PS U3 ValielaCap6.en - Es

Iván Valiela
Procesos ecológicos marinos

Segunda edicion
Con 325 ilustraciones
Saltador
Capítulo 6
Selección de alimentos por consumidores
6.1 Introducción
En el último capítulo nos centramos en la importancia de la cantidad de
alimentos. Sin embargo, resulta que no solo se debe considerar la
abundancia, sino también la calidad de los alimentos. Además, aunque
puede haber suficiente abundancia de alimentos de calidad adecuada, es
posible que no sean fácilmente vulnerables a los depredadores. En este
capítulo abordamos la calidad y disponibilidad de las partículas de
alimentos. En primer lugar, debemos considerar las señales utilizadas
por los consumidores para encontrar y seleccionar alimentos de calidad
adecuada y el papel de las propiedades del alimento y del consumidor,
en particular el tamaño y la composición química, en la elección de
alimentos. Luego consideramos la vulnerabilidad relativa de los
alimentos, principalmente en referencia a la morfología de las presas y la
estructura física del hábitat. Por último, consideramos las consecuencias
de la selección de alimentos, especialmente con respecto a los cambios
en las poblaciones de presas.
6.2 Mecanismos de comportamiento involucrados

en la búsqueda y elección de alimentos
166 6. Selección de alimentos por parte de los consumidores
partículas tratadas. Los compuestos específicos involucrados no se

conocen bien, pero hay una especificidad considerable en las señales de
alimentación; por ejemplo, en Acartia clausi, la L-leucina estimuló la
alimentación mientras que la L-metionina o el ácido glicólico no provocan
ninguna respuesta (Poulet y Marsot, 1980). Los quimiorreceptores de las
langostas (Homarus americanus) son sensibles a 35 compuestos
individuales ensayados, muchos de los cuales, en particular los compuestos
nitrogenados, se encuentran en altas concentraciones en las presas de las
langostas (Derby y Atema, 1982). Las langostas fueron capaces de detectar
concentraciones muy bajas de varios compuestos, en el rango de 10-6 a 10-
14M.
En los copépodos, la detección quimiosensorial de las algas puede ser

el mecanismo principal utilizado en la alimentación de las especies
herbívoras (Friedman y Strickler, 1975), mientras que la
mecanorrecepción puede ser utilizada principalmente por los
alimentadores de rapaces. Los copépodos pueden usar
mecanorreceptores ubicados en su primera antena (Strickler y Skal,
1973) para detectar alteraciones hidrodinámicas causadas por el
movimiento de una presa (Strickler, 1975). La remoción de la primera
antena no afecta la tasa de alimentación del fitoplancton, pero reduce
drásticamente la tasa de captura de presas en movimiento (Landry,
1980). Los chaetognaths también responden a vibraciones mecánicas con
un comportamiento de persecución y captura (Feigenbaum y Reeve,
1977). Ciertos tiburones pueden detectar campos electromagnéticos
generados por las actividades de la vida de sus presas de peces planos y
pueden utilizar esta capacidad sensorial para capturar presas enterradas
en sedimentos (Kalmijn, 1978).
6.3 Factores que afectan la selección de alimentos por parte de los

consumidores
La selección de alimentos por parte de los consumidores es un fenómeno
complejo cuyos detalles apenas comienzan a comprenderse. Sin
embargo, el tamaño y la composición química del artículo son
probablemente las dos señales principales que le dicen al consumidor que
ha encontrado alimentos adecuados. Otras propiedades de las presas,
como las características morfológicas específicas y los métodos de
alimentación, también son importantes en la selección de presas.
6.3.1 La influencia del tamaño de la presa y el

consumidor en la selección de las partículas
de alimentos
6.3.1.1 Tamaños de las partículas de presa utilizadas por los consumidores
Algunos depredadores atacan presas más grandes que el depredador

mismo, como en el caso del ctenóforo Beroe nata depredador que se
alimenta del ctenóforo más grande Bolinopsis (Hamner et al., 1975). *
El otro extremo es el
* Un patrón de alimentación curioso e inusual es que un depredador ataque a

una presa de tamaño similar a él, pero que se coma solo una porción de la
presa. Ejemplos de esto son los poliquetos tifloscolecidos que se alimentan
de cabezas de quetognatos (Feigenbaum, 1979) y peces planos jóvenes que
se alimentan de sifones de bivalvos (Trevallion et al., 1970). En ambos
casos, la presa sobrevive y regenera las partes perdidas.
Factores que afectan la selección de alimentos por parte de los
consumidores 167
los consumidores se alimentan de partículas que miden menos de 1 a unas

pocas pm, generalmente bacterias de vida libre. Las partículas de este
tamaño pueden constituir del 25 al 50% de la ración diaria del larvario
Oikopleura dioica (King et al., 1980); los bivalvos y algunos crustáceos
pueden eliminar partículas de tamaño bacteriano de la suspensión
(Peterson et al., 1978). Los tunicados pelágicos, de decenas de
centímetros de longitud, secretan redes mucosas que pueden funcionar
como filtros pasivos y pueden retener partículas tan pequeñas como 0,7
pm de diámetro (Harbison y Gilmer, 1976). El tamaño de la presa
preferida suele ser aproximadamente de 1/10 a 1/100 en relación con el
tamaño de los depredadores (Fenchel, 1988).
La mayoría de los consumidores se encuentran entre los extremos
ilustrados anteriormente, pero el tamaño de la partícula de alimento en
relación con el tamaño del depredador suele ser un criterio importante.
Aunque los depredadores usan muchos tipos de señales para elegir presas,
gran parte de la selección de presas se logra utilizando el tamaño de la
presa como variable de discriminación.
6.3.1.2 Selectividad de tamaño en los consumidores y algunas consecuencias
Trabajar con peces de agua dulce (Ivlev, 1961;

Brooks y Dodson, 1965) destacó por primera vez la
importancia fundamental del tamaño de las presas para los depredadores. Ivlev
hizo uso de un índice de electividad * para evaluar el grado de selección:
E = (r, - p,) / (r, + p,), (6-1)

donde r, es la proporción del artículo i en la dieta yp, es la proporción
del mismo artículo disponible en el medio ambiente. Los valores
positivos de E muestran selección, mientras que los valores negativos
muestran un relativo rechazo por parte de los depredadores. Usando E,
Ivlev pudo demostrar que los peces muestran preferencias claras en el
tamaño de la presa de la que eligen alimentarse (Fig. 6-1). Los patrones
de selección de presas como los encontrados por Ivlev implican que los
depredadores explotan ciertas clases de tamaño de población de presas
más intensamente que otras y que al menos una forma en que los
depredadores pueden dividir el suministro de alimentos es tener
diferentes clases de tamaño preferidas. Una implicación adicional es que
los tamaños por debajo y por encima de las clases de tamaño preferidas
por los depredadores son refugios de la presión de los depredadores y
que, por lo tanto, una presa puede superar su vulnerabilidad a la
depredación.
Aunque el fenómeno de la selección por tamaño se estudió por primera

vez en los peces, está muy extendido entre varios taxones y, con bastante
frecuencia, es evidente la selección de artículos más grandes. Las aves
depredadoras, como el archipiélago, un ave playera común de Eurasia,
comen preferentemente a las presas en el extremo más grande de las
distribuciones de tamaño disponibles en las marismas. Esto se puede ver
comparando el histograma de tamaños de anfípodos comidos por las aves
en relación con los que se encuentran en el lodo (Fig. 6-2, arriba), y
mediante la regresión del tamaño promedio de los anfípodos comidos y
disponibles en el lodo (Fig. .6-2, abajo).
* Jacobs (1974) y Cock (1978) evalúan el índice de electividad de Ivlev y

sugieren modificaciones.
•
•
168 6. Selección de alimentos por

parte de los consumidores
0.4 FIGURA 6-1. Selectividad de presa por

peces depredadores en el laboratorio.
❑
Arriba: Perca (Perca fluviatilis) y lucio
(Esox lucius) alimentándose de
-0,8 cucaracha (Rutilus
0
0.4 0,8 1.2 1 .6 2.0
Tamaño de la cucaracha (g) rutilus). Medio: desolado (Alburnus
DA Desolado alburnus)
alimentándose de varias especies de
0
1.1.1 cladóceras de tamaño variable. Abajo:
- ❑.4 Larvas de Macrodytes circumflexus
alimentándose de cucarachas pequeñas.
5 -0,8 • •
a. Adaptado de Ivlev (1961).
0
1.0 2.0 3,0 4.0 5,0
Tamaño de la presa cladoceran
0.4 (mm)
Macroditas
0
circurnflexus
-0,4
0,8
YO\
❑ 1.0 2.0 3,0 4.0 5,0

Tamaño de la cucaracha (cm)
La preferencia por partículas más grandes también puede resultar en

tasas de alimentación más rápidas cuando se encuentran alimentos de
mayor tamaño. Los peces que se alimentan por filtración, como la lacha,
filtran más activamente (o, en otros términos, muestran un aumento de
las respuestas funcionales) cuando hay presas grandes disponibles (Fig.
6-2). diferente a
Distribución de tamaño de Corophium

50
% 30
10
4 8 4 8 4 8 4 8
Talla (mm)
O disponible en barro
O comido por FIGURA 6-2. Los tamaños del volutator
archhanks anfípodo Corophium tomados por la
archibeña (Tringa totanus) en comparación
con los tamaños disponibles en los llanos
intermareales, estuario de Ythan, Escocia.
El histograma superior muestra clases de
tamaño para cuatro sitios, mientras que el
gráfico inferior relaciona las longitudes
medias de anfípodos en dietas de
5 6
Longitud media en lodo (mm) archipiélago y en el lodo. Adaptado de
Goss-Custard (1969).
•
•
•

consumidores 169
Dunalie / la tertiolecla
FIGURA
6-3. Tasas de filtración de men- 9 _ • Skelefonema costalum
a rholossiosira rola ° (Narrag. Bahía)
haden (Brevoortia tyrannus) en - • Tholossiosire rondo (California) _ o
Aceitoso / um brightwelli
partículas de plancton de tamaño
creciente. Tenga en cuenta que el gráfico 6
superior tiene una escala horizontal
..Florida.
re
que comprende solo una parte muy Tc :, /,
pequeña de la parte izquierda del gráfico •MI 3 .., 441.
inferior. En la ecuación de regresión segundo Fr0.074 (longitud)
ajustada a los datos F = tasa de filtración -1.028 r = 0.87
yr = ■ 1
._
coeficiente de correlación. Adaptado de yo yo •

0 es "{44* 5110 (00
Durbin y Durbin (1975). Thalossiosiro rondo (Narrag. Bahía)
• Tholossiosira rotula (California) o
Dity / um brig / dive / 1i
Es 24
+ Artemia satinado ° Naup lii •
0 • Amígdala de Acorlia
o 18 •
•
12
F = 8.290 (longitud de log) -9.733

r = 0,95
400 800 1200

Longitud de partícula (pags)
El pez de Ivlev (Fig. 6-1), la lacha no muestra una alimentación más baja
en los tamaños más grandes ofrecidos (Fig. 6-3, parte inferior). Esto se
debe al tamaño relativo de la abertura de la boca al tamaño de la presa
dado en el experimento; si se ofrecieran presas cada vez más grandes a la
lacha, habría algún punto en el que la alimentación disminuiría. Por tanto,
en estudios como estos es importante ofrecer partículas que abarquen los
espectros de tamaño que normalmente encuentra el consumidor en el
campo.
A medida que los consumidores crecen y aumentan de tamaño, se alimentan

de relativamente
alimentos más grandes. Las larvas de la solla (un pez plano de gran
importancia comercial) se alimentan de varias especies de zooplancton
pequeño, pero en ciertos años su dieta en el Mar del Norte consiste casi
en su totalidad en apendicularios. A medida que crecen las larvas de los
peces planos (Fig. 6-4), el tamaño modal de la presa en las entrañas de
los peces larvales aumenta de tamaño: la dieta de los peces larvales
cambia y finalmente iguala el suministro de alimento disponible.
Por lo tanto, el aumento del tamaño del depredador es seguido por

un aumento en el tamaño preferido de la presa. Las estrellas de mar
(Pisaster giganteus y P. ochraceus) son depredadores comunes de la
costa rocosa de California. Las estrellas de mar aumentan de radio a
medida que envejecen y se alimentan de especímenes más grandes de
mejillones (Mytilus californianus y M. edulis) (Fig. 6-5, izquierda).
Los depredadores no discriminan tanto entre especies de mejillones,
sino entre los diferentes tamaños de los mejillones. Por lo general,
los peces también se alimentan de presas más grandes a medida que
crecen (Fig. 6-5, derecha). Nuevamente, el tamaño de la presa en
lugar de la especie de presa es la variable más importante. A medida
que crecen las larvas de arenque, prefieren presas más grandes, por lo
que hay una gama bastante estrecha de tamaños de presas.
▪
80 [
en r e d de p l an c t o n
40
0 m a m á 11 1 METRO -
nort Vie =
Etapas 4 y 5
e
40
L_J
:40E
un[ Eta pa 3
nor
te =
mi
Etapa 2
40 [ { t ard e )
r:
= M. -
Etapa 2
540
(temprano)
.1
■ ■ 1,
4-, 0
o_ Etapa I
40 [
(con yema)
un
0,05 0.33-0.61- aee- Es-

a28 culo culo LI 1,38
Longitud de OikapIeuro {mm)
FIGURA 6-4. Composición del tamaño de la presa (el apendiculariano Oikopleura
dioica) comido por larvas de solla (Pleuronectes platesa) en diferentes etapas de
desarrollo (cinco histogramas inferiores) y capturado en redes de plancton
(histograma superior). Adaptado de Shelbourn (1962).
PESCADOS
100
SEASTARS
• Bacalao
mi
un 8 10 un eglefino
C
0 co.
.0 0
rn re 6
c T, „
5
t2
mi 6 10 14 18 22 26
0,1
• Pisaster giganteus comiendo Mytilus colifornionus

o " " edulis
• P. ochraceus comiendo M. californiano
o 0,01
" "edulis en 100
Longitud corporal del depredador(cm)
FIGURA 6-5. Relación de tamaños de depredadores y presas en invertebrados y

vertebrados. Izquierda: Tamaño de los mejillones consumidos en relación con
el tamaño del depredador de la estrella de mar. Los mejillones se ofrecieron en
el laboratorio en un rango de tamaño de 3-10 cm de longitud de concha. La
estrella de mar solo se alimentaba de mejillones de 5-8 cm. Adaptado de
Landenberger (1968). Derecha: Longitud de dos especies de peces en relación
con el peso medio de las presas encontradas en sus estómagos. Adaptado de
Jones (1978).
consumidores 171
0,1
Longitud de la presa / longitud de la larva
FIGURA 6-6. Preferencia de las larvas de arenque por presas de diferentes

tamaños (expresada como% de preferencia máxima) para diferentes proporciones
de presa por longitud de depredador. Datos obtenidos utilizando grupos de larvas
de arenque de diferente longitud (círculos abiertos: 37 mm, triángulos invertidos:
30 mm, cuadrados: 26 mm, triángulos: 23 mm, diamantes:
22 mm y círculos negros: 18 mm. De Munk (1992).
comido en relación con el tamaño de las larvas. Por lo tanto, la relación

entre el tamaño de presa preferido y el tamaño del depredador es
razonablemente rígida (Fig. 6-6). Muchas especies de peces que se
alimentan del fondo (demersales) tienen larvas pelágicas; a medida que
los peces jóvenes crecen, necesitan presas más grandes; en algún
momento son incapaces de encontrar presas suficientemente grandes en el
plancton y se vuelven demersales.
Los depredadores más grandes no solo comen presas más grandes,

también se vuelven depredadores más efectivos al ajustar las tasas de
alimentación y al poder procesar los alimentos de manera más efectiva.
Las medusas y las mariquitas aumentan la tasa de eliminación de agua
cuando las presas son más grandes, al igual que los copépodos
(Stoecker y Capuzzo, 1990; Purcell, 1992). La tasa de filtración de
algunos tunicados pelágicos, por ejemplo, aumenta exponencialmente
con el tamaño del tunicado (Fig. 6-7, izquierda). Un tunicado más
grande, por lo tanto, es capaz de capturar más partículas por unidad de
tiempo. De hecho, la eficiencia de retención de los tamices gelatinosos
utilizados por los tunicados depende del tamaño del tunicado, y las
muestras más grandes pueden retener partículas más grandes de manera
más efectiva (Fig. 6-7, derecha). Las larvas de arenque pequeñas tienen
más éxito cuando se alimentan de la clase más pequeña de copépodos
que se ofrece (Fig. 6-8, parte superior); Las larvas de arenque más
grandes no se alimentan de copépodos pequeños y mejoran cuando se
alimentan de copépodos más grandes. Tenga en cuenta que la figura 6-
8 (arriba) trata solo de la pata ascendente de un tamaño de depredador /
presa
R confederado
C. presa plana
20
1.4
asfe,
yo yo yo
0
20 40 60
Longitud de la salpa(mm)
FIGURA 6-7. Izquierda: Tasa de filtración en función de la longitud corporal de la

salpa Pegea confederata [adaptado de Harbison y Gilmer (1976)]. Derecha: índice
de retención (R = tamaño de partícula retenido con una eficiencia del 50%) en
función de la longitud corporal de la salvia Cyclosalpa floridana [adaptado de
Harbison y McAlister (1980)].
100-1 0,1
• • '' ''
80
_ .. •
60
4.5
2.2
• 0,8
40
- • 0,6
20
0
20 30 40 50
10
Longitud del depredador
(mm)
Tamaño del depredador

(mm)
400
1:14 2:48
3:34
60
4:45
20
3
0,02 0,04 0,06 0.08
Longitud de presa / longitud de
depredador
FIGURA 6-8. Ataques exitosos de larvas de arenque sobre presas de copépodos en

relación con el tamaño del depredador y la presa. Arriba: Efecto de la longitud del
depredador para presas de diferentes tamaños. La longitud del copépodo (mm) se
muestra como número además de los puntos. Las líneas punteadas son contornos
extrapolados para las tasas de éxito del 0,5 y el 1%. Abajo: Efecto de la relación
entre la presa y el tamaño del depredador. Los números (1-4) son clases de tamaño
de larvas de arenque, definidas en mm en el recuadro. Adaptado de Munk (1992).
consumidores 173
MESA 6-1. Algunas propiedades de la alimentación de tres especies de

copépodos en Thalassiosira fluviatilis en el laboratorio. '
Significa seco Máximo Conc. Celular en el cual
cuerpo ingestión 90% de máx. Max. ración como
peso tasa (celdas la tasa de ingestión es fracción de
(lig) cop- 'hr-1) logrado (células ml- ') cuerpo de carbono
Pseudocalanus sp. 10 1,356 1,515 1,13

Calanus pacificus 170 12,652 4.489 0,62
Aetideus divergens 47 1.201 6.598 0,21
un De Robertson y Frost (1977).
relación. Para presas relativamente más grandes, debe haber una pierna
descendente. En el caso que nos ocupa, la interrelación de los tamaños de
las presas y los depredadores se puede mostrar independientemente de los
tamaños reales trazando el éxito del ataque frente a la proporción de
presas y tamaños de depredadores (Fig. 6-8, abajo). Los ataques de
alimentación por larvas de arenque son más exitosos cuando las presas
son más pequeñas en relación con el tamaño del depredador,
independientemente del tamaño de las larvas.
El desempeño de consumidores de diferentes tamaños se puede
comparar en la Tabla 6-1. Pseudocalanus sp. y Calanus pacificus son
principalmente herbívoros que se alimentan en suspensión, pero C.
pacificus es aproximadamente 17 veces más pesado. Pseudocalanus
requiere solo alrededor de 1.500 células m1 -1 para alcanzar el 90% de su
tasa máxima de alimentación, mientras que Calanus necesita
alimentarse de fitoplancton aproximadamente tres veces más denso para
hacerlo. Calanus, sin embargo, puede filtrar a una velocidad máxima
que es más de nueve veces la de Pseudocalanus. El resultado final es
que Calanus puede obtener aproximadamente el doble de carbono por
unidad de tiempo que Pseudocalanus. Se incluyen datos sobre Aetideus
diver-gens (Tabla 6-1) que muestran que aunque sea más grande que
Pseudocalanus, una especie con apéndices de alimentación mal
adaptados para manejar partículas pequeñas tendrá un desempeño
deficiente.
6.3.2 Selección de alimentos sobre la base de señales químicas

La palatabilidad de los alimentos depende de la composición química.
Hay dos aspectos principales de esta noción. La primera son las defensas
químicas utilizadas por un alimento o presa potencial para disuadir a un
consumidor de alimentarse, y la segunda es la presencia de señales que
transmiten la idoneidad nutricional de la comida.
6.3.2.1 Químico Disuasorios

El uso de señales químicas para disuadir a los consumidores está muy
extendido entre los organismos. La presencia de disuasores químicos
para la alimentación de herbívoros está especialmente bien establecida en
plantas terrestres (Rosenthal y Janzen,
1979, por ejemplo), y se está haciendo evidente que los productores

marinos también tienen tales defensas (Hay y Fenical, 1988).
Los dinoflagelados tienen toxinas bien conocidas, pero es difícil saber
cuál es el objetivo de estos compuestos, ya que muchos invertebrados
herbívoros no se ven afectados. Los vertebrados pueden quedar
severamente incapacitados por la toxina, por lo que quizás los
dinoflagelados originalmente desarrollaron tales compuestos para evitar
ser consumidos por los peces en pastoreo (White, 1981). Algunas algas
marrones y rojas contienen elementos disuasorios que impiden el pastoreo
de caracoles herbívoros (Geiselman y McConnell, 1981). Ciertos
compuestos fenólicos en las hierbas de las marismas hacen que los tejidos
sean menos apetecibles para los gansos (Buchsbaum et al., 1982). Los
extractos de hojas de eelgrass que contienen ácidos fenólicos inhiben
tanto el pastoreo por anfípodos como la descomposición microbiana
(Harrison, 1982). Las cianobacterias producen neuro y hepatoxinas
(Demott y Moxter, 1991).
Las sustancias disuasorias se conocen colectivamente como
compuestos vegetales secundarios para sugerir que en su mayor parte no
están involucradas directamente en las vías metabólicas primarias de los
productores. En los productores marinos, estos compuestos disuasorios
secundarios pueden incluir (a) fenólicos: ácidos cinámicos en plantas
vasculares, compuestos similares a los taninos en las algas pardas y
compuestos simples, a menudo halogenados, en las algas rojas;
(b) compuestos nitrogenados: carotenoides en diatomeas, alcaloides
pirrol en algas rojas, alcaloides en monocotiledóneas; (c) terpenoides:
terpenoides halogenados en algas rojas, saponinas en monocotiledóneas;
y (d) acetogeninas típicas de dinoflagelados de marea roja y lípidos
tóxicos en algunas algas verdes (Glombitza,
1977; Hoppe y col., 1979; Zagal, 1979; Geiselman y McConnell,
1981; Fenical, mil novecientos ochenta y dos; Valiela y Buchsbaum, 1989; Hay y
Fenical,
1988).
Los organismos con hábitos de crecimiento sésiles,
independientemente de si son macroalgas, plantas vasculares o
animales, suelen adquirir defensas químicas contra los consumidores.
En el mar, donde muchos taxones tienen un hábito de crecimiento sésil
similar a una planta, hay muchos ejemplos de defensas químicas contra
los navegadores. Las esponjas marinas (Green, 1977) y las ascidias
(Stoecker, 1980) son sólo dos ejemplos de taxones que tienen tales
defensas, y los disuasores químicos están ampliamente distribuidos en
muchos grupos taxonómicos (Jackson y Buss, 1975). En la Gran
Barrera de Coral de Australia, el 75% de los invertebrados comunes de
los arrecifes de coral (incluidos cuatro phyla y 42 especies) son tóxicos
para los peces (Bakus, 1981). La importancia de los disuasivos
químicos se demuestra por la presencia de alguna adaptación
estructural contra la depredación por peces en la mayoría de las
especies de invertebrados no protegidos por químicos.
La producción de disuasores químicos por los productores primarios

marinos no solo afecta a los herbívoros sino también a los que se
alimentan de detritos. Muchas de las sustancias que disuaden a los
herbívoros permanecen después de que la planta muere y su
consumidores 175
presencia in detritus inhibe la alimentación de los alimentadores de

detritus. Por ejemplo, el consumo de detritus de plantas de marisma por
anfípodos y caracoles es inhibido por altas concentraciones de ácido
ferúlico, un compuesto fenólico que reduce la palatabilidad de los pastos
de marisma (Valiela et al., 1979). Por lo tanto, un dispositivo utilizado
por las plantas para reducir la herbivoría tiene consecuencias para la
descomposición y la regeneración de nutrientes ligados orgánicamente,
ya que la inhibición del consumo por los detritívoros ralentiza la
descomposición de los detritos.
6.3.2.2 Señales de Calidad Nutricional
La calidad nutricional de los alimentos tiene una importancia evidente (cf. Capítulo
7), y la evolución debe haber proporcionado una correlación entre la
palatabilidad de un alimento en particular y su valor nutritivo para el
consumidor. La necesidad de mantener una dieta de calidad suficiente y
que contenga requisitos dietéticos específicos mientras se alimentan de
materiales desiguales o de baja calidad obliga a los herbívoros a
mostrar una notable selectividad alimentaria. La selectividad puede
resultar de una jerarquía de preferencias entre los tipos de alimentos
basada principalmente en señales químicas. Las señales que determinan
la jerarquía deben incluir tanto señales de calidad como señales
disuasorias. En algunos casos, la calidad nutricional de un alimento
puede anular el efecto de las sustancias disuasorias. La alimentación de
los detritos de los caracoles de las marismas (Melampus bidentatus) se
inhibe por el aumento de las concentraciones de ácido ferúlico en la
comida. Cuando el contenido de nitrógeno de los detritos aumenta
experimentalmente, sin embargo, la inhibición de la alimentación por el
ácido ferúlico desaparece (Valiela y Rietsma, 1984). Las señales que
determinan la palatabilidad están ordenadas jerárquicamente; en el
caracol de las marismas, el contenido de nitrógeno puede superar los
elementos de disuasión químicos; otras variables como el pH y la
salinidad ocupan lugares más bajos en la jerarquía. En
otras especies de consumidores, la jerarquía de señales puede diferir, u

otras señales pueden ser más importantes.
La importancia de la calidad de los alimentos se hace evidente por las
numerosas adaptaciones inusuales en el comportamiento alimentario que
conducen a mejoras en la calidad de los alimentos consumidos. Por
ejemplo, la tortuga verde (Chelonia mydas) es un herbívoro que se
alimenta de pasto tortuga (Thallassia testudinum) en aguas costeras
tropicales poco profundas. Los tejidos de esta planta son alimentos de baja
calidad, especialmente hojas maduras que son bastante ricas en fibra y
bajas en proteínas. Las tortugas mejoran parcialmente su dieta al mantener
parcelas de pastoreo donde cosechan repetidamente hojas jóvenes más
ricas en nitrógeno (Bjorndal, 1980).
Para los organismos que ingieren partículas de sedimentos, la
abundancia de la flora microbiana que crece en las partículas puede
proporcionar una señal nutricional. En los archianélidos Protodrilus
symbioticus y P. rubriopharyngens, cuantas más bacterias por gramo de
sedimento, más atractivo es el sedimento
(Gris, 1966, 1967).
6.3.3 Otras propiedades de los alimentos

La elección de los alimentos puede verse afectada por la dureza o la
calcificación de los tejidos. El caracol herbívoro Dolabella auricularia
prefiere alimentarse de especies más blandas de algas cuando las frondas
se ofrecen intactas, pero es menos exigente cuando las frondas se muelen
antes de los experimentos de alimentación (Pennings y Paul, 1992). En
ciertas algas de los arrecifes de coral, los tejidos calcificados añaden
protección contra los peces herbívoros (Paul y Hay, 1986). La
calcificación disuade la alimentación de D. auricularia a concentraciones
de CaCO3 de 28 y 50% de la biomasa, pero no al 16%.
Los efectos combinados de los disuasivos, la calidad nutritiva y la

dureza se pueden ver en las compilaciones de datos del consumo de
diferentes
productores por pastores (Higo. 6-9). Los herbívoros, como era de esperar, son
más
consumidores efectivos de productores tiernos de alta calidad, poco disuasorios.
El consumo de fitoplancton varía enormemente y no hay evidencia
intensidad de pastoreo característica. Las macroalgas están expuestas a más
26 PLANTAS VASCULARES
22 Terrestre
18 Agua dulce
14 Marina lE
10 6
10 MACROALGAS 6
14—
FITOPLANCTON
10—
6—
20 40 6❑ 80 100 iao
% de producción primaria
comido por herbívoros
FIGURA 6-9. Distribución de frecuencia de% de la producción primaria neta que se

consumido por herbívoros en plantas vasculares (arriba), macroalgas
(medio) y
fitoplancton (fondo). También se muestran datos de entornos terrestres, de
agua dulce y marinos. Todos los valores> 100% se muestran en una categoría.
De recopilaciones en Valiela (1984), Cyr y Pace (1993) y Cebrian y Duarte
(1994).
consumidores 177
consumo intenso, aunque a menudo se defienden químicamente (Hay y

Fenical, 1988). No parece haber diferencias claras en la exposición al
pastoreo entre productores marinos y frescos. Las resistentes plantas
vasculares, químicamente defendidas, rara vez son fuertemente atacadas
por herbívoros. No parece haber diferencias en la presión de pastoreo
entre plantas terrestres y acuáticas.
Otras propiedades menos obvias de las partículas también pueden ser

importantes, al menos para los animales bentónicos que se alimentan de
depósitos blandos (Self y Jumars, 1978). Muchos gusanos recolectan
partículas por medio de tentáculos largos y pegajosos. El transporte de
estas partículas por los tentáculos hacia la boca por movimiento ciliar es
menos efectivo para partículas más pesadas, por lo que la ingestión es
"selectiva" para partículas de menor gravedad específica. Otros
mecanismos de transporte de partículas en los poliquetos también dan
como resultado la clasificación de partículas dentro del intestino, ya que
las partículas de baja gravedad específica tienen una residencia más corta
dentro del intestino. Es probable que otras características, como la
textura y la forma de la superficie, también sean importantes en la
ingestión por parte de los consumidores, y están comenzando a recibir
algún estudio.
6.3.4 Morfología y tácticas de alimentación de los consumidores

Los copépodos, los peces y otros consumidores pueden tener varias
formas de encontrar y comer presas. Mediante ligeras variaciones en las
combinaciones de componentes de la depredación (o el consumo en
general), existen posibilidades de formas muy diversas en las que los
consumidores pueden dividir los recursos alimentarios. La anatomía de
un consumidor, por supuesto, se adapta al tipo de comida que come: la
morfología de la boca de los nematodos, por ejemplo, varía, y los
detalles de la musculatura y los dientes delatan las especies que capturan
presas de las que se alimentan por ingestión masiva de diminutas células
microbianas (Tietjen y Lee, 1977).
Las especies de consumidores en cualquier comunidad suelen
diferir morfológicamente y muestran diferentes tácticas de
alimentación. Un ejemplo de este tipo de agrupación de
depredadores es el grupo de charranes que utilizan la Isla de Navidad
en el Pacífico central como lugar de anidación (Tabla 6-2) y se
alimentan alrededor de la isla y en alta mar para alimentar a sus
crías. Todas las especies de charranes se alimentan de presas
capturadas muy cerca de la superficie del mar. Otros depredadores
que se alimentan en la misma zona, por ejemplo, la pardela Puffinus
nativitatis, se diferencian de los charranes porque se alimentan más
profundamente debajo de la superficie. Excepto en el caso del noddy
gris azulado, las presas para los charranes están disponibles
principalmente cuando son capturadas por atunes u otros peces
depredadores. Por cierto, hay otras dos especies de charranes que
anidan en la Isla de Navidad.
El tamaño de los charranes varía (Tabla 6-2), siendo el hollín y el

cabezón marrón similares y más grandes que los demás. El noddy azul
grisáceo es
TABLA 6-2. Tácticas de búsqueda de alimento de las especies de charranes que

anidan en la Isla de Navidad, Océano Pacífico.
Modal
Modal calamar
pescadomanto Área web aproximada
Wgt longitud longitud rango de pesca en pie
Especies (gramo) Dieta (cm) (cm) (km) (cm)
Charrán hollín 173 Pescado, calamar 2-4 4-6 > 100 4.8
(Sterna fuscata)
Brown noddy 173 Pescado, calamar 2-4 4-6 80 13,8
(Anous stolidus)
Charrán blanco 101 Pescado 2-4 2-4 3.4
(Gygis alba)
Cabezón negro 91 Pescado 0-2 2-4 8 10,9
(Anoso
tenuirostris)
Noddy azul grisáceo 45,4 Pescado, 0-2 0-2 8 10.1
(Procelsterna invertebrados,
cerulea) algunos calamares
un Adaptado de Ashmole (1968).
el más pequeño mientras que los dos restantes tienen un peso intermedio.
La composición taxonómica de la dieta de los charranes es similar,
excepto que el noddy gris azulado come una mayor proporción de
pequeños crustáceos e insectos marinos (Halobates). *
Las dos especies de tamaño intermedio, el charrán blanco y el negro, se
alimentan de peces y calamares, mientras que el charrán usa menos
calamares. El charrán blanco se alimenta principalmente al amanecer, por
lo que tiene acceso a un grupo de especies de peces diferente al del
nudillo, ya que las especies de peces nocturnas y diurnas no son lo
mismo. El noddy regresa a su sitio de nidificación por la noche, se
alimenta de peces correo que el charrán blanco y usa tácticas de
inmersión con más frecuencia.
El noddy azul grisáceo es el más pequeño de la especie y solo puede
usar los peces y calamares más pequeños, ya que su pico pequeño no
puede contener peces grandes. Pesca cerca de la isla, con mucha
inmersión en la superficie y persigue cualquier pequeño artrópodo que
pueda conseguir.
El par de especies grandes tiene aproximadamente el mismo peso

y se alimentan de tipos y tamaños de alimentos similares. Aunque se
pueden encontrar pescando juntos, el hollín tiene un rango de
alimentación mucho mayor que el noddy marrón. Por tanto, su
tiempo de búsqueda debe ser considerablemente mayor. El hollín,
además, se basa en gran medida en zambullidas poco profundas
desde el aire para capturar presas, mientras que el noddy marrón
también usa el mejor desarrollado
* En Cheng (1976) se ofrece una encuesta de conocimientos sobre insectos marinos.

Ejemplos de mecanismos de alimentación en el trabajo: alimentación en suspensión 179
correas en sus pies para sumergirse desde una posición de natación en la

superficie del mar. La diferencia en el ataque probablemente proporcione
presas diferentes, ya que la velocidad, la distancia de detección y la
aceleración de la presa y el depredador difieren en el buceo y la inmersión.
Aunque estas especies de charrán se parecen entre sí en morfología,
se alimentan en gran medida de taxones similares y utilizan sólo unos
pocos métodos de alimentación, existen diferencias muy sustanciales
en los detalles de cómo obtienen el alimento. Por lo tanto, las
diferencias en las especies de presas en la dieta de estas especies
depredadoras surgen principalmente debido a ligeras diferencias en la
anatomía y los patrones de alimentación. Podemos generalizar que las
especies de depredadores que coexisten de manera simpática han
desarrollado suficientes diferencias en las tácticas de búsqueda de
alimento (y / o en la selectividad de las presas) de modo que las
partículas de alimento utilizadas por las diversas especies de
depredadores son, en promedio, diferentes. Los muy diversos enfoques
del consumo de partículas, posibilitados por la variedad de
componentes del proceso de depredación, permiten así la división que
necesitan grupos de especies similares.
El ejemplo de los charranes de las Islas de Navidad debería habernos
recordado la partición competitiva de los recursos en el pescado de las
marismas
4). La similitud debería indicar que la competencia y la depredación a
menudo están íntimamente vinculadas, y ambos son factores
potencialmente importantes que afectan lo que los consumidores están
presentes y lo que comen. El papel relativo de la competencia y la
depredación en la estructuración de las comunidades se evalúa en los
Capítulos 8 y 9.
6.4 Ejemplos de mecanismos de alimentación en

el trabajo: alimentación en suspensión
La alimentación con plancton de partículas suspendidas ha recibido
mucha atención. Un examen de algunos de los detalles de la
alimentación en suspensión destaca muchos de los mecanismos
específicos que hemos discutido anteriormente y cómo interactúan.
Durante mucho tiempo se pensó que la alimentación de copépodos
implicaba el uso de apéndices para dirigir las corrientes de alimentación a
través de tamices. Se pensaba que los tamices eran el conjunto de setas en
ciertas partes bucales, particularmente en el segundo maxilar (fig. 6-10).
Las setas tienen setulas colocadas a distancias específicas, y se pensaba
que el agua pasaba por los tamices de las setas. Las partículas por encima
de un cierto tamaño se retendrían en los tamices y luego podrían ser
ingeridas. Este proceso de filtración se ha denominado alimentación por
filtración pasiva.
Un trabajo reciente que utiliza registros microcinematográficos en
cámara lenta de la alimentación por copépodos individuales muestra que
debemos revisar nuestra visión de la alimentación de copépodos. La
captura de partículas mecánica puramente pasiva rara vez ocurre; Los
copépodos usan sus piezas bucales para seleccionar quimiotácticamente
y
180 6. Selección de alimentos por parte de los
consumidores
Pseadoralano Oilhoea
4
0
0
f
i
r
w
o
.
, 4corha
yo •S y
Colcmus
remora
Centrapages
FIGURA 6-10. Apéndices de

alimentación (segundos maxilares) de
algunos copépodos comunes, mostrando
setas y setulas. Las siluetas de células de
fitoplancton de diferente tamaño se
superponen en el segundo maxilar
deCalanus, incluyendo, en orden de
tamaño creciente, un microflagelado,
un cocolitoforido y una diatomea.
Las barras horizontales muestran 20
um. Redibujado por Masahiro Dojiri
de Marshall y Orr (1955, 1966) y
Steele y Frost (1977).
capturar células de algas de las

corrientes de alimentación
(Paffenhofer et al., 1982). Kohl y
Strickler (1981) señalan que la
naturaleza viscosa del agua en las
escalas de tamaño pequeño de los
apéndices de alimentación
dificultaría mucho el tamizado del
agua, y concluyen que en la mayoría
de los casos las partículas, como las
células de las algas, se detectan y
capturan activamente
individualmente mediante la
alimentación apéndices. La acción
postulada de los apéndices de
alimentación está respaldada por los
abundantes órganos quimio- y
mecanosensoriales que se
encuentran en las partes de la boca
(Friedman y Strickler, 1975).
Sin embargo, parece poco

probable que los copépodos
puedan capturar activamente
partículas menores de 5, um
individualmente, ya que serían
difíciles de detectar. Sin embargo,
consumen tales partículas, por lo
que quizás los copépodos puedan
utilizar algún procesamiento a
granel de agua que se parezca al
filtrado pasivo cuando solo se
dispone de pequeñas partículas de
alimentos (Paffenhofer et al.,
1982). En cualquier caso, está
claro que el término filtros-
alimentadores es inadecuado: por
tanto, nos referiremos a la
alimentación en suspensión, un
Ejemplos de mecanismos de alimentación en el trabajo: alimentación en suspensión 181
término que incluye la posibilidad de otro comportamiento de

alimentación además del filtrado pasivo.
Muchos comederos suspendidos también pueden perseguir y
capturar presas individuales relativamente grandes agarrándolas. Se
utilizan varios apéndices, pero ciertas especies tienen partes bucales
que son más fuertes y pueden ser más adecuadas para el
comportamiento de rapaces (cf. Oithona en la figura 6-10). La
mayoría de las especies de zooplancton parecen cambiar fácilmente
de un modo de alimentación a otro, dependiendo de la abundancia de
presas pequeñas y grandes. Calanus pacificus, por ejemplo, prefiere
alimentarse de nauplios copépodos, pero si el fitoplancton es lo
suficientemente abundante, se alimentará predominantemente de
células de algas (Landry, 1981). Los eufáusidos y muy probablemente
muchos otros consumidores de plancton también pueden pasar de
alimentarse de fitoplancton a capturar rapaces cuando sea necesario
(Parsons y Seki, 1970).
El cambio de un tipo de presa a otro es común en algunas especies de
copépodos, que a menudo se alimentan de cualquier tamaño de partícula
disponible en el agua. Si la distribución del tamaño de las partículas
cambia con el tiempo (por ejemplo, compare los datos de junio con los de
diciembre, figura 6-11, fila superior),
la distribución de partículas ingeridas por los copépodos presentes 6-11,
(Fig.
1971
8 de junio de 1971 29
dic )
Conc. De partículas
en agua de mar: io 1.0-
Partículas
comido por: 0
Athono arena
3
Acortio clousi
5 5 LL
3
Pseudoco / onus minulus
5L
3
FIGURA 6-11. Espectro de tamaño de partículas en agua

de mar (ppm por volumen) y consumido por varias
Eurytemoro herdmoni
7 L
7
especies de copépodos en Bedford Basin, Nueva Escocia,

Canadá, en dos fechas. El consumo de partículas (el eje
vertical de las cinco filas inferiores de los gráficos) está en
mg hr-1 copépodo-1 x 10 '. Adaptado de Poulet (1978).
5 5
3 3
remora / ongicornis 2 10 50 2 10 50
71
Diámetro de partícula (pm)
5
182 6. Selección de alimentos por parte de los
consumidores
1.0 FIGURA 6-12. Retención eficiente
00.14
• de la hembra Calanus paci-f i
cus alimentándose de la
0,8 diatomea
alimentad /
un) o Thalassiosira. Se llevan a
5 0,6
cabo experimentos con
• / 0
un hembras previamente
-
/ alimentadas y hambrientas para
0.4
,un // 8 medir el efecto del aumento del
un)
nivel de hambre. Adaptado de
Runge (1980).
/ C-hambriento
0,2 -
8 / /
0
2 3 4 5 6
3)
Volumen de partículas de registro (}estoy
cinco filas inferiores) cambia en consecuencia (Richman et al., 1977;

Poulet, 1978; Cowles, 1979).
En muchos otros estudios de comederos en suspensión hay, por el
contrario, evidencia de una clara preferencia por tamaños de partículas
más grandes (Richman et al., 1977; Donaghay y Small, 1979). Algunos
copépodos, por ejemplo, retienen y comen células de algas más
grandes de manera más eficiente que las células más pequeñas (Fig. 6-
12). Cuando tienen hambre, estos copépodos muestran una
discriminación más marcada que los copépodos alimentados y también
favorecen las partículas grandes (fig. 6-12). Este último es un resultado
contradictorio, ya que podría suponerse que un individuo hambriento
aceptaría alimentos de cualquier tamaño.
Por lo tanto, tenemos que el comportamiento selectivo por tamaño es
muy variable de un alimentador de suspensión a otro. Algunas especies
de copépodos son más flexibles con respecto al tamaño de las partículas
de las que se alimentan que otras especies (Fig. 6-13). Centropages
typicus, por ejemplo, cambia su alimentación en respuesta a la
abundancia de partículas en suspensión. Por otro lado, Undinula vulgaris
ingiere partículas hacia el extremo más pequeño del espectro de tamaños
disponibles a pesar de la abundancia de partículas más pequeñas y más
grandes. Quizás ciertos entornos proporcionan un suministro de
partículas más constante que otros y el comportamiento de alimentación
de los copépodos puede adaptarse a tales patrones de abundancia.
Todavía no está claro si la abundancia y distribución de partículas de
alimentos en ciertos entornos podría favorecer una estrategia flexible o
estereotipada en la selección de tamaños de alimentos.
Hemos visto repetidamente que las tácticas de alimentación específicas
de los diferentes depredadores pueden diferir notablemente y que el
comportamiento de alimentación puede cambiar según las circunstancias.
Tales cambios tienen lugar mediante ajustes en los muchos componentes
de la depredación y existen innumerables cambios potencialmente
disponibles incluso para depredadores muy similares. El resultado-
Ejemplos de mecanismos de alimentación en el trabajo: alimentación en suspensión183
La plasticidad del comportamiento de caza de las diferentes especies

estudiadas es sin duda la responsable de los resultados divergentes
obtenidos a menudo por diferentes investigadores.
Existe una ambigüedad adicional con respecto a la selectividad por
tamaño que es causada por la forma en que se mide la selectividad de
alimentación. La mayor parte del trabajo sobre selectividad de
partículas en zooplancton se ha realizado utilizando contadores de
partículas electrónicos que miden las distribuciones de volúmenes en
lugar de dimensiones lineales. Sin embargo, los tamices como los que
se han propuesto para algunos alimentadores en suspensión eliminan
las partículas en proporción a las dimensiones lineales en lugar de a los
volúmenes de partículas. Por tanto, es posible que los tamices de
copépodos y los contadores electrónicos no clasifiquen las partículas de
la misma forma (Malone et al., 1979). Harbison y McAlister (1980)
pasaron suspensiones de partículas a través de tamices artificiales y
obtuvieron resultados similares a trabajos anteriores interpretados por
otros como alimentación selectiva que involucra comportamiento. La
forma del fitoplancton utilizado como alimento, ya sean células
esféricas o alargadas, o la aparición de celdas provistas de espinas o
una arquitectura elaborada, afecta seriamente la retención por tamices
pasivos, quizás independientemente del volumen de las celdas. Todo
esto enfatiza aún más la necesidad de realizar observaciones directas
del comportamiento alimentario (Alcaraz et al., 1980; Paffenhofer et
al., 1982).
Los diferentes resultados de los estudios de selectividad por

tamaño en comederos en suspensión y las consiguientes controversias
en la literatura son, por tanto, alimentados por el uso de especies con
diferentes tácticas de caza y por la falta de un método libre de
artefactos. Hemos cerrado el círculo con respecto a la tecnología: fue
en gran medida debido a la llegada del contador Coulter en la década
de 1960 que se pudo centrar tanta atención en el pastoreo de
pequeñas partículas por el zooplancton. Observaciones directas
recientes han demostrado que, al menos para algunos copépodos,
existe un complejo
Centropoges typicus
50
30
FIGURA 6-13. Bordo del barco experimentos
donde la frecuencia de las partículas (plástico
10
gránulos) añadidos al agua de mar estaban sesgados
al extremo grande y pequeño del profundidad) frente a
espectro de tamaño de las partículas en Cape Cod en febrero. Los
suspensión. Los experimentos con C. datos de U. vulgaris se
typicus se llevaron a cabo con obtuvieron en el Mar de
especímenes de una estación en la los Sargazos, en una
plataforma costera (200 m de estación de 3.000 m de
profundidad durante septiembre. 20 60 100 20 60 100
Adaptado de Adams (1978).
Undinulc, vulgoris
501
30
0,
20 60 100 20 60 100
Pei deja diámetro (pm)
comportamiento de alimentación cuyo estudio modificará la interpretación

del tamiz pasivo. Queda por demostrar cuán extendido es esto y si es o no
más importante cuantitativamente que filtrar a través de tamices.
Un mejor ejemplo de alimentación por filtración pasiva lo

proporcionan los rastrillos branquiales de ciertos peces. Estos órganos
sirven como redes de retención para las partículas transportadas a la
boca del pez por el agua que ingiere. El tamaño de los poros en los
tamices involucrados es considerablemente mayor que el de los
copépodos y la viscosidad del agua es un problema menor. Las
sardinas, anchoas, arenques y otros peces pueden filtrar el alimento
nadando con la boca abierta, pero también persiguen y capturan presas
individuales de mayor tamaño. Cuando se les ofrece abundante comida
de gran tamaño, las anchoas y muchos otros animales marinos,
incluidos los copépodos (Runge, 1980), entran en un breve frenesí de
alimentación y consumen presas a mayor velocidad. La tasa de
consumo de alimentos de las anchoas disminuye a medida que se
acerca la capacidad intestinal máxima. La alimentación por filtración
con sardinas de partículas más pequeñas no es una forma eficaz de
obtener una ración, de modo que incluso después de 1 hora de
alimentación, solo se llenan dos tercios de la capacidad máxima del
intestino. Leong y O'Connell (1969) concluyen que las anchoas no
podían obtener raciones suficientes mediante la alimentación por
filtración solamente. Estos peces deben complementar su dieta con
alimentación raptorial de partículas grandes. Quizás el frenesí de
alimentación sea una adaptación para explotar lo más posible un
parche de partículas grandes lo más rápido posible.
Los mecanismos de detección y captura de presas no siempre
detectan y proporcionan presas consumibles. Algunas presas serán
demasiado grandes, otras demasiado pequeñas, algunas serán de mal
gusto o tendrán demasiadas espinas protectoras, y estas serán
rechazadas. Por tanto, existe una selectividad considerable incluso en
alimentadores de suspensión.
6.5 Optimización en la selección de alimentos por parte de los

consumidores
A lo largo de su vida, un depredador tiene que decidir repetidamente

dónde encontrar presas y qué alimento comer. De hecho, los
depredadores tienen una capacidad muy desarrollada para discriminar
entre las presas y ajustar su alimentación en consecuencia. Goss-Custard
(1970) permitió que la Archibebe en cautiverio (un ave playera europea
común) se alimentara de una serie de presas colocadas secuencialmente
en una fila de depresiones perforadas en una tabla de madera. Las presas
fueron secciones cortadas de larvas de gusano de la harina, y cada prueba
proporcionó a las larvas rojas presas "pequeñas" (un segmento) y
"grandes" (ocho segmentos) en una proporción de 1 presa grande: 3
presas pequeñas (Fig. 6-14 ). El procedimiento se repitió, y cuando un
ave comenzó a alimentarse, tomó entre un 30 y un 90% de presas
pequeñas durante las primeras pruebas. Sin embargo, dentro de cinco a
seis ensayos, habiendo encontrado y evidentemente prefiriendo presas
grandes, el archibebe buscó y se comió presas grandes, perdiendo sólo el
1,9% de las presas grandes. Tenga en cuenta que durante esta etapa,
prácticamente todas las presas pequeñas fueron descuidadas. Entonces
Optimización en la selección de alimentos por parte de los
consumidores 185
_TI 100 Relación de grande a

0 pequeño
presa presentada
1 1,43
> 44, 100 «3
C). 60
60
0
mi 20
0
0
20
un)
4.)
415
10 20 30 40
Juicio
FIGURA 6-14. Proporción de presas pequeñas capturadas por las golondrinas rojas
(Tringa totanus) en una serie de pruebas en las que se les permitió alimentarse
secuencialmente de presas grandes y pequeñas ofrecidas en una proporción de 1: 3.
El recuadro muestra el cambio debido al cambio de la proporción de presas grandes
a pequeñas de 1: 3 a 1:43. Adaptado de Goss-Custard (1970).
Hasta ahora, todo lo que tenemos es una demostración de depredación

selectiva por tamaño, con rechazo de presas menos deseables. Si la
proporción de presas grandes a pequeñas en las pruebas fue 1:43 en
lugar de 1: 3 (recuadro, Fig. 6-14), el ave percibió el cambio en la
proporción y en solo unas pocas pruebas de alimentación ajustó la
alimentación de modo que el Se capturaron presas pequeñas menos
deseables pero mucho más abundantes. Este puede ser un ejemplo
extremo de un cambio en la alimentación para adaptarse a los alimentos
disponibles, pero señala que los depredadores son bastante capaces a
este respecto. Por lo tanto, no es descabellado pensar que un depredador
puede elegir presas para maximizar la ingesta neta de energía por
unidad de tiempo de búsqueda (Emlen, 1968; Shoener, 1971; Pulliam,
1974; Charnov, 1976; Comins y Hassell, 1979; y otros). Existe
evidencia experimental de un comportamiento de alimentación tan
óptimo para una variedad de depredadores (Charnov, 1976; Emlen y
Emlen, 1975; Kislalioglu y Gibson, 1976; Werner, 1977; Werner y
Hall, 1976).
Los depredadores tienen que pasar tiempo buscando, sometiendo,
manipulando y comiendo presas. Hasta ahora nadie ha elaborado una
contabilidad completa del costo en tiempo de cada uno de estos
componentes de la depredación en relación con los beneficios en
términos de energía o biomasa ingerida, pero en ciertos depredadores y
presas uno o dos componentes son los más importantes y El análisis de
costo / beneficio es más fácil.
Carcinus maenas es el cangrejo verde o de orilla común de las costas
de ambos lados del Atlántico, y se alimenta de una variedad de presas,
incluidos los mejillones albar (Elner y Hughes, 1978). Los mejillones son
detectados por quimiorreceptores en las antenas y mecanorreceptores en
las patas que caminan. Los cangrejos examinan un mejillón individual
durante 1-2 sy luego lo rechazan o proceden a tratar de triturar la cáscara,
dándole la vuelta hasta
se encuentra un punto débil, y si tienen éxito, se alimentan de la carne.

Estas actividades pueden llevar mucho tiempo, del orden de 102-103 s
para romper y 102-103 s para comer mejillones.
Ambas actividades componentes requieren más tiempo a medida que

aumenta el tamaño de la presa (Fig. 6-15), y además, el tamaño del
depredador afecta su duración (Fig. 6-15, derecha). Se puede obtener una
estimación aproximada del valor de la presa versus el costo de
perseguirla mediante una proporción de los gramos de biomasa ingeridos
en relación con el tiempo invertido en la manipulación (Fig. 6-14, arriba).
Debido al efecto del tamaño del depredador en el tiempo de
manipulación, las presas más grandes son más valiosas para los
depredadores más grandes que para los más pequeños. Claramente, hay
muchos otros factores que potencialmente pueden afectar el costo /
beneficio, incluido el tiempo para comer, la diferente eficiencia de
asimilación de cangrejos de diferente tamaño y la calidad nutritiva de
mejillones de diferente tamaño. Sin embargo, el uso del tiempo para
romper como costo da una buena aproximación al consumo real de
mejillones (Fig. 6-16, abajo). Los cangrejos verdes parecen alimentarse
de una distribución de tamaño que optimiza el peso ingerido en relación
con el tiempo que lleva manipular la presa. Lawton y Hughes (1985)
muestran resultados similares para otros cangrejos.
Si los cangrejos no encuentran a menudo mejillones del tamaño óptimo,
pueden cambiar a un método de ataque diferente, que requiere mucho más
tiempo, en mejillones más grandes, que implica triturar los bordes de las
válvulas hasta que se pueda insertar un chela en el caparazón. Se capturan
presas de tamaño superior al óptimo si hay una gran abundancia en
relación con los mejillones "óptimos". Los cangrejos en todo momento
atacan presas de todos los tamaños; el tamaño del cangrejo, el tamaño de
9- RUEDA PARA PERROS COMO PRESA
• • •
8-
7-
USSELS COMO PRESA

300- METRO
6-
5-• • 41 1 200 • 5,6 cm

o 6,6 cm
•
UN. •
4- 100
•
• yo 1
II 15 19 23
Altura de la carcasa (mm) 2 3 4
Altura de la cáscara (cm)
FIGURA 6-15. Izquierda: Tiempo de manipulación de los cangrejos (Carcinus

maenas, 6-7 cm de ancho de caparazón) que se alimentan de trompas de perro
(Nucella lapillus) de tamaño variable. De Hughes y Elner (1979). Derecha: tiempo de
rotura de la cáscara para C. maenas de dostamaños (5,6 y
6,6 cm de ancho de caparazón) alimentándose de los mejillones acanalados,
Datos inéditos de J. Wagner.
Optimización en la selección de alimentos por parte de los
consumidores 187
VALOR DE LA PRESA
4—
• 5,5 cm
0 6,5 cm
2 4 5
CONSUMO REAL
v.)
ao 15
Cr ■ J
ci
13 5
a. $
0
O
3 4
Tamaño de la presa (cm)
FIGURA 6-16. Arriba: Valor de presa, expresado en gramos de mejillones

comidos por cangrejos verdes de dos tamaños (5,5 y 6,5 de ancho de caparazón)
por segundo. Abajo: Consumo real cuando se ofreció a los cangrejos una
selección de tamaños de presa. Datos no publicados de J. Wagner de material
recolectado en Great Sippewissett Marsh, Massachusetts.
presa, y su densidad determina la frecuencia modal con la que se come

una presa de determinado tamaño. *
Si las presas son muy raras, los cangrejos pueden abrir incluso
mejillones muy grandes si se les da suficiente tiempo y hambre.
Puede haber algunas clases de presas que no puedan ser atacadas con
éxito por cangrejos, sin importar cuánto tiempo persista el cangrejo.
Los cangrejos hambrientos pueden persistir en el ataque de presas
vulnerables durante hasta 15 minutos, pero para los cangrejos menos
hambrientos que no tienen otro alimento, el tiempo de manipulación
suele acortarse y el cangrejo busca presas más adecuadas. Para presas
raras con clases de tamaño invulnerables, la táctica óptima puede ser
de hecho examinar rápidamente la presa, comerse la presa fácil de
manejar y no persistir demasiado en los elementos más difíciles.
* Similar Se han propuesto relaciones en modelos de zooplancton herbívoros

(Lam y Frost, 1976; Lehman, 1976). Taghon y col. (1978) y Doyle (1979)
extienden estos modelos a los animales bentónicos que se alimentan de
partículas de sedimento, donde el alimento es la microflora que crece sobre las
partículas de sedimento.
Además de la elección del tamaño específico de la presa, los

recolectores también deben elegir dónde alimentarse. Sería más rentable
encontrar parcelas donde la densidad de los alimentos sea mayor que la
densidad promedio de los alimentos en todo el hábitat. Una vez que la
alimentación ha reducido la densidad dentro de un parche a cerca del
promedio del hábitat, las recolectoras deben continuar. Las expresiones
matemáticas de este aspecto de la búsqueda óptima de alimentos están
disponibles (Hughes, 1980; Krebs et al., 1981) y pueden acoplarse a la
optimización de los alimentos obtenidos y el tiempo empleado.
La teoría del forrajeo óptimo es lo suficientemente general como para
ser aplicable a muchos casos de recolección de alimentos por parte de los
consumidores. Una dificultad con la teoría es qué moneda común usar
para optimizar la adquisición de alimentos y los gastos durante la
búsqueda de alimentos. La mayor parte del trabajo en esta área se ha
realizado sobre la base del contenido de energía, pero nuestro examen de
las propiedades de los alimentos (sección 6.3) debe dejar claro que otros
criterios también podrían ser objeto de optimización. Redshanks puede,
por sus propias razones, preferir anfípodos más pobres en energía a
gusanos más ricos en energía (Goss-Custard, 1981); otros consumidores
pueden optimizar el contenido de energía y nitrógeno y, al mismo tiempo,
evitar ciertos productos químicos (Glander, 1981). El tiempo también es
una limitación de importancia para muchos depredadores. El tiempo de
exposición a la depredación podría tener que equilibrarse con el tiempo
dedicado a buscar presas más favorables. Por lo tanto, es difícil definir
qué se debe optimizar en un modelo de alimentación óptimo. Una
segunda dificultad es que los recolectores pueden optimizar múltiples
factores simultáneamente. La elección de alimentos en el campo,
entonces, podría diferir sustancialmente de la del laboratorio,
donde solo una variable puede haber sido considerada en el estudio
experimental de optimización. Ydenbeng y Houston (1986) abordan las
compensaciones entre las necesidades en competencia. Puede ser muy
difícil, si no imposible, probar la teoría de optimización múltiple en el
campo debido a las complejas observaciones necesarias (Zach y Smith,
1981). La teoría del forrajeo óptimo ha sido criticada por las razones
anteriores y otras. Pierce y Razón (1987) concluyen que la optimalidad
no es comprobable y afirman que la teoría de la búsqueda de alimento
óptima es "una completa pérdida de tiempo". Sin embargo, podemos
decir que hechos como la proporción entre la cantidad ingerida y el
tiempo invertido varían, y podemos describir cómo varían esas
proporciones en relación con otras variables, como el tamaño de la presa
(figura 6-16). Esta información empírica es útil y transmite alguna idea
de cómo pueden comportarse algunos depredadores.
6.6 Vulnerabilidad y accesibilidad de los alimentos
Si bien es posible que algunas presas no estén disponibles debido a

elementos disuasorios, baja calidad o tamaño inadecuado, puede haber
presas perfectamente adecuadas que aún no estén fácilmente disponibles
para los depredadores. Hemos visto anteriormente que una forma en que
una presa puede escapar de la depredación es simplemente esconderse
hasta que haya
Vulnerabilidad y accesibilidad de los alimentos 189
superó a su depredador. Esta es una ocurrencia común y está bien

demostrada en un buccino, Nucella lapillus, que escapa a la
depredación de los cangrejos verdes después de que alcanza una
altura de caparazón de unos 15 mm (Hughes y Elner, 1979). En el
campo, las clases de tamaño susceptibles se esconden debajo de
piedras o en grietas y, por lo tanto, están menos disponibles para los
cangrejos verdes. Por tanto, existe una carrera evolutiva entre la
capacidad de búsqueda del depredador y la capacidad de ocultación
de la presa.
Un tipo de refugio espacial algo diferente de la depredación protege a
Balanus glandula, un percebe común que se encuentra principalmente en
lo alto de la intermareal en la costa de Washington. Los buccinos (Thais
(= Nucella) spp.) Comen todos los Balanus glandula que se asientan hacia
el extremo inferior del rango intermareal. B. glandula no crece a un
tamaño en el que estén a salvo de los depredadores, pero en lo alto de la
costa, el período entre mareas bajas (durante el cual Thais está activo) es
demasiado corto para permitir que los buccinos completen la perforación
en los percebes, y así arriba a cierta altura en el rango intermareal, los
percebes se encuentran en un refugio espacial (Connell, 1970).
Otro tipo de santuario contra la depredación es el que brinda la

complejidad del escenario en el que tiene lugar la depredación, como lo
demuestra Huffaker (1958) en un artículo clásico sobre los ácaros: una
mayor complejidad del hábitat disminuye la vulnerabilidad relativa de
las presas. Esta idea tiene una amplia aplicación, y puede demostrarse
que ocurre en las marismas saladas de la costa este de América del
Norte, donde hay dos hábitats intermareales con vegetación
importantes, la marisma baja (dominada por pasto, Spartina
alterniflora) y la marisma alta (dominada por heno de pantano,
S. patens). Muchos tipos de organismos bentónicos se encuentran en los

sedimentos de estos dos hábitats y son devorados por los peces killi durante
la marea alta. Los experimentos de laboratorio en los que se permitió que
los killis se alimentaran de anfípodos muestran que la respuesta funcional a
la densidad de los anfípodos difiere en los dos hábitats (Fig. 6-17, arriba).
De hecho, solo en las marismas bajas fue posible que los peces de gran
tamaño evidenciaran su superioridad como depredadores (Fig. 6-17, abajo).
La explicación de esto tiene que ver con el carácter físico de los dos
hábitats. Las plantas de pantanos bajos se distribuyen más dispersamente
que las plantas de pantanos altos. En promedio, la distancia entre los tallos
vecinos más cercanos es de 1 mm en los pantanos altos, mientras que los
tallos en los pantanos bajos están espaciados casi cinco veces más. Los
tallos densos de las marismas altas dificultan la entrada de peces en el
hábitat, y al mismo tiempo proporcionar escondites para las presas. Por lo
tanto, las presas son menos vulnerables al ataque de los peces en las
marismas altas. Dado que es más difícil para los peces más grandes que
para los más pequeños encontrar su camino hacia un hábitat complejo y
denso, esto explica la falta de efecto del tamaño del depredador sobre el
número de presas que se comen (Fig. 6-18, abajo).
Los experimentos anteriores son resultados de laboratorio, pero hay
evidencia de la importancia de la complejidad del hábitat en el campo.
Podemos comparar la distribución del tamaño y la abundancia de las
presas en las parcelas de marismas donde los peces tuvieron acceso a las
presas con los resultados de las áreas donde fueron excluidos.
190 6. Selección de alimentos por parte de
los consumidores
FIGURA 6-17. Respuesta funcional
un
de Fundulus heteroclitus a las presas
En S. olternit7ora
) 40 de anfípodos en dos hábitats con
pabellón
diferente estructura física. Abajo:
0 Porcentaje de presas anfípodas
1E
CL devoradas por F. heteroclitus de
0 20
diferente tamaño en cada uno de los
0 •••• •
dos hábitats. Adaptado de Vince et al.
6 En el dosel de S. patens
z (1976).
0 12 24 48 96
No de anfípodos disponibles
En S. allernitioro: En S. patens ..
100 • pequeño0. grillus
_ o grande 0. gri // nosotros
60
0
20 c+
4-6 6-8 8-10 4-6 6-8 8-10
Longitud total de F heteroclitus (cm)
por medio de vallas (Higo. 6-18). El número (arriba

a la derecha dentro de cada gráfico) de presas disponibles en muestras
de pantanos bajos fue mucho menor que las de pantanos altos. Donde
había peces, se encontraron menos presas que donde se excluyeron los
peces. A partir de nuestra discusión sobre el tamaño de la presa,
sabemos que la depredación suele ser de tamaño específico, y el caracol
puede escapar de la depredación creciendo a un tamaño invulnerable
(Vince et al., 1976). En las marismas bajas, las clases de caracoles de
menor tamaño se eliminan donde hay depredadores. La distribución del
tamaño de los caracoles en las marismas altas donde se excluyeron los
peces se asemeja a la de las marismas bajas sin peces. Sin embargo, el
resultado más notable es que la distribución del tamaño de las presas en
las marismas altas también tiene una gran proporción de individuos
pequeños. Esto corrobora los resultados de laboratorio,
De los datos de las distribuciones de campo del anfípodo surgen
conclusiones muy similares (Fig. 6-18), con la diferencia de que, a
diferencia del caracol, toda la distribución de tamaño de los anfípodos está
sujeta a depredación y, de hecho, los peces prefieren anfípodos más
grandes ( Vince y col., 1976). Los resultados de estos experimentos
demuestran que la arquitectura física o la estructura del hábitat en el que
tiene lugar la depredación tiene consecuencias críticas tanto para el
depredador como para la presa.
No está claro que tal estructura sea importante para la
depredación en las comunidades planctónicas. Tendemos a ver la
columna de agua como relativamente homogénea, pero hay una
cantidad creciente de evidencia de que
Hay importantes heterogeneidades en temperatura, salinidad, densidad,

contenido de nutrientes y también el movimiento del agua. Estas
heterogeneidades impregnan todas las escalas espaciales (cf. Capítulo 11)
y en realidad pueden proporcionar una estructura compleja a la columna
de agua, con consecuencias aún por explicar para las interacciones
depredador-presa. La investigación en curso en la Bahía de Chesapeake
sugiere que son precisamente esas características físicas las que conducen
a la agregación de alimentos y al crecimiento de peces estramina (W.
Boynton, com. Pers.).
La accesibilidad de presas de tamaño adecuado puede determinar la
respuesta numérica de los depredadores. La densidad de aves playeras en
busca de alimento, por ejemplo, está estrechamente relacionada con la
abundancia de bivalvos que no solo caen en clases de tamaño adecuadas,
sino que también son accesibles (Fig. 6-19, arriba). Las presas
potenciales cambian su posición vertical durante el año en respuesta a los
cambios de temperatura. El acceso a estas presas está determinado por la
profundidad a la que están enterrados los bivalvos, en relación con la
longitud del pico del ave zancuda que consume los bivalvos (Zwarts y
Wanink, 1993). Organismos bentónicos
Melampus bidenlatus
MARISCO BAJO ALTO MARISCO
20 F 11 132
10
es
0
41
cr
43. NF 92 NF 475
ae 20
I0
2 10 2
Sheri altura mm)
Orchethe grifius
las áreas "NF" por medio de vallas de
FIGURA 6-18. Abundancia (números en la alambre. Las flechas muestran el
parte superior derecha de cada histograma, umbral por encima del cual M.
en individuos por 2 núcleos de 9 cm de
radio) y distribución del tamaño de las
especies de presa (histograma) en dos
hábitats de marismas. El área etiquetada con bidentatus es
"F" está expuesta a la depredación natural no comido por F. heteroclitus.

por Adaptado de Vince et al. (1976).
F. heteroclitus durante la marea alta,

mientras que estos peces fueron excluidos de
MARISCO BAJO ALTO MARISCO ao
24 15 30 10
2.4 3.2 4.0 2.4 32 40

GRAMO o Longitud de cabeza más
twa
cr segmentos torácicos (mm)
„!
NF 62 NF 31 a
50
35
30
25
c7-
6) 20
todas las clases de tamaño
Vl
cis
E 15
0
0
10 tamaño adecuado
(6,16 mm)
5 cosechable
(6-16 mm)
(profundidad 0-2 cm)
79 80 81 82 83 84 85 86
FIGURA 6-19. Arriba: Biomasa del bivalvo Macoma balthica durante el mes de
agosto para los años 1977-1986 en tres categorías diferentes. Las categorías
incluyen biomasa total, biomasa de individuos cuyo tamaño los hace adecuados
como alimento para aves zancudas y biomasa cosechable de individuos de tamaño y
profundidad apropiados en el sedimento. Los promedios más o menos las
desviaciones estándar se dan a la derecha. Abajo: Número máximo de nudos
(Calidris canutus) durante el lapso de años en las mismas áreas. De Zwarts y
Wanink (1993).
se mueven más profundamente en invierno y se vuelven inaccesibles (Fig.

6-20). La menor accesibilidad de las presas durante el invierno podría
explicar en parte por qué las aves playeras tienen que migrar. Dado que el
acceso a las presas varía de un año a otro (Fig. 6-19; 6-20), el grado de
agregación de depredadores en sitios con muchas presas accesibles también
cambia (Fig. 6-19, parte inferior). Los datos de las Figs. 6-19 y 6-20 son
solo para dos especies de depredadores. Otros depredadores con picos de
diferente longitud podrían explotar diferentes presas bentónicas o hacer uso
de la misma presa en diferentes épocas del año.
100
0
mi
C2, 1981
0-100 T
discos compactos
$ rit441 '
mil novecientos ochenta y dos

100
0
100
FIGURA 6-20. Variación estacional de la distribución vertical (y por tanto

accesibilidad al ostrero) del bivalvo Scrobicularia plana durante 4 años. Se
muestra la proporción de la población que vive en los 2, 4, 6 y 8 cm superiores de
sedimento. Los ostreros que se alimentan indican la profundidad aproximada a la
que estos depredadores pueden encontrar presas. De Zwarts y Wanink (1993).
6,7 La importancia de las presas alternativas
6.7.1 Cambio de presa por depredadores

Al discutir el forrajeo óptimo, nos concentramos en el tamaño de los
individuos dentro de una especie de presa. La elección de la presa,
sin embargo, también implicó la elección entre diferentes especies.
Si los depredadores pueden alimentarse de varios especies, podrían
consumir primero la presa más abundante, tal vez mediante la
acumulación de una imagen de búsqueda, como se mencionó
anteriormente. Luego, cuando se reduzca el número de esta especie,
podrían concentrarse en cualquier otra especie de presa que sea más
numerosa en ese momento. Este comportamiento de alimentación,
similar al patrón de explotación de parches hipotético en la búsqueda
de alimento óptima, se ha denominado "cambio" (Murdoch, 1969).
El cambio ha recibido atención porque tal comportamiento por parte
del depredador podría ejercer la máxima presión de depredación
sobre las especies más abundantes y así evitar que una sola especie
monopolice un medio ambiente.
Los depredadores con una fuerte preferencia entre las posibles

presas, como los caracoles carnívoros, rara vez cambian
independientemente de la abundancia relativa de las especies de
presas (Murdoch, 1969). De hecho, algunas babosas marinas mueren
de hambre en lugar de alimentarse de especies de algas que no están
en su lista preferida (Trowbridge, 1991).
Sin embargo, se han encontrado cambios en consumidores que
tienen preferencias menos marcadas entre las presas alternativas
disponibles. El cambio ocurre en copépodos (Landry, 1981), por
ejemplo, presumiblemente porque aunque los comederos en
suspensión son selectivos por tamaño, es posible que no tengan fuertes
preferencias entre presas de diferentes especies. Las redes tróficas
pelágicas, de hecho, han sido descritas como "desestructuradas"
(Isaacs, 1973) precisamente porque se cree que cualquier depredador,
dentro de las limitaciones impuestas por su tamaño, puede comer la
mayoría de las otras especies en el conjunto de especies presentes.
En especies donde la preferencia entre especies de presas alternativas
no es demasiado marcada, la densidad relativa de las especies de presas
alternativas puede ser importante. El caracol Lepsiella vinosa se alimenta
de dos especies de percebes que se asientan en neumatóforos de los
manglares australianos. El cambio por el caracol tiene lugar siempre que
la densidad de una especie de presa ligeramente preferida no sea
demasiado alta (Bayliss, 1982).
No está claro exactamente cómo se produce el cambio. Puede que no
sea solo un reflejo de la abundancia relativa de tipos de presas
alternativos, y el aprendizaje y el rechazo pueden no estar involucrados en
todos los casos. Los posibles mecanismos para el cambio podrían
involucrar cambios en los métodos de alimentación, depredación en
parches de alta densidad de diferentes especies de presas y el beneficio
diferencial de presas alternativas para el depredador.
Cambios en el método de alimentación. El cambio puede tener lugar
debido a cambios de un método de alimentación a otro (Akre y Johnson,
1979).
La importancia de las presas alternativas 195
Las náyades caballitos del diablo son un depredador muy común en

estanques y lagos de agua dulce y están sujetas a depredadores vertebrados
visuales. Para evitar ser detectados por peces y anfibios, las náyades
utilizan el modo de caza de emboscada menos riesgoso siempre que
resulte en encuentros suficientemente frecuentes con presas, en este caso
dos especies de cladoceranos. No parece haber una preferencia clara por
parte del depredador por uno u otro tipo de cladocerano. Una de las
especies de presa se captura más fácilmente utilizando métodos de
emboscada, pero si se vuelve demasiado raro, el nivel de hambre de la
náyade alcanza un punto en el que las náyades comienzan a cazar
buscando. Dado que la segunda especie de presa se encuentra más
fácilmente durante la búsqueda, este tipo de presa se vuelve más
abundante en la dieta. En este caso, no se trata de aprender o rechazar una
presa menos preferida.
Depredación de parches de alta densidad de diferentes especies. El cambio
puede tener lugar en depredadores que concentran la búsqueda de alimento
en parches de alta densidad de presas (véase la Sección 5.3). Si diferentes
parcelas donde se encuentran presas en alta densidad están dominadas por
diferentes tipos de presas, a medida que el depredador se mueve de una
parcela a otra, el resultado es un cambio efectivo, sin rechazo ni
comportamiento de aprendizaje (Murdoch y Oaten, 1975). Una consecuencia
importante es que este tipo de depredación conduce a una respuesta
funcional de tipo III, al igual que el cambio en el comportamiento de caza
observado en las náyades. Este tipo de cambio podría ser importante para
permitir una aceleración dependiente de la densidad del consumo de presas.
Beneficio diferencial de presas alternativas para el depredador. Las nutrias

marinas seleccionan las especies de presas que les proporcionan la mayor
cantidad de energía por tiempo dedicado a buscar comida y manipularlas
(Ostfeld, 1982). A medida que una presa determinada se vuelve más rara, el
tiempo de búsqueda aumenta y, por lo tanto, las nutrias probablemente
cambiarían a una presa más abundante donde la relación entre la energía
obtenida y el tiempo empleado puede ser más favorable. El criterio utilizado
para cambiar sería una función de la rentabilidad en lugar de depender
simplemente de la abundancia de presas alternativas.
La diversidad de formas en las que se pueden llevar a cabo las
interacciones alimentarias demuestra las múltiples formas en que los
animales pueden realizar actividades similares, tanto por un
comportamiento flexible dentro de una especie como por diferentes
adaptaciones de varias especies. Ésta es una lección importante que
aprender de esta sección, y es una de las razones por las que examinamos
la gran cantidad de ejemplos expuestos en este capítulo. Un segundo
punto importante es que la flexibilidad de comportamiento que se
observa en los ejemplos anteriores, más una preferencia inicial débil
cuando las presas alternativas son casi igualmente abundantes son
condiciones previas para cambiar cuando las densidades de presas
pueden volverse desiguales. Como tal, uno puede imaginar que si la
preferencia de presa es muy marcada, hay potencialmente pocas
situaciones en las que el mecanismo de cambio puede ser importante para
afectar la estabilidad del número de presas.
6.7.2 El impacto de la preferencia en situaciones

de presas múltiples
En el campo, la condición habitual es que un organismo forrajero se
enfrente a opciones entre una variedad de tipos de alimentos muy
diferentes. Landenberger (1968) examinó una situación en la que un
depredador podía elegir entre varias presas, en experimentos en los que
dos especies de estrellas de mar carnívoras se alimentaban en una arena
donde había siete especies de moluscos presa disponibles. Su presa
incluía tres especies de mejillón, dos especies de buccino, un caracol
turbante y un quitón. Los mejillones eran el alimento preferido de las
estrellas de mar. Los datos se informan en cuanto al porcentaje de
mejillones en el primero, segundo, tercero, etc., grupos de 30 presas
consumidas (Fig. 6-21, paneles de la izquierda). El primer punto que se
debe hacer [uno hecho
anteriormente por Holling (1959)] es que la presencia de presas

alternativas reduce la presión de depredación sobre todas las presas,
incluso las más preferidas: los mejillones constituían algo menos del
100% del primer grupo de presas. Por lo tanto, las presas obtienen cierta
protección de los depredadores en situaciones en las que hay presas
alternativas de tamaño similar. Un ejemplo de esto para las larvas de
peces está documentado por Gotceitas y Brown (1993).
El segundo punto es que a medida que los depredadores ganaban

experiencia con el segundo, tercero, etc., grupos de presas comidos, la
proporción de presas preferidas (mejillones) en la dieta 'aumentó, de
modo que después de cinco semanas, las estrellas de mar
100
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0 2do Cuarto 0 2 3
Grupos de 30 presas comidas Semanas
FIGURA 6-21. Efectos de presas alternativas sobre la depredación de dos especies

de estrellas de mar (Pisaster giganteus y P. ochraceus). Paneles de la izquierda:
Porcentaje de presas preferidas (mejillones) en la dieta, expresado como 1º, 2º, etc.,
grupos de 30 presas ingeridas. Paneles de la derecha: Porcentaje de presas alternativas
(media ± rango) que comieron las estrellas de mar entrenadas durante 3 meses para
comer caracoles turbante. A modo de comparación, la línea discontinua y el círculo
abierto muestran la preferencia por las estrellas de mar de control no entrenadas.
Adaptado de Landenberger (1968).
Interacción de los mecanismos de depredación 197
consumía mejillones casi exclusivamente. Para estos depredadores, los

efectos de presas alternativas no son permanentes.
Un tercer punto (no obvio en la figura 6-21) es que los depredadores
discriminaban menos cuando había más tipos de presas disponibles. Las
estrellas de mar solo reconocieron categorías taxonómicas amplias (p. Ej.,
Pelecípodos, gasterópodos) en situaciones con muchas especies de presas
alternativas, mientras que cuando un experimento permitió a las estrellas
de mar elegir entre solo dos especies de mejillones, las estrellas de mar
fueron capaces de distinguir especies y mostraron preferencia por una de
las dos especies ofrecidas.
Dado que la experiencia pasada con determinadas especies de presas
parecía ser una característica importante, Landenberger luego probó el
impacto de presas alternativas en estrellas de mar alimentadas durante
tres meses en caracoles turbante (Fig. 6-21, paneles de la derecha).
Cuando las presas alternativas eran quitones (una presa que no gusta a
las estrellas de mar), solo el 10% o más de las presas de las estrellas de
mar acondicionadas con caracoles eran quitones, el resto eran caracoles
turbante. Cuando los mejillones eran la presa alternativa, había un
consumo inicial de 50% de caracoles turbante, lo que todavía refleja en
cierta medida su prolongado acondicionamiento en caracoles turbante.
Con el paso del tiempo, la estrella de mar pasó a alimentarse de
mejillones: los depredadores superaron la historia anterior y utilizaron
los alimentos más preferidos.
En el estudio de Landenberger, como en el de Ivlev (1961) trabajan
sobre la alimentación de los peces, la tasa de alimentación aumentó con
el tiempo. Los depredadores también eran más selectivos cuando se
alimentaban a altas tasas. * Con la experiencia, las estrellas de mar
aprendieron cómo ser depredadores más efectivos en la variedad de
presas disponibles.
6,8 Interacción de los mecanismos de depredación

En el campo, los diversos mecanismos de depredación que hemos estado
discutiendo interactúan de manera compleja. No todos los mecanismos
son importantes en todas partes, ni ellos ni sus interacciones son
constantes en el tiempo. Un ejemplo de tales interacciones es el
fenómeno bien estudiado y generalizado de la migración vertical en el
microplancton, que actualmente se explica en gran medida como una
combinación compleja de preferencias de tamaño de presa, respuestas
agregadas, modos y señales depredadores diferenciales, uso
* Ya hemos visto este efecto contrario a la intuición del nivel de hambre en la Sección
6.4 cuando se habla de copépodos. No está claro exactamente cuán generalizable
es la relación entre una mayor selectividad y la tasa de alimentación. En los
chorlitos de vientre negro, los tiempos de búsqueda son más cortos cuando las
aves se alimentan de una dieta más variada (Baker, 1974). Los tiempos de
búsqueda más cortos permitirían tasas de alimentación más rápidas, de modo que
cuanto menos selectivo sea el depredador, más rápida será la tasa de
alimentación. La relación entre la tasa de alimentación, las presas alternativas y la
selectividad necesita más estudio.
de refugios y efectos de presas alternativas, todos alterando las

características demográficas de múltiples depredadores y presas
(Ohman, 1990).
En Dabob Bay, un brazo de Puget Sound, hay impresionantes cambios
estacionales en la abundancia de un pequeño copépodo que se alimenta de
fitoplancton, Pseudocalanus neumani, cuya abundancia parece ser seguida
por cambios estacionales en la abundancia de sus principales depredadores
no visuales, dos especies más grandes, un copépodo, Eucheta elongata, y
un chaetognath, Sagitta elegans (Fig. 6-22, arriba). Además, hay peces que
cazan presas visualmente en la zona fótica iluminada superior. Los peces
prefieren las dos presas más grandes, pero también se alimentan de P.
neumani. Presión de depredación sobre
P. neumani es por tanto intenso.
P. neumani se alimenta de fitoplancton y, sin la presión de los
depredadores, este copépodo respondería de manera agregada a la
abundancia de alimento al ocupar los 20 m superiores de la columna de
agua, donde el alimento es más abundante de abril a noviembre (Fig. 6-
22, en el medio).
Ohman (1990) utilizó estaciones donde la abundancia de peces difería
para estudiar cómo las diferencias en la presión de depredación de los
peces afectaban la migración vertical del plancton. Donde los peces eran
relativamente más abundantes (Fig. 6-22, parte inferior), había pocas E.
elongata y S. elegans, y P. neumani que estaban presentes migraron hacia
abajo durante el día, evitando así el riesgo de depredación visual durante el
tiempo. del año en que los peces están activos. Donde había menos peces,
había relativamente más E. elongata y S. elegans, y estas especies
depredadoras evitaban a los peces al migrar hacia abajo durante el día
(Fig. 6-22 en medio, histograma
inserciones). Dado que estas dos especies no utilizan señales visuales
para encontrar presas, pueden alimentarse en las capas superiores
durante la noche. Donde abundan E. elongata y S. elegans, P.
neumani revierte su migración diaria: por la noche se encuentran
más profundamente en la columna de agua, donde E. elongata y S.
elegans son menos abundantes. La migración inversa reduce el
riesgo de ser devorado por los depredadores no visuales, lo que, al
menos en esta estación, parece tener una mayor prioridad que el
riesgo de consumo de los pocos peces que están presentes en la
capa superior. Los depredadores no visuales no dependen
exclusivamente de P. neumani y encuentran presas alternativas en
las capas superiores de Dabob Bay.
Es poco probable que los cambios en la migración vertical sean un
comportamiento aprendido. Es más probable que las diferencias en las
frecuencias genotípicas en el comportamiento migratorio puedan
seleccionarse por la presión de la depredación. P. neumani tiene de 8 a 9
generaciones por año, por lo que diferentes frecuencias genéticas podrían
reemplazarse entre sí con bastante rapidez. Los cálculos de la tabla de vida
muestran que si la evitación de los depredadores disminuye la mortalidad
en tan solo un 12%, los inmigrantes reemplazarán a los no inmigrantes. Por
lo tanto, la demografía de esta especie puede responder a las presiones
provocadas por una compleja serie de mecanismos relacionados con la
depredación.
-
Interacción de los mecanismos de depredación 199
ABUNDANCIA DE PRESAS Y DEPREDADORES NOCTURNOS
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FIGURA 6-22. Arriba: Abundancia estacional del copépodo P. neumani y dos de

sus principales depredadores nocturnos no visuales, el copépodo E. elongata y el
chaetognath S. elegans, en una estación en Dabob Bay, Washington, donde estaban
los depredadores de P. neumani abundante. Medio y fondo: cambio estacional en
la profundidad media donde se encontraron hembras de P. neumani, durante el día
(líneas discontinuas) y la noche (líneas negras), en sitios donde los depredadores
nocturnos eran abundantes (medio) o raros (fondo). Los histogramas muestran la
abundancia y la ubicación vertical de la hembra de E. elongata a intervalos de 25
m, durante el día (blanco) y la noche (negro). Las áreas punteadas muestran la
posición de abundante fitoplancton (> 2 pg de clorofila 1 '). Adaptado de Ohman
(1990).
6,9 Depredación y estabilidad de las poblaciones de presas

En nuestra discusión de los Capítulos 5 y 6, hasta ahora hemos ignorado
cualquier coevolución que haya tenido lugar entre depredador y presa.
Seguimos haciéndolo, pero los procesos evolutivos están claramente
involucrados. Recuerde la discusión sobre los elementos disuasorios de la
alimentación química y el mimetismo. Ya hemos señalado, por ejemplo,
que algunos poliquetos pueden secretar elementos de disuasión químicos
activos contra algunos depredadores. Puede haber adaptaciones
morfológicas. El zooplancton puede desarrollar espinas o procesos que
evitan la ingestión. Las conchas de muchos caracoles marinos muestran
estructuras y esculturas que parecen reflejar la presencia de muchos
depredadores de moluscos a través de la historia evolutiva de los
caracoles (Vermeij y Covich, 1978).
Los depredadores muestran sus propias respuestas adaptativas. En la

naturaleza encontramos que, en general, existe una interacción entre la
presa y el depredador, por lo que ambos continúan presentes, al menos
en escalas de tiempo ecológicas, si no evolutivas. Los depredadores
podrían comerse todas las presas, y las presas podrían llenar el medio
ambiente con su progenie, pero en promedio ninguna de estas situaciones
ocurre.
¿Qué mecanismos ecológicos potenciales proporciona el proceso de
depredación mediante los cuales puede tener lugar el control del número
de presas? En términos de evitar que las presas alcancen un número
excesivo, la respuesta funcional no parece ser el contribuyente más
importante, excepto donde se encuentra una curva de tipo III; hemos visto
que esto puede no ser una característica muy común o permanente. No
podemos estar seguros de que la rareza de la respuesta funcional de tipo III
no sea un artefacto de laboratorio, pero el cambio, la irregularidad de las
presas y la presencia de presas alternativas favorecen esta respuesta. La
respuesta de tipo II, mucho más común, es por sí misma menos probable
que proporcione los medios por los cuales los depredadores controlan a
sus presas. Sin embargo, la respuesta funcional no actúa sola. Los
depredadores también responden a los cambios en la densidad de presas o
a las parcelas de presas por agregación. Esta respuesta numérica, casi sin
retraso, combinado con el mayor reclutamiento de depredadores jóvenes,
podría hacer que los depredadores sean lo suficientemente efectivos para
controlar el número de presas, ya que ambos aumentan notablemente a
medida que aumenta la densidad de presas. La respuesta del desarrollo,
aunque implica un retraso en el tiempo, como hemos visto, podría
aumentar la eficacia de la depredación en el control de las presas.
Por otro lado, la extirpación completa de una especie de presa es
impedida por la existencia de refugios, la complejidad del hábitat y el
crecimiento de presas hasta clases de tamaño invulnerables. Estos
dispositivos permiten la supervivencia de ciertas proporciones de la
población de presas, lo que hace que la extinción sea menos probable.
Otra forma de escapar del control de los consumidores es que la presa
crezca tan rápido que supere la capacidad de respuesta de los
depredadores.
Depredación y estabilidad de las poblaciones de presas 201
densidad de presas. Este aspecto se analiza en los capítulos 8 y 15 con

respecto al fitoplancton y sus herbívoros.
En el complejo fenómeno de la "depredación", incluidos los
animales que se alimentan de plantas, animales, microbios y detritos,
hay una variedad de mecanismos que podrían conducir al control del
número de presas. Existe una gran variedad de tácticas de depredación
y, de manera similar, una variedad de defensas de presas, y cada caso
puede tener sus propias características distintivas. Por lo tanto, las
generalizaciones que podemos hacer no se refieren a las formas
específicas en que los consumidores obtienen partículas de alimentos.
Más bien, las generalidades se refieren a los componentes del proceso
de depredación. El tiempo es el recurso más limitado. Cada depredador
debe asignar tiempo para detectar, perseguir, capturar y manipular a
sus presas. La distribución del tiempo entre estas diversas fases de la
depredación, el despliegue de los componentes de la depredación para
llevar a cabo los procesos,

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Iván Valiela

Procesos ecológicos marinos

Con 325 ilustraciones

6.2 Mecanismos de comportamiento involucrados

partículas tratadas. Los compuestos específicos involucrados no se

En los copépodos, la detección quimiosensorial de las algas puede ser

6.3 Factores que afectan la selección de alimentos por parte de los

6.3.1 La influencia del tamaño de la presa y el

Algunos depredadores atacan presas más grandes que el depredador

* Un patrón de alimentación curioso e inusual es que un depredador ataque a

los consumidores se alimentan de partículas que miden menos de 1 a unas

6.3.1.2 Selectividad de tamaño en los consumidores y algunas consecuencias

Trabajar con peces de agua dulce (Ivlev, 1961;

E = (r, - p,) / (r, + p,), (6-1)

Aunque el fenómeno de la selección por tamaño se estudió por primera

* Jacobs (1974) y Cock (1978) evalúan el índice de electividad de Ivlev y

168 6. Selección de alimentos por

0.4 FIGURA 6-1. Selectividad de presa por

❑ 1.0 2.0 3,0 4.0 5,0

La preferencia por partículas más grandes también puede resultar en

Distribución de tamaño de Corophium

Factores que afectan la selección de alimentos por parte de los

coeficiente de correlación. Adaptado de yo yo •

F = 8.290 (longitud de log) -9.733

400 800 1200

A medida que los consumidores crecen y aumentan de tamaño, se alimentan

Por lo tanto, el aumento del tamaño del depredador es seguido por

170 6. Selección de alimentos por parte de los consumidores

0,05 0.33-0.61- aee- Es-

• Pisaster giganteus comiendo Mytilus colifornionus

FIGURA 6-5. Relación de tamaños de depredadores y presas en invertebrados y

FIGURA 6-6. Preferencia de las larvas de arenque por presas de diferentes

comido en relación con el tamaño de las larvas. Por lo tanto, la relación

Los depredadores más grandes no solo comen presas más grandes,

FIGURA 6-7. Izquierda: Tasa de filtración en función de la longitud corporal de la

Tamaño del depredador

0,02 0,04 0,06 0.08

Longitud de presa / longitud de

FIGURA 6-8. Ataques exitosos de larvas de arenque sobre presas de copépodos en

MESA 6-1. Algunas propiedades de la alimentación de tres especies de

Pseudocalanus sp. 10 1,356 1,515 1,13

un De Robertson y Frost (1977).

6.3.2 Selección de alimentos sobre la base de señales químicas

6.3.2.1 Químico Disuasorios

1979, por ejemplo), y se está haciendo evidente que los productores

La producción de disuasores químicos por los productores primarios

presencia in detritus inhibe la alimentación de los alimentadores de

6.3.2.2 Señales de Calidad Nutricional

otras especies de consumidores, la jerarquía de señales puede diferir, u

6.3.3 Otras propiedades de los alimentos

Los efectos combinados de los disuasivos, la calidad nutritiva y la

FIGURA 6-9. Distribución de frecuencia de% de la producción primaria neta que se

consumo intenso, aunque a menudo se defienden químicamente (Hay y

Otras propiedades menos obvias de las partículas también pueden ser

6.3.4 Morfología y tácticas de alimentación de los consumidores

El tamaño de los charranes varía (Tabla 6-2), siendo el hollín y el

TABLA 6-2. Tácticas de búsqueda de alimento de las especies de charranes que

un Adaptado de Ashmole (1968).

El par de especies grandes tiene aproximadamente el mismo peso

* En Cheng (1976) se ofrece una encuesta de conocimientos sobre insectos marinos.

correas en sus pies para sumergirse desde una posición de natación en la

6.4 Ejemplos de mecanismos de alimentación en

FIGURA 6-10. Apéndices de