Xavier Marquinez Casas de las plantas. BiologiaHISTORIA EVOLUTIVA DE LAS PLANTAS XAVIER MARQUINEZ CASAS Con la colaboracién de: EDUARDO BARRERA TORRES NUBIA BECERRA DE LOZANO, UNIVERSIDAD NACIONAL DE COLOMBIA Facultad de Ciencias Departamento de Biologia Sede de Bogota 2002INTRODUCCION Estimado lector, la conquista del aire y de la tierra por parte de las plantas no tiene parangén en nuestra historia humana, la corta visita que realizaron algunos de los nuestros a la lina no hubiera sido posible sin el oxigeno, primer gran legado de sus lejanos ancestros. Desde que las plantas comenzaron a colonizar estas tierras hace 450 0 500 millones de aiios, han establecido en ellas diversas dinastfas; los pio- neros instalaron sus colonias muy cerca de las aguas, sus sucesores han ido independizéndose poco a poco del vital Kquido, al menos en los procesos reproductivos, y con ello se han instalado en casi cada rincén de nuestro planeta. Este escrito busca dar a conocer sus linajes, antiguos o recientes, en el auge de su gloria o en plena decadencia, gobernantes de extensas provincias © sobrevivientes en parajes remotos; pretende pues, reconstruir sus genea- logias, honrar a sus antepasados y analizar sus circulos de poder (ciclos de vida). Las plantas han establecido alianzas estratégicas con diversos represen- tantes de nuestro Reino, Animalia, generosamente nos han ofrecido sus néctares, sus frutos y semillas, sus fibras nos han abrigado, sus maderas han sido nuestros refugios y gracias a ellas la energfa del cosmos se ha trans- formado siempre en nuestro diario alimento. Siendo nosotros recién legados a este mundo y absolutamente dependi- entes de sus frutos y parabienes, honremos su existencia. !Dios bendiga al Reino Plantae!AGRADECIMIENTOS Este texto fue realizado con el apoyo y ayuda del Grupo de Organismos Tro- picales de alta montaiia, al cual tengo el orgullo de pertenecer; agradezco la aynda (material e inmaterial), orientacién y apoyo de quienes conformamos esta pequeiia familia. Agradezco también a todos mis compaiieros del Departamento de Bio- logia, especialmente a quienes pertenecen al Area de Biologia Vegetal y de Microorganismos. ‘A Martha Chaparro de Valencia, Dr. Luis Eduardo Mora Osejo y Jestis Norato Rodriguez. A Nubia Becerra de Lozano y Eduardo Barrera Torres. Todos ellos me recuerdan una frase que escuche a mi padre en mas de una ocasién, seguramente citando a otro filésofo, ” somos enanos, pero tenemos la suerte de estar parados sobre los hombros de gigantes”. ‘A mi esposa Maria Lucia Coronado Quiroga, a mis padres y hermanos. ‘A mis amigos y colegas Luis Carlos Montenegro y Martha Lucfa Cepeda.HISTORIA EVOLUTIVA DE LAS PLANTAS © UNIVERSIDAD NACIONAL DE COLOMBIA Facultad de Ciencias Departamento de Biologia © Profesor, Xavier Marquinez, Casas Con la colaboracién de: Eduardo Barrera Torres Nubia Becerra de Lozano Decano: Juan Manuel Tejeiro Vicedecana Académica: Natalia Ruiz Director de publicaciones: Gustavo Rubiano Primera edicién, 2002 Impresi6n: Universidad Nacional de Colombia UNIBIBLOS Correo electr6nico: unibiblo@dnic.unal.edu.co Bogoté, D.C, 2002Indice General 1 EMBRIOFITOS La conquista de la tierra 11 DE LA VIDA EN EL AGUA A LA VIDA EN LA TIERRA YELAIRE........ saver 4 2 ORIGEN DE LOS EMBRIOFITOS .... 0... +++ EMBRIOFITOS: BRIOFITOS Y i DRAQVEDETDS cae TRAQUEOFITOS 1.4.1 Tejidos vascular ; 142 Plantes vasculares primitives con organizacién prote- Iomica .... 14.3 Teorfaestelar . . 144 ‘Teoria telémica - El origen de los corméfitas - 2 PLANTAS VASCULARES SIN SEMILLA 21 2.2 2.3 24 2.5 HISTORIA EVOLUTIVA . 2.0.6.0 0s eee PHYLLUM LYCOPHYTA 2.2.1 Historia evolutiva . head “eee 2.2.2. Orden Lycopodiales .... +... ++ eric dE .3 Orden Selaginellales 2.2.4 Orden Isoetales wah 233 PHYLLUM ARTHROPHYTA .... . 2.3.1 Historia evolutiva........- a. a 2.3.2 Orden Equisetales . . nn eee PHYLLUM PSILOTOPHYTA ......----------- 24.1 Historia evolutiva... 0... 2.4.2 Géneros Psilotum y Tmesipteris PHYLLUM PTEROPHYTA 2.5.1 Historia evolutiva. . . . 2.5.2 Orden Ophioglossales Loe 2.5.3 Orden Marattiales .........----2.5.4 Orden Filicales . eee 55 2.5:5 Orden Hidropteridales ..........-.- . 62 2.6 EVOLUCION DE LOS PRIMEROS ECOSISTEMAS TER. RESTRES . 66 2.6.1 Eeosistemas en el devonico 66 2.6.2 El origen de los bosques - Del devénico al carhangfefo, 67 PLANTAS VASCULARES CON SEMILLA 7 3.1 HISTORIA EVOLUTIVA 72 3.1.1 Elorigen de la semilla 72 3.1.2 Progimnospermas 74 3.1.3 Gimnospermas fésiles : 75 314 | Caractértstices generales|y Clasificacién 78 3.2. PHYLLUM CYCADOPHYTA 3.3. PHYLLUM GINKGOPHYTA . . . . 3.4 PHYLLUM CONIFEROPHYTA . . . 3.5 PHYLLUM GNETOPHYTA . 3.6 PHYLLUM ANTHOPHYTA . . 3.7. Caracterfsticas que definen el grupo BS Cidodevidae 8 eee wl 3.9 Origen ¢ historia evolutiva de las angiospermas . . . . . . . 106 3.9.1 Teorfas 106 3.9.2 Evidencia clad 107 3.9.3 Evidencia fésil 109 3.9.4 Angiospermas basales 110 3.9.5 Polinizaciin............. M1 3.9.6 Dispersién de semillas ...... . ul 3.10 Grupos principales - Monocotiledéneas y eudicotiledéneas . . 113 * EPILOGO 117Capitulo 1 EMBRIOFITOS La conquista de la tierra “Es un pequeno paso para un hombre, pero un gran salto para la humanidad” Neil Armstrong, 21 de julio de 1969 “Tierra... Tierra ...!” Rodrigo de Triana, 12 de octubre de 1492 “Las algas y todas las plantas verdes que les sucedieron en la historia de la vida ... efectian la sintesis de lo material y lo inmaterial, uniendo los cuatro elementos -agua, aire, luz y tierra- para formar su propia materia viva” Jean Marie Pelt - Las plantas: Amores y civilizaciones vegetales.2 CAPITULO 1. EMBRIOFITOS LA CONQUISTA DE LA TIERRA 1.1 DELA VIDA EN EL AGUA ALA VIDA EN LA TIERRA Y EL AIRE Todos los eucariotas fotosintetizantes, algas y plantas en general, indepen- dientemente del grupo al que pertenezcan o de su ecologfa particular, re- quieren esencialmente de los mismos recursos para crecer y reproducirse (Luttge et al. 1997), estos son: agua, minerales, luz, gases (CO2) y espa- cio; todos ellos recursos abiéticos que se encuentran de diferente manera en el medio acustico, propio de las algas, y en los medios terrestres y aéreos, propios de los musgos y plantas vasculares. Examinemos las diferencias: Sobra decir que para las algas y organismos acusticos el agua es un recurso ilimitado, ademds es la “matriz” donde crecen, en las plantas a- cuéticas el tamaiio no es un problema mecanico grave, ya que la fuerza de flotacién se encarga de sostenerlas y de que sus superficies se desplieguen totalmente, las fuerzas de tensién que se originan por movimientos del agua son contrarestadas mediante las microfibrillas de celulosa. En la tierra y el aire las plantas enfrentan las fuerzas gravitacionales y por ello tienen que evitar por medio de refuerzos mecanicos que el cuerpo se aplaste o se rompa. La lignina es un biopolimero muy resistente a la presién y a la flexion lateral que hace posible la formacién de paredes celulares lo suficientemente fuertes para permitir la existencia de plantas terrestres de gran tamaio. En el medio ambiente acuatico las algas toman los nutrientes (iones de nitrégeno, fosforo, calcio, potasio, etc.) y el CO2 disuelto o conformando iones carbonato directamente del medio por difusién, luz y CO2 pueden resultar bienes escasos, por lo anterior, es comin una alta relacién superfi- cie/volumen y una estructura filamentosa o talosa. En el medio terrestre agua y nutrientes son recursos escasos, presentes en el suelo, y que deben ser transportados a las partes aéreas, en tanto que en el medio aéreo el CO2 y la luz, substratos esenciales del proceso de fotosintesis, son recursos abundantes, por lo que este proceso deberia ser favorecido ampliamente; no obstante, en el medio ambiente aéreo la pérdida de agua es un peligro constante, por lo que las plantas se enfrentan a un dilema: Si exponen amplias superficies favorecen la fotosintesis pero se exponen a la desecacién; si no lo hacen desaprovechan la luz y el CO2, recursos abundantes Parte de la solucién a este dilema consiste en la produccién de una cuticula impermeable en las células que recubren la planta (epidermis), de- sarrollo de estomas, estructuras que permiten la entrada de CO2 y que1.2, ORIGEN DE LOS EMBRIOFITOS 2 regulan la pérdida de agua y sistemas de transporte de agua y nutrientes desde el suelo, que implica la formacién de un érgano especializado (la raiz) y de dos sistema de conduceién, uno de agua y minerales (xilema) y otro de productos de fotosintesis (floema). En los musgos (Bryidae) ya existen tejidos de conduccién de agua y mi- nerales (hidroides) y de fotoasimilados (leptoides), solo que los primeros no se encuentran lignificados; ademés carecen de érganos especializados en la absorcién de agua y nutrientes, presentan rizoides tinicamente como estruc- turas de fijacién, por lo que la toma de CO2 y nutrientes se sigue haciendo como en las algas, a través de todas las células superficiales, no obstante, existen ya inicios de capas superficiales similares a cuticula y verdaderos estomas en el esporéfito. 1.2. ORIGEN DE LOS EMBRIOFITOS De acuerdo con los resultados del proyecto internacional de investigacién denominado “verde profundo” (Deep Green) (Brown, 1999), el reino que tradicionalmente se ha denominado Plantae deberia dividirse en tres reinos, correspondientes respectivamente a las algas pardas, las algas rojas y las plantas verdes. Los diferentes linajes de algas se originaron tempranamente a partir de diversos eventos de endosimbiosis entre procariotas y eucariotas unicelulares, déndose por ello un aislamiento genético y una divergencia evolutiva temprana que habria culminado en los diversos linajes de algas hacia el proterozoico tardio (hace algo més de 570 millones de afios). Las plantas verdes, a partir de ancestros unicelulares, se habrfan dividido tempranamente en dos grandes “subreinos’, las “algas verdes” propiamente dichas (Cloroficeas, Ulvoficeas y pleurastroficeas) y las “plantas verdes”, también denominadas estreptéfitos, incluyendo las Charoficeas, las bridfitos (Musgos, hepaticas y antoceros) y las plantas vasculares 0 traquefitos (Mishler, 2000). En las charéfitas (en el sentido de Graham et al. 2000 y Raven et al. 1999) ocurrié un incremento de la complejidad corporal, comenzando por géneros unicelulares flagelados como Mesostigma y filamentos simples como Spirogyra y culminando con estructuras talosas con diferenciacién de nudos y entrenudos y gametangios en Chara o discos parenquimsticos como en Coleochaete. Durante esta radiacién de las algas char6fitas se originaron una serie de rasgos que continuaron posteriormente presentes en los briéfitos y las plantas vasculares, y que podrian considerarse, por tanto, preadaptaciones a saber:4 CAPITULO 1. EMBRIOFITOS LA CONQUISTA DE LA TIERRA Pared celular celuldsica sintetizada por complejos enzimaticos no ho- mélogos al resto de algas verdes. Cuerpo multicelular. Divisién celular con formacién de fragmoplasto durante la citocinesis. - Plasmodesmos, que confieren la facultad de regular el “trdfico mole- cular” entre los citoplasmas de las células. Capacidad de ramificacin (en los grupos filamentosos), con lo cual se puede dar lugar posteriormente a meristemos apicales histogénicos. Célula apical meristematica capaz de dar lugar a crecimiento filamen- toso o lminar. - Divisién celular asimétrica. Capacidad de especializacién celular, tanto en los tejidos vegetativos como en los reproductivos Retencién del zigoto y formacién de placenta con células de transfe- rencia entre las generaciones gametofitica y esporéfitica (unicelular o pluricelular). 1.3 EMBRIOFITOS: BRIOFITOS Y TRAQUEO- FITOS Todas las plantas verdes (estreptéfitos), musgos y vasculares, son de ori- gen monofilético, es decir que presentan como antecesor comin un ancestro dulceacuicola, el cual, si atin existiera, se clasificarfa entre las algas verdes ‘charoficeas; éste ancestro debié existir hace unos 450 millones de aiios. Existen, sin embargo, caracteres que no se presentan en las Charoficeas y que son, por lo tanto, novedades evolutivas de las plantas terrestres o embridfitos: 1. En los Charéfitos, la oélula apical presenta uno 0 dos planos de di- visién, dando lugar a filamentos 0 léminas; en briéfitos y plantas vas- culares surgen 3 0 4 planos de divisién y, con ello, la aparicién de tejidos multicelulares con capacidad de organogénesis y ramificacién tridimensional.1.3. EMBRIOFITOS: BRIOFITOS Y TRAQUEOFITOS 5 2. En todas las Charoficeas la generacién diploide es unicelular, de tal manera que el esporéfito multicelular de musgos y plantas vasculares se originé por intercalacién de fases mitéticas entre singamia y meio- sis, con lo cual surgié el ciclo de vida haplodipléntico con alternancia de generaciones haploides (n = gametéfitos) y diploides (2n = es- pordfitos); las dos multicelulares y con capacidad de diferenciacién de tejidos, (figura 1.1). 3. La fase gametofitica de los embridfitos da lugar a estructuras (ga- metangios) que portan/producen los gametos, si son masculinos se denominan anteridios y producen anterozoides y si son femeninos se Ilaman arquegonios y contienen la ovocélula. Anteridios y arquegonios estén compuestos por una capa celular externa estéril més las células reproductivas respectivas. La reproduccién en los embridfitos es de tipo o6gamo, esto implica que las células reproductivas femeninas (ovocélulas), son mucho mayores que las masculinas (anterozoides), siendo las primeras retenidas en el arquegonio y las segundas méviles; de tal manera que la fecundacién tiene lugar en el interior del arquegonio. El zigoto (2n), producto de la fecundacién, da lugar a un embrién multicelular (2n) y posteriormente a un esporéfito (2n), el cual se desarrolla parasiticamente ligado al gametéfito (n), del cual obtiene los compuestos orgénicos y demas nutrientes necesarios para su crecimiento. En la mayorfa de los musgos esta dependencia se da hasta la formacién del esporangio terminal (sin embargo en Antocerotales el esporéfito es fotosin- tetizante), en las plantas vasculares hasta que el nuevo esporéfito se hace auténomo. No poseemos atin una cabal comprensién del proceso de surgimiento de los embriéfitos, hace unos 450 millones de afios, y de su escicién posterior en bridfitos y plantas vasculares; la generacién gametofitica en ambos gru- pos refleja su ancestro acudtico dependiente de este medio para la unién de gametos, de tal manera que es el estudio del esporéfito es realmente importante para entender la colonizacién de los ambientes terrestres; sur- gen aqui tres preguntas, ,Cémo se originé el esporéfito multicelular pro- pio de los embridfitos a partir de una “célula esporofftica” 2n ancestral (zigoto de charéfitos)?, ,Cuél serfa el plan estructural bésico del esporéfito de las primeras plantas que invadieron la tierra y como se modificaria ese plan basico en bridfitos y plantas vasculares? y {Que ventajas fisiolégicas, mecdnicas y reproductivas conferfa este plan estructural a estas plantas de tal manera que les permitiera conquistar el medio terrestre y aéreo?. Para6 CAPITULO 1, EMBRIOFITOS LA CONQUISTA DE LA TIERRA la primera y segunda preguntas, las respuesta més plausibles han sido pro- puestas por Jeffrey (Scagel, 1987), resumidas en la figura 1.1 En cuanto a la segunda y tercera pregunta Niklas (2000) sefiala que el plan basico del esporéfito en embridfitos corresponde a una estructura cilindrica no ramificada y determinada (briéfitos) o ramificada e indetermi- nada (teloma - traqueéfitos primitivos). En ambos casos, la forma cilindrica permite producir, elevar y dispersar las esporas en el aire, sobre el substra- to; siendo, con ello, una adaptacién de dispersién sobre el medio aéreo y terrestre. ‘La geometria cilindrica permite un crecimiento meristematico intercalar (por ej. Anthoceros, Equisetum) o apical, con lo cual la estructura se elonga sin reducir la relacién superficie/volumen, manteniendo una amplia area expuesta a la luz y al intercambio gaseoso (fotosintesis); en presencia de vientos moderados a altos, la estructura cilfndrica presenta una “capa limite” delgada y por tanto la pérdida de agua es menor que en una estructura esférica o laminar y ademds resiste bien torsiones o doblamientos aplicados externamente. En cualquier caso, no se puede decir que los mitsgos sean un grupo menos exitoso evolutivamente que las plantas terrestres si se tiene en cuenta que su ntimero actual de especies es mayor que el de todas las plantas vasculares sin semilla y gimnospermas juntas y solo son superadas actualmente por las angiospermas, las cuales tuvieron su origen més de 300 millones de afios después.1.3. EMBRIOFITOS: BRIOFITOS Y TRAQUEOFITOS 7 MEIOSIS Figura 1.1; Etapas evolutivas que originaron a los briofitos y plantas vascu- laresa partir de un ancestro acudtico. A. Alga verde heterétrica y haploide, similar a Coleochaete, con fecundacién en el oogonio y dispersion del zigoto 2n antes de la meiosis (generacién 2n unicelular). B. El zigoto 2n es retenido dentro del oogonio y la meiosis ocurre al interior de esta estructura. C. La generacién 2n es retenida sobre la planta haploide y se ha hecho pluricelular (esporéfito). El agua es més somera, haciendo que las ramas superiores de las generaciones haploides y diploides se sequen de modo in- termitente. D. La generacién diploide ha desarrollado ramas portadoras de esporangios, emergentes, cutinizadas y adaptadas a dispersar meiosporas por el aire. E-H. Laemergencia ulterior y la elaboracién del esporéfito (E), acompanadas de la reduccién del gamet6fito, aumentan la eficacia de la dispersién de las esporas sobre la tierra. A partir de estos embridfitos primitivos surgen dos Imeas evolutivas, en Fl y G1, en habitats htimedos y sombreados se favorece la supervivencia de los bridfitos, con fase gametofitica dominante y en F2 y G2, surgen las primeras plantas vasculares, con esporéfito dominante y dispersién de esporas en sitios mas altos y secos. Surge entonces el protelo- ma como primer plan estructural de las traqueofitas. (Scagel et al. 1987). Etapas de una serie evolutiva de eventos que va desde las algas hasta las plantas terrestres primitivas.8 CAPITULO 1. EMBRIOFITOS LA CONQUISTA DE LA TIERRA 1.4 TRAQUEOFITOS 1.4.1 Tejidos vasculares Las plantas vasculares 0 traqueéfitas se caracterizan por presentar dos tipos de tejidos de conduccién 0 vasculares: xilema y floema. Los tejidos vas- culares especializados en la conduccién de agua y nutrientes entre la parte enterrada del eje de la planta (teloma con rizoides 0 rafz en las cormofitas) y la parte aérea (xilema) deben presentar refuerzos mecénicos que permitan resistir las tensiones creadas al interior de los conductos, adicionalmente, es- tos refuerzos constituyen el esqueleto que les permite a estas plantas alcanza grandes tamaiios. La figura 1.2 muestra los elementos traqueales o traqueidas en una planta moderna, Aristolochia; las traqueidas con engrosamientos de pared lignifica- dos de tipo anular se presentan en los estadios més tempranos de desarrollo de la planta, siendo los engrosamientos puntuados los de aparicién mas tardia en la ontogenia (Kenrick y Crane, 1997b). ANULAR HELICOIDAL ESCALARIFORME PUNTEADO Figura 1.2: Elementos traqueales (traqueidas) de Aristolochia mostrando los engrosamientos lignificados de la pared celular (Raven et al. 1999) Evolutivamente también surgieron primero las traqueidas con refuerzos anulares en Cooksonia y Rhynia, primeras plantas vasculares terrestres, sien-1.4, TRAQUEOFITOS 9 do los demas engrosamientos de origen posterior, en. plat con lo cual se da validez nuevamente a la Ley de Re€apitulacién Fil propuesta por Haeckel que sefiala que “la ontogeni i Existe también el floema como tejido lados desde los tejidos fotosintetizantes del proteloma (Rinidfitos) 0 desde las hojas (corméfitos) hacia las estructuras enterradas 0 anegadas (raices en corméfitos, rizomas y protelomas inundados)-y/o-hacia’los érganos no fotosintetizantes. 1.4.2. Plantas vasculares primitivas con organizacién prote- lé6mica En el Devénico proliferaron tres divisiones de plantas vasculares sin semillas: Rhyniophyta, Zosterophyllophyta y Trimerophyta (llamadas erréneamente en conjunto por algunos autores Psilofitos 0 Psilotofitos) que se extinguieron hace aproximadamente 360 millones de aiios, al final de dicho perfodo (Raven et al. 1999). A partir de estos 3 grupos, del cual Rhyniophyta parece ser el grupo basal (polifilético), se originaron las plantas vasculares actuales y extintas (Figura 1.3). Los riniéfitos estaban formados por ejes erectos, simples, fotosinteti- zantes y ramificados dicotémicamente, de 1 a 20 cms de altura y 1 a 4 mm de didmetro, con esporangios terminales homospéricos que parten de ejes horizontales o rizomas, también dicotémicos y con rizoides unicelulares. Carecen de raices y hojas. Este tipo de tallos fueron denominados por Zim- merman protelomas. La relacién de los rinidfitos y los ancestros de los bridfitos actuales son objeto de debate; los riniéfitos més primitivos, como algunas especies del género Cooksonia y Aglaophyton mayor carecen de tejidos vasculares lignifi- cados y por ello se les ha denominado protraqueéfitos, los tejidos vasculares se parecen a los hidroides de los actuales musgos. También existen simili- tudes entre los esporangios de Horneophyton y los de los Anthoceros actuales (figura 1.4). Los zosterofiléfitos se asemejan a los rinidfitos en sus caracteristicas vegetativas y tamaiio pero sus esporangios se disponen lateralmente sobre pedtinculos cortos y son reniformes. Se les consideran antecesores de los licophyta. El género més representativo es Zosterophyllum (Figura 1.4) Los trimeréfitos evolucionaron probablemente de los riniéfitos y pare- cen ser los antepasados de los diferentes grupos de helechos, los equisetos y las progimnospermas. Fueron plantas de mayor tamaiio y complejidad con un eje central sélido y ramas laterales con esporangios terminales en pares.10 CAPITULO 1. EMBRIOFITOS LA CONQUISTA DE LA TIERRA Garecfan de hojas y la superficie del teloma (tallo) o bien era lisa 0 con emer- gencias a manera de espinas Los géneros mejor conocidos son Psilophyton y Trimerophyton (Fig. 1.4). En estos grupos extintos del devénico el plan estructural del espordfito se ha denominado protelémico y corresponde a un tallo fotosintético con estomas; la ausencia de rafz para la toma de minerales del suelo es suplida por la asociacién con hongos micorrfcicos (Selosse y Le Tacon, 1998). Del proteloma se originé el cormo, plan estructural en el que surgen los tres érganos basicos vegetativos de la inmensa mayoria de las plantas vasculares actuales: raiz, tallo y hoja. La evolucién de la organizacién de los tejidos vasculares en el tallo (este- las) y el origen del cormo a partir del teloma son explicados por dos teorias clésicas, fundamentales para el entendimiento de la historia evolutiva de los traqueéfitos: la teoria estelar y la teoria telémica.1.4. TRAQUEOFITOS ll Figura ‘Arbusto” genealdgico que representa las probables evolutivas de las plantas vasculares sin semilla. Basado en Pryer Raven et al. 1999 y Scagel et al. 1987CAPITULO 1. EMBRIOFITOS LA CONQUISTA DE LA TIERRA 12 Rhynia gwynnevaughanni Aglaophyton major Cooksonia caledonica Horneophyton sp. i Psilophyton palephet Zosterophylium sp. Figura 14: Plantas vasculares primitivas (Raven et al. 1999, Kenrick Crane, 1997 y Scagel et al. 1987)1.4, TRAQUEOFITOS 13 Esporangio ESPOROFITO (2n) Traqueida Estoma “ies Gametangidforo GAMETOFITC (n) Figura 1.5: ciclo de vida de Rhyniophytas Los primeros hallazgos de fésiles de Rini6fitos se caracterizaron por ser casi exclusivamente de esporéfitos; de tal manera que inicialmente se propusieron 2 hipot 1 Que los gametéfitos y espordfitos eran similares (generaciones isomérficas); Esta suposicion se basaba en la idea de que en musgos la generacién domi- nante es la gametofitica y en traqueéfitos es esporofitica; por tanto, los rini6fitos debian presentar una situacién intermedia (Raven, 1999) 2 Que los gametéfitos debian ser reducidos y de tipo taloso, puesto que la fecundacién requerfa de humedad (como en muchos grupos sin semilla ac- ‘tmales), Les hallazgos fésiles recientes (Kenrick y Crane, 1997) muestran un ga- =et6fito homésporo conformado por tallos ramificados portando los an- Secedios y arquegonios en una estructura a manera de copa, denominada @emctangidforo. ies gametéfitos y espordéfitos fésiles presentan similitudes en los patrones ‘=sematicos, forma de las traqueidas y de las células de la epidermis con los spersfitos, con lo cual se han elaborado reconstrucciones de sus posibles Giles de vida.14 CAPITULO 1. EMBRIOFITOS LA CONQUISTA DE LA TIERRA 1.4.3 Teoria estelar Los tejidos vasculares de las plantas se disponen de manera ordenada con- formando estelas, estela (columna en griego) es “el sistema de haces situado en el eje de los corméfitos y formado por partes lefiosas y partes cribosas” (Zimmermann, 1976). En la figura 1.6 se muestran los tipos bisicos. La protostela es el tipo més simple y antiguo de estela, consiste de un cilindro central sélido de xilema, rodeado de floema. Se ha encontrado esta disposicién de tejidos en los tallos de las plantas extintas ya nombradas y de las actuales Psilotophyta y Lycophyta y en las rafces de muchas de las, plantas actuales. El cormo de las plantas actuales requi sobretodo respecto a la accion de la presién del viento, una especial resistencia a la flexién. Un tubo posee mayor resistencia a la flexién que una vara maciza; por eso en las plantas actuales se han desarrollado, independientemente a partir de la protostela, dos “soluciones”, la sifonostela y la eustela. En los dos casos los tejidos de sostén han pasado de una posicién central a una més periférica formando un anillo, alrededor de una médula parenquimatica o hueca. La sifonostela, presente en la mayorfa de plantas sin semilla, se carac- teriza por la presencia de una médula central parenquimética rodeada de un anillo de tejidos conduct con disposiciones diversas. En las sifonos- telas de los helechos la salida de los tejidos vasculares desde la estela del tallo hacia las hojas (trazas foliares) origina lagunas en la sifonostela; dichas lagunas presentan tejido parenquimatico. En las custelas se favorece atin més la flexién pues se presentan haces vasculares discretos; son propias de las plantas con semilla. En la atac- tostela, derivada de la eustela, los haces vasculares se distribuyen en todo el tejido parenquimético, de tal manera que este no se diferencia en cortical y medular. Se presenta en monocotiledéneas (Luttge et al. 1993, Raven et.al. 1999) La teorfa estelar es una de las grandes teorias de sintesis de la boténica, fue formulada por Van Thieghem en 1886 y ampliada y mejorada por Zim- merman y Raven. Scagel (1987) propone una interpretacién del origen y evolucién de las estelas, la cual se resume en la figura 1.7. Durante la mayor parte del devénico las plantas eran telémicas y posefan una protostela; la ausencia de rafces y hojas determinaba que la vegetacién fuera baja, rizomatosa y presente sdlo en sitios inundados 0 pantanosos. Hacia finales del devénico ocurre una gran crisis ambiental (Beerling et al. 2001), que ocasiona la extincién de los riniéfitos, zosterofiléfitos, trimeréfitos y licopodios primitivos; no sin antes surgir nuevos grupos, carac-1.4, TRAQUEOFITOS 15 PROTOSTELA XILEMA, ~~ PARENQUIMA CORTICAL SIFONOSTELA SIN LAGUNAS FOLIARES EUSTELA PARENQUIMA PARENQUIMA > MEDULAR eat HAZ CONDUCTOR TRAZA FOLIAR PAREN- TRAZA QUIMA | FOLIAR CORTICAL = _—— SIFONOSTELA CON LAGUNAS FOLIARES ATACTOSTELA PARENQUIMA PARENQUIMA CORTICAL HAZ COND. PARENQUIM/ MEDULAR LAGUNA. TRAZA FOLIAR FOLIAR == Figura 1.6: teorfa estelar tipos basicos16 CAPITULO 1. EMBRIOFITOS LA CONQUISTA DE LA TIERRA solenostela \ are SIFONOSTELA (© oO ‘CARBO- A ‘ *e ze penal A tal. 1999) SIFONOSTELA $ PROTOSTELA (Seguin Scage! ” plectostela et al. 1987) &) — Se tipo actinostela oO sais tipo haplostela Figura 1.7: Secuencia y vies probables en Ta evolucién de las estelas (Scag et al. 1987, Raven et al. 1999).16 CAPITULO 1. EMBRIOFITOS LA CONQUISTA DE LA TIERRA ATACTOSTELA ‘SIFONOSTELA amfifloica 0 solenostela CARBO- NIFERO (Segun Raven et al. 1999) {Segan Scagel PROTOSTELA et al. 1987) aon : (®) (OY )rorres PA gers 4 ° ae PROTOSTELA ~~" tipo haplostela y vias probables en la evolucién de las estelas (Scagel al. 1999). Figura 1.7: Secue: et al, 1987, Raven1.4, TRAQUEOFITOS 7 terizados por un mayor porte gracias a la aparicién de actinostelas y eustelas y ala aparicién del cormo, es decir de la rafz y de las hojas; surgen asf los primeros bosques y los suelos pasan de ser eminentemente de tipo inorgénico a orgénicos. 1.4.4 Teorfa telémica - El origen de los corméfitos La teorfa telémica, propuesta por Zimmermann entre 1930 y 1965, permite explicar el origen de los diferentes érganos vegetativos y reproductivos de los corméfitos (figuras 1.8 y 1.9). Conviene precisar que en este libro el concepto de proteloma se ha uti lizado hasta ahora para referirse al plan estructural de las plantas primitivas carentes de raiz y hojas (incluyendo también a las Psylotophyta actuales); en tanto que el concepto de teloma, enunciado por Zimmerman (1976) se refiere a la tiltima parte del sistema de ramificacién de este tipo de plan- tas, a partir de la tiltima dicotomfa; segtin Zimmermann, las hojas, tallos y raices, as{ como las estructuras reproductivas, se originarfan de los telomas mediante 5 procesos bisicos: sobrecrecimiento (culminacién 0 overtopping), aplanamiento, concrescencia, reduccién y curvatura. Existen en los cormofitos dos tipos diferentes de hojas: los micréfilos y los megifilos; los micréfilos son generalmente de menor tamano y se carac- terizan por presentar un solo haz vascular, que parte de una protostela, sin dejar lagunas foliares; los megéfilos son hojas inervadas por més de un haz vascular que se origina de una sifonostela 0 una eustela (incluyendo atactos- telas), presenta generalmente un sistema de nerviacién complejo y un mayor tamaiio Los micréfilos (figura 1.8-2) se originaron segiin la teoria telémica por reduccién drastica de telomas. Bower en 1935 propuso que los microfilos se habrian originado por enacién, es decir, por formacién inicial de protube- rancias en el tallo, las cuales fueron posteriormente innervadas por tejidos vasculares (figura 1.8-1). Kendrick y Crane (1997b) proponen el origen del micréfilo a partir de esporangios, por esterilizacién y modificacién de las bases de los mismos. Los megafilos (figura 1.8-3) se originaron por aplanamiento de los ejes, colocados tridimensionalmente, para ordenarse en un solo plano y posterior concrescencia, es decir, formacién de tejidos parenquiméticos entre los telo- mas para dar lugar a una estructura laminar. John M. Herr en 1998 propone una explicacién diferente; segiin Herr, el proceso inicial de formacién de las hojas serfa por sobrecrecimiento del teloma, seguido por un proceso que él denominé fascinacién y que consiste en que la célula apical de los telomas18 CAPITULO 1. EMBRIOFITOS LA CONQUISTA DE LA TIERRA 2. MICROFILO (por redueckbn) gee 5. TALLO secre IARQUITECTURA) Rea sobrecrecimiento \. je dicotomo Ag aS Reduectin y ‘Bitime eobrecrecimiento ” je simpodtel oe OL Figura 1.8: Evolucién de los érganos vegetativos de los cormdfitos a partir del teloma (basado en Luttge et al. 1997, Scagel et al. 1987 y otros).1.4, TRAQUEOFITOS 19 deja de dividir en tres planos, para hacerlo en dos y, posteriormente, por re- duccidn de crecimiento se darfa lugar a megafilos similares a los que supone la hipétesis de Zimmermann. Los tallos se originaron por unién de telomas Jocalizados en diferentes planos para dar lugar a una estructura columnar. Los diferentes tipos de arquitectura del tallo se originaron por procesos de sobrecrecimiento y reduc- cién (figura 1.8-5) las plantas con estructura dicétoma (Rhynia, licopodios actuales, etc.) son principalmente bajas y rastreras; la ramificacién monopo- dial tiene una altura algo superior, pero su limitacién deriva del grado en que puedan ser mantenidas; el modo més apropiado para otorgar la fuerza necesaria para el hdbito arborescente es el monopodial. El origen de la raiz ha sido pobremente tratado, corresponde a un eje telémico enterrado, que conserva en las plantas actuales su organizacién protostélica; sin embargo, no se ha sefialado claramente como se modified anatémicamente para asumir las funciones de absorcin de agua y nutrientes (figura 1.8-6). En la figura 1.9 se explica el origen telémico de las estructuras reproduc- tivas en Psilotophyta, (Psilotum y Tmesipteris), sin embargo, actualmente se considera que en este grupo la estructura protelémica se da por reduc- cién de una estructura cormofitica, similar a la presente en helechos como Ophyoglossum. Licopodios, equisetos y helechos; el andlisis detallado se realizaré més adelante; sin embargo, cabe sefialar que en la teoria telémica de Zimmer- mann, el proceso de curvatura, consistente en el crecimiento diferencial de los flancos, es importante en la evolucién de estructuras reproductivas, por ejemplo, en la formacién de los esporangiéforos de Equisetum, o en el desliza- miento filético en las hojas fértiles de helechos e incluso en la formacién de semillas y carpelos, componentes de la flor-fruto de las angiospermas.20 CAP{TULO 1. EMBRIOFITOS LA CONQUISTA DE LA TIERRA wy gl Nb a! aplanamiento| Nii Concrescencia i “HELECHOS" deslizamiento | ' filetico Fp Poh Sobre- crecimiento Curvatura y reduccién esporangidforos de ve Equisetum sp. Neo IN} Sinangios de ' ; Tmesipterts sp. reducci 33.0 2 . reduccion eee fusion D Fi Lycopodium sp. Sinangios de Psilotum sp. Figura 1.9: Evolucién de las estructuras reproductivas de los corméfitos sin semilla (basado en Luttge et al. 1997, Scagel et al. 1987 y otros).