Sarha Marcela García Rodríguez

Universidad Nacional de Colombia

Sistemática Biológica

Una revisión de las propuestas y métodos del artículo Análisis filogenético

del género neotropical Axonopus (Poaceae: Panicoideae: Paniceae) con base
en caracteres morfológicos y anatómicos Giraldo-Cañas, D. 2007

Los análisis filogenéticos permiten el estudio del flujo de herencia en búsqueda de

esclarecer las relaciones entre organismos y así comprender su historia evolutiva. El
desarrollo de este tipo de investigaciones se convirtió en un pilar crucial para el
entendimiento de la vida, sin embargo, el éxito de un acercamiento a una hipótesis
filogenética no es siempre alcanzado y su capacidad de resolución llega a ser pobre
debido a los métodos y caracteres utilizados. Como ejemplo funciona el presente
caso de estudio propuesto por Giraldo-Cañas (2007), donde se realiza un análisis
filogenético del género Axonopus basado en caracteres anatómicos y morfológicos.

El estudio del género Axonopus representa un aporte fundamental para el

conocimiento escaso de las gramíneas extensamente usadas como forrajeras
naturales (Salariato et al, 2011). Las plantas que lo comprenden se diferencian
principalmente por la ausencia de su gluma y pálea inferior, así como por poseer
inflorescencias racemosas con espiguillas agrupadas unilateralmente (Giraldo-
Cañas, 2014)

Sin embargo, su distinción morfológica y anatómica ha sido un desafío, ya que

comparte características con otros grupos, como lo es la posición de la espiguilla,
este carácter, por ejemplo, lo agrupa con otros géneros poniendo en duda su
monofilia (Lopez y Morrone, 2012). A pesar de que dicho carácter puede ser
explicado por medio de una homoplasia, la elección exclusiva de características
morfológicas y anatómicas es un limitante en este estudio. El manejo de datos en el
análisis de Girlado-Cañas procuró evitar caracteres que fueran influenciados por el
ambiente, y, por ende, evadir en tanto fuese posible las homoplasias. Sin embargo,
la ambigüedad no desaparece y la homología es complicada de evaluar, pues, como
ellos mismos reconocen, el árbol conseguido está mayoritariamente constituido por
homoplasias, dejando muchas dudas sobre su éxito de resolución, como lo indica el
índice de consistencia tan lejano a 1 (0,34). Además, el tamaño de la matriz de
datos se limita a unas decenas, conllevando a que el estudio se restrinja a una
escala particular, y sea incapaz de analizar escalas distantes.

La aplicación de caracteres moleculares hubiese permitido una aclaración más

certera de las relaciones que existen en este género, evitando ambigüedades como
la reversión en el clado A. leptostachyus de la única sinapomorfía que sustenta el
grupo en el que se enfoca principalmente la pregunta de investigación: Axonopus
sect Axonopus serie Barbigeri. Además, el aumento en la matriz gracias a la
disponibilidad de caracteres moleculares permite la ampliación del estudio, y así la
inclusión de otros géneros a modo de grupo externo, amplificando la pregunta de
investigación a buscar las relaciones del género completo y no partiendo sólo de la
monofilia de la serie Barbigeri, como propone el autor. Inclusive, considerando
exclusivamente caracteres morfológicos, se puede especular que la polarización de
los caracteres variaría con la alteración del grupo externo considerando otros
géneros cercanos. De corregir estas falencias, los soportes del árbol brindarían un
apoyo a la resolución de la inferencia filogenética, no como sucede, por ejemplo,
con el Bootstrap obtenido en los clados de Axonopus sect Cabrera y sect
Lappagopsis cuyos valores son de 78 y 62% respectivamente. Ciertamente no
representan un valor de soporte alto.

Por otro lado, la inclusión de caracteres moleculares permite la implementación de

métodos que no poseen los problemas del usado por Giraldo-Cañas; la máxima
parsimonia no tiene en cuenta la longitud de las ramas, y además existe la atracción
de ramas largas. Con datos moleculares, métodos como la inferencia bayesiana
podrían ser implementados, considerando diversos parámetros y modelos que le
otorgarían un necesario enfoque probabilístico a los caracteres.

Una investigación de este tipo realizada por Lopez y Morrone en 2012, demuestra
que los datos moleculares pueden funcionar como un complemento para los
morfológicos. En este estudio los resultados mejor soportados fueron los del análisis
bayesiano, donde se combinaron tres grupos de datos, secuencias nucleares y
cpDNA de la región trnL-F. Esto último es fundamental ya que, a pesar de que
evoluciona a ritmo pausado, el cpDNA es muy útil para estimar relaciones
filogenéticas debido a que las tasas de mutación son más altas que las del mtDNA
(comúnmente utilizado en animales) (Avise, 2009). Las conclusiones sacaron a la
luz que el género Axonopus está fuertemente relacionado con Centrochloa y
Ophiochloa, quedando en evidencia la necesidad de implementar datos moleculares
y además de ampliar el estudio usando otros géneros como grupos externos.

Es pertinente resaltar que los conflictos que se pueden presentar pueden ir de la

mano con la hibridación “… pues híbridos naturales pueden formarse entre especies
de diferente especie y por lo tanto, la evolución reticulada pudo haber sido un
evento de importante diversificación del género axonopus” (Giraldo-Cañas, 2007. p.
21). Es por ello que se sugiere una revisión a estos datos implementando un análisis
de red, que, al contar únicamente con los limitados datos morfológicos y
anatómicos, posiblemente supere la barrera computacional y permita la
visualización de las complejas redes que existen en este género gracias a la
hibridación.

Finalmente, este análisis filogenético a pesar de sus carencias es un primer

acercamiento a las relaciones de este género escasamente estudiado. Con los
avances tecnológicos de los años recientes, su ampliación y asertividad resultan
factibles. Además, considerando que esta especie tiene una extensión desde el sur
de los Estados Unidos hasta Argentina, presentando una concentración en el norte
de Sudamérica, sería interesante realizar un estudio que involucre filogeografía, ya
que los arreglos espaciales de estas especies pueden tener una relación estrecha
con sus linajes y con las posibilidades de hibridación.
Bibliografía

- Giraldo-Cañas, D., 2007. Análisis filogenético del género neotropical Axonopus

(Poaceae: Panicoideade: Paniceae) con base en caracteres morfológicos y
anatómicos. Revista Institucional Universidad Tecnológica del Chocó, 26, pp.2-27.

- Lopez, A. and Morrone, O., 2012. Phylogenetic Studies in Axonopus (Poaceae,

Panicoideae, Paniceae) and Related Genera: Morphology and Molecular (Nuclear
and Plastid) Combined Analyses. Systematic Botany, 37(3), pp.1-6.

- Salariato, D., Zuloaga, F. and Morrone, O., 2011. Contribución Al Conocimiento De

Las Especies Del Género Axonopus (Poaceae, Panicoideae, Paniceae) Para
Sudamérica Austral 1. Annals of the Missouri Botanical Garden, 98, pp.228-271.

- Giraldo-Cañas, D., 2014. Las especies del género Axonopus (Poaceae:

Panicoideae: Paspaleae) de Colombia. Rev. Acad. Colomb. Cienc, 38, pp.130-76.
- Avise, J., 2009. Phylogeography: retrospect and prospect. Journal of
Biogeography, 36, pp.3-15.