi equivalente Mindset) tienen significados muy
similares que aplican a pequeña y gran escala del pensamiento disciplinado. Michel Foucault usó los términos
epistemológico, discursivo, matesis y taxinomial, para aspectos del paradigma en el sentido original dado por Kuhn.
Paradigma 27

Cambio de paradigma
El cambio de paradigma tiende a ser drástico en las ciencias, ya
que éstas parecen ser estables y maduras, como la física a fines del
siglo XIX. En aquel tiempo la física aparentaba ser una disciplina
que completaba los últimos detalles de un sistema muy trabajado.
Es famosa la frase de Lord Kelvin en 1900, cuando dijo: "No
queda nada por ser descubierto en el campo de la física
actualmente. Todo lo que falta son medidas más y más precisas".

Cinco años después de esta aseveración, Albert Einstein publicó su

trabajo relatividad especial que fijó un sencillo conjunto de reglas
superando a la mecánica de Newton, que había sido utilizada para
describir la fuerza y el movimiento por más de doscientos años. En
este ejemplo, el nuevo paradigma reduce al viejo a un caso
especial, ya que la mecánica de Newton sigue siendo una
excelente aproximación en el contexto de velocidades lentas en
comparación con la velocidad de la luz.

En La estructura de las revoluciones científicas, Kuhn escribió Albert Einstein, protagonista de uno de los principales
que "las sucesivas transiciones de un paradigma a otro vía alguna cambios de paradigma científico del siglo XX.
revolución, es el patrón de desarrollo usual de la ciencia
madura".
La idea de Kuhn era revolucionaria en su tiempo, y causó más cambios que todos los académicos hablando sobre
ciencia[cita requerida]. De esta manera fue en sí misma un "cambio paradigmático" en la historia científica y de la
sociología.
En ocasiones quienes están a favor o postulan un "cambio de paradigma científico" a partir de una hipótesis o teoría
con apoyo minoritario, suelen usar el término "Paradigma" como un término despectivo, de modo de exaltar su teoría
o hipótesis como un cambio de mentalidad e ideas frente a lo que ellos definen como una "ortodoxia" dentro de la
comunidad científica, que evitaría el "cambio del Paradigma".

Otros usos
Probablemente el uso más común de paradigma, implique el concepto de "cosmovisión".[9] Por ejemplo, en ciencias
sociales, el término se usa para describir el conjunto de experiencias, creencias y valores que afectan la forma en que
un individuo percibe la realidad y la forma en que responde a esa percepción. Debe tenerse en cuenta que el mundo
también es comprendido por el paradigma, por ello es necesario que el significado de paradigma es la forma por la
cual es entendido el mundo, el hombre y por supuesto las realidades cercanas al conocimiento.
Los investigadores sociales han adoptado la frase de Kuhn ("cambio de paradigma"[10]) para remarcar un cambio en
la forma en que una determinada sociedad organiza e interpreta la realidad. Un "paradigma dominante" se refiere a
los valores o sistemas de pensamiento en una sociedad estable, en un momento determinado. Los paradigmas
dominantes son compartidos por el trasfondo cultural de la comunidad y por el contexto histórico del momento. Las
siguientes son condiciones que facilitan el que un sistema de pensamiento pueda convertirse en un paradigma
dominante:
• Organizaciones profesionales que legitiman el paradigma.
• Líderes sociales que lo introducen y promueven.
• Periodismo que escribe acerca del sistema de pensamiento, legitimándolo al mismo tiempo que difunden el
paradigma.
Paradigma 28

• Agencias gubernamentales que lo oficializan.

• Educadores que lo propagan al enseñar a sus alumnos.
• Conferencistas ávidos de discutir las ideas centrales del paradigma.
• Cobertura mediática.
• Grupos de derechos que acuerden con las creencias centrales del paradigma.
• Fuentes financieras que permitan investigar sobre el tema.
Al equiparar el paradigma con modelo, hablando de ciencias sociales, se tiene que el mismo comprende a un
conjunto de características aplicables al estudio de determinada sociedad; verbigracia: si queremos analizar a la
sociedad mexicana para determinar si la misma pertenece al primer mundo o al tercer mundo, será necesario precisar
un marco conceptual de ambos niveles económicos, luego tomar nota de la situación económica de México y ver si
dicha situación se puede englobar en el modelo tercermundista o en el primermundista. También el término
paradigma es utilizable para determinar los conceptos, tendencias y métodos a utilizar para sustentar la elaboración
de una tesis científica o para la defensa de una hipótesis.[11]
La palabra paradigma es también utilizada para indicar un patrón o modelo, un ejemplo fuera de toda duda, un
arquetipo. En este sentido se la utiliza frecuentemente en las profesiones del diseño. Los paradigmas de diseño
—arquetipos— representan los antecedentes funcionales para las soluciones de diseño.[12]
También se usa en cibernética; aquí significa —en un sentido muy amplio— un preprograma conceptual para el
ordenamiento de unos datos aún más caóticos en términos relativos. Nótese la similitud con el concepto de entropía
en química o física. En este sentido, un paradigma sería una suerte de prohibición para realizar cualquier acción que
pudiera incrementar la entropía total del sistema. Para crear un paradigma un sistema cerrado debería aceptar que se
requieren algunos cambios; de esta forma puede ser solamente aplicado a un sistema que no esté en su etapa final de
desarrollo.
Algunos puristas de la lengua piensan que —contra lo expuesto por los filósofos del mercado y los defensores de
cualquier clase de cambio— se abusa ampliamente de un término que en este contexto carece absolutamente de
significado.paradigma
El uso del concepto de paradigma en el entendimiento de Kuhn y otros es mucho menos claro igual por igual que
—por ejemplo— el concepto de modelo.
Kuhn define al paradigma como "una completa constelación de creencias, valores y técnicas, etc. compartidas por
los miembros de una determinada comunidad". Esta definición aparece en 1969 como agregado a su libro original,
porque en principio el uso del término no había estado claramente definido. Bajo esta definición de Kuhn subyace
otro sentido en el uso del término: "un paradigma también denota una suerte de elemento en esa constelación, la
solución concreta del rompecabezas que, empleado como ejemplo o modelo, puede reemplazar a las reglas
explícitas como base para la solución de los rompecabezas remanentes de la ciencia normal". El término permanece
impreciso debido a los diferentes usos que se le dan.
Los paradigmas pueden ser descritos desde una perspectiva estructural. Operan en diferentes niveles: macro, meso y
micro de la estructura paradigmática. Los niveles direccionan mejor la estructura fundamental de los paradigmas, y
no tanto su categorización cronológica o histórica, ni su uso etimológico; como sucede en la mayoría de las
disciplinas. Los niveles paradigmáticos están siempre presentes y no se encuentran limitados por tales categorías.
Permiten además ayudar a comprender el funcionamiento de un paradigma.
• Nivel macro: se requiere conocer la respuesta a "qué puede ser entendido". La pregunta es: ¿Puede asumirse en
realidad que la esencia de las cosas ideales puede ser comprendida, como en la teoría de las ideas de Platón y
Aristóteles? ¿Tras la aproximación a lo esencial de estos dos filósofos no es posible inferir que "las mismas cosas
se revelan como son, según se analiza en la ontología fundamental de Heidegger? La suposición que hacemos al
contestar estas preguntas nos predispone a una determinada forma de encarar el proceso de conocimiento.
Paradigma 29

• Nivel meso: la cuestión es determinar cómo el nivel macro influencia y transforma la teoría del conocimiento
resultante: ¿El hombre es capaz solamente de un limitado conocimiento deductivo, o está abierto a un
entendimiento inductivo y comprehensivo del universo? ¿Si el hombre es capaz de un conocimiento inductivo,
dónde se origina éste? La respuesta en el nivel macro es fundamental para esta suposición. Todos los esfuerzos
filosóficos, desde antes de Sócrates, tienden al esencialismo. La aproximación ontológica busca evadir la esencia
de las cosas, requiriendo que éstas revelen por sí mismas cómo son.
• Nivel micro: aquí la consecuente percepción de los dos niveles precedentes, contestando las preguntas sobre qué
hay en el universo y cómo éste puede ser comprendido, se pone en práctica. ¿La praxis se construye sobre
múltiples normas de conducta ( ética ) o consiste en un encuentro abierto y fundamental con el universo según las
diferentes formas de percepción? Las diferentes percepciones constituyen la "conciencia afectiva". El
conocimiento previo y actual de la percepción está limitado a las categorías esenciales, mientras que la conciencia
afectiva es por naturaleza abierta, ilimitada, inductiva y no restringida por el sentido de la percepción.
Así, un paradigma es una visión de la realidad que conforma una Gestalt resultante de las tres ramas de la filosofía:
metafísica, epistemología y ética:[13]
1) una suposición metafísica de qué puede ser comprendido.[14] Esto constituye la base para:
2) una concepción epistemológica de la adquisición de conocimiento. Esto es la línea esencialista de
pensamiento de Platón, Aristóteles y Popper versus la posición ontológica abierta al principio de incertidumbre
de Heisenberg, o las teorías de Heidegger sobre ontología fundamental. A su vez esto fundamenta:
3) la praxis de una ética para vivir.
Resulta obvio que las tres ramas de la filosofía describen la estructura de un paradigma. Ninguna de las ramas de la
filosofía puede por separado completar su conocimiento, pero juntas describen la Gestalt semejante a un movimiento
en espiral —no un mero círculo— que constituye el conocimiento hermenéutico. Además es un tipo de algo que se
usa en Ciencias Biológicas VVV Parálisis Paradigmática.
La Parálisis Paradigmática se puede presentar en cualquier nivel de la sociedad, pero sus consecuencias son peores
cuando ataca a personas que toman decisiones. No es una enfermedad física, más bien es de la mente, pero cuando se
presenta suele ser muy dañina sobre todo en personas y organizaciones expuestas a un entorno dinámico. En general,
es una enfermedad fácil de adquirir y a menudo fatal cuando se trata de convertir el paradigma en el paradigma
único.
Pero. ¿De dónde proviene esta enfermedad, muchas veces rayana en la paranoia? La palabra griega "paradeigma"
significa "modelo" o patrón" y en la práctica se convierte en un conjunto de reglas y disposiciones, escritas o no, que
establecen o definen los límites y las formas de comportarse dentro de ellos. Se crean estructuras mentales, mitos,
creencias, modelos, patrones, estereotipos que al asumirse como ciertos, resultan fáciles de adoptar, y por ende
influyen en el comportamiento, actitudes y percepciones de las personas.
Algunos paradigmas podrán ser triviales, pero grandes o pequeños, sirven para proporcionar una visión, una
comprensión y métodos particulares para resolver problemas específicos. Es muy saludable tener ciertas formas de
comportarse o de poseer ciertos modelos, pero en el extremo, la "parálisis paradigmática", pasa a constituirse en una
de las enfermedades organizacionales más graves, la cual no permite pensar ni dudar respecto de la validez o
vigencia del paradigma y podría volverse crónica.
Existen variados ejemplos de esta enfermedad entre empresarios, educadores, gobiernos, profesionales,
comerciantes, políticos, científicos, en las familias, en países, en las religiones, etc., y eso debido a que la historia
humana siempre ha estado en proceso de cambio y por ende siempre han existido paradigmas, con la única diferencia
que de antaño ocurría un cambio cada veinticinco años y en la actualidad ocurren en cosa de minutos, por lo que se
debe disponer de una adecuada dosis de predisposición, entre otras, para no ser víctima de esta "parálisis
paradigmática".
Paradigma 30

En 1492, hace más de quinientos años, Cristóbal Colón inició un viaje para buscar una nueva ruta a Oriente. Basado
en su creencia de que la Tierra era redonda, Colón había notado que al observar un barco alejándose del puerto, el
casco era lo primero en desaparecer en el horizonte, después lo hacía el velamen. Los demás obviamente veían lo
mismo, sin embargo como el paradigma de la época, era el de que la Tierra era plana, no trataron de explicarse el
porqué de la situación, ya que al ser plana, el barco alejándose sólo se vería más pequeño. Unos años más tarde,
Hernando de Magallanes completó la primera vuelta en barco alrededor del mundo. Se había roto el paradigma y la
correspondiente parálisis.
Carlos Baquedano V. Concepción, 12 de Octubre 2007

Referencias
[1] La definición de paradigma expuesta en este artículo se corresponde con el significado de la palabra casi homónima del idioma inglés,
español, francés, alemán e italiano. De hecho, la definición de paradigma (http:/ / buscon. rae. es/ draeI/
SrvltGUIBusUsual?TIPO_HTML=2& TIPO_BUS=3& LEMA=paradigma) según la Real Academia Española No obstante, dado que este
término se utiliza en enseñanzas técnicas en castellano de forma generalizada con la definición aquí expresada, no se puede considerar que
esta interpretación del vocablo paradigma no sea acertada, al menos, a efectos prácticos.
[2] http:/ / www. perseus. tufts. edu/ hopper/ text?doc=Perseus%3Atext%3A1999. 04. 0057%3Aentry%3Dpara%2Fdeigma
[3] deīgma en LIDDELL-SCOTT (http:/ / www. perseus. tufts. edu/ hopper/ text?doc=Perseus:text:1999. 04. 0057:alphabetic+ letter=*d:entry+
group=10:entry=dei=gma)
[4] http:/ / www. perseus. tufts. edu/ hopper/ text?doc=Perseus%3Atext%3A1999. 04. 0057%3Aentry%3Dpara%2Fdeigma
[5] Op. cit. y Platón, Timeo, 28c, (texto griego) (http:/ / www. perseus. tufts. edu/ hopper/ text?doc=Plat. + Tim. + 28c&
fromdoc=Perseus:text:1999. 01. 0179), (texto inglés) (http:/ / www. perseus. tufts. edu/ hopper/ text?doc=Plat. + Tim. + 28c&
fromdoc=Perseus:text:1999. 01. 0180).
[6] Kuhn, Thomas S.; The Structure of Scientific Revolutions, 2nd Ed., Univ. of Chicago Press, Chicago & Londres, 1970.
[7] Pero lo que si hará mención y utilizara es el concepto de matriz disciplinar o disciplinar, ya que dicho concepto alude a la posesión común por
parte de los que practican una disciplina concreta (disciplinar) y matriz porque se compone de los elementos ordenados de varios tipos.
[8] En inglés; Groupthink, término acuñado por William H. Whyte en 1952 en la revista Fortune.
[9] Cosmovisión, en el sentido del concepto alemán Weltanschauung(visión del mundo) creado por el filósofo Wilhelm Dilthey (1914).
[10] Cambio de paradigma, "paradigm shift", en inglés.
[11] Correas, Introducción a la sociología jurídica, Fontamara, México 2007.
[12] Wake, "Paradigmas de Diseño: un libro de referencia para la visualización creativa" y Petroski, "Paradigmas de Diseño".
[13] Enciclopedia Británica, ramas de la filosofía.
[14] Ref: filósofos pre-socráticos Parménides y Heráclito.

Enlaces externos
• Paradigma (http://cyt-ar.com.ar/cyt-ar/index.php/Paradigma) en la ECyT-ar. Se discute la ambigüedad del
uso que el propio Kuhn hace del término y su valor científico.
Evolución biológica 31

Evolución biológica
Parte de la serie de

Evolución biológica

Portal de biología
Categoría

La evolución biológica es el conjunto de transformaciones o cambios a través del tiempo que ha originado la
diversidad de formas de vida que existen sobre la Tierra a partir de un antepasado común. La palabra evolución para
describir tales cambios fue aplicada por primera vez en el siglo XVIII por el biólogo suizo Charles Bonnet en su obra
Consideration sur les corps organisés.[1][2] No obstante, el concepto de que la vida en la Tierra evolucionó a partir
de un ancestro común ya había sido formulado por varios filósofos griegos, y la hipótesis de que las especies se
transforman continuamente fue postulada por numerosos científicos de los siglos XVIII y XIX, a los cuales Charles
Darwin citó en el primer capítulo de su libro El origen de las especies.[3] Sin embargo, fue el propio Darwin, en
1859, quien sintetizó un cuerpo coherente de observaciones que consolidaron el concepto de la evolución biológica
en una verdadera teoría científica.
La evolución como una propiedad inherente a los seres vivos, actualmente no es materia de debate entre la
comunidad científica relacionada con su estudio. Los mecanismos que explican la transformación y diversificación
de las especies, en cambio, se hallan todavía bajo intensa investigación científica. Dos naturalistas, Charles Darwin y
Alfred Russel Wallace, propusieron en forma independiente en 1858 que la selección natural es el mecanismo básico
responsable del origen de nuevas variantes genotípicas y, en última instancia, de nuevas especies. Actualmente, la
teoría de la evolución combina las propuestas de Darwin y Wallace con las leyes de Mendel y otros avances
posteriores en la genética; por eso se la denomina síntesis moderna o «teoría sintética». Según esta teoría, la
evolución se define como un cambio en la frecuencia de los alelos de una población a lo largo de las generaciones.
Este cambio puede ser causado por diferentes mecanismos, tales como la selección natural, la deriva genética, la
mutación y la migración o flujo genético. La teoría sintética recibe en la actualidad una aceptación general de la
comunidad científica, aunque también algunas críticas. Ha sido enriquecida desde su formulación, en torno a 1940,
gracias a los avances de otras disciplinas relacionadas, como la biología molecular, la genética del desarrollo o la
paleontología.[4] Actualmente se continúan elaborando hipótesis sobre los mecanismos del cambio evolutivo
basándose en datos empíricos tomados de organismos vivos.[5][6]
Evolución biológica 32

La evolución como un hecho documentado

Evidencias del proceso evolutivo

Las evidencias del proceso evolutivo son el conjunto de pruebas que los científicos han reunido para demostrar que
la evolución es un proceso característico de la materia viva y que todos los organismos que viven en la Tierra
descienden de un último antepasado común universal. Las especies actuales son un estado en el proceso evolutivo, y
su riqueza relativa y niveles de complejidad biológica son el producto de una larga serie de eventos de especiación y
de extinción.
La existencia de un ancestro común puede deducirse a partir de características simples de los organismos. Primero,
existe evidencia proveniente de la biogeografía. El estudio de las áreas de distribución de las especies muestra que
cuanto más alejadas o aisladas están dos áreas geográficas más diferentes son las especies que las ocupan, aunque
ambas áreas tengan condiciones ecológicas similares (como la región ártica y la Antártida, o la región mediterránea y
California). Segundo, la diversidad de la vida sobre la Tierra no se resuelve en un conjunto de organismos
completamente únicos, sino que los mismos comparten una gran cantidad de similitudes morfológicas. Así, cuando
se comparan los órganos de los distintos seres vivos, se encuentran semejanzas en su constitución que señalan el
parentesco que existe entre las especies. Estas semejanzas y su origen permiten clasificar a los órganos en
homólogos, si tienen un mismo origen embrionario y evolutivo, y análogos, si tienen diferente origen embrionario y
evolutivo pero la misma función. Tercero, los estudios anatómicos también permiten reconocer en muchos
organismos la presencia de órganos vestigiales, que están reducidos y no tienen función aparente, pero que muestran
claramente que derivan de órganos funcionales presentes en otras especies, tales como los huesos rudimentarios de
las patas posteriores presentes en algunas serpientes.
La embriología, a través de los estudios comparativos de las etapas embrionarias de distintas clases de animales,
ofrece el cuarto conjunto de evidencias del proceso evolutivo. Se ha encontrado que en estas primeras etapas del
desarrollo, muchos organismos muestran características comunes que sugieren la existencia de un patrón de
desarrollo compartido entre ellas, lo que, a su vez, demuestra la existencia de un antepasado común. El sorprendente
hecho de que los embriones tempranos de mamíferos posean hendiduras branquiales, que luego desaparecen
conforme avanza el desarrollo, demuestra que los mamíferos se hallan emparentados con los peces.
El quinto grupo de evidencias proviene del campo de la sistemática. Los organismos pueden ser clasificados usando
las similitudes mencionadas en grupos anidados jerárquicamente, muy similares a un árbol genealógico.[7] Si bien las
investigaciones modernas sugieren que, debido a la transferencia horizontal de genes, este árbol de la vida puede ser
más complicado que lo que se pensaba, ya que muchos genes se han distribuido independientemente entre especies
distantemente relacionadas.
Las especies que han vivido en épocas remotas han dejado registros de su historia evolutiva. Los fósiles,
conjuntamente con la anatomía comparada de los organismos actuales, constituyen la evidencia paleontológica del
proceso evolutivo. Mediante la comparación de las anatomías de las especies modernas con las ya extintas, los
paleontólogos pueden inferir los linajes a los que unas y otras pertenecen. Sin embargo, la aproximación
paleontológica para buscar evidencia evolutiva tiene ciertas limitaciones. De hecho, es particularmente útil solo en
aquellos organismos que presentan partes del cuerpo duras, tales como caparazones, dientes o huesos. Más aún,
ciertos otros organismos, como los procariotas ―las bacterias y arqueas― presentan una cantidad limitada de
características comunes, por lo que sus fósiles no proveen información sobre sus ancestros.
Una aproximación más reciente para hallar evidencia que respalde el proceso evolutivo es el estudio de las
similitudes bioquímicas entre los organismos. Por ejemplo, todas las células utilizan el mismo conjunto básico de
nucleótidos y aminoácidos. El desarrollo de la genética molecular ha revelado que el registro evolutivo reside en el
genoma de cada organismo y que es posible datar el momento de la divergencia de las especies a través del reloj
molecular producido por las mutaciones acumuladas en el proceso de evolución molecular. Por ejemplo, la
comparación entre las secuencias del ADN del humano y del chimpancé ha confirmado la estrecha similitud entre las
Evolución biológica 33

dos especies y han arrojado luz acerca de cuándo existió el ancestro común de ambas.

El origen de la vida
El origen de la vida, aunque atañe al estudio de los seres vivos, es un tema que no es abordado por la teoría de la
evolución; pues esta última sólo se ocupa del cambio en los seres vivos, y no del origen, cambios e interacciones de
las moléculas orgánicas de las que éstos proceden. No se sabe mucho sobre las etapas más tempranas y previas al
desarrollo de la vida, y los intentos realizados para tratar de desvelar la historia más temprana del origen de la vida
generalmente se enfocan en el comportamiento de las macromoléculas, debido a que el consenso científico actual es
que la compleja bioquímica que constituye la vida provino de reacciones químicas simples, si bien persisten las
controversias acerca de cómo ocurrieron las mismas. Tampoco está claro cuáles fueron los primeros desarrollos de la
vida (protobiontes), la estructura de los primeros seres vivos o la identidad y la naturaleza del último antepasado
común universal. En consecuencia, no hay consenso científico sobre cómo comenzó la vida, si bien se ha propuesto
que el inicio de la vida pueden haber sido moléculas autorreplicantes como el ARN, o ensamblajes de células
simples denominadas nanocélulas. Sin embargo, los científicos están de acuerdo en que todos los organismos
existentes comparten ciertas características ―incluyendo la presencia de estructura celular y de código genético―
que estarían relacionadas con el origen de la vida.[8]
La razón biológica por la que todos los organismos vivos en la Tierra deben compartir un único y último antepasado
común universal, es porque sería prácticamente imposible que dos o más linajes separados pudieran haber
desarrollado de manera independiente los muchos complejos mecanismos bioquímicos comunes a todos los
organismos vivos. Se ha mencionado anteriormente que las bacterias son los primeros organismos en los que la
evidencia fósil está disponible, las células son demasiado complejas para haber surgido directamente de los
materiales no vivos. La falta de evidencia geoquímica o fósil de organismos anteriores ha dejado un amplio campo
libre para las hipótesis, que se dividen en dos ideas principales: 1) Que la vida surgió espontáneamente en la Tierra.
2) Que esta fue «sembrada» de otras partes del universo.

La evolución de la vida en la Tierra

Detallados estudios químicos basados
en isótopos de carbono de rocas del
eón Arcaico sugieren que las primeras
formas de vida emergieron en la Tierra
probablemente hace más de
3800 millones de años, en la era
Eoarcaica, y hay claras evidencias
geoquímicas ―tales como la reducción
microbiana de sulfatos― que la
atestiguan en la era Paleoarcaica, hace
3470 millones de años. Los
estromatolitos ―capas de roca
producidas por comunidades de
microorganismos― más antiguos se
pmid=165139821}}</ref>Los tres dominios están coloreados de la siguiente forma; las
conocen en estratos de 3450 millones
bacterias en azul, las arqueas en verde y las eucariotas de color rojo.
de años, mientras que los microfósiles
filiformes más antiguos,
morfológicamente similares a cianobacterias, se encuentran en estratos de sílex de 3450 millones de años hallados en
Australia.[9][10]
Evolución biológica 34

Asimismo, los fósiles moleculares derivados de los lípidos de la membrana plasmática y del resto de la célula
―denominados «biomarcadores»― confirman que ciertos organismos similares a cianobacterias habitaron los
océanos arcaicos hace más de 2700 millones de años. Estos microbios fotoautótrofos liberaron oxígeno a la
atmósfera, el que comenzó a acumularse hace aproximadamente 2200 millones de años y subsecuentemente
transformó definitivamente la atmósfera terrestre.[11] La aparición de la fotosíntesis y el posterior surgimiento de una
atmósfera rica en oxígeno y no reductora, puede también rastrearse a través de los depósitos laminares de hierro y
bandas rojas posteriores, producto de los óxidos de hierro. Éste fue un requisito necesario para el desarrollo de la
respiración celular aeróbica, la cual se estima que emergió hace aproximadamente 2000 millones de años.
Los procariotas, entonces, habitaron la Tierra desde hace 3000 a 4000 millones de años. Durante los siguientes miles
de millones de años no ocurrió ningún cambio significativo en la morfología u organización celular en estos
organismos.
El siguiente cambio sustancial en la estructura celular lo constituyen los eucariotas, los cuales surgieron a partir de
bacterias antiguas envueltas, incluidas, en la estructura de los ancestros de las células eucariotas, formando una
asociación cooperativa denominada endosimbiosis. Las bacterias envueltas y su célula hospedante iniciaron un
proceso de coevolución, por el cual las bacterias originaron las mitocondrias o hidrogenosomas. Un segundo evento
independiente de endosimbiosis con organismos similares a cianobacterias llevó a la formación de los cloroplastos
en las algas y plantas. La evidencia tanto bioquímica como paleontológica indica que las primeras células
eucarióticas surgieron hace unos 2000 a 1500 millones de años, a pesar de que los atributos clave de la fisiología de
los eucariotas probablemente evolucionaron previamente.[12][][13]
La historia de la vida sobre la Tierra fue la de los eucariotas unicelulares, procariotas y arqueas hasta hace
aproximadamente 610 millones de años, momento en el que los primeros organismos multicelulares aparecieron en
los océanos en el período denominado Ediacárico. Algunos organismos ediacáricos podrían haber estado
estrechamente relacionados con grupos que más adelante se convertirían en prominentes; tales como los poríferos o
los cnidarios.[14] No obstante, debido a la dificultad a la hora de deducir las relaciones evolutivas en estos
organismos, algunos paleontólogos han sugerido que la biota de Ediacara representa una rama completamente
extinta, un «experimento fallido» de la vida multicelular, que supuso que la vida multicelular posterior volviera a
evolucionar más adelante a partir de organismos unicelulares no relacionados. La evolución de los organismos
pluricelulares ocurrió entonces en múltiples eventos independientes, en organismos tan diversos como las esponjas,
algas pardas, cianobacterias, hongos mucosos y mixobacterias.
Poco después de la aparición de estos primeros organismos multicelulares, una gran diversidad biológica apareció en
un período de diez millones de años, en un evento denominado explosión cámbrica, un lapso breve en términos
geológicos pero que implicó una diversificación animal sin paralelo y el cual está documentado en los fósiles
encontrados en los sedimentos de Burgess Shale, Canadá. Durante este período, la mayoría de los filos animales
aparecieron en los registros fósiles, como así también una gran cantidad de linajes únicos que ulteriormente se
extinguieron. La mayoría de los planes corporales de los animales modernos se originaron durante este período.
Varios desencadenantes de la explosión cámbrica han sido propuestos, incluyendo la acumulación de oxígeno en la
atmósfera debido a la fotosíntesis. Aproximadamente hace 500 millones de años, las plantas y los hongos
colonizaron la tierra y fueron rápidamente seguidos por los artrópodos y otros animales. Los anfibios aparecieron en
la historia de la Tierra hace alrededor de 300 millones de años, seguidos por los primeros amniotas, luego los
mamíferos hace unos 200 millones de años y las aves hace 100 millones de años. Sin embargo, a pesar de la
evolución de estos filos, los organismos microscópicos, similares a aquellos que evolucionaron tempranamente en el
proceso, continúan siendo altamente exitosos y dominan la Tierra ya que la mayor parte de las especies y la biomasa
terrestre está constituida por procariotas.
Evolución biológica 35

Teorías científicas acerca de la evolución

Historia del pensamiento evolucionista

Varios filósofos griegos de la antigüedad discutieron ideas que
involucraban cambios en los organismos vivos a través del tiempo.
Anaximandro (ca. 610-546 a. C.) propuso que los primeros animales
vivían en el agua y que los animales terrestres fueron generados a partir
de ellos. Empédocles (ca. 490-430 a. C.) escribió acerca de un origen no
sobrenatural de los seres vivos, sugiriendo que la adaptación no requiere
un organizador o una causa final. Aristóteles (384-322 a. C.), uno de los
filósofos griegos más influyentes, es además el primer naturalista cuyo
trabajo se ha conservado con detalle. Las obras de Aristóteles contiene
algunas observaciones e interpretaciones muy astutas conjuntamente
con mitos y errores diversos que reflejan el estado irregular del
conocimiento en su época. No obstante, es notable el esfuerzo de
Aristóteles en exponer las relaciones existentes entre los seres vivos
como una scala naturae ―tal como se describe en Historia
animalium― en la que los organismos se clasifican de acuerdo con una
estructura jerárquica, «escalera de la vida» o «cadena del Ser»,
ordenándolos según la complejidad de sus estructuras y funciones, con
los organismos que muestran una mayor vitalidad y capacidad de
movimiento descritos como «organismos superiores».

Algunos antiguos pensadores chinos expresaron ideas sobre el cambio

Anaximandro, filósofo griego, ofreció una idea
más elaborada y mantuvo que «la base de todade las especies biológicas. Zhuangzi, un filósofo taoísta que vivió
materia es una sustancia eterna que se alrededor del siglo IV a. C., mencionó que las formas de vida tienen una
transforma en todas las formas materialeshabilidad innata o el poder (hua 化) para transformarse y adaptarse a su
conocidas comúnmente. Esas formas, a su vez,
entorno. Según Joseph Needham, el taoísmo niega explícitamente la
cambian y se funden en otras de acuerdo con la
fijeza de las especies biológicas y los filósofos taoístas especularon que
regla de la justicia, es decir, una especie de
[15]
equilibrio y proporción». las mismas han desarrollado diferentes atributos en respuesta a distintos
entornos. De hecho, el taoísmo se refiere a los seres humanos, la
naturaleza y el cielo como existentes en un estado de «constante transformación», en contraste con la visión más
estática de la naturaleza típica del pensamiento occidental.

Si bien la idea de la evolución biológica ha existido desde épocas

remotas y en diferentes culturas, la teoría moderna no se estableció
hasta llegados los siglos XVIII y XIX, con la contribución de
científicos como Christian Pander, Jean-Baptiste Lamarck y Charles
Darwin. En el siglo XVIII la oposición entre fijismo y transformismo
fue ambigua. Algunos autores, por ejemplo, admitieron la
transformación de las especies limitada a los géneros, pero negaban la
posibilidad de pasar de un género a otro. Otros naturalistas hablaban de
«progresión» en la naturaleza orgánica, pero es muy difícil determinar
si con ello hacían referencia a una transformación real de las especies o
se trataba, simplemente, de una modulación de la clásica idea de la
scala naturae. Retrato de Jean-Baptiste Lamarck.
Evolución biológica 36

Jean-Baptiste Lamarck (1744-1829) formuló la primera teoría de la evolución. Propuso que la gran variedad de
organismos, que en aquel tiempo se aceptaba, eran formas estáticas creadas por Dios, habían evolucionado desde
formas simples; postulando que los protagonistas de esa evolución habían sido los propios organismos por su
capacidad de adaptarse al ambiente: los cambios en ese ambiente generaban nuevas necesidades en los organismos y
esas nuevas necesidades conllevarían una modificación de los mismos que sería heredable. Se apoyó para la
formulación de su teoría en la existencia de restos de formas intermedias extintas. Con esta teoría Lamarck se
enfrentó a la creencia general por la que todas las especies habían sido creadas y permanecían inmutables desde su
creación y también se enfrentó al influyente Georges Cuvier (1769-1832) que justificó la desaparición de las
especies, no porque fueran formas intermedias entre las primigenias y las actuales, sino porque se trataba de formas
de vida diferentes, extinguidas en los diferentes cataclismos geológicos sufridos por la Tierra.[16]
No fue sino hasta la publicación de El origen de las especies de
Charles Darwin cuando el hecho de la evolución comenzó a ser
ampliamente aceptado. Una carta de Alfred Russel Wallace, en la cual
revelaba su propio descubrimiento de la selección natural, impulsó a
Darwin a publicar su trabajo en evolución. Por lo tanto, a veces se
comparte el crédito con Wallace por la teoría de la evolución (a veces
llamada también teoría de Darwin-Wallace).

El debate más interesante que se realizó en el campo evolutivo los

sostuvieron los naturalistas franceses Georges Cuvier y Étienne
Geoffroy Saint-Hilaire por el año de 1830 en relación al uniformismo y
el catastrofismo. [17][18]
A pesar de que la teoría de Darwin pudo sacudir profundamente la
opinión científica con respecto al desarrollo de la vida (e incluso
resultando en una pequeña revolución social), no pudo explicar la
fuente de variación existente entre las especies, y además la propuesta
de Darwin de la existencia de un mecanismo hereditario (pangénesis)
no satisfizo a la mayoría de los biólogos. No fue recién hasta fines del
siglo XIX y comienzos del XX, que estos mecanismos pudieron Portada de El origen de las especies.
establecerse.

Cuando alrededor del 1900 se «redescubrió» el trabajo de Gregor Mendel sobre la naturaleza de la herencia que
databa de fines del siglo XIX, se estableció una discusión entre los mendelianos (Charles Benedict Davenport) y los
biométricos (Walter Frank Raphael Weldon y Karl Pearson), quienes insistían en que la mayoría de los caminos
importantes para la evolución debían mostrar una variación continua que no era explicable a través del análisis
mendeliano. Finalmente, los dos modelos fueron conciliados y fusionados, principalmente a través del trabajo del
biólogo y estadístico Ronald Fisher. Este enfoque combinado, que empleaba un modelo estadístico riguroso a las
teorías de Mendel de la herencia vía genes, se dio a conocer en los años 1930 y 1940 y se conoce como la teoría
sintética de la evolución.

En los años de la década de 1940, siguiendo el experimento de Griffith, Avery, MacLeod y McCarty lograron
identificar de forma definitiva al ácido desoxirribonucléico (ADN) como el «principio transformante» responsable de
la transmisión de la información genética. En 1953, Francis Crick y James Watson publicaron su famoso trabajo
sobre la estructura del ADN, basado en la investigación de Rosalind Franklin y Maurice Wilkins. Estos desarrollos
iniciaron la era de la biología molecular y transformaron el entendimiento de la evolución en un proceso molecular.
A mediados de la década de 1970, Motoo Kimura formuló la teoría neutralista de la evolución molecular,
estableciendo de manera firme la importancia de la deriva génica como el principal mecanismo de la evolución.
Hasta la fecha continúan los debates en esta área de investigación. Uno de los más importantes es acerca de la teoría
Evolución biológica 37

del equilibrio puntuado, una teoría propuesta por Niles Eldredge y Stephen Jay Gould para explicar la escasez de
formas transicionales entre especies.

Darwinismo
Históricamente, este estado del pensamiento evolutivo está
representado por la publicación en agosto de 1858 de un trabajo
conjunto de Darwin y Wallace, al que siguió en 1859 el libro de
Darwin El origen de las especies, el cual específicamente se refiere al
principio de la selección natural como el motor más importante del
proceso evolutivo. Debido a que Darwin aceptó el principio
lamarckiano de la herencia de los caracteres adquiridos como una
fuente de variabilidad biológica, es adecuado denominar a este período
del pensamiento evolutivo como el de «Lamarck-Darwin-Wallace».

El trabajo de 1858 contenía «una muy ingeniosa teoría para explicar la

aparición y perpetuación de las variedades y de las formas específicas
en nuestro planeta» según palabras del prólogo escrito por Charles
Lyell (1797-1895) y William Jackson Hooker (1785-1865). De hecho,
este trabajo presentó por primera vez la hipótesis de la selección
Charles Darwin, padre de la teoría de la evolución
natural. Esta hipótesis contenía cinco afirmaciones fundamentales: (1) por selección natural.
todos los organismos producen más descendencia de la que el ambiente Fotografía de Julia Margaret Cameron.
puede sostener; (2) existe una abundante variabilidad intraespecífica
para la mayoría de los caracteres; (3) la competencia por los recursos limitados lleva a la lucha «por la vida» (según
Darwin) o «por la existencia» (según Wallace); (4) se produce descendencia con modificaciones heredables; y (5)
como resultado, se originan nuevas especies.

A diferencia de Wallace, Darwin apoyó sus argumentos con una gran cantidad de hechos, elaborados en su mayoría a
partir de experimentos de cruzamientos y del registro fósil. También aportó observaciones detalladas y directas de
los organismos en su hábitat natural. Treinta años más tarde, el codescubridor de la selección natural publicó una
serie de conferencias bajo el título de «Darwinism» que tratan los mismos temas que ya había tratado Darwin, pero a
la luz de los hechos y de los datos que eran desconocidos en tiempos de Darwin, quien falleció en 1882.[19] Un
análisis comparativo detallado de las publicaciones de Darwin y Wallace revela que las contribuciones de este último
fueron más importantes de lo que usualmente se suele reconocer, tanto es así que la frase el «mecanismo de selección
natural de Darwin-Wallace» se ha propuesto para destacar su relevancia.[20][21]

Sin embargo, Darwin fue el primero en resumir un conjunto coherente de observaciones que solidificó el concepto
de la evolución de la vida en una verdadera teoría científica ―es decir, en un sistema de hipótesis―. La lista de las
propuestas de Darwin, extractada a partir de El origen de las especies se expone a continuación:
1. Los actos sobrenaturales del Creador son incompatibles con los hechos empíricos de la naturaleza.
2. Toda la vida evolucionó a partir de una o de pocas formas simples de organismos.
3. Las especies evolucionan a partir de variedades preexistentes por medio de la selección natural.
4. El nacimiento de una especie es gradual y de larga duración.
5. Los taxones superiores (géneros, familias, etc.) evolucionan a través de los mismos mecanismos que los
responsables del origen de las especies.
6. Cuanto mayor es la similitud entre los taxones, más estrechamente relacionados se hallan entre sí y más
corto es el tiempo de su divergencia desde el último ancestro común.
7. La extinción es principalmente el resultado de la competencia interespecífica.
Evolución biológica 38

8. El registro geológico es incompleto: la ausencia de formas de transición entre las especies y taxones de
mayor rango se debe a las lagunas en el conocimiento actual.

Neodarwinismo
Neodarwinismo es un término acuñado en 1895 por el naturalista y psicólogo inglés George John Romanes
(1848-1894) en su obra Darwin and after Darwin.[22] El término describe un estado en el desarrollo de la teoría
evolutiva que se remonta al citólogo y zoólogo germano August Weismann (1834-1914), quien en 1892 proveyó
evidencia experimental en contra de la herencia lamarckiana y postuló que la reproducción sexual en cada
generación crea una nueva y variable población de individuos. La selección natural, entonces, puede actuar sobre esa
variabilidad y determina el curso del cambio evolutivo.[23] Por lo tanto, el neodarwinismo ―o sea, la ampliación de
la teoría de Darwin― enriqueció el concepto original de Darwin, haciendo foco en el modo en que la variabilidad se
genera y excluyendo la herencia lamarckiana como una explicación viable del mecanismo de herencia. Wallace,
quien popularizó el término «darwinismo» para 1889, incorporó plenamente las nuevas conclusiones de Weismann y
fue, por consiguiente, uno de los primeros proponentes del neodarwinismo.

Síntesis evolutiva moderna

Este sistema de hipótesis del proceso evolutivo se originó entre 1937 y 1950.[24] En contraste con el concepto
neodarwiniano de Weismann y Wallace, la teoría sintética incorporó hechos de campos diversos de la biología, como
la genética, la sistemática y la paleontología. Por esta razón, la frase «teoría neodarwiniana» no debe confundirse con
la «teoría sintética».[25][26]
De acuerdo a la gran mayoría de los historiadores de la Biología, los conceptos básicos de la teoría sintética están
basados esencialmente en el contenido de seis libros, cuyos autores fueron: el naturalista y geneticista ruso
americano Theodosius Dobzhansky (1900–1975); el naturalista y taxónomo alemán americano Ernst Mayr
(1904-2005); el zoólogo británico Julian Huxley (1887–1975); el paleontólogo americano George G. Simpson
(1902–1984); el zoólogo germano Bernhard Rensch (1900–1990) y el botánico estadounidense George Ledyard
Stebbins (1906–2000).
Los términos «síntesis evolutiva» y «teoría sintética» fueron acuñados por Julian Huxley en su libro Evolución: la
síntesis moderna (1942), en el que también introdujo el término Biología evolutiva en vez de la frase «estudio de la
evolución».[27][28] De hecho Huxley fue el primero en señalar que la evolución «debía ser considerada el problema
más central y el más importante de la biología y cuya explicación debía ser abordada mediante hechos y métodos de
cada rama de la ciencia, desde la ecología, la genética, la paleontología, la embriología, la sistemática hasta la
anatomía comparada y la distribución geográfica, sin olvidar los de otras disciplinas como la geología, la geografía y
las matemáticas».[29]
La llamada «síntesis evolutiva moderna» es una robusta teoría que actualmente proporciona explicaciones y modelos
matemáticos sobre los mecanismos generales de la evolución o los fenómenos evolutivos, como la adaptación o la
especiación. Como cualquier teoría científica, sus hipótesis están sujetas a constante crítica y comprobación
experimental. Theodosius Dobzhansky, uno de los fundadores de la síntesis moderna, definió la evolución del
siguiente modo: «La evolución es un cambio en la composición genética de las poblaciones. El estudio de los
mecanismos evolutivos corresponde a la genética poblacional.»[30]
• Las unidades de la evolución son las poblaciones de organismos y no los tipos. Este esquema de pensamiento
llevó al «concepto biológico de especie» desarrollado por Mayr en 1942: una comunidad de poblaciones que se
entrecruzan y que está reproductivamente aislada de otras comunidades.[31][32]
• La variabilidad fenotípica y genética en las poblaciones de plantas y de animales se produce por recombinación
genética ―reorganización de segmentos de cromosomas― como resultado de la reproducción sexual y por las
mutaciones que ocurren aleatoriamente. La cantidad de variación genética que una población de organismos con
reproducción sexual puede producir es enorme. Considérese la posibilidad de un solo individuo con un número
Evolución biológica 39

«N» de genes, cada uno con sólo dos alelos. Este individuo puede producir 2N espermatozoides u óvulos
genéticamente diferentes. Debido a que la reproducción sexual implica dos progenitores, cada descendiente
puede, por tanto, poseer una de las 4N combinaciones diferentes de genotipos. Así, si cada progenitor tiene 150
genes con dos alelos cada uno ―una subestimación del genoma humano―, cada uno de los padres puede dar
lugar a más de 1045 gametos genéticamente diferentes y más de 1090 descendientes genéticamente diferentes ―un
número muy cercano a las estimaciones del número total de partículas en el universo observable―.
• La selección natural es la fuerza más importante que modela el curso de la evolución fenotípica. En ambientes
cambiantes, la selección direccional es de especial importancia, porque produce un cambio en la media de la
población hacia un fenotipo novel que se adapta mejor las condiciones ambientales alteradas. Además, en las
poblaciones pequeñas, la deriva génica aleatoria ―la pérdida de genes del pozo genético― puede ser
significativa.
• La especiación puede ser definida como «un paso en el proceso evolutivo (en el que) las formas... se hacen
incapaces de hibridarse».[33] Diversos mecanismos de aislamiento reproductivo han sido descubiertos y
estudiados con profundidad. El aislamiento geográfico de la población fundadora se cree que es responsable del
origen de las nuevas especies en las islas y otros hábitats aislados. La especiación alopátrica ―evolución
divergente de poblaciones que están geográficamente aisladas unas de otras― es probable que sea el mecanismo
de especiación predominante en el origen de muchas especies de animales.[34] Sin embargo, la especiación
simpátrica ―la aparición de nuevos especies sin aislamiento geográfico― también está documentada en muchos
taxones, sobre todo en las plantas vasculares, los insectos, los peces y las aves.[35]
• Las transiciones evolutivas en estas poblaciones suelen ser graduales, es decir, las nuevas especies evolucionan a
partir de las variedades preexistentes por medio de procesos lentos y en cada etapa se mantiene su adaptación
específica.
• La macroevolución ―la evolución filogenética por encima del nivel de especie o la aparición de taxones
superiores― es un proceso gradual, paso a paso, que no es más que la extrapolación de la microevolución ―el
origen de las razas, variedades y de las especies―.
Evolución biológica 40

La ampliación de la síntesis moderna

El vertiginoso avance del
conocimiento científico en los últimos
cincuenta años está dejando desfasado
el concepto neodarwinista de la
evolución. La síntesis neodarwinista
establece a la selección natural como el
mecanismo básico de la evolución. A
través de ella, el medio ambiente
selecciona entre la variabilidad
genética de las poblaciones, generada a
través de la lenta acumulación de
mutaciones al azar, aquellas
combinaciones que favorezcan la
supervivencia de los organismos y, por
tanto, su capacidad de reproducción.
El registro fósil, sin embargo, no Representación gráfica de la continua expansión de la teoría evolutiva en términos de las
ideas, fenómenos estudiados y campos del conocimiento. La elipse más pequeña
parece apoyar el cambio gradual, que
representa el darwinismo original, la elipse de tamaño intermedio a la teoría sintética y la
sería de esperar si la variabilidad más grande a la síntesis ampliada. Esta última integra a por lo menos diez disciplinas
genética fuera el resultado de una lenta científicas adicionales. Basado en Kutschera y Niklas (2004) y Pigliucci (2009).
y progresiva acumulación de
mutaciones. Más bien el registro fósil indica una evolución a saltos. Es decir, grandes periodos sin cambios aparentes
en las poblaciones seguidos de rápidas radiaciones en las que aparecen gran número de nuevas especies. Estas
radiaciones suelen ser posteriores a grandes episodios catastróficos en los cuales se produce una masiva extinción de
especies.

La necesaria revisión de las ideas evolutivas se ve también propiciada por los nuevos descubrimientos de la biología
molecular que están poniendo de manifiesto una complejidad del genoma muy alejada de la clásica visión
mendeliana de una disposición lineal de genes independientes, sobre la que se edificó la teoría sintética. Por el
contrario, el genoma aparece como una red altamente compleja de genes interconectados, sujetos a múltiples
regulaciones en cascada, con secuencias móviles capaces de transponerse y reordenarse. Los procesos de regulación
epigenética, la modularidad de los grandes complejos proteicos, la abundante presencia de transposones y
retrotransposones, las diferentes pautas de lectura de un gen a través del procesamiento del ARN mensajero y la
transferencia lateral de genes, son algunos de los aspectos que emergen del conocimiento del genoma y que son
difícilmente compatibles con la idea de la lenta acumulación de mutaciones como único agente causal de la
variabilidad genética.
Las modificaciones epigenéticas no implican un cambio en la secuencia de nucleótidos del ADN sino que consisten
en la unión reversible de ciertos grupos químicos al ADN, que dan como resultado una alteración de la capacidad de
transcripción de los genes. Estas modificaciones epigenéticas ocurren con más frecuencia que los cambios genéticos,
y pueden ser heredadas a través de la línea germinal dando lugar a cambios morfológicos heredables, tanto en plantas
como en animales. En las bacterias se conocen desde hace tiempo fenómenos de parasexualidad (transformación,
transducción y conjugación), mediante los cuales un organismo adquiere información genética de otro organismo, en
un proceso independiente de la reproducción. Estos procesos de parasexualidad suponen una transferencia lateral u
horizontal de genes, ya que no se transmiten de una generación a otra, sino dentro de una misma generación.
Mediante estos procesos de transferencia horizontal de genes cualquier bacteria puede adquirir genes procedentes de
otras bacterias, que le permiten desarrollar actividades para las que su propio ADN no lleva información. Hay
evidencias filogenéticas de transferencia lateral de genes entre eubacterias y arqueas. Asimismo hay evidencias de
Evolución biológica 41

que a través de ella los primitivos eucariotas, evolucionados a partir de las arqueas, adquirieron genes bacterianos
que les resultaron decisivos para su metabolismo. Esta capacidad de intercambio de genes bacterianos de unas
especies a otras hace muy difícil, por no decir imposible, deslindar las etapas iniciales de la evolución bacteriana y
siembra dudas razonables sobre la coherencia del árbol filogenético de la vida, al menos en sus raíces. Otro aspecto
clave en los procesos evolutivos de la vida que no ha sido tomado en consideración en la teoría sintética es la
simbiosis. La simbiosis es una asociación cooperativa entre dos organismos en los que ambos se benefician y de la
que surge una estructura nueva, más compleja, y con propiedades emergentes que no tienen ninguno de los asociados
por separado.[36] [][37][38][39]

Síntesis evolutiva moderna

En la época de Darwin los científicos no conocían cómo se heredaban las características. Actualmente, el origen de
la mayoría de las características hereditarias puede ser trazado hasta entidades persistentes llamadas genes,
codificados en moléculas lineales de ácido desoxirribonucleico (ADN) del núcleo de las células. El ADN varía entre
los miembros de una misma especie y también sufre cambios o mutaciones, o variaciones que se producen a través
de procesos como la recombinación genética.

Variabilidad
El fenotipo de un organismo individual es el resultado de su genotipo y la influencia del ambiente en el que vive y ha
vivido. Una parte sustancial de la variación entre fenotipos dentro de una población está causada por las diferencias
entre sus genotipos. La síntesis evolutiva moderna define a la evolución como el cambio de esa variación genética a
través del tiempo. La frecuencia de un alelo en particular fluctuará, estando más o menos prevalente en relación con
otras formas alternativas del mismo gen. Las fuerzas evolutivas actúan mediante el direccionamiento de esos
cambios en las frecuencias alélicas en uno u otro sentido. La variación de una población para un dado gen desaparece
cuando un alelo llega al punto de fijación, es decir, cuando ha desaparecido totalmente de la población o bien,
cuando ha reemplazado enteramente a todas las otras formas alternativas de ese mismo gen.
La variabilidad surge en las poblaciones naturales por mutaciones en el material genético, migraciones entre
poblaciones (flujo genético) y por la reorganización de los genes a través de la reproducción sexual. La variabilidad
también puede provenir del intercambio de genes entre diferentes especies, por ejemplo a través de la transferencia
horizontal de genes en las bacterias o la hibridación interespecífica en las plantas. A pesar de la constante
introducción de variantes noveles a través de estos procesos, la mayor parte del genoma de una especie es idéntica en
todos los individuos que pertenecen a la misma. Sin embargo, aún pequeños cambios en el genotipo pueden llevar a
modificaciones sustanciales del fenotipo. Así, los chimpancés y los seres humanos, por ejemplo, solo difieren en
aproximadamente el 5% de sus genomas.

Mutación
Darwin no conocía la fuente de las variaciones en los organismos individuales, pero observó que las mismas
parecían ocurrir aleatoriamente. En trabajos posteriores se atribuyó la mayor parte de estas variaciones a la mutación.
La mutación es un cambio permanente y transmisible en el material genético ―usualmente el ADN o el ARN― de
una célula, que puede ser producido por «errores de copia» en el material genético durante la división celular y por la
exposición a radiación, químicos o la acción de virus. Las mutaciones aleatorias ocurren constantemente en el
genoma de todos los organismos, creando nueva variabilidad genética. Las mutaciones pueden no tener efecto
alguno sobre el fenotipo del organismo, pueden ser perjudiciales o beneficiosas. A modo de ejemplo, los estudios
realizados sobre la mosca de la fruta (Drosophila melanogaster), sugieren que si una mutación determina un cambio
en la proteína producida por un gen, ese cambio será perjudicial en el 70% de los casos y neutro o levemente
beneficioso en los restantes.
Evolución biológica 42

La tasa de mutación de un gen o de una secuencia de ADN es la frecuencia en la que se producen nuevas mutaciones
en ese gen o en esa secuencia en cada generación. Una alta tasa de mutación implica un mayor potencial de
adaptación en el caso de un cambio ambiental, pues permite explorar más variantes genéticas, aumentando la
probabilidad de obtener la variante adecuada necesaria para adaptarse al reto ambiental. A su vez, una alta tasa de
mutación aumenta el número de mutaciones perjudiciales o deletéreas de los individuos, haciéndolos menos
adaptados y aumentando por consiguiente la probabilidad de extinción de la población. Debido a los efectos
deletéreos que las mutaciones pueden tener sobre los organismos, la tasa de mutación óptima para una población es
una compensación entre costos y beneficios. Cada especie tiene una tasa de mutación propia que ha sido modulada
por la selección natural para que la especie pueda enfrentarse de un modo más o menos óptimo a los compromisos
contrapuestos de estabilidad-cambio que le impone su ambiente. Los virus, por ejemplo, presentan una alta tasa de
mutación, lo que puede ser una ventaja adaptativa ya que deben evolucionar rápida y constantemente para sortear a
los sistemas inmunes de los organismos que afectan.
La duplicación génica introduce en el genoma copias extras de un gen y, de ese modo, proporciona el material de
base para que las nuevas copias inicien su propio camino evolutivo. Por ejemplo, en los seres humanos son
necesarios cuatro genes para construir las estructuras necesarias para sensar la luz: tres para la visión de los colores y
uno para la visión nocturna. Los cuatro genes han evolucionado a partir de un solo gen ancestral por duplicación y
posterior divergencia. Asimismo, los genes duplicados pueden divergir lo suficiente como para adquirir nuevas
funciones debido a que la copia original continua realizando la función inicial. Otros tipos de mutación pueden
ocasionalmente crear nuevos genes a partir del denominado ADN no codificante. La creación de nuevos genes puede
también involucrar pequeñas partes de varios genes que se han duplicado, las que recombinan para formar nuevas
secuencias de ADN con nuevas funciones.
Las mutaciones cromosómicas ―también denominadas, aberraciones cromosómicas― son una fuente adicional de
variabilidad hereditaria. Así, las translocaciones, inversiones, deleciones, translocaciones robertsonianas y
duplicaciones, usualmente ocasionan variantes fenotípicas que se transmiten a la descendencia. Por ejemplo, dos
cromosomas del género Homo se fusionaron para producir el cromosoma 2 de los seres humanos. Tal fusión
cromosómica no ocurrió en los linajes de otros simios, los que han retenido ambos cromosomas separados. No
obstante las consecuencias fenotípicas que pueden tener tales mutaciones cromosómicas, el papel evolutivo más
importante de las mismas es el de acelerar la divergencia de las poblaciones que presentan diferencias en su
constitución cromosómica. Debido a que los individuos heterocigóticos para las aberraciones cromosómicas son en
general semiestériles, el flujo génico entre poblaciones que se diferencien para rearreglos cromosómicos estará
severamente reducido. De este modo, las mutaciones cromosómicas actúan como mecanismos de aislamiento
reproductivo que permiten que las diferentes poblaciones mantengan su identidad a través del tiempo.
Las secuencias de ADN que pueden moverse dentro del genoma, tales como los transposones, constituyen una
importante fracción del material genético de plantas y animales y pueden haber desempeñado un papel destacado en
su evolución. Su movilidad tiene una consecuencia importante desde el punto de vista evolutivo ya que al insertarse
o escindirse del genoma pueden prender, apagar, mutar o eliminar otros genes y, por ende, crear nueva variabilidad
genética. Asimismo, ciertas secuencias se hallan repetidas miles o millones de veces en el genoma y, muchas de
ellas, han sido reclutadas para desempeñar funciones, como por ejemplo, la regulación de la expresión genética.
Evolución biológica 43

Recombinación genética
La recombinación genética es el proceso mediante el cual la información genética se redistribuye por transposición
de fragmentos de ADN entre dos cromosomas durante la meiosis ―y más raramente en la mitosis―. Los efectos son
similares a los de las mutaciones, es decir, si los cambios no son deletéreos se transmiten a la descendencia y
contribuyen a incrementar la diversidad dentro de cada especie.
En los organismos asexuales, los genes se heredan en conjunto, o ligados, ya que no se mezclan con los de otros
organismos durante los ciclos de recombinación que usualmente se producen durante la reproducción sexual. En
contraste, los descendientes de los organismos que se reproducen sexualmente contienen una mezcla aleatoria de los
cromosomas de sus progenitores, la cual se produce durante la recombinación meiótica y la posterior fecundación.
La recombinación no altera las frecuencias alélicas sino que modifica la asociación existente entre alelos
pertenecientes a genes diferentes, produciendo descendientes con combinaciones únicas de genes. La recombinación
generalmente incrementa la variabilidad genética y puede incrementar también las tasas de evolución.[40] No
obstante, la existencia de organismos asexuales indica que este modo de reproducción puede también ser ventajoso
en ciertos ambientes, tal como ocurre en las plantas apomícticas o en los animales partenogenéticos. Jens Christian
Clausen fue uno de los primeros en reconocer formalmente que la apomixis, particularmente la apomixis facultativa,
no necesariamente conduce a una pérdida de variabilidad genética y de potencial evolutivo. Utilizando una analogía
entre el proceso adaptativo y la producción a gran escala de automóviles, Clausen arguyó que una combinación de
sexualidad (que permite la producción de nuevos genotipos) y de apomixis (que permite la producción ilimitada de
los genotipos más adaptados) podría incrementar, más que disminuir, la capacidad de una especie para el cambio
adaptativo.[41]
La recombinación permite que aún los genes que se hallan juntos en el mismo cromosoma puedan heredarse
independientemente. No obstante, la tasa de recombinación es baja ―aproximadamente dos eventos por cromosoma
y por generación―. Como resultado, los genes que se hallan físicamente cercanos entre sí tienden a heredarse en
forma conjunta, un fenómeno que se denomina ligamiento. Un grupo de alelos que usualmente se heredan
conjuntamente por hallarse ligados se denominan haplotipo. Cuando en un haplotipo uno de los alelos es altamente
beneficioso la selección natural puede conducir a un barrido selectivo que causará que los otros alelos dentro del
haplotipo se hagan más comunes dentro de la población; este efecto se denomina arrastre por ligamiento o «efecto
autostop» (en inglés, genetic hitchhiking). Cuando los alelos no pueden ser separados por recombinación, tal como
ocurre en el caso del cromosoma Y de los mamíferos o en las poblaciones de organismos asexuales, los genes con
mutaciones deletéreas pueden acumularse, lo que se denomina trinquete de Muller (Muller ratchet en inglés). De este
modo, al romper los conjuntos de genes ligados, la reproducción sexual permite la remoción de las mutaciones
perjudiciales y la retención de las beneficiosas. Además, la recombinación y redistribución de los genes puede
producir individuos con combinaciones genéticas nuevas y favorables. Estos efectos positivos se balancean con el
hecho de que el sexo reduce la tasa reproductiva de las poblaciones de organismos sexuales y puede quebrar el
ligamiento existente entre combinaciones favorables de genes. Este costo del sexo fue definido por primera vez en
términos matemáticos por John Maynard Smith. En todas las especies sexuales, y con la excepción de los
organismos hermafroditas, cada población está constituida por individuos de dos sexos, de los cuales solo uno es
capaz de engendrar la prole. En una especie asexual, en cambio, todos los miembros de la población son capaces de
engendrar descendencia. Esto implica que en cada generación una población asexual puede crecer más rápidamente.
Un costo adicional del sexo es que los machos y las hembras deben buscarse entre ellos para aparearse y la selección
sexual suele favorecer caracteres que reducen la aptitud de los individuos.[42] Las razones de la evolución de la
reproducción sexual son todavía poco claras y es un interrogante que constituye un área activa de investigación en
Biología evolutiva, que ha inspirado ideas tales como la hipótesis de la Reina Roja. Esta hipótesis, cuyo nombre fue
popularizado por el escritor científico Matt Ridley en su libro The Red Queen: Sex and the Evolution of Human
Nature, sostiene que los organismos se hallan involucrados en una carrera armamentista cíclica con sus parásitos lo
que permite especular que el papel del sexo es el de preservar los genes que pueden ser circunstancialmente
desfavorables pero potencialmente beneficiosos en el futuro ante futuros cambios en las poblaciones parásitas.
Evolución biológica 44

Genética de poblaciones
Como se ha descrito previamente, desde un punto de vista genético la evolución es un cambio intergeneracional en la
frecuencia de los alelos dentro de una población que comparte un mismo patrimonio genético. Una población es un
grupo de individuos de la misma especie que comparten un ámbito geográfico. Por ejemplo, todas las polillas de una
misma especie que viven en un bosque aislado forman una población. Un gen determinado dentro de la población
puede presentar diversas formas alternativas, que son las responsables de la variación entre los diferentes fenotipos
de los organismos. Un ejemplo puede ser un gen de la coloración en las polillas que tenga dos alelos: uno para color
blanco y otro para color negro. El patrimonio o acervo genético es el conjunto completo de los alelos de una
población, de forma que cada alelo aparece un número determinado de veces en un acervo génico. La fracción de
genes del patrimonio genético que están representadas por un alelo determinado recibe el nombre de frecuencia
alélica, por ejemplo, la fracción de polillas en la población que presentan el alelo para color negro. La evolución
tiene lugar cuando hay cambios en la frecuencia alélica en una población de organismos que se reproducen entre
ellos, por ejemplo, si el alelo para color negro se hace más común en una población de polillas.
Para comprender los mecanismos que hacen que evolucione una población, es útil conocer las condiciones
necesarias para que la población no evolucione. El principio de Hardy-Weinberg determina que la frecuencia de los
alelos de una población suficientemente grande permanecerá constante solo si la única fuerza que actúa es la
recombinación aleatoria de alelos durante la formación de los gametos y la posterior combinación de los mismos
durante la fertilización. En ese caso, la población se encuentra en equilibrio de Hardy-Weinberg y, por lo tanto, no
evoluciona.

Flujo genético

El flujo genético es el intercambio de genes entre

poblaciones, usualmente de la misma especie. El flujo
génico dentro de una especie se puede producir por la
inmigración y posterior cruzamiento de individuos de
otras poblaciones o, simplemente, por el intercambio de
polen entre poblaciones diferentes. La transferencia de
genes entre especies involucra la formación de híbridos
o la transferencia horizontal de genes.

La inmigración y la emigración de individuos en las

poblaciones naturales pueden causar cambios en las
frecuencias alélicas, como así también, la introducción
―o remoción― de variantes alélicas dentro de un
Cuando los leones machos alcanzan la madurez sexual, abandonan el
grupo en el que nacieron y se establecen en otra manada para acervo genético ya establecido. Las separaciones físicas
aparearse, lo que asegura el flujo génico entre manadas. en el tiempo, espacio o nichos ecológicos específicos
que puede existir entre las poblaciones naturales
restringen o imposibilitan el flujo génico. Además de estas restricciones al intercambio de genes entre poblaciones
existen otras ―denominadas mecanismos de aislamiento reproductivo― las cuales son el conjunto de
características, comportamientos y procesos fisiológicos que impiden que los miembros de dos especies diferentes
puedan cruzarse o aparearse entre sí, producir descendencia o que la misma sea viable o fértil. Estas barreras
constituyen una fase indispensable en la formación de nuevas especies ya que mantienen las características propias
de las mismas a través del tiempo debido a que disminuyen, o directamente impiden, el flujo genético entre los
individuos de diferentes especies.

Dependiendo de la distancia en la que dos especies han divergido desde su ancestro común más reciente, todavía
puede ser posible que las mismas sean interfértiles, como es el caso del apareamiento entre la yegua y el asno para
producir la mula. Tales híbridos son generalmente estériles, debido a las diferencias cromosómicas entre las especies
Evolución biológica 45

parentales y a la incapacidad de los mismos de aparearse correctamente durante la meiosis. En este caso, las especies
estrechamente relacionadas pueden cruzarse con regularidad, pero los híbridos serán seleccionados en contra. Sin
embargo, de vez en cuando se forman híbridos viables y fértiles, los que pueden presentar propiedades intermedias
entre sus especies paternales, o poseer un fenotipo totalmente nuevo. La importancia de la hibridación en la creación
de nuevas especies de animales no es tan clara, aunque existen ejemplos bien documentados como el de la rana Hyla
versicolor.
La hibridación es, sin embargo, un mecanismo importante de formación de nuevas especies en las plantas, ya que la
poliploidía ―la duplicación de todo el juego de cromosomas de un organismo― es tolerada más fácilmente en las
plantas que en los animales, y restaura la fertilidad en los híbridos interespecíficos debido a que cada cromosoma es
capaz de aparearse con un compañero idéntico durante la meiosis.

Los mecanismos de la evolución

Hay dos mecanismos básicos de cambio evolutivo: la selección natural y la deriva genética. La selección natural
favorece a los genes que mejoran la capacidad de supervivencia y reproducción del organismo. La deriva genética es
el cambio aleatorio en la frecuencia de los alelos, provocado por muestreo aleatorio de los genes de una generación a
la siguiente. El flujo genético es la transferencia de genes dentro de una población o entre poblaciones. La
importancia relativa de la selección natural y de la deriva genética en una población varía dependiendo de la fuerza
de la selección y del tamaño poblacional efectivo, que es el número de ejemplares de esa población capaces de
reproducirse. La selección natural suele predominar en las poblaciones grandes, mientras que la deriva genética
predomina en las pequeñas. El predominio de la deriva genética en poblaciones pequeñas puede llevar incluso a la
fijación de mutaciones ligeramente deletéreas. Como resultado de ello, los cambios en el tamaño de una población
pueden influir significativamente en el curso de la evolución. Los cuellos de botella en las poblaciones ―situaciones
que llevan a un drástico descenso temporario del tamaño efectivo― determinan una pérdida o erosión de la
variabilidad genética y conllevan, por lo tanto, a la formación de poblaciones genéticamente más uniformes. Los
cuellos de botella también pueden ser el resultado de alteraciones en el flujo genético, como una migración reducida,
la expansión a nuevos hábitats, o una subdivisión de la población.

Selección natural

La selección natural es el proceso por el cual las mutaciones genéticas

que mejoran la capacidad reproductiva se vuelven, y permanecen, cada
vez más frecuentes en las sucesivas generaciones de una población. Se
la califica a menudo de «mecanismo autoevidente», pues es la
consecuencia necesaria de tres hechos simples: (a) dentro de las
poblaciones de organismos hay variación heredable (b) los organismos
producen más descendientes de los que pueden sobrevivir, y (c) tales
descendientes tienen diferentes capacidades para sobrevivir y
reproducirse.

El concepto central de la selección natural es la aptitud biológica de un

organismo. La aptitud, ajuste o adecuación se trata de la medida de la Diagrama que muestra como interaccionan las
mutaciones y la selección natural para originar
contribución genética de un organismo a la generación siguiente. Sin
cambios en las poblaciones de organismos.
embargo, la aptitud no es simplemente igual al número total de
descendientes de un determinado organismo, ya que también cuantifica
la proporción de generaciones posteriores que llevan los genes de ese organismo. Por ejemplo, si un organismo
puede sobrevivir y
Evolución biológica 46

reproducirse pero sus descendientes son demasiado pequeños o

enfermizos como para llegar a la edad reproductiva, la contribución
genética de ese organismo a las futuras generaciones será muy baja y,
por ende, su aptitud también lo es.
Por consiguiente, si un alelo aumenta la aptitud más que otros alelos
del mismo gen, con cada generación el alelo será más común dentro de
la población. Se dice que tales rasgos son «seleccionados a favor».
Ejemplos de rasgos que pueden aumentar la aptitud son una mejora de
Biston betularia forma typica.
la supervivencia o una mayor fecundidad. En cambio, la menor aptitud
causada por un alelo menos beneficioso o deletéreo hace que el alelo
sea cada vez más raro y se dice que es «seleccionado en contra». Hay
que subrayar que la aptitud de un alelo no es una característica fija: si
el ambiente cambia, los rasgos que antes eran neutros o nocivos
pueden ser beneficiosos, y viceversa. Por ejemplo, la polilla Biston
betularia presenta dos colores, uno claro denominado forma typica y
otro oscuro llamado forma carbonaria. La forma typica, como su
nombre indica, es la más frecuente en esta especie. No obstante,
durante la revolución industrial en el Reino Unido los troncos de
Biston betularia forma carbonaria.
muchos de los árboles en los que las polillas se posaban resultaron
ennegrecidos por el hollín, lo que les proporcionaba una ventaja a las
polillas de color oscuro para pasar desapercibidas de los depredadores.
Esto dio a las polillas de la forma melánica una mayor oportunidad de
sobrevivir para producir más descendientes de color oscuro. Sólo
cincuenta años después de que se descubriera la primera polilla
melánica, casi la totalidad de las polillas del área industrial de
Manchester eran oscuras. Este proceso se revirtió a causa de la «Ley
del aire limpio» (Clean Air Act) de 1956, por la cual se redujo la
polución industrial y las polillas oscuras, más fácilmente visibles por
los depredadores, volvieron a ser escasas nuevamente.
Las dos formas typica y carbonaria de la polilla
Sin embargo, aunque la dirección de la selección cambie, los rasgos Biston betularia posadas sobre el mismo tronco.
La forma typica, de color claro, es difícilmente
que se hubiesen perdido en el pasado no pueden volver a obtenerse de
observable sobre este árbol que no se halla
forma idéntica ―situación que describe la Ley de Dollo o «Ley de la ennegrecido por el hollín, lo que la camufla de los
irreversibilidad evolutiva»―.[43] De acuerdo con esta hipótesis, una depredadores, tales como Parus major.
estructura u órgano que se ha perdido o descartado durante el
transcurso de la evolución no volverá a aparecer en ese mismo linaje de organismos. Según Richard Dawkins, esta
hipótesis es «una declaración sobre la improbabilidad estadística de seguir exactamente la misma trayectoria
evolutiva dos veces o, de hecho, una misma trayectoria particular en ambas direcciones».

Dentro de una población, la selección natural para un determinado rasgo que varía en forma continua, como la altura,
se puede categorizar en tres tipos diferentes. El primero es la «selección direccional», que es un cambio en el valor
medio de un rasgo a lo largo del tiempo; por ejemplo, cuando los organismos cada vez son más altos. En segundo
lugar se halla la «selección disruptiva» que es la selección de los valores extremos de un determinado rasgo, lo que a
menudo determina que los valores extremos sean más comunes y que la selección actúe en contra del valor medio.
Esto implicaría que los organismos bajos y altos tengan una ventaja, pero los de altura media no. Finalmente, en la
«selección estabilizadora», la selección actúa en contra de los valores extremos, lo que determina una disminución de
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la varianza alrededor del promedio y una menor variabilidad de la población para ese carácter en particular. Esto
haría, por ejemplo, que todos los organismos de una población, paulatinamente, adquirieran una altura similar.
Un tipo especial de selección natural es la selección sexual, que es la selección a favor de cualquier rasgo que
aumente el éxito reproductivo haciendo aumentar el atractivo de un organismo ante parejas potenciales. Los rasgos
que evolucionaron mediante la selección sexual son especialmente prominentes en los machos de algunas especies,
aunque ciertos rasgos ―tales como cuernos voluminosos, cantos de apareamiento o colores brillantes― puedan
atraer a los predadores, reduciendo las posibilidades de supervivencia de los machos. No obstante, esta desventaja
reproductiva se compensa por un mayor éxito reproductivo de los machos que presentan estos rasgos sexualmente
seleccionados.
Un área de estudio activo es la denominada «unidad de selección»; se ha dicho que la selección natural actúa a nivel
de genes, células, organismos individuales, grupos de organismos e incluso especies. Ninguno de estos modelos es
mutuamente exclusivo, y la selección puede actuar en múltiples niveles a la vez. Por ejemplo, debajo del nivel del
individuo, hay genes denominados transposones que intentan replicarse en todo el genoma. La selección por sobre el
nivel del individuo, como la selección de grupo, puede permitir la evolución de la cooperación.

Deriva genética

La deriva genética es el cambio en la frecuencia de los alelos entre una

Simulación de la deriva genética de veinte alelos
no enlazados en poblaciones de 10 (arriba) y 100
(abajo). La deriva hacia la fijación es más rápida
en la población pequeña.
generación y la siguiente, y tiene lugar porque los alelos de la
descendencia son una muestra aleatoria de los padres, y por el papel
que juega el azar en la hora de determinar si un ejemplar determinado
sobrevivirá y se reproducirá. En términos matemáticos, los alelos están
sujetos a errores de muestreo. Como resultado de ello, cuando las
fuerzas selectivas están ausentes o son relativamente débiles, la
frecuencia de los alelos tiende a «derivar» hacia arriba o hacia abajo
aleatoriamente (en un paseo aleatorio). Esta deriva se detiene cuando
un alelo se convierte finalmente fijado, es decir, o bien desaparece de
la población, o bien sustituye totalmente el resto de genes. Así pues, la
deriva genética puede eliminar algunos alelos de una población
simplemente debido al azar. Incluso en la ausencia de fuerzas
selectivas, la deriva genética puede hacer que dos poblaciones
separadas que empiezan con la misma estructura genética se separen en
dos poblaciones divergentes con un conjunto de alelos diferentes.[44]

El tiempo necesario para que un alelo quede fijado por la deriva genética depende del tamaño de la población; la
fijación tiene lugar más rápido en poblaciones más pequeñas. La medida precisa de las poblaciones que es
importante en este caso recibe el nombre de tamaño poblacional efectivo, que fue definida por Sewall Wright como
el número teórico de ejemplares reproductivos que presenten el mismo grado observado de consanguinidad.
Aunque la selección natural es responsable de la adaptación, la importancia relativa de las dos fuerzas, selección
natural y deriva genética, como impulsoras del cambio evolutivo en general es actualmente un campo de
investigación en la biología evolutiva. Estas investigaciones fueron inspiradas por la teoría neutralista de la
evolución molecular, que postula que la mayoría de cambios evolutivos son el resultado de la fijación de mutaciones
neutras, que no tienen ningún efecto inmediato sobre la aptitud de un organismo. Por tanto, en este modelo, la
mayoría de los cambios genéticos en una población son el resultado de una presión de mutación constante y de
deriva genética.
Evolución biológica 48

Las consecuencias de la evolución

Adaptación

La adaptación es el proceso mediante el cual

una población se adecua mejor a su hábitat y
también el cambio en la estructura o en el
funcionamiento de un organismo que lo
hace más adecuado a su entorno.[45][46] Este
proceso tiene lugar durante muchas
generaciones,[47] se produce por selección
natural, y es uno de los fenómenos básicos
de la biología.[48]

La importancia de una
adaptación sólo puede
entenderse en relación con el
total de la biología de la
especie. Julian Huxley[49] Huesos homólogos de extremidades de tetrápodos. Los huesos de los cuatro
animales tienen la misma estructura básica, pero se han adaptado a usos
De hecho, un principio fundamental de la específicos.
ecología es el denominado principio de
exclusión competitiva: dos especies no pueden ocupar el mismo nicho en el mismo ambiente por un largo tiempo. En
consecuencia, la selección natural tenderá a forzar a las especies a adaptarse a diferentes nichos ecológicos para
reducir al mínimo la competencia entre ellas.
La adaptación es, en primer lugar, un proceso en lugar de una parte física de un cuerpo.[50] La distinción puede
apreciarse, por ejemplo, en los trematodos ―parásitos internos con estructuras corporales muy simples pero con un
ciclo de vida muy complejo― en los que sus adaptaciones a un medio ambiente tan inusual no son el producto de
caracteres observables a simple vista sino en aspectos críticos de su ciclo vital.[51] Sin embargo, el concepto de
adaptación también incluye aquellos aspectos de los organismos, de las poblaciones o de las especies que son el
resultado del proceso adaptativo. Mediante la utilización del término «adaptación» para el proceso evolutivo y «rasgo
o carácter adaptativo» para el producto del mismo, los dos sentidos del concepto se distinguen perfectamente. Las
definiciones de estos conceptos, debidas a Theodosius Dobzhansky, son básicas. Así, la «adaptación» es el proceso
evolutivo por el cual un organismo se vuelve más capaz de vivir en su hábitat o hábitats, mientras que la
«adaptabilidad» es el estado de estar adaptado, o sea, el grado en que un organismo es capaz de vivir y reproducirse
en un determinado conjunto de hábitats. Finalmente, un «carácter adaptativo» es uno de los aspectos del patrón de
desarrollo de un organismo, el cual le permite o le incrementa la probabilidad de sobrevivir y reproducirse.
La adaptación puede causar ya sea la ganancia de una nueva característica o la pérdida de una función ancestral. Un
ejemplo que muestra los dos tipos de cambio es la adaptación de las bacterias a la selección por antibióticos, con
cambios genéticos que causan resistencia a los antibióticos debido a que se modifica la diana de la droga o por el
aumento de la actividad de los transportadores que extraen la droga fuera de la célula. Otros ejemplos notables son la
evolución en laboratorio de las bacterias Escherichia coli para que puedan ser capaces de utilizar el ácido cítrico
como un nutriente, cuando las bacterias de tipo silvestre no lo pueden hacer, la evolución de una nueva enzima en
Flavobacterium que permite que estas bacterias puedan crecer en los subproductos de la fabricación del nylon, y la
evolución de una vía metabólica completamente nueva en la bacteria del suelo Sphingobium que le permite degradar
el pesticida sintético pentaclorofenol. Una idea interesante, aunque todavía controvertida, es que algunas
adaptaciones pueden aumentar la capacidad de los organismos para generar diversidad genética y para adaptarse por
selección natural ―o sea, aumentarían la capacidad de evolución―
Evolución biológica 49

La adaptación se produce a través de la

modificación gradual de las estructuras
existentes. En consecuencia, las
estructuras con organización interna
similar pueden tener diferentes
funciones en organismos relacionados.
Este es el resultado de una sola Un esqueleto de ballena, a y b huesos de la aleta, los cuales son adaptaciones de huesos
estructura ancestral que ha sido de patas delanteras, mientras que c indica los huesos vestigiales de las patas traseras, lo
adaptada para funcionar de diferentes que sugiere una adaptación desde el hábito terrestre al acuático.

formas. Los huesos de las alas de los

murciélagos, por ejemplo, son muy similares a los de los pies del ratón y los de las manos de los primates, debido a
que todas estas estructuras descienden a partir de un ancestro común de los mamíferos. Dado que todos los
organismos vivos están relacionados en cierta medida, incluso los órganos que parecen tener una estructura poco o
nada similar, como los ojos de los artrópodos, del calamar y de los vertebrados, o las extremidades y las alas de
artrópodos y vertebrados, pueden depender de un conjunto común de genes homólogos que controlan su montaje y
funcionamiento, lo que se denomina homología profunda.

Durante la adaptación, algunas estructuras pueden perder su función original y convertirse en estructuras vestigiales.
Estas estructuras pueden carecer de funcionalidad en una especie actual, sin embargo, pueden haber tenido una clara
función en la especie ancestral o en otras especies estrechamente relacionadas. Los ejemplos incluyen pseudogenes,
los restos no funcionales de los ojos de los peces cavernícolas ciegos, las alas en las especies de aves que no vuelan y
la presencia de huesos de la cadera en las ballenas y en las serpientes. En los seres humanos también existen
ejemplos de estructuras vestigiales, las que incluyen las muelas de juicio, el coxis, el apéndice vermiforme, e incluso,
vestigios de comportamiento tales como la piel de gallina[52] y otros reflejos primitivos.[53]
Sin embargo, muchos rasgos que parecen ser simples adaptaciones son, de hecho, exaptaciones: estructuras
originalmente adaptadas para una función, pero que coincidentemente se hicieron útiles para alguna otra función
durante el proceso. Un ejemplo es el lagarto africano Holaspis guentheri que desarrolló una cabeza muy plana para
esconderse en las grietas, hecho que puede observarse en sus parientes cercanos. Sin embargo, en esta especie, la
cabeza se ha convertido en tan aplastada que le permite deslizarse de árbol en árbol. Las vejigas natatorias de los
peces teleósteos son otro ejemplo de exaptación ya que, si bien derivan directamente de los pulmones de los peces
pulmonados ancestrales, son empleadas como regulador de la flotación.
Un área de investigación actual en biología evolutiva del desarrollo es la base del desarrollo de las adaptaciones y de
las exaptaciones. Esta área de investigación aborda el origen y la evolución de desarrollo embrionario y de qué modo
las modificaciones de los procesos de desarrollo generan nuevas características. Estos estudios han demostrado que
la evolución puede alterar el desarrollo para crear nuevas estructuras, tales como las estructuras óseas de los
embriones que se desarrollan en la mandíbula en algunos animales, en cambio forman parte del oído medio en los
mamíferos. También es posible que las estructuras que se han perdido en la evolución vuelvan a aparecer debido a
los cambios que se producen en los genes del desarrollo, como por ejemplo una mutación en los pollos que
determina que los embriones desarrollen dientes similares a los de cocodrilos. De hecho, es cada vez es más claro
que la mayoría de las alteraciones en la forma de los organismos se deben a cambios en un pequeño conjunto de
genes conservados.
Evolución biológica 50

Coevolución
La interacción entre organismos puede producir conflicto o cooperación. Cuando interactúan dos especies diferentes,
como un patógeno y un hospedador, o un depredador y su presa, las especies pueden desarrollar conjuntos de
adaptaciones complementarias. En este caso, la evolución de una especie provoca adaptaciones en la otra. A su vez,
estos cambios en la segunda especie provocan adaptaciones en la primera. Este ciclo de selección y respuesta recibe
el nombre de coevolución. Un ejemplo es la producción de tetradotoxina por parte del tritón de Oregón y la
evolución de una resistencia a esta toxina en su predador, la serpiente de jarretera. En esta pareja predador-presa, la
carrera armamentista evolutiva ha producido niveles altos de toxina en el tritón, y los correspondientes niveles altos
de resistencia en la serpiente.[54]

Especiación
La especiación (o cladogénesis) es el proceso por el cual una especie diverge en dos o más especies descendientes.
Los biólogos evolutivos ven las especies como fenómenos estadísticos y no como categorías o tipos. Este
planteamiento es contrario a la intuición, ya que el concepto clásico de especie sigue estando muy arraigado, con la
especie vista como una clase de organismos que se ejemplifica en un «espécimen tipo», el cual posee todas las
características comunes a dicha especie. En su lugar, una especie se define ahora como un linaje que comparte un
único acervo genético y evoluciona independiente. Esta definición tiene límites difusos, a pesar de que se utilizan
propiedades tanto genéticas como morfológicas para ayudar a diferenciar los linajes estrechamente relacionados. De
hecho, la definición exacta del término «especie» está todavía en discusión, particularmente para organismos basados
en células procariotas; es lo que se denomina «problema de las especies». Diversos autores han propuesto una serie
de definiciones basadas en criterios diferentes, pero la aplicación de una u otra es finalmente una cuestión práctica,
dependiendo en cada caso concreto de las particularidades del grupo de organismos en estudio. Actualmente, la
unidad de análisis principal en biología es la población, un conjunto observable de individuos que interactúan, en
lugar de la especie, un conjunto observable de individuos que se parecen entre sí.
La especiación ha sido observada en
múltiples ocasiones tanto en
condiciones de laboratorio controladas
como en la naturaleza.[55] En los
organismos que se reproducen
sexualmente, la especiación es el
resultado de un aislamiento
reproductivo seguido de una
divergencia genealógica. Hay cuatro
modalidades de especiación. La más
habitual en los animales es la
especiación alopátrica, que tiene lugar
en poblaciones que inicialmente están
geográficamente aisladas, como en el
caso de la fragmentación de hábitat o
las migraciones. En estas condiciones,
la selección puede causar cambios muy Esquema que ilustra los aspectos espaciales de diferentes modos de especiación.
rápidos en la apariencia y el Especiación alopátrica: una barrera física divide a la población. Especiación peripátrica:
una pequeña población fundadora conquista un nicho aislado. Especiación parapátrica: se
comportamiento de los organismos.
conquista un nuevo nicho adyacente a la población original. Especiación simpátrica: la
Como la selección y la deriva actúan especiación ocurre sin que existan separaciones físicas.
de manera independiente en
Evolución biológica 51

poblaciones aisladas del resto de su especie, la separación puede crear finalmente organismos que no se pueden
reproducir entre ellos.
La segunda modalidad de especiación es la especiación peripátrica, que tiene lugar cuando poblaciones pequeñas de
organismos quedan aisladas en un nuevo medio. Se diferencia de la especiación alopátrica en que las poblaciones
aisladas son numéricamente mucho más pequeñas que la población madre. Aquí, el efecto fundador causa una
especiación rápida por medio de una rápida deriva genética y selección en un acervo génico pequeño.
La tercera modalidad de especiación es la especiación parapátrica. Se parece a la especiación peripátrica en que una
pequeña población coloniza un nuevo hábitat, pero se diferencia en que no hay ninguna separación física entre las
dos poblaciones. En cambio, la especiación es el resultado de la evolución de mecanismos que reducen el flujo
génico entre ambas poblaciones. Generalmente, esto ocurre cuando ha habido un cambio drástico en el medio dentro
del hábitat de la especie madre. Un ejemplo es la hierba Anthoxanthum odoratum, que puede sufrir una especiación
parapátrica en respuesta a contaminación metálica localizada proveniente de minas. En este caso, evolucionan
plantas con una resistencia a niveles altos de metales en el suelo. La selección que desfavorece los cruces con la
especie madre, sensible a los metales, produce un cambio en la época de floración de las plantas resistentes a los
metales, causando el aislamiento reproductivo. La selección en contra de híbridos entre dos poblaciones puede
causar refuerzo, como es la diferenciación de aquellos rasgos que promueven la reproducción dentro de la especie,
así como el desplazamiento de caracteres, que es cuando dos especies se vuelven más diferentes en apariencia en el
área geográfica en que se solapan.
Finalmente, en la especiación simpátrica, las especies divergen sin que haya aislamiento geográfico o cambios en el
hábitat. Esta modalidad es rara, pues incluso una pequeña cantidad de flujo génico puede eliminar las diferencias
genéticas entre partes de una población. En general, en los animales, la especiación simpátrica requiere la evolución
de diferencias genéticas y un apareamiento no aleatorio, para que se pueda desarrollar un aislamiento reproductivo.
Un tipo de especiación simpátrica es el cruce de dos especies relacionadas para producir una nueva especie híbrida.
Esto no es habitual en los animales, pues los híbridos animales suelen ser estériles, ya que durante la meiosis los
cromosomas homólogos de cada padre, siendo de especies diferentes, no pueden aparearse con éxito. Es más
habitual en las plantas, pues las plantas duplican a menudo su número de cromosomas, para formar poliploides. Esto
permite a los cromosomas de cada especie parental formar una pareja complementaria durante la meiosis, ya que los
cromosomas de cada padre ya son representados por una pareja. Un ejemplo de este tipo de especiación es cuando
las especies vegetales Arabidopsis thaliana y Arabidopsis arenosa se cruzaron para producir la nueva especie
Arabidopsis suecica. Esto tuvo lugar hace aproximadamente 20 000 años, y el proceso de especiación ha sido
repetido en el laboratorio, lo que permite estudiar los mecanismos genéticos implicados en este proceso. De hecho, la
duplicación de cromosomas dentro de una especie puede ser una causa habitual de aislamiento reproductivo, pues la
mitad de los cromosomas duplicados quedarán sin pareja cuando se aparean con los de organismos no duplicados.
Los episodios de especiación son importantes en la teoría del equilibrio puntuado, que contempla patrones en el
registro fósil de rápidos momentos de especiación intercalados con periodos relativamente largos de estasis, durante
los que las especies permanecen prácticamente sin modificar.[56] En esta la teoría, la especiación y la evolución
rápida están relacionadas, y la selección natural y la deriva genética actúan de forma particularmente intensa sobre
los organismos que sufren una especiación en hábitats nuevos o pequeñas poblaciones. Como resultado de ello, los
períodos de estasis del registro fósil corresponden a la población madre, y los organismos que sufren especiación y
evolución rápida se encuentran en poblaciones pequeñas o hábitats geográficamente restringidos, por lo que
raramente quedan preservados en forma de fósiles.
Evolución biológica 52

Extinción
La extinción es la desaparición de una especie entera. La extinción no es un acontecimiento inusual, pues aparecen a
menudo especies por especiación, y desaparecen por extinción. De hecho, la práctica totalidad de especies animales
y vegetales que han vivido en la Tierra están actualmente extinguidas, y parece que la extinción es el destino final de
todas las especies. Estas extinciones han tenido lugar continuamente durante la historia de la vida, aunque el ritmo de
extinción aumenta drásticamente en los ocasionales eventos de extinción. La extinción del Cretácico-Terciario,
durante la cual se extinguieron los dinosaurios, es la más conocida, pero la anterior extinción Permo-Triásica fue aún
más severa, causando la extinción de casi el 96% de las especies. La extinción del Holoceno es una extinción en
masa que todavía dura y que está asociada con la expansión de la humanidad por el globo terrestre en los últimos
milenios. El ritmo de extinción actual es de 100 a 1000 veces mayor que el ritmo medio, y hasta un 30% de las
especies pueden estar extintas a mediados del siglo XXI. Las actividades humanas son actualmente la causa principal
de esta extinción que aún continúa; es posible que el calentamiento global acelere aún más en el futuro.
El papel que juega la extinción en la evolución depende de qué tipo de extinción se trate. Las causas de las continuas
extinciones de «bajo nivel», que forman la mayoría de extinciones, no están bien comprendidas y podrían ser el
resultado de la competencia entre especies por recursos limitados (exclusión competitiva). Si la competencia de otras
especies altera la probabilidad de que se extinga una especie, esto podría situar la selección de especies como un
nivel de la selección natural. Las extinciones masivas intermitentes también son importantes, pero en lugar de actuar
como fuerza selectiva, reducen drásticamente la diversidad de manera indiscriminada y promueven explosiones de
rápida evolución y especiación en los supervivientes.

Microevolución y macroevolución
Microevolución es un término usado para referirse a cambios de las frecuencias génicas en pequeña escala, en una
población durante el transcurso de varias generaciones. Estos cambios pueden deberse a un cierto número de
procesos: mutación, flujo génico, deriva génica, así como también por selección natural.[57] La genética de
poblaciones es la rama de la biología que provee la estructura matemática para el estudio de los procesos de la
microevolución, como el color de la piel en la población mundial.
Los cambios a mayor escala, desde la especiación (aparición de una nueva especie) hasta las grandes
transformaciones evolutivas ocurridas en largos períodos, son comúnmente denominados macroevolución (por
ejemplo, los anfibios que evolucionaron a partir de un grupo de peces óseos). Los biólogos no acostumbran hacer
una separación absoluta entre macroevolución y microevolución, pues consideran que macroevolución es
simplemente microevolución acumulada y sometida a un rango mayor de circunstancias ambientales.[58] Una
minoría de teóricos, sin embargo, considera que los mecanismos de la teoría sintética para la microevolución no
bastan para hacer esa extrapolación y que se necesitan otros mecanismos. La teoría de los equilibrios puntuados,
propuesta por Gould y Eldredge, intenta explicar ciertas tendencias macroevolutivas que se observan en el registro
fósil.

Ampliación de la síntesis moderna

En las últimas décadas se ha hecho evidente que los patrones y los mecanismos evolutivos son mucho más variados
que los que fueran postulados por los pioneros de la Biología evolutiva (Darwin, Wallace o Weismann) y los
arquitectos de la teoría sintética (Dobzhansky, Mayr y Huxley, entre otros). Los nuevos conceptos e información en
la biología molecular del desarrollo, la sistemática, la geología y el registro fósil de todos los grupos de organismos
necesitan ser integrados en lo que se ha denominado «síntesis evolutiva ampliada». Los campos de estudio
mencionados muestran que los fenómenos evolutivos no pueden ser comprendidos solamente a través de la
extrapolación de los procesos observados a nivel de las poblaciones y especies modernas.[59][60][61][62] En las
próximas secciones se presentan los aspectos considerados como la ampliación de la síntesis moderna.
Evolución biológica 53

Paleobiología y tasas de evolución

Longevidades promedio de las especies

en diversos grupos de organismos.[63][64][65]
Grupo de organismos Longevidad promedio (en millones de años)

Bivalvos y gasterópodos marinos 10 a 14

Foraminíferos bénticos y planctónicos 20 a 30

Diatomeas marinas 25

Trilobites (extinguidos). >1

Amonites (extinguidos). 5

Peces de agua dulce 3

Serpientes >2

Mamíferos 1a2

Briófitas > 20

Plantas superiores. Hierbas 3a4

Angiospermas. Árboles y arbustos 27 a 34

Gimnospermas. Coníferas y cícadas 54

En el momento en que Darwin propuso su teoría de evolución, caracterizada por modificaciones pequeñas y
sucesivas, el registro fósil disponible era todavía muy fragmentario. Más aún, se desconocían totalmente fósiles
previos al período Cámbrico. El dilema de Darwin, o sea, la inexistencia aparente de registros fósiles del
Precámbrico, fue utilizado como el principal argumento en contra de su propuesta de que todos los organismos de la
Tierra provienen de un antepasado común.
Además de la inexistencia de un registro fósil completo, Darwin también estaba preocupado por la ausencia aparente
de formas intermedias o enlaces conectores en el registro fósil, lo cual desafiaba su visión gradualística de la
especiación y de la evolución. De hecho en tiempos de Darwin, con la excepción de Archaeopteryx, que muestra una
mezcla de características de ave y de reptil, virtualmente no se conocían otros ejemplos de formas intermedias o
eslabones perdidos, como se los denominó coloquialmente.
Para 1944, cuando se publicó el libro de Simpson Tempo and mode in evolution, ambos inconvenientes no pudieron
subsanarse debido a que para esa época tampoco se conocían fósiles del Precámbrico y solo se disponía de unos
pocos ejemplos de formas intermedias en el registro fósil que enlazaran las formas antiguas con las derivadas.
Ninguno de los dos dilemas o preocupaciones de Darwin existen actualmente. Los científicos han explorado el
período Precámbrico con detalle y se sabe que la vida es mucho más antigua de lo que se creía en los tiempos de
Darwin. También se sabe que esas antiguas formas de vida fueron los ancestros de todos los organismos
subsecuentes en el planeta. Asimismo, en los últimos 20 años se han descubierto, descrito y analizado una gran
cantidad de ejemplos representativos de formas fósiles intermedias que enlazan a los principales grupos de
vertebrados e, incluso, fósiles de las primeras plantas con flor. Como resultado de estos y otros avances científicos la
Paleontología (originalmente una rama de la Geología) ha desarrollado en una nueva disciplina denominada
Paleobiología.[66][67][67][68][69]
Un ejemplo de forma transicional entre los peces y los anfibios es el género extinto Panderichthys, que habitó la
tierra hace unos 370 millones de años y es el enlace intermedio en la serie Eustenopteron (peces, 380 millones de
años)-Panderichthys-Acanthostega (anfibios, 363 millones de años).[70] Los anfibios y los vertebrados terrestres
presentaron una forma intermedia, Pederpes, de 350 millones de años que enlaza a los principales anfibios acuáticos
del Devónico superior con los tetrápodos tempranos.[71] Asimismo, la historia evolutiva de varios grupos de
Evolución biológica 54

organismos extintos, tales como los dinosaurios, ha sido reconstruida con notable detalle.[72] El enlace entre los
reptiles y los mamíferos es el Thrinaxodon, un reptil con características de mamífero que habitó el planeta hace
230 millones de años.[73] El enlace entre los dinosaurios y las aves es el Microraptor, un dromeosáurido con cuatro
alas que podía planear y que vivió hace 126 millones de años, el cual representa el estado intermedio entre los
terópodos y las primitivas aves voladoras como Archaeopteryx.[74] La forma transicional entre los mamíferos
terrestres y la vaca marina es Pezoriren, un sirénido cuadrúpedo primitivo con adaptaciones terrestres y acuáticas
que vivió hace 50 millones de años.[75] Los mamíferos terrestres con pezuñas y las ballenas se hallan conectados a
través de los géneros extintos Ambulocetus y Rodhocetus que habitaron el planeta hace 48 a 47 millones de años.[76]
Para finalizar esta enumeración de ejemplos de formas transicionales, el ancestro de los chimpancés y de los seres
humanos es el género Sahelanthropus, un homínido con aspecto de mono que exhibía un mosaico de caracteres de
chimpancé y de hominino y que habitó África hace 7 a 5 millones de años.[77]
En su libro Variation and evolution in plants (1950), Stebbins también se lamentaba por la ausencia de un registro
fósil que permitiera comprender el origen de las primeras plantas con flores, las angiospermas. De hecho, el propio
Darwin caracterizó al origen de las angiospermas como un «abominable misterio». No obstante, este vacío de
conocimiento está siendo rápidamente completado con los descubrimientos realizados desde fines del siglo XX y
hasta la actualidad. En 1998 se descubrió en China, en los estratos provenientes del Jurásico Superior (de más de
125 millones de años de antigüedad), un fósil de un eje con frutos, que se ha denominado Archaefructus[78]
Semejante descubrimiento, que parecía datar la edad de las angiospermas más antiguas, hizo mundialmente famosa a
la Formación Yixian, donde fue descubierto este fósil. Algunos años más tarde, el fósil de otra angiosperma,
Sinocarpus, fue también descubierto en esta misma formación.[79] En 2007 se informó del hallazgo de una flor
perfecta en la formación Yixian. Esta flor tiene la organización típica de las angiospermas, incluyendo la presencia
de tépalos, estambres y gineceo. Esta especie ha sido bautizada como Euanthus (del griego, «flor verdadera») por sus
descubridores, e indica que en el Cretácico inferior ya existían flores como las de las angiospermas actuales.[80]

Causas ambientales de las extinciones masivas

Darwin no solo discutió el origen sino también la disminución y la
desaparición de las especies. Como una causa importante de la
extinción de poblaciones y especies propuso a la competencia
interespecífica debida a recursos limitados: durante el tiempo
evolutivo, las especies superiores surgirían para reemplazar a especies
menos adaptadas. Esta perspectiva ha cambiado en los últimos años
con una mayor comprensión de las causas de las extinciones masivas,
episodios de la historia de la Tierra, donde las «reglas» de la selección
natural y de la adaptación parecen haber sido abandonadas.[]
Las extinciones masivas han desempeñado un
Esta nueva perspectiva fue presagiada por Mayr en su libro Animal papel fundamental en el proceso evolutivo.

species and evolution en el que señaló que la extinción debe ser

considerada como uno de los fenómenos evolutivos más conspicuos. Mayr discutió las causas de los eventos de
extinción y propuso que nuevas enfermedades (o nuevos invasores de un ecosistema) o los cambios en el ambiente
biótico pueden ser los responsables. Además, escribió:
«Las causas reales de la extinción de cualquier especie de fósil presumiblemente siempre seguirán
siendo inciertas... Es cierto, sin embargo, que cualquier evento grave de extinción está siempre
correlacionado con un trastorno ambiental importante» (Mayr, 1963).[81])
Esta hipótesis, no sustentada por hechos cuando fue propuesta, ha adquirido desde entonces un considerable apoyo.
El término «extinción masiva», mencionado por Mayr[82] pero sin una definición asociada, se utiliza cuando una gran
cantidad de especies se extinguen en un plazo geológicamente breve; los eventos pueden estar relacionados con una
causa única o con una combinación de causas, y las especies extintas son plantas y animales de todo tamaño, tanto
Evolución biológica 55

marinos como terrestres. Al menos han ocurrido cinco extinciones masivas, y han dejado muchos huecos ecológicos
que han permitido que fueran ocupados por los descendientes de las especies supervivientes: la extinción masiva del
Cámbrico-Ordovícico, las extinciones masivas del Ordovícico-Silúrico, la extinción masiva del Devónico, la
extinción masiva del Pérmico-Triásico y la extinción masiva del Cretácico-Terciario.[83]
La extinción biológica que se produjo en el Pérmico-Triásico hace unos 250 millones de años representa el más
grave evento de extinción en los últimos 550 millones de años. Se estima que en este evento se extinguieron
alrededor del 70% de las familias de vertebrados terrestres, muchas gimnospermas leñosas y más del 90% de las
especies oceánicas. Se han propuesto varias causas para explicar este evento, las que incluyen el vulcanismo, el
impacto de un asteroide o un cometa, la anoxia oceánica y el cambio ambiental. No obstante, es aparente en la
actualidad que las gigantescas erupciones volcánicas, que tuvieron lugar durante un intervalo de tiempo de sólo unos
pocos cientos de miles de años, fueron la causa principal de la catástrofe de la biosfera durante el Pérmico tardío.[84]
El límite Cretácico-Terciario registra el segundo mayor evento de extinción masivo. Esta catástrofe mundial acabó
con el 70% de todas las especies, entre las cuales los dinosaurios son el ejemplo más popularmente conocido. Los
pequeños mamíferos sobrevivieron para heredar los nichos ecológicos vacantes, lo que permitió el ascenso y la
radiación adaptativa de los linajes que en última instancia se convertirían en Homo sapiens. Los paleontólogos han
propuesto numerosas hipótesis para explicar este evento, las más aceptadas en la actualidad son las del impacto de un
asteroide y la de fenómenos de vulcanismo.
En resumen, la hipótesis de los trastornos ambientales como causas de las extinciones masivas ha sido confirmada, lo
cual indica que si bien gran parte de historia de la evolución puede ser gradual, de vez en cuando ciertos
acontecimientos catastróficos han marcado su ritmo de fondo. Es evidente que los pocos «afortunados
sobrevivientes» determinan los subsecuentes patrones de evolución en la historia de la vida.

Selección sexual y altruismo

Determinadas características en una especie son sexualmente atractivas
aunque carezcan de otro significado adaptativo. Por ejemplo, en
algunas especies de aves los machos pueden hinchar sus cuellos en una
medida extraordinaria lo cual resulta atractivo para las hembras, por lo
que ―en el transcurso de las generaciones― se seleccionan machos
que pueden hinchar exageradamente sus cuellos. Darwin concluyó que
si bien la selección natural guía el curso de la evolución, la selección
sexual influye su curso aunque no parezca existir ninguna razón
evidente para ello. Los argumentos de Darwin a favor de la selección
Pavo real macho con todo su plumaje desplegado.
sexual aparecen en el capítulo cuarto de El origen de las especies y,
muy especialmente, en The Descent of Man, and Selection in Relation
to Sex de 1871. En ambos casos, se esgrime la analogía con el mundo artificial:

[La selección sexual] no depende de una lucha por la existencia sino de una lucha entre los machos por la
posesión de las hembras; el resultado no es la muerte del competidor que no ha tenido éxito, sino el tener poca
o ninguna descendencia. La selección sexual es, por lo tanto, menos rigurosa que la selección natural.
Generalmente, los machos más vigorosos, aquellos que están mejor adaptados a los lugares que ocupan en la
naturaleza, dejarán mayor progenie. Pero en muchos casos la victoria no dependerá del vigor sino de las armas
especiales exclusivas del sexo masculino[...] Entre las aves, la pugna es habitualmente de carácter más
pacífico. Todos los que se han ocupado del asunto creen que existe una profunda rivalidad entre los machos de
muchas especies para atraer por medio del canto a las hembras. El tordo rupestre de Guayana, las aves del
paraíso y algunas otras se congregan, y los machos, sucesivamente, despliegan sus magníficos plumajes y
realizan extraños movimientos ante las hembras que, colocadas como espectadoras, eligen finalmente el
compañero más atractivo
Evolución biológica 56

Darwin 1859:136-137)
En su libro The Descent of Man describió numerosos ejemplos, tales como la cola del pavo real y de la melena del
león. Darwin argumentó que la competencia entre los machos es el resultado de la selección de los rasgos que
incrementan el éxito del apareamiento de los machos competidores, rasgos que podrían, sin embargo, disminuir las
posibilidades de supervivencia del individuo. De hecho, los colores brillantes hacen a los animales más visibles a los
depredadores, el plumaje largo de los machos de pavo real y de las aves del paraíso, o la enorme cornamenta de los
ciervos son cargas incómodas en el mejor de casos. Darwin sabía que no era esperable que la selección natural
favoreciera la evolución de tales rasgos claramente desventajosos, y propuso que los mismos surgieron por selección
sexual,
la cual depende no de una lucha por la existencia en relación con otros seres orgánicos o condiciones
externas, sino de una lucha entre los individuos de un sexo, generalmente los machos, por la posesión
del otro sexo. Darwin, 1871.
Para Darwin, la selección sexual incluía fundamentalmente dos fenómenos: la preferencia de las hembras por ciertos
machos ―selección intersexual, femenina, o epigámica― y, en las especies polígamas, las batallas de los machos
por el harén más grande ―selección intrasexual―. En este último caso, el tamaño corporal grande y la musculatura
proporcionan ventajas en el combate, mientras que en el primero, son otros rasgos masculinos, como el plumaje
colorido y el complejo comportamiento de cortejo los que se seleccionan a favor para aumentar la atención de las
hembras. Las ideas de Darwin en este sentido no fueron ampliamente aceptadas y los defensores de la teoría sintética
(Dobzhansky, Mayr y Huxley) en gran medida ignoraron el concepto de selección sexual.
El estudio de la selección sexual sólo cobró impulso en la era postsíntesis. Se ha argumentado que Wallace (y no
Darwin) propuso por primera vez que los machos con plumaje brillante demostraban de ese modo su buena salud y
su alta calidad como parejas sexuales. De acuerdo con esta hipótesis de la «selección sexual de los buenos genes» la
elección de pareja masculina por parte de las hembras ofrece una ventaja evolutiva. Esta perspectiva ha recibido
apoyo empírico en las últimas décadas. Por ejemplo, se ha hallado una asociación, aunque pequeña, entre la
supervivencia de la descendencia y los caracteres sexuales secundarios masculinos en un gran número de taxones,
tales como aves, anfibios, peces e insectos).[85] Además, las investigaciones con mirlos han proporcionado la primera
evidencia empírica de que existe una correlación entre un carácter sexual secundario y un rasgo que incrementa la
supervivencia ya que los machos con los más brillantes colores presentan un sistema inmune más fuerte.[86] Así, la
selección femenina podría promover la salud general de las poblaciones en esta especie. Estos y otros datos son
coherentes con el concepto de que la elección de la hembra influye en los rasgos de los machos e, incluso, que puede
ser beneficiosa para la especie en formas que no tienen ninguna relación directa con el éxito del apareamiento.
En el mismo contexto y desde la publicación del Origen de las
especies, se ha argumentado que el comportamiento altruista, los actos
abnegados realizados en beneficio de los demás, es incompatible con el
principio de la selección natural. Sin embargo, el comportamiento
altruista, como el cuidado de las crías por los padres y el mutualismo,
se ha observado y documentado en todo el reino animal, desde los
invertebrados hasta en los mamíferos.[87][88][89][90] Una de las formas
más notorias de altruismo se produce en ciertos insectos eusociales,
Insectos eusociales.
como las hormigas, abejas y avispas, que tienen una clase de
trabajadoras estériles. La cuestión general de la evolución del
altruismo, de la sociabilidad de ciertos insectos o de la existencia de abejas u hormigas obreras que no dejan
descendientes ha sido contestada por la teoría de la aptitud inclusiva, también llamada teoría de selección
familiar.[91] De acuerdo con el principio de Darwin/Wallace la selección natural actúa sobre las diferencias en el

éxito reproductivo (ER) de cada individuo, donde ER es el número de descendientes vivos producidos por ese
individuo durante toda la vida. Hamilton (1972) amplió esta idea e incluyó los efectos de ER de los familiares del
Evolución biológica 57

individuo: la aptitud inclusiva es el ER de cada individuo, más el ER de sus familiares, cada uno devaluado por el
correspondiente grado de parentesco. Numerosos estudios en una gran variedad de especies animales han
demostrado que el altruismo no está en conflicto con la teoría evolutiva. Por esta razón, es necesario realizar una
modificación y ampliación de la visión tradicional de que la selección opera sobre un solo organismo aislado en una
población: el individuo aislado ya no parece tener una importancia central desde el punto de vista evolutivo, sino
como parte de una compleja red familiar.[92][93][94]

Macroevolución, monstruos prometedores y equilibrio puntuado

Cuando se define macroevolución como el proceso responsable del surgimiento de los taxones de rango superior, se
está utilizando un lenguaje metafórico. De hecho, sólo nuevas especies «surgen», ya que la especie es el único taxón
que posee estatus ontológico. La macroevolución da cuenta de la emergencia de discontinuidades morfológicas
importantes entre las especies, razón por la cual se las clasifica como grupos marcadamente diferenciados, es decir,
pertenecientes a unidades taxonómicas distintas y de alto rango. En los mecanismos que explican el surgimiento de
estas discontinuidades que las diferentes concepciones y aproximaciones disciplinarias se contraponen.
El gradualismo es el modelo
macroevolucionista ortodoxo. Explica la
macroevolución como el producto de un
cambio lento, de la acumulación de muchos
pequeños cambios en el transcurso del
tiempo. Este cambio gradual debería
reflejarse en el registro fósil con la aparición
de numerosas formas de transición entre los
grupos de organismos. Sin embargo, el
registro no es abundante en formas
intermedias. Los gradualistas atribuyen esta
discrepancia entre su modelo y las pruebas
halladas a la imperfección del propio
registro geológico (según expresiones de
Darwin, el registro geológico es una Representación gráfica de las diferencias conceptuales entre el gradualismo y el
narración de la que se han perdido algunos equilibrio puntuado con relación a la divergencia morfológica a través del tiempo.

volúmenes y muchas páginas). El modelo

del equilibrio puntuado ―propuesto en 1972 por N. Eldredge y S. J. Gould― sostiene en cambio que el registro fósil
es un fiel reflejo de lo que en realidad ocurrió. Las especies aparecen repentinamente en los estratos geológicos, se
las encuentra en ellos por 5 a 10 millones de años sin grandes cambios morfológicos y luego desaparecen
abruptamente del registro, sustituidas por otra especie emparentada, pero distinta. Eldredge y Gould utilizan los
términos estasis e interrupción, respectivamente, para designar estos períodos. Según su modelo, las interrupciones
abruptas en el registro fósil de una especie reflejarían el momento en que ésta fue reemplazada por una pequeña
población periférica ―en la cual el ritmo de evolución habría sido más rápido― que compitió con la especie
originaria y terminó por sustituirla. De acuerdo con este patrón, la selección natural no sólo opera dentro de la
población, sino también entre especies, y los cambios cualitativamente importantes en los organismos ocurrirían en
períodos relativamente breves ―desde el punto de vista geológico― separados por largos períodos de equilibrio.

En biología evolutiva, un monstruo prometedor es un organismo con un fenotipo profundamente mutante que tiene el
potencial para establecer un nuevo linaje evolutivo. El término se utiliza para describir un evento de especiación
saltacional, el cual puede contribuir a la producción de nuevos grupos de organismos. La frase fue acuñada por el
genetista alemán Richard Goldschmidt quien pensaba que los cambios pequeños y graduales, que explican
satisfactoriamente los cambios microevolutivos, no pueden explicar la macroevolución. La relevancia evolutiva de
Evolución biológica 58

los monstruos prometedores ha sido rechazada o puesta en duda por muchos científicos que defienden la Teoría
sintética de evolución biológica. En su obra The material basis of evolution (La base material de la evolución),
Goldschmidt escribió que «el cambio desde una especie a otra no es un cambio que no involucra más y más cambios
atomísticos, sino una modificación completa del patrón principal o del sistema de reacción principal en uno nuevo, el
que, más tarde puede nuevamente producir variación intraespecífica por medio de micromutaciones.»[95]
La tesis de Goldschmidt fue universalmente rechazada y ampliamente ridiculizada dentro la comunidad científica,
quien favorecía las explicaciones neodarwinianas de R. A. Fisher, J. B. S. Haldane y Sewall Wright.[96]
No obstante, varias líneas de evidencia sugieren que los monstruos prometedores juegan un papel significativo
durante el origen de innovaciones clave y de planes corporales noveles por evolución saltacional, más que por
evolución gradual. Stephen Jay Gould expuso en 1977 que los genes o secuencias reguladoras ofrecían cierto apoyo
a los postulados de Goldschmidt. De hecho, arguyó que los ejemplos de evolución rápida no minan el darwinismo
―como Goldscmidt suponía― pero tampoco merecen un descrédito inmediato, como muchos neodarwinistas
pensaban. Gould insistió que la creencia de Charles Darwin en el gradualismo no fue jamás un componente esencial
de su teoría de evolución por selección natural. Thomas Henry Huxley también advirtió a Darwin que había
sobrecargado su trabajo con una innecesaria dificultad al adoptar sin reservas el principio Natura non facit
saltum.[97] Huxley temía que ese supuesto podría desalentar a aquellos naturalistas que creían que los cataclismos y
los grandes saltos evolutivos jugaban un papel significativo en la historia de la vida. En este sentido, Gould escribió:
Como un darwinista, deseo defender el postulado de Goldschmidt de que la macroevolución no es
simplemente la microevolución extrapolada y que las grandes transiciones estructurales pueden ocurrir
rápidamente sin una serie de suaves estados intermedios... En su libro de 1940, Goldschmidt
específicamente invoca los genes para el desarrollo como potenciales hacedores de monstruos
prometedores.

La síntesis de la biología del desarrollo y la teoría de la evolución

Desde hace mucho tiempo los historiadores de la ciencia han señalado
que una de las principales disciplinas biológicas, la biología del
desarrollo (antes llamada embriología), no formó parte de la síntesis
evolutiva, aunque esta rama de la biología fue discutida en detalle por
Darwin. Ernst Mayr en su ensayo What was the evolutionary
synthesis? («Qué fue la síntesis evolutiva?») describió que varios de los
embriólogos del período en que se estaba construyendo la síntesis
moderna tenían una postura contraria a la teoría evolutiva y señaló que:

«Los representantes de algunas disciplinas biológicas, por

ejemplo, de la biología del desarrollo, ofrecieron una
fuerte resistencia a la síntesis. No fueron dejados afuera de
la síntesis, como algunos de ellos ahora reclaman,
Genes HOX en ratones.
simplemente no querían unirse».
En las dos últimas décadas, sin embargo, esa falta se participación de
la embriología dentro de la teoría sintética ha sido subsanada. De hecho, la biología del desarrollo y la biología
evolutiva se han unido para formar una nueva rama de la investigación biológica llamada Biología evolutiva del
desarrollo o, coloquialmente, «Evo-devo», que explora el modo en que han evolucionado los procesos del desarrollo
y cómo, en última instancia, se han logrado los planes de desarrollo de las diversas partes del cuerpo de los
organismos del pasado y de los organismos actuales.[98]

El factor más importante responsable de la síntesis de la biología del desarrollo con la teoría de la evolución fue el
descubrimiento de un grupo de genes reguladores llamado familia de genes homeóticos (genes HOX). Estos genes
Evolución biológica 59

codifican proteínas de unión al ADN (factores de transcripción) que influyen profundamente en el desarrollo
embrionario. Por ejemplo, la supresión de las extremidades abdominales de los insectos está determinada por los
cambios funcionales en una proteína llamada Ultrabithorax, que es codificada por un gen Hox.[99] Es importante
destacar que la familia de genes Hox ha sido identificada en los artrópodos (insectos, crustáceos, quelicerados,
miriápodos), cordados (peces, anfibios, reptiles, aves, mamíferos), y hay análogos entre las especies de plantas y
hongos.[] Los genes HOX desempeñan un papel muy importante en la morfogénesis de los embriones de los
vertebrados, ya que proveen información regional a lo largo del eje anteroposterior del cuerpo. Esta familia de genes
es homóloga tanto funcional como estructuralmente al complejo homeótico (HOM-C) de Drosophila melanogaster.
Sobre la base de la comparación de genes de varios taxones, se ha logrado reconstruir la evolución de los grupos de
genes HOX en vertebrados. Los 39 genes que comprenden la familia de genes HOX en humanos y ratones, por
ejemplo, están organizados en cuatro complejos genómicos localizados en diferentes cromosomas, HOXA en el
brazo corto del cromosoma 7, HOXB en el 17, HOXC en el 12 y HOXD en el 2, y cada uno de ellos comprende de 9
a 11 genes acomodados en una secuencia homóloga a la que tienen en el genoma de D. melanogaster.[100] Aunque el
ancestro común del ratón y del humano vivió hace alrededor de 75 millones de años, la distribución y arquitectura de
sus genes HOX son idénticas. Por lo tanto, la familia de genes HOX es muy antigua y aparentemente muy
conservada, lo que tiene profundas implicaciones para la evolución de los patrones y procesos de desarrollo.[]

Microbiología y transferencia horizontal de genes

La microbiología fue prácticamente ignorada por las primeras teorías evolucionistas. Esto se debía a la escasez de
rasgos morfológicos y la falta de un concepto de especie particularmente entre los procariotas. Ahora, los
investigadores evolucionistas están aprovechando su mayor comprensión de la fisiología y ecología, ofrecida por la
relativa facilidad de la genómica microbiana, para explorar la taxonomía y evolución de estos organismos. Estos
estudios están revelando niveles totalmente inesperados de diversidad entre los microbios.
Un resultado particularmente importante en los estudios sobre la evolución de los microbios fue el descubrimiento de
la transferencia horizontal de genes en 1959 en Japón.[101] Esta transferencia de material genético entre diferentes
especies de bacterias ha jugado un papel importante en la propagación de la resistencia a los antibióticos. Más
recientemente, a medida que se ha ampliado el conocimiento de los genomas, se ha sugerido que la transferencia
horizontal de material genético ha jugado un papel importante en la evolución de todos los organismos. Estos altos
niveles de transferencia horizontal de genes han llevado a cuestionar el árbol genealógico de los organismos. En
efecto, como parte de la teoría endosimbiótica del origen de los orgánulos, la transferencia horizontal de genes fue
un paso crítico en la evolución de eucariotas como los hongos, las plantas y los animales.

Endosimbiosis y el origen de las células eucariotas

La evolución de los primeros eucariontes desde la condición antecedente procariota ha recibido una considerable
atención por parte de los científicos.[102] Este acontecimiento clave en la historia de la vida se produjo hace alrededor
de 2000 a 1400 millones de años durante el Proterozoico temprano. Dos hipótesis mutuamente no excluyentes se han
enunciado para explicar el origen de los eucariotas: la endosimbiosis y la autogénesis. La hipótesis (también llamada
teoría) de la endosimbiosis indica que la evolución de las primeras células eucariotas es el resultado de la
incorporación permanente de lo que alguna vez fueron células procariotas fisiológicamente diferentes y autónomas,
dentro de una arquea como célula hospedadora. De acuerdo con este concepto, las mitocondrias han evolucionado de
una cierta forma de antigua proteobacteria aerobia, mientras que los cloroplastos evolucionaron de alguna forma de
procariota del tipo de las cianobacterias.
La explicación de estos procesos simbiogenéticos seguiría estos pasos: en un principio, un individuo entraría en
contacto con una bacteria, al comienzo esa relación podría ser parasitaria, pero con el tiempo ambos individuos
podrían llegar a una relación mutualista, el hospedador encontraría ventajas en las características y especialidades del
hospedado. De no llegar a este punto la selección natural penalizaría esta relación, disminuyendo paulatinamente el
Evolución biológica 60

número de estos individuos en el conjunto de la población; por el contrario, una relación fructífera, se vería
favorecida por la selección natural y los individuos implicados proliferarían. Finalmente la estrecha relación de
ambos se vería plasmada en la herencia genética del individuo resultante; este individuo portaría parte o el conjunto
de los dos genomas originales. En contraste, la hipótesis autogénica sostiene que las mitocondrias y los cloroplastos
―así como otros orgánulos eucariotas tales como el retículo endoplasmático― se desarrollaron como consecuencia
de las presiones de selección para la especialización fisiológica dentro de una antigua célula procariota. Según esta
hipótesis, la membrana de la célula hospedadora se habría invaginado para encapsular porciones fisiológicamente
diferentes de la célula ancestral. Con el transcurso del tiempo, estas regiones unidas a la membrana se convirtieron
en estructuras cada vez más especializadas hasta conformar los diferentes orgánulos que actualmente definen la
célula eucariota.[103] No obstante, numerosos hechos, tales como la estructura de la membrana, el tipo de
reproducción, la secuencia de ADN y la susceptibilidad a los antibióticos de los cloroplastos y de las mitocondrias
tienden a sustentar la hipótesis simbiogenética.

Variaciones en la expresión de los genes involucrados en la herencia

También existen formas de variación hereditaria que no están basadas en cambios de la información genética; pero sí
en el proceso de decodificación de ella. El proceso que produce estas variaciones deja intacta la información genética
y es con frecuencia reversible. Este proceso es llamado herencia epigenética que resulta de la trasmisión de
secuencias de información no-ADN a través de la meiosis o mitosis; y puede incluir fenómenos como la metilación
del ADN o la herencia estructural. Se sigue investigando si estos mecanismos permiten la producción de variaciones
específicas beneficiosas en respuesta a señales ambientales. De ser éste el caso, algunas instancias de la evolución
podrían ocurrir fuera del cuadro típicamente darwiniano, que evitaría cualquier conexión entre las señales
ambientales y la producción de variaciones hereditarias; aunque recordando que indirectamente el origen del proceso
en sí mismo, si estarían involucrados genes, como por ejemplo los genes de la enzima ADN-metiltransferasa,
histonas, etc.

Experimentos y estudios sobre el proceso evolutivo

Observación directa del proceso evolutivo en bacterias

Al respecto, Richard Lenski, Profesor de la Michigan State University, lleva a cabo desde 1989 un experimento
sobre evolución utilizando bacterias; debido a la rápida reproducción de estos microorganismos. En 1989, Lenski
tomó de un congelador de –80 °C un vial que contenía una cepa de Escherichia coli; con el objetivo de observar si se
producia alguna diferencia entre la cepa original y sus descendientes. En el experimento se estableció subcultivos,
los cuales son siempre cultivados en las mismas condiciones, y de los cuales cada 75 días se procede a tomar una
muestra de cada uno de ellos y congelarla; procediendo del mismo modo para subcultivos de estos subcultivos. Cada
75 días transcurre unas 500 generaciones desde el comienzo del experimento, por lo que actualmente ya han pasado
más de 40 000 generaciones desde la cepa original.
Tras 10 000 generaciones las bacterias ya mostraron bastantes diferencias con su ancestro. Las bacterias
evolucionadas al compararlas con la cepa original, eran ahora más grandes y se dividían mucho más rápidamente en
medio DM (medio de cultivo utilizado para el experimento). El "cambio evolutivo" más importante observado hasta
el momento consistió en que uno de los subcultivos en la generación 31 500 de la E. Coli (que son citrato negativo)
comenzaron a metabolizar el citrato, por lo que aprovechaban mucho mejor el medio DM y por ello pueden crecer
más en este medio. Así, las E. coli de ese subcultivo evolucionaron en mutantes Citrato positivas. Otro cambio
evolutivo importante es que un subcultivo, después de pasadas 20 000 generaciones, sufrió un cambio en su
velocidad de mutación, provocando que estas mutaciones se incrementaran y se acumularan en su genoma (fenotipo
hipermutable). Al crecer en un medio ambiente constante, la mayor parte de las nuevas mutaciones fueron de
carácter neutral (mutaciones neutrales), pero también se comenzó a notar un incremento de las mutaciones
Evolución biológica 61

beneficiosas en los descendientes de este subcultivo.[104]

Los resultados de Lenski propiciaron que se establecieran otros experimentos parecidos pero con diferentes
condiciones: temperatura, otras fuentes de carbono, presencia de antibióticos; o con diferentes microorganismos:
Pseudomonas fluorescens, Myxococcus xanthus, e incluso levaduras; y en todos ellos se encontraban resultados
parecidos. Los microorganismos cambiaban, evolucionaban y se adaptaban a las condiciones del cultivo.

Simulación computarizada del proceso de evolución biológica

Salvo excepciones, la evolución biológica es un proceso demasiado lento para ser observado directamente. Para ello
se recurre a disciplinas como la Paleontología, Biología evolutiva o Filogenia, entre otras áreas, para lo observación
y el estudio indirecto de la evolución. Por ello en 1990 el ecólogo Thomas Ray enfrentó el problema desde otra
vertiente; consciente de que era imposible observar en un corto periodo de tiempo los cambios evolutivos más
complejos de los organismos vivos, decidió crear una herramienta informática capaz de simularla. Este programa
informático se denomina Tierra.
Tierra es una simulación computarizada de la evolución biológica. La idea es simple: crear organismos digitales que
vivan en un ambiente digital con recursos digitales. Los organismos son programas a los que se les confiere la
característica principal de los organismos vivos: utilizar los recursos disponibles en su ambiente con el objetivo de
reproducirse. El ambiente sería la memoria de la computadora y los recursos para proliferar el tiempo en el
procesador. Por tanto estos organismos digitales competirán por un espacio en la memoria del ordenador y por un
tiempo en el procesador que les capacita para la replicación.[105]

Impactos de la teoría de la evolución

En el siglo XIX, especialmente tras la publicación de El origen de las
especies, la idea de que la vida había evolucionado fue un tema de intenso
debate académico centrado en las implicaciones filosóficas, sociales y
religiosas de la evolución. Hoy en día, el hecho de que los organismos
evolucionan es indiscutible en la literatura científica, y la síntesis evolutiva
moderna tiene una amplia aceptación entre los científicos. Sin embargo, la
evolución sigue siendo un concepto controvertido por algunos grupos
religiosos.[106]

Mientras que muchas religiones y grupos religiosos han reconciliado sus

creencias con la evolución por medio de diversos conceptos de evolución
teísta, hay muchos creacionistas que creen que la evolución se contradice con
el mito de creación en su religión. Como fuera reconocido por el propio
Darwin, el aspecto más controvertido de la biología evolutiva son sus A medida que el darwinismo lograba una
implicaciones respecto a los orígenes del hombre. En algunos países amplia aceptación en la década de 1870,
―notoriamente en los Estados Unidos― esta tensión entre la ciencia y la se hicieron caricaturas de Charles Darwin
con un cuerpo de simio o mono como
religión ha alimentado la controversia creación―evolución, un conflicto
una forma de argumento ad hominem
religioso que aún dura centrado en la política y la educación pública. Mientras para desacreditar la teoría de la
que otros campos de la ciencia como la cosmología, y las ciencias de la Tierra evolución.
también se contradicen con interpretaciones literales de muchos textos
religiosos, la biología evolutiva se encuentra con una oposición significativamente mayor de muchos creyentes
religiosos.

La evolución ha sido utilizada para apoyar posiciones filosóficas que promueven la discriminación y el racismo. Por
ejemplo, las ideas eugenésicas de Francis Galton fueron desarrolladas para argumentar que el patrimonio génico
humano debería ser mejorado a través de políticas de mejoramiento genético, incluyendo incentivos para que se
Evolución biológica 62

reproduzcan aquellos que son considerados con «buenos» genes, y la esterilización forzosa, pruebas prenatales,
contracepción e, incluso, la eliminación de las personas consideradas con «malos» genes. Otro ejemplo de una
extensión de la teoría de la evolución que actualmente es considerada infundada es el darwinismo social, un término
referido a la teoría malthusiana del partido Whig, desarrollada por Herbert Spencer en frases publicitarias tales como
«la supervivencia del más apto» y por otras afirmaciones acerca de que la desigualdad social, el racismo y el
imperialismo se encuentran justificados por la teoría evolutiva. Sin embargo, los científicos y filósofos
contemporáneos consideran que estas ideas no se hallan implícitas en la teoría evolutiva ni están respaldadas por la
información disponible.
A medida que se ha ido desarrollando la comprensión de los fenómenos evolutivos, ciertas posturas y creencias bien
arraigadas se han visto revisadas, vulneradas o por lo menos cuestionadas. La aparición de la teoría evolutiva marcó
un hito, no solo en su campo de pertinencia, al explicar los procesos que originan la diversidad del mundo vivo; sino
también más allá del ámbito de las ciencias biológicas. Naturalmente, este concepto biológico choca con las
explicaciones tradicionalmente creacionistas y fijistas de algunas posturas religiosas y místicas y ―de hecho―
aspectos como el de la descendencia de un ancestro común, aún suscitan reacciones en algunas personas. El impacto
más importante de la teoría evolutiva se da a nivel de la historia del pensamiento moderno y la relación de este con la
sociedad. Este profundo impacto se debe, en definitiva, a la naturaleza no teleológica de los mecanismos evolutivos:
la evolución no sigue un fin u objetivo. Las estructuras y especies no «aparecen» por necesidad ni por designio
divino sino que a partir de la variedad de formas existentes solo las más adaptadas se conservan en el tiempo. Este
mecanismo «ciego», independiente de un plan, de una voluntad divina o de una fuerza sobrenatural ha sido en
consecuencia explorado en otras ramas del saber. La adopción de la perspectiva evolutiva para abordar problemas en
otros campos se ha mostrado enriquecedora y muy vigente; sin embargo en el proceso también se han dado abusos
―atribuir un valor biológico a las diferencias culturales y cognitivas― o deformaciones de la misma ―como
justificativo de posturas eugenéticas― las cuales han sido usadas como «Argumentum ad consequentiam» a través de
la historia de las objeciones a la teoría de la evolución.

Evolución y religión
Antes de que la geología se convirtiera en una ciencia, a principios del siglo XIX, tanto las religiones occidentales
como los científicos descontaban o condenaban de manera dogmática y casi unánime cualquier propuesta que
implicara que la vida es el resultado de un proceso evolutivo. Sin embargo, a medida que la evidencia geológica
empezó a acumularse en todo el mundo, un grupo de científicos comenzó a cuestionar si una interpretación literal de
la creación relatada en la Biblia judeo-cristiana podía reconciliarse con sus descubrimientos (y sus implicaciones).
Algunos geólogos religiosos, como Dean William Auckland en Inglaterra, Edward Hitchcock en Estados Unidos y
Hugo Millar en Escocia siguieron justificando la evidencia geológica y fósil sólo en términos de un Diluvio
universal; pero una vez que Charles Darwin publicara su Origen de las especies en 1859 la opinión científica
comenzó a alejarse rápidamente de la interpretación literal de la Biblia. Este debate temprano acerca de la validez
literal de la Biblia no se llevó a cabo tras puertas cerradas, y desestabilizó la opinión educativa en ambos continentes.
Eventualmente, instigó una contrarreforma que tomó la forma de un renacimiento religioso en ambos continentes
entre 1857 y 1860.
En los países o regiones en las que la mayoría de la población mantiene fuertes creencias religiosas, el creacionismo
posee un atractivo mucho mayor que en los países donde la mayoría de la gente posee creencias seculares. Desde los
años 1920 hasta el presente en los Estados Unidos, han ocurrido varios ataques religiosos a la enseñanza de la teoría
evolutiva, particularmente por parte de cristianos fundamentalistas evangélicos o pentecostales. A pesar de las
abrumadoras evidencias que avalan la teoría de la evolución, algunos grupos interpretan en la Biblia que un ser
divino creó directamente a los seres humanos, y a cada una de las otras especies, como especies separadas y
acabadas. Este punto de vista es comúnmente llamado creacionismo, y sigue siendo defendido por algunos grupos
integristas religiosos, particularmente los protestantes estadounidenses; principalmente a través de una forma de
creacionismo llamada diseño inteligente. Los «lobbies» religiosos-creacionistas desean excluir la enseñanza de la
Evolución biológica 63

evolución biológica de la educación pública de ese país; aunque actualmente es un fenómeno más bien local, ya que
la enseñanza de base en ciencias es obligatoria dentro de los currículos, las encuestas revelan una gran sensibilidad
del público estadounidense a este mensaje, lo que no tiene equivalente en ninguna otra parte del mundo. Uno de los
episodios más conocidos de este enfrentamiento se produjo a finales de 2005 en Kansas, donde el Consejo de
Educación del Estado de Kansas (en inglés: Kansas State Board of Education) decidió permitir que se enseñaran las
doctrinas creacionistas como una alternativa de la teoría científica de la evolución. Tras esta decisión se produjo una
fuerte respuesta ciudadana, que tuvo una de sus consecuencias más conocidas en la creación de una parodia de
religión, el pastafarismo, una invención de Bobby Henderson, licenciado en Física de la Universidad Estatal de
Oregón, para demostrar irónicamente que no corresponde y es equivocado enseñar el diseño inteligente como teoría
científica. Posteriormente, el Consejo de Educación del Estado de Kansas revocó su decisión en agosto de 2006. Este
conflicto educativo también ha afectado a otros países; por ejemplo, en el año 2005 en Italia hubo un intento de
suspensión de la enseñanza de la teoría de la evolución.
En respuesta a la aceptación científica de la teoría de la evolución, muchos religiosos y filósofos han tratado de
unificar los puntos de vista científico y religioso, ya sea de manera formal o informal; a través de un «creacionismo
pro-evolución». Así por ejemplo algunos religiosos han adoptado un enfoque creacionista desde la evolución teísta o
el creacionismo evolutivo, y defienden que Dios provee una chispa divina que inicia el proceso de la evolución, y (o)
donde Dios creó el curso de la evolución.
A partir de 1950 la Iglesia católica romana tomó una posición neutral con respecto a la evolución con la encíclica
Humani generis del papa Pío XII.[107] En ella se distingue entre el alma, tal como fue creada por Dios, y el cuerpo
físico, cuyo desarrollo puede ser objeto de un estudio empírico:
...el Magisterio de la Iglesia no prohíbe el que ―según el estado actual de las ciencias y la teología― en
las investigaciones y disputas, entre los hombres más competentes de entrambos campos, sea objeto de
estudio la doctrina del evolucionismo, en cuanto busca el origen del cuerpo humano en una materia viva
preexistente ―pero la fe católica manda defender que las almas son creadas inmediatamente por
Dios―. Mas todo ello ha de hacerse de manera que las razones de una y otra opinión ―es decir la
defensora y la contraria al evolucionismo― sean examinadas y juzgadas seria, moderada y
templadamente; y con tal que todos se muestren dispuestos a someterse al juicio de la Iglesia, a quien
Cristo confirió el encargo de interpretar auténticamente las Sagradas Escrituras y defender los dogmas
de la fe.[108]
Por otro lado, la encíclica no respalda ni rechaza la creencia general en la evolución debido a que se consideró que la
evidencia en aquel momento no era convincente. Permite, sin embargo, la posibilidad de aceptarla en el futuro:
No pocos ruegan con insistencia que la fe católica tenga muy en cuenta tales ciencias; y ello ciertamente
es digno de alabanza, siempre que se trate de hechos realmente demostrados; pero es necesario andar
con mucha cautela cuando más bien se trate sólo de hipótesis, que, aun apoyadas en la ciencia humana,
rozan con la doctrina contenida en la Sagrada Escritura o en la tradición.[109]
En 1996, Juan Pablo II afirmó que «la teoría de la evolución es más que una hipótesis» y recordó que «El Magisterio
de la Iglesia está interesado directamente en la cuestión de la evolución, porque influye en la concepción del
hombre».[110] El papa Benedicto XVI ha afirmado que «existen muchas pruebas científicas en favor de la evolución,
que se presenta como una realidad que debemos ver y que enriquece nuestro conocimiento de la vida y del ser como
tal. Pero la doctrina de la evolución no responde a todos los interrogantes y sobre todo no responde al gran
interrogante filosófico: ¿de dónde viene todo esto y cómo todo toma un camino que desemboca finalmente en el
hombre?».[111]
La reacción musulmana a la teoría de la evolución fue sumamente variada, desde aquellos que creían en una
interpretación literal de la creación según el Corán, hasta la de muchos musulmanes educados que suscribieron a una
versión de evolución teísta o guiada, en la que el Corán reforzaba más que contradecía a la ciencia. Esta última
reacción se vio favorecida debido a que Al-Jahiz, un erudito musulmán del siglo IX, había propuesto un concepto
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similar al de la selección natural. Sin embargo, la aceptación de la evolución sigue siendo baja en el mundo
musulmán ya que figuras prominentes rechazan la teoría evolutiva como una negación de Dios y como poco fiable
para explicar el origen de los seres humanos. Otras objeciones de los eruditos y escritores musulmanes reflejan en
gran medida las presentadas en el mundo occidental.
Independientemente de su aceptación por las principales jerarquías religiosas, las mismas objeciones iniciales a la
teoría de Darwin siguen siendo utilizadas en contra de la teoría evolutiva actual. Las ideas de que las especies
cambian con el tiempo a través de procesos naturales y que distintas especies comparten sus ancestros parece
contradecir el relato del Génesis de la Creación. Los creyentes en la infalibilidad bíblica atacaron al darwinismo
como una herejía. La teología natural del siglo XIX se caracterizó por la analogía del relojero de William Paley, un
argumento de diseño todavía utilizado por el movimiento creacionista. Cuando la teoría de Darwin se publicó, las
ideas de la evolución teísta se presentaron de modo de indicar que la evolución es una causa secundaria abierta a la
investigación científica, al tiempo que mantenían la creencia en Dios como causa primera, con un rol no especificado
en la orientación de la evolución y en la creación de los seres humanos.

Otras teorías de la evolución y críticas científicas de la teoría sintética

Richard Dawkins, en su obra El gen egoísta de 1976, hizo la siguiente afirmación:
Hoy la teoría de la evolución está tan sujeta a la duda como la teoría de que la Tierra gira alrededor del
Sol.[112]
Es evidente que tal afirmación indica que para Dawkins que la teoría que explica la evolución biológica es
incuestionable, y que solo puede ser rechazada por quienes están sujetos a dogmas de origen religioso. Al darle tal
estatus a una teoría científica, Dawkins sin embargo, la estaría rodeando de una intencionalidad aparentemente no
científica; ya que estaría intentando proteger la actual teoría de cualquier debate (científico o no científico) que
cuestione su validez; tildándolo como negación de lo obvio. Así, aunque la evolución biológica es un hecho aceptado
desde el siglo XVIII, la teoría que explica tal hecho no puede ser confundida con el hecho de la evolución; y por
consiguiente, sí puede estar sujeta a ser debatida científicamente.[113]
La teoría vigente que explica la evolución biológica, denominada teoría de la síntesis evolutiva moderna (o
simplemente teoría sintética), es el modelo actualmente aceptado por la comunidad científica para describir los
fenómenos evolutivos; y aunque no existe hoy una sólida teoría alternativa desarrollada, algunos científicos han
reclamado la necesidad de realizar una reforma, ampliación o sustitución de la teoría sintética, con nuevos modelos
capaces de integrar por ejemplo la biología del desarrollo o incorporar dentro de la teoría actual una serie de
descubrimientos biológicos cuyo papel evolutivo se está debatiendo; tales como ciertos mecanismos hereditarios
epigenéticos, la transferencia horizontal de genes, o propuestas como la existencia de múltiples niveles jerárquicos
de selección o la plausibilidad de los fenómenos de asimilación genómica para explicar procesos macroevolutivos.
Los aspectos más criticados y debatidos de la teoría de la síntesis evolutiva moderna son: el gradualismo, que ha
obtenido como respuesta el modelo del equilibrio puntuado de Niles Eldredge y Stephen Jay Gould;[114] la
preponderancia de la selección natural frente a los motivos puramente estocásticos; la explicación al comportamiento
del altruismo y el reduccionismo geneticista que evitaría las implicaciones holísticas y las propiedades emergentes a
cualquier sistema biológico complejo.[115] A pesar de lo indicado, sin embargo, hay que considerar que el actual
consenso científico es que la teoría misma (en sus fundamentos) no ha sido rebatida en el campo de la biología
evolutiva, siendo solo perfeccionada; y por ello se la sigue considerando como la «piedra angular de la biología
moderna».
Evolución biológica 65

Otras hipótesis minoritarias

Entre otras hipótesis minoritarias, destaca la de la bióloga estadounidense Lynn Margulis, quién considero que del
mismo modo que las células eucariotas surgieron a través de la interacción simbiogenética de varias células
procariotas, muchas otras características de los organismos y el fenómeno de especiación serían la consecuencia de
interacciones simbiogenéticas similares. En su obra Captando Genomas. Una teoría sobre el origen de las especies
Margulis argumentó que la simbiogénesis sería la fuerza principal en la evolución. Según su teoría, la adquisición y
acumulación de mutaciones al azar no serían suficientes para explicar cómo se producen variaciones hereditarias,
sino que ella postulo que las organelas, los organismos y las especies surgirían como el resultado de la
simbiogénesis. Mientras que la síntesis evolutiva moderna hace hincapié en la "competencia" como la principal
fuerza detrás de la evolución, Margulis postulo a la cooperación como el motor del cambio evolutivo. Argumenta
que las bacterias, junto con otros microorganismos, ayudaron a crear las condiciones que se requieren para la vida,
tales como el oxígeno. Margulis sostuvo que estos microorganismos constituirían un componente importante de la
biomasa de la Tierra y que constituirían la principal razón por la que las condiciones actuales se mantienen. Afirmó,
asimismo, que las bacterias son capaces de intercambiar genes con mayor rapidez y facilidad que los eucariotas, y
debido a esto, son más versátiles, por lo que éstas serían las artífices de la complejidad de los seres vivos.
Igualmente, Máximo Sandín, por otra parte, rechazó vehementemente cualquiera de las versiones del darwinismo
presentes en la actual teoría y propuso una hipótesis alternativa para explicar el hecho de la evolución. En primer
lugar, justiprecia la obra de Lamarck, revisando las hipótesis o predicciones (conocidas como Lamarckismo) que
fueran realizadas por este biólogo; y que actualmente según Sandín, se verían corroboradas por los hechos.[116][117]
Por ejemplo, Sandín formula su hipóteis a partir del hecho que las circunstancias ambientales pueden condicionar, no
sólo la expresión de la información genética (fenómenos epigenéticos, control del splicing alternativo, estrés
genómico…), sino la dinámica del proceso de desarrollo embrionario,[118][119][120] y postula que el cimiento
fundamental de los ecosistemas es el equilibrio y no la competencia.[121] Conforme a sus ideas, él postula que se
puede apreciar la tendencia de las formas orgánicas a una mayor complejidad,[122][123] y ello sería por la existencia
de unas «leyes» (es decir, no «el azar») que gobiernan la variabilidad de los organismos;[124] y que la capacidad de
estos cambios están, de alguna manera, inscritas en los organismos.[125][126] Habida cuenta que el 98,5% del genoma
humano, por ejemplo, está compuesto por secuencias repetidas con función reguladora así como una notable
cantidad de virus endógenos; y a partir de ello, Sandín propone en su hipótesis que esa conformación del genoma no
puede ser el resultado del azar y de la selección natural. Rechazando además la tesis del "ADN egoísta" de Dawkins,
Sandín sugiere que ello se produciría por la presión del medio ambiente, lo que provocaría que ciertos virus se
inserten en el genoma o determinadas secuencias génicas se modifiquen y, como consecuencia, se generen
organismos completamente nuevos; con sustanciales diferencias con respecto a sus predecesores. Según esta teoría,
entonces, el mecanismo fundamental del cambio evolutivo no es la selección natural ni la mutación aleatoria; sino
solo la capacidad de integración de los virus (en genomas ya existentes (mediante la transferencia horizontalde sus
genes). Además, Sandín señala que el medio ambiente, y no las mutaciones aleatorias, provocarían que determinados
grupos de seres vivos asuman muevas características, las que ―por otro lado― no serían cambios graduales sino
cambios bruscos, en episodios específicos y sin fases intermedias. Según Abdalla, la hipótesis sostenida por Sandín
estaría fundamentada por una gran cantidad de datos científicos y abríría una nueva área de investigación en el
campo de la biología.
Evolución biológica 66

Referencias
[1] Charles Bonnett. 1762. Consideration sur les corps organisés. Marc Michel-Rey, Amsterdam
[2] Richards, R. 1993. The meaning of evolution: the morphological construction and ideological reconstruction of Darwin's theory (http:/ /
books. google. es/ books?hl=es& lr=& id=-tKjALjpYqMC& oi=fnd& pg=PR9& dq=Richards,+ R. + 1993. + The+ meaning+ of+ evolution:+
the+ morphological+ construction+ and+ ideological+ reconstruction+ of+ Darwin's+ theory. + & ots=nsYku8Mw3j&
sig=nVaZA1HUvmsyZF5z578jEfD4PIU#v=onepage& q=& f=false). The University of Chicago Press. ISBN 02267120396. Pag. 10
[3] Darwin C (1872) On the origin of species (6.ª ed.). John Murray, Londres
[4] Mayr E (1993) What was the evolutionary synthesis? Trends Ecol Evol 8:31–34
[5] Mayr E (2001) What evolution is. Basic Books, New York. ISBN 0-465-04426-3
[6] Mahner M, Bunge M (1997) Foundations of biophilosophy. Springer, Berlin Heidelberg New York. ISBN 3-540-61838-4
[7] Mayr, E. (1942). Systematics and the origin of species, Columbia University Press, New York.
[8] Alberts, J. y col. (2002). Molecular Biology of the Cell, 4.ª edición, Routledge, ISBN 0-8153-3218-1.
[9] Schopf, J. W. (1993). «Microfossils of the Early Archean Apex chert: new evidence of the antiquity of life», en Science 260:640-646.
[10] Schopf, J. W. (1999). Cradle of life: the discovery of Earth’s earliest fossils. Princeton (Nueva Jersey): Princeton University Press. ISBN
0-691-00230-4.
[11] Shen Y, Buick R, Canfield DE (2001) Isotopic evidence for microbial sulphate reduction in the early Archean era. Nature 410:77–81
[12] Knoll AH (1999) A new molecular window on early life. Science 285:1025–1026
[13] Martin W, Russell MJ (2003) On the origins of cells: a hypothesis for the evolutionary transitions from abiotic geochemistry to
chemoautotrophic prokaryotes, and from prokaryotes to nucleated cells. Philos Trans R Soc Lond B 358:59–85
[14] Droser and Gehling 2008. Synchronous Aggregate Growth in an Abundant New Ediacaran Tubular Organism. Science 319: 1660-1662
[15] Gayo Marcio Censorino De Die Natali (http:/ / penelope. uchicago. edu/ Thayer/ E/ Roman/ Texts/ Censorinus/ home. html), IV, 7. Versión
en latin, traducción al francés. Consultada el 10 de julio de 2011.
[16] Moya, A. (1989): Sobre la estructura de la teoría de la evolución. Editorial Anthropos, S.A. Servicio Editorial de la Universidad del País
Vasco. Nueva ciencia, 5. 174 págs. ISBN 84-7658-154-8
[17] Racine, Valerie, "Essay: The Cuvier-Geoffroy Debate". Embryo Project Encyclopedia (2013-10-07). Essay: The Cuvier-Geoffroy Debate
(http:/ / embryo. asu. edu/ pages/ essay-cuvier-geoffroy-debate) ISSN: 1940-5030 Essay: The Cuvier-Geoffroy Debate (http:/ / embryo. asu.
edu/ handle/ 10776/ 6276)
[18] Étienne Geoffroy Saint Hilaire Collection 1811-1844 (http:/ / www. amphilsoc. org/ mole/ view?docId=ead/ Mss. B. G287p-ead.
xml;query=;brand=default)
[19] Wallace, A.R. (1889) Darwinism. An exposition of the theory of natural selection with some of its applications. MacMillan, London
[20] Dawkins, R. (2002) «The reading of the Darwin-Wallace papers commemorated – in the Royal Academy of Arts». Linnean, 18:17–24
[21] Kutschera, U. (2003) A comparative analysis of the Darwin–Wallace papers and the development of the concept of natural selection. (http:/ /
www. springerlink. com/ content/ f6131358k265g3u4/ ) Theory Biosci., 122:343–359
[22] Romanes GJ (1895) Darwin and after Darwin (http:/ / books. google. com/ books?vid=LCCN03026347& id=LpuaCrHQ8MIC&
printsec=toc), vol 2. Open Court, Chicago
[23] Weismann A (1892) Das Keimplasma. Eine Theorie der Vererbung. Fischer, Jena, Germany
[24] Mayr, E. (1982) The growth of biological thought: diversity, evolution and inheritance (http:/ / books. google. es/ books?hl=es& lr=&
id=pHThtE2R0UQC& oi=fnd& pg=PA1& dq=The+ growth+ of+ biological+ thought:+ diversity,+ evolution+ and+ inheritance&
ots=KvV2_HHiSJ& sig=TosaLedXrgOxviPai6V9jMA-WTE#v=onepage& q=& f=false). Harvard University Press, Cambridge, Mass. ISBN
0-674-36446-5
[25] Junker, T. (2004) Die zweite Darwinsche Revolution. Geschichte des Synthetischen Darwinismus in Deutschland 1924 bis 1950. Marburg:
Basilisken-Presse. Acta Biohistorica, 8. 635 págs. ISBN 3-925347-67-4
[26] Reif, W.-E., Junker, T., Hoßfeld, U. (2000) The synthetic theory of evolution: general problems and the German contribution to the
synthesis. Theory Biosci., 119:41–91
[27] Huxley, J.S. (1942) Evolution: the modern synthesis. Londres: Allen and Unwin
[28] Ruse, M. (1996) Monad to man: the concept of progress in evolutionary biology. Cambridge, Mass.: Harvard University Press ISBN
0-674-03248-9
[29] Huxley, 1942. Óp. cit. p. 13.
[30] «Evolution is a change in the genetic composition of populations. The study of the mechanisms of evolution falls within the province of
population genetics» (Dobzhansky, 1951).
[31] Mayr, E. (1992) «A local flora and the biological species concept». Am. J. Bot., 79:222–238
[32] Beurton, P.J. (2002) «Ernst Mayr through time on the biological species concept: a conceptual analysis». Theory Biosci., 121:81–98
[33] Dobzhansky 1937, p. 312
[34] Mayr, E. y Diamond, J. (2001) The birds of northern Melanesia. Speciation, Ecology and Biogeography. New York: Oxford University
Press. 548 págs. ISBN 978-0-19-514170-2
[35] Howard, D.J. y Berlocher, S.H. (eds.) (1998) Endless forms: species and speciation. Nueva York: Oxford University Press
[36] Fernandez Valiente, E. 2002. Hacia un nuevo concepto de evolución. Arbor: Ciencia, Pensamiento y Cultura, CLXXII (677): 17-40.
Evolución biológica 67

[37] Pigliucci, M. (2007). Do we need an extended evolutionary synthesis? (http:/ / fohs. bgu. ac. il/ develop/ DB2/ non-mendelian inheritance/
Pigliucci, 2007. pdf) Evolution, 61, 2743–2749.
[38] Pigliucci, M. (2008). Is evolvability evolvable? (http:/ / www. nature. com/ nrg/ journal/ v9/ n1/ abs/ nrg2278. html) Nat. Rev. Genet., 9,
75–82.
[39] Pigliucci, M., & Muller, G. (Eds.) (2010). Evolution: The Extended Synthesis. Cambridge, MA: MIT Press.
[40] Crow, J. F., & Kimura, M. 1965. Evolution in sexual and asexual populations. Amer.Nat., 99, 439-450.
[41] Clausen, J. 1954. Partial apomixis as an equilibrium system in evolution. Caryologia Suppl.,6, 469-479.
[42] Maynard Smith, J. (1978) The Evolution of Sex. Cambridge University Press. ISBN 0-521-29302-2.
[43] Dollo, L (1893). Les lois de l'évolution. (http:/ / www. paleoglot. net/ files/ Dollo_93. pdf) Bull. Soc. Belge Geol. Pal. Hydr, VII:164-166.
[44] Lande R. «Fisherian and Wrightian theories of speciation». Genome, vol. 31, 1, pàg. 221–27.
[45] Adaptation. In: Oxford Dictionary of Science.
[46] Bowler P.J. 2003. Evolution: the history of an idea. California. pág. 10
[47] Patterson C. 1999. Evolution. Natural History Museum, Londres. Pág. 1
[48] Williams, G.C. 1966. Adaptation and natural selection: a critique of some current evolutionary thought. Princeton. «La adaptación evolutiva
es un fenómeno de enorme importancia en la biología.» pág. 5
[49] Huxley, J. 1942. Evolution: the modern synthesis. Allen & Unwin, Londres. Pág. 449
[50] Mayr, E. 1982. The growth of biological thought. Harvard. Pág. 483: "La adaptación... ya no puede ser considerada como una condición
estática, un producto de un pasado creativo, sino que se ha convertido en un proceso dinámico permanente."
[51] Price P.W. 1980. The evolutionary biology of parasites. Princeton.
[52] Darwin, Charles. (1872) The Expression of the Emotions in Man and Animals John Murray, London.
[53] Behavior Development in Infants (http:/ / books. google. com/ books?id=OzL2Bgvf9Q0C& pg=PA122) por Evelyn Dewey, citando el
estudio "Reflexes and other motor activities in newborn infants: a report of 125 cases as a preliminary study of infant behavior" publicado en
Bull. Neurol. Inst. New York, 1932, Vol. 2, pp. 1–56.
[54] *
*
[55]
*
*
*
[56] Eldredge, N. & S.J. Gould, 1972. «Punctuated equilibria: an alternative to phyletic gradualism» (http:/ / www. blackwellpublishing. com/
ridley/ classictexts/ eldredge. asp) En: T.J.M. Schopf (Ed.), Models in Paleobiology. San Francisco: Freeman Cooper. pp. 82–115.
[57] Macroevolution: Its definition, Philosophy and History (http:/ / www. talkorigins. org/ faqs/ macroevolution. html)
[58] Matzke, Nicholas J. & Paul R. Gross. 2006. Analyzing Critical Analysis: The Fallback Antievolutionist Strategy. En Eugenie Scott and
Glenn Branch, Not in Our Classrooms: Why Intelligent Design is Wrong for Our Schools, Beacon Press, Boston ISBN 0-8070-3278-6.
[59] Carroll RL (1997) Patterns and processes of vertebrate evolution (http:/ / dannyreviews. com/ h/ Vertebrate_Evolution. html). Cambridge
University Press, Cambridge
[60] Carroll RL (2000) Towards a new evolutionary synthesis (http:/ / cursos. ciencias. uchile. cl/ ecologia/ ecologiamolecular/ modulo1/
Towards a new evolutionary synthesis. pdf). Trends Ecol Evol 15:27–32
[61] Carroll RL (2002) Evolution of the capacity to evolve (http:/ / macroevolution. narod. ru/ _chn02. pdf). J Evol Biol 15:911–921
[62] Fleagle JG (2001) The unfused synthesis. Evol Anthropol 10:191
[63] Levin DA (2000) The origin, expansion, and demise of plant species. Oxford University Press, Oxford. ISBN 0-19-512729-3
[64] Stanley SM (1979) Macroevolution: pattern and process. WH Freeman, San Francisco. ISBN 0 7167 1092 7
[65] Nilsson D-E, Pelger S (1994) A pessimistic estimate of the time required for an eye to evolve. Proc R Soc Lond B 256:53–58
[66] Benton MJ, Pearson PN (2001) Speciation in the fossil record (http:/ / www. sciencedirect. com/ science?_ob=ArticleURL&
_udi=B6VJ1-436W013-D& _user=10& _rdoc=1& _fmt=& _orig=search& _sort=d& _docanchor=& view=c& _searchStrId=1172828369&
_rerunOrigin=scholar. google& _acct=C000050221& _version=1& _urlVersion=0& _userid=10&
md5=67196818037eb16ef3fbcb2a883df2f2). Trends Ecol Evol 16:405–411
[67] Benton MJ, Harper DAT (1997) Basic palaeontology. Addison Wesley Longman, Essex. ISBN 0-582-22857-3
[68] Briggs DEG, Crowther PR (eds) (1990) Palaeobiology: a synthesis. Blackwell Science, Oxford. ISBN 0-632-02525-5
[69] Cowen R (2000) History of life. (3.ª ed.). Blackwell Science, Oxford. ISBN 0-632-04501-9
[70] Ahlberg PE, Clack JA, Luksevics E (1996) Rapid braincase evolution between Panderichthys and the earliest tetrapods (http:/ / www.
nature. com/ nature/ journal/ v381/ n6577/ abs/ 381061a0. html). Nature 381:61–64
[71] Clack JA (2002) An early tetrapod from Romers gap. (http:/ / www. nature. com/ nature/ journal/ v418/ n6893/ abs/ nature00824. html)
Nature 418:72–76
[72] Sereno PC (1999) The evolution of dinosaurs (http:/ / xweb. geos. ed. ac. uk/ ~suerigby/ GEP/ Academic precis/ Dinosaurs for a treat. pdf).
Science 284:2137–2147
[73] Rubidge BS, Sidor CA (2001) Evolutionary patterns among Permo-Triassic therapsids (http:/ / arjournals. annualreviews. org/ doi/ abs/ 10.
1146/ annurev. ecolsys. 32. 081501. 114113). Annu Rev Ecol Syst 32:449–480
Evolución biológica 68

[74] Xu X, Zhou Z, Wang X, Kuang X, Zhang F, Du X (2003) Fourwinged dinosaurs from China. (http:/ / www. bi. ku. dk/ dna/ course/ papers/
I1a. xu. pdf) Nature 421:335–340
[75] Domning, D. P. (2001) « The earliest known fully quadrupedal sirenian (http:/ / www. biology. ualberta. ca/ courses. hp/ biol506. hp/ pdfs/
domning01_nat_sirenian. pdf)». Nature, 413:625–627
[76] Thewissen, J. G. M. y Williams, E. M. (2002) « The early radiation of cetacea (mammalia): evolutionary pattern and developmental
correlations (http:/ / arjournals. annualreviews. org/ doi/ abs/ 10. 1146/ annurev. ecolsys. 33. 020602. 095426)». Annu. Rev. Ecol. Syst.,
33:73–90
[77] Wood, B. (2002) «Hominid revelations from Chad». Nature, 418:133–135
[78] Ge Sun, David L. Dilcher, Shaoling Zheng, Zhekun Zhou. 1998. In Search of the First Flower: A Jurassic Angiosperm, Archaefructus, from
Northeast China (http:/ / www. sciencemag. org/ cgi/ content/ abstract/ sci;282/ 5394/ 1692). Science Vol. 282. no. 5394, pp. 1692 - 1695
[79] G. Sun, Q. Ji, D.L. Dilcher et al., Archaefructaceae, a New Basal Angiosperm Family (http:/ / www. sciencemag. org/ cgi/ content/ abstract/
296/ 5569/ 899). Science 296, 899.
[80] Xin Wang, Shaolin Zheng- 2007. The Earliest Perfect Flower: a perfect flower typical of angiosperms, including androecium, gynoecium
and tepals, from western Liaoning, China marks the earliest record of undoubted flowers in the early Cretaceous (>125 Ma) (http:/ /
precedings. nature. com/ documents/ 1320/ version/ 1/ files/ npre20071320-1. pdf). Nature Precedings: hdl:10101/npre.2007.1320.1: Posted
15 Nov 2007
[81] Mayr, E. 1963. Óp. cit. p. 620
[82] Mayr, E. 1963. Op.Cit. p. 617
[83] Sole, R. V., & Newman, M., 2002. «Extinctions and Biodiversity in the Fossil Record - Volume Two, The Earth system: biological and
ecological dimensions of global environment change» pp. 297-391, Encyclopedia of Global Enviromental Change John Wilely & Sons.
[84] Benton MJ, Twitchett RJ (2003) How to kill (almost) all life: the end-Permian extinction event (http:/ / webh01. ua. ac. be/ funmorph/ raoul/
macroevolutie/ Benton2003. pdf). Trends Ecol Evol 18:358–365
[85] Møller AP, Alatalo RV (1999) Good-genes effects in sexual selection. (http:/ / www. ncbi. nlm. nih. gov/ pmc/ articles/ PMC1689641/ pdf/
9E4G1VJ0LX3Y94HK_266_85. pdf) Proc R Soc Lond B 266:85–91
[86] Pennisi E (2003) Colourful males flaunt their health (http:/ / www. sciencemag. org/ content/ 300/ 5616/ 29. short). Science 300:29–30
[87] Krebs JR, Davies NB (1993) An introduction to behavioural ecology (3rd edn). Blackwell Science, Oxford. ISBN 0-632-00666-8
[88] Kutschera U, Wirtz P (2001) The evolution of parental care in freshwater leeches. (http:/ / www. springerlink. com/ content/
h81380482t413225/ ) Theory Biosci 120:115–137
[89] Trillmich F, Diesel R (2002) Parental care. In: Bateson PPG, Alleva E (eds) Encyclopedia of biology. Academic Press, New York, pp
313–325
[90] Clutton-Brock T (2002) Breeding together: kin selection and mutualism in cooperative vertebrates. (http:/ / www. sciencemag. org/ cgi/
content/ abstract/ sci;296/ 5565/ 69) Science 296:69–72
[91] Hamilton WD (1972) Altruism and related phenomena, mainly in social insects (http:/ / arjournals. annualreviews. org/ doi/ abs/ 10. 1146/
annurev. es. 03. 110172. 001205). Annu Rev Ecol Syst 3:193–232
[92] Hölldobler B, Wilson EO (1990) The ants. Harvard University Press, Cambridge, Mass. ISBN 0-674-04075-9
[93] Griffin AS, West SA (2002) Kin selection: fact and fiction. (http:/ / www. des. ucdavis. edu/ faculty/ lubell/ Teaching/ kinselection. pdf)
Trends Ecol Evol 17:15–2
[94] Jost J (2003) On the notion of fitness, or: the selfish ancestor (http:/ / www. springerlink. com/ content/ 052572222905402u/ ). Theory Biosci
121:331–350
[95] Goldschmidt, R. (1940) The Material Basis of Evolution (http:/ / books. google. com/ books?id=kAPLvAnp7KAC). New Haven, CT: Yale
University Press, pp. 205-206.
[96] Gould, S. J. (1982). «The uses of heresey; an introduction to Richard Goldschmidt's The Material Basis of Evolution.» pp. xiii-xlii (http:/ /
books. google. com/ books?id=kAPLvAnp7KAC& lpg=PP1& pg=PR13). New Haven: Yale University Press.
[97] Huxley, T. H. (1859). Letter to Charles Darwin. (http:/ / www. darwinproject. ac. uk/ darwinletters/ calendar/ entry-2544. html) Nov. 23,
1859.
[98] Hall BK (1999) Evolutionary developmental biology. Kluwer Academic, Dordrecht. ISBN 0-412-27550-3
[99] Ronshaugen M, McGinnis N, McGinnis W (2002) Hox protein mutation and macroevolution of the insect body plan. Nature 415:914–917
[100] Daumas Nunes y cols., 2003. Homeobox genes: a molecular link between development and cancer (http:/ / www. scielo. br/ scielo.
php?pid=S1517-74912003000100018& script=sci_arttext& tlng=en). Pesqui. Odontol. Bras. vol.17 no.1 São Paulo Jan./Mar
[101] (en japonés)
[102] Martin W, Borst P (2003) Secondary loss of chloroplasts in trypanosomes. Proc Natl Acad Sci USA 100:765–767
[103] Niklas KJ (1997) The evolutionary biology of plants. University of Chicago Press, Chicago
[104] Lenski, Richard. «Experimental evolution». (http:/ / myxo. css. msu. edu/ index. html) Michigan State University.
[105] Moreno, Daniel (2013). «Programa Tierra. Simulación computarizada de la evolución biológica», (http:/ / feelsynapsis. com/ jof/ 008/
index. html?pageNumber=20) Journal of Feelsynapsis (JoF). ISSN: 2254-3651. 2013. (8): págs. 20-23.
[106] Para la percepción científica y social de la evolución en los siglos XIX y XX, consúltese
*
[107] Pío XII. 12 de agosto de 1950. Carta Encíclica Humani Generis del Sumo Pontífice Pío XII. Sobre las falsas opiniones contra los
fundamentos de la doctrina católica. (http:/ / www. vatican. va/ holy_father/ pius_xii/ encyclicals/ documents/
Evolución biológica 69

hf_p-xii_enc_12081950_humani-generis_sp. html).
[108] Pio XII, Enc. Humani Generis, 29.
[109] Pio XII, Enc. Humani Generis, 28.
[110] Juan Pablo II. 1996. Mensaje a los miembros de la Academia Pontificia de las Ciencias (http:/ / www. vatican. va/ holy_father/
john_paul_ii/ messages/ pont_messages/ 1996/ documents/ hf_jp-ii_mes_19961022_evoluzione_sp. html)
[111] Benedicto XVI. 2007. Encuentro del Santo Padre Benedicto XVI con los párrocos y sacerdotes de las diócesis de Belluno-Feltre y Treviso
(http:/ / www. vatican. va/ holy_father/ benedict_xvi/ speeches/ 2007/ july/ documents/ hf_ben-xvi_spe_20070724_clero-cadore_sp. html).
Libreria Editrice Vaticana (en línea) Fecha acceso 10-3-2008
[112] El gen egoísta, Richard Dawkins Barcelona: Salvat, 2.ª edición, 2000, 407 páginas, ISBN 84-345-0178-3
[113] Abdalla, M. (2006). «La crisis latente del darwinismo». (http:/ / asclepio. revistas. csic. es/ index. php/ asclepio/ article/ viewFile/ 2/ 2) En
Asclepio, revista de Historia de la Medicina y de la Ciencia, LVIII, págs. 43-94.
[114] Eldredge, N. y Gould, S.J. (1972): Punctuated equilibria: an alternative to phyletic gradualism (http:/ / www. blackwellpublishing. com/
ridley/ classictexts/ eldredge. asp). En: Schopf, T.J.M. (Ed.): Models in Paleobiology. San Francisco. Freeman Cooper and Co.: 82-115
[115] Goodwin, B. (1994): How the leopard changed its spots. Phoenix Giants [Las manchas del leopardo. La evolución de la complejidad.
Tusquets Editores, Metatemas, 51. 307 págs. Barcelona (1998) ISBN 84-8310-563-2]
[116] Sandín, M. (2005). La transformación de la evolución. Boletín de la Real Sociedad Española de Historia Natural. Sección Biológica. Tomo
100(1-4), 139-167.
[117] Sandín, M. 2009. En busca de la Biología. Reflexiones sobre la evolución (http:/ / www. uam. es/ personal_pdi/ ciencias/ msandin/
BUSCA. pdf). Asclepio, LXI-1
[118] Jablonka, E., M. Lachman and M. Lamb. 1992. Evidence, mechanisms and models for the inheritance of acquired characters. Journal of
Theoretical Biology 158: 245-268.
[119] Workman, C. T., Mak, H. C., McCuine, S., Tagne, J.B., Agarwal, M. Ozier, O. Begley, T. J., Samson, L. D., Ideker, L. T. (2006). A
Systems Approach to Mapping DNA Damage Response Pathways. (http:/ / www. ncbi. nlm. nih. gov/ pmc/ articles/ PMC2811083) Science
Vol. 312. no. 5776, pp. 1054 - 1059 /
[120] Hall, B. K. (2003). Evo-Devo: evolutionary developmental mechanisms (http:/ / 74. 125. 155. 132/ scholar?q=cache:qlIt4TU8J24J:scholar.
google. com/ + Evo-Devo:+ evolutionary+ developmental+ mechanisms& hl=es& as_sdt=2000). Int. J. Dev. Biol. 47: 491-495
[121] Bascompte, J., Jordano, P. & Olesen, J. M. (2006): Asymmetric Coevolutionary Networks Facilitate Biodiversity Maintenance Science Vol
312 21 pp.431-433
[122] Barabási. A.L. & Oltvai, Z. N. (2004). Network biology: understanding the cell's functional organization. Nature Reviews Genetics 5,
101-113 (2004); doi:10.1038/nrg1272
[123] Bornholdt, S. (2005). Less Is More in Modeling Large Genetic Networks (http:/ / stke. sciencemag. org/ cgi/ content/ summary/ sci;310/
5747/ 449). Science 310, 451
[124] Flores, M. y colaboradores. (2007). Recurrent DNA inversion rearrangements in the human genome (http:/ / www. pnas. org/ content/ 104/
15/ 6099. full). PNAS, vol. 104 no. 15 6099-6106
[125] Wagner, G. P., Amemiya, C. & Ruddle, F. (2003). Hox cluster duplications and the opportunity for evolutionary novelties. PNAS vol. 100
no. 25, 14603-14606
[126] Mulley, J. F., Chi-Hua C. & Holland, P. W. H. (2006). Breakup of a homeobox cluster after genome duplication in teleosts. (http:/ / www.
pnas. org/ content/ 103/ 27/ 10369. full) PNAS vol. 103 no. 27, 10369-10372

Bibliografía recomendada
• Avise, J. C. (1994): Molecular markers, natural history and evolution. New York, Chapman and Hall. 511 págs.
ISBN 0-412-03771-8 [Relato de los descubrimientos evolutivos realizados gracias a los estudios moleculares, con
especial atención a los aspectos conservacionistas].
• Ayala, F.J. (1994): La teoría de la evolución. De Darwin a los últimos avances de la genética. Ediciones Temas
de Hoy, S.A. Colección Fin de Siglo / Serie Mayor, 60. 237 págs. Madrid ISBN 84-7880-457-9
• Ayala, F.J. y Valentine, J.W. (1983 [1979]): La evolución en acción. Teoría y procesos de la evolución orgánica.
Editorial Alhambra, S.A. Alhambra Universidad. 412 págs. Madrid ISBN 84-205-0981-7
• Buskes, Chris (2008 [2009]): La herencia de Darwin. La evolución en nuestra visión del mundo. Herder Editorial.
541 págs. Barcelona ISBN 978-84-254-2621-6
• Cabello, M. y Lope, S. (1987): Evolución. Editorial Alhambra, S.A. Biblioteca de Recursos Didácticos Alhambra,
12. 114 págs. Madrid ISBN 84-205-1535-3
• Carter, G.S. (1958 [1959]). Cien años de evolución. Editorial Taurus, S.A. Ser y Tiempo, 5. 223 págs. Madrid
• Castrodeza, C. (1988): Teoría Histórica de la Selección Natural. Editorial Alhambra, S.A. Exedra, 160. 284 págs.
Madrid ISBN 84-205-1740-2
Evolución biológica 70

• Crusafont, M., Meléndez, B. y Aguirre, E. (Eds.) (1966): La evolución. La Editorial Católica, S.A. Biblioteca de
Autores Cristianos [B.A.C.]. Sección VI (Filosofía), 258. 1014 págs. Madrid ISBN 978-84-220-0676-3 (de la 4.ª
ed., 1986).
• Richard Dawkins. El gen egoísta. Barcelona: Salvat Editores, S.A., 2.ª edición, 2000, 407 páginas, ISBN
84-345-0178-3
• Devillers, C. y Chaline, J. (1989 [1993]): La teoría de la evolución. Estado de la cuestión a la luz de los
conocimientos científicos actuales. Ediciones Akal, S.A. Ciencia Hoy, 5. 383 págs. Madrid ISBN 84-7600-989-5
• Dobzhansky, Th., Ayala, F. J., Stebbins, G. L. y Valentine, J. W. (1977 [1979]): Evolución. Barcelona: Omega.
558 págs. ISBN 84-282-0568-X
• Gould, S.J. (2002 [2004]): La estructura de la teoría de la evolución. Barcelona: Tusquets (Metatemas), 82. 1426
págs. ISBN 84-8310-950-6
• Limoges, C. (1970 [1976]):La selección natural. Ensayo sobre la primera constitución de un concepto
(1837-1859). Siglo Veintiuno Editores, S.A. Ciencia y Técnica. 183 págs. México D.F.
• Maynard Smith, J. (1972 [1979]): Acerca de la Evolución. H. Blume Ediciones. 136 págs. Madrid ISBN
84-7214-182-9
• Milner, R. (1990 [1995]): Diccionario de la evolución. La humanidad a la búsqueda de sus orígenes. Barcelona:
Biblograf (Vox). 684 págs. ISBN 84-7153-871-7
• Moya, A. (1989): Sobre la estructura de la teoría de la evolución. Editorial Anthropos, S.A. - Servicio Editorial
de la Univ. del País Vasco. Nueva ciencia, 5. 174 págs. ISBN 84-7658-154-8
• Templado, J. (1974): Historia de las teorías evolucionistas. Editorial Alhambra, S.A. Exedra, 100. 170 págs.
Madrid ISBN 84-205-0900-0
• VV.AA. (1978 [1979]): Evolución. Barcelona: Labor (Libros de Investigación y Ciencia). 173 págs. ISBN
84-335-5002-0
• VV.AA. (1982): Charles R. Darwin: La evolución y el origen del hombre. Revista de Occidente, Extraordinario
IV, 18-19: 1-235 ISSN 0034-8635

Enlaces externos
• Wikimedia Commons alberga contenido multimedia sobre Evolución biológica. Commons
• Wikiquote alberga frases célebres de o sobre Evolución biológica. Wikiquote
• Wikiversidad alberga proyectos de aprendizaje sobre Evolución biológica.Wikiversidad
En español:
• Artículo sobre experimentos de evolución, en vivo y en directo. (http://curiosidadesdelamicrobiologia.blogspot.
com/2008/06/evolucin-en-vivo-y-en-directo.html)
• Artículo sobre la evolución genómica y la adaptación. (http://curiosidadesdelamicrobiologia.blogspot.com/
2009/10/evolucion-genomica-y-adaptacion.html)
• «La evolución es un hecho y una teoría» (http://www.chileskeptic.cl/la-evolucion-es-un-hecho-y-una-teoria/),
artículo en el sitio web Chile Skeptic.
• «La evolución biológica como un hecho y como una teoría» (http://www.sindioses.org/cienciaorigenes/
evolucion.html), artículo de Stephen Jay Gould en el sitio web Sin Dioses.
• «La evolución biológica» (http://biologia.uab.es/divulgacio/evol.html), artículo de Antonio Barbadilla donde
expone los conceptos de evolución y selección natural.
• Evolutionibus. (http://www.evolutionibus.info/)
• Evolución y ambiente. (http://www.iieh.org/)
• Collado González, Santiago: «Teoría de la evolución» (http://www.philosophica.info/voces/evolucion/
Evolucion.html), artículo en el sitio web Philosophica: Enciclopedia filosófica online]
• «Comprendiendo la evolución». (http://www.sesbe.org/evosite/evohome.html)
Evolución biológica 71

En inglés:
• Un estudio para saber de dónde venimos y adónde vamos (http://www.pbs.org/wgbh/evolution/) (en inglés).

Egoísmo biológico
En biología, el egoísmo es la tendencia de un organismo hacia su propio bienestar a expensas del de los otros. Esta
tendencia se opone al altruismo.

Definición

Egoísmo y altruismo. Significado y diferencias

En general, el egoísmo, de ego [yo] e ismo [práctica], se define como aquella conducta consistente en poner los
intereses propios en primer lugar. En particular, el término egoísmo puede hacer referencia a:
• Egoísmo moral -doctrina ético-filosófica del autointerés como ética.
• Egoísmo racional -concepto filosófico con varias interpretaciones y conceptos.
• Egoísmo biológico -noción de biología evolutiva.
• Egoísmo psicológico -teoría sobre la conducta humana autointeresada y no realmente altruista. Si uno realiza un
acto beneficioso para los demás con el fin de obtener algún beneficio personal, entonces esto sería un acto egoísta.
El altruismo se centra en una motivación para ayudar a los demás o uno desea hacer el bien sin recompensa. El puro
altruismo es dar sin recompensa. El concepto tiene una larga historia en el pensamiento filosófico y ético, y más
recientemente se ha convertido en un tema para psicólogos, sociólogos, biólogos evolutivos, y etólogos.
Los seres humanos no son exclusivamente altruistas, pero pueden serlo hacia las personas que no conocen y nunca se
encuentran. Por ejemplo, algunas personas donan a organizaciones benéficas internacionales y ofrecen
voluntariamente su tiempo para ayudar a los menos afortunados de la sociedad. Sin embargo, esto podría estar
motivado en última instancia por un interés propio moral, es decir, "ayudo porque me hace sentir bien" lo cual
reflejaría en definitiva que todo acto humano, incluso los que son en apariencia altruistas, están motivados por
deseos particulares del individuo.
Puede ser, sin embargo, que una persona contribuya a un acto de caridad para ganarse el respeto dentro de su propia
comunidad, o para sentirse mejor consigo mismo, con su conciencia, etc.

Egoísmo y altruismo en la etología y la biología evolutiva

En la ciencia de la etología (estudio del comportamiento animal), y más generalmente en el estudio de la evolución
social, el altruismo se refiere al comportamiento de un individuo que aumenta la aptitud física de otro individuo,
mientras que el comportamiento o aptitud física que lo perjudicase se denomina egoísmo.
El estudio del altruismo fue impulsado inicialmente por George R. Price, quien desarrolló la ecuación matemática
(que lleva su nombre) para estudiar la evolución genética. Un ejemplo interesante de altruismo se encuentra en el
lodo celular que molda a Dictyostelium mucoroides. Estos protistas viven como amebas individuales hambrientas,
momento en el cual se agregan y forman un cuerpo multicelular en el que algunas células se sacrifican para
promover la supervivencia de otras células. Comportamiento social y altruismo comparten muchas similitudes con
las interacciones entre las múltiples partes (células, genes) de un organismo, pero se distinguen por la capacidad de
cada individuo a reproducirse indefinidamente sin un requisito absoluto.
Las teorías altruistas en la biología evolutiva fueron impugnadas por Amotz Zahavi, el inventor de la teoría de señal
y su correlativo, el principio de desventaja, basado principalmente sobre sus observaciones del Charlatán árabe, un
Egoísmo biológico 72

pájaro comúnmente conocido por sorprender con comportamientos aparentemente altruistas; cuando encuentra un
gusano en medio del desierto, en lugar de comérselo, espera que otro miembro de su especie se lo mendigue; cuando
dona el gusano, se pavonea de tal manera que pudiera parecer que está obteniendo el beneficio de convertirse en
macho alfa, líder sobre el ayudado.

El egoísmo genético: altruismo individual

El gen es una unidad de información hereditaria del que existen muchas copias físicas en el mundo, y la copia física
en particular que se reproducirá y de la que se originan nuevas copias. Un gen egoísta podría verse favorecido por la
selección por producción de altruismo entre los organismos que lo contengan. La idea se resume de la siguiente
manera:
"Si un gen que confiere un beneficio (copia B) en otro vehículo a precio (C) de perjudicar a su propio vehículo, su
acción es estratégicamente beneficiosa si pB> C, donde p es la probabilidad de que una copia del gen está presente
en el vehículo del individuo beneficiado.
Los familiares de selección predice la teoría de que un gen puede promover el reconocimiento del parentesco: un
mamífero madre aprende a identificar sus propios hijos en el acto de dar a luz. Se espera que el altruismo entre
parientes se calibre por el valor de p, también conocido como el coeficiente de relación. Por ejemplo, un individuo
tiene una p = 1 / 2 en relación con su hermano, y p = 1 / 8 a su primo, por lo que cabría esperar, mayor altruismo
entre hermanos que entre primos.

Altruismo biológico
En biología evolutiva, un organismo se dice que cuando se comportan de forma altruista su comportamiento
beneficia otros organismos, a un costo para sí mismo. Los costos y beneficios se miden en términos de aptitud
reproductiva, o número de hijos. Por comportarse de manera altruista, un organismo que reduce el número de hijos
es probable que se reproduzcan menos, pero aumenta el número de otros organismos que puedan reproducirse más.
Esta noción de altruismo biológico no es idéntica al concepto de la vida cotidiana. En la jerga cotidiana, una acción
que sólo se llama "altruista" si se hace con la intención de ayudar a otro. Sin embargo, en el sentido biológico no
existe tal requisito. De hecho, algunos de los ejemplos más interesantes de altruismo biológico se encuentran entre
las criaturas que (probablemente) no sean capaces de “pensar” consciente en absoluto, por ejemplo, insectos. Para el
biólogo, la consecuencia de una acción de aptitud reproductiva que determine si la acción se considera como
altruista/egoista, no son las intenciones, sino, la acción que se lleva a cabo.
Comportamientos altruistas/egoístas son comunes en todo el reino animal, en particular en las especies con las
estructuras sociales complejas. Por ejemplo, los murciélagos vampiro regularmente regurgitan sangre a otros
miembros de su grupo para que no tengan que salir a alimentarse a esa noche.
Desde un punto de vista darwiniano, la existencia del altruismo en la naturaleza es a primera vista desconcertante. La
selección natural nos lleva a esperar que los animales se comporten de manera que aumenten sus propias
posibilidades de supervivencia y reproducción, no los de los demás. Pero con un comportamiento altruista de un
animal reduce su propia aptitud, por lo que deben estar en una desventaja selectiva frente a una que se comporta de
forma egoísta. Para ver esto, imagino que algunos de los miembros de un grupo de monos daban llamadas de alarma
cuando ven a los depredadores, pero otros no. El mono egoísta por negarse a dar una llamada de alarma, puede
reducir la posibilidad de que le ataque a él, al mismo tiempo que se benefician de las llamadas de alarma de los
demás. Por lo que debemos esperar que la selección natural vaya a favorecer a los monos que no den las llamadas de
alarma. Pero esto plantea un puzzle de inmediato. ¿Cómo surgió la evolución de la llamada de alarma en primer
lugar, y por qué no se ha eliminado por selección natural?.
Egoísmo biológico 73

Los niveles de altruismo y de la selección

El problema de altruismo está íntimamente relacionado con las preguntas sobre el nivel en el que actúa la selección
natural. Si la selección actúa exclusivamente a nivel individual, en favor de algunos organismos sobre los demás,
entonces parece que el altruismo no puede evolucionar, porque el comportamiento altruista es desfavorable para el
individuo. Sin embargo, es posible que el altruismo pueda ser ventajoso a nivel de grupo. Un grupo de individuos
que contengan altruistas, cada uno dispuesto a subordinar sus propios intereses egoístas por el bien del grupo, pueden
tener una ventaja de supervivencia en un grupo compuesto principalmente o exclusivamente de organismos egoístas.
Un proceso de selección entre grupos puede permitir que el comportamiento altruista evolucione. Dentro de cada
grupo, el altruista estará en desventaja en relación con sus colegas egoísta, pero la aptitud del grupo en su conjunto
se verá reforzada por la presencia de los altruistas.
El concepto de grupo de la selección tiene una agitada y controvertida historia de la biología evolutiva. Los
fundadores del neo-darwinismo moderno, R.A. Fisher, J.B.S. Haldane y S. Wright, fueron conscientes de que la
selección del grupo, en principio, podría permitir a la evolución de los comportamientos altruistas, pero que duda de
la importancia de este mecanismo evolutivo.
La principal debilidad de la selección del grupo como una explicación de altruismo, de acuerdo con el consenso que
surgió en la década de 1960, es un problema que Dawkins llama "la subversión desde dentro”. Incluso si el altruismo
es ventajoso a nivel de grupo, dentro de cualquier grupo de altruistas que puedan ser explotados por un egoísta que
se abstenga del comportamiento altruista. Estos egoístas tendrán una evidente ventaja: se benefician del altruismo de
los demás, pero no incurren en ningún costo. Así que incluso si un grupo está compuesto exclusivamente de
altruistas, todos comportándose muy bien entre sí, sólo hace falta un único mutante egoísta para poner fin a este
idilio feliz.
En los años 1960 y 1970 surgió una teoría rival: la "aptitud inclusiva", debido inicialmente a Hamilton (1964). Esta
teoría, que se examina en detalle más adelante, al parecer, mostró cómo el comportamiento altruista podría
evolucionar sin la necesidad de selección de nivel de grupo, y rápidamente ganó prominencia entre biólogos
interesados en la evolución del comportamiento social, el éxito empírico de la teoría de selección ha contribuido a la
desaparición del grupo de selección.

Altruísmo recíproco
La teoría de altruismo recíproco fue desarrollada originalmente por Trivers (1971), como un intento de explicar los
casos de (aparente) altruismo entre organismos no relacionados, incluidos los miembros de especies diferentes. El
coste de ayudar se ve compensado por la probabilidad de beneficiarse de la devolución, que permite el
comportamiento de evolucionar por selección natural. Por altruismo recíproco al trabajo, no hay necesidad de que las
dos personas sean parientes, ni siquiera a ser miembros de la misma especie. Sin embargo, es necesario que los
individuo interactúen con cada uno más de una vez, y tienen la capacidad para reconocer otros individuos con los
que han interactuado en el pasado. Si los individuos interactúan sólo una vez en su vida y nunca se reúnen de nuevo,
no hay ninguna posibilidad de beneficio de retorno, por lo que no hay nada que ganar por ayudar a otro. Sin
embargo, si las personas encuentran a menudo entre sí, y son capaces de identificar y castigar a 'tramposos' que se
han negado a ayudar en el pasado, entonces el comportamiento puede ayudar a evolucionar.

Pero, ¿es real el altruísmo/egoísmo?

Algunas personas han sentido estas teorías como una manera de devaluar el altruismo, y que explican los
comportamientos que no son "realmente" altruistas. Los motivos de esta opinión son fáciles de ver. Normalmente
pensamos en acciones altruistas como desinteresadas. Sin embargo, explica la teoría de la selección de familiares el
comportamiento altruista como una inteligente estrategia ideada por los genes egoístas como una forma de aumentar
su representación en la piscina de genes, a expensas de otros genes.
Egoísmo biológico 74

Esta es una argumentación tentadora. De hecho Trivers (1971) y, posiblemente, Dawkins (1976) fueron tentados por
ella. Pero no debe convencer. El punto clave a recordar es que el altruismo biológico no se puede equiparar con el
altruismo en el sentido de la vida cotidiana propia. Altruismo biológico se define en términos de aptitud y
consecuencias, no las intenciones que motivan. Si entendemos el altruismo como la intención de ayudar, entonces la
inmensa mayoría de los seres vivos no son capaces de ser altruistas, por lo tanto, el altruismo, ni el egoísmo son
reales. Hormigas y termitas, por ejemplo, probablemente no tienen intenciones conscientes, por lo que su
comportamiento no se puede hacer con la intención de promover su propio interés, ni los intereses de los demás. Por
lo tanto, la afirmación de que las teorías evolutivas deben revisarse desde arriba muestran que el altruismo en la
naturaleza es sólo aparente.
¿Se puede hacer que las teorías de la evolución del altruismo biológico puedan ser aplicadas a los seres
humanos?. Esto es parte de la cuestión más general de si las ideas acerca de la evolución del comportamiento
animal pueden extrapolarse a los seres humanos, una cuestión que alimentó la controversia sociobiología en sus días.
Todos los biólogos aceptan que el Homo sapiens es una especie evolucionada. Sin embargo, el comportamiento
humano es, obviamente, influido por la cultura en mayor medida que la de otros animales, y es a menudo el producto
de creencias y deseos conscientes (aunque esto no significa necesariamente que la genética no tiene ninguna
influencia.) Sin embargo, al menos, algunos comportamientos humanos parecen encajar las predicciones de la teoría
evolutiva. En general, los seres humanos se comportan más altruistamente (en el sentido biológico) con respecto a
sus parientes cercanos, por ejemplo, ayudando a criar a sus hijos. También es cierto que tienden a ayudar a los que
nos han ayudado en el pasado, como dice la teoría del altruismo recíproco. Por otra parte, numerosos
comportamientos humanos parecen anómalos desde el punto de vista evolutivo. Piensa, por ejemplo, en la adopción.
Los padres que adoptan niños en lugar de tener su propio hijo reducen su aptitud biológica, evidentemente, de modo
que la adopción es un comportamiento altruista.
Contrariamente a lo que se suele creer, un enfoque evolutivo de la conducta humana no implica que los seres
humanos puedan ser motivados por el interés propio por sí solo. Una estrategia por la que los 'genes egoístas' puede
aumentar su futuro es la representación de los seres humanos a causa de no ser egoístas, en el sentido psicológico.

Egoísmo y altruismo en animales

Descripción general
En la ciencia de la etología (estudio del comportamiento), y más generalmente en el estudio de la evolución social, el
altruismo se refiere al comportamiento de un individuo que aumenta la aptitud física de otro individuo, mientras que
disminuye la aptitud del actor. La investigación en la teoría de la evolución se ha aplicado a los comportamientos
sociales, incluyendo el altruismo.
Un mono que presenta la espalda a otro mono, para escoger parásitos; después de un tiempo los papeles se invertirán.
Esa reciprocidad se verá recompensada, en términos evolutivos, siempre y cuando los costes de la ayuda sean
inferiores a los beneficios de ser ayudado y siempre que los animales no ganen en el largo plazo por "hacer trampa",
es decir, mediante la recepción de favores sin devolverlos.
Egoísmo biológico 75

Consecuencias de la teoría evolutiva

Las investigaciones sobre supuestos comportamientos altruistas en los animales han sido la oposición ideológica al
concepto darwinista social de la "supervivencia del más apto", bajo el nombre de "la supervivencia de los más
bellos" - este último es compatible a nivel mundial, sin embargo. La insistencia en esas actividades de cooperación
entre los comportamientos animales se expuso por primera vez por el zoólogo y anarquista ruso Piotr Kropotkin.

Ejemplos de altruismo animal

1. Los perros suelen adoptar gatos huérfanos, ardillas, patos y hasta tigres.
2. Los delfines apoyan a animales enfermos o heridos, nadando bajo ellos durante horas y empujándolos a la
superficie para que puedan respirar.
3. Gibones y chimpancés, en respuesta a un gesto, comparten su comida con los demás del grupo.
4. Los chimpancés de los seres humanos ayudan a otros congéneres, sin ninguna recompensa a cambio.
5. Los bonobos se han observado ayudando a otros bonobos heridos o minusválidos.
6. Según la investigación de Gerald Wilkinson, los murciélagos tienen un "sistema de amigos" en el que un
murciélago que ha tenido una exitosa noche de alimentación regurgita la sangre para su compañero menos
afortunado.
7. La mayoría de los mamíferos carnívoros como los lobos o los perros tienen la costumbre de no perjudicar a los
miembros del grupo por debajo de cierta edad, de sexo opuesto o en la entrega de la posición.
8. Algunos monos dan llamadas de alarma para advertir a los compañeros de la presencia de depredadores, aunque al
hacerlo, atraen la atención sobre sí mismos, y así el aumento de sus posibilidades de ser atacados.
9. Algunas morsas adoptan a huérfanos que perdieron a sus progenitores por depredación.

Egoísmo de los genes

En su obra El gen egoísta (1976), Richard Dawkins sostiene que la noción habitual de egoísmo (egoísmo individual)
describe una realidad meramente aparente. Así, existe a su juicio una ley fundamental denominada egoísmo de los
genes que explica tanto el egoísmo como el altruísmo individuales aparentes desde el punto de vista genético.[1]

Richard Dawkins: el gen egoísta

Richard Dawkins es un etólogo británico, teórico evolutivo y escritor de divulgación científica que ocupa la
«cátedra Charles Simonyi» de Difusión de la Ciencia en la Universidad de Oxford.
Nació como Clinton Richard Dawkins el 26 de marzo de 1941 en Nairobi (Kenia), de padres británicos. Su familia
regresó a Inglaterra en 1949. Estudió en la Universidad de Oxford y se doctoró bajo la tutela del Premio Nobel
Nikolaas Tinbergen. Desde 1967 hasta 1969 fue profesor adjunto en la Universidad de California en Berkeley (EE.
UU.).
Ganó fama con El gen egoísta, un libro publicado en 1976, que popularizó la visión evolutiva enfocada en los genes,
y que introdujo los términos meme y memética. En 1982 hizo una contribución original a la ciencia evolutiva con la
teoría presentada en su libro El fenotipo extendido, que afirma que los efectos fenotípicos no están limitados al
cuerpo de un organismo, sino que pueden extenderse en el ambiente, incluyendo los cuerpos de otros organismos.
Desde entonces ha escrito varios libros muy populares sobre la evolución, y ha aparecido en varios programas
televisivos británicos sobre biología evolutiva, creacionismo y religión.
Se declara ateo, humanista y escéptico. Es miembro del movimiento bright y –como comentarista de ciencia, religión
y política– está entre los intelectuales públicos más conocidos en lengua inglesa. En referencia al epíteto de «bulldog
de Darwin» que se le daba a Thomas Huxley (1825–1895), la defensa apasionada de Dawkins de la evolución le ha
Egoísmo biológico 76

ganado el apelativo de «rottweiler de Darwin».

Enlaces externos
• Artículo Tendencias21: El altruismo de los organismos eusociales en realidad producto de una manipulación [2]

Referencias
[1] Dawkins (1976/2000) El gen egoísta, Salvat Editores, S.A., 2ª edición, Barcelona
[2] http:/ / www. tendencias21. net/ El-altruismo-de-los-organismos-eusociales-es-en-realidad-producto-de-una-manipulacion_a22887. html

Biología

La biología estudia lo que tienen en común y también lo que distingue a las diferentes formas de vida. De izquierda a derecha y de arriba a abajo
se muestran diversas formas de vida: E. coli (bacteria), helecho (planta), Drosera (planta carnívora), F. velutipes (hongo), escarabajo Goliat
(insecto) y gacela (mamífero).

La biología (del griego «βίος» bíos, vida, y «-λογία» -logía, tratado, estudio, ciencia) es la ciencia que tiene como
objeto de estudio a los seres vivos y, más específicamente, su origen, su evolución y sus propiedades: nutrición,
morfogénesis, reproducción, patogenia, etc. Se ocupa tanto de la descripción de las características y los
comportamientos de los organismos individuales, como de las especies en su conjunto, así como de la reproducción
de los seres vivos y de las interacciones entre ellos y el entorno. De este modo, trata de estudiar la estructura y la
dinámica funcional comunes a todos los seres vivos, con el fin de establecer las leyes generales que rigen la vida
orgánica y los principios explicativos fundamentales de esta.
La palabra «biología» en su sentido moderno parece haber sido introducida independientemente por Gottfried
Reinhold Treviranus (Biologie oder Philosophie der lebenden Natur, 1802) y por Jean-Baptiste Lamarck
(Hydrogéologie, 1802). Generalmente se dice que el término fue acuñado en 1800 por Karl Friedrich Burdach,
aunque se menciona en el título del tercer volumen de Philosophiae naturalis sive physicae dogmaticae: Geología,
biología, phytologia generalis et dendrologia, de Michael Christoph Hanov y publicado en 1766.
Biología 77

Campos de estudio
La biología es una disciplina científica que abarca un amplio espectro de campos de estudio que, a menudo, se tratan
como disciplinas independientes. Todas ellas juntas estudian la vida en un amplio rango de escalas. La vida se
estudia a escala atómica y molecular en biología molecular, en bioquímica y en genética molecular. Desde el punto
de vista celular, se estudia en biología celular, y a escala pluricelular se estudia en fisiología, anatomía e histología.
Desde el punto de vista de la ontogenia o desarrollo de los organismos a nivel individual, se estudia en biología del
desarrollo.
Cuando se amplía el campo a más de un organismo, la genética trata el funcionamiento de la herencia genética de los
padres a su descendencia. La ciencia que trata el comportamiento de los grupos es la etología, esto es, de más de un
individuo. La genética de poblaciones observa y analiza una población entera y la genética sistemática trata los
linajes entre especies. Las poblaciones interdependientes y sus hábitats se examinan en la ecología y la biología
evolutiva. Un nuevo campo de estudio es la astrobiología (o xenobiología), que estudia la posibilidad de la vida más
allá de la Tierra.
Las clasificaciones de los seres vivos son muy numerosas. Se proponen desde la tradicional división en dos reinos
establecida por Carlos Linneo en el siglo XVII, entre animales y plantas, hasta las actuales propuestas de sistemas
cladísticos con tres dominios que comprenden más de 20 reinos.

Subramas de la biología
• Anatomía: estudio de la estructura interna y externa de los seres vivos.
• Antropología: estudio del ser humano como entidad biológica.
• Biología epistemológica: estudio del origen filosófico de los conceptos biológicos.
• Biología marina: estudio de los seres vivos marinos.
• Biomedicina: rama de la biología aplicada a la salud humana.
• Bioquímica: son los procesos químicos que se desarrollan en el interior de los seres vivos.
• Botánica: estudio de los organismos fotosintéticos (varios reinos).
• Citología: estudio de las células.
• Citogenética: estudio de la genética de las células (cromosomas).
• Citopatología: estudio de las enfermedades de las células.
• Citoquímica: estudio de la composición química de las células y sus procesos biológicos.
• Ecología: estudio de los organismos y sus relaciones entre sí y con el medio ambiente.
• Embriología: estudio del desarrollo del embrión.
• Entomología: estudio de los insectos.
• Etología: estudio del comportamiento de los seres vivos.
• Evolución: estudio del cambio y la transformación de las especies a lo largo del tiempo.
• Filogenia: estudio de la evolución de los seres vivos.
• Fisiología: estudio de las relaciones entre los órganos.
• Genética: estudio de los genes y la herencia.
• Genética molecular: estudia la estructura y la función de los genes a nivel molecular.
• Histología: estudio de los tejidos.
• Histoquímica: estudio de la composición química de células y tejidos y de las reacciones químicas que se
desarrollan en ellos con ayuda de colorantes específicos.[1]
• Inmunología: estudio del sistema inmunitario de defensa.
• Micología: estudio de los hongos.
• Microbiología: estudio de los microorganismos.
• Organografía: estudio de órganos y sistemas.
• Paleontología: estudio de los organismos que vivieron en el pasado.
Biología 78

• Taxonomía: estudio que clasifica y ordena a los seres vivos.

• Virología: estudio de los virus.
• Zoología: estudio de los animales.

Historia de la biología
El término biología se acuña durante la Ilustración por parte de dos autores (Lamarck y Treviranus) que,
simultáneamente, lo utilizan para referirse al estudio de las leyes de la vida. El neologismo fue empleado por primera
vez en Francia en 1802, por parte de Jean-Baptiste Lamarck en su tratado de Hidrogeología. Ignoraba que, en el
mismo año, el naturalista alemán Treviranus había creado el mismo neologismo en una obra en seis tomos titulada
Biología o Filosofía de la naturaleza viva: "la biología estudiará las distintas formas de vida, las condiciones y las
leyes que rigen su existencia y las causas que determinan su actividad."
No obstante, a pesar de la reciente acuñación del término, la biología tiene una larga historia como disciplina.

Principios de la biología
A diferencia de la física, la biología no suele describir sistemas biológicos en términos de objetos que obedecen leyes
inmutables descritas por la matemática. No obstante, se caracteriza por seguir algunos principios y conceptos de gran
importancia, entre los que se incluyen la universalidad, la evolución, la diversidad, la continuidad, la homeóstasis y
las interacciones.

Universalidad: bioquímica, células y el código genético

Biología 79

Hay muchas constantes universales y procesos comunes que son

fundamentales para conocer las formas de vida. Por ejemplo, todas las
formas de vida están compuestas por células, que están basadas en una
bioquímica común, que es la química de los seres vivos. Todos los
organismos perpetúan sus caracteres hereditarios mediante el material
genético, que está basado en el ácido nucleico ADN, que emplea un
código genético universal. En la biología del desarrollo la característica de
la universalidad también está presente: por ejemplo, el desarrollo
temprano del embrión sigue unos pasos básicos que son muy similares en
muchos organismos metazoo.

Evolución: el principio central de la biología

Uno de los conceptos centrales de la biología es que toda vida desciende
de un antepasado común que ha seguido el proceso de la evolución. De
hecho, ésta es una de las razones por la que los organismos biológicos
exhiben una semejanza tan llamativa en las unidades y procesos que se
han discutido en la sección anterior. Charles Darwin conceptualizó y
publicó la teoría de la evolución en la cual uno de los principios es la
selección natural (a Alfred Russell Wallace se le suele reconocer como
codescubridor de este concepto). Con la llamada síntesis moderna de la
teoría evolutiva, la deriva genética fue aceptada como otro mecanismo
fundamental implicado en el proceso.
Representación esquemática de la molécula
de ADN, la molécula portadora de la
Los cromosomas información genética.

Sabemos que el ADN, sustancia fundamental del material cromático

difuso (así se observa en la célula de reposo),está organizado estructural y funcionalmente junto a ciertas proteínas y
ciertos constituyentes en formas de estructuras abastonadas llamadas cromosomas. Las unidades de ADN son las
responsables de las características estructurales y metabólicas de la célula y de la transmisión de estos caracteres de
una célula a otra. Estas reciben el nombre de genes y están colocadas en un orden lineal a lo largo de los
cromosomas.

Los genes
El gen es la unidad básica de material hereditario, y físicamente está formado por un segmento del ADN del
cromosoma. Atendiendo al aspecto que afecta a la herencia, esa unidad básica recibe también otros nombres, como
recón, cuando lo que se completa es la capacidad de recombianción (el recón será el segmento de ADN más pequeño
con capacidad de recombinarse), y mutón, cuando se atiende a las mutaciones (y, así, el mutón será el segmento de
ADN más pequeño con capacidad de mutarse).
En términos generales, un gen es un fragmento de ADN que codifica una proteína o un péptido.

Filogenia
Se llama filogenia al estudio de la historia evolutiva y las relaciones genealógicas de las estirpes. Las comparaciones
de secuencias de ADN y de proteínas, facilitadas por el desarrollo técnico de la biología molecular y de la genómica,
junto con el estudio comparativo de fósiles u otros restos paleontológicos, generan la información precisa para el
análisis filogenético. El esfuerzo de los biólogos por abordar científicamente la comprensión y la clasificación de la
diversidad de la vida ha dado lugar al desarrollo de diversas escuelas en competencia, como la fenética, que puede
Biología 80

considerarse superada, o la cladística. No se discute que el desarrollo muy reciente de la capacidad de descifrar sobre
bases sólidas la filogenia de las especies está catalizando una nueva fase de gran productividad en el desarrollo de la
biología.

Diversidad: variedad de organismos vivos

A pesar de la unidad subyacente, la
vida exhibe una asombrosa diversidad
en morfología, comportamiento y
ciclos vitales. Para afrontar esta
diversidad, los biólogos intentan
clasificar todas las formas de vida. Esta
clasificación científica refleja los
árboles evolutivos (árboles
filogenéticos) de los diferentes
organismos. Dichas clasificaciones son
competencia de las disciplinas de la
sistemática y la taxonomía. La
taxonomía sitúa a los organismos en
grupos llamados taxa, mientras que la
sistemática trata de encontrar sus Árbol filogenético de los seres vivos basado en datos sobre su rARN. Los tres reinos
principales de seres vivos aparecen claramente diferenciados: bacterias, archaea y
relaciones.
eucariotas tal y como fueron descritas inicialmente por Carl Woese. Otros árboles basados
en datos genéticos de otro tipo resultan similares pero pueden agrupar algunos
organismos en ramas ligeramente diferentes, presumiblemente debido a la rápida
evolución del rARN. La relación exacta entre los tres grupos principales de organismos
permanece todavía como un importante tema de debate.

Haeckel Chatton Copeland Whittaker Woese

(1866) (1925) (1938,56) (1969) (1977,90)
Tres reinos Dos reinos Cuatro reinos Cinco reinos Tres dominios

Animalia Eukaryota Animalia Animalia Eukarya

Plantae Plantae Plantae

Protoctista Fungi

Protista Protista

Prokaryota Monera Monera Archaea

Bacteria

Sin embargo, actualmente el sistema de Whittaker, el de los cinco reinos se cree ya desfasado. Entre las ideas más
modernas, generalmente se acepta el sistema de tres dominios:
• Archaea (originalmente Archaebacteria)
• Bacteria (originalmente Eubacteria)
• Eucariota
Estos ámbitos reflejan si las células poseen núcleo o no, así como las diferencias en el exterior de las células. Hay
también una serie de "parásitos intracelulares" que, en términos de actividad metabólica son cada vez "menos vivos",
por ello se los estudia por separado de los reinos de los seres vivos, estos serían los:
• Virus
Biología 81

• Viroides
• Priones
Hay un reciente descubrimiento de una nueva clase de virus, denominado mimivirus, ha causado que se proponga la
existencia de un cuarto dominio debido a sus características particulares, en el que por ahora sólo estaría incluido ese
organismo.

Continuidad: el antepasado común de la vida

Se dice que un grupo de organismos tiene un antepasado común si tiene un ancestro común. Todos los organismos
existentes en la Tierra descienden de un ancestro común o, en su caso, de un fondo genético ancestral. Este último
ancestro común universal, esto es, el ancestro común más reciente de todos los organismos que existen ahora, se cree
que apareció hace alrededor de 3.500 millones de años (véase origen de la vida).
La noción de que "toda vida proviene de un huevo" (del latín "Omne vivum ex ovo") es un concepto fundacional de
la biología moderna, y viene a decir que siempre ha existido una continuidad de la vida desde su origen inicial hasta
la actualidad. En el siglo XIX se pensaba que las formas de vida podían aparecer de forma espontánea bajo ciertas
condiciones (véase abiogénesis). Los biólogos consideran que la universalidad del código genético es una prueba
definitiva a favor de la teoría del descendiente común universal (DCU) de todas las bacterias, archaea y eucariotas.

Homeostasis: adaptación al cambio

La homeostasis es la propiedad de un sistema abierto
de regular su medio interno para mantener unas
condiciones estables, mediante múltiples ajustes de
equilibrio dinámico controlados por mecanismos de
regulación interrelacionados. Todos los organismos
vivos, sean unicelulares o pluricelulares tienen su
propia homeostasis. Por poner unos ejemplos, la
homeostasis se manifiesta celularmente cuando se
mantiene una acidez interna estable (pH); a nivel de
organismo, cuando los animales de sangre caliente
mantienen una temperatura corporal interna constante;
y a nivel de ecosistema, al consumir dióxido de
carbono las plantas regulan la concentración de esta Simbiosis entre un pez payaso del género de los Amphipriones y las
anémonas de mar. El pez protege a las anémonas de otros peces
molécula en la atmósfera. Los tejidos y los órganos
comedores de anémonas mientras que los tentáculos de las anémonas
también pueden mantener su propia homeostasis. protegen al pez payaso de sus depredadores.

Interacciones: grupos y entornos

Todos los seres vivos interaccionan con otros organismos y con su entorno. Una de las razones por las que los
sistemas biológicos pueden ser difíciles de estudiar es que hay demasiadas interacciones posibles. La respuesta de
una bacteria microscópica a la concentración de azúcar en su medio (en su entorno) es tan compleja como la de un
león buscando comida en la sabana africana. El comportamiento de una especie en particular puede ser cooperativo o
agresivo; parasitario o simbiótico. Los estudios se vuelven mucho más complejos cuando dos o más especies
diferentes interaccionan en un mismo ecosistema; el estudio de estas interacciones es competencia de la ecología.
Biología 82

Alcance y disciplinas de la biología

La biología se ha convertido en una iniciativa investigadora tan vasta que generalmente no se estudia como una
única disciplina, sino como un conjunto de subdisciplinas. Aquí se considerarán cuatro amplios grupos.
• El primero consta de disciplinas que estudian las estructuras básicas de los sistemas vivos: células, genes, etc.;
• El segundo grupo considera la operación de estas estructuras a nivel de tejidos, órganos y cuerpos;
• Una tercera agrupación tiene en cuenta los organismos y sus historias;
• La última constelación de disciplinas está enfocada a las interacciones.
Sin embargo, es importante señalar que estos límites, agrupaciones y descripciones son una descripción simplificada
de la investigación biológica. En realidad los límites entre disciplinas son muy inseguros y, frecuentemente, muchas
disciplinas se prestan técnicas las unas a las otras. Por ejemplo, la biología de la evolución se apoya en gran medida
de técnicas de la biología molecular para determinar las secuencias de ADN que ayudan a comprender la variación
genética de una población; y la fisiología toma préstamos abundantes de la biología celular para describir la función
de sistemas orgánicos.

Estructura de la vida
La biología molecular es el estudio de
la biología a nivel molecular. El campo
se solapa con otras áreas de la biología,
en particular con la genética y la
bioquímica. La biología molecular
trata principalmente de comprender las
interacciones entre varios sistemas de
una célula, incluyendo la interrelación
de la síntesis de proteínas de ADN y
ARN y del aprendizaje de cómo se
regulan estas interacciones.
La biología celular estudia las
propiedades fisiológicas de las células, Esquema de una típica célula animal con sus orgánulos y estructuras: 1. Nucléolo 2.
así como sus comportamientos, Núcleo celular 3. Ribosoma 4. Vesículas de secreción 5. Retículo endoplasmático rugoso
6. Aparato de Golgi 7. Citoesqueleto 8. Retículo endoplasmático liso 9. Mitocondria 10.
interacciones y entorno; esto se hace
Vacuola (sólo en vegetales) 11. Citoplasma 12. Lisosoma (sólo en animales) 13.
tanto a nivel microscópico como Centríolo.
molecular. La biología celular
investiga los organismos unicelulares como bacterias y células especializadas de organismos pluricelulares como los
humanos.

La comprensión de la composición de las células y de cómo funcionan éstas es fundamental para todas las ciencias
biológicas. La apreciación de las semejanzas y diferencias entre tipos de células es particularmente importante para
los campos de la biología molecular y celular. Estas semejanzas y diferencias fundamentales permiten unificar los
principios aprendidos del estudio de un tipo de célula, que se puede extrapolar y generalizar a otros tipos de células.
La genética es la ciencia de los genes, la herencia y la variación de los organismos. En la investigación moderna, la
genética proporciona importantes herramientas de investigación de la función de un gen particular, esto es, el análisis
de interacciones genéticas. Dentro de los organismos, generalmente la información genética se encuentra en los
cromosomas, y está representada en la estructura química de moléculas de ADN particulares.
Los genes codifican la información necesaria para sintetizar proteínas, que a su vez, juegan un gran papel influyendo
(aunque, en muchos casos, no lo determinan completamente) el fenotipo final del organismo.
Biología 83

La biología del desarrollo estudia el proceso por el que los organismos crecen y se desarrollan. Con origen en la
embriología, la biología del desarrollo actual estudia el control genético del crecimiento celular, la diferenciación
celular y la morfogénesis, que es el proceso por el que se llega a la formación de los tejidos, de los órganos y de la
anatomía.
Los organismos modelo de la biología del desarrollo incluyen el gusano redondo Caenorhabditis elegans, la mosca
de la fruta Drosophila melanogaster, el pez cebra Brachydanio rerio, el ratón Mus musculus y la hierba Arabidopsis
thaliana.

Fisiología de los organismos

La fisiología estudia los procesos mecánicos, físicos y bioquímicos de los organismos vivos, e intenta comprender
cómo funcionan todas las estructuras como una unidad. El funcionamiento de las estructuras es un problema capital
en biología.
Tradicionalmente se han dividido los estudios fisiológicos en fisiología vegetal y animal, aunque los principios de la
fisiología son universales, no importa qué organismo particular se está estudiando. Por ejemplo, lo que se aprende de
la fisiología de una célula de levadura puede aplicarse también a células humanas.
El campo de la fisiología animal extiende las herramientas y los métodos de la fisiología humana a las especies
animales no humanas. La fisiología vegetal también toma prestadas técnicas de los dos campos.
La anatomía es una parte importante de la fisiología y considera cómo funcionan e interaccionan los sistemas
orgánicos de los animales como el sistema nervioso, el sistema inmunológico, el sistema endocrino, el sistema
respiratorio y el sistema circulatorio. El estudio de estos sistemas se comparte con disciplinas orientadas a la
medicina, como la neurología, la inmunología y otras semejantes. La anatomía comparada estudia los cambios
morfofisiológicos que han ido experimentando las especies a lo largo de su historia evolutiva, valiéndose para ello de
las homologías existentes en las especies actuales y el estudio de restos fósiles.
Por otra parte, más allá del nivel de organización organísmico, la ecofisiología estudia los procesos fisiológicos que
tienen lugar en las interacciones entre organismos, a nivel de comunidades y ecosistemas, así como de las
interrelaciones entre los sistemas vivos y los inertes (como por ejemplo el estudio de los ciclos biogeoquímicos o los
intercambios biosfera-atmósfera).

Diversidad y evolución de los organismos

La biología de la evolución trata el origen y
la descendencia de las especies, así como su
cambio a lo largo del tiempo, esto es, su
evolución. Es un campo global porque
incluye científicos de diversas disciplinas
tradicionalmente orientadas a la taxonomía.
Por ejemplo, generalmente incluye
científicos que tienen una formación
especializada en organismos particulares,
como la teriología, la ornitología o la
En el campo de la genética de poblaciones la evolución de una población de
organismos puede representarse como un recorrido en un paisaje adaptativo. Las herpetología, aunque usan estos organismos
flechas indican el flujo de la población sobre el espacio de adaptación y los puntos como sistemas para responder preguntas
A, B y C representarían máximos de adaptabilidad locales. La bola roja indica una generales de la evolución. Esto también
población que evoluciona desde una baja adaptación hasta la cima de uno de los
incluye a los paleontólogos que a partir de
máximos de adaptación.
los fósiles responden preguntas acerca del
Biología 84

modo y el tempo de la evolución, así como teóricos de áreas tales como la genética de poblaciones y la teoría de la
evolución. En los años 90 la biología del desarrollo hizo una reentrada en la biología de la evolución desde su
exclusión inicial de la síntesis moderna a través del estudio de la biología evolutiva del desarrollo. Algunos campos
relacionados que a menudo se han considerado parte de la biología de la evolución son la filogenia, la sistemática y
la taxonomía.
Las dos disciplinas tradicionales orientadas a la taxonomía más importantes son la botánica y la zoología. La
botánica es el estudio científico de las plantas. La botánica cubre un amplio rango de disciplinas científicas que
estudian el crecimiento, la reproducción, el metabolismo, el desarrollo, las enfermedades y la evolución de la vida de
la planta.
La zoología es la disciplina que trata el estudio de los animales, incluyendo la fisiología, la anatomía y la
embriología. La genética común y los mecanismos de desarrollo de los animales y las plantas se estudia en la
biología molecular, la genética molecular y la biología del desarrollo. La ecología de los animales está cubierta con
la ecología del comportamiento y otros campos.

Clasificación de la vida
El sistema de clasificación dominante se llama taxonomía de Linneo, e incluye rangos y nomenclatura binomial. El
modo en que los organismos reciben su nombre está gobernado por acuerdos internacionales, como el Código
Internacional de Nomenclatura Botánica (CINB o ICBN en inglés), el Código Internacional de Nomenclatura
Zoológica (CINZ o ICZN en inglés) y el Código Internacional de Nomenclatura Bacteriana (CINB o ICNB en
inglés). En 1997 se publicó un cuarto borrador del biocódigo (BioCode) en un intento de estandarizar la
nomenclatura en las tres áreas, pero no parece haber sido adoptado formalmente. El Código Internacional de
Clasificación y Nomenclatura de Virus (CICNV o ICVCN en inglés) permanece fuera del BioCode.

Organismos en interacción
La ecología estudia la distribución y la abundancia de organismos vivos y las interacciones de estos organismos con
su entorno. El entorno de un organismo incluye tanto su hábitat, que se puede describir como la suma de factores
abióticos locales como el clima y la geología, así como con los otros organismos con los que comparten ese hábitat.
Las interacciones entre organismos pueden ser inter- o intraespecíficas, y estas relaciones se pueden clasificar según
si para cada uno de los agentes en interacción resulta beneficiosa, perjudicial o neutra.
Uno de los pilares fundamentales de la ecología es estudiar el flujo de energía que se propaga a través de la red
trófica, desde los productores primarios hasta los consumidores y detritívoros, perdiendo calidad dicha energía en el
proceso al disiparse en forma de calor. El principal aporte de energía a los ecosistemas es la energía proveniente del
sol, pero las plantas (en ecosistemas terrestres, o las algas en los acuáticos) tienen una eficiencia fotosintética
limitada, al igual que los herbívoros y los carnívoros tienen una eficacia heterotrófica. Ésta es la razón por la que un
ecosistema siempre podrá mantener un mayor número y cantidad de herbívoros que de carnívoros, y es por lo que se
conoce a las redes tróficas también como "pirámides", y es por esto que los ecosistemas tienen una capacidad de
carga limitada (y la misma razón por la que se necesita mucho más territorio para producir carne que vegetales).
Los sistemas ecológicos se estudian a diferentes niveles, desde individuales y poblacionales (aunque en cierto modo
puede hablarse de una "ecología de los genes", infraorganísmica), hasta los ecosistemas completos y la biosfera,
existiendo algunas hipótesis que postulan que esta última podría considerarse en cierto modo un "supraorganismo"
con capacidad de homeostasis. La ecología es una ciencia multidisciplinar y hace uso de muchas otras ramas de la
ciencia, al mismo tiempo que permite aplicar algunos de sus análisis a otras disciplinas: en teoría de la comunicación
se habla de Ecología de la información, y en marketing se estudian los nichos de mercado. Existe incluso una rama
del pensamiento económico que sostiene que la economía es un sistema abierto que debe ser considerado como parte
integrante del sistema ecológico global.
Biología 85

La etología, por otra parte, estudia el comportamiento animal (en particular de animales sociales como los insectos
sociales, los cánidos o los primates), y a veces se considera una rama de la zoología. Los etólogos se han ocupado, a
la luz de los procesos evolutivos, del comportamiento y la comprensión del comportamiento según la teoría de la
selección natural. En cierto sentido, el primer etólogo moderno fue Charles Darwin, cuyo libro La expresión de las
emociones en los animales y hombres influyó a muchos etólogos posteriores al sugerir que ciertos rasgos del
comportamiento podrían estar sujetos a la misma presión selectiva que otros rasgos meramente físicos.
El especialista en hormigas E. O. Wilson despertó una aguda polémica en tiempos más recientes con su libro de 1980
Sociobiología: La Nueva Síntesis, al pretender que la sociobiología debería ser una disciplina matriz, que partiendo
de la metodología desarrollada por los etólogos, englobase tanto a la psicología como a la antropología o la
sociología y en general a todas las ciencias sociales, ya que en su visión la naturaleza humana es esencialmente
animal. Este enfoque ha sido criticado por autores como el genético R.C.Lewontin por exhibir un reduccionismo que
en última instancia justifica y legitima las diferencias instituidas socialmente.
La etología moderna comprende disciplinas como la neuroetología, inspiradas en la cibernética y con aplicaciones
industriales en el campo de la robótica y la neuropsiquiatría. También toma prestados muchos desarrollos de la teoría
de juegos, especialmente en dinámicas evolutivas, y algunos de sus conceptos más populares son el de gen egoísta,
creado por Richard Dawkins o el de Meme.

Referencias
[1] Histoquímica: definición en el DRAE (http:/ / lema. rae. es/ drae/ ?val=histoquÃmica)

Bibliografía
• Buican, Denis (1995). Historia de la biología, Madrid, Acento Editorial.
• Campbell, N. (2000). Biology: Concepts and Connections [3.ª ed.]. Benjamin/Cummings. Libro de texto de nivel
universitario (en inglés).
• Kimball, J. W. Kimball's Biology Pages (http://www.ultranet.com/~jkimball/BiologyPages/). Libro de texto
on-line (en inglés).
• Maddison, David R. The Tree of Life (http://web.archive.org/web/http://phylogeny.arizona.edu/). Proyecto
distribuido y multi-autor con información sobre filogenia y biodiversidad.
• Margulis, L. y K. N. Schwartz (1985). Cinco reinos. Guía ilustrada de los phyla de la vida sobre la Tierra.
Barcelona, Labor.
• Otto, James H. y Towle, Albert. (1992). Biología moderna. [11.ª ed.]. McGraw Hill/ Interamericana de México.
México D.F., México. ISBN 0-03-071292-0.
• Tudge, Colin. La variedad de la Vida. Historia de todas las criaturas de la tierra. Un extenso y prolijo manual
que recoge la clasificación de todos los grupos importantes que existen, o han existido, sobre la tierra.
• VV.AA. (2004). Biología general [4.ª ed.]. Ediciones Universidad de Navarra. Barañáin, España. ISBN
84-313-0719-6.
Biología 86

Enlaces externos
• Wikimedia Commons alberga contenido multimedia sobre Biología. Commons
• Wikiquote alberga frases célebres de o sobre Biología. Wikiquote
• Wikcionario tiene definiciones y otra información sobre biología.Wikcionario
• Wikinoticias tiene noticias relacionadas con Biología.Wikinoticias
• Wikiversidad alberga proyectos de aprendizaje sobre Biología.Wikiversidad
• www.biologia.org (http://www.biologia.org) Portal con recursos sobre biología.
• Herreriana. (http://web.archive.org/web/http://www.uaeh.edu.mx/investigacion/biologia/herreriana.htm)
Revista en línea con temas sobre biología.
• Biología y Bioética. (http://www.bioeticaunbosque.edu.co/)
• BioScripts. (http://www.bioscripts.net/) Recursos informáticos para biólogos.
• Action Bioscience.org en inglés (http://www.actionbioscience.org/) y en español. (http://www.
actionbioscience.org/esp/)

Dogma central de la biología molecular

Dogma central de la biología es un concepto que ilustra los
mecanismos de transmisión y expresión de la herencia genética tras el
descubrimiento de la codificación de ésta en la doble hélice del ADN.
Propone que existe una unidireccionalidad en la expresión de la
información contenida en los genes de una célula, es decir, que el ADN
es transcrito a ARN mensajero y que éste es traducido a proteína,
elemento que finalmente realiza la acción celular. El dogma también
postula que sólo el ADN puede duplicarse y, por tanto, reproducirse y
transmitir la información genética a la descendencia. Fue articulado
por Francis Crick en 1958 por primera vez,[1] y se restableció en un
artículo de Nature publicado en 1970.[2]

Evasión al dogma El dogma modificado.

No obstante, la ciencia es un ente dinámico, que no se asienta, salvo

notables excepciones, en dogmas. De este modo, han surgido una serie de elementos que implican la ampliación de
este dogma tan tajante. Estas excepciones atañen, entre otras situaciones o elementos, a los priones, ribozimas y la
enzima transcriptasa inversa.
• Transcriptasa inversa: Los virus pertenecientes a la clase de duplicación VI y VII de Baltimore, como, por
ejemplo, los Retroviridae y Caulimoviridae, tienen la potestad de sintetizar ADN mediante una polimerasa, la
transcriptasa inversa, que tiene como molde ARN. Esto supone una evasión al dogma, que sólo permite la
duplicación del ADN empleando ARN, y que supedita el ARN al ADN.
• Traducción en sistemas libres de ARN: Otra situación que rompe con la secuencia definida por el dogma es la
posibilidad de obtener proteína in vitro, en un sistema libre de células y en ausencia de ARN, por lectura directa
del ADN mediante ribosomas, en un entorno en presencia del quimioterápico neomicina
• Priones: Los priones son proteínas libres de ácido nucleico que, según los modelos genéticos actuales, se
propagan en su naturaleza polipeptídica, sin que medie ningún tipo de duplicación o transcripción directa;
simplemente, afectan a proteínas de su misma secuencia, previamente existentes, alterando su conformación.
Dogma central de la biología molecular 87

Ribozimas
Existen ARN con propiedades autocatalíticas, los ribozimas, capaces de modificarse y duplicarse a sí mismos, en
ausencia de proteína y ADN.

Referencias
[1] Crick, F.H.C. (1958): On Protein Synthesis. (http:/ / profiles. nlm. nih. gov/ SC/ B/ B/ F/ T/ _/ scbbft. pdf) Symp. Soc. Exp. Biol. XII,
139-163. (PDF).
[2] Crick, F. (8 de agosto de 1970): 'Central Dogma of Molecular Biology. Nature 227, 561-563 Article (http:/ / www. euchromatin. org/
Crick01. htm)

• Griffiths, J.F. A. et al. (2002). Genética. McGraw-Hill Interamericana. ISBN 84-486-0368-0.

Richard Dawkins
Richard Dawkins

Richard Dawkins en 2010.

Nacimiento 26 de marzo de 1941 (73 años)
Nairobi, Kenia

Residencia Reino Unido

Nacionalidad Británica

Campo Biología evolutiva

Supervisor doctoral Niko Tinbergen

Estudiantes Alan Grafen

destacados Mark Ridley

Sociedades Miembro de la Royal Society

Premios Medalla de plata de la Sociedad Zoológica

destacados (1989)
Premio Faraday (1990)
Premio Kistler (2001).

Cónyuge Marian Ellina Stamp Dawkins (1967-1984)

Eve Barham (1984-?)
Lalla Ward (1992-)

Hijos Juliet Emma (1984)

Richard Dawkins (Nairobi, 26 de marzo de 1941) es un etólogo, zoólogo, teórico evolutivo y divulgador científico
británico.
Fue titular de la «cátedra Charles Simonyi de Difusión de la Ciencia» en la Universidad de Oxford hasta el año 2008.
Richard Dawkins 88

Es autor de El gen egoísta, obra publicada en 1976, que popularizó la visión evolutiva enfocada en los genes, y que
introdujo los términos meme y memética. En 1982, hizo una contribución original a la ciencia evolutiva con la teoría
presentada en su libro El fenotipo extendido, que afirma que los efectos fenotípicos no están limitados al cuerpo de
un organismo, sino que pueden extenderse en el ambiente, incluyendo los cuerpos de otros organismos. Desde
entonces, su labor divulgadora escrita le ha llevado a colaborar igualmente en otros medios de comunicación, como
varios programas televisivos sobre biología evolutiva, creacionismo y religión.
En su libro El espejismo de Dios, Dawkins sostenía que era casi una certidumbre que un creador sobrenatural no
existía y que la creencia en un dios personal podría calificarse como un espejismo, como una persistente falsa
creencia, sostenida tenazmente a pesar de la gran evidencia en contra. Dawkins se muestra de acuerdo con la
observación hecha por Robert M. Pirsig en relación a que «cuando una persona sufre de una alucinación se le llama
locura. Cuando muchas personas sufren de una alucinación se le llama religión.»[1] En enero 2010, la versión en
inglés de El espejismo de Dios había vendido más de dos millones de ejemplares.[2]

Biografía
Nació el 26 de marzo de 1941 en Kenia, y recibió el nombre de Clinton Richard Dawkins.[3] En Nairobi (Kenia),
donde su padre, Clinton John Dawkins, era granjero y anteriormente soldado en tiempo de guerra, llamado del
servicio colonial en Niasalandia (ahora Malaui).[4] Los padres pertenecían a una clase media acomodada. Su padre es
descendiente de la familia Clinton, propietarios del condado de Lincoln, y su madre es Jean Mary Vyvyan Dawkins
(de soltera Ladner). Ambos se interesaban por las ciencias naturales y contestaban a las preguntas de su hijo en
términos más científicos que anecdóticos o sobrenaturales.[5]
Describe su infancia como «una educación anglicana normal»,[6] pero revela que empezó a dudar de la existencia
divina hacia los nueve años. Después se reconvirtió persuadido por el argumento del diseño, aunque empezó a pensar
que los usos y costumbres de eclesiásticos anglicanos eran «absurdos», y tenían que ver más con dictar moral que
con Dios. Cuando, a los dieciséis años, comprendió la evolución, cambió de nuevo su posición religiosa porque
pensaba que la evolución podía dar cuenta de la complejidad de la vida en términos puramente materiales, y por
tanto no era necesario un diseñador.

Carrera
A los ocho años de edad se mudó a Inglaterra con sus padres, y asistió al colegio Oundle. Luego estudió zoología en
el Balliol College, donde fue alumno del etólogo ganador de un Premio Nobel de Medicina, Nikolaas Tinbergen.
Obtuvo el Bachelor of Arts de segunda clase en zoología en 1962, seguido de un Master of Arts y Doctor en
Filosofía en 1966.
En 1967 se casó con Marian Stamp, pero se divorciaron en 1984. Meses después, se casó con Eve Barham, con quien
tuvo una hija, Juliet, pero posteriormente se divorciaron también. En 1992 se casó con la actriz Lalla Ward.[7]
Dawkins la conoció a través de un amigo mutuo, Douglas Adams, que trabajaba con Ward en la serie de ciencia
ficción de la BBC Doctor Who. Ward ha ilustrado varios libros suyos.
Entre 1967 y 1969, fue profesor adjunto de zoología en la Universidad de California, Berkeley. En 1970 fue
designado conferenciante y en 1990 reader de zoología en la Universidad de Oxford. En 1995 pasó a ejercer la
«cátedra Charles Simonyi de Difusión de la Ciencia», un puesto dotado por Charles Simonyi con la intención expresa
de que Dawkins fuera su primer ocupante.[8] Ha sido miembro del New College, Oxford desde 1970.[9]
Ha ofrecido varias conferencias inaugurales, incluyendo la Henry Sidgwick Memorial Lecture (1989), la primera
Erasmus Darwin Memorial Lecture (1990), la Michael Faraday Lecture (1991) (editada recientemente en DVD con
el nombre de Growing Up in the Universe), la T. H. Huxley Memorial Lecture (1992), la Irvine Memorial Lecture
(1997), la Sheldon Doyle Lecture (1999), la Tinbergen Lecture (2000) y la Tanner Lecture (2003).
Richard Dawkins 89

Ha sido editor de cuatro revistas científicas, y fundó Episteme Journal en 2002. También fue consejero editorial en
nueve publicaciones, incluyendo la Enciclopedia Encarta y la Encyclopedia of Evolution. Escribe una columna para
la revista Free Inquiry del Consejo para el Humanismo Secular y figura como editor senior. También presidió la
sección de ciencias biológicas de la Sociedad Británica para el Progreso Científico, y figura como consejero de
varias organizaciones más. Perteneció a varios jurados de premios diversos como el Premio Faraday de la Royal
Society y el Premio de la academia televisiva británica. En 2004 el Balliol College de Oxford creó el Premio
Dawkins, concedido a la investigación centrada en la ecología y el comportamiento de los animales cuyo bienestar y
supervivencia peligre por las actividades humanas.[10]
En 2005 la revista Discover se refirió a él como el «rottweiler de Darwin»,[11] una descripción que después adoptaron
Radio Times[12] y Channel 4, en referencia al epíteto «bulldog de Darwin» dado al defensor darwinista decimonónico
Thomas Henry Huxley. También sugiere una comparación con el papa Benedicto XVI quien ―cuando era el
cardenal Ratzinger― era conocido como el «rottweiler de Dios».
En 2006, lo invitaron a participar en una conferencia de TED. Esta conferencia reúne a destacadas personalidades de
la comunidad global, provenientes de actividades diversas.
En 2009, con motivo del 200 aniversario del nacimiento de Charles Darwin, es nombrado doctor honoris causa por la
Universidad de Valencia.

Obra y críticas

Biología evolutiva
Dawkins es más conocido quizás por la popularización de la visión de la evolución centrada en los genes, una visión
claramente proclamada en sus libros El gen egoísta (1976), donde afirma que «toda la vida evoluciona por la
supervivencia diferencial de los entes replicadores», y El fenotipo extendido (1982), donde describe la selección
natural como «el proceso por el que los replicadores se propagan a expensas de otros». Como etólogo interesado en
el comportamiento animal y su relación con la selección natural, defiende la idea de que el gen es la principal unidad
de selección de la evolución.
En sus libros, usa la imagen del cubo de Necker para explicar que la
visión genocéntrica no es una revolución científica, sino simplemente
una nueva forma de visualizar la evolución. El cubo de Necker, una
línea bidimensional que representa un cubo, es interpretada por el
cerebro como una de las dos posibles formas tridimensionales.
Dawkins argumenta que la visión genocéntrica es un modelo útil de la
evolución para algunos propósitos, pero que la evolución sigue
pudiéndose entender y estudiar en términos de individuos y
poblaciones.

La visión genocéntrica también proporciona una base para comprender

el altruismo. El altruismo parece en primera instancia una paradoja, ya
que ayudar a otros consume recursos preciosos —posiblemente la
propia salud y la propia vida—, reduciendo así la propia aptitud.
Anteriormente, esto fue interpretado por muchos como un aspecto de la
selección de grupo, esto es, los individuos hacían lo mejor para la
supervivencia de la población o la especie. Pero William Donald
Hamilton utilizó la visión gencentrista para explicar el altruismo en En la Universidad de Texas en Austin.
términos de la aptitud inclusiva y la selección de parentesco, esto es,
Richard Dawkins 90

los individuos se comportan altruistamente hacia sus parientes cercanos, que comparten muchos de sus genes.[13] (El
trabajo de Hamilton aparece frecuentemente en los libros de Dawkins, y ambos se hicieron amigos en Oxford; tras su
muerte en 2000, Dawkins escribió su obituario y organizó un oficio conmemorativo secular).[14] De manera similar,
Robert Trivers, pensando en términos de un modelo gencentrista, desarrolló la teoría del altruismo recíproco, por el
que un organismo proporciona un beneficio a otro con la expectativa de una futura reciprocidad.[15]
Los críticos sugieren que tomar el gen como la unidad de la selección es erróneo, pero que el gen podría describirse
como la unidad de la evolución. El razonamiento es que en un suceso de selección, un individuo bien fracasa o bien
tiene éxito a la hora de sobrevivir y reproducirse, pero a lo largo del tiempo son las proporciones de los alelos las que
cambian.[16] En El gen egoísta, sin embargo, Dawkins explica que está usando la definición de gen de George C.
Williams como «aquello que se separa y recombina con frecuencia apreciable».[17] De manera similar,
frecuentemente se argumenta que los genes no pueden sobrevivir solos, sino que deben cooperar para construir un
individuo,[18] pero en El fenotipo extendido, Dawkins argumenta que a causa de la recombinación genética y la
reproducción sexual, desde el punto de vista de un gen individual, todos los demás genes son parte del entorno al que
este está adaptado. La recombinación es un proceso que ocurre durante la meiosis, en el que pares de cromosomas se
cruzan para intercambiar segmentos de ADN. Estas secciones son los «genes» a los que se refieren Dawkins y
Williams. Otros críticos de la visión de la herencia «centrada en los genes» señalan a la herencia epigenética como un
mecanismo importante de la evolución.[19][20]
En la controversia sobre las interpretaciones de la evolución (las famosas «guerras de Darwin»), una facción se alinea
a menudo con él y la rival lo hace con Stephen Jay Gould. Esto refleja la eminencia de ambos como difusores de
puntos de vista enfrentados, más que porque alguno de ellos sea el paladín más sustancial y extremo de estas
posiciones. En particular, Dawkins y Gould han sido destacados comentaristas de la controversia sobre la
sociobiología y la psicología evolucionista, en la que Dawkins generalmente ha sido aprobatorio y Gould crítico.[21]
Un ejemplo típico de la posición de Dawkins es su cáustica crítica (de 1985) del libro No está en los genes, de Rose,
Kamin y Lewontin.[22] Dos pensadores considerados del mismo lado de Dawkins son el psicólogo evolutivo Steven
Pinker y el filósofo Daniel Dennett, que han promovido la visión genocéntrica de la evolución y defendido el
reduccionismo en la biología.[23]

Memética
Dawkins acuñó el término meme (análogo al de gen) para describir cómo se podrían extender los principios de
Darwin para explicar la difusión de ideas y fenómenos culturales, lo que engendró la teoría de la memética. Aunque
lanzó la idea original en El gen egoísta, Dawkins ha dejado que otros autores, como Susan Blackmore, la
expandan.[24] La memética, la selección de genes y la sociobiología han sido criticadas por ser demasiado
reduccionistas por pensadores tales como la filósofa Mary Midgley, con quien Dawkins ha debatido desde finales de
los años setenta.[25]
En un artículo de la revista Philosophy, Midgley afirmó que debatir con Dawkins sería tan innecesario como «romper
una mariposa con una rueda» (aforismo equivalente al español «matar una mosca a cañonazos»).[26] Dawkins replicó
que esa afirmación sería «difícil de encajar en una revista respetable, por su prepotente condescendencia hacia un
colega académico».[27]
Aunque Dawkins acuñó el término independientemente, nunca ha afirmado que la idea de meme fuera nueva: ha
habido términos similares para ideas similares en el pasado. John Laurent, en The Journal of Memetics, ha sugerido
que el propio término «meme» puede ser derivado del trabajo del poco conocido biólogo alemán Richard Semon. En
1904, Semon publicó Die Mneme (que fue publicado en inglés como The Mneme en 1924). Su libro trataba de la
transmisión cultural de las experiencias, algo que parece paralelo a las ideas de Dawkins. Laurent también encontró
el uso del término «mneme» en The soul of the white ant (1927), de Maurice Maeterlinck, y resaltó las similitudes
con el concepto de Dawkins.
Richard Dawkins 91

Creacionismo
Dawkins es un muy conocido crítico del creacionismo, al que describe
como una «falsedad ridícula y estupidizadora».[28]
Su libro El relojero ciego es una crítica al argumento del diseño, y sus
otros libros de divulgación científica suelen tocar el tema. Por
recomendación de su fallecido colega Stephen Jay Gould, Dawkins
rechaza participar en debates con creacionistas, porque eso les daría el
«oxígeno de la respetabilidad» que pretenden. Argumenta, en su
opinión, que a los creacionistas «no les importa ser vencidos con un
argumento. Lo que les importa es que les damos reconocimiento al
molestarnos en argumentar con ellos en público».[29] Sin embargo,
Dawkins tomó parte en el Huxley Memorial Debate de la Oxford
En la XXXIV Convención de Ateos
Union en 1986, en el que junto a John Maynard Smith venció a sus
Estadounidenses en marzo de 2008.
adversarios creacionistas por 198 votos a 115.[30]

En una entrevista con Bill Moyers en diciembre de 2004, Dawkins afirmó que «entre todas las cosas que conoce la
ciencia, la evolución es tan cierta como cualquier cosa que sepamos». Cuando Moyers le preguntó después «¿Es la
evolución una teoría, no un hecho?», Dawkins contestó: «La evolución se ha observado. Es solo que no se ha
observado mientras estaba ocurriendo».[31]

Religión
Dawkins es considerado ateo, sin embargo, dice ser agnóstico. Es miembro honorario de la Sociedad Nacional
Laica,[32] vicepresidente de la British Humanist Association y Partidario Distinguido de la Sociedad Humanista de
Escocia. En su ensayo «Los virus de la mente», sugirió que la teoría memética podría analizar y explicar el fenómeno
de la creencia religiosa y algunas características comunes de las religiones organizadas, como la creencia en que a
los impíos les espera un castigo. En 2003, la Atheist Alliance [33] instituyó el Richard Dawkins Award en su honor.
Dawkins es conocido por su desprecio hacia el extremismo religioso, desde el terrorismo islamista al
fundamentalismo cristiano, pero también ha discutido con creyentes liberales y científicos religiosos, incluyendo
muchos que de otra manera se habrían acercado a él en su lucha contra el creacionismo, como el biólogo Kenneth
Miller, y Richard Harries (obispo de Oxford).[34] y con filósofos ateos, como Michael Ruse, que consideran
contraproducente, por demasiado radical, su manera de argumentar.
Dawkins sigue siendo una figura prominente en el debate público contemporáneo sobre temas relacionados con la
ciencia y la religión. Considera a la educación y la concienciación como herramientas primarias para oponerse al
dogma religioso. Estas herramientas incluyen la lucha contra ciertos estereotipos, y también ha adoptado el término
positivo «bright» como una manera de aportar connotaciones positivas a los partidarios de una visión del mundo
naturalista.[35] Dawkins hace notar que las feministas han tenido éxito al hacernos sentir vergüenza cuando
empleamos rutinariamente la palabra «él» en lugar de «ella»; de manera similar, sugiere, una frase como «niño
católico» o «niño musulmán» debería verse como algo tan impropio como, por ejemplo, «niño marxista» o «niño
republicano». Poco después de los atentados del 11 de septiembre de 2001, cuando le preguntaron en qué podría
haber cambiado el mundo, Dawkins respondió:
Muchos de nosotros veíamos a la religión como una tontería inofensiva. Puede que las creencias carezcan de
toda evidencia pero, pensábamos, si la gente necesitaba un consuelo en el que apoyarse, ¿dónde está el daño?
El 11 de septiembre lo cambió todo. La fe revelada no es una tontería inofensiva, puede ser una tontería
letalmente peligrosa. Peligrosa porque le da a la gente una confianza firme en su propia rectitud. Peligrosa
porque les da el falso coraje de matarse a sí mismos, lo que automáticamente elimina las barreras normales
para matar a otros. Peligrosa porque les inculca enemistad a otras personas etiquetadas únicamente por una
Richard Dawkins 92

diferencia en tradiciones heredadas. Y peligrosa porque todos hemos adquirido un extraño respeto que protege
con exclusividad a la religión de la crítica normal. ¡Dejemos ya de ser tan condenadamente respetuosos!
Richard Dawkins
En enero de 2006, Dawkins presentó un documental de dos capítulos en Channel 4 titulado ¿La raíz de todo mal?,
abordando lo que él ve como la influencia maligna de la religión organizada en la sociedad. Los críticos alegaron que
el programa dedicaba demasiado tiempo a figuras marginales y extremistas, y que el estilo de confrontación de
Dawkins no ayuda a su causa.[36][37] Dawkins, sin embargo, rechazó estas afirmaciones, replicando que el número de
retransmisiones religiosas moderadas en los medios diarios suponían un equilibrio adecuado para los extremistas.[38]
Sugirió, además, que alguien considerado «extremista» en un país religiosamente moderado bien podría ser
considerado «convencional» en uno religiosamente conservador. Richard Dawkins también ha comenzado la Out
Campaign.
Dawkins se ha opuesto con firmeza a la enseñanza del diseño inteligente en las clases de ciencia. Ha descrito al
diseño inteligente como «no un argumento científico en absoluto, sino religioso»[39] y es un duro crítico de la
organización procreacionismo Truth in Science. Dawkins ha declarado que la publicación de su libro de septiembre
de 2006, El espejismo de Dios, es «probablemente la culminación» de su campaña contra la religión.[40] Dawkins fue
un ponente especial en la conferencia de noviembre de 2006 Beyond Belief: Science, Religion, Reason and Survival.
El teólogo de Oxford y doctor en biofísica Alister McGrath, promotor
de la «teología científica» y autor de Dawkins' God: Genes, Memes,
and the Meaning of Life (El Dios de Dawkins: genes, memes y el
sentido de la vida) y The Dawkins Delusion?, ha acusado a Dawkins de
ser un ignorante acerca de la teología cristiana, y de caracterizar
falsamente a la gente religiosa en general. McGrath afirma que
Dawkins se ha hecho famoso más por su retórica que por sus
razonamientos, y que no existe una base clara para la hostilidad de
Dawkins hacia la religión.[41] En respuesta, Dawkins afirma que su
posición es que la teología cristiana es vacua, y que la única área de la
teología que podría llamar su atención sería la afirmación de poder
demostrar la existencia de Dios. Dawkins critica a McGrath por no Dawkins ha impulsado diversas iniciativas en
aportar ningún argumento para apoyar sus creencias, aparte del hecho favor del ateísmo como la Out Campaign.
de que no se pueden falsar. Dawkins tuvo un extenso debate con
McGrath en el Festival Literario de 2007 del periódico Sunday Times.[42]

Otro filósofo cristiano, Keith Ward, explora temas similares en su libro Is Religion Dangerous?, argumentando en
contra de la opinión de Dawkins y otros de que la religión es socialmente peligrosa. También se han realizado
críticas a El espejismo de Dios por parte de filósofos profesionales como el profesor John Cottingham, de la
Universidad de Reading.[43] Otros, como Margaret Somerville,[44] han sugerido que Dawkins «exagera su caso
contra la religión»,[45] y afirma que los conflictos globales continuarían sin religión por factores como la presión
económica o la disputa de tierras. Sin embargo, los defensores de Dawkins afirman que los críticos no entienden el
argumento de Dawkins. Durante un debate en Radio 3 Hong Kong, David Nicholls, presidente de la Atheist
Foundation of Australia, afirmó que Dawkins no dice que la religión es la fuente de todo el mal del mundo. Es, en
cambio, una «parte innecesaria de lo malo».[46] El propio Dawkins ha dicho que sus objeciones a la religión no son
solo que causa guerras y violencia, sino también le da a la gente una excusa para mantener creencias que no están
basadas en la evidencia. Además, ha afirmado que aunque la religión no sea la causa principal de muchas guerras, los
asesinatos y los ataques terroristas,

[la religión] es la principal etiqueta, y la más peligrosa, por la que puede identificarse un “ellos” en oposición a
un “nosotros”. Ni siquiera estoy afirmando que la religión sea la única etiqueta por la que identificamos a las
Richard Dawkins 93

víctimas de nuestro prejuicio. También están el color de la piel, el lenguaje, y la clase social. Pero, a menudo,
como en Irlanda del Norte, estas etiquetas no se aplican, y la religión es la única etiqueta divisoria que hay.
Richard Dawkins[47]
Dawkins piensa que «la existencia de Dios es una hipótesis científica como cualquier otra».[48] No está de acuerdo
con la idea de Stephen Jay Gould de los «magisterios no superpuestos» (NOMA) y con ideas similares propuestas
por Martin Rees relativas a la coexistencia sin conflictos entre la ciencia y la religión, calificando a la primera de
«positivamente supina» y «un ardid puramente político para ganarse a la gente religiosa [...] al bando de la
ciencia».[49] Con respecto a la afirmación de Rees en Our cosmic habitat de que «tales cuestiones están fuera del
alcance de la ciencia, sin embargo: están en el dominio de los filósofos y los teólogos», Dawkins replica: «¿Qué
capacidad pueden ofrecer los teólogos a las cuestiones cosmológicas profundas que no pueda la ciencia?».[50][51]
Rees ha sugerido que el ataque de Dawkins incluso a la religión convencional no es de ayuda,[52] y Robert Winston
ha dicho que Dawkins «trae el oprobio sobre la ciencia»[53]
Los críticos a Dawkins, también científicos y filósofos no creyentes, le reprochan sobre todo que alguien que quiere
atacar a la teología debería hacer el esfuerzo de saber algo de ella, pero que no sería el caso de Dawkins.[54] Entre
sus críticos se cuentan el filósofo político John N. Gray, el genetista católico Francis Collins, uno de los encargados
de llevar adelante el Proyecto Genoma Humano,[55] y el nobel de Física británico Peter Higgs. Éste último calificó
de «fundamentalista» la postura adoptada por Dawkins en su trato a los creyentes religiosos, manifestó estar de
acuerdo con aquéllos que encuentran «vergonzoso» el enfoque de Dawkins y señaló que, sin ser creyente, piensa que
la ciencia y la religión no son incompatibles y que muchos científicos en su campo son creyentes.
H. Allen Orr, biólogo evolucionista, afirma que, si hay que condenar los pecados cometidos en nombre de la
religión, el ateísmo debe ser juzgado con los mismos estándares. «Dawkins tiene difícil explicar un doble hecho: que
el siglo XX fue un experimento de secularismo, y que el resultado fue un mal secular, un mal mucho más
espectacular y violento que cualquiera anterior».[56] Ante este tipo de argumentos, Dawkins ha contestado primero
que Hitler nunca abandonó su catolicismo romano[57] y que Stalin, aunque era ateo, no cometió sus atrocidades en
nombre del ateísmo, de la misma manera que «Hitler y Stalin tenían bigote, pero no decimos que fueron sus bigotes
los que les hicieron malvados».
De los «buenos científicos que son religiosos sinceramente», Dawkins nombra a Arthur Peacocke, Russell Stannard,
John Polkinghorne, y Francis Collins, pero dice que «sigo desconcertado [...] por su creencia en los detalles de la
religión cristiana».[58]
El pasado 23 de febrero de 2012, Richard Dawkins debatió con Rowan Williams, el Arzobispo de Canterbury y
cabeza de la Iglesia de Inglaterra y la Comunión Anglicana, en el Teatro Sheldonian de la Universidad de Oxford
(ambos personajes tienen historia en esa universidad), bajo la moderación del filósofo Sir Anthony Kenny. El
encuentro fue tan esperado que se llenaron otros dos teatros, los cuales transmitieron el debate por medio de
pantallas.
En este debate, el científico se declara agnóstico (dice que son los demás los que lo declaran como ateo), y hace una
aclaratoria con respecto al agnosticismo, diciendo que las probabilidades de 50/50 de que exista o no exista un Dios
vienen de no saber si existe o no existe ese Dios, valga la redundancia, y en ese sentido él no es un agnóstico como
tal, ya que cuando se hace un estudio más complejo de probabilidades, hay una probabilidad muy pero muy baja de
que exista un Creador, sin embargo, eso no significa que esté seguro de que no haya un Ser Supremo.[cita requerida]
Richard Dawkins 94

Otras áreas
En su papel de profesor de difusión de la ciencia, Dawkins ha sido
un duro crítico de la pseudociencia y la medicina alternativa. Su
popular libro Destejiendo el arco iris aborda la afirmación de John
Keats —que al explicar el arco iris, Isaac Newton había reducido
su belleza— y le da la vuelta. El espacio profundo, los miles de
millones de años de evolución de la vida y los trabajos
microscópicos de la biología y le herencia, asegura Dawkins,
contienen más belleza y maravilla que los mitos y la
pseudociencia.[59] Dawkins escribió el prefacio del libro póstumo
de John Diamond, Snake Oil, un libro dedicado a desenmascarar la
medicina alternativa, en el que afirmaba que la medicina
alternativa es dañina, aunque solo sea porque distrae a los
pacientes de los tratamientos convencionales más exitosos, y
porque le da a la gente falsas esperanzas.[60] Dawkins afirma que
«No hay medicina alternativa. Solo hay medicina que funciona y
medicina que no funciona».[61] Richard Dawkins, hablando en la librería Kepler's
Books, Menlo Park, California, 29 de octubre de 2006.
Dawkins ha expresado una preocupación maltusiana sobre el
crecimiento exponencial de la población humana y el problema de
la superpoblación.[62] En El gen egoísta Dawkins introdujo brevemente el concepto de crecimiento exponencial de la
población, con el ejemplo de América latina que, en el momento en que escribió el libro, tenía una población que se
doblaba cada cuarenta años. Las soluciones propuestas por Dawkins pueden describirse típicamente como
humanistas, y se muestra crítico con las actitudes católicas con respecto a la planificación familiar y el control de
población, afirmando que los líderes que prohíben la anticoncepción y «expresan una preferencia por los métodos
“naturales” de limitación de la población» acabarán propiciando un método de limitación demográfica igualmente
“natural”: las hambrunas que seguirían a la superpoblación.[63]

Como defensor del Proyecto Gran Simio —un movimiento para extender los derechos humanos a todos los grandes
simios—, Dawkins contribuyó con un artículo al libro Great Ape Project titulado Gaps In The Mind, en el que critica
a las actitudes morales de la sociedad contemporánea por basarse en una «imperativa discontinua y especista».[64]
En el documental Los enemigos de la razón, Dawkins señala que Wikipedia representa «una gran oportunidad y un
gran peligro», criticando también «las mentiras que circulan como verdades en blogs racistas y fundamentalistas
religiosos».[65]
Dawkins también comenta regularmente en periódicos y weblogs sobre asuntos políticos contemporáneos; las
opiniones que ha expresado incluyen una oposición a la invasión de Irak de 2003,[66] al programa británico de
misiles submarinos nucleares Trident,[67] y al presidente de Estados Unidos George W. Bush.[68] Varios de estos
artículos están incluidos en El capellán del diablo, una antología de artículos sobre ciencia, religión y política.

Premios y reconocimientos
Dawkins posee doctorados honorarios en ciencia por las universidades de Westminster, Durham,[69] Hull y la
Universitat de València [70] (2009), y es doctor honorífico de la Open University.También posee doctorados
honorarios en letras por las universidades de Saint Andrews y la Nacional Australiana, y fue elegido Miembro de la
Real Sociedad Literaria en 1997 y de la Royal Society en 2001. Es vicepresidente de la Asociación Humanista
Británica y presidente de honor de la Sociedad Filosófica Universitaria del Trinity College.
Entre otros premios también ha ganado el Royal Society Literature Award (1987), el Literary Prize de Los Angeles
Times (1987), la Medalla de Plata de la Sociedad Zoológica de Londres (1989), el Premio Michael Faraday (1990),
Richard Dawkins 95

el Premio Nakayama (1994), el Premio Humanista del Año (1996), el quinto Premio International Cosmos (1997), el
Premio Kistler (2001), la Medalla de la Presidencia de la República Italiana (2001) y la Medalla Kelvin Bicentenaria
(2002). En 2005, la organización Alfred Toepfer Stiftung de Hamburgo le concedió el Premio Shakespeare en
reconocimiento a su «presentación concisa y accesible del conocimiento científico».[71] En 2007, Dawkins fue Autor
del Año en los premios British Book.
Dawkins encabezó la lista de 2004 de los 100 mejores intelectuales británicos de la revista Prospect, por decisión de
los lectores, recibiendo el doble de votos que el siguiente clasificado.[72] En 1995, Dawkins fue invitado al Desert
Island Discs, un programa de música de BBC Radio 4
La Alianza Atea Internacional otorga desde el 2003 el Premio Richard Dawkins, en honor a su labor. Además, en
2007 fue elegido por la revista Time como una de las cien personas más influyentes del mundo y en 2013 fue elegido
como el intelectual más importante del mundo por la encuesta mundial de pensadores de la revista Prospect.

Libros

Como autor
• 1976: The selfish gene.
• El gen egoísta, segunda edición, 1989; tercera, 2006.
• 1982: The extended phenotype, revisado en 1999 por Daniel Dennett.
• 1986: The blind watchmaker
• El relojero ciego
• 1995: River out of Eden
• El río del Edén
• 1996: Climbing mount improbable
• Escalando el monte improbable
• 1998: Unweaving the rainbow
• Destejiendo el arco iris. Dawkins se enfrenta a las pseudociencias afirmando que son un fraude, ilusión,
alucinación, error o embuste.
• 2003: A devil's chaplain
• El capellán del diablo
• 2004: The ancestor's tale: a pilgrimage to the dawn of evolution, con Yan Wong.
• El cuento del antepasado: un viaje a los albores de la evolución (traducido al español en 2008).
• 2006: The God delusion.
• El espejismo de Dios (trad. al español en 2008).
• 2009: The greatest show on Earth: the evidence for evolution.
• Evolución. El mayor espectáculo sobre la Tierra
• 2011: The magic of reality: how we know what's really true.
• La magia de la realidad: ¿Cómo sabemos lo que es realmente verdad?
Richard Dawkins 96

Como editor
• 2008: The Oxford Book of Modern Science Writing

Documentales
• 1987: Nice guys finish first. [73]
• 1987: The blind watchmaker, [74] El relojero ciego
• 1991: Growing up in the universe. [75]
• 1996: Break the science barrier. [76]
• 2006: The root of all evil? [77] (La raíz de todos los males).
• 2007: The enemies of reason [78] (Los enemigos de la razón).
• 2008: The genius of Charles Darwin [79] (El genio de Darwin)
• 2010: Faith school menace
• 2012: Sex, Death and the Meaning of Life
• 2013: The Unbelievers

Notas y referencias
[1] Richard Dawkins: The God delusion (http:/ / www. randomhouse. com. au/ Downloads/ News/ GodDelusion_extract_revised. pdf) (pág. 406).
Boston: Houghton Mifflin, 2006. ISBN 0-618-68000-4.
[2] «“The God delusion” back on the “Times” extended list at #24» (http:/ / richarddawkins. net/ articles/ 5000#455619), artículo del 27 de enero
de 2010 en el sitio web RichardDawkins.net; consultado el 6 de febrero de 2010.
[3] Currículum vítae de Richard Dawkins (http:/ / www. simonyi. ox. ac. uk/ dawkins/ CV. shtml) (en pdf), 2006.
[4] Biografía de Richard Dawkins (http:/ / www. simonyi. ox. ac. uk/ dawkins/ WorldOfDawkins-archive/ Dawkins/ Biography/ bio. shtml),
artículo de 1995 de John Catalano, en el sitio web Simonyi.
[5] «Richard Dawkins: The foibles of faith» (http:/ / news. bbc. co. uk/ 1/ hi/ in_depth/ uk/ 2000/ newsmakers/ 1595744. stm), artículo del 12 de
octubre 2001 en el sitio web BBC News Online.
[6] Jonathan Miller, Richard Dawkins y Richard Denton (director): The atheism tapes: Richard Dawkins (http:/ / cotimotb. siteburg. com/ wiki/
index. php?wiki=AtheismTapesFour), transcripción no oficial de un documental en BBC Four Television, 2003.
[7] «Doctor Zoo» (http:/ / observer. guardian. co. uk/ comment/ story/ 0,6903,1268687,00. html), artículo de Robin McKie en el periódico The
Guardian (Londres), 2004.
[8] «Aims of the Simonyi professorship» (http:/ / www. simonyi. ox. ac. uk/ aims/ index. shtml), artículo del 10 de septiembre de 2004 en el sitio
Simonyi; consultado el 1 de dicieimbre de 2006.
[9] ficha del profesor Dawkins (http:/ / www. simonyi. ox. ac. uk/ dawkins/ index. shtml) (2006) en el sitio Simonyi Professorship.
[10] «The Dawkins Prize» (http:/ / web. balliol. ox. ac. uk/ news/ dawkins. asp), artículo en la revista Balliol College News.
[11] «Darwin’s Rottweiler» (http:/ / www. discover. com/ issues/ sep-05/ features/ darwins-rottweiler/ ), artículo de Stephen S. Hall en la revista
Discover, septiembre de 2005.
[12] Radio Times, 2006-01-02. p. 27.
[13] W. D. Hamilton: «The genetical evolution of social behaviour I and II», artículo en la revista Journal of Theoretical Biology, 7: 1-16 y
17-52, 1964.
[14] «Bill Hamilton» (http:/ / www. unifr. ch/ biol/ ecology/ hamilton/ hamilton. html), obituario de Richard Dawkins en el periódico The
Independent (Londres) del 10 de marzo de 2000.
[15] Robert Trivers: «The evolution of reciprocal altruism», en la revista Quarterly Review of Biology, n.º 46: págs. 35-57, 1971.
[16] Gabriel Dover: Querido señor Darwin. Siglo XXI, 2000. ISBN 968-23-2413-0.
[17] George C. Williams: Adaptation and Natural Selection. Princeton University Press, 1966. ISBN 0-691-02615-7.
[18] Ernst Mayr: What evolution is. Basic Books, 2000. ISBN 0-465-04426-3.
[19] Robert Winston Greatest Minds lecture (http:/ / www. dundee. ac. uk/ externalrelations/ events/ lectures. html) en la Universidad de Dundee
[20] Entrevista a Dawkins (http:/ / www. guardian. co. uk/ science/ story/ 0,,2064898,00. html) realizada por Robert Winston en el periódico The
Guardian (Londres) del 25 de abril de 2007. Sin embargo, hay que tener en cuenta que esta breve opinión en The Guardian no se refiere a los
comentarios sobre epigenética que se dieron en la conferencia de Winston
[21] Henry Morris: The Evolutionists. Henry Holt & Company, 2001. ISBN 0-7167-4094-X.
[22] «Sociobiología: el debate continúa» (http:/ / www. simonyi. ox. ac. uk/ dawkins/ WorldOfDawkins-archive/ Dawkins/ Work/ Reviews/
1985-01-24notinourgenes. shtml), artículo de Richard Dawkins en la revista New Scientist del 24 de enero de 1985.
[23] Daniel Dennett: La peligrosa idea de Darwin. Galaxia Gutenberg, 1995. ISBN 84-226-8036-X.
[24] Susan Blackmore: La máquina de los memes. Madrid: Paidós Ibérica, 1999. ISBN 84-493-0967-0.
Richard Dawkins 97

[25] Mary Midgley: Science and poetry. Routledge, 2000.

[26] «Gene juggling» (http:/ / www. royalinstitutephilosophy. org/ articles/ article. php?id=14) (‘palabrerío con los genes’), artículo de Mary
Midgley en la revista Philosophy, 54, n.º 210, pág. 439-458, 1979.
[27] «About butterflies and wheels» (http:/ / www. butterfliesandwheels. com/ about. htm) (2003) artículo de Ophelia Benson en el sitio web
Butterflies and Wheels.
[28] «A scientist’s view» (http:/ / www. simonyi. ox. ac. uk/ dawkins/ WorldOfDawkins-archive/ Dawkins/ Work/ Articles/
2002-03-09scientistsview. shtml), artículo de Richard Dawkins en el periódico The Guardian del 9 de marzo de 2002.
[29] Richard Dawkins: A devil’s chaplain (‘el capellán del diablo’), pág. 256. Weidenfeld & Nicolson, 2003.
[30] «Una perspectiva históricocrítica de los argumentos sobre evolución y creación» (http:/ / www. aaas. org/ spp/ dser/ evolution/ perspectives/
durant. shtml), artículo de John Durant en el libro de Svend Anderson y Arthur Peacocke (eds.): Evolution and creation: an european
perspective (pág. 12-26). Aarhus (Dinamarca): Aarhus University Press, s. d.
[31] «“Now” with Bill Moyers» (http:/ / www. pbs. org/ now/ transcript/ transcript349_full. html#dawkins), transcripción de una entrevista de Bill
Moyers. PBS, 2004.
[32] «Our honorary associates» (http:/ / www. secularism. org. uk/ honoraryassociates. html), artículo de la National Secular Society del 21 de
abril de 2005 en el sitio web Secularism.org.uk; consultado en 2007.
[33] http:/ / www. atheistalliance. org/
[34] Richard Dawkins: [[]] de 2006.
[35] «The future looks bright» (http:/ / books. guardian. co. uk/ review/ story/ 0,12084,981412,00. html), artículo de Richard Dawkins en el
periódico The Guardian (Londres) del 2003.
[36] «Nothing like an unimaginative scientist to get non-believers running back to God» (http:/ / comment. independent. co. uk/ columnists_a_l/
howard_jacobson/ article340034. ece), artículo de Howard Jacobson en el periódico The Independent (Londres), 2006.
[37] «What a lazy way to argue against God» (http:/ / www. theherald. co. uk/ features/ 54557. html), artículo de Ron Ferguson en el periódico
The Herald, 2006.
[38] «Diary» (http:/ / www. newstatesman. com/ 200601300002), artículo de Richard Dawkins en el periódico New Statesman, 2006; consultado
el 25 de marzo de 2007.
[39] «One side can be wrong» (http:/ / www. guardian. co. uk/ life/ feature/ story/ 0,,1559743,00. html), artículo de Richard Dawkins en el
periódico The Guardian (Londres) del 11 de octubre de 2001; consultado el 21 de diciembre de 2006.
[40] Heaven can wait (http:/ / www. ft. com/ cms/ s/ 3c00cc84-8cae-11db-9684-0000779e2340. html) Interview with Clive Cookson, FT
Magazine 16 de diciembre 2006. Visto 25 de marzo 2007.
[41] Marianna Krejci-Papa: «Taking On Dawkins’ God: An interview with Alister McGrath» (http:/ / www. stnews. org/ News-201. htm).
Science & Theology News, 25 de abril de 2005.
[42] podcast (http:/ / www. timesonline. co. uk/ tol/ audio_video/ podcasts/ books/ article1570989. ece) en el Sunday Times.
[43] «Flawed case for the prosecution», (http:/ / www. thetablet. co. uk/ reviews/ 312) “The God delusion” revisado en “The Tablet”, 19 de
octubre de 2006.
[44] «Aiming for knockout blow in god wars» (http:/ / www. smh. com. au/ news/ national/ aiming-for-knockout-blow-in-god-wars/ 2007/ 05/
24/ 1179601500045. html), artículo en el periódico The Sydney Morning Herald (Australia) del 24 de mayo de 2007; consultado el 27 de
mayo de 2007.
[45] «Does God believe in Richard Dawkins?» (http:/ / www. beliefnet. com/ story/ 202/ story_20279_1. html), artículo de Gregg Easterbrook en
el sitio Beliefnet; consultado el 26 de mayo de 2007.
[46] Debate con David Nicholls (http:/ / www. rthk. org. hk/ rthk/ radio3/ backchat/ 20070404. html) en la radio RTHK (Hong Kong).
[47] «Es hora de levantarse» (http:/ / the-geek. org/ docs/ horalevantarse. html), artículo de Richard Dawkins en el sitio web The Geek, 2001.
[48] Richard Dawkins: The God delusion (pág. 50), 2006.
[49] «God vs. Science», artículo de David Van Biema en la revista Time del 13 de noviembre de 2006.
[50] «Cuando la religión pisa el césped de la ciencia» (http:/ / the-geek. org/ docs/ cesped. html), artículo de Richard Dawkins en la revista Free
Inquiry, volumen 18, número 2. Consultado el 1 de julio de 2007.
[51] Richard Dawkins: The God delusion (pág. 55-56), 2006.
[52] Artículo (http:/ / books. guardian. co. uk/ hay2007/ story/ 0,,2089947,00. html) en el periódico The Guardian sobre Martin Rees discutiendo
con Dawkins en el Hay on Wye Festival el 29 de mayo de 2007.
[53] Royal Society Noticia de Science in the News (http:/ / www. royalsoc. ac. uk/ news. asp?year=& id=5057) citando una noticia (http:/ / news.
independent. co. uk/ people/ pandora/ article1220658. ece) de The Independent, agosto de 2006. Este breve artículo sugiere que la razón era
«por su poca disposición por abarcar la espiritualidad», pero en una discusión con Dawkins en el Today Programme, Winston afirmó que era
un enfoque condescendiente.
Audio (http:/ / www. bbc. co. uk/ radio4/ today/ ram/ today5_god_20070528. ram) del diálogo entre Richard Dawkins y Robert Winston en el
Today programme de la BBC.
Transcripción sin corregir. (http:/ / starcourse. blogspot. com/ 2007/ 05/ richard-dawkins-and-robert-winston-on. html)
[54] «Books on atheism garner criticism from unlikely places» (http:/ / www. iht. com/ articles/ 2007/ 03/ 06/ news/ atheist. php?page=1),
artículo de Peter Steinfels en el periódico International Herald Tribune del 6 de marzo de 2007.
[55] Francis S. Collins: The language of God, 2006.
[56] «A mission to convert» (http:/ / www. nybooks. com/ articles/ 19775), artículo de H. Allen Orr en The New York Review of Books, 2007.
Richard Dawkins 98

[57] Entrevista de Bill O'Reilly a Richard Dawkins (http:/ / youtube. com/ watch?v=CxdrNDNm-Ho) en The O'Reilly Factor.
[58] Richard Dawkins: The God delusion (pág. 99), 2006.
[59] Richard Dawkins, 1998. Unweaving The Rainbow. Penguin.
[60] John Diamond, Richard Dawkins (foreword) & Dominic Lawson (ed), 2001. Snake Oil and Other Preoccupations. Vintage.
[61] Richard Dawkins, 2003. A Devil's Chaplain. Weidenfeld & Nicolson.
[62] David A. Coutts, 2001. «Dawkins: An exponentialist view» (http:/ / members. optusnet. com. au/ exponentialist/ Dawkins. htm).
[63] Richard Dawkins: The Selfish Gene. RU: Oxford University Press (2.ª edición), 1989.
[64] Richard Dawkins, 1993. «Gaps in the Mind» (http:/ / www. simonyi. ox. ac. uk/ dawkins/ WorldOfDawkins-archive/ Dawkins/ Work/
Articles/ 1993gaps_in_the_mind. shtml), en The Great Ape Project, Paola Cavalieri & Peter Singer eds. Londres: Fourth Estate.
[65] «Richard Dawkins enemies of reason» (http:/ / www. youtube. com/ watch?v=XgcYxyaW5yE), video en YouTube, de 7:17 min.
[66] «Bin Laden's victory» (http:/ / www. guardian. co. uk/ alqaida/ story/ 0,12469,919618,00. html), artículo de Richard Dawkins en el periódico
The Guardian del 22 de marzo de 2003; consultado el 25 de marzo de 2007.
[67] «Trident is a dilemma with several prongs» (http:/ / www. timesonline. co. uk/ tol/ comment/ debate/ letters/ article1499732. ece), artículo de
Richard Dawkins en el periódico The Times del 12 de marzo de 2007; consultado el 25 de marzo de 2007.
[68] «While we have your attention, Mr. President...» (http:/ / www. guardian. co. uk/ usa/ story/ 0,12271,1087862,00. html), artículo de Richard
Dawkins en el periódico The Guardian del 18 de noviembre de 2003; consultado el 5 de abril de 2007.
[69] Durham News & Events Service: «Durham salutes science, Shakespeare and social inclusion» (http:/ / www. dur. ac. uk/ news. service/
more. php?item_type=news& itemID=948), 2006.
[70] http:/ / www. uv. es
[71] British Embassy in Berlin, 2005. «Premio Shakespeare para Richard Dawkins» (http:/ / www. britischebotschaft. de/ en/ news/ items/
051103. htm).
[72] «Public intellectuals poll» (http:/ / www. prospect-magazine. co. uk/ article_details. php?id=6768& issue=480), artículo de David Herman en
la revista Prospect, 2004.
[73] http:/ / www. youtube. com/ results?search_type=search_playlists& search_query=Nice+ Guys+ Finish+ First& uni=1
[74] http:/ / www. youtube. com/ results?search_query=El+ relojero+ ciego& search_type=& aq=f
[75] http:/ / www. youtube. com/ results?search_type=search_playlists& search_query=Growing+ Up+ in+ the+ Universe& uni=1
[76] http:/ / www. youtube. com/ results?search_type=search_playlists& search_query=Break+ the+ Science+ Barrier& uni=1
[77] http:/ / www. youtube. com/ results?search_type=search_playlists& search_query=The+ Root+ of+ All+ Evil%3F& uni=1
[78] http:/ / www. youtube. com/ results?search_query=los+ enemigos+ de+ la+ razon& search_type=& aq=8& oq=los+ enemi
[79] http:/ / www. youtube. com/ results?search_type=search_playlists& search_query=el+ genio+ de+ charles+ darwin& uni=1

Libros sobre Dawkins

Ver también: Respuestas a The God delusion.
• Kim Sterelny, Dawkins vs. Gould: survival of the fittest. 2001. ISBN 1-84046-780-0; ISBN 978-1-84046-780-2.
• Alister McGrath, Dawkins' God: genes, memes, and the meaning of life, 2005.
• Alan Grafen y Mark Ridley, Richard Dawkins: How a Scientist Changed the Way We Think: reflections by
scientists, writers, and philosophers, 2006.
• David Stove; Roger Kimball Darwinian Fairytales: Selfish Genes, Errors of Heredity and Other Fables of
Evolution, 2006. ISBN 1-59403-140-1
• Kathleen Jones, Challenging Richard Dawkins, 2007. ISBN 1-85311-841-9.
• John F. Haught, God and the new atheism: a critical response to Dawkins, Harris, and Hitchens, 2008. ISBN
0-664-23304-X.
• Vox Day, The Irrational Atheist: Dissecting the unholy trinity of Dawkins, Harris, and Hitchens, 2008. ISBN
1-933771-36-4.
• Fern Elsdon-Bake, The Selfish Genius, 2009.
• Scott Hahn y Benjamin Wiker, Answering the New Atheism. Dismantling Dawlkins' Case Against God (http://
books.google.com.ar/books?id=tX3s_xtQyJcC&printsec=frontcover&dq="answering+the+new+atheism"+
"dismantling+dawkins'+case+against+god"&hl=es&sa=X&ei=RqEYUreULOGuiQKLtYGoCg&
ved=0CDEQ6AEwAA#v=onepage&q="answering the new atheism" "dismantling dawkins' case against god"&
f=false), 2008. Steubenville, Ohio: Emmaus Road Publishing. ISBN 978-1-931018-48-7.
Versión en español: Dawkins en observación. Una crítica al nuevo ateísmo (http://books.google.com.ar/
books?id=K9q0-oNS6RYC&printsec=frontcover&dq=answering+the+new+atheism+dismantling+dawkins'+
case+against+god&hl=es&sa=X&ei=4KAYUpWUK8OXigK4iIGAAQ&
Richard Dawkins 99

ved=0CDcQ6AEwAQ#v=onepage&q=answering the new atheism dismantling dawkins' case against god&

f=false), 2011. Madrid: Ediciones Rialp. ISBN 978-84-321-3837-9.

Enlaces externos
• Wikimedia Commons alberga contenido multimedia sobre Richard DawkinsCommons.
• Wikiquote alberga frases célebres de o sobre Richard Dawkins. Wikiquote
• RichardDawkins en conferencia [[TED (http://www.ted.com/index.php/talks/
richard_dawkins_on_militant_atheism.html)]].
• RichardDawkins.net (http://www.richarddawkins.net) (sitio oficial).
• Simonyi.ox.ac.uk (http://www.simonyi.ox.ac.uk/dawkins/WorldOfDawkins-archive/index.shtml) (The
World of Richard Dawkins, extensa página web sobre Dawkins).
• Juli Peretó, «Verdades como puños», (http://www.revistadelibros.com/articulo_completo.php?art=4735)
Revista de Libros, 165, septiembre de 2010.
• Imágenes y archivos de sonido de y sobre Richard Dawkins (http://www.reitstoen.com/dawkins.php)
• Su canal oficial en Youtube (http://www.youtube.com/user/richarddawkinsdotnet?ob=4)

Leyes de Mendel
Las Leyes de Mendel son el conjunto de reglas básicas sobre la transmisión por herencia de las características de los
organismos padres a sus hijos. Estas reglas básicas de herencia constituyen el fundamento de la genética. Las leyes
se derivan del trabajo realizado por Gregor Mendel publicado en el año 1865 y en 1866, aunque fue ignorado por
mucho tiempo hasta su redescubrimiento en 1900.
La historia de la ciencia encuentra en la herencia mendeliana un hito en la evolución de la biología sólo comparable
con las Leyes de Newton en el desarrollo de la Física. Tal valoración se basa en el hecho de que Mendel fue el
primero en formular con total precisión una nueva teoría de la herencia, expresada en lo que luego se llamaría "Leyes
de Mendel", que se enfrentaba a la poco rigurosa teoría de la herencia por mezcla de sangre. Esta teoría aportó a los
estudios biológicos las nociones básicas de la genética moderna.[1]
No obstante, no fue sólo su trabajo teórico lo que brindó a Mendel su envergadura científica a los ojos de la
posteridad; no menos notables han sido los aspectos epistemológicos y metodológicos de su investigación. El
reconocimiento de la importancia de una experimentación rigurosa y sistemática, y la expresión de los resultados
observacionales en forma cuantitativa mediante el recurso a la estadística ponían de manifiesto una postura
epistemológica totalmente novedosa para la biología de la época.[2] Por esta razón, la figura de Mendel suele ser
concebida como el ejemplo paradigmático del científico que, a partir de la meticulosa observación libre de
prejuicios, logra inferir inductivamente sus leyes, que en el futuro constituirían los fundamentos de la genética. De
este modo se ha integrado el trabajo de Mendel a la enseñanza de la biología: en los textos, la teoría mendeliana
aparece constituida por las famosas dos leyes, concebidas como generalizaciones inductivas a partir de los datos
recogidos a través de la experimentación.[3]

Historia
La teoría de la herencia por mezcla suponía que los caracteres se transmiten de padres a hijos mediante fluidos
corporales que, una vez mezclados, no se pueden separar, de modo que los descendientes tendrán unos caracteres que
serán la mezcla de los caracteres de los padres. Esta teoría, denominada pangénesis, se basaba en hechos tales como
que el cruce de plantas de flores rojas con plantas de flores blancas producen plantas de flores rosas. La pangénesis
fue defendida por Anaxágoras, Demócrito y los tratados hipocráticos y, con algunas modificaciones, por el propio
Charles Darwin.
Leyes de Mendel 100

Las leyes de Mendel de la herencia fueron derivadas de las investigaciones sobre cruces entre plantas realizadas por
Gregor Mendel, un monje agustino austriaco, en el siglo XIX. Entre los años 1856 y 1863, Gregor Mendel cultivó y
probó cerca de 28 000 plantas de la especie Pisum sativum (guisante). Sus experimentos le llevaron a concebir dos
generalizaciones que después serían conocidas como Leyes de Mendel de la herencia o herencia mendeliana. Las
conclusiones se encuentran descritas en su artículo titulado Experimentos sobre hibridación de plantas (cuya versión
original en alemán se denomina “Versuche über Plflanzenhybriden”) que fue leído a la Sociedad de Historia Natural
de Brno el 8 de febrero y el 8 de marzo de 1865 y posteriormente publicado en 1866.
Mendel envió su trabajo al botánico suizo Karl von Nägeli (una de las
máximas autoridades de la época en el campo de la biología). Fue él
quien le sugirió que realizara su serie de experimentos en varias
especies del género Hieracium. Mendel no pudo replicar sus
resultados, ya que posteriormente a su muerte, en 1903, se descubrió
que en Hieracium se producía un tipo especial de partenogénesis,
provocando desviaciones en las proporciones mendelianas esperadas.
De su experimento con Hieracium, Mendel posiblemente llegó a
pensar que sus leyes sólo podían ser aplicadas a ciertos tipos de
especies y, debido a esto, se apartó de la ciencia y se dedicó a la
administración del monasterio del cuál era monje. Murió en 1884,
completamente ignorado por el mundo científico.
Gregor Johann Mendel descubridor de las leyes
En 1900, sin embargo, el trabajo de Mendel fue redescubierto por tres básicas de la herencia biológica.

científicos europeos, el holandés Hugo de Vries, el alemán Carl

Correns, y el austríaco Erich von Tschermak, por separado, y sin conocer los trabajos de Mendel llegaron a las
mismas conclusiones que él. De Vries fue el primero que publicó sobre las leyes, y Correns, tras haber leído su
artículo y haber buscado en la bibliografía publicada, en la que encontró el olvidado artículo de Mendel, declaró que
éste se había adelantado y que el trabajo de De Vries no era original. En realidad, la idea de que los factores eran
partículas físicas no se impondría hasta principios del siglo XX. Parece más probable que Mendel interpretó los
factores de herencia en términos de la filosofía neoaristotélica, interpretando las características recesivas como
potencialidades y las dominantes como actualizaciones[4]

En Europa fue William Bateson quien impulsó en 1900 el conocimiento de las leyes de Mendel. Al dar una
conferencia en la Sociedad de Horticultura, tuvo conocimiento del trabajo de Mendel, a través del relato de Hugo de
Vries; así encontró el refrendo de lo que había estado experimentando. Él fue, pues, quien dio las primeras noticias
en Inglaterra de las investigaciones de Mendel. En 1902, publicó “Los principios mendelianos de la herencia”: una
defensa acompañada de la traducción de los trabajos originales de Mendel sobre hibridación. Además, fue el primero
en acuñar términos como "genética", "gen" y "alelo" para describir muchos de los resultados de esta nueva ciencia
biológica.
En 1902, Theodor Boveri y Walter Sutton, trabajando de manera independiente, llegaron a una misma conclusión y
propusieron una base biológica para los principios mendelianos, denominada Teoría cromosómica de la herencia.
Esta teoría sostiene que los genes se encuentran en los cromosomas y al lugar cromosómico ocupado por un gen se le
denominó locus (se habla de loci si se hace referencia al lugar del cromosoma ocupado por varios genes). Ambos se
percataron de que la segregación de los factores mendelianos (alelos) se correspondía con la segregación de los
cromosomas durante la división meiótica (por tanto, existía un paralelismo entre cromosomas y genes).
Algunos trabajos posteriores de biólogos y estadísticos tales como R.A. Fisher (1911) mostraron que los
experimentos realizados por Mendel tenían globalidad en todas las especies, mostrando ejemplos concretos de la
naturaleza. Los principios de la segregación equitativa (2ª ley de Mendel) y la transmisión independiente de la
herencia (3ª ley de Mendel) derivan de la observación de la progenie de cruzamientos genéticos, no obstante, Mendel
no conocía los procesos biológicos que producían esos fenómenos.
Leyes de Mendel 101

Así, puede considerarse que las leyes de Mendel reflejan el comportamiento cromosómico durante la meiosis: la
primera ley responde a la migración aleatoria de los cromosomas homólogos a polos opuestos durante la anafase I de
la meiosis (tanto los alelos como los cromosomas homólogos segregan de manera equitativa o 1:1 en los gametos) y
la segunda ley, al alineamiento aleatorio de cada par de cromosomas homólogos durante la metafase I de la meiosis
(por lo que genes distintos y pares diferentes de cromosomas homólogos segregan independientemente).

Experimentos
Mendel publicó sus experimentos con
guisantes en 1865 y 1866. A
continuación se describen las
principales ventajas de la elección de
Pisum sativum como organismo
modelo: su bajo coste, tiempo de
generación corto, elevado índice de
descendencia, diversas variedades
dentro de la misma especie (color,
forma, tamaño, entre otros.). Además, Los siete caracteres que observó G. Mendel en sus experiencias genéticas con los
guisantes.
reúne características típicas de las
plantas experimentales, como poseer
caracteres diferenciales constantes.

Pisum sativum es una planta autógama, es decir, se autofecunda. Mendel lo evitó emasculándola (eliminando las
anteras). Así pudo cruzar exclusivamente las variedades deseadas. También embolsó las flores para proteger a los
híbridos de polen no controlado durante la floración. Llevó a cabo un experimento control realizando cruzamientos
durante dos generaciones sucesivas mediante autofecundación para obtener líneas puras para cada carácter.
Mendel llevó a cabo la misma serie de cruzamientos en todos sus experimentos. Cruzó dos variedades o líneas puras
diferentes respecto de uno o más caracteres. Como resultado obtenía la primera generación filial (F1), en la cuál
observó la uniformidad fenotípica de los híbridos. Posteriormente, la autofecundación de los híbridos de F1 dio lugar
a la segunda generación filial (F2), y así sucesivamente. También realizó cruzamientos recíprocos, es decir, alternaba
los fenotipos de las plantas parentales:
♀P1 x ♂P2
♀P2 x ♂P1
(siendo P la generación parental y los subíndices 1 y 2 los diferentes fenotipos de ésta).
Además, llevó a cabo retrocruzamientos, que consisten en el cruzamiento de los híbridos de la primera generación
filial (F1) por los dos parentales utilizados, en las dos direcciones posibles:
♀F1 x ♂P2 y ♀P2 x ♂F1 (cruzamientos recíprocos)
♀F1 x ♂P1 y ♀P1 x ♂F1 (cruzamientos recíprocos)
Los experimentos demostraron que:
• La herencia se transmite por elementos particulados (refutando, por tanto, la herencia de las mezclas).
• Siguen normas estadísticas sencillas, resumidas en sus dos principios.
Leyes de Mendel 102

Las leyes de Mendel

Las tres leyes de Mendel explican y predicen cómo van a ser los caracteres físicos (fenotipo) de un nuevo individuo.
Frecuentemente se han descrito como «leyes para explicar la transmisión de caracteres» (herencia genética) a la
descendencia. Desde este punto de vista, de transmisión de caracteres, estrictamente hablando no correspondería
considerar la primera ley de Mendel (Ley de la uniformidad). Es un error muy extendido suponer que la uniformidad
de los híbridos que Mendel observó en sus experimentos es una ley de transmisión, pero la dominancia nada tiene
que ver con la transmisión, sino con la expresión del genotipo. Por lo que esta observación mendeliana en ocasiones
no se considera una ley de Mendel. Así pues, hay tres leyes de Mendel que explican los caracteres de la descendencia
de dos individuos, pero solo son dos las leyes mendelianas de transmisión: la Ley de segregación de caracteres
independientes (2ª ley, que, si no se tiene en cuenta la ley de uniformidad, es descrita como 1ª Ley) y la Ley de la
herencia independiente de caracteres (3ª ley, en ocasiones descrita como 2ª Ley).

1ª Ley de Mendel: Ley de la uniformidad de los híbridos de la primera generación filial.

Establece que si se cruzan dos razas puras (una con genotipo dominante y otra con genotipo recesivo) para un
determinado carácter, los descendientes de la primera generación serán todos iguales entre sí fenotípica y
genotípicamente, e iguales fenotípicamente a uno de los progenitores (de genotipo dominante), independientemente
de la dirección del cruzamiento. Expresado con letras mayúsculas las dominantes (A = amarillo) y minúsculas las
recesivas (a = verde), se representaría así: AA + aa = Aa, Aa, Aa, Aa. En pocas palabras, existen factores para cada
carácter los cuales se separan cuando se forman los gametos y se vuelven a unir cuando ocurre la fecundación.

A A
a Aa Aa

a Aa Aa

2ª Ley de Mendel: Ley de la segregación de los caracteres en la segunda generación filial.

Esta ley establece que durante la formación de los gametos, cada alelo de un par se separa del otro miembro para
determinar la constitución genética del gameto filial. Es muy habitual representar las posibilidades de hibridación
mediante un cuadro de Punnett.
Mendel obtuvo esta ley al cruzar diferentes variedades de individuos heterocigotos (diploides con dos variantes
alélicas del mismo gen: Aa), y pudo observar en sus experimentos que obtenía muchos guisantes con características
de piel amarilla y otros (menos) con características de piel verde, comprobó que la proporción era de 3:4 de color
amarilla y 1:4 de color verde (3:1). Aa + Aa = AA + Aa + Aa + aa
Según la interpretación actual, los dos alelos, que codifican para cada característica, son segregados durante la
producción de gametos mediante una división celular meiótica. Esto significa que cada gameto va a contener un solo
alelo para cada gen. Lo cual permite que los alelos materno y paterno se combinen en el descendiente, asegurando la
variación.
Para cada característica, un organismo hereda dos alelos, uno de cada pariente. Esto significa que en las células
somáticas, un alelo proviene de la madre y otro del padre. Éstos pueden ser homocigotos o heterocigotos.
En palabras del propio Mendel:
"Resulta ahora claro que los híbridos forman semillas que tienen el uno o el otro de los dos caracteres
diferenciales, y de éstos la mitad vuelven a desarrollar la forma híbrida, mientras que la otra mitad produce
plantas que permanecen constantes y reciben el carácter dominante o el recesivo en igual número.
Gregor Mendel
Leyes de Mendel 103

3ª Ley de Mendel: Ley de la independencia de los caracteres hereditarios.

En ocasiones es descrita como la 2ª Ley, en caso de considerar solo dos leyes (criterio basado en que Mendel solo
estudió la transmisión de factores hereditarios y no su dominancia/expresividad). Mendel concluyó que diferentes
rasgos son heredados independientemente unos de otros, no existe relación entre ellos, por lo tanto el patrón de
herencia de un rasgo no afectará al patrón de herencia de otro. Sólo se cumple en aquellos genes que no están ligados
(es decir, que están en diferentes cromosomas) o que están en regiones muy separadas del mismo cromosoma. En
este caso la descendencia sigue las proporciones. Representándolo con letras, de padres con dos características
AALL y aall (donde cada letra representa una característica y la dominancia por la mayúscula o minúscula), por
entrecruzamiento de razas puras (1era Ley), aplicada a dos rasgos, resultarían los siguientes gametos: AL + al =AL,
Al, aL, al. Al intercambiar entre estos cuatro gametos, se obtiene la proporción AALL, AALl, AAlL, AAll, AaLL,
AaLl, AalL, Aall, aALL, aALl, aAlL, aAll, aaLL, aaLl, aalL, aall.
Como conclusión tenemos: 9 con "A" y "L" dominantes, 3 con "a" y "L", 3 con "A" y "l" y 1 con genes recesivos
"aall" En palabras del propio Mendel:
Por tanto, no hay duda de que a todos los caracteres que intervinieron en los experimentos se aplica el
principio de que la descendencia de los híbridos en que se combinan varios caracteres esenciales diferentes,
presenta los términos de una serie de combinaciones, que resulta de la reunión de las series de desarrollo de
cada pareja de caracteres diferenciales.
Gregor Mendel

Patrones de herencia mendeliana

Mendel describió dos tipos de "factores" (genes) de acuerdo a su expresión fenotípica en la descendencia, los
dominantes y los recesivos, pero existe otro factor a tener en cuenta en organismos dioicos y es el hecho de que los
individuos de sexo femenino tienen dos cromosomas X (XX) mientras los masculinos tienen un cromosoma X y uno
Y (XY), con lo cual quedan conformados cuatro modos o "patrones" según los cuales se puede trasmitir una
mutación simple:
• Gen dominante ubicado en un autosoma (herencia autosómica dominante).
• Gen recesivo ubicado en un autosoma (herencia autosómica recesiva).
• Gen dominante situado en el cromosoma X (herencia dominante ligada al cromosoma X).
• Gen recesivo situado en el cromosoma X (herencia recesiva ligada al cromosoma X).

Fenómenos que alteran las segregaciones mendelianas

Herencia ligada al sexo

Es la herencia relacionada con el par de cromosomas sexuales. El cromosoma X porta numerosos genes, pero el
cromosoma Y tan solo unos pocos y la mayoría en relación con la masculinidad. El cromosoma X es común para
ambos sexos, pero solo el masculino posee cromosoma Y.

Herencias influidas por el sexo y limitadas al sexo

En las herencias limitadas al sexo pueden estar comprometidos mutaciones de genes con cromosomas autosómicos
cuya expresión solamente tiene lugar en órganos del aparato reproductor masculino o femenino. Un ejemplo es el
defecto congénito septum vaginal transverso, de herencia autosómica recesiva, o la deficiencia de 5 α reductasa que
convierte a la testosterona en dihidrotestosterona que actúa en la diferenciación de los genitales externos masculinos,
por lo que su ausencia simula genitales femeninos cuando el niño nace.
Una mutación puede estar influida por el sexo, esto puede deberse al efecto del metabolismo endocrino que
diferencia a machos y hembras. Por ejemplo, en humanos la calvicie se debe al efecto de un gen que se expresa como
Leyes de Mendel 104

autosómico dominante, sin embargo en una familia con la segregación de este gen solo los hombres padecen de
calvicie y las mujeres tendrán su cabello más escaso después de la menopausia. Otro ejemplo puede ser la deficiencia
de la enzima 21 hidroxilasa que interviene en el metabolismo de los glucocorticoides. Cuando esta enzima está
ausente, la síntesis de glucocorticoides se desplaza hacia la formación de testosterona y esta hormona está
comprometida en la embriogénesis de los genitales externos del varón, por lo que su presencia anormal en el
desarrollo de un feto femenino produce la masculinización de los genitales femeninos, mientras que en el caso de un
feto varón, solo incrementa el desarrollo de los masculinos. Una anormalidad de este tipo, permitirá sospechar un
diagnóstico clínico más rápidamente en una niña, basado en el examen de los genitales del recién nacido, que en un
niño.

Estructura génica del cromosoma Y

Por tener un solo cromosoma X, a los individuos de sexo masculino no se les pueden aplicar los términos
"homocigoto" o "heterocigoto" para genes ubicados en este cromosoma y ausentes en el cromosoma Y. Ya sean
genes que expresen el carácter dominante o recesivo, si están situados en el cromosoma X, los varones siempre lo
expresarán y al individuo que lo porta se le denomina homicigoto.
De lo anterior se deduce que, puesto que las hembras tienen un solo tipo de cromosoma sexual, el X, sus gametos
siempre tendrán la dotación cromosómica 23,X, mientras los masculinos pueden portar una X, dando lugar a un
individuo femenino (XX), o una Y, con lo que se originaría un individuo masculino (XY). Debido a esto se dice que
las mujeres son homogaméticas (todos sus gametos tienen igual constitución) y que los hombres son heterogaméticos
(tienen gametos 23,X y 23,Y).

Sistema de compensación de dosis génica del cromosoma X

En insectos, tal como se ha visto en Drosophila, se descubrió la existencia de un gen que ejerce de compensador de
dosis, cuando se encuentra en dosis única (como ocurre en machos) produce la activación de la expresión de los
genes del cromosoma X. En mamíferos no se ha encontrado un gen con función equivalente.

Lionización
La lionización o inactivacion del cromosoma X se produce porque, a diferencia del cromosoma Y, el X tiene gran
cantidad de genes activos que codifican para importantes productos, tales como el factor VIII de la coagulación.
Podría pensarse, por tanto, que si las hembras tienen dos X deben tener el doble de los productos o enzimas cuyos
genes están en ese cromosoma con relación a los individuos del sexo masculino, sin embargo, esto no ocurre así.
Se ha observado en mamíferos que en las células somáticas del sexo femenino (46,XX), solo uno de los dos
cromosomas X es activo. El otro permanece inactivo y aparece en células en interfase como un cuerpo denso
fuertemente coloreado, que se inactiva y se adosa a la membrana nuclear en la periferia del núcleo, y que recibe el
nombre de cuerpo de Barr. La inactivación del cromosoma X tiene lugar en el estado de mórula, alrededor del tercer
día después de la fertilización y se completa, en la masa de células internas que darán origen al embrión, al final de
la primera semana de desarrollo embrionario. La selección del cromosoma X que se inactivará, es un fenómeno
generalmente aleatorio teniendo en cuenta que al ocurrir la fecundación cada cromosoma X tiene origen materno y
paterno, en unas células se inactivará el X materno (Xm) y en otras el X paterno (Xp). Una vez que se inactiva uno de
los dos cromosomas X las células descendientes mantendrán el mismo cromosoma X inactivo originándose un clon
celular (Xm) o (Xp) activos. Es decir, al inicio de la inactivación, ésta es al azar, primero se inactiva al azar
cualquiera de las dos X, ya sea la heredada de la madre o del padre; pero una vez ocurrida se mantiene el mismo
cromosoma X que se inactivó en la primera célula del clon y las células que deriven de ésta durante el proceso de
crecimiento y desarrollo mantendrán en adelante inactivado el mismo cromosoma X.
La inactivación (desactivación) del cromosoma X está determinada por el gen XIST. Este gen está involucrado en la
transcripción específica de inactivación que funciona por un mecanismo de metilación preferencial, esto significa
que si no hay ninguna alteración de estructura en los dos cromosomas X del genoma femenino, la inactivación debe
Leyes de Mendel 105

ocurrir de forma aleatoria, pero si existiera alguna alteración con gran compromiso en la función de uno de los dos
cromosomas X habría una activación no completamente aleatoria. El locus del gen XIST se encuentra localizado en
Xq13.3.
La inactivación del X determina consecuencias genéticas y clínicas:
• Compensación de dosis: iguala la dosis de productos de genes con el hemicigótico para genes localizados en el
cromososa X, determinando concentraciones proteicas similares en ambos sexos, para genes ligados al X.
• Variaciones en la expresión de mutaciones en hembras heterocigóticas: por ejemplo, presencia de síntomas más o
menos severos en hembras portadoras para hemofilias A o B, distrofia muscular Duchenne, distrofias retinianas
recesivas ligadas al X.
• Los órganos femeninos se comportan como mosaicos. Este fenómeno se puede manifestar en zonas en las que se
manifieste un alelo (procedente del X de la madre) y otras zonas en las que se manifiesta el otro alelo. Se observa
en fenómenos como el color del pelaje de algunas hembras de felinos, de forma que los felinos de tres colores son
hembras, y los de dos colores son machos;[5] en el albinismo ocular recesivo ligado al X; o en el test
inmunohistoquímico para la detección de la distrofina en hembras heterocigóticas para la distrofia muscular
Duchenne.

Penetrancia de un gen o de una mutación específica

Penetrancia es el término que se emplea para referirse a la expresión en términos de todo o nada dentro de una
población de individuos. Si la mutación se expresa en menos del 100% de los individuos portadores o
heterocigóticos se dice que la mutación tiene una penetrancia reducida y que ese individuo aparentemente “sano”
para el carácter o enfermedad que se estudia en la familia puede trasmitir la mutación a su descendencia y éstos
expresar el defecto. La penetrancia reducida parece ser el efecto de la relación de la mutación en cuestión y otros
genes del genoma, con los cuales se encuentra interactuando en unas de las células.

Expresividad de un gen o mutación específica

Expresividad se usa para referirse al grado de severidad que se manifiesta en el fenotipo. En términos clínicos, es
sinónimo de gravedad. La expresión de un gen también depende de la relación de éste con el resto del genoma, pero
también de la relación genoma-ambiente. Para referirse a estas gradaciones fenotípicas se utiliza el término
expresividad variable del gen o de la mutación.

Efecto pleiotrópico de un gen o mutación específica

Con en término pleiotropía o efecto pleiotrópico de un gen se hace referencia a todas las manifestaciones fenotípicas
en diferentes órganos o sistemas que son explicables por una simple mutación. Un ejemplo clásico para explicar este
término lo constituye el Síndrome de Marfan, cuya mutación afecta al gen FBN1 que codifica a la proteína fibrilina,
esta proteína se encuentra en el tejido conectivo y explica las manifestaciones esqueléticas, oculares y
cardiovasculares que caracterizan al síndrome.
Leyes de Mendel 106

Heterogeneidad genética
Este término se aplica tanto a mutaciones en genes localizados en diferentes cromosomas que producen expresión
similar en el fenotipo (heterogeneidad no alélica) como a mutaciones que afectan a diferentes sitios del mismo gen
(heterogeneidad alélica). Esta categoría complica extraordinariamente el estudio etiológico de variantes del
desarrollo de origen genético y constituye una amplia y fundamental fuente de diversidad genética del desarrollo.

Nuevas mutaciones con expresión dominante

Cuando tiene lugar una mutación de novo que se expresa como dominante, o sea, en un genotipo heterocigótico,
ocurre que padres que no presentan el efecto de la mutación pueden tener un descendiente afectado. La ausencia de
antecedentes familiares, una vez que se excluyen fenómenos como la penetrancia reducida del gen y variaciones
mínimas de la expresividad dificulta llegar al planteamiento de una mutación de novo cuando en la literatura el
defecto o enfermedad no ha sido reportada con anterioridad, con un tipo específico de herencia.

Efecto de letalidad en un genotipo específico

Algunas mutaciones se expresan de forma tan severa que producen letalidad en un genotipo específico. Un ejemplo
pudiera ser el efecto de una doble dosis de una mutación que se expresa como dominante o el efecto en un genotipo
hemicigótico, como ocurre en la incontinencia pigmenti, enfermedad humana dominante ligada al cromosoma X.

Herencia en mamíferos

El árbol genealógico
Como en cualquier otra especialidad médica, en genética adquiere
enorme importancia el interrogatorio del individuo enfermo y sus
familiares, pero, adicionalmente, es vital establecer los lazos de
parentesco entre los individuos afectados y los supuestamente sanos,
por eso se utiliza el llamado árbol genealógico o pedigree en el que
mediante símbolos internacionalmente reconocidos se describe la
composición de una familia, los individuos sanos y enfermos, así como
el número de abortos, fallecidos, etc.

Herencias dominantes
Cuando el gen productor de una determinada característica (o
Pedigree autosómico dominante.
enfermedad) se expresa aun estando en una sola dosis se denomina
dominante y los linajes donde se segrega muestran un árbol
genealógico en que, como regla, hay varios individuos que lo expresan y los afectados tienen un progenitor
igualmente afectado. No obstante, hay diferencias de acuerdo a si el gen está ubicado en un autosoma o en el
cromosoma X.

En la herencia autosómica dominante se cumplen los siguientes hechos:

• Varios individuos afectados.
• Los afectados son hijos de afectados.
• Se afectan por igual hombres y mujeres.
• Como regla, la mitad de la descendencia de un afectado hereda la afección.
• Los individuos sanos tienen hijos sanos.
• Hay hombres afectados hijos de hombres afectados (lo cual excluye la posibilidad de que el gen causante de la
afección está ubicado en el cromosoma X, que en los varones procede de la madre).
Leyes de Mendel 107

• El patrón ofrece un aspecto vertical.

En este caso los individuos afectados son usualmente heterocigóticos y tienen un riesgo del 50% en cada intento
reproductivo de que su hijo herede la afección independientemente de su sexo.
En la herencia dominante ligada al cromosoma X, aunque el gen sea dominante, si está ubicado en el cromosoma X,
el árbol genealógico suele mostrar algunas diferencias con respecto al de la herencia autosómica dominante:
• Aunque los afectados usualmente son hijos de afectados y la mitad de la descendencia presenta la afección, no
podemos identificar varones que hayan heredado la afección de su padre, o sea, no hay trasmisión varón-varón,
puesto que los padres dan a sus hijos el cromosoma Y.
• Igualmente llama la atención que hay un predominio de mujeres afectadas pues mientras estas pueden heredar el
gen de su madre o de su padre, los varones sólo lo adquieren de su madre.
• Una mujer afectada tendrá el 50% de su descendencia afectada, mientras que el hombre tendrá 100% de hijas
afectadas y ningún hijo afectado.

Herencias recesivas
Cuando el gen causante de la afección es recesivo, por regla general el número de afectados es mucho menor y suele
limitarse a la descendencia de una pareja, pero es más evidente la diferencia en la trasmisión según la mutación esté
situada en un autosoma o en el cromosoma X.
En la herencia autosómica recesiva llama la atención la aparición de un individuo afectado fruto de dos familias sin
antecedentes. Esto ocurre pues ambos padres de este individuo son heterocigóticos para la mutación, la cual, por ser
recesiva, no se expresa ya que existe un alelo dominante normal, pero, como estudiamos en las leyes de Mendel,
existe un 25% en cada embarazo, de que ambos padres trasmitan el alelo mutado, independientemente del sexo del
nuevo individuo. Por aparecer usualmente en la descendencia de un matrimonio, se dice que su patrón es horizontal.
Otro aspecto a señalar es que cuando existe consanguinidad, aumenta la probabilidad de aparición de este tipo de
afecciones, debido a que ambos padres comparten una parte de su genoma proporcional al grado de parentesco entre
ellos.
En la herencia recesiva ligada al cromosoma X es evidente que los individuos afectados son todos del sexo
masculino; esto se justifica porque al tener la mujer dos X y ser el gen recesivo, el alelo dominante normal impide su
expresión, mientras el varón hemicigótico si tiene la mutación la expresará. También se observa que entre dos
varones afectados existe una mujer, que en este caso es portadora de la mutación. La probabilidad de descendencia
afectada dependerá del sexo del progenitor que porta la mutación:
• Un hombre enfermo tendrá 100% de hijas portadoras y 100% de hijos sanos.
• Una mujer portadora tendrá 50% de sus hijas portadoras y 50% de hijos varones enfermos.

Conclusiones y comentarios
Es un error muy extendido suponer que la uniformidad de los híbridos que Mendel observó en sus experimentos es
una ley de transmisión, pues la dominancia nada tiene que ver con la transmisión, sino con la expresión del genotipo.
Por lo que esta observación mendeliana no suele considerarse una ley. Las leyes mendelianas de transmisión son por
lo tanto dos: la Ley de segregación de caracteres independientes (1ª ley) y la Ley de la herencia independiente de
caracteres (2ª ley).
Recorriendo la web de Wikipedia se puede observar este hecho, por ejemplo, en las versiones inglesa, francesa y
portuguesa consideran que las Leyes de Mendel son dos. En cambio, en otras versiones como la catalana, la alemana,
la italiana y la vasca siguen considerando la Ley de la Uniformidad como la primera Ley de Mendel, sin ser
estrictamente una ley de transmisión de caracteres.
Incluso a nivel docente y bibliográfico sigue permaneciendo vigente esta visión que debería ser aclarada.
Leyes de Mendel 108

Referencias
[1] Blanc M. Gregor Mendel: la leyenda del genio desconocido. Mundo Científico 1984; 4:274-287.
[2] Mayr E. The Growth of Biological Thought. Harvard: Belknap Press of Harvard University Press, 1982.
[3] Lombardi, O. ¿Leyes de Mendel o Ley de Mendel? (http:/ / www. fmv-uba. org. ar/ antropologia/ Vol2Nro22007/ Leyes de Mendel-New OK.
pdf) Antropología
[4] Depew y Weber, 1995
[5] El PaleoFreak. (http:/ / paleofreak. blogalia. com/ historias/ 9322) Mosaicos femeninos.

Bibliografía
• Mendel, Gregor. Experiments in plant hybridization. (1865). (http://www.esp.org/foundations/genetics/
classical/gm-65.pdf) Read at the February 8th, and March 8th, 1865, meetings of the Brünn Natural History
Society (Original en alemán: Mendel, Gregor. 1866. Versuche über Plflanzenhybriden. Verhandlungen des
naturforschenden Vereines in Brünn, Bd. IV für das Jahr 1865, Abhandlungen, 3–47.)
• Griffiths, A.J.F.; S.R. Wessler; R.C. Lewontin & S.B. Carrol (2008). Introducción al análisis genético. 9th
edición. McGraw-Hill Interamericana.
• Alberts, Bray, Hopkin, Johnson, Lewis, Raff, Roberts, Walter. Introducción a la Biología Celular. Editorial
Médica Panamericana.

Enlaces externos
• Mendel Web (http://www.mendelweb.org/Mendel.html)
• Historia de la Genética (http://bioinformatica.uab.es/genetica/curso/Historia.html)
• Genética-Primera Ley (http://ejb.ucv.cl/gmunoz/genweb/genetica/frame/textos/7_2primera_ley_mendel.
htm)
• Biología Animal (http://www2.uah.es/biologia_animal/Emilio/evolpenbiol/Tema10.htm)
• Primera Ley (http://uvigen.fcien.edu.uy/utem/genmen/02primeraley.htm)
• Biblioteca digital (http://bibliotecadigital.ilce.edu.mx/sites/ciencia/volumen3/ciencia3/125/htm/sec_3.
htm)
• Biología - Genética (http://fai.unne.edu.ar/biologia/genetica/genet2.htm)
• Ligamiento de genes (http://www.ucm.es/info/genetica/grupod/Ligamiento/Ligamiento.htm)
• Fairbanks, Daniel J.; Rytting, Bryce (2001). « Mendelian controversies: a botanical and historical review (http://
www.amjbot.org/cgi/content/full/88/5/737)» (en inglés). American Journal of Botany.
• Simulador de las leyes de Mendel:
• Simulador de la primera y segunda ley (http://ficus.pntic.mec.es/rmag0063/recursos/php/mendel/
primeras_leyes.php)
• Simulador de la tercera ley (http://ficus.pntic.mec.es/rmag0063/recursos/php/mendel/tercera_ley.php)
Fisiología 109

Fisiología
La fisiología (del griego φυσις physis, 'naturaleza', y
λογος logos, 'conocimiento, estudio') es la ciencia
biológica que estudia las funciones de los seres vivos.
Esta forma de estudio reúne los principios de las
ciencias exactas, dando sentido a aquellas interacciones
de los elementos básicos de un ser vivo con su entorno
y explicando el porqué de cada diferente situación en
que se puedan encontrar estos elementos. Igualmente,
se basa en conceptos no tan relacionados con los seres
vivos como pueden ser leyes termodinámicas, de
electricidad, gravitatorias, meteorológicas, etc.

Para que la fisiología pueda desarrollarse hacen falta Hojas en diferente estado de desarrollo (Fisiología vegetal).

conocimientos tanto a nivel de partículas como del

organismo en su conjunto con el medio. Todas las teorías en fisiología cumplen un mismo objetivo, hacer
comprensibles aquellos procesos y funciones del ser vivo y todos sus elementos en todos sus niveles.
En función del tipo de organismo vivo, podemos distinguir tres grandes grupos:
• Fisiología vegetal, y dentro de esta la fitofisiologia y desarrollada a taxones específicos de plantas
• Fisiología animal, y dentro de esta la fisiología humana.
La fisiología tiene varias ramas: Fisiología celular, de tejidos, de órganos, veterinaria o animal, humana, y
comparada.

Historia
El estudio de la fisiología humana se remonta al menos a 420 a. C. en tiempos de Hipócrates, el padre de la
medicina. El pensamiento crítico de Aristóteles y su énfasis en la relación entre estructura y función marcó el inicio
de la fisiología en la antigua Grecia, mientras que Claudio Galeno (c. 126-199 dC), conocido como Galeno, fue el
primero en utilizar los experimentos para probar la función del cuerpo. Galeno fue el fundador de la fisiología
experimental. Los antiguos libros indios de Ayurveda, el Sushruta Samhita y el Charaka Samhita, también son
importantes en las descripciones de la anatomía y la fisiología humanas, vegetales y animales.
Durante la Edad Media, las antiguas tradiciones médicas griegas e indias fueron desarrolladas por los médicos
musulmanes, sobre todo de Avicena (980-1037), quien introdujo la experimentación y la cuantificación en el estudio
de la fisiología en el Canon de la Medicina. Muchas de las antiguas doctrinas fisiológicas fueron finalmente
desacreditadas por Ibn al-Nafis (1213-1288), quien fue el primer médico en describir correctamente la anatomía del
corazón, la circulación coronaria, la estructura de los pulmones y la circulación pulmonar, y es considerado el padre
de la fisiología circulatoria. También fue el primero en describir la relación entre los pulmones y la oxigenación de la
sangre, la causa de la pulsación, y un concepto inicial de la circulación capilar.
A raíz de la Edad Media, el Renacimiento trajo consigo un aumento de la investigación fisiológica en el mundo
occidental que ha activado el estudio moderno de la anatomía y la fisiología. Andreas Vesalio fue autor de uno de los
libros más influyentes sobre anatomía humana, De humani corporis fabrica. Vesalio es tenido a menudo como el
fundador de la anatomía humana moderna. El anatomista William Harvey describió el sistema circulatorio en el siglo
XVII, que fue fundamental para el desarrollo de la fisiología experimental. Herman Boerhaave es tenido a veces
como el padre de la fisiología, debido a su enseñanza ejemplar en Leiden y a los libros de texto Medicae Institutiones
(1708). [cita requerida]
Fisiología 110

En el siglo XVIII, obras importantes en este campo fueron las de Pierre-Jean-Georges Cabanis, médico y fisiólogo
francés. [cita requerida]
En el siglo XIX, los conocimientos fisiológicos comenzaron a acumularse a un ritmo rápido, más notablemente en
1838 con la teoría de la célula de Matthias Schleiden y Theodor Schwann, que radicalmente declaró que los
organismos están formados por unidades llamadas células. En (1813-1878), nuevos descubrimientos de Claude
Bernard condujeron a su concepto de medio interno, que más tarde sería retomado y defendido como "homeostasis"
por el fisiólogo estadounidense Walter Cannon (1871-1945).
En el siglo XX, los biólogos también se interesaron en los organismos distintos de los seres humanos. Han sido
importantes en estos campos Knut Schmidt-Nielsen y Jorge Bartolomé. Más recientemente, la fisiología evolutiva se
ha convertido en una especialidad distinta.
Los sistemas endocrino y nervioso juega un papel importante en la recepción y transmisión de las señales que
integran la función. La homeostasis es un aspecto importante en lo que respecta a las interacciones dentro de un
organismo, incluyendo a los humanos.

Enlaces externos
• Wikiversidad alberga proyectos de aprendizaje sobre Fisiología.Wikiversidad
• Fisiología del cuerpo humano [1].

Referencias
[1] http:/ / fisiologiaviva. blogspot. com

Herencia genética
La herencia genética es el proceso por el cual las características de los individuos se transmiten a su descendencia,
ya sean características fisiológicas, morfológicas o bioquímicas de los seres vivos bajo diferentes condiciones
ambientales.

Introducción
La herencia genética sólo representa una parte de la herencia, es decir, el porcentaje de la variabilidad fenotípica
debido a efectos genéticos aditivos. Pero definir las fuentes y el origen de las semejanzas entre miembros de una
misma familia incluye también otro tipo de variables. El estudio de la herencia cuantifica la magnitud de la
semejanza entre los familiares y representa el porcentaje de variación que se debe a todos los efectos aditivos
familiares incluyendo la epidemiología genética aditiva y los efectos del medio ambiente. En los casos en que los
miembros de una misma familia conviven resulta imposible discriminar las variables genéticas fenotípicas de las del
entorno y medio ambiente. Los estudios de mellizos separados al nacer y de hijos adoptivos permiten realizar
estudios epidemiológicos separando los efectos hereditarios entre los de origen genético y las etiologías más
complejas, incluyendo las interacciones entre los individuos y la educación. Además, diversos factores influyen en el
momento de interpretar los estudios de la herencia incluyendo los supuestos previos por parte de los investigadores.
Uno de los debates entre los científicos es cual es el peso de la naturaleza y cual es el peso de la cultura, es decir, la
magnitud de la influencia de los genes versus la magnitud de la educación y el medio ambiente.El dilema de una
oposición entre naturaleza y cultura, lo innato versus lo adquirido, es decir innato o adquirido, frase acuñada por
Francis Galton en el siglo XIX.
Está comprobado que en los genes se transmite el color de la piel, del cabello, de los ojos. ¿Se transmite también
algo de la personalidad, los gustos, el carácter, las capacidades o la inteligencia?
Herencia genética 111

El doctor Albert Rothenberg, profesor de psiquiatría en la Universidad de Harvard y la doctora Grace Wyshak,
profesora de psiquiatría en la misma universidad, estudiaron el árbol genealógico 435 de los 488 químicos, físicos,
médicos y fisiólogos galardonados con el Premio Nobel entre 1901 y 2003, y el de 50 escritores ganadores del
Premio Nobel de literatura y 135 ganadores del Premio Pulitzer. Los resultados de sus investigaciones contradicen la
teoría de la transmisión directa del genio del británico Francis Galton publicada en el libro «Hereditary Genius».
Según Albert Rothenberg y Grace Wyshak la genialidad no depende de los genes sino de una constelación de
factores que no son genéticos sino psicológicos. Los procesos afectivos y cognitivos involucrados en la creatividad
son el resultado de una combinatoria de educación, genética y factores sociales. Los premiados no llevaban la
genialidad grabada en el ADN ni provenían de familias con coeficientes intelectuales privilegiados sino que se
habían educado con el incentivo y la orientación creativa de sus padres. Los deseos incumplidos de estos padres
buscaban realizarse a través de sus hijos.

Definición de herencia como herencia genética

La herencia genética es la transmisión a través del material genético existente en el núcleo celular, de las
características anatómicas, fisiológicas o de otro tipo, de un ser vivo a sus descendientes.
La herencia consiste en la transmisión a su descendencia los caracteres de los ascendentes. El conjunto de todos los
caracteres transmisibles, que vienen fijados en los genes, recibe el nombre de genotipo y su manifestación exterior en
el aspecto del individuo el de fenotipo. Se llama idiotipo al conjunto de posibilidades de manifestar un carácter que
presenta un individuo.[cita requerida]
Para que los genes se transmitan a los descendientes es necesaria una reproducción idéntica que dé lugar a una
réplica de cada uno de ellos; este fenómeno tiene lugar en la meiosis.
Las variaciones que se producen en el genotipo de un individuo de una determinada especie se denominan
variaciones genotípicas. Estas variaciones genotípicas surgen por cambios o mutaciones (espontáneas o inducidas
por agentes muta génicos) que pueden ocurrir en el ADN. Las mutaciones que se producen en los genes de las
células sexuales pueden transmitirse de una generación a otra. Las variaciones genotípicas entre los individuos de
una misma especie tienen como consecuencia la existencia de fenotipos diferentes. Algunas mutaciones producen
enfermedades, tales como la fenilcetonuria, galactosemia, anemia falciforme, síndrome de Down, síndrome de
Turner, entre otras. Hasta el momento no se ha podido curar una enfermedad genética, pero para algunas patologías
se está investigando esta posibilidad mediante la terapia génica.
Lo esencial de la herencia queda establecido en la denominada teoría cromosómica de la herencia, también conocida
como teoría cromosómica de Sutton y Boveri:
1. Los genes están situados en los cromosomas.
2. Los genes están dispuestos linealmente en los cromosomas.
3. La recombinación de los genes se corresponde con el intercambio de segmentos cromosómicos (Crossing over).
La transferencia genética horizontal es factor de confusión potencial cuando se infiere un árbol filogenético basado
en la secuencia de un gen. Por ejemplo, dadas dos bacterias lejanamente relacionadas que han intercambiado un gen,
un árbol filogenético que incluya a ambas especies mostraría que están estrechamente relacionadas puesto que el gen
es el mismo, incluso si muchos de otros genes tuvieran una divergencia substancial. Por este motivo, a veces es ideal
usar otras informaciones para inferir filogenias más robustas, como la presencia o ausencia de genes o su ordenación,
o, más frecuentemente, incluir el abanico de genes más amplio posible.
Herencia genética 112

Críticas a la definición de herencia como herencia genética

La Teoría de los sistemas de desarrollo (DST) se opone a la definición de herencia como transmisión de genes y
aplica el concepto a cualquier recurso que se encuentre en generaciones sucesivas y que contribuya a explicar por
qué cada generación se parece a la que le precede. Estos recursos incluyen factores celulares y factores externos
como la gravedad o la luz solar. La DST utiliza, por tanto, el concepto de herencia para explicar la estabilidad de la
forma biológica de una generación a otra. La herencia genética es el resultado de la unión de dos células madre que
al unirse crearon un fenotipo con características similares de dos, pero sin embargo es un organismo diferente ya que
al unirse se crearon nuevas células modificadas.

Referencias

Enlaces externos
• Diagramas ilustrativos de los patrones de herencia genética (http://www.genagen.es/area-pacientes/category/
patrones-de-herencia-genetica.html)
 113

Características cognitivas

Emoción
Las emociones son reacciones psicofisiológicas que representan modos de adaptación a ciertos estímulos del
individuo cuando percibe un objeto, persona, lugar, suceso, o recuerdo importante. Psicológicamente, las emociones
alteran la atención, hacen subir de rango ciertas conductas guía de respuestas del individuo y activan redes
asociativas relevantes en la memoria. Fisiológicamente, las emociones organizan rápidamente las respuestas de
distintos sistemas biológicos, incluidas las expresiones faciales, los músculos, la voz, la actividad del SNA y la del
sistema endocrino, a fin de establecer un medio interno óptimo para el comportamiento más efectivo.
Conductualmente, las emociones sirven para establecer nuestra posición con respecto a nuestro entorno, y nos
impulsan hacia ciertas personas, objetos, acciones, ideas y nos alejan de otros. Las emociones actúan también como
depósito de influencias innatas y aprendidas, y poseen ciertas características invariables y otras que muestran cierta
variación entre individuos, grupos y culturas (Levenson, 1994).[1]

Etimología
Etimológicamente, el término emoción viene del latín emotĭo, que significa "movimiento o impulso", "aquello que te
mueve hacia".
En psicología se define como aquel sentimiento o percepción de los elementos y relaciones de la realidad o la
imaginación, que se expresa físicamente mediante alguna función fisiológica como reacciones faciales o pulso
cardíaco, e incluye reacciones de conducta como la agresividad, el llanto. Las emociones tienen una función
adaptativa de nuestro organismo a lo que nos rodea. Es un estado que sobreviene súbita y bruscamente, en forma de
crisis más o menos violentas y más o menos pasajeras.
Las emociones son materia de estudio de la psicología, las neurociencias, y más recientemente la inteligencia
artificial. Ver biopsicología de la emoción.

Neurociencia afectiva
El estudio de la emoción es conocido como neurociencia afectiva, término acuñado por J. A. Panksepp (1992)[2] que
se define como: “el campo de investigación científica que estudia las bases neurales de los procesos afectivos y
sociales de los seres humanos y animales, que abarca niveles conductuales, morales y neurales de análisis” (Schmidt,
2003, p. 3).[3]

Hitos en la neurociencia afectiva

Emoción 114

Año [4][5]
Hito

1848/1868 Harlow describe el caso Phineas Gage.

1872 Expresión de las emociones, de Charles Darwin.

1884/1885 Teoría de las emociones James-Lange

1912 Hipótesis del hemisferio derecho (Mills)

1931 Teoría Cannon-Bard de las emociones

1937 El síndrome de Klüver-Bucy

1937 Circuito neural de Papez

1943 Reacción defensiva afectiva (Hess and Brügger)

1949 El sistema límbico (MacLean)

1956 Efectos de la extirpación de la amígdala en monos (Weiskrantz)

1959 Modelo de aproximación-evitación de Schneirla

1962 Teoría de los dos factores de las emociones (Schachter y Singer)

1980 Zajonc argumenta emoción en ausencia de cognición.

1982 Lazarus argumenta el caso de las emociones que requieren cognición.

1983 Diferentes emociones básicas se pueden distinguir autónomamente (Ekman y colaboradores).

1986 Condicionamiento del miedo (LeDoux)

1991 Hipótesis del marcador somático (Damasio)

1994 Deterioro del reconocimiento de las emociones en las expresiones faciales (Adolphs y colaboradores)

1995 La amígdala es necesaria para el condicionamiento del miedo (Bechara y colaboradores)

1996 La amígdala y la consolidación de la memoria emocional (Cahill y colaboradores)

1997 La importancia de la ínsula en el asco (Phillips y colaboradores)

2000 Deterioro del reconocimiento y la experiencia del asco (Calder y colaboradores)

2002 La amígdala responde a los estímulos emotivos en función de la variación del gen transportador de serotonina (Hariri y colaboradores).

2003 La base neural del sufrimiento social (Eisenberger y colaboradores)

2004 Sistemas que sustentan el sufrimiento y la empatía por el sufrimiento (Singer y colaboradores)

2005 Estimulación cerebral profunda para la depresión resistente al tratamiento (Mayberg y colaboradores)

Historia de la psicobiología de la emoción

Harlow describe el caso Phineas Gage

Phineas Gage (Harlow, 1848; Harlow, 1868 en Neylan, 1999) fue un obrero de ferrocarriles que, debido a un
accidente, sufrió daños severos en el cerebro, específicamente en parte del lóbulo frontal. Gage sufrió cambios
notorios en su personalidad y temperamento, lo que se consideró como evidencia de que los lóbulos frontales eran
los encargados de procesos relacionados con el comportamiento emocional, la personalidad y las funciones
ejecutivas en general.
El caso de Gage es uno de los más famosos e influyentes de la neurociencia, debido a que jugó un papel crucial en el
descubrimiento de los síndromes de comportamiento resultantes de la disfunción del lóbulo frontal (Neylan, 1999).
Emoción 115

Darwin
Charles Darwin, en su libro La expresión de las emociones en hombres y animales (1872), supuso que las respuestas
faciales humanas evidenciaban estados emocionales idénticos en todos los seres humanos. Relacionaba la expresión
de la emoción con otras conductas y a todas ellas las hacía resultado de la evolución; a partir de ahí intentó
compararlas en diversas especies.
Sus ideas principales eran que las expresiones de la emoción evolucionan a partir de conductas, que dichas conductas
si son beneficiosas aumentarán, disminuyendo si no lo son, y que los mensajes opuestos a menudo se indican por
movimientos y posturas opuestas (principio de antítesis).

Teoría de James-Lange
William James y Carl Lange propusieron simultáneamente, pero de forma independiente, en 1884 una teoría
fisiológica de la emoción. La teoría de James-Lange propone que la corteza cerebral recibe e interpreta los estímulos
sensoriales que provocan emoción, produciendo cambios en los órganos viscerales a través del sistema nervioso
autónomo y en los músculos del esqueleto a través del sistema nervioso somático.

Hipótesis del hemisferio derecho

La hipótesis del hemisferio derecho fue propuesta a principios del siglo XX por Charles K. Mills (1912), quien
afirmaba que la emoción y la expresión emocional están más representadas en el hemisferio derecho. Para Mills
(1912), tanto la emoción como la expresión emocional se encontraban representadas en la corteza cerebral, la
emoción por un lado en la región prefrontal, y la expresión emocional en la región mediofrontal. Este punto de vista,
en el cual el hemisferio derecho está involucrado en todos los procesos de la emoción, fue posteriormente retomado
por Sackeim y Gur (1978) y otros. Actualmente se cree, que la especialización del hemisferio derecho se limita a su
expresión y percepción (Adolphs, Damasio, Tranel, & Damasio, 1996).

Teoría de Cannon-Bard
Propuesta por Walter Cannon como alternativa a la teoría de James-Lange, Phillip Bard la amplió y la difundió.
Según esta teoría, los estímulos emocionales tienen dos efectos excitatorios independientes: provocan tanto el
sentimiento de la emoción en el cerebro, como la expresión de la emoción en los sistemas nerviosos autónomo y
somático.

Síndrome de Klüver-Bucy
En 1937, H. Klüver y P. C. Bucy,[6] demostraron el papel fundamental de las estructuras del lóbulo temporal en las
emociones. Les retiraron a monos rhesus los dos lóbulos temporales, y se produjeron una serie de conductas
(síndrome de Klüver-Bucy): a) el incremento del comportamiento de exploración; b) pérdida de la reactividad
emocional; c) hipersexualidad, d) tendencia a examinar objetos con la boca; y e) coprofagia (ingestión de heces).
Estudios posteriores demostraron que los trastornos emocionales del síndrome Klüver-Bucy podían generarse al
extirparse solo la amígdala, por lo que la investigación sobre el control emocional se centró en el papel de esta
estructura.
Emoción 116

James Papez
En 1937, James Papez sugirió un esquema anatómico para el circuito
neural de la emoción, conocido como el circuito de Papez (Papez,
1937). El circuito comienza cuando un estímulo emocional se presenta,
este llega directamente al tálamo, de donde va a la corteza sensorial y
al hipotálamo. Cuando la información proveniente de estas dos
estructuras es integrada por la corteza cingulada ocurre la experiencia
emocional, es decir, las sensaciones se convierten en percepciones,
pensamientos y recuerdos. Papez demostró que la corteza cingulada y
el hipotálamo están interconectados mediante el núcleo anterior del
tálamo, el hipocampo y los cuerpos mamilares, y que estas conexiones Circuito de Papez

son necesarias para el control cortical de la expresión emocional.

Reacción defensiva afectiva

Hess y Brügger acuñaron, en 1943,[7] el término reacción defensiva afectiva para describir los comportamientos
producidos por la estimulación del hipotálamo en gatos, en particular: a) enjorobarse, b) aplanar las orejas, c)
mostrar los dientes, d) gruñir, e) sacar las garras, f) piloerección (erizamiento de los pelos) y g) midriasis (abertura de
la pupila) marcada. Hess y Brügger sugirieron que, así como la defecación y el vuelo eran manifestaciones típicas
del miedo, la reacción de defensa era la expresión de la ira.
La importancia de los estudios de Hess y Brügger radica en que demostraron que, si se estimula el hipotálamo
eléctricamente, se pueden obtener reacciones emocionales.

El sistema límbico (MacLean)

Entre los trabajos que inspiró el circuito de Papez se encuentra el sistema límbico de MacLean, el cual es un modelo
anatómico con mayor sustento. El modelo de MacLean integró las ideas de Papez y Cannon y Bard, con los
hallazgos de Klüver y Bucy.
Para MacLean (1970 en Dalgleish et al., 2009), la arquitectura del cerebro consiste en tres sistemas cerebrales, que
caracterizan un desarrollo evolutivo:
1. El primer sistema, consiste en el cerebro reptiliano (complejo estrial y los ganglios basales), con la cual se pueden
observar emociones primitivas como la agresión y el miedo.
2. El segundo sistema es el antiguo cerebro de mamífero, el cual aumenta las respuestas emocionales del cerebro
reptiliano como la agresión; además de elaborar las emociones sociales, este sistema cerebral incorpora
componentes del circuito de Papez (hipotálamo, tálamo, hipocampo y la corteza cingular) con estructuras
importantes como la amígdala y la corteza prefrontal.
3. El tercer sistema, el nuevo cerebro de mamífero, consiste en la neocorteza, la cual representa la interfaz de la
emoción con la cognición.
MacLean propuso que las sensaciones en el entorno producen cambios corporales. Estos cambios regresan al
cerebro, donde son integrados con la percepción y se generan las experiencias emocionales, una postura que puede
considerarse neojamesiana.
Emoción 117

Efectos de la extirpación de la amígdala en monos

Aproximadamente 20 años después del trabajo de Klüver y Bucy, Weiskrantz (1956, en Dalgleish, 2004) mostró que
las lesiones bilaterales de la amígdala eran suficientes para inducir:
• la oralidad,
• la pasividad,
• la conducta alimenticia extraña, y
• el aumento de las tendencias exploratorias del síndrome.
A partir de estos trabajos, la amígdala es considerada el centro de atención de los investigadores en los sistemas
neurales de la emoción.

Teoría de la activación cognitiva de Schachter-Singer

Stanley Schachter y Jerome Singer, al igual que Cannon, aceptaban que la realimentación (feedback) no es lo
suficientemente específico para determinar qué emoción sentimos en una situación determinada, pero, como James,
creían que también era importante. Su idea era que la retroalimentación de la activación física es un buen indicador
de que ocurre algo significativo, aun cuando no sea capaz de comunicar exactamente qué ocurre. Una vez que
detectamos la activación física mediante el feedback, intentamos examinar nuestras circunstancias. A partir de la
evaluación cognitiva de la situación, se clasifica la activación. La clasificación de la activación es lo que determina
la emoción que sentimos. Por lo tanto, según Schachter y Singer, la cognición llena el vacío entre la falta de
especificidad de la retroalimentación físico y los sentimientos.
Estímulo → Activación → Cognición → Sentimiento

Debate Zajonc-Lazarus sobre la cognición y la emoción

En 1980 Zajonc propuso que los sistemas afectivos y cognitivos son en gran parte independientes (es decir, la
emoción se presenta sin cognición), y que el afecto es más potente y se presenta primero. Zajonc (1980) dijo al
respecto: “Se concluye que el afecto y la cognición están bajo el control de sistemas separados y parcialmente
independientes y pueden influirse cada uno en una variedad de formas, y ambos constituyen recursos de efectos en
procesar información.” (p. 151)
En cambio, Lazarus (1982) sostiene que el pensamiento es una condición necesaria de la emoción. Se opone, por lo
tanto, a la postura adoptada por Zajonc, considerando que el trabajo de este refleja dos malentendidos generalizados
sobre lo que se entiende por procesos cognitivos en la emoción:
• Una evaluación cognitiva de la importancia de un encuentro para un bienestar debe ocurrir en etapas fijas a través
del procesamiento de la información de los estímulos desde el medio ambiente (inicialmente).
• La evaluación es necesariamente intencional, racional y consciente.
En su trabajo, Lazarus discute las implicaciones filogenéticas y ontogenéticas de una teoría cognitiva de la emoción.
Concluye que las normas deben ser formuladas para explicar cómo se generan los procesos cognitivos, la influencia
y la forma de la respuesta emocional en cada especie que reacciona emocionalmente.

Diferentes emociones básicas se pueden distinguir autónomamente

La búsqueda de pruebas de que la emoción tiene diferentes patrones en el sistema nervioso autónomo (como
propusieron James y Darwin) se recuperó con la publicación del artículo "Autonomic nervous system activity
distinguishes among emotions" en la revista Science (Ekman et al., 1983). En este estudio, los actores representaban
expresiones faciales (sin conocimiento directo de la emoción que representaban), mientras eran registrados con una
serie de variables autónomas (ritmo cardíaco, conductancia de la piel). En este artículo, Ekman y colaboradores
(1983) propusieron patrones de la emoción diferentes para seis emociones, que son universales y biológicamente
básicas, las cuales son:
Emoción 118

• sorpresa (surprise)
• asco (disgust)
• tristeza (sadness)
• ira (anger)
• miedo (fear)
• alegría / felicidad (happiness)
Estas se convirtieron en la lista de emociones básicas con mayor aceptación, conocidas incluso como las Seis
Grandes Emociones (The Big Six) (Prinz, 2004). Se consideraron básicas en dos formas: 1. psicológica y 2.
biológicamente, debido a que se consideró que no contienen otras emociones como una parte, y son innatas. Ekman
y colaboradores (1983) influyeron en la investigación subsecuente, en la búsqueda de patrones de la emoción con
diferentes respuestas en el sistema nervioso autónomo, que dieron soporte al punto de vista de las emociones básicas.
Aunque, estudios posteriores dicen que el grado de especificidad del sistema nervioso autónomo puede ser
dependiente del contexto, que lo representado en el laboratorio, por lo que persiste el debate, hasta el grado de
considerar la existencia de las emociones básicas. (Barrett, 2006)
Los resultados de un metaanálisis sugieren que las emociones negativas y positivas pueden ser diferenciadas en el
sistema nerviosos autónomo, pero no necesariamente emociones específicas (Cacioppo et al., 2000, en Friedman,
2010). En contraste, otro metaanálisis mostró una considerable especificidad autonómica del miedo frente a la ira
(Stemmler, 2004, en Friedman, 2010).

Condicionamiento del miedo

En 1986, LeDoux (en LeDoux, 1995)[8] propuso que existen diferentes vías en la amígdala para el condicionamiento
del miedo. LeDoux ha desarrollado ampliamente sus ideas sobre el condicionamiento del miedo.
LeDoux propone que la participación de la amígdala en el condicionamiento del miedo actúa de dos maneras
diferentes:
1. Una ruta directa tálamo-amígdala que puede procesar aspectos sensoriales de los estímulos entrantes y transmitir
esta información directamente a la amígdala, lo que permite, una respuesta rápida condicionada del miedo, ante
una señal de amenaza. Esto influido por las ideas psicológicas acerca de la activación de la emoción, en particular
con respecto a la posición de Zajonc de emociones sin cognición (Zajonc, 1980).[9] LeDoux considera que existe
esta vía rápida cuando el organismo necesita actuar rápido, como cuando se está amenazado por una serpiente y
se necesita reaccionar rápido (LeDoux, 2002).[10]
2. La segunda ruta es una vía tálamo-corticoamígdala, que permite un análisis más complejo de los estímulos
entrantes y ofrece una respuesta emocional más adecuada pero lenta del miedo (LeDoux, 2002).[11]

Estimulación cerebral profunda para la depresión resistente al tratamiento

Mayberg y colaboradores (2005)[12] estimularon la región subgenual de la corteza cingulada anterior, en pacientes
con resistencia al tratamiento de la depresión, lo cual produjo remisión de la depresión en la mayor parte de la
muestra (cuatro de seis).
Este estudio es importante, porque la resistencia al tratamiento de la depresión es un trastorno discapacitante, y sin
opciones de tratamiento, debido a que han fracasado: 1. el uso de múltiples medicamentos, 2. la psicoterapia y 3. la
terapia electroconvulsiva.
Los resultados de este estudio sugieren que la interrupción en la actividad de los circuitos límbicocorticales,
utilizando la estimulación eléctrica de la sustancia blanca de la corteza cingulada subgenual, puede invertir con
eficacia los síntomas de los pacientes con resistencia al tratamiento de la depresión.
Emoción 119

Inteligencia emocional
Salovey y Mayer (1990) definen la emoción como un conjunto de metahabilidades que pueden ser aprendidas y
estructuran el concepto en torno a cinco dimensiones básicas referidas al conocimiento de las propias emociones, a la
capacidad de autocontrol, a la capacidad de automotivación, al reconocimiento de las emociones de los demás y al
control de las relaciones. La inteligencia emocional parece contribuir a aumentar la competencia social, mediante la
empatía y el control emocional, incrementando la sensación de eficacia en las acciones que se acometen.
La combinación del cociente intelectual (CI) y el cociente emocional (CE) es la idea básica de la denominada
psicología positiva respecto al aprendizaje. En ella se establece que la motivación tiene un carácter emocional. Por
ello, el equilibrio emocional incrementa el aprendizaje. Se resalta que es el equilibrio, y no su ausencia o exceso
emocional. Pues estados de ánimo bajo (depresión) o demasiados intensos (ira) conducen a dificultar el aprendizaje.
Esta es la base de la ley de Yerkes-Dobson (1908), quienes demostraron matemáticamente la relación entre la
emoción y el aprendizaje representándola como una U invertida: a poca activación emocional, poco aprendizaje.
Muestra que, si la activación emocional se incrementa, se eleva el aprendizaje hasta un punto óptimo a partir del
cual, si se sigue aumentando, el aprendizaje disminuye.

Algunos investigadores de la emoción

• John Martyn Harlow
• Charles Darwin
• William James
• Carl Lange
• Charles K. Mills
• Walter Cannon
• Philip Bard
• Heinrich Klüver
• Paul Bucy
• James Papez
• Paul MacLean
• Paul Ekman
• Antonio Damasio
• Joseph E. LeDoux
• Robert Plutchik

Referencias
[1] Levenson, R.W. (1994). Human emotion. A functional view. In P. Ekman & R.J. Davidson (Eds). The nature of Emotions: Fundamental
Questions (pp. 123-126). New York: Oxford University Press.
[2] Panksepp, J. A. (1992). A critical role for "Affective Neuroscience" in resolving what is basic about emotions. Psychological Review, 99(3),
554-560.
[3] Schmidt, L. A. (2003). Special Issue on Affective Neuroscience: Introductory remarks [Electronic Version]. Brain and Cognition, 52(3), 3.
Consultado el 12 de mayo de 2010, de http:/ / www. ingentaconnect. com/ content/ els/ 02782626/ 2003/ 00000052/ 00000001
[4] Dalgleish, T., Dunn, B., Mobbs, D. (2009). Affective neuroscience: Past, present and future [Electronic Version]. Emotion Review, 1(4),
355-368. Consultado el 6 de abril del 2010 en: http:/ / www. mrc-cbu. cam. ac. uk/ research/ emotion/ cemhp/ documents/
Dalgleish%20et%20al%20Emotion%20Review. pdf
[5] Gendron, M. & Barrett, E. (2009). Reconstructing the Past: A Century of Ideas About Emotion in Psychology [Electronic Version]. Emotion
Review, 1(4), 316-339. Consultado el 19 de marzo del 2010 en: http:/ / www. ncbi. nlm. nih. gov/ pmc/ articles/ PMC2835158/ ?tool=pubmed
[6] Klüver, H., & Bucy, P. C. (1937).'Psychic blindness' and other symptoms following bilateral temporal lobectomy. American Journal of
Physiology, 119, 352-353.
[7] Schenberg, L., Bittencourt, A., Murari E. & Vargas, L. (2001). Modeling panic attacks. Neuroscience & Biobehavioral Reviews, 25, 647-659.
[8] LeDoux, J. E. (1995). Emotion: Clues from the brain. Annual Review of Psychology, 46, 209-235.
Emoción 120

[9] de Psicología. Texto no publicado. Zajonc, R. (1980). Feeling and thinking: Preferences need no inferences [Electronic Version]. American
Psychologist, 35, 151-175. Consultado el 15 de octubre del 2010, en: http:/ / psycnet. apa. org/ ?fa=main. doiLanding& fuseaction=
showUIDAbstract&uid=1980-09733-001
[10] LeDoux, J. (2002). El aprendizaje del miedo: de los sistemas a las sinapsis. En I. Morgado (Coord), Emoción y conocimiento (pp. 107-134).
España: Tusquets.
[11] LeDoux, J. (2002). El aprendizaje del miedo: de los sistemas a las sinapsis. En I. Morgado (Coord), Emoción y conocimiento (pp. 107-134).
España: Tusquets.
[12] Mayberg, H. S., Lozano, A.M., Voon, V., McNeely, H.E., Seminowicz, D., Hamani, C., Schwalb, J.M., Kennedy, S.H. (2005). Deep brain
stimulation for treatmentresistant depression [Electronic Version]. Neuron, 45, 651-660. Consultado el 15 de octubre del 2010, en: http:/ /
focus. psychiatryonline. org/ cgi/ content/ full/ 6/ 1/ 143

Bibliografía
• González-Valle, A. (2010). Emociones desde una perspectiva psicobiológica. Monografía de licenciatura no
publicada, Universidad Autónoma de Yucatán, Mérida, Yucatán, México.
• Dalgleish, T., Dunn, B., Mobbs, D. (2009). Affective neuroscience: Past, present and future [Electronic Version].
Emotion Review, 1(4), 355-368. Consultado el 6 de abril del 2010 en: http://www.mrccbu.cam.ac.uk/
research/emotion/cemhp/documents/Dalgleish%20et%20al%20Emotion%20Review.pdf
• Gendron, M. & Barrett, E. (2009). Reconstructing the Past: A Century of Ideas About Emotion in Psychology
[Electronic Version]. Emotion Review, 1(4), 316-339. Consultado el 19 de marzo del 2010, en: http://www.
ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2835158/?tool=pubmed
• Harlow, J. M. (1848/1999). Passage of an iron rod through the head. Journal of Neuropsychiatry & Clinical
Neurosciences, 11, 281-283. Consultado el 24 de julio del 2010, en: http://neuro.psychiatryonline.org/cgi/
content/short/11/2/280?rss=1&ssource=mfc
• Darwin, C. (1872). The expression of the emotions in man and animals [Electronic Version]. London: John
Murray. Consultado el 27 de marzo del 2010 en: http://darwinonline.org.uk/pdf/1872_Expression_F1142.pdf
• Mills, C. K. (1912). The cortical representation of emotion, with a discussion of some points in the general
nervous system mechanism of expression in its relation to organic nervous disease and insanity [Electronic
Version]. Proceedings of the American Medico-Psychological Association, 19, 297-300. Consultado el 2 de
agosto del 2010, en: http://www.archive.org/details/proceedingsofann19ameruoft
• James, W. (1884). What is an emotion?. Mind, 9, 188-205.
• Goleman, D. (1999). Inteligencia emocional. Círculo de Lectores. ISBN 978-84-226-6577-9.
• Salovey, Peter y Mayer, John D. Emotional intelligence. Imagination, Cognition and Personality. 1990, Nº 9, p.
185-211.

Bibliografía complementaria
• Garcés M. (2009), Emotional Theory of Rationality, "Entertainment=Emotion" workshop, C.C Benasque, Spain
(http://www.daxnatur.com/Investigacion/Emotional_Theory_of_Rationality_2.pdf) – (http://www.
benasque.org/2009emotion/papers/EmotionalTheoryofRationality_img.pdf)
• Rosenzweig, M., Leiman, A. y Breedlove (2005). Psicología Biológica. España: Ariel.
• Wickens, A. (2004). Foundations of Biopsychology. 2a. ed. Prentice Hall. ISBN 0-13-197138-7.
Emoción 121

Enlaces externos
• Wikimedia Commons alberga contenido multimedia sobre Emoción. Commons
• Teorías sobre las emociones, en Philosophica: Enciclopedia filosófica on line (http://www.philosophica.info/
voces/emociones/Emociones.html)
• La emotividad, en Philosophica: Enciclopedia filosófica on line (http://www.philosophica.info/voces/
emotividad/Emotividad.html)
• Sartre; Teoría fenomenológica de las emociones, existencialismo y conciencia posicional del mundo - Adolfo
Vásquez Rocca (http://www.margencero.com/almiar/sartre-existencialismo-y-conciencia-del-mundo/)
• "Origen de las emociones" (http://esternoemocion.blogspot.com)
• Jean Paul Sartre: Bosquejo de una teoría de las emociones; conciencia y mundo UCM - PDF (http://www.
theoria.eu/nomadas/36/adolfovrocca_2.pdf)

Etología
La etología (del griego «ηθος» ethos, costumbre, y «λóγος» logos, razonamiento, estudio, ciencia) es la rama de la
biología y de la psicología experimental que estudia el comportamiento de los animales en el medio en el que se
encuentran, ya sea en situación de libertad o en condiciones de laboratorio, aunque son más conocidos los estudios
de campo. Al estudiar especialmente el comportamiento en el medio natural, la investigación etológica se distingue
de la conductual, centrada en el medio artificial o de laboratorio.
Los científicos dedicados a la etología se denominan etólogos y estudian las características conductuales distintivas
de un grupo determinado y cómo éstas evolucionan para la supervivencia del mismo en un ambiente determinado. Su
objeto de estudio es el comportamiento animal en su interacción con el medio. Los seres humanos, también
animales, forman parte del campo de estudio de la etología. Esta especialización se conoce con el nombre de etología
humana.
Los objetivos de los etólogos son el estudio de la conducta, instinto y de las relaciones con el medio, así como el
descubrimiento de las pautas que guían la actividad innata o aprendida de las diferentes especies animales. Así, los
etólogos han estudiado en los animales aspectos tales como la agresividad, el apareamiento, el desarrollo del
comportamiento, la vida social, la impronta y muchos otros. En estado salvaje, los animales se manejan con ciertos
códigos impuestos por la propia lucha por la supervivencia, por ser el más apto para dirigir una manada o ganarse el
derecho a comer o a copular.

Historia de la etología
A principios del siglo XX se creó la psicología comparada, que consistía en el estudio de la conducta y las
capacidades psicológicas de las diferentes especies animales y que, en este sentido, consideraba la conducta humana
como uno de los muchos tipos de conducta animal. Los conductistas utilizaron este método en sus estudios, pero a
partir de 1973, cuando los científicos Konrad Lorenz, Karl R. von Frisch y Niko Tinbergen recibieron el Premio
Nobel por sus estudios sobre la conducta de los animales, la etología comenzó a considerarse ciencia con pleno
derecho, y la psicología comparada se integró en esta nueva ciencia.
En Europa, la investigación del comportamiento animal se desarrolló resaltando los estudios de campo y las
conductas instintivas. Hemos de destacar a algunos de los más brillantes etólogos: Konrad Lorenz, con su estudio
sobre la impronta en los gansos; Karl von Frisch, centrado en el sistema de comunicación de las abejas, y Niko
Tinbergen, interesado en el estudio sobre el instinto en el espinoso. En los Estados Unidos, durante la primera mitad
del siglo XX, destacó una investigación del comportamiento animal centrada en las conductas aprendidas en medios
controlados. Estas investigaciones dieron lugar a la psicología comparada y al conductismo.
Etología 122

En 1951, Niko Tinbergen publicó The Study of Instinct (El estudio del instinto), donde plantea las cuatro preguntas
sobre las que se apoya la etología (causacional, del desarrollo u ontogenético, evolución y filogenético), y se encarga
de hacer una distinción entre la psicología comparada y la etología. En 1966, Robert Hinde hace una síntesis de las
dos, y distingue los aspectos más destacables de cada una.

Los cuatro porqués etológicos

Causas
Intenta averiguar la causa directa del comportamiento. Podemos hacer aquí dos dicotomías sobre el tema:
• Causa interna
• Causa externa
La causa interna es un modelo de caja abierta, intenta explicar la causa a nivel fisiológico. La causa externa intenta
responder a la pregunta de qué causa externa ha desencadenado la respuesta etológica, como si de un modelo de caja
cerrada fuera, sin preocuparse del motivo fisiológico.

Desarrollo sustentable
Intenta averiguar el comportamiento etológico del organismo del ser humano, ocasionado por las anteriores
situaciones o causas hechas por los animales.

Evolutivo
Intenta responder qué beneficios obtiene el animal de un comportamiento y qué ventajas evolutivas ha tenido para
que este sea seleccionado. Por ejemplo, ¿qué ventaja evolutiva obtiene una gallina de cuidar a sus crías y no
abandonarlas?

Filogenético
Intenta responder a la pregunta: ¿cuándo apareció dicho comportamiento en la historia evolutiva de la especie?

Comportamientos innatos y aprendidos

Otro problema que aborda la etología es si un comportamiento tiene bases genéticas o es básicamente aprendido.
Durante décadas, muchos etólogos -entre ellos Konrad Lorenz-, proponían que un comportamiento o era innato o
aprendido. En cambio otros científicos de la rama de la psicología y otros de ramas diferentes afirmaban que los
comportamientos podían tener características de los dos tipos. Finalmente, se llegó a la conclusión de que, aunque un
factor sea innato o aprendido, en muchas ocasiones tiene parte de ambas cosas: requiere aprendizaje o un
conocimiento innato para su correcto desarrollo.
Etología 123

Definiciones de etología
Existe cierta tendencia dentro de la etología a eludir una definición formal de la misma, y las definiciones existentes
son amplias y ambiguas. Algunas de las definiciones de etología son las siguientes:
• 1951 - Nikolaas Tinbergen: Estudio objetivo del comportamiento (más tarde estudio biológico de la conducta).
• 1979 - Irenäus Eibl-Eibesfeldt: Estudio comparado del comportamiento.
• 2009 - Manuel Soler: La ecología del comportamiento (originada por el enfoque adaptacionista de la etología)
ha conseguido un protagonismo tan marcado que se la puede considerar como la etología moderna.[1]

Referencias
[1] Manuel Soler, Adaptación del comportamiento: comprendiendo al animal humano, Síntesis, 2009, ISBN 978-84-9756-643-8, pag. 72

Bibliografía
• Carranza, J. (Ed.). (1994). Etología: Introducción a la ciencia del comportamiento. Cáceres: Universidad de
Extremadura.
• Font, E.; Colmenares, F. y Guillén-Salazar, F. (1998). El lugar de la etología en las ciencias del comportamiento.
Revista de Psicología General y Aplicada, 51(1): 55-83
• Guillén-Salazar, F. (1996). Comportamiento animal y sociedad: Una introducción a la etología aplicada. En:
Etología, psicología comparada y comportamiento animal. (F. Colmenares, ed.), , pp. 113-133. Madrid: Síntesis.
• Guillén-Salazar, F.; Pons-Salvador, G. y Carpintero, H. (2001), El desarrollo histórico del estudio del
comportamiento animal en España: desde el Renacimiento hasta nuestros días. Revista de Psicología General y
Aplicada, 54 (2): 331-344.
• Soler, Manuel. (2009). Adaptación del comportamiento: comprendiendo al animal humano, Síntesis, 2009, ISBN
978-84-9756-643-8
• Pozuelos Jiménez de Cisneros, A. (2004). La etología del perro. Madrid: Ateles.

Enlaces externos
• Wikimedia Commons alberga contenido multimedia sobre Etología. Commons
• Wikcionario tiene definiciones y otra información sobre etología.Wikcionario
• El mito del hombre, el asesino (http://www.rhoyos.com/espanol/mito_asesino/), por Eric S. Raymond
• La naturaleza humana (http://www.juandemariana.org/comentario/2975/naturaleza/humana/), por Francisco
Capella.
• Blog sobre conducta animal, primates y evolución (http://www.somosprimates.com/), por
www.somosprimates.com
Inteligencia emocional 124

Inteligencia emocional
La inteligencia emocional agrupa al conjunto de habilidades psicológicas que permiten apreciar y expresar de
manera equilibrada nuestras propias emociones, entender las de los demás, y utilizar esta información para guiar
nuestra forma de pensar y nuestro comportamiento.

Orígenes del concepto

Aunque las definiciones populares de inteligencia hacen
hincapié en los aspectos cognitivos, tales como la memoria y
la capacidad para resolver problemas, varios investigadores
influyentes en el ámbito del estudio de la inteligencia
comenzaron a reconocer hace tiempo la importancia de los
aspectos no cognitivos. Robert L. Thorndike, en 1920, utilizó
el término inteligencia social para describir la habilidad de
comprender y motivar a otras personas. En 1940, David
Con un beso manifestamos nuestros sentimientos y
Wechsler describió la influencia de factores no intelectivos
evocamos emociones.
sobre el comportamiento inteligente y sostuvo, además, que
los tests de inteligencia no serían completos hasta que no se
pudieran describir adecuadamente estos factores.

Desafortunadamente, el trabajo de estos pioneros pasó desapercibido durante mucho tiempo hasta que, en 1983,
Howard Gardner, en su libro “Inteligencias múltiples: la teoría en la práctica”, introdujo la idea de que los
indicadores de inteligencia, como el coeficiente intelectual, no explican plenamente la capacidad cognitiva, porque
no tienen en cuenta ni la “inteligencia interpersonal” (la capacidad para comprender las intenciones, motivaciones y
deseos de otras personas) ni la “inteligencia intrapersonal” (la capacidad para comprenderse uno mismo, apreciar los
sentimientos, temores y motivaciones propios).[1]
El primer uso del término inteligencia emocional generalmente es atribuido a Wayne Payne, citado en su tesis
doctoral Un estudio de las emociones: el desarrollo de la inteligencia emocional (1985).[2] Sin embargo, esta
expresión ya había aparecido antes en textos de Beldoch (1964),[3] y Leuner (1966).[4] Stanley Greenspan también
propuso un modelo de inteligencia emocional en 1989, al igual que Peter Salovey y John D. Mayer.[5]
La relevancia de las emociones en el mundo laboral y la investigación sobre el tema siguió ganando impulso, pero no
fue hasta la publicación en 1995 del célebre libro de Daniel Goleman, “Inteligencia emocional”, cuando se
popularizó. En ese año, la revista "Time" fue el primer medio de comunicación de masas interesado en la IE que
publicó un relevante artículo de Nancy Gibbs sobre el texto de Goleman.
El éxito de ventas del libro de Goleman aumentó la difusión popular del término inteligencia emocional hasta límites
insospechados, haciéndose muy popular en forma de artículos en periódicos y revistas, tiras cómicas,[6] programas
educativos, cursos de formación para empresas, juguetes,[7] o resúmenes divulgativos de los propios libros de
Goleman.[8]
Inteligencia emocional 125

Para comprender el gran poder de las emociones

sobre la mente pensante —y la causa del frecuente
conflicto existente entre los sentimientos y la
razón— debemos considerar la forma en que ha
evolucionado el cerebro.[9]
La región más primitiva del cerebro es el tronco
encefálico, que regula las funciones vitales básicas,
como la respiración o el metabolismo, y lo
compartimos con todas aquellas especies que
disponen de sistema nervioso, aunque sea muy
rudimentario. De este cerebro primitivo emergieron
los centros emocionales que, millones de años más
tarde, dieron lugar al cerebro pensante: el
neocórtex. El hecho de que el cerebro emocional
sea muy anterior al racional y que éste sea una
Imagen esquemática del cerebro.
derivación de aquél, revela con claridad las
auténticas relaciones existentes entre el
[10]
pensamiento y el sentimiento.

El neocórtex permite un aumento de la sutileza y la complejidad de la vida emocional, aunque no

gobierna la totalidad de la vida emocional porque, en estos asuntos, delega su cometido en el sistema
límbico. Esto es lo que confiere a los centros de la emoción un poder extraordinario para influir en el
funcionamiento global del cerebro, incluyendo a los centros del pensamiento.[11]

La sede de las pasiones

La amígdala cerebral y el hipocampo fueron dos piezas clave del
primitivo «cerebro olfativo» que, a lo largo del proceso
evolutivo, terminó dando origen al córtex y posteriormente al
neocórtex. La amígdala tiene forma de almendra con estructuras
interconectadas asentadas sobre el tronco cerebral. Hay dos
amígdalas a cada lado del cerebro y la nuestra es la más grande
comparada con la de los primates.[12] La amígdala está
especializada en las cuestiones emocionales y se considera una
estructura límbica muy ligada a los procesos del aprendizaje y la
memoria.[13] Si la amígdala es separada del cerebro no es
posible apreciar el significado emocional de diversos
acontecimientos, lo cual se le conoce como ceguera afectiva. Imagen anatómica del cerebro.
Además de la pérdida de afecto y consecuente pérdida de
memoria, la amígdala, junto con la circunvolución cingulada, permite la secreción de lágrimas y funciona como un
depósito de la memoria por lo que quien vive sin amígdala prácticamente pierde la memoria, ya que la amígdala
guarda aquellos recuerdos que más impacto emocional tuvieron en nuestra vida, como los traumas o nuestros
momentos más felices.[14] Constituye una especie de depósito de la memoria emocional.[15] Es la encargada de
activar la secreción de dosis masivas de noradrenalina, que estimula los sentidos y pone al cerebro en estado de
alerta.[16]

LeDoux descubrió que la primera zona cerebral por la que pasan las señales sensoriales procedentes de los ojos o de
los oídos es el tálamo y, a partir de ahí y a través de una sola sinapsis, la amígdala. Otra vía procedente del tálamo
Inteligencia emocional 126

lleva la señal hasta el neocórtex —el cerebro pensante—, permitiendo que la amígdala comience a responder antes
de que el neocórtex haya ponderado la información.[17] Según LeDoux: «anatómicamente hablando, el sistema
emocional puede actuar independientemente del neocórtex. Existen ciertas reacciones y recuerdos emocionales que
tienen lugar sin la menor participación cognitiva consciente».[18]

La memoria emocional
Las opiniones inconscientes son recuerdos emocionales que se almacenan en la amígdala. El hipocampo registra los
hechos puros, y la amígdala es la encargada de registrar el «clima emocional» que acompaña a estos hechos.[19] Para
LeDoux «el hipocampo es una estructura fundamental para reconocer un rostro como el de su prima, pero es la
amígdala la que le agrega el clima emocional de que no parece tenerla en mucha estima». Esto significa que el
cerebro dispone de dos sistemas de registro, uno para los hechos ordinarios y otro para los recuerdos con una intensa
carga emocional.[20] El cerebro usa un sencillo método para registrar recuerdos emocionales con mucha fuerza: los
sistemas de alerta neuroquímica que preparan al organismo para luchar o huir en un momento de peligro también
graban aquel momento en la memoria con intensidad. Sometido a tensión, ansiedad o dicha un nervio que va del
cerebro a las glándulas suprarrenales (que están encima de los riñones) provoca secreción de hormonas epinefrina y
norepinefrina; estas mismas activan los receptores del nervio vago y este transporta mensajes desde el cerebro para
regular el corazón y lleva señales de vuelta al cerebro provocadas por estas mismas dos hormonas. La amígdala es el
lugar más importante del cerebro al que van estas señales, activan neuronas en la amígdala para indicar a otras
regiones del cerebro que refuercen la memoria para registrar lo ocurrido, lo cual explica por qué a veces tenemos
traumas o recuerdos emocionales con cierto nivel de intensidad y no sabemos porqué.[21]
En el cambiante mundo social, uno de los inconvenientes de este sistema de alarma neuronal es que, con más
frecuencia de la deseable, el mensaje de urgencia mandado por la amígdala suele ser obsoleto. La amígdala examina
la experiencia presente y la compara con lo que sucedió en el pasado, utilizando un método asociativo, equiparando
situaciones por el mero hecho de compartir unos pocos rasgos característicos similares, haciendo reaccionar con
respuestas que fueron grabadas mucho tiempo atrás, a veces obsoletas.[22]
En opinión de LeDoux, la interacción entre el niño y sus cuidadores durante los primeros años de vida constituye un
auténtico aprendizaje emocional, y es tan poderoso y resulta tan difícil de comprender para el adulto porque está
grabado en la amígdala con la tosca impronta no verbal propia de la vida emocional. Lo que explica el desconcierto
ante nuestros propios estallidos emocionales es que suelen datar de un período tan temprano que las cosas nos
desconcertaban y ni siquiera disponíamos de palabras para comprender lo que sucedía.[23] En esta primera etapa de
la vida el hipocampo (crucial para recuerdos narrativos) y neocorteza (base del pensamiento racional) aún deben
desarrollarse, pero la amígdala, que madura muy rápido cuando somos niños, es mucho más probable que esté
formada al momento de nacer. LeDoux nos dice que la amígdala sustenta un principio básico del pensamiento
psicoanalítico: que las interacciones del niño con los adultos y personas que lo rodean le proporcionan lecciones
emocionales basadas en su adaptación y dificultades en sus relaciones.[24]
Según el psicólogo estadounidense John Maxtell, no tiene sentido postular que la evolución ha pasado por alto
depurar este sistema de alarma. Si persiste hasta nuestros días, lo ha hecho por ser funcional, por tanto no está
anticuado. La evolución es implacable y borra de la existencia todo lo que no aporta nada a la supervivencia de cada
especie. Los seres humanos evolucionamos en paralelo al resto de seres vivos de la tierra. Los condicionantes que
dirigen nuestra evolución los impone el hábitat artificial que nosotros mismos hemos construido, ciudades, sociedad
etc. Nosotros estamos condicionando nuestra evolución, dando como resultado el desarrollo de una capa de
pensamiento racional, al servicio de nuestro lado emocional, que nos ayuda a vivir en nuestro medio. Interpretar las
señales de tráfico, desarrollar un rol en el trabajo, buscar una casa donde vivir, son cuestiones que todos manejamos
a diario, pero desde el punto de vista evolutivo es vivir en un medio. Lo que somos hoy, es el producto de esta
evolución auto-condicionada. (Teoría de la evolución auto-condicionada, John Maxtell). [25]
Inteligencia emocional 127

Cuando las emociones son rápidas y toscas

La importancia evolutiva de ofrecer una respuesta rápida que permitiera ganar unos milisegundos críticos ante las
situaciones peligrosas debió ser vital para nuestros antepasados, pues esa configuración ha quedado impresa en el
cerebro de todo protomamifero, incluyendo los humanos. Para LeDoux: «El rudimentario cerebro menor de los
mamíferos es el principal cerebro de los no mamíferos, un cerebro que permite una respuesta emocional muy veloz.
Pero, aunque veloz, se trata también, al mismo tiempo, de una respuesta muy tosca, porque las células implicadas
sólo permiten un procesamiento rápido, pero también impreciso», y estas rudimentarias confusiones emocionales
—basadas en sentir antes que en pensar— son las «emociones precognitivas».[26]

El gestor de las emociones

La amígdala prepara una reacción emocional ansiosa e impulsiva, pero otra parte del cerebro se encarga de elaborar
una respuesta más adecuada. El regulador cerebral que desconecta los impulsos de la amígdala parece encontrarse en
el extremo de una vía nerviosa que va al neocórtex, en el lóbulo prefrontal. El área prefrontal constituye una especie
de modulador de las respuestas proporcionadas por la amígdala y otras regiones del sistema límbico, permitiendo la
emisión de una respuesta más analítica y proporcionada. El lóbulo prefrontal izquierdo parece formar parte de un
circuito que se encarga de desconectar —o atenuar parcialmente— los impulsos emocionales más perturbadores.[27]

Armonizando emoción y pensamiento

Las conexiones existentes entre la amígdala (y las estructuras
límbicas) y la neocorteza constituyen el centro de gestión entre
los pensamientos y los sentimientos. Esta vía nerviosa explicaría
el motivo por el cual la emoción es fundamental para pensar
eficazmente, tomar decisiones inteligentes y permitirnos pensar
con claridad. La corteza prefrontal es la región cerebral que se
encarga de la «memoria de trabajo».[28]

Cuando estamos emocionalmente perturbados, solemos decir

que «no podemos pensar bien» y permite explicar por qué la Vandalismos en forma de pintadas. El vandalismo en
wikis es otro ejemplo de actuación con perturbación
tensión emocional prolongada puede obstaculizar las facultades
emocional.
intelectuales del niño y dificultar así su capacidad de
aprendizaje. Los niños impulsivos y ansiosos, a menudo
desorganizados y problemáticos, parecen tener un escaso control prefrontal sobre sus impulsos límbicos. Este tipo de
niños presenta un elevado riesgo de problemas de fracaso escolar, alcoholismo y delincuencia, pero no tanto porque
su potencial intelectual sea bajo sino porque su control sobre su vida emocional se halla severamente restringido.[29]

Las emociones son importantes para el ejercicio de la razón. Entre el sentir y el pensar, la emoción guía nuestras
decisiones, trabajando con la mente racional y capacitando —o incapacitando— al pensamiento mismo. Del mismo
modo, el cerebro pensante desempeña un papel fundamental en nuestras emociones, exceptuando aquellos momentos
en los que las emociones se desbordan y el cerebro emocional asume por completo el control de la situación. En
cierto modo, tenemos dos cerebros y dos clases diferentes de inteligencia: la inteligencia racional y la inteligencia
emocional y nuestro funcionamiento vital está determinado por ambos.[30]
El psicólogo estadounidense John Maxtell rompe el concepto de dos cerebros o distintos tipos de inteligencia.
Basándose en su teoría de la evolución auto-condicionada, afirma que nuestra capa de pensamiento racional se ha
desarrollado para dar cobertura a nuestro lado emocional, la razón nos proporciona el cómo. Aunque por lo general
solo percibimos nuestras emociones en momentos de desbordamiento, lo cierto es que las tenemos constantemente.
Todo nuestro pensamiento, comportamiento personal y social esta orientado a mantenernos dentro de los límites de
nuestro confort emocional y en resumidas cuenta vivos.
Inteligencia emocional 128

Un ejemplo práctico sería el siguiente: Un peatón que deambule por una ciudad abarrotada de coches, optará por
cruzar las avenidas por los pasos de cebra y cuando el semáforo este en verde para los peatones. Sin ser un caso de
desbordamiento emocional, el miedo que siente a ser atropellado genera la necesidad de buscar alternativas seguras
para cruzar la calle, usar su capa racional para interpretar los símbolos dispuestos para este propósito es la opción
más segura, la razón nos proporciona el cómo. Si todos no tuviésemos el mismo miedo a ser atropellados, las
ciudades no podrían tener el diseño que actualmente tienen, ¿que nos impediría cruzar por cualquier parte? [31]

La naturaleza de la inteligencia emocional

Las características de la llamada inteligencia emocional son: la capacidad de motivarnos a nosotros mismos, de
perseverar en el empeño a pesar de las posibles frustraciones, de controlar los impulsos, de diferir las gratificaciones,
de regular nuestros propios estados de ánimo, de evitar que la angustia interfiera con nuestras facultades racionales y
la capacidad de empatizar y confiar en los demás.[32] El grado de dominio que alcance una persona sobre estas
habilidades resulta decisivo para determinar el motivo por el cual ciertos individuos prosperan en la vida mientras
que otros, con un nivel intelectual similar, acaban en un callejón sin salida. [33]

Las Tres Fuentes de los Sentimientos

Las emociones son las expresiones exteriores de los sentimientos acumulados y formados en las áreas de la
imaginación y la visualización. Hay tres fuentes de sentimientos que interpretan toda información que entra en el ser
humano por los cinco sentidos y dan el sentido a lo que percibimos.
«1. Nuestra propia historia, cultura y experiencias, sean buenas o malas, nos han programado a sentir en una
manera u otra, y dan un sentido diferente de todos los demás».
«2. El lado oscuro de lo espiritual que llamamos el maligno que nos anima de tomar un sentido oscuro y ver
las cosas de su punto de vista y luego produce en nuestra imaginación y visualización el resultado de tomar su
sentido de todo del punto de vista negativo. Muchas veces su sentido usa los temores de pobreza, peligro,
hambre, rechazo etc. para provocar en nosotros las emociones y decisiones negativas».
«3. El lado de la luz espiritual que llamamos Dios es el que nos anima a tomar un sentido edificante o positivo
y ver las cosas de su punto de vista y luego produce en nuestra imaginación y visualización el resultado de
tomar su sentido que todo es para nuestro bien y todo va a salir bien».
Cuando ya hemos decidido qué sentido vamos a aceptar como la verdad entonces lo expresamos por nuestras
emociones y nuestras acciones. [34]

Inteligencia emocional y MATEA

De acuerdo a lo que dice la autora Myriam Muñoz Polit en su libro Emociones sentimientos y necesidades, la vida
emocional es la que nos mueve a comportarnos, percibir y actuar de de terminada manera en la vida. La autora en el
XI Congreso Internacional Gestalt. Afirma: "No sentimos a lo tonto"
La Inteligencia emocional está basada en como cada ser humano vive sus emociones: Habla de las cinco emociones
básicas que desde su punto de vista destacan y que son las reacciones primitivas que el ser humano comparte con los
mamíferos, con la diferencia de que nosotros los humanos somos conscientes de ellas, sabemos que sentimos. Tales
emociones vienen a cubrir unos objetivos de supervivencia, Manejo de Sentimientos Básicos (MATEA)
Miedo: el objetivo es la protección Afecto: el objetivo es la vinculación Tristeza: el objetivo es el retiro. Cuando
sentimos tristeza nuestro organismo nos está diciendo "retírate de ahí y vuelve a estar contigo". Enojo: el objetivo es
la defensa. Alegría: su objetivo es la vivificación. Viene a ser la batería de nuestra existencia.
Actualmente vivimos en un mundo donde cada día perdemos sensibilidad ante nuestro entorno y las personas que
nos rodean, muchas veces debido a que nos es difícil hacer contacto con nuestros sentimientos. De ahí la importancia
de tener una educación emocional que nos permita hacernos conscientes de aquello que sentimos, es decir poder
Inteligencia emocional 129

convertirnos en nuestros propios observadores para ir analizando descubriendo y por lo tanto controlando aquello
que nos mueve a actuar, y tener cada vez mayor control de nuestras respuestas.

Inteligencia emocional (Daniel Goleman)

La inteligencia emocional nos permite:
-Tomar conciencia de nuestras emociones.
-Comprender los sentimientos de los demás.
-Tolerar las presiones y frustraciones que soportamos en el trabajo.
-Acentuar nuestra capacidad de trabajar en equipo.
-Adoptar una actitud empática y social que nos brindará mayores posibilidades de desarrollo personal.

Medición de la inteligencia emocional y el CI

No existe un test capaz de determinar el «grado de inteligencia emocional», a diferencia de lo que ocurre con los test
que miden el cociente intelectual (CI). Jack Block, psicólogo de la universidad de Berkeley, ha utilizado una medida
similar a la inteligencia emocional que él denomina «capacidad adaptativa del ego», estableciendo dos o más tipos
teóricamente puros, aunque los rasgos más sobresalientes difieren ligeramente entre mujeres y hombres:[35]
«Los hombres que poseen una elevada inteligencia emocional suelen ser socialmente equilibrados,
extrovertidos, alegres, poco predispuestos a la timidez y a rumiar sus preocupaciones. Demuestran estar
dotados de una notable capacidad para comprometerse con las causas y las personas, suelen adoptar
responsabilidades, mantienen una visión ética de la vida y son afables y cariñosos en sus relaciones. Su vida
emocional es rica y apropiada; se sienten, en suma, a gusto consigo mismos, con sus semejantes y con el
universo social en el que viven».
«Las mujeres emocionalmente inteligentes tienden a ser enérgicas y a expresar sus sentimientos sin ambages,
tienen una visión positiva de sí mismas y para ellas la vida siempre tiene un sentido. Al igual que ocurre con
los hombres, suelen ser abiertas y sociables, expresan sus sentimientos adecuadamente (en lugar de entregarse
a arranques emocionales de los que posteriormente tengan que lamentarse) y soportan bien la tensión. Su
equilibrio social les permite hacer rápidamente nuevas amistades; se sienten lo bastante a gusto consigo
mismas como para mostrarse alegres, espontáneas y abiertas a las experiencias sensuales. Y, a diferencia de lo
que ocurre con el tipo puro de mujer con un elevado CI, raramente se sienten ansiosas, culpables o se ahogan
en sus preocupaciones».
«Los hombres con un elevado CI se caracterizan por una amplia gama de intereses y habilidades intelectuales
y suelen ser ambiciosos, productivos, predecibles, tenaces y poco dados a reparar en sus propias necesidades.
Tienden a ser críticos, condescendientes, aprensivos, inhibidos, a sentirse incómodos con la sexualidad y las
experiencias sensoriales en general y son poco expresivos, distantes y emocionalmente fríos y tranquilos».
«La mujer con un elevado CI manifiesta una previsible confianza intelectual, es capaz de expresar claramente
sus pensamientos, valora las cuestiones teóricas y presenta un amplio abanico de intereses estéticos e
intelectuales. También tiende a ser introspectiva, predispuesta a la ansiedad, a la preocupación y la
culpabilidad, y se muestra poco dispuesta a expresar públicamente su enfado (aunque pueda expresarlo de un
modo indirecto)».
Estos retratos, obviamente, resultan caricaturescos pues toda persona es el resultado de la combinación entre el CI y
la inteligencia emocional, en distintas proporciones, pero ofrecen una visión muy instructiva del tipo de aptitudes
específicas que ambas dimensiones pueden aportar al conjunto de cualidades que constituye una persona. [36]
Daniel Goleman también recoge el pensamiento de numerosos científicos del comportamiento humano que
cuestionan el valor de la inteligencia racional como predictor de éxito en las tareas concretas de la vida, en los
diversos ámbitos de la familia, los negocios, la toma de decisiones, el desempeño profesional, etc. Citando
Inteligencia emocional 130

numerosos estudios Goleman concluye que el Coeficiente Intelectual no es un buen predictor del desempeño exitoso.
La inteligencia pura no garantiza un buen manejo de las vicisitudes que se presentan y que es necesario enfrentar
para tener éxito en la vida.
Según Goleman la inteligencia emocional puede dividirse en dos áreas:
• Inteligencia intrapersonal: Capacidad de formar un modelo realista y preciso de uno mismo, teniendo acceso a los
propios sentimientos, y usarlos como guías en la conducta.
• Inteligencia interpersonal: Capacidad de comprender a los demás; qué los motiva, cómo operan, cómo
relacionarse adecuadamente. Capacidad de reconocer y reaccionar ante el humor, el temperamento y las
emociones de los otros.

Las Emociones pueden regularse

Regular las respuestas emocionales se puede aprender. Al mismo tiempo es un signo de maduración y de
inteligencia. En la primera infancia, habitualmente no regulamos nuestra respuesta emocional, simplemente la
expresamos o explota. Socialmente se acepta, y se perdona este tipo de "sinceridad" en la respuestas emocionales de
los niños y las niñas pequeñas. Y a medida que se van haciendo mayores, el índice de tolerancia ante esta inmediatez
en las respuestas va disminuyendo hasta llegar a la madurez, cuando socialmente se exigen la regulación emocional.
Con su aprendizaje conseguimos equilibrar dos fuerzas opuestas. Por un lado, la necesidad biológica de la respuesta
emocional, y por el otro, la necesidad de respetar determinadas normas de convivencia. La alternativa que se propone
es que existen emociones como consecuencia de la respuesta de la persona ante una situación.[37]
La alternativa que propone Manel Güell Barceló en su libro ¿Tengo Inteligencia Emocional? es considerar que no
existen emociones positivas ni negativas. Simplemente existen emociones como consecuencia de la respuesta de la
persona ante una situación. También es cierto que determinadas emociones son útiles y traen un beneficio al
individuo y otras no. A partir de este hecho podemos dividir las emociones respuestas emocionales efectivas, útiles y
adaptativas y respuestas emocionales no efectivas, poco útiles o poco adaptativas. Una respuesta emocional (alegría,
ira, vergüenza) será útil en función del contexto. Si la respuesta es adaptativa y nos ayuda a relacionarnos con el
mundo que nos rodea, con los demás y con nosotros mismos, será una emoción efectiva. Así todas la respuestas
emocionales son positivas siempre que se utilicen adecuadamente.
Daniel Goleman menciona en su Libro Inteligencia Emocional en la Empresa, que, cuando hablamos de autocontrol
emocional no estamos abogando, en modo alguno, por la negación o represión de nuestros verdaderos
sentimientos.El "mal" humor, por ejemplo, también tiene su utilidad; el enojo, la melancolía y el miedo pueden
llegar a ser fuentes de creatividad, energía y comunicación; el enfado puede constituir una intensa fuente de
motivación, especialmente cuando surge de la necesidad de reparar una injusticia o un abuso; el hecho de compartir
la tristeza puede hacer que las personas se sientan más unidas y la urgencia nacida de la ansiedad —siempre que no
llegue a atribularnos— puede alentar la creatividad. También hay que decir que el autocontrol emocional no es lo
mismo que el exceso de control, es decir, la extinción de todo sentimiento espontáneo que, obviamente, tiene un
costo físico y mental. La gente que sofoca sus sentimientos —especialmente cuando son muy negativos— eleva su
ritmo cardíaco, un síntoma inequívoco de hipertensión. Y cuando esta represión emocional adquiere carácter crónico,
puede llegar a bloquear el funcionamiento del pensamiento, alterar las funciones intelectuales y obstaculizar la
interacción equilibrada con nuestros semejantes. Por el contrario, la competencia emocional implica que tenemos la
posibilidad de elegir cómo expresar nuestros sentimientos.
Inteligencia emocional 131

Competencia emocional
Uso de la Inteligencia emocional en el trabajo y las organizaciones
Entendemos por Competencia Emocional el dominio de ciertas habilidades con el objetivo tanto de fomentar nuestro
bienestar psicológico, salud física, entusiasmo y motivación, como de establecer relaciones satisfactorias con los
demás. Se suele decir que ser competente emocional es en un 64% responsable del éxito profesional de las Personas.
¿Cuáles son esas habilidades?
Hay dos vertientes: Consigo mismo y con los demás. Hacia dentro se trata de conocerse a sí mismo, auto regularse,
auto motivarse y expresar aquello que uno desea o siente en forma asertiva. Hacia afuera: tener empatía y capacidad
de persuadir, influir, escuchar activamente y ser asertivo, en suma, se trata de adquirir competencia social.
¿Qué es la competencia social?
Ser capaz de resolver conflictos, convencer, establecer consenso, reconocer el punto de vista del otro y trabajar en
equipo.
¿Qué es ser asertivo?
Consiste en expresar lo que uno piensa o siente sin menosprecio por lo que otros piensan o sienten. Expresar
claramente lo que pensamos nos permite desarrollar relaciones satisfactorias con los demás, lo que redundará en
beneficio de nuestra propia salud.
Fuentes:
Alvarez , M. (coord.): Diseño y evaluación de programas de educación emocional. Ed.: Praxis; Barcelona, 2001
Bisquerra, R.: Educación Emocional y Bienestar. Ed.: Praxis, Barcelona, 2000
Ibarrola, Begoña; VII Congreso de Educación y Gestión; Madrid; Noviembre 2003

Referencias

Notas
[1] Smith, M. K. (2002) "Howard Gardner and multiple intelligences", the encyclopedia of informal education, Downloaded from http:/ / www.
infed. org/ thinkers/ gardner. htm on October 31, 2005.
[2] Payne, W.L. (1983/1986). A study of emotion: developing emotional intelligence; self integration; relating to fear, pain and desire.
Dissertation Abstracts International, 47, p. 203A (University microfilms No. AAC 8605928)
[3] Beldoch, M. (1964), Sensitivity to expression of emotional meaning in three modes of communication, in J. R. Davitz et al., The
Communication of Emotional Meaning, McGraw-Hill, pp. 31-42
[4] Leuner, B. (1966). Emotional intelligence and emancipation. Praxis der Kinderpsychologie und Kinderpsychiatrie, 15, 193-203.
[5] Salovey, P., & Mayer, J.D. (1989). Emotional intelligence. Imagination, Cognition, and Personality, Vol. 9, No. 3, pp185-211.
[6] (http:/ / dilbert. com/ strips/ comic/ 1997-02-07/ ) Dilbert
[7] (http:/ / www. franklinlearning. com/ EQ-For-Success. html/ ) Franklin Learning Systems
[8] (http:/ / www. leadersummaries. com/ ver-resumen/ inteligencia-emocional) Resumen del libro Inteligencia Emocional
[9] Goleman: Inteligencia Emocional. p. 30
[10] Goleman: Inteligencia Emocional. p. 31
[11] Goleman: Inteligencia Emocional. p. 34
[12] Goleman: Inteligencia Emocional. p. 34
[13] Goleman: Inteligencia Emocional. p. 37
[14] Goleman: Inteligencia Emocional. p. 34
[15] Goleman: Inteligencia Emocional. p. 38
[16] Goleman: Inteligencia Emocional. p. 40
[17] Goleman: Inteligencia Emocional. p. 41
[18] Goleman: Inteligencia Emocional. p. 42
[19] Goleman: Inteligencia Emocional. p. 44
[20] Goleman: Inteligencia Emocional. p. 45
[21] Goleman: Inteligencia Emocional. p. 40
[22] Goleman: Inteligencia Emocional. p. 46
[23] Goleman: Inteligencia Emocional. p. 47
[24] Goleman: Inteligencia Emocional. p. 42
Inteligencia emocional 132

[25] John Maxtell: Yo, tu lado emocional .p. 22

[26] Goleman: Inteligencia Emocional.
[27] Goleman: Inteligencia Emocional. pp. 50-53
[28] Goleman: Inteligencia Emocional. pp. 53-54
[29] Goleman: Inteligencia Emocional. pp. 54-55
[30] Goleman: Inteligencia Emocional. p. 56
[31] John Maxtell: Yo, tu lado emocional .p. 22
[32] Goleman: Inteligencia Emocional. p. 61
[33] Goleman: "Inteligencia Emocional". p. 78
[34] Nickel: La Inteligencia Emocional y Las 3 fuentes de Sentimientos que maneja nuestra vida. libro p. 6
[35] Goleman: Inteligencia Emocional. p. 77
[36] Goleman: Inteligencia Emocional. p. 78
[37] ¿Tengo Inteligencia emocional? Manel Güell Barceló

Bibliografía
Goleman, Daniel: Inteligencia Emocional. Editorial Kairós. (Junio de 2001) ISBN 84-7245-371-5
Peter Salovely y Dr.Jhon Mayer:El modelo de inteligencia emocional(1997)

Apego
El apego, concepto que debemos a la etología, se define como una vinculación afectiva intensa, duradera, de carácter
singular, que se desarrolla y consolida entre dos personas, por medio de su interacción recíproca, y cuyo objetivo
más inmediato es la búsqueda y mantenimiento de proximidad en momentos de amenaza ya que esto proporciona
seguridad, consuelo y protección. No se trata de un sentimiento inmaterial, sino de conductas observables que
comienzan de manera refleja. John Bowlby (1907-1990 fue el primer psicólogo en desarrollar una "Teoría del
apego".
Desde el punto de vista emocional, el apego surge cuando se está seguro de que la otra persona estará ahí
incondicionalmente, lo que facilita que aparezcan la empatía, la comunicación emocional y hasta el amor entre estas
personas. Desde el punto de vista cognitivo, la propia existencia de una relación de apego, conlleva a la construcción
de un modelo mental de dicha relación, una imagen de cómo es el propio niño, representaciones sobre la figura de
apego y una teoría mental sobre la imagen que la figura de apego tiene sobre el niño. El vínculo de apego suele
aparecer en torno al año y suele darse entre un niño o niña y sus progenitores/cuidadores. Existe la posibilidad de que
la figura de apego cambie a lo largo de la vida. Cada relación de apego tiene sus características específicas, dado que
algunos factores como la edad o la interacción tienen mucha influencia. Estas relaciones son muy amplias, pero las
más importantes son las de asegurar la supervivencia de la cría, darle seguridad, autoestima y la posibilidad de
intimar, es decir, tener una comunicación emocional privilegiada, así como refugiarse en situaciones de angustia o
confusión para sentirse seguro.

Características comportamentales
El apego tiene una serie de características comportamentales:
• Esforzarse por mantener la proximidad con la persona con la que se está vinculada
• Resistirse a la separación sintiendo ansiedad, desolación y abandono ante la pérdida
• Mantener un contacto sensorial privilegiado con la figura de apego
• Usar la figura de apego como base de seguridad desde la cual poder explorar el mundo físico y social
• Refugiarse en la figura de apego en momentos de tristeza, temor o malestar, buscando en ella apoyo y bienestar
emocional.
Apego 133

Funciones de apego
Según Bowlby la conducta de apego tiene dos funciones básicas: una función biológica, que es obtener protección
para asegurar la supervivencia, y la otra de carácter más psicológico, la de adquirir seguridad. Las funciones
complementarias son las siguientes: ofrecer y regular la estimulación en cantidad y calidad, posibilitar la exploración
y el aprendizaje, fomentar la salud física y mental, favorecer el desarrollo social y proporcionar placer.

Conductas de apego
Se pueden diferenciar tres tipos de conductas de apego (Cassidy 1999):
• Conductas señalizadoras: son las que hacen los niños para que la figura de apego se dé cuenta de que quiere
iniciar una interacción. Ej.: sonrisa, vocalizaciones, balbuceos…
• Conductas aversivas: son señales que tienen el objetivo de conducir a la madre hacia el niño, para finalizar el
llanto o el comportamiento agresivo de este.
• Conductas activas: son aquellas que llevan al niño hacia la madre. Ej.: aproximación a la madre, seguimiento.

Tipos de apego
Existe una clasificación de tipos de apego que se ha construido con base en la técnica de situación extraña diseñada
por Mary Ainsworth. Se establecen cuatro categorías:
• Apego seguro: Se da en el 65% de los bebés. Los bebés con este tipo de apego exploran de forma activa mientras
están solos con la figura de apego, y pueden intranquilizarse visiblemente cuando los separan de ella. A menudo
el bebé saluda a la figura de apego con afecto cuando regresa, y si está muy inquieto, tratará de entrar en contacto
físico con ella. Estos bebés son sociables con extraños mientras la madre está presente.
• Apego resistente: Se da en un 10% de los bebés. Los bebés con este tipo de apego tratan de mantenerse cerca de
la figura de apego y exploran muy poco mientras ella está presente. Se inquietan mucho cuando ésta se marcha,
pero cuando regresa su reacción es ambivalente: permanece en su cercanía, pero pueden resistirse al contacto
físico con ella mostrándose molestos por el abandono. Se muestran sumamente cautelosos con los extraños, aún
en presencia de la figura de apego.
• Apego evasivo: Se da en un 20% de los bebés. Los bebés con este tipo de apego muestran poco malestar cuando
son separados de la figura de apego y generalmente rehuyen de ella cuando regresa aunque ésta trate de ganar su
atención. Suelen ser sociables con los extraños pero pueden ignorarlos de la misma forma en que evitan a su
figura de apego cuando regresa.
• Apego desorganizado/desorientado: Se da entre un 5 y un 10% de los bebés. Es una combinación de los patrones
de apego resistente y apego evasivo. El bebé puede mostrarse confuso permaneciendo inmóvil o acercarse para
luego alejarse de forma abrupta a medida que la figura de apego se aproxima.

Modelo mental de la relación de apego

Constituye un conjunto de recuerdos, pensamientos… conscientes e inconscientes que sirven para organizar la
información importante acerca del apego. (Main, Kaplan y Cassidy 1985). Incluye componente cognitivos y
afectivos (Bretherton).
Elementos del modelo mental:
• Concepto que el sujeto construye sobre su figura de apego: si se encuentra disponible cuando la necesita, si es
cooperadora, cariñosa…) El concepto que el niño forme de su figura de apego, influirá en sus relaciones futuras.
• Concepto que el sujeto construye sobre sí mismo:depende del concepto que el niño tenga de su figura de apego.
Desarrollo del modelo mental: el modelo mental se forma a partir de las interpretaciones del sujeto que se
producen entre el niño y la figura de apego. Tiene una parte objetiva (hechos u ocurrencias reales) y otra subjetiva
Apego 134

(interpretación que el sujeto hace de la situación).

Relaciones entre el modelo mental de relaciones y la calidad del apego: la calidad del apego depende del modelo
mental. Una persona que tiene un concepto positivo de su figura de apego y de sí mismo así como buenos recuerdos
de las situaciones pasadas y buenas expectativas de las futuras, mostrará un apego de buena calidad, un apego
seguro. Sin embargo, una persona que tiene un concepto negativo de su figura de apego y de sí mismo así como
malos recuerdos de sus relaciones pasadas y expectativas negativas respecto al futuro, mostrará un apego de mala
calidad, un apego inseguro.
Repercusiones emocionales:a nivel emocional influyen en los sentimientos generales del individuo. Si el modelo
mental es positivo, los sentimientos que experimentará serán de seguridad, confianza, alegría y bienestar. Si el
modelo mental es negativo, los sentimientos serán de inseguridad, desconfianza, ansiedad, vergüenza, cólera,
disgusto y malestar.

Conceptos relacionados con el vínculo de apego

La figura de apego es aquella persona con la que, o se está estableciendo un vínculo de apego, o ya está establecido.
Habrá ciertas reacciones, con respecto a la figura de apego, que se ha convertido en figura de apego:
1. Se buscará el contacto o la proximidad con dicha persona.
2. Se experimentará cierta ansiedad en respuesta del abandono o separación de la otra persona.
3. Se buscará apoyo emocional en esa persona cuando la situación lo requiera.
4. Se consolidará esta, como su base de seguridad buscando protección de cualquier tipo, en caso de sentirse
amenazado.

Evolución del apego

La evolución del apego sigue una secuencia típica de cuatro fases fundamentales:
• Preferencia por los miembros de la propia especie: Desde que nacen y hasta los 3 meses los niños muestran
preferencia por estímulos como rostros, voces o temperatura humana.
• Preferencia por las figuras familiares sin rechazar a los extraños: Entre los 3 y 5 meses el desarrollo de la
percepción visual e intermodal capacita al bebé para reconocer caras, voces y olores, permitiéndole distinguir a la
figura de apego, sin rechazar a los extraños. Ante la figura de apego el bebé mostrará una serie de conductas
diferenciales: la sonrisa, vocalizaciones, interrupción del llanto, entre otras.
• Vinculación y miedo a los extraños: Desde los 6 hasta los 12 meses el bebé manifiesta una clara preferencia por la
figura de apego, rechazando a los desconocidos. La separación provoca reacciones de protesta y ansiedad y el
reencuentro produce alegría y sosiego.
• Independencia: A partir de los 12 meses, establecido ya el vínculo de apego, el niño va conquistando cierto grado
de independencia gracias a sus nuevas capacidades de locomoción, verbales e intelectuales.

Bibliografía
•Cantero, M. J. y Lafuente, M.J. (2010). Vinculaciones afectivas: apego, amistad y amor. Ediciones Pirámide.
•Cantón, J. y Cortés, M. R. (2003). El apego del niño a sus cuidadores: evaluación, antecedentes y consecuencias
para el desarrollo. Editorial: Madrid: alianza.
•López, F. (2006). Apego: estabilidad y cambio a lo largo del ciclo vital. Infancia y aprendizaje 29 (1), 9-23.
Fuentes y contribuyentes del artículo 135

Fuentes y contribuyentes del artículo

Matemáticas  Fuente: https://es.wikipedia.org/w/index.php?oldid=74938277  Contribuyentes: -Erick-, .Sergio, 1297, 195.235.92.xxx, 3coma14, AFLastra, AVIADOR, Aalvarez12,
Aamarycarmen, Abenpineda1, Abián, Abraham.galavizy2, Acratta, Aferrero, Airunp, Alberto5000, Alexander yo, Alexquendi, AlfonsoERomero, Alfredobi, Alhen, Allforrous, Alvaro qc,
Amahoney, Amanuense, Andreasmperu, Andreoliva, Andresdario233, Andrésolivetti, Angel GN, Angus, Antonorsi, Antur, Antón Francho, Anual, Aparejador, Apartidista, Aracne, Arjuno3,
Asiderisas, Asqueladd, AstroNomo, Atlante, Aydee arcoverde, Açipni-Lovrij, Balles2601, Banck, Banfield, Barsev, Baute2010, Bedwyr, Belb, Belgrano, Beto29, BetoCG, BlackBeast, Blasete,
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Wikis1, Wilfredor, Wiliams96524, Xexito, Xosé Antonio, Xtutux, Yaakob7, Yeniferfranco, Yeza, Yilku1, Yonseca, Yufradt, conversion script, ÁWá, 1415 ediciones anónimas

Síntesis evolutiva moderna  Fuente: https://es.wikipedia.org/w/index.php?oldid=73696885  Contribuyentes: Adrag, Apo007, Boku wa kage, Cacadelavacacaca, Chewie, Copydays, Cristopher
lazcares, David0811, Diegusjaimes, Diucón, Doménech, Juan Luis, Durero, Feministo, Gaius iulius caesar, Ganímedes, GermanX, Goyyumm, JMCC1, Jmvkrecords, Lauranrg, Lecuona, Makete,
Maleiva, Mario modesto, Matdrodes, Mel 23, Nachosan, Natrix, Nemo, Nuen, PePeEfe, Poc-oban, Pólux, Quijav, Ricardo fuego, Rosarino, Sergio Zawinul, Slebome, Sofi vos, Squalo, The
Exorcist, Txipis, UA31, Vigilante Satan, Xosema, Zyrnix, 115 ediciones anónimas

La estructura de las revoluciones científicas  Fuente: https://es.wikipedia.org/w/index.php?oldid=71927299  Contribuyentes: =, Abajo estaba el pez, Abece, Acratta, Almendro, Baiji,
Bmarinko, Caronte10, ColdWind, Correogsk, Dhidalgo, Diegusjaimes, F.A.A, GermanX, Gerwoman, Igallards7, Josecrevillente, Necros.uy, Onlyenter, P.o.l.o., Pabloallo, Petronas, Pólux,
Rojagonzalez, SaeedVilla, Seraphita, Shooke, SolveCoagula, Soulreaper, Tiroriroriroriro, Tomatejc, Tripezo, 37 ediciones anónimas

Epistemología  Fuente: https://es.wikipedia.org/w/index.php?oldid=75048412  Contribuyentes: .José, Acratta, Agent Gibbs, Airunp, Alavisan, Aleposta, Alexav8, Allforrous, Alvaro qc,
Andreasmperu, Angel GN, Antur, Arjuno3, ArwinJ, Açipni-Lovrij, Balles2601, Banfield, Barteik, Baucham, BlackBeast, Boivie, BuenaGente, Buyaguru, CayoMarcio, Chrisd, Cinabrium,
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Technopat, Tirithel, Travelour, Vitamine, Waka Waka, William1509, Xabier, Youssefsan, Ángel Luis Alfaro, 326 ediciones anónimas

Paradigma  Fuente: https://es.wikipedia.org/w/index.php?oldid=74898469  Contribuyentes: .José, 142857, Acratta, AggressoR, Airunp, Amadís, Angel GN, Antur, Apardo1, Atelfa, Axvolution,
Banfield, Bethan 182, Beto29, Biblicamente, Bonnot, CASF, Camilo, Carlvincent, Carrousel, Causidicus, Cheveri, Ciberprofe, ColdWind, Consultor Externo, Correogsk, Creosota, Csoliverez, DJ
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Comicmaniac, Tipar, Tirithel, Tomas Sánchez, Tripezo, Vayne, Xexito, Xgarciaf, Xsm34, Ángel Luis Alfaro, 446 ediciones anónimas

Evolución biológica  Fuente: https://es.wikipedia.org/w/index.php?oldid=74975384  Contribuyentes: 3coma14, 4lex, Abián, Acracia, Acratta, Aguila7, Airunp, AldanaN, Alejandrocaro35,
Alejandrosanchez, Alelapenya, Aleposta, Alhen, Allforrous, Alvaro3043, Amadís, Andreasmperu, Angel GN, Angelito7, Antur, Antón Francho, Apardo1, Ariiel11RP, Arjuno3, Arthur 'Two
Sheds' Jackson, Ascánder, Astroalicante, Banfield, Basquetteur, Belb, BlackBeast, Boku wa kage, Bucephala, C h a n-Wiki, CASF, CHUCAO, CLAMP96, Cameri, Camilo, Camima, Canyq,
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deBieber, 878 ediciones anónimas

Egoísmo biológico  Fuente: https://es.wikipedia.org/w/index.php?oldid=71529776  Contribuyentes: AnselmiJuan, Biasoli, David0811, Eea, F.A.A, Ganímedes, Jakeukalane, Lauranrg, Lnegro,
RoyFocker, Sixto444, Xvazquez, 15 ediciones anónimas

Biología  Fuente: https://es.wikipedia.org/w/index.php?oldid=74423465  Contribuyentes: .José, .Sergio, 1297, 333, AC99C5EC.ipt.aol.com, AFLastra, ALE!, AVIADOR, Aarkerio, Abgenis,
Acoc 9113, Acocris, Acratta, Age aa ega, Agguizar, Airunp, Al59, AlXD, Alberto5000, AldanaN, Aleator, Alejandra Arreola, Alejandrocaro35, Alex3320, Alexan, Alhen, Allforrous, Alvaro qc,
AlvaroAthos, Antur, Archaeodontosaurus, Arjuno3, Armando-Martin, Arrt-932, Ascánder, AstroNomo, Aukicha, Axxgreazz, Açipni-Lovrij, Baiji, Balderai, Balles2601, Bambino, Banfield, Belb,
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Chewie, Chinojosue, Claus1793, Cobalttempest, Cookie, Copydays, Correogsk, Crashjd, Creoqevstogatito, Cristhian peru, Dangelin5, Danielcalva, Davidsevilla, Deleatur, Delia sin H,
Desatonao, Dianai, Diegusjaimes, Dingus, Dionisio, Dodo, Dogor, Donkey del kongo, Doreano, Dorieo, Dreitmen, Ecemaml, Edmenb, Edslov, EduLeo, Eduardosalg, Elcalamartevigila,
Elisardojm, Elrenzo, Emiduronte, Emijrp, Erfil, Espilas, Eunicevidal46, Ezarate, F.N.F., FCPB, Fadesga, Faviogames, Fernando.ContrerasC1, Fidelleandro, Fobenavi, Foundling, Franklin Franco,
Fuentes y contribuyentes del artículo 136

Frutoseco, Gafotas, Gerardo miranda otero, Gonn, Greek, Grillitus, Gusgus, HUB, Hashar, Hidoy kukyo, Hillwolf, Hp2001, Hprmedina, Huhsunqu, Humberto, Igna, Ignacio Icke, Ingenioso
Hidalgo, Interscope, Isabcris200, Isha, JEDIKNIGHT1970, Jarisleif, Jarlaxle, Jatrobat, Javierito92, Jg arribas, Jkbw, Joaquinbesosmorados, Johncross, Jonathanab01, Jorge, Jorge c2010,
Joseaperez, Jostin stik, Juana de Arco, Juicebox1996, Julie, Jurock, Kadellar, Kaka poop, Khiari, Kintaro, Kokoo, Krysthyan, Kved, LP, LPR, LadyInGrey, Larissahn, Laura Fiorucci, Lauranrg,
Laurentius, Leitoxx, Leonpolanco, Linzahy, LlamaAl, Llull, Loloito, Mafores, Magister Mathematicae, Maldoror, Manuelt15, Manwë, Matdrodes, Matika28, Maveric149, Maxkratos14,
Maxmarvin, Mel 23, Metrónomo, Miguelh, Miss Manzana, Moriel, Murven, Nashelle, Natalia villamil quintero, Natanael24, Natanael2407, Natrix, Netito777, Nicop, Ninguna2007, Nioger,
Niplos, Nixón, Ojosninjas, Omega, Onpage09, Orgullomoore, Ortisa, Oscar ., Pablo.ea.92, Pabloab, Pabloes, PaleoFreak, Palissy, Pan con queso, Pazzandro, PePeEfe, Petronas, Petruss,
Platonides, Polinizador, Ppfk, Putta, Pólux, Queninosta, Quetzalcoatlus sp, REGGDIS, RaizRaiz, Raystorm, Retama, Ricardo Oliveros Ramos, Rigenea, Roger de Lauria, Rondenaranja,
RoyFocker, Ruby perez, Rαge, SDJuanma, Sahaquiel9102, Saloca, Sanbec, Santiperez, Satesclop, Sauron, Savh, Schelling, Sealight, Sergio Andres Segovia, Sigmanexus6, Soulreaper, Squalo,
SuperBraulio13, SurfingPikachu, Taichi, Tano4595, Technopat, Tirithel, Tomatejc, Trebejo, Treisijs, Tropixus, Ultra Magnus, Vitamine, Vitocohello, WQW, Walter closser, Wricardoh, Xiomara
berrospi avila, Yeza, Yix, Yolamejor, Youssefsan, conversion script, 965 ediciones anónimas

Dogma central de la biología molecular  Fuente: https://es.wikipedia.org/w/index.php?oldid=73932605  Contribuyentes: Alberti356, Angel GN, Banfield, Camima, Claudio Elias, Dav7mx,
Juliano el apostata13, MARC912374, Matdrodes, Ortisa, Retama, 36 ediciones anónimas

Richard Dawkins  Fuente: https://es.wikipedia.org/w/index.php?oldid=74845939  Contribuyentes: ARHEKI, Addicted04, Aderguit, Akael, AldanaN, Aleposta, Alfanje, Alrik, Alvy,
Andreasmperu, AndreesLeal, Andrés D., Angelito7, Antoglonet, Antón Francho, Ascánder, Banfield, Biasoli, CHV, Calypso, Camima, Ceancata, Chewie, Comae, Copydays, Corpikant, César
Anglas Rabines, Damifb, David Shankbone, Deivis, Delotrooladoo, Deutscher-krieger, Dhidalgo, Dianai, Dodo, Emijrp, Erfil, FHEcuador, Fer48, Frei sein, Gabriel Sozzi, Gaeddal, Gallowolf,
Gerwoman, Grendel.ccl, Gtr. Errol, Gustavolaime, H. Fuxac, Halfdrag, Hanjin, Harpagornis, Helmy oved, HermanHn, Herraiz, IPhonak, Icvav, Ignacio Icke, Itnas19, Ivalladt, Javadane, Jendri,
Jers007, Joniale, Joseaperez, Josell2, Josuechan, LP, LauraRojas2012, Lauranrg, Lcampospousa, Leonudio, Libertad y Saber, Manbemel, Martiko, Martínhache, Mgallege, Mngr19, Neo sirio,
Nubecosmica, Oblongo, Opus88888, Ordago, Oscar ., P.G.Antolinos, Pabliski04, Palavi, Paulinski011, PePeEfe, Pedro Felipe, Petronas, Petruss, Photoblues, Prietoquilmes, RafaGS, Rambaut,
Richy, Riviera, RogerBG, Rosarinagazo, Rosarino, Rsg, SanchoPanzaXXI, Sardur, Seraphita, Sergio Andres Segovia, Simoncio, SuperBraulio13, Taty2007, Technopat, Tenan, Tovech, Transon,
UAwiki, Unf, Varano, Vitariz, VityUvieu, Williamsongate, Wing Leader, Wkboonec, Xavo240, Xexito, Xosema, Yearofthedragon, Yerauy, Yesydrodriguez, Zaqarbal, Zeroth, Ángel Luis Alfaro,
168 ediciones anónimas

Leyes de Mendel  Fuente: https://es.wikipedia.org/w/index.php?oldid=75037309  Contribuyentes: 01papito, 15reyner15, 5truenos, Airwolf, Aledesanfer95, Alexav8, Alvaro qc, Amadalvarez,
Amanuense, Anaxagoras13, Andreasmperu, Antonorsi, Antur, Arcnor, Arjuno3, Axvolution, Açipni-Lovrij, Baiji, Balderai, Balles2601, Barteik, Baute2010, Belb, Bernard, Beta15, Beto29,
BetoCG, Billyrobshaw, Biotoscano, BlackBeast, Boboino, Boricuaeddie, Bryam ayala, Bucephala, Bucho, Byronalexis, CASF, Camilo, Cansado, Carliitaeliza, Carmin, Centroamericano,
CharlesKnight, ChristianH, Cobalttempest, Creosota, DL91M, Damaris analy hernandez oliva, Dangelin5, David0811, DerKrieger, Diegusjaimes, Draxtreme, Edmenb, Eduardosalg, El Moska, El
Ágora, Emiduronte, Er Komandante, ErickP98, Fernando Estel, Filipo, Fmariluis, Folkvanger, Foundling, Furti, Gaius iulius caesar, Greek, Gsrdzl, Gusgus, Gutimima, HUB, Halfdrag, Hampcky,
Harpagornis, Hdisanto, Helmy oved, Hiram369, Hprmedina, Humberto, Ialad, Igna, Isha, Itsukki, J.delanoy, Jagodimillos, Jarisleif, Javialacarga, Javierito92, Jcfidy, JenniferLopezCarrillo123,
Jjafjjaf, Jkbw, Johacen, Jorge c2010, Jorgechp, Jorgelrm, Jredmond, Jtico, Juandawiki, Juanmanuelman, Kved, Laura Fiorucci, Lauranrg, Leitoxx, Leonpolanco, LlamaAl, LordT, Lucas arza,
Lucien leGrey, Luqquino, Macarron, MadriCR, Mafores, Magosd, Maleiva, Manuelt15, Manwë, MarcoAurelio, Martame.biol, Matdrodes, Mauricio Romero Fómeque, Megazilla77,
Mercenario97, Miche dany, Miss Manzana, Montgomery, Mushii, Natrix, Netito777, Nicop, Nioger, Nixón, Norero, OLM, Ortisa, Padawan Andhy, Parras, PePeEfe, Penquista, Petruss, Pinar,
Pipaina, Pitxulin1, Poco a poco, Prietoquilmes, Prolactino, Pólux, Quijav, Qwertymith, Racso, Rastrojo, Raystorm, Retama, Ricardogpn, Ricky453, RoRo, Rosarinagazo, Rosarino, Rosberly,
RoyFocker, Rsba1996, Salvador alc, Santga, Savh, Scob, Sebrev, Sergio Andres Segovia, ShadowNinjaWolf, Sofi28, Soulreaper, Staf931101, SuperBraulio13, Superzerocool, Taichi,
Tallarinfirex4, Tamorlan, Taty2007, Technopat, TeleMania, Tirithel, Toucherstone007, Travelour, Txo, UA31, Valentin estevanez navarro, Vic Fede, Vitamine, Vogone, Waka Waka, Will vm,
Yeza, Zebas85, Érico Júnior Wouters, 1347 ediciones anónimas

Fisiología  Fuente: https://es.wikipedia.org/w/index.php?oldid=74577196  Contribuyentes: 2rombos, AVIADOR, Aciz, Acratta, Aflastra, Akhram, AleMC, Alejandrocaro35, Alexav8, Arcibel,
Artorevs, Banfield, Biasoli, BlackBeast, Boku wa kage, BuenaGente, Carlos t, Cdani, Chewbacca-tomacco, Danpeco, David0811, Deinis la mejor, Dianai, Diegusjaimes, Dionisio, Eduardosalg,
El ReyDelaGuerrila, Emferr, Emiduronte, Fisioterapeuta, Folkvanger, GermanX, Grillitus, Guen, Helmy oved, Humberto, Irbian, Isha, JMCC1, Jkbw, Jmruiz97, Jorge 2701, JorgeGG, José María
Requena Feliu, Jynus, LMLM, Leonpolanco, LlamaAl, Luis evangelion, Luxray, Matdrodes, Maveric149, Mel 23, Metronomo, Moriel, Nioger, Nixón, O-q, Opinador, Ortisa, Palica, Palissy,
Petruss, Polinizador, Pólux, Roger de Lauria, SUL, Sabbut, Santga, Sergio Andres Segovia, Shelovemylolly, Snakeyes, Soljaguar, Soulreaper, Tano4595, Tanumanasi, Tatico ronin, Technopat,
Template namespace initialisation script, Tirithel, UA31, Waka Waka, conversion script, 205 ediciones anónimas

Herencia genética  Fuente: https://es.wikipedia.org/w/index.php?oldid=74833382  Contribuyentes: Airunp, Alfonso Márquez, Alrik, Bad boys, Balles2601, Banfield, Belb, CASF, Camilo,
Cardiologia, Cardiologia2, Carmin, Creosota, DanielithoMoya, David28wiki, Diegusjaimes, Edmenb, Eduardosalg, Emiduronte, FAR, Foundling, Gerwoman, Grillitus, Gustavo Parker, Helmy
oved, Humbefa, Igna, JMPerez, Jaluj, Jarisleif, Javierito92, Jkbw, Jordi domenech, Jorgechp, Joseaperez, LCastillo340, Lachaume, Laura Fiorucci, Lauranrg, Mariamlinda, Matdrodes,
Mercenario97, Nixón, Ortisa, Pólux, Ravave, Resped, Retama, Ricardogpn, Rjgalindo, Roberpl, Savh, Silvia3, SuperBraulio13, Superzerocool, Technopat, Tomatejc, Tostadora, Totemkin,
Travelour, UPO649 1011 clmilneb, Uruk, Waka Waka, Xabier, Xvazquez, 224 ediciones anónimas

Emoción  Fuente: https://es.wikipedia.org/w/index.php?oldid=74799164  Contribuyentes: -jem-, Adelpor, Alhen, Allforrous, Amadís, Angelito7, Antonorsi, Antur, Arjuno3, Asqueladd,
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Isha, JMPerez, Jb59, Jcaraballo, Jkbw, Joandelcim, Jordinas, Jorgechp, JotaLillo, Juan502, KMiL, Kaoani, Kved, Lacasa83, Laura Fiorucci, Laura mireles, Leonpolanco, Lobillo, Lucho3088,
Luis Felipe Schenone, MARC912374, Mafores, Magister Mathematicae, Manuel Trujillo Berges, Manwë, MarcoAurelio, Maria.mendivilg, Marifernan, Matdrodes, MaxSaver, Mercarmo07,
Mercenario97, Milestones, Mushii, Nexem, Nisia, Oblongo, Oscar ., Osplo, Palissy, Papouten, PaulaGG, Pep1957ovi, Petruss, Pilaf, Poco a poco, Pompilio Zigrino, Poncho amp, Pólux,
Raystorm, Resped, Ricardogpn, Richy, Rosarinagazo, RubiksMaster110, Sabbut, Saloca, Saltamonte, Segedano, Shantilon, Sonsaz, Spirit-Black-Wikipedista, Tano4595, Taragui, Technopat,
ThaeSUU, Tirithel, Tokvo, Tomatejc, Tostadora, Travelour, Txo, Unificacion, Vitamine, Waka Waka, White Master King, Ximoblo, Yuukiimmy, ZEN ic, Zerobetelgeuse, 416 ediciones
anónimas

Etología  Fuente: https://es.wikipedia.org/w/index.php?oldid=74376097  Contribuyentes: Adrian Almonte Roa, Akhram, Alfanje, Allforrous, Amadís, Andreasmperu, Angel GN, Antur, Ascarnil,
Banfield, Barteik, Bcoto, Boku wa kage, Cally Berry, Carradas, Cieszkowski, Concolor, Cookie, Correogsk, DUVANH, Damifb, Dementia, Dianai, Diegusjaimes, Dodo, Dossier2, Edupedro,
Elcalamartevigila, Emijrp, Er Komandante, Fadesga, Ferbr1, Fernando cervera, Fidel.G, Foundling, Frei sein, Futuro2112, Futuro2150, Gallowolf, Grillitus, Halfdrag, Hunbatz, Ignacio Icke,
Interwiki, Jarlaxle, Jcfidy, Jkbw, Jmcalderon, Lauranrg, Leonpolanco, Lui-ichigo, Luispihormiguero, Lungsvisit, Lygeum, Madoxxx, Maldoror, Maulucioni, Maveric149, MayaZero, Mecamático,
Mercedescovadonga, Mercenario97, Moriel, Neodop, Nihilo, Pablo.ea.92, Pablodimdimdim, Pabloherrerosubalde, PePeEfe, Polinizador, Prolactino, Rodrigouf, Roger Vega, Sebrev,
SuperBraulio13, Tano4595, Technopat, Template namespace initialisation script, Tirithel, Toiluj23, UA31, Wesisnay, XalD, Yodigo, conversion script, 163 ediciones anónimas

Inteligencia emocional  Fuente: https://es.wikipedia.org/w/index.php?oldid=75013230  Contribuyentes: AeroPsico, AkBrian, Alberigh, Alejandra Noguez Hernandez, Alejandro Bryan,
Alejandro Saavedra, Alek vn, Andreasmperu, Andriuja, Angelito7, Aparra92, Açipni-Lovrij, Banfield, Beatrizaix, Camilo, Cargo9000, Cookie, Coveta, Cuspide1234, DanielithoMoya,
Diegusjaimes, Dogor, Durero, Edmenb, Edslov, Eduardosalg, Efegé, Explorador26, Fernando guevara u., Fervazquez, Flakinho, Fonsi80, Gabby22, Gafotas, Gaijin, Ganímedes,
Georginasaucedo, Guschiriboga, HUB, Hawkins12WWE, Helmy oved, Hprmedina, Humberto, Incorpora675, Incris, Inecita bonita, JMCC1, Javierito92, Jcmedinave, Jkbw, Jmvgpartner, Jorge
c2010, Khiari, Lidia Smithtown, LlamaAl, Lucho3088, Luiscc95, Manuelt15, Matdrodes, Mega-buses, Mercarmo07, Milestones, Mpeinadopa, Nathaly1617, Netito777, Nicop, Ofable, Petruss,
PieIzquierdo, PsicoFS, Psisole, Pólux, Quinto Bruto Flaco, Ralgis, Rastrojo, Renly, Resped, Rufflos, Santga, Savh, SuperBraulio13, Taichi, Taty2007, Technopat, Teo chavez, Thematho, Tirithel,
UAwiki, VanKleinen, Veon, Virkings, Vsarturo, Waka Waka, Xarucoponce, Yanitzia, Ál, 382 ediciones anónimas

Apego  Fuente: https://es.wikipedia.org/w/index.php?oldid=72488555  Contribuyentes: Carlvincent, Cholastal, DR Co., Dangelin5, Folkvanger, Grillitus, Hegibeltz, Javu61, Marianogoren,
Palissy, Rosarinagazo, Sandradiego, Siberia.spica, SuperBraulio13, Susanne08800, Technopat, Valeria colina r, William Avery, 30 ediciones anónimas
Fuentes de imagen, Licencias y contribuyentes 137

Fuentes de imagen, Licencias y contribuyentes

Archivo:Teorema de Pitágoras.Pitágoras b.svg  Fuente: https://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Teorema_de_Pitágoras.Pitágoras_b.svg  Licencia: Creative Commons
Attribution-Sharealike 2.5  Contribuyentes: Juiced lemon, Sigmanexus6
Archivo:GodfreyKneller-IsaacNewton-1689.jpg  Fuente: https://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:GodfreyKneller-IsaacNewton-1689.jpg  Licencia: Public Domain  Contribuyentes:
Algorithme, Beyond My Ken, Bjankuloski06en, Ecummenic, Grenavitar, Infrogmation, Kelson, Kilom691, Leyo, Porao, Saperaud, Semnoz, Siebrand, Soerfm, Sparkit, Thomas Gun, Trijnstel,
Vonvon, Wikiklaas, Wknight94, Wst, Zaphod, 9 ediciones anónimas
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Herbythyme, Plindenbaum, Rd232, Serge Lachinov, Shakko, Soerfm, 9 ediciones anónimas
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Hello71, Indolences, InverseHypercube, Jbarta, Kilom691, Magister Mathematicae, McZusatz, Stiegenaufgang, Wst, 6 ediciones anónimas
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anónimas
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Mdd, Nandhp, Oleg Alexandrov, WikipediaMaster, 6 ediciones anónimas
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Archivo:Market Data Index NYA on 20050726 202628 UTC.png  Fuente: https://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Market_Data_Index_NYA_on_20050726_202628_UTC.png
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 Contribuyentes: cybertory
Archivo:Ch4-structure.png  Fuente: https://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Ch4-structure.png  Licencia: GNU Free Documentation License  Contribuyentes: Benjah-bmm27,
Cwbm (commons), Dbc334, Maksim, Razorbliss, 2 ediciones anónimas
Archivo:GDP PPP Per Capita IMF 2008.png  Fuente: https://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:GDP_PPP_Per_Capita_IMF_2008.png  Licencia: Creative Commons Attribution 3.0
 Contribuyentes: Sbw01f
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Attribution-Sharealike 3.0  Contribuyentes: Simple_feedback_control_loop2.png: Corona derivative work: Hazmat2 (talk)
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Archivo:Albert Einstein Head.jpg  Fuente: https://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Albert_Einstein_Head.jpg  Licencia: Public Domain  Contribuyentes: Photograph by Oren Jack
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Archivo:Árbol genealógico simplificado.svg  Fuente: https://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Árbol_genealógico_simplificado.svg  Licencia: Public Domain  Contribuyentes:
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Archivo:Anaximander.jpg  Fuente: https://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Anaximander.jpg  Licencia: Public Domain  Contribuyentes: Anne97432, Bibi Saint-Pol, Mattes, Sailko,
SirSlither, Tomisti, Tony Rotondas, Warburg, 1 ediciones anónimas
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Archivo:Origin of Species title page.jpg  Fuente: https://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Origin_of_Species_title_page.jpg  Licencia: Public Domain  Contribuyentes:
AEMoreira042281, Aleator, Alex6122, Aristeas, Ben Tillman, Fastfission, Gveret Tered, Inductiveload, Jappalang, Juiced lemon, Mogelzahn, Ragesoss, Wikiklaas, 6 ediciones anónimas
Archivo:Charles Darwin by Julia Margaret Cameron.jpg  Fuente: https://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Charles_Darwin_by_Julia_Margaret_Cameron.jpg  Licencia: Public
Domain  Contribuyentes: AKeen, D-Kuru, Davepape, Dcoetzee, Fastfission, Infrogmation, Jarekt, Lobo, Petrusbarbygere, Victuallers, 2 ediciones anónimas
Archivo:Teoría Síntética ampliada.png  Fuente: https://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Teoría_Síntética_ampliada.png  Licencia: Public Domain  Contribuyentes: CASF
Archivo:Lion waiting in Nambia.jpg  Fuente: https://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Lion_waiting_in_Nambia.jpg  Licencia: desconocido  Contribuyentes: -
Archivo:Mutation and selection diagram es.svg  Fuente: https://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Mutation_and_selection_diagram_es.svg  Licencia: Creative Commons
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Archivo:Biston.betularia.7200.jpg  Fuente: https://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Biston.betularia.7200.jpg  Licencia: Creative Commons Attribution-ShareAlike 3.0 Unported
 Contribuyentes: Kilom691, Olei
Archivo:Biston.betularia.f.carbonaria.7209.jpg  Fuente: https://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Biston.betularia.f.carbonaria.7209.jpg  Licencia: Creative Commons
Attribution-ShareAlike 3.0 Unported  Contribuyentes: Kilom691, Olei
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Archivo:Allele-frequency ES.png  Fuente: https://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Allele-frequency_ES.png  Licencia: Creative Commons Attribution 3.0  Contribuyentes:
Allele-frequency.png: Original uploader was Esurnir at en.wikipedia
Archivo:Homology vertebrates-es.svg  Fuente: https://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Homology_vertebrates-es.svg  Licencia: Creative Commons Zero  Contribuyentes: Волков
Владислав Петрович (Vladlen666); translation by Angelito7
Archivo:Whale skeleton.png  Fuente: https://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Whale_skeleton.png  Licencia: Public Domain  Contribuyentes: Meyers Konversionlexikon
Archivo:Speciation modes-es.svg  Fuente: https://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Speciation_modes-es.svg  Licencia: Creative Commons Attribution-Sharealike 2.5
 Contribuyentes: Speciation_modes.svg: Ilmari Karonen derivative work: Mircalla22 (talk)
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y Franco
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Archivo:Darwin ape.jpg  Fuente: https://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Darwin_ape.jpg  Licencia: desconocido  Contribuyentes: -
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Archivo:EscherichiaColi NIAID.jpg  Fuente: https://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:EscherichiaColi_NIAID.jpg  Licencia: Public domain  Contribuyentes: Credit: Rocky
Mountain Laboratories, NIAID, NIH
Archivo:Tree Fern.jpg  Fuente: https://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Tree_Fern.jpg  Licencia: GNU Free Documentation License  Contribuyentes: Farbenfreude, Liné1, Manuel
Anastácio, RoRo
Archivo:Drosera stenopetala.jpg  Fuente: https://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Drosera_stenopetala.jpg  Licencia: Creative Commons Attribution-ShareAlike 3.0 Unported
 Contribuyentes: Denis Barthel, Rkitko, 1 ediciones anónimas
Archivo:Flammulina velutipes.JPG  Fuente: https://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Flammulina_velutipes.JPG  Licencia: GNU Free Documentation License  Contribuyentes:
Archenzo
Archivo:Goliathus goliatus dos.jpg  Fuente: https://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Goliathus_goliatus_dos.jpg  Licencia: Creative Commons Attribution-Sharealike 3.0
 Contribuyentes: Didier Descouens
Archivo:Thompson's Gazelle.jpeg  Fuente: https://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Thompson's_Gazelle.jpeg  Licencia: Public Domain  Contribuyentes: User:Marshman
Archivo:DNA double helix vertikal.PNG  Fuente: https://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:DNA_double_helix_vertikal.PNG  Licencia: Public Domain  Contribuyentes: Jerome
Walker, Dennis Myts
Archivo:Phylogenetic tree-es.png  Fuente: https://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Phylogenetic_tree-es.png  Licencia: Public Domain  Contribuyentes: Rock 'n Roll
Archivo:Common clownfish.jpg  Fuente: https://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Common_clownfish.jpg  Licencia: Public domain  Contribuyentes: Janderk
Archivo:Biological cell.svg  Fuente: https://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Biological_cell.svg  Licencia: Creative Commons Attribution-Sharealike 2.5  Contribuyentes:
MesserWoland Szczepan1990
Archivo:fitness-landscape-cartoon.png  Fuente: https://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Fitness-landscape-cartoon.png  Licencia: Public Domain  Contribuyentes: User:Wilke
Archivo:CentralDogma1970.es.png  Fuente: https://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:CentralDogma1970.es.png  Licencia: Creative Commons Attribution-ShareAlike 3.0 Unported
 Contribuyentes: CentralDogma1970.svg: Kjoonlee derivative work: Ortisa (talk)
Archivo:Richard Dawkins Cooper Union Shankbone.jpg  Fuente: https://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Richard_Dawkins_Cooper_Union_Shankbone.jpg  Licencia: Creative
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Shane Pope from Austin, United States
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Cornwell from USA
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Archivo:Richard Dawkin Kepler Talk.jpg  Fuente: https://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Richard_Dawkin_Kepler_Talk.jpg  Licencia: Creative Commons Attribution 2.0
 Contribuyentes: Aloneinthewild, Hike395, JayKeaton, Spellcast, Thuresson
Fuentes de imagen, Licencias y contribuyentes 139

Archivo:Gregor Mendel.png  Fuente: https://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Gregor_Mendel.png  Licencia: Public Domain  Contribuyentes: Common Good, Editor at Large,
Kilom691, Liberal Freemason, QWerk, Savh, TimVickers, Wilfredor, 4 ediciones anónimas
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