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12/3/2021 27 Bioquímica de las frutas

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27
Bioquímica de frutas
Gopinadhan Paliyath, Krishnaraj Tiwari, Carole Sitbon y Bruce D. Whitaker

Introducción INTRODUCCIÓN
Composición bioquímica de frutas
Carbohidratos, almacenamiento y componentes estructurales Debido a varios beneficios para la salud asociados con el consumo
Lípidos y biomembranas ción de frutas y diversos productos derivados de frutas, estos son
Proteinas en el centro de la escena de las elecciones alimentarias humanas en los últimos días. los
Ácidos orgánicos selección de árboles que producen frutos con una calidad comestible ideal
Maduración y ablandamiento de frutas ha sido un proceso común a lo largo de la historia de la humanidad. Frutas
Metabolismo de los carbohidratos son manifestaciones de desarrollo de las estructuras portadoras de semillas
Degradación de la pared celular
en las plantas, el ovario. Después de la fertilización, los cambios hormonales
Degradación del almidón
ducida en el ovario resulta en el desarrollo de la característica
Glucólisis
frutos que pueden variar en ontogenia, forma, estructura y calidad. Pome
Ciclo del ácido cítrico
Gluconeogénesis frutas como la manzana y la pera se desarrollan a partir del desarrollo
Respiración anaerobica ment del tálamo en la flor. Frutas de drupa, como cereza,
Vía pentosa fosfato melocotón, ciruela, albaricoque, etc., se desarrollan a partir del ovario
Metabolismo de lípidos pared (mesocarpio) que encierra una sola semilla. Bayas como
Proteólisis y degradación de la estructura de los cloroplastos tomate poseen las semillas incrustadas en un pectináceo gelatinoso
Productos vegetales secundarios y componentes de sabor matriz, con la pared del ovario desarrollándose en la pulpa del fruto.
Biosíntesis de isoprenoides
Los pepinos y melones se desarrollan a partir de un ovario inferior. Agrios
Biosíntesis de antocianinas
los frutos pertenecen a la clase hesperidio, donde la pared del ovario
Biosíntesis de ésteres volátiles
se desarrolla como una estructura protectora que rodea al jugo lleno
Lectura general
lóculos que se convierten en la parte comestible de la fruta. En fresa
Referencias
las semillas se encuentran fuera de la fruta, y es el receptáculo de
Resumen: Las frutas son los principales ingredientes de la dieta humana y
el ovario (porción central) que se convierte en la parte comestible. los
Vide varios ingredientes nutricionales que incluyen carbohidratos, vitaminas El propósito biológico de la fruta es atraer vectores que ayudan en la
minutos e ingredientes alimentarios funcionales como solubles e insolubles dispersión de las semillas. Para ello, los frutos han desarrollado varios
fibras, polifenoles y carotenoides. Cambios bioquímicos durante características organolépticas (estimulantes de los órganos) que incluyen
la maduración de la fruta hace que la fruta sea comestible haciéndola suave, cambiando color, sabor y gusto atractivos. Las características bioquímicas
la textura a través de la ruptura de la pared celular, convirtiendo ácidos o Los tics y las vías en los frutos están estructurados en el desarrollo para
almacenó almidón en azúcares y provocó la biosíntesis de pigmentos lograr estos objetivos. Las cualidades nutricionales y alimentarias de las frutas.
y componentes de sabor. Las frutas se procesan en varios productos. surgen como resultado de la acumulación de componentes derivados de
para preservar estas cualidades. estas intrincadas vías bioquímicas. En términos de producción y

Copyright © 2012. John Wiley & Sons, Incorporated. Reservados todos los derechos.

Bioquímica y procesamiento de alimentos , segunda edición. Editado por Benjamin K. Simpson, Leo ML Nollet, Fidel Toldrá, Soottawat Benjakul, Gopinadhan Paliyath y YH Hui.
C 2012 John Wiley & Sons, Inc. Publicado en 2012 por John Wiley & Sons, Inc.

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534 Parte 5: frutas, verduras y cereales

volumen, tomate, naranja, plátano y uva son las frutas principales zyme. ADP-glucosa pirofosforilasa cataliza la reacción
cultivos utilizados para el consumo y procesamiento en todo el mundo entre glucosa-1-fosfato y ATP que genera ADP-
(Kays 1997). glucosa y pirofosfato. ADP-glucosa es utilizada por almidón sin-
eso para agregar moléculas de glucosa a la amilosa o la cadena de amilopectina,
aumentando así su grado de polimerización. En contraste con
COMPOSICIÓN BIOQUÍMICA
celulosa que se compone de unidades de glucosa en β -1,4-glicosídico
DE FRUTAS
enlaces, la molécula de almidón contiene glucosa unida por α -1,4-
Las frutas contienen un gran porcentaje de agua, que a menudo puede ex- enlaces glicosídicos. La enzima ramificadora del almidón introduce
ceed 95% en peso fresco. Durante la maduración, la activación de varios moléculas de glucosa a través de enlaces α -1,6- que además se ex-
Las vías metabólicas generales a menudo conducen a cambios drásticos en el tendieron a unidades de amilosa lineales con enlaces α -1,4-glicosídicos.
composición bioquímica de frutas. Frutas como la tienda de plátanos Por tanto, los puntos de ramificación de glucosa añadidos ( enlaces α -1,6) sirven como
almidón durante el desarrollo e hidrolizar el almidón en azúcares sitios para un mayor alargamiento por la almidón sintasa, lo que resulta en
durante la maduración, eso también da como resultado el ablandamiento de la fruta.
una La
molécula
mayoríadedealmidón
las frutas
ramificada, también conocida como amilopectina.
son capaces de realizar la fotosíntesis, almacenar almidón y convertirlos en La pared celular es una estructura compleja compuesta de celulosa y
azúcares durante la maduración. Frutas como manzana, tomate, uva y pectina, derivada de hexosas como glucosa, galactosa, ram-
así sucesivamente tienen un alto porcentaje de ácidos orgánicos, lo que disminuyenariz y manosa, y pentosas como xilosa y arabinosa,
durante la maduración. Las frutas también contienen grandes cantidades de fibrasasí como algunos de sus derivados como glucurónico y
materiales como celulosa y pectina. La degradación de estos ácidos galacturónicos (Negi y Handa 2008). Un modelo propuesto
polímeros en unidades solubles en agua más pequeñas durante la maduración conducepor Keegstra et al. (1973) describe la pared celular como un polímero
al ablandamiento de la fruta, ejemplificado por la descomposición de la pectina estructura constituida por microfibrillas de celulosa y hemicelulosa
en tomate y celulosa en aguacate. Productos de plantas secundarias incrustado en la matriz apoplástica en asociación con péctica
son los principales ingredientes de composición de las frutas. Las antocianinas son
componentes y proteínas. En combinación, estos componentes
los principales componentes de color en uva, arándano, manzana y proporcionar la rigidez estructural que es característica de la planta
ciruela; carotenoides, específicamente licopeno y caroteno, son los celda. La mayor parte de la pectina se localiza en la laminilla media. Cel-
componentes principales que imparten color al tomate y la sandía. La lulosa se biosintetiza mediante la acción de la β -1,4-glucano sintasa.
El aroma se deriva de varios tipos de compuestos que incluyen complejos enzimáticos que se localizan en la membrana plasmática.
monoterpenos (como en lima, naranja), ésteres volátiles (etilo, metilo La enzima utiliza glucosa uridina difosfato (UDPG) como
butirato en manzana, acetato de isoamilo en plátano), orgánico simple sustrato, y agregando unidades UDPG a pequeñas unidades de celulosa,
ácidos como los ácidos cítrico y málico (frutas cítricas, manzana) y extiende la longitud y la polimerización de la cadena de celulosa. En
aldehídos de cadena pequeña como hexenal y hexanal (pepino). Además de la celulosa, existen polímeros hechos de diferentes
Las frutas también son ricas en vitamina C.El contenido de lípidos es bastante bajo
oseseny pentosas conocidas como hemicelulosas, y basadas en su
frutas, las excepciones son el aguacate y las aceitunas, en las que composición, se clasifican como xiloglucanos, glucoman-
los acilgliceroles (aceites) forman los principales componentes de almacenamiento.
nanslosy galactoglucomannans. Las cadenas de celulosa se ensamblan
las cantidades de proteínas suelen ser bajas en la mayoría de las frutas. en microfibrillas a través de enlaces de hidrógeno para formar cristalino
estructuras. De manera similar, la pectina se biosintetiza a partir de
Ácido UDP-galacturónico (el ácido galacturónico se deriva de la
Carbohidratos, Almacenamiento y Estructurales
tose, un azúcar de seis carbonos), así como otros azúcares y derivados
Componentes
e incluye galacturonanos y rhamnogalacturonanos que forman
Como su nombre lo indica, los carbohidratos son compuestos orgánicos la fracción ácida de pectina. Como su nombre lo indica, rhamnogalac-
conteniendo carbono, hidrógeno y oxígeno. Básicamente, todos los carbohidratosturonanos se sintetizan principalmente a partir del ácido galacturónico y
Los dratos se derivan de la reducción fotosintética de CO 2 a ramnosa. El complejo de grupos carboxílicos ácidos con calcio
las pentosas (ribosa, ribulosa) y hexosas (glucosa, fructosa), que aportan rigidez a la pared celular y al fruto. El neu-
que también son intermediarios en las vías metabólicas. Escuela politécnica- La fracción final de la pectina comprende polímeros tales como arabinanos.
La merización de varios derivados del azúcar conduce a varios tipos de almacenamiento.
(polímeros de arabinosa), galactanos (polímeros de galactosa) o
(almidón, inulina) y componentes estructurales (celulosa, pectina). arabinogalactanos (que contienen arabinosa y galactosa). Todos

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Durante la fotosíntesis, la glucosa formada se convierte en estos componentes poliméricos forman un complejo tridimensional
almidón y almacenado como gránulos de almidón. La glucosa y su isómero fruc-red estabilizada por enlaces de hidrógeno, interacciones iónicas que involucran
tose, junto con formas fosforiladas (glucosa-6-fosfato, ing calcio, componentes fenólicos como el ácido diferúlico y
glucosa-1,6- difosfato, fructosa-6-fosfato y fructosa- glicoproteínas ricas en hidroxiprolina (Fry 1986, Negi y Handa
1,6-difosfato), puede considerarse el principal metabolito 2008). También es importante visualizar que estas estructuras son
componentes de piscina de hexosa que proporcionan esqueleto de carbono para elno estático y los componentes de la pared celular están siendo constantemente
síntesis de polímeros de carbohidratos. El almidón es el principal almacenamiento entregado en respuesta a las condiciones de crecimiento.
carbohidratos en frutas. Hay dos formas moleculares de almidón,
amilosa y amilopectina y ambos componentes están presentes en el
Lípidos y biomembranas
grano
Copyright © 2012. John Wiley & de almidón.
Sons, Incorporated. Eltodos
Reservados almidón
los derechos.se sintetiza a partir de fosfato de glucosa por

actividades de una serie de enzimas designadas como ADP-glucosa Por estructura, los lípidos pueden formar tanto estructurales como de almacenamiento.
pirofosforilasa, almidón sintasa y una enzima ramificadora del almidón componentes. Las principales formas de lípidos incluyen ácidos grasos,

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diacil y triacilgliceroles, fosfolípidos, esteroles y ceras Una característica esencial de la membrana es su fluidez.
que proporcionan una barrera externa a los frutos. Frutas en general El modelo de mosaico fluido de la membrana (Singer y Nicholson
no son ricos en lípidos a excepción del aguacate y las aceitunas 1972) describe la membrana como una matriz plana que comprende fos-
que almacenan grandes cantidades de triacilgliceroles o aceite. Como gener- folípidos y proteínas. Las proteínas están incrustadas en la memoria.
Altamente observado en plantas, los principales ácidos grasos en frutas incluyen bicapa de brana (proteínas integrales) o están unidas a la periferia
palmítico (16: 0), esteárico (18: 0), oleico (18: 1), linoleico (18: 2) y (proteínas periféricas). La naturaleza de esta interacción resulta de
ácidos linolénicos (18: 3). Entre estos, oleico, linoleico y linolénico la estructura de las proteínas. Si las proteínas tienen un tamaño mucho mayor
los ácidos poseen un grado creciente de insaturación. El aceite de oliva es proporción de aminoácidos hidrófobos, tenderían a ser-
rico en triacilgliceroles que contienen el oleico monoinsaturado vienen incrustados en la membrana bicapa. Si la proteína contiene
ácido y se considera un ingrediente saludable para el ser humano aminoácidos más hidrófilos, puede tender a preferir un
consumo. medio ambiente, y por lo tanto permanecen como una proteína periférica. En
La compartimentación de los iones e ingredientes celulares es una Además, las proteínas pueden unirse covalentemente a los fosfolípidos.
característica esencial de todas las formas de vida. La compartimentalización como el fosfatidilinositol. Proteínas que permanecen en el citosol.
Se logra mediante biomembranas, formadas por el ensamblaje de también puede adherirse a la membrana en respuesta a una
fosfolípidos y varios lípidos neutros que incluyen diacilglic aumento de los niveles de calcio citosólico. La membrana es muy
eroles y esteroles, los principales constituyentes de las biomembranas. entidad dinámica. La naturaleza semifluida de la membrana permite
Prácticamente, todas las estructuras celulares incluyen o están encerradas por para el movimiento de fosfolípidos en el plano de la membrana
biomembranas. El citoplasma está rodeado por el plasma. brana, y entre las bicapas de la membrana. Las proteinas
membrana, los compartimentos biosintéticos y de transporte tales también son móviles dentro del plano de la membrana. Sin embargo, esto
como el retículo endoplásmico y los cuerpos de Golgi forman una inserción El proceso no siempre es aleatorio y está regulado por la función
red tegral de membranas dentro de la célula. Fotosíntesis, ensamblaje de proteínas en metabolones (ensamblaje funcional de
que convierte la energía luminosa en energía química, se produce en el enzimas y proteínas, por ejemplo, unidades fotosintéticas en tilacoides
matriz de la membrana tilacoide en el cloroplasto, y la respiración, membrana, complejos respiratorios en las mitocondrias, células
que convierte aún más la energía química en formas más utilizables, perder sintasa en la membrana plasmática, etc.), sus interacciones con
ocurre en las crestas mitocondriales. Todas estas membranas tienen el sistema citoesquelético subyacente (red de proteínas como
su composición característica y complejos enzimáticos para actina y tubulina) y la fluidez de la membrana.
forman su función designada. El mantenimiento de la homeostasis (procesos vitales) requiere la
Los principales fosfolípidos que constituyen las biomembranas. mantenimiento de la integridad y función de la membrana discreta
incluyen fosfatidilcolina, fosfatidiletanolamina, fosfato compartimentos. Esto es esencial para la compartimentación de
phatidilglicerol y fosfatidilinositol. Su pro- iones y metabolitos, que de otro modo podrían destruir la célula. Para
la porción puede variar de un tejido a otro. Además, metabólico ejemplo, los iones de calcio están altamente compartimentados dentro del
intermedios de fosfolípidos tales como ácido fosfatídico, dia- celda. La concentración de calcio se mantiene en el milimo-

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Cylglycerols, ácidos grasos libres y así sucesivamente también están presentes enniveles el lar dentro del compartimento de la pared celular (apoplasto), endoplasto
membrana en cantidades menores. Los fosfolípidos son funciones integrales retículo del micrófono y el tonoplasto (vacuola). Esto se logra por
componentes cionales de la transmisión de señales hormonales y ambientales transporte de calcio dependiente de la energía desde el citoplasma hacia
procesos de producción en la célula. Formas fosforiladas de fos- estos compartimentos por ATPasas. Como resultado, la cal-
phatidilinositol tal como fosfatidilinositol-4-fosfato y Los niveles de calcio se mantienen a niveles micromolares bajos ( < 1 μ M).
Se forman fosfatidilinositol-4,5-bisfosfato durante la señal Mantenimiento de este gradiente de concentración a través de la membrana.
eventos de transducción, aunque sus cantidades pueden ser muy bajas. los es un requisito clave para los eventos de transducción de señales, como
La membrana también contiene esteroles como sitosterol, campesterol La entrada de calcio en el citosol se puede lograr simplemente
y estigmasterol, así como sus glucósidos, y son ex- abriendo canales de calcio. El calcio puede activar varios
tremely importante para la regulación de la fluidez de la membrana y reacciones bioquímicas celulares que median la respuesta a la
función (Whitaker 1988, 1991, 1993, 1994). señal. El calcio se bombea de nuevo a los compartimentos de almacenamiento.
Las biomembranas son capas bilaminares de fosfolípidos. los cuando la señal disminuye en intensidad. De forma similar,
naturaleza anfipática de los fosfolípidos que tienen cabeza hidrófila El pH citosólico está altamente regulado por la actividad del protón AT-
grupos (colina, etanolamina, etc.) y acilo graso hidrofóbico Pases. El pH del apoplasto y la vacuola se mantiene cerca
cadenas, termodinámicamente favorecen su ensamblaje en bilaminares cuatro, mientras que el pH del citosol se mantiene en el rango
o estructuras micelares cuando se exponen a un entorno acuoso. de 6–6,5. El gradiente de pH a través de la membrana es una característica clave.
En una biomembrana, los grupos de cabeza hidrófilos están expuestos a tura que regula la absorción o extrusión de otros iones y
el ambiente acuoso externo. La composición de fosfolípidos metabolitos como azúcares. La célula podría experimentar senescencia.
La relación entre varias frutas puede diferir, y dentro de la misma fruta, si se pierde esta compartimentación.
la laminilla interior y exterior de la membrana puede tener una diferencia Hay varios factores que afectan la fluidez de las membranas.
Diferente composición de fosfolípidos. Tales diferencias pueden causar brana. El factor principal que afecta la fluidez es el tipo y
cambios en la polaridad entre las laminillas exterior e interior de la proporción de ácidos grasos de cadena de acilo de los fosfolípidos. En un
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Wiley & Sons, Incorporated. a todos
Reservados la generación
los derechos. de un voltaje a través de la dada la temperatura, una mayor proporción de acilo graso insaturado
membrana. Estas diferencias generalmente se vuelven operativas durante cadenas (oleico, linoleico, linolénico) en los fosfolípidos pueden
eventos de transducción de señales. pliegue la fluidez de la membrana. Un aumento de saturados

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536 Parte 5: frutas, verduras y cereales

Los ácidos grasos como los ácidos palmítico y esteárico pueden disminuir la Los ácidos eral, cítrico y málico son los principales ácidos orgánicos de las frutas.
fluidez. Otros componentes de la membrana como esteroles y degradados Las uvas contienen ácido tartárico como principal ácido orgánico. Durante
productos de dación de ácidos grasos como aldehídos grasos, alcanos maduración, estos ácidos pueden entrar en el ciclo del ácido cítrico y sufrir
y así sucesivamente también pueden disminuir la fluidez. Basado en la fisiologíamás conversiones metabólicas.
estado ical del tejido, la membrana puede existir en un líquido El ácido L - (+) tartárico es la forma ópticamente activa del ácido tartárico
estado cristalino (donde los fosfolípidos y sus cadenas de acilo en bayas de uva. Se observa un pico en el contenido de ácido antes
son móviles) o un estado de gel en el que se empaquetan como rígidos ordenadosel inicio de la maduración, y el contenido de ácido disminuye en un
las estructuras y sus movimientos están muy restringidos. La mem- base de peso fresco durante la maduración. El ácido tartárico puede ser biosin-
brana por lo general tiene dominios coexistentes de líquido cristalino y Tesis de carbohidratos y otros ácidos orgánicos. Radiola-
lípidos en fase de gel dependiendo de las condiciones de crecimiento, temperatura,
la glucosa, el glicolato y el ascorbato de campana se convirtieron en
concentración de iones cerca de la superficie de la membrana y así sucesivamente.
tartar
los en bayas de uva. El malato se puede derivar del cítrico
El tejido tiene la capacidad de ajustar la fluidez de la membrana mediante ciclo ácido o mediante la fijación de dióxido de carbono de piruvato por
alterar la composición de acil lípidos de los fosfolípidos. Para en la enzima málica (malato deshidrogenasa dependiente de NADPH).
postura, un aumento en los dominios lipídicos de la fase gel como resultado de El ácido málico, como su nombre lo indica, es también el principal ácido orgánico.
La exposición a temperaturas frías podría contrarrestarse aumentando en manzanas.
la proporción de cadenas de acilo graso que tienen un grado más alto
de insaturación y, por tanto, un punto de fusión más bajo. Por lo tanto, la
La membrana tenderá a permanecer fluida incluso a temperaturas más bajas. MADURACIÓN Y SUAVIZANTE DE FRUTAS
ature (Whitaker 1991, 1992, 1993, 1994). Un aumento de gel

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Los
ción.dominios lipídicos
Las diferencias ende lasfase pueden resultar
propiedades en la pérdida
de movilidad de los de compartimentalización.
fosfolípidos. La maduración
cambios de la fruta
bioquímicos es un evento
complejos fisiológico que
e interrelacionados queresulta de en
ocurren unel
Las cadenas de acilo pueden causar imperfecciones de empaque en la interfaz entre frutas. La maduración es la última etapa del desarrollo de
entre las fases de gel y cristalino líquido, y estas regiones pueden la fruta, lo que implica el desarrollo de organolépticos ideales
se vuelven permeables a iones de calcio y protones que son altamentecompuestoscaracteres como el sabor, el color y el aroma que son importantes
particionado. Las proteínas de membrana también están excluidas de características de atracción para los vectores (animales, aves, etc.)
la fase de gel a la fase cristalina líquida. Así, durante la ex- responsable de la dispersión de la fruta, y por lo tanto las semillas, en el
Aminaciones de la estructura de la membrana por congelación del electrón de fractura ecosistema. Los seres humanos han desarrollado un sistema agronómico
microscopía, los dominios de la fase de gel pueden aparecer como regiones desprovistas tem de cultivo,
de cosecha y almacenamiento de frutas con alimento ideal
de proteínas (Paliyath y Thompson 1990). Cualidades En la mayoría de los casos, el proceso de maduración es muy rápido y
los frutos experimentan senescencia resultando en la pérdida de deseable
Cualidades Una comprensión de la bioquímica y la molécula
Proteinas
lar biología del proceso de maduración de la fruta ha resultado en el desarrollo
Las frutas, en general, no son fuentes muy ricas en proteínas. Durante optar estrategias biotecnológicas para la preservación de
la fase de crecimiento temprano de las frutas, los cloroplastos y las mitocondrias la vida útil de la cosecha y la calidad de las frutas (Negi y Handa 2008,
dria son los orgánulos principales que contienen proteínas estructurales. Paliyath y col. 2008a).
Las proteínas estructurales incluyen los complejos captadores de luz en Un iniciador clave del proceso de maduración es la planta gaseosa.
cloroplasto o los complejos de enzima / proteína respiratoria en mitocondrias hormona etileno. En general, todos los tejidos vegetales producen una baja,
condria. Ribulosa-bis-fosfato carboxilasa / oxigenasa (Ru- nivel basal de etileno. Basado en el patrón de producción de etileno
bisco) es la enzima más abundante en los tejidos fotosintéticos. ción y capacidad de respuesta al etileno añadido externamente, las frutas son
Las frutas no almacenan proteínas como fuente de energía. Los frutos verdes generalmente categorizados en frutos climatéricos y no climatéricos.
como los pimientos y el tomate tienen un mayor nivel de cloroplasto Durante la maduración, los frutos climatéricos muestran un estallido de etileno.
proteínas. producción y respiración ( producción de CO 2 ). No climatérico
los frutos muestran un nivel considerablemente bajo de producción de etileno. En
frutas climatéricas (manzana, pera, plátano, tomate, aguacate, etc.),
Ácidos orgánicos
La producción de etileno puede alcanzar niveles de 30 a 500 ppm (partes por
Los ácidos orgánicos son componentes principales de algunas frutas. El ácido millones, microlitros / L), mientras que en frutos no climatéricos (naranja,
La calidad de las frutas surge de los ácidos orgánicos que se almacenan en el limón, fresa, piña, etc.) los niveles de etileno generalmente son
vacuola, y su composición puede variar según el tipo en el rango de 0,1 a 0,5 ppm. El etileno puede estimular su propio
de fruta. En general, las frutas jóvenes contienen más ácidos orgánicos, biosíntesis en frutos climatéricos, conocida como etilo autocatalítico
que puede declinar durante la maduración y la maduración debido a su producción de lena. Además, la evolución del dióxido de carbono respiratorio
conversión en azúcares (gluconeogénesis; por ejemplo, conversión de málico aumenta en respuesta al tratamiento con etileno, denominado como
ácido en glucosa durante la maduración de la manzana). Algunas familias de frutas climatérico respiratorio. Los frutos del climaterio responden a los
se caracterizan por la presencia de determinados ácidos orgánicos. Para tratamiento con etileno acelerando el climaterio respiratorio
ejemplo, frutos de miembros oxalidáceos (p. ej., carambola, Averrhoa y el tiempo requerido para la maduración, en una concentración dependiente
carambola
Copyright © 2012. John Wiley & ) Reservados
Sons, Incorporated. contienen todos ácido oxálico y frutos de la familia de los cítricos,
los derechos. manera. Los frutos no climatéricos muestran una mayor respiración en
rutaceae, son ricas en ácido cítrico. Las manzanas contienen ácido málico y esponja para aumentar la concentración de etileno sin acelerar
las uvas se caracterizan por la presencia de ácido tartárico. En gen- el tiempo necesario para la maduración.

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ity en frutas. Inhibición de la ACC sintasa y ACC oxidasa


Vía biosintética del etileno expresión génica mediante la introducción de sus respectivos antisentido
Los ADNc dieron como resultado un retraso en la maduración y una mejor conservación de
la calidad del tomate (Hamilton et al. 1990, Oeller et al. 1991)
y frutos de manzana (Hrazdina et al. 2000). ACC sintasa, que
Metionina es la enzima que limita la velocidad de la vía, requiere piridoxal-
5-fosfato como cofactor, y es inhibido por el fosfato piridoxal

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Metionina adenosil transferasa
inhibidores de fatos como aminoetoxivinilglicina (AVG) y
S- adenosil metionina (SAM) ácido aminooxiacético (AOA). Aplicación de campo de AVG como
regulador de crecimiento (Retain TM , Valent Biosciences, Chicago) ha
ACC sintasa
Se ha utilizado para retrasar la maduración en frutas como manzanas, melocotones y
Metil tioribosa peras. Además, las operaciones de almacenamiento comercial emplean
atmósfera con niveles muy bajos de oxígeno (1-3%) a largo plazo
1-Aminociclopropano-
Ácido 1-carboxílico
almacenamiento de frutas como manzanas para reducir la producción de
etileno, ya que se requiere oxígeno para la conversión de ACC en
etileno.
ACC oxidasa
En respuesta al inicio de la maduración, varios bioquímicos
Los cambios cal se inducen en la fruta, lo que finalmente resulta
Etileno en el desarrollo de textura, sabor, color y sabor ideales.
Varias vías bioquímicas están involucradas en estos procesos.
como se describe en el texto siguiente.
Receptor de etileno

Metabolismo de los carbohidratos


Maduración / senescencia del fruto
Degradación de la pared celular
Figura 27.1. Resumen de la biosíntesis y la acción del etileno durante La degradación de la pared celular es el factor principal que causa ablandamiento
la maduración del fruto. ACC, 1-Aminociclopropano 1- Ácido carboxílico.
ing de varias frutas. Esto implica la degradación de la celulosa.
componentes, componentes de pectina o ambos. La celulosa se degrada
por la enzima celulasa o β -1,4-glucanasa. Degradación de pectina
involucra las enzimas pectina metilesterasa, poligalacuronasa
El etileno se biosintetiza a través de una vía común (pectinasa) y β- galactosidasa (Negi y Handa 2008). los
que utiliza el aminoácido metionina como precursor (Yang La degradación de la pared celular puede reducirse mediante la aplicación de
1981, Fluhr y Mattoo 1996) (figura 27.1). La primera reacción calcio en aerosol o empapado en manzanas. El calcio se une
ción de la vía implica la conversión de metionina en y reticula los grupos carboxílicos libres de poligalacturónico
S -adenosil metionina (SAM) mediada por la enzima me- componentes ácidos en la pectina. El tratamiento con calcio, por lo tanto, también
tionina adenosil transferasa. SAM se convierte además en realza la firmeza de los frutos.
Ácido 1-aminociclopropano-1-carboxílico (ACC) por la enzima Se han observado las actividades tanto de la celulasa como de la pectinasa.
ACC sintasa. La mitad de azufre de la metiltioribosa genera servido para aumentar durante la maduración de los frutos del aguacate y dar como resultado
durante esta reacción se recicla de nuevo a metionina por el su ablandamiento. La celulasa es una enzima con un relativo
acción de una serie de enzimas. ACC es el precursor inmediato masa de 54,2 kDa y formada por extensos procesos postraduccionales
sor de etileno y es actuado por ACC oxidasa para generar cese de una proteína nativa de 54 kDa que implica la escisión proteolítica
etileno. ACC sintasa y ACC oxidasa son el control clave del péptido señal y la glicosilación (Bennet y Christo-
puntos en la biosíntesis de etileno. ACC sintasa es soluble pherson 1986). Otros estudios han demostrado tres isoformas de
enzima ubicada en el citoplasma, con una masa molecular relativa celulosa que varía en masas moleculares entre 50 y 55 kDa.
de 50 kDa (kiloDalton). Se encuentra que la ACC oxidasa está asociada Estas formas están asociadas con el retículo endoplásmico,
con la membrana vacuolar o mitocondrial. Usando molecular la membrana plasmática y la pared celular (Dallman et al. 1989).
herramientas de biología, un ADNc (ADN complementario que representa el Las isoformas de celulasa se sintetizan inicialmente al final del estilo.
secuencias codificantes de un gen) para la ACC oxidasa se aisló de de la fruta al inicio de la maduración, y la biosíntesis
tomate (Hamilton et al. 1991) y se encuentra que codifica una proteína aumenta progresivamente hacia el extremo del tallo del fruto con
con una masa molecular relativa de 35 kDa. Hay varios el avance de la maduración. Degradación de hemicelulosas
isoformas de ACC-sintasa. Estos se expresan diferencialmente en (xiloglucanos, glucanos y galactoglucanos) también es
respuesta a las heridas, otros factores de estrés y al inicio considerada como una característica importante que conduce al ablandamiento de la fruta.
de maduración. La reacción de la ACC oxidasa requiere Fe 2+ , ascorbato y La degradación de estos polímeros podría lograrse mediante celulasas.
Copyright © 2012. Johnoxígeno.
Wiley & Sons, Incorporated. Reservados todos los derechos. y galactosidasas.
Regulación de las actividades de ACC sintasa y ACC oxidasa Pérdida de polímeros pécticos por la actividad de poligalactur-
es extremadamente importante para la preservación de la vida útil y la calidad onasas (PG) es un factor importante involucrado en el ablandamiento de frutas

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12/3/2021 27 Bioquímica de las frutas

538 Parte 5: frutas, verduras y cereales

como el tomate. Hay tres isoformas principales de PG responsables Las actividades de las enzimas que degradan la pectina se han relacionado
para la degradación de pectina en tomate, designado como PG1, PG2a y a la incidencia de trastornos fisiológicos como la "harinosidad"
PG2b (Fischer y Bennet 1991). PG1 tiene un relativo molecular o "lanosidad" en melocotones maduros sin madurar que se almacenan en un
masa de 100 kDa, y es la forma predominante al inicio baja temperatura. Los frutos con tal desorden muestran una falta de
ción de la maduración. Con el avance de la maduración, PG2a y jugo y una textura seca. Desesterificación de pectina por la actividad
Las isoformas de PG2b aumentan, convirtiéndose en las isoformas predominantes
de pectina metil esterasa se cree que es responsable de la
en fruta madura. Las diferentes masas moleculares de las isoenzimas. desarrollo de este trastorno. Isoenzimas de pectina metil esterasa
resultado del procesamiento postraduccional y la glicosilación con masas moleculares relativas en el rango de 32 kDa han sido
de los polipéptidos. Aparecen PG2a (43 kDa) y PG2b (45 kDa) observado en melocotones, y su actividad aumenta después de 2 semanas
ser el mismo polipéptido con diferentes grados de glicosila- de almacenamiento a baja temperatura. Aumenta la actividad de la poligalacuronasa
ción. PG1 es un complejo de tres polipéptidos, PG2a, PG2b y a medida que madura la fruta. Los frutos de maduración que poseen tanto poli-
una subunidad de 38 kDa conocida como subunidad β . La subunidad de 38 kDa galacturonasa
es y pectina metil esterasa no desarrollan harinosos
se cree que existe en el espacio de la pared celular donde se combina con síntomas cuando se almacena a baja temperatura implicando el potencial
PG2a y PG2b forman la isoforma PG1 de PG. El aumento papel fundamental de la degradación de la pectina en el desarrollo de la harinosidad
La actividad de PG1 está relacionada con la tasa de solubilización de pectina. en melocotones.
y ablandamiento del fruto del tomate durante el proceso de maduración. Hay dos formas de PG en los melocotones, la exo y endo-PG.
Investigaciones sobre la comprensión de la regulación de la biosin- Las endo-PG son las formas predominantes en el tipo freestone
tesis y actividad de PG utilizando herramientas de biología molecular ha de melocotones, mientras que los exo-PG se observan en el mesocarpio
resultó en el desarrollo de estrategias para mejorar la estantería de las variedades de melocotón tanto de freestone como de clingstone. Como el
vida y calidad de los tomates. PG mRNA fue uno de los primeros El nombre lo indica, exo-PG elimina los restos de ácido galacturónico de
ARNm relacionados con la maduración aislados de frutos de tomate. Todos pectina del extremo reductor terminal de la cadena, mientras que la
diferentes isoformas de PG están codificadas por un solo gen. los endo-PG puede escindir la cadena de pectina al azar dentro de la cadena.
PG cDNA que tiene un marco de lectura abierto de 1371 bases en- Las actividades de estas enzimas aumentan durante la maduración.
codifica un polipéptido que tiene 457 aminoácidos, que incluye y ablandamiento de la fruta. Dos isoenzimas exo-PG han sido
una secuencia señal de 24 aminoácidos (para apuntar a la pared celular identificado en melocotón, que tiene una masa molecular relativa de cerca
espacio) y una pro-secuencia de 47 aminoácidos en el extremo N -terminal, 66 kDa. Las enzimas que actúan exo son activadas por el calcio. Durazno
que se eliminan proteolíticamente durante la formación de la Se observa que el endo-PG es similar al endo-PG del tomate. los
isoformas PG activas. Un péptido terminal C de 13 aminoácidos de longitud melocotón endo-PG es inhibido por calcio. Los melocotones de piedra caliza
también se elimina dando como resultado un polipéptido de 373 aminoácidos de Poseen
longitud,
actividades mejoradas de exo-PG y endo-PG que lideran
que se somete a diferentes grados de glicosilación que resulta en a un alto grado de ablandamiento de la fruta. Sin embargo, la piedra
las isoenzimas PG2a y PG2b. Formación de complejos entre PG2a, variedades con bajos niveles de actividad endo-PG no se ablandan
PG2b y la subunidad de 38 kDa en el apoplasto dan como resultado la PG1 variedades freestone. En general, frutas como melocotones, tomates,
isoenzima (Grierson et al. 1986, Bird et al. 1988). En respuesta a fresas, peras, etc., que se ablandan ampliamente, poseen
tratamiento con etileno de frutos de tomate verde maduros que estimulan altos niveles de actividad endo-PG. Frutos de manzana que permanecen firmes
ula la maduración, se encuentra que los niveles de PG mRNA y PG carecen de actividad endo-PG.
incrementar. Estos cambios se pueden inhibir tratando tomates.
con iones de plata, que interfieren con la unión del etileno a
su receptor y el inicio de la acción del etileno (Davies et al. 1988).
Degradación del almidón
Por lo tanto, existe un vínculo entre el etileno, la síntesis de PG y la fruta.
reblandecimiento. El almidón es la principal forma de almacenamiento de carbohidratos. Durante la madu
Ingeniería genética del tomate con el objetivo de regular ing, el almidón se cataboliza en glucosa y fructosa, que ingresa
La actividad de PG ha dado resultados complejos. En el mutante rin el grupo metabólico donde se utilizan como sustratos respiratorios
de tomate que carece de PG y no se ablanda, introducción de o convertido en otros metabolitos (fig. 27.2). En frutas
un gen PG resultó en la síntesis de una enzima activa; cómo- como el plátano, la descomposición del almidón en azúcares simples es
nunca, esto no provocó el ablandamiento de la fruta (Giovannoni et al. 1989). asociado con el ablandamiento de la fruta. Hay varias enzimas en
Como corolario de esto, la introducción del gen PG en el involucrado en el catabolismo del almidón. α- amilasa hidroliza amilasa
La orientación de los sentidos resultó en una inhibición casi total de la actividad perder
de PG. moléculas escindiendo los enlaces α -1,4 entre sug-
(Smith y col. 1988). En ambos casos, hubo muy poco esfuerzo ars que proporcionan cadenas más pequeñas de amilosa denominadas dextrinas.
efecto sobre el ablandamiento de la fruta, lo que sugiere que otros factores además Ladeβ- la
amilasa
pectinaes otra enzima que actúa sobre la cadena de glucano.
la despolimerización puede desempeñar un papel integral en el ablandamiento deliberando
la fruta. maltosa, que es un diglucósido. Las dextrinas también
Estudios adicionales con un cultivo de tomate como UC82B (Kramer ya que la maltosa se puede catabolizar en unidades simples de glucosa
et al. 1992) mostró que la inhibición antisentido de la biosin- por la acción de las glucosidasas. La fosforilasa de almidón es otra
tesis o PG de hecho resultó en una disminución de la actividad de PG, mejoró enzima, que media en la escisión fosforilítica de las
integridad de la pared celular y mayor firmeza de la fruta durante la Unidades finales de glucosa en el extremo no reductor de la molécula de almidón.
madurez.
Copyright © 2012. John Wiley & Además,
Sons, Incorporated. Reservadosel aumento
todos los derechos.de la actividad de la pectina metilesterasa, utilizando fosfato inorgánico, liberando así glucosa-1-fosfato.
que elimina los grupos metilo de galacturonic esterificado La molécula de amilopectina no solo se degrada de manera similar
restos ácidos, pueden contribuir al proceso de ablandamiento de la fruta. manera a la amilosa, pero también implica la acción de desramificación

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12/3/2021 27 Bioquímica de las frutas

27 Bioquímica de las frutas 539

Metabolismo de carbohidratos en frutas

Fotosíntesis

Glucosa

UDP-glucosa
pirofosforilasa
Glucosa-1-fosfato

ADP-glucosa ATP
PPi UTP
pirofosforilasa
ADP-glucosa PPi
UDP-glucosa

Almidón sintasa α-1-4-glucano


Sacarosa
Fructosa-6-
cebador fosfato
Derivación fosfato
sintasa
enzima
Amilopectina Almidón (Amilosa)
Sacarosa-6-fosfato

Fosfatasa
α-amilasa β-amilasa Almidón Pi

H2O fosforilasa
ylase Sacarosa
Dextrinas
β-Am Maltosa Invertase
α-glucosidasa Sacarosa
Maltosa Glucosa UDP sintasa
α-glucosidasa + fructosa
Fructosa
Glucosa
α-glucosidasa
ATP UDP-glucosa
PPi

ADP UTP
Hexoquinasa UDP-glucosa
pirofosforilasa
Glucosa-1-fosfato

Piscina metabólica

Figura 27.2. Metabolismo de carbohidratos en frutas. UDP, difosfato de uridina; UTP, trifosfato de uridina.

enzimas que escinden los enlaces α -1,6 en amilopectina y las reacciones de renovación son parte del mantenimiento de la homeostasis.
libera unidades lineales de la cadena de glucano. La célula finalmente sucumbe a las reacciones catabólicas durante
En general, el almidón se limita a los compartimentos plástidos de senectud. La compartimentación y almacenamiento de productos químicos
células de la fruta, donde existe como gránulos compuestos de amilosa energía en forma de macromoléculas metabolizables son todas las
y moléculas de amilopectina. Las enzimas que catabolizan el almidón propiedades inherentes de la vida, que se define como una lucha contra
también se encuentran en este compartimento y sus actividades aumentan aumentando la entropía.
durante la maduración. La glucosa-1-fosfato generado por el almidón. La biosíntesis y el catabolismo de la sacarosa es un importante
La degradación (Fig. 27.2) se moviliza hacia el citoplasma donde parte del metabolismo de los carbohidratos. La sacarosa es la forma principal de
puede entrar en varios grupos metabólicos como el de glóbulos transporta el azúcar y se transloca a través de los tejidos del floema
colisis (respiración), vía de la pentosa fosfato (PPP) o para a otras partes de la planta. Es concebible que el dióxido de carbono
reacciones de recambio que reponen la estructura celular perdida o dañada fijado durante la fotosíntesis en los tejidos foliares puede ser transportado
tures (componentes de la pared celular). Es importante visualizar que a los frutos como sacarosa durante el desarrollo del fruto. La sacarosa es
la célula siempre intenta extender su vida bajo un desarrollo regular. biosintetizado a partir de glucosa-1-fosfato mediante tres pasos principales
condiciones mentales (las excepciones son la muerte celular programada (Figura 27.2). La primera reacción implica la conversión de glucosa
Copyright © 2012. Johnque
Wiley ocurre duranteReservados
& Sons, Incorporated. la respuesta hipersensible para matar invasores
todos los derechos. 1-fosfato a UDP-glucosa por UDP-glucosa pirofosfo-
patógenos, matando así tanto al patógeno como a la célula / tejido; rilasa en presencia de UTP (trifosfato de uridina). UDP-
formación de vasos del xilema, tejidos del xilema secundario, etc.), y La glucosa también es un sustrato importante para la biosíntesis de

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Página 8

540 Parte 5: frutas, verduras y cereales

componentes de la pared celular como la celulosa. UDP-glucosa se y la baja temperatura se han convertido así en una tecnología de rutina para
convertido en sacarosa-6-fosfato por la enzima sacarosa fosfato la conservación a largo plazo de las frutas.
sintasa (SPS), que utiliza fructosa-6-fosfato durante este Los azúcares y fosfatos de azúcar generados durante la
reacción. Finalmente, la sacarosa se forma a partir de sacarosa-6-fosfato. El catabolismo del almidón se metaboliza a través de la glucólisis y
por la acción de la fosfatasa con la liberación de los inorgánicos ciclo del ácido cítrico (Fig. 27.3). Los fosfatos de azúcar también se pueden
fosfato. a través de la PPP, que es un ciclo metabólico importante que
Aunque la biosíntesis de sacarosa es una parte integral del almidón proporciona poder reductor para reacciones biosintéticas en forma de
metabolismo, la sacarosa a menudo no es el azúcar predominante que actúa NADPH, además de suministrar esqueletos de carbono para la biosin-
se acumula en frutos. La sacarosa se convierte en glucosa tesis de varios productos vegetales secundarios. Los ácidos orgánicos
y fructosa por la acción de la invertasa, que se caracterizan almacenados en la vacuola se metabolizan a través de los recursos funcionales
istic para muchas frutas maduras. Por las acciones de la sacarosa sintasa. versal de la vía respiratoria y se denomina gluconeogénesis.
y UDP-glucosa pirofosforilasa, glucosa-1-fosfato puede En conjunto, el metabolismo del azúcar es una característica bioquímica clave.
ser regenerado a partir de sacarosa. Además, los alcoholes de azúcar como de los frutos.
ya que el sorbitol y el manitol que se forman durante el metabolismo del azúcar sonEn los pasos glucolíticos de las reacciones (figura 27.3), la glucosa-6-
principales componentes de transporte y almacenamiento en manzana y aceituna,el fosfato se isomeriza a fructosa-6-fosfato por la enzima
respectivamente. isomerasa de hexosa-fosfato. Se deriva la glucosa 6-fosfato
La biosíntesis y el catabolismo del almidón ha sido ampliamente de glucosa-1-fosfato por la acción de glucosa fosfato
estudiado en banano, donde antes de la maduración, puede explicar mutasa. La fructosa-6-fosfato se fosforila en la posición C1.
20-25% en peso fresco del tejido pulpar. Todo el almidón degradado ción, produciendo fructosa-1,6-bisfosfato. Esta reaccin es catalizada
enzimas ing, α- amilasa, β- amilasa, α- glucosidasa y almidón procesado por la enzima fosfofructoquinasa (PFK) en la
fosforilasa, se han aislado de la pulpa de banano. El AC- presencia de ATP. La fructosa-1,6-bisfosfato se escinde aún más en
Las actividades de estas enzimas aumentan durante la maduración. Concomitantedos intermedios de tres carbonos, fosfato de dihidroxiacetona
con el catabolismo del almidón, hay una acumulación de la y gliceraldehído-3-fosfato, catalizado por la enzima al-
azúcares, principalmente sacarosa, glucosa y fructosa. En la iniciación dolase. Estos dos compuestos son interconvertibles a través de un
de la maduración, la sacarosa parece ser el principal componente del azúcar, reacción de isomerización mediada por triosa fosfato isomerasa.
que declina durante el avance de la maduración con un El gliceraldehído-3-fosfato se fosforila posteriormente en
aumento simultáneo de glucosa y fructosa a través de la acción la posición C1 usando ortofosfato, así como oxidada usando
de invertasa (Beaudry et al. 1989). El mango es otra fruta que NAD, para generar 1,3-difosfoglicerato y NADH. En el
almacena grandes cantidades de almidón. El almidón es degradado por la siguiente reacción, el 1,3-difosfoglicerato es desfosforilado por
actividades de las amilasas durante el proceso de maduración. En mango, glicerato-3-fosfato quinasa en presencia de ADP, junto con
glucosa, fructosa y sacarosa son las principales formas de azúcar simple la formación de ATP. Glicerato-3-fosfato formado durante este
ars (Selvaraj et al. 1989). El contenido de azúcar es generalmente muy la reacción se isomeriza adicionalmente a 2-fosfoglicerato en la presión
alto en mangos maduros y puede alcanzar niveles superiores al 90% presencia de fosfoglicerato mutasa. En presencia de la enzima
del contenido total de sólidos solubles. A diferencia de los plátanos, enolasa, 2-fosfoglicerato se convierte en fosfoenol piruvato
los niveles de sacarosa aumentan con el avance de la maduración en vate (PEP). Desfosforilación del fosfoenolpiruvato en el
mangos, potencialmente debido a la gluconeogénesis de ácidos orgánicos la presencia de ADP por piruvato quinasa produce piruvato y ATP.
(Kumar y Selvaraj 1990). Además, los niveles de azúcares pentosa El destino metabólico del piruvato está muy regulado. Por debajo de lo normal
aumentar durante la maduración, y podría estar relacionado con un aumento en condiciones, se convierte en acetil CoA, que luego entra en el
la actividad del PPP. ciclo del ácido cítrico. En condiciones anaeróbicas, el piruvato puede ser
metabolizado a etanol, que es un subproducto de varios procesos de maduración
frutas.
Hay dos pasos reguladores clave en la glucólisis, uno mediado
Glucólisis
por PFK y el otro por piruvato quinasa. Además, hay
La conversión de almidón en azúcares y su posterior Hay otros tipos de modulación que involucran cofactores y enzimas.
el metabolismo ocurre en diferentes compartimentos. Durante el desarrollo Se informó que los cambios estructurales están involucrados en el control glucolítico.
desarrollo de frutos, se utiliza carbono fijado fotosintéticamente Los niveles de ATP aumentan durante la maduración. Sin embargo, en frutas, este
tanto para la respiración como para la biosíntesis. Durante esta fase, el no causa una inhibición de retroalimentación de PFK como se observa en
Dominan los procesos biosintéticos. A medida que la fruta madura y se sistemas animales. Hay dos isoenzimas de PFK en las plantas, una
gin para madurar, el patrón de utilización del azúcar cambia. Madurez localizado en plastidios y el otro localizado en el citoplasma.
es un proceso que consume mucha energía. Y esto se refleja en Estas isoenzimas regulan el flujo de carbono de la hexosa.
el estallido en la evolución de dióxido de carbono respiratorio durante la maduración piscina de fosfato a la piscina de pentosa fosfato. Isoenzimas PFK
En g. Como se mencionó anteriormente, el estallido respiratorio es característicoson fuertemente inhibidos por PEP. Por lo tanto, cualquier condición que pueda
de algunos frutos que se designan como frutos climatéricos. los porque la acumulación de PEP tenderá a reducir el carbono
La vida útil de las frutas después de la cosecha puede depender de su intensidad de Fluir a través de la glucólisis. Por el contrario, el fosfato inorgánico es un
respiración.
Copyright © 2012. John Wiley & Sons, Incorporated.Las frutas
Reservados todoscomo el mango y el plátano poseen un alto nivel
los derechos. fuerte activador de PFK. Por lo tanto, la proporción de PEP a inorgánicos
de actividad respiratoria y son altamente perecederos. La aplicación El fosfato parecería ser el factor principal que regula la
de condiciones de atmósfera controlada con bajos niveles de oxígeno actividad de PFK y flujo de carbono a través de la glucólisis. Estructural

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Página 9

27 Bioquímica de las frutas 541

Desglose de azúcares: ciclo de glucólisis / ácido cítrico

Hexoquinasa
Glucosa Glucosa-6-fosfato
Isomerasa de hexosefosfato
ATP ADP

Fructosa-6-fosfato
ATP
Fosfato de dihidroxiacetona
ADP
Fosfofructoquinasa
Fosfato de triosa
isomerasa Aldolasa Fructosa-1,6-bisfosfato

Gliceraldehído-3-fosfato
NAD
Gliceraldehído-3-fosfato
NADH
deshidrogenasa

1,3-difosfoglicerato
ADP

ATP Glicerato-3-fosfato quinasa

3-fosfoglicerato 2-fosfoglicerato
Fosfoglicerato mutasa
NAD NADH Enolasa
ATP ADP

Etanol Acetaldehído
Alcohol Piruvato Piruvato de fosfoenol
Piruvato
deshidrogenasa descarboxilasa NAD
Piruvato deshidrogenasa
Metabolismo anaeróbico CO 2 NADH

Acetil CoA

Malato Oxaloacetato Citrato


Citrato sintasa Aconitasa
deshidrogenasa
NADH
Malato
Isocitrato
NAD
Ciclo del ácido cítrico NAD CO 2
Fumarasa NADH Isocitrato
deshidrogenasa
FADH 2 NAD
Fumarato α-cetoglutarato
NADH
MODA
ATP ADP
Succinato COA-SH
deshidrogenasa Succinato
Succinil CoA CO 2
Succinato de tioquinasa
Coash

Figura 27.3. Catabolismo de azúcares por vía glucolítica y ciclo del ácido cítrico.

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12/3/2021 27 Bioquímica de las frutas

alteración de PFK, que aumenta la eficiencia de utilización a fructosa-2,6-bisfosfato por fructosa-6-fosfato 2-quinasa
de fructosa-6-fosfato, es otro medio de regulación que puede que puede ser desfosforilada en la posición 2 por fructosa-
activar el flujo de carbono a través de la vía glicolítica. 2,6-bisfosfatasa. La fructosa-6-fosfato es un intermediario en
Otras enzimas de la vía glucolítica están involucradas en biosíntesis de sacarosa (Fig. 27.2). SPS está regulado por reversible
la regulación de la biosíntesis de almidón / sacarosa (Figs. 27.2 y fosforilación (una forma de modificación postraduccional que
27,3). La fructosa-1,6-bisfosfato se convierte de nuevo en fructosa- implica la adición de un resto fosfato de ATP a un OH-
Copyright © 2012. John6-fosfato por la enzima
Wiley & Sons, Incorporated. Reservadosfructosa-1,6-bisfosfatasa,
todos los derechos. también residuo de aminoácido en la proteína, como serina o treonina, me-
liberando fosfato inorgánico. Esta enzima se localiza en diada por una quinasa, y desfosforilación mediada por una fosforilación
el citosol y el cloroplasto. La fructosa-6-fosfato se convierte fatasa) por SPS quinasa y SPS fosfatasa. Fosforilación

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Página 10

542 Parte 5: frutas, verduras y cereales

de la enzima la hace menos activa. La glucosa-6-fosfato es un Los pasos en el ciclo de la glucólisis y del ácido cítrico se omiten durante
activador alostérico (una molécula que puede unirse a una enzima y ing gluconeogénesis. El malato y el citrato son los principales
aumentar su actividad a través de la asociación de subunidades enzimáticas) del ácidos presentes en frutas. En frutas como la uva, donde hay un
forma activa de SPS (desfosforilado). La glucosa-6-fosfato es transición de una etapa agria a una dulce durante la maduración, orgánica
un inhibidor de la cinasa SPS y el fosfato inorgánico es un inhibidor el contenido de ácidos disminuye. La uva contiene predominantemente tartárico
de SPS fosfatasa. Por lo tanto, en condiciones en las que la glucosa-6- ácido junto con malato, citrato, succinato, fumarato y varios
La relación fosfato / fosfato inorgánico es alta, la forma activa de intermedios ácidos orgánicos del metabolismo. El contenido de or-
SPS dominará favoreciendo la biosíntesis de sacarosa fosfato. Los ácidos ganicos en las bayas pueden afectar su idoneidad para el procesamiento.
Estas regulaciones son muy complejas y pueden estar reguladas por Un alto contenido de ácido junto con un bajo contenido de azúcar puede resultar en
el flujo de otros azúcares en varias vías. vinos de mala calidad. Las condiciones externas de crecimiento cálido mejoran
La conversión de PEP en piruvato mediada por piruvato ki- el metabolismo del ácido málico en las uvas durante la maduración y podría
nasa es otro paso metabólico clave en la vía glucolítica y dar como resultado una alta relación tartrato / malato, que se considera ideal
es irreversible. El piruvato se usa en varias reacciones metabólicas. para vinificación.
Durante la respiración, el piruvato se convierte en acetilcen- El metabolismo del malato durante la maduración está mediado por
zyme A (acetil CoA), que entra en el ciclo del ácido cítrico a través de enzima málica, malato deshidrogenasa dependiente de NADP. A lo largo de
que se oxida completamente a dióxido de carbono (Fig. 27.3). con una disminución en el contenido de malato, hay un aumento concomitante
La conversión de piruvato en acetil CoA está mediada por el en- en los azúcares, lo que sugiere un posible producto precursor metabólico
piruvato deshidrogenasa del complejo zyme, y es un paso oxidativo uct relación entre estos dos eventos. De hecho, cuando la uva
que implica la formación de NADH a partir de NAD. Acetil CoA las bayas se alimentaron con malato radiomarcado, el radiomarcaje podría
es un metabolito clave y punto de partida para varios biosintéticos recuperarse en glucosa. El metabolismo del malato implica su
reacciones (ácidos grasos, isoprenoides, fenilpropanoides, etc.). conversión a oxalacetato mediada por malato deshidrogenasa,
la descarboxilación de oxalacetato a PEP catalizada por PEP-
carboxiquinasa, y una reversión de la vía glucolítica que conduce a
Ciclo del ácido cítrico
formación de azúcar (Ruffner et al. 1983). La vía gluconeogénica
El ciclo del ácido cítrico implica la biosíntesis de varios componentes orgánicos.La forma del malato puede contribuir solo con un pequeño porcentaje (5%).
ácidos, muchos de los cuales sirven como precursores para la biosíntesis de los azúcares, y una disminución en el contenido de malato podría principalmente
de varios grupos de aminoácidos. En la primera reacción, oxaloac- resultado de una síntesis reducida y un mayor catabolismo a través de
etate se combina con acetil CoA para formar citrato, y está mediado el ciclo del ácido cítrico. La inhibición de la síntesis de malato por
por citrato sintasa (Fig. 27.3). En el siguiente paso, el citrato se con- La hibición de la vía glucolítica podría resultar en un aumento de azúcar.
vertido a isocitrato por la acción de aconitasa. Los siguientes dos pasos acumulación. Se cataliza el metabolismo del malato en las manzanas
en el ciclo implican descarboxilación oxidativa. La conversión por la enzima NADP-málica, que convierte el malato en piruvato. En
de isocitrato a α- cetoglutarato implica la eliminación de un car- manzanas, el malato parece oxidarse principalmente a través de la
molécula de dióxido de carbono y reducción de NAD a NADH. Esta ciclo del ácido rico. Los ácidos orgánicos son componentes importantes de los cítricos.
El paso es catalizado por isocitrato deshidrogenasa. α- cetoglutarato es frutas. El ácido cítrico es la forma principal del ácido seguido del málico.

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convertido
junto con laeneliminación
succinil-CoA por α-
de otra cetoglutarato
molécula deshidrogenasa,
de dióxido de carbono ácido y varios
oxalato, ácidos
glutarato, menos abundantes
fumarato, como acetato,
etc. En las naranjas, piruvato,
la acidez
y la conversión de NAD en NADH. Sucinar, el siguiente producto aumenta durante la maduración de la fruta y disminuye durante el
uct, se forma a partir de succinil CoA por la acción de succinil CoA fase de maduración. Los frutos de limón, por el contrario, aumentan su acidez.
sintetasa que implica la eliminación de la fracción CoA y la contenido a través de la acumulación de citrato. Los niveles de citrato en
conversión de ADP a ATP. A través de estos pasos, la completa Varias frutas cítricas oscilan entre el 75% y el 88%, y los niveles de malato
La oxidación del resto acetil CoA se ha logrado con el oscilan entre el 2% y el 20%. El ascorbato es otro componente importante de
eliminación de dos moléculas de dióxido de carbono. Por lo tanto, succinato frutas cítricas. Los niveles de ascorbato pueden oscilar entre 20 y 60 mg / 100 g.
es un ácido orgánico de cuatro carbonos. El succinato se convierte además en jugo en diversas frutas cítricas. La piel de naranja puede poseer
fumarato y malato en presencia de succinato deshidrogenasa 150-340 mg / 100 g de peso fresco de ascorbato, que puede no
y fumarasa, respectivamente. El malato se oxida a oxalacetato extraerse en el jugo.
por la enzima malato deshidrogenasa junto con la conversión
de NAD a NADH. El oxaloacetato puede combinarse con otro
Respiración anaerobica
molécula de acetil CoA para repetir el ciclo. El poder reductor
generado en forma de NADH y FADH (succinato deshidro- La respiración anaeróbica es un evento común en la respiración.
etapa de generación) se utiliza para la biosíntesis de ATP a través de la de frutos maduros y se vuelve especialmente significativo cuando los frutos
cadena de transporte de electrones en las mitocondrias. están expuestos a bajas temperaturas. A menudo, esto puede deberse a
condiciones de privación de oxígeno inducidas dentro de la fruta. Debajo
anoxia, producción de ATP a través del ciclo del ácido cítrico y mitocondrias.
Gluconeogénesis
Se inhibe la cadena de transporte de electrones condriales. Resinas anaeróbicas
Varias
Copyright © 2012. John Wiley & frutas Reservados
Sons, Incorporated. almacenan
todos losgrandes
derechos. cantidades de ácidos orgánicos en sus vacunas. piration es un medio de regenerar NAD, que puede impulsar

uole y estos ácidos se convierten de nuevo en azúcares durante la maduración la vía glucolítica y producen cantidades mínimas de ATP
ing, un proceso denominado gluconeogénesis. Varios irreversibles (Figura 27.3). Bajo anoxia, el piruvato se forma a través de la glucólisis.

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27 Bioquímica de las frutas 543

se convierte en lactato por lactato deshidrogenasa usando NADH fosfato, se convierte en ribulosa-5-fosfato, un compuesto de cinco carbonos
como factor reductor y generando NAD. Acumulación fosfato de azúcar. Esta reacción implica la remoción de un carro.
de lactato en el citosol podría causar acidificación y molécula de dióxido de carbono junto con la formación de NADPH.
Debido a estas condiciones de pH bajo, la lactato deshidrogenasa está La ribulosa-5-fosfato sufre varias conversiones metabólicas
hibitado. La formación de acetaldehído por el descarboxila- para producir fructosa-6-fosfato. La fructosa-6-fosfato se puede
ción de piruvato es estimulada por la activación de piruvato convertido de nuevo en glucosa-6-fosfato por la enzima glucosa-
descarboxilasa en condiciones de pH bajo en el citosol. Es 6-fosfato isomerasa y el ciclo se repite. Así, seis com-
También es probable que el aumento en la concentración de piruvato en el giros completos del ciclo pueden resultar en la oxidación completa de un
el citoplasma puede estimular directamente la piruvato descarboxilasa. C.A- Molécula de glucosa.
El etaldehído se reduce a etanol mediante alcohol deshidrogenasa utilizando A pesar de las diferencias en las secuencias de reacción, el glóbulo
NADH como poder reductor. Por tanto, acetaldehído y etanol vía colítica y los intermedios de PPP pueden interactuar con uno
son componentes volátiles comunes observados en el espacio de cabeza de otro y comparten intermedios comunes. Intermedios de ambos
frutos indicativos de la aparición de respiración anaeróbica. Cy- las vías están localizadas en plastidios, así como en el citoplasma,
La acidificación tosólica es una condición que estimula el deterioro y los intermedios se pueden transferir a través de los plástidos
reacciones. Al eliminar el lactato a través del flujo de salida y convertir brana en el citoplasma y de nuevo en el cloroplasto. Glucosa-
piruvato a etanol, se puede evitar la acidificación citosólica. La 6-fosfato deshidrogenasa se localiza tanto en el cloroplasto
La respiración anaeróbica juega un papel importante en la respiración. y citoplasma. Glucosa-6-fosfato deshidrogenasa citosólica
ción de frutas cítricas. Durante las primeras etapas de crecimiento, respiratorio la actividad es fuertemente inhibida por NADPH. Por lo tanto, la razón de
la actividad ocurre predominantemente en el tejido de la piel. Subida de oxígenoNADP a NADPH podría ser el punto de control regulatorio para
absorbida por el tejido de la piel fue mucho más alta que las vesículas de jugo la función de la enzima. La enzima localizada en cloroplasto se regula
(Purvis 1985). Con el avance de la madurez, una disminución de la resistencia aeróbica
se relacionan de manera diferente a través de la oxidación y la reducción, y se relacionan con
Se observó piración y un aumento en la respiración anaeróbica. el proceso fotosintético. 6-fosfogluconato deshidrogenasa

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12/3/2021 27 Bioquímica de las frutas
en piel de naranja Hamlin (Bruemmer 1989). Paralelamente a esto, existe como isoenzimas distintas localizadas en citosol y plastidios.
aumentaron los niveles de etanol y acetaldehído. Adems, un El PPP es una vía metabólica clave relacionada con la biosin-
pliegue en los sustratos de ácidos orgánicos piruvato y oxaloacetato reacciones tticas, funcin de la enzima antioxidante y general
fue detectable en jugo de naranja Hamlin. Un aumento en la actividad tolerancia al estrés de los frutos. La ribosa-5-fosfato se utiliza en
niveles de piruvato descarboxilasa, alcohol deshidrogenasa y la biosíntesis de ácidos nucleicos y eritrosa-4-fosfato
La enzima málica se observó en paralelo con la disminución de se canaliza en la vía del fenilpropanoide que conduce a la
vate y acumulación de etanol. En las manzanas, el ácido málico es biosíntesis de los aminoácidos fenilalanina y triptófano.
convertido en piruvato por la acción de la enzima NADP-málica, La fenilalanina es el punto de partida metabólico de la biosíntesis.
y piruvato posteriormente convertido en etanol por la acción de sis de flavonoides y antocianinas en frutas. Gliceraldehído
piruvato descarboxilasa y alcohol deshidrogenasa. El alcohol 3-fosfato y piruvato sirven como precursores de la iso-
hol deshidrogenasa en la manzana puede usar NADPH como cofactor, y vía prenoide localizada en el cloroplasto. Acumulación de
El NADP se regenera durante la producción de etanol, impulsando así azúcares en frutas durante la maduración se ha relacionado con la función
utilización de malato. El etanol se libera como volátil o puede de PPP. En mangos, aumento de los niveles de azúcares pentosa
ser utilizado para la biosíntesis de ésteres etílicos de volátiles. observado durante la maduración se ha relacionado con una mayor actividad
de PPP. Aumentos de glucosa-6-fosfato deshidrogenasa y
Se observaron actividades de 6-fosfogluconato deshidrogenasa
Vía pentosa fosfato
durante la maduración del mango.
La PPP oxidativa es una vía metabólica clave que proporciona NADPH es un componente clave necesario para el correcto funcionamiento.
ducing power (NADPH) para reacciones biosintéticas, así como ing del sistema de enzimas antioxidantes (Fig. 27.4). Durante el crecimiento,
precursores de carbono para la biosíntesis de aminoácidos, nucleicos condiciones de estrés, maduración y senescencia de la fruta, los radicales libres son
ácidos, productos vegetales secundarios, etc. El PPP comparte muchos generado dentro de la celda. Formas activadas de oxígeno, como
de los intermedios de fosfato de azúcar con la vía glicolítica radicales superóxido, hidroxilo y peroxi, pueden atacar enzimas,
camino (Fig. 27.4). El PPP se caracteriza por la interconversión proteínas, ácidos nucleicos y lípidos, causando estructuras y funciones
de fosfatos de azúcar con tres (gliceraldehído-3-fosfato), alteraciones cionales de estas moléculas. En la mayoría de las condiciones,
cuatro (eritrosa-4-fosfato), cinco (ribulosa-, ribosa-, xilulosa- estos son cambios deletéreos, que son anulados por la acción de
fosfatos), seis (glucosa-6-fosfato, fructosa-6-fosfato) antioxidantes y enzimas antioxidantes. Antioxidantes simples como
y siete cadenas largas de carbono (sedoheptulosa-7-fosfato). ya que el ascorbato y la vitamina E pueden eliminar los radicales libres y
El PPP implica la oxidación de glucosa-6-fosfato, proteger el tejido. Las antocianinas y otros polifenoles pueden
y los intermedios de fosfato de azúcar formados se reciclan. también sirven como simples antioxidantes. Además, el antioxidante
Las dos primeras reacciones de PPP son reacciones oxidativas medi sistema enzimático implica la función integrada de varios en-
alimentado por las enzimas glucosa-6-fosfato deshidrogenasa y zymes. Las enzimas antioxidantes clave son la superóxido dismutasa.
6-fosfogluconato deshidrogenasa (fig. 27.4). En el primer paso (SOD), catalasa, ascorbato peroxidasa y peroxidasa. SOD con
Copyright © 2012. JohnLa glucosa-6-fosfato
Wiley se convierte
& Sons, Incorporated. Reservados en 6-fosfogluconato por la
todos los derechos. convierte el superóxido en peróxido de hidrógeno. El peróxido de hidrógeno es
eliminación de dos átomos de hidrógeno por NADP para formar NADPH. inmediatamente actuado por la catalasa, generando agua. Hydro-
En el siguiente paso, el 6-fosfogluconato, un ácido de azúcar de seis carbonos El peróxido de hidrógeno también se puede eliminar mediante la acción de las peroxidasas.

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544 Parte 5: frutas, verduras y cereales

Vía oxidativa de la pentosa fosfato

Sedoheptulosa-7-fosfare
Transaldolasa
Gliceraldehído-3-fosfato Eritrosa-4-fosfato

Transcetolasa Fructosa-6-fosfato

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Fenil propanoide
Epimerasa ruta
Nucleico
Xilulosa-5-fosfato Ribosa-5-fosfato
ácido

Chalcone
Pentosa fosfato
isomerasa

Antocianinas
Ribulosa-5-fosfato
Isoprenoides
CO 2 (carotenoides)

NADPH 6-fosfogluconato
deshidrogenasa Piruvato
NADP

6-fosfogluconato

Glucosa-6-fosfato deshidrogenasa
NADPH
Glucosa-6-fosfato Glucólisis
NADP

Sistema antioxidante (enzima)


NADPH
piscina GRAMO DHAR

NADP + GSH DHA


NADP + NADPH

MDHAR
NADPH GSSG COMO UN MDHA

Mitocondrias CÉSPED APX


O2 O 2- H2O2 H2O
cloroplasto
Membrana VIRUELA
2H+ H2O
degradación GATO

Figura 27.4. Vía oxidativa de las pentosas fosfato en plantas. El NADPH generado a partir de la vía de las pentosas fosfato se canaliza hacia el
sistema de enzimas antioxidantes, donde la regeneración de intermedios oxidados requiere NADPH. GSH, glutatión reducido; GSSG, oxidado
glutatión; ASA, ascorbato reducido; MDHA, monodehidroascorbato; DHA, deshidroascorbato; GR, glutatión reductasa; DHAR,
deshidroascorbato reductasa; MDHAR, monodehidroascorbato reductasa; SOD, superóxido dismutasa; CAT, catalasa; POX, peroxidasa;
APX, ascorbato peroxidasa.

Una peroxidasa utiliza la oxidación de una molécula de sustrato (generalmente Las enzimas existen como varias isoenzimas funcionales con diferentes actividades.
que tiene una estructura de fenol, C – OH, que se convierte en una quinona, tividades y propiedades cinéticas en el mismo tejido. Estas enzimas
C = O, después de la reacción) para reaccionar con peróxido de hidrógeno, con también están compartimentados en cloroplasto, mitocondrias y ciclos
vertiéndolo en agua. También se puede actuar sobre el peróxido de hidrógeno toplasm. El funcionamiento del sistema de enzimas antioxidantes es
por ascorbato peroxidasa, que utiliza ascorbato como hidro- crucial para el mantenimiento de la calidad de la fruta mediante la conservación
donante de gen para la reacción, lo que resulta en la formación de agua. los estructura y función celular (Meir y Bramlage 1988, Ahn
El ascorbato oxidado se regenera por la acción de una serie de et al. 2002).
enzimas (Fig. 27.4). Estos incluyen monodehidroascorbato
ductasa (MDHAR) y deshidroascorbato reductasa (DHAR).
Metabolismo de lípidos
El deshidroascorbato se reduce a ascorbato utilizando glu-
tión
Copyright © 2012. John Wiley & Sons, (GSH)
Incorporated.como sustrato,
Reservados que a su vez se oxida (GSSG)
todos los derechos. Entre las frutas, el aguacate y la aceituna son las únicas frutas que
durante esta reacción. El GSH oxidado se reduce de nuevo a GSH Almacenar reservas de forma significativa en forma de triglicéridos lipídicos. En
por la actividad de GSH reductasa usando NADPH. Antioxidante aguacate, los triglicéridos forman la mayor parte del lípido neutro

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27 Bioquímica de las frutas 545

fracción, que puede representar casi el 95% de los lípidos totales. CoAs, que van desde acetil CoA hasta dodecanoil CoA. El corto-
Palmítico (16: 0), palmitoleico (16: 1), oleico (18: 1) y linoleico acil CoAs de cadena y alcoholes (etanol, propanol, butanol, pen-
(18: 2) los ácidos son los principales ácidos grasos de los triglicéridos. El aceite tanol, hexanol, etc.) se esterifican para formar una variedad de ésteres
el contenido aumenta progresivamente durante la maduración de la fruta, que constituyen componentes de los volátiles del sabor que se caracterizan
y los aceites están compartimentados en cuerpos oleosos u oleosomas. terístico a frutas. Los ácidos grasos libres y sus catabolitos (grasas
La biosíntesis de ácidos grasos se produce en los plástidos y los ácidos grasos aldehídos, alcoholes grasos, alcanos, etc.) pueden acumularse en el
Los ácidos se exportan al retículo endoplásmico donde se encuentran membrana que causa la desestabilización de la membrana (formación de gel
esterificado con glicerol-3-fosfato por la acción de un número fase, estructuras no bicapa, etc.). Un interesante regulador
de enzimas para formar el triglicérido. El enriquecido con triglicéridos característica de esta vía es la especificidad de sustrato muy baja de
entonces se cree que las regiones brotan de la retícula endoplásmica enzimas que actúan aguas abajo de PLD para los fosfolípidos.
ulum como el cuerpo de aceite. Las membranas del cuerpo oleoso son diferentesAsí, fosfatidato fosfatasa, acil hidrolasa lipolítica y
de otras membranas celulares, ya que están formadas sólo por un LOX no actúa directamente sobre los fosfolípidos, aunque existen ex-
capa única de fosfolípidos. Los triglicéridos se catabolizan excepciones a esta regla. Por tanto, el grado de lípido de la membrana
por la acción de las triacilglicerol lipasas con la liberación de grasas el catabolismo estará determinado por el grado de activación de PLD
ácidos. Luego, los ácidos grasos se descomponen en unidades de acety CoA (Figura 27.5).
a través de la β- oxidación. La vía catabólica de los lípidos de la membrana se considera una
Aunque los fosfolípidos constituyen una pequeña fracción de la vía autocatalítica (fig. 27.5). La desestabilización del
lípidos en frutas, la degradación de los fosfolípidos es un factor clave La membrana puede provocar la fuga de iones de calcio e hidrógeno.
tor que controla la progresión de la senescencia. Como en varios del espacio de la pared celular, así como la inhibición de calcio-
sistemas de envejecimiento, hay una disminución de los fosfolípidos a medida que y protones
el ATPasas, las enzimas responsables de mantener un
la fruta experimenta senescencia. Con la disminución de los fosfolípidos concentración fisiológica de calcio y protones dentro del ciclo
contenido, hay un aumento progresivo en los niveles de neu- toplasma (concentración de calcio por debajo del rango micromolar, pH en
lípidos tral, principalmente diacilgliceroles, ácidos grasos libres y grasas el rango 6–6,5). En condiciones de crecimiento y desarrollo normales
aldehídos. Además, los niveles de esteroles también pueden aumentar. Opción, estas enzimas bombean el calcio y el hidrógeno extra
Por lo tanto, hay un aumento en la proporción de esterol: fosfolípidos. iones que ingresan al citoplasma desde áreas de almacenamiento como apoplasto
Tales cambios en la composición de la membrana pueden causar la y el lumen ER en respuesta a hormonas y ambientales
formación de estructuras lipídicas en fase gel o no bicapa (micelas). estimulación utilizando ATP como fuente de energía. Las actividades de
Estos cambios pueden hacer que las membranas tengan fugas, lo que resulta en ATPasas de calcio y protones localizadas en la membrana plasmática,
en la pérdida de compartimentación y, en última instancia, senescencia el retículo endoplásmico y el tonoplasto son responsables de
(Paliyath y Droillard 1992). bombeando los iones de vuelta a los compartimentos de almacenamiento. En frutas
La degradación de los lípidos de la membrana se produce por la acción en tándem (y otros
de sistemas de envejecimiento), con el avance en la maduración
varias enzimas, una enzima que actúa sobre el producto liberado por ing y senescencia, hay un aumento progresivo en la fuga de
la enzima anterior en la secuencia. Fosfolipasa D (PLD) iones de calcio e hidrógeno. PLD es estimulado por pH bajo y
es la primera enzima de la vía que inicia los fosfolípidos concentración de calcio superior a 10 μ M. Por lo tanto, si la concentración citosólica
catabolismo y es una enzima clave de la vía (fig. 27.6). Las concentraciones de estos iones aumentan progresivamente durante la maduración.
PLD actúa sobre los fosfolípidos liberando ácido fosfatídico y la o senescencia, las membranas se dañan como consecuencia.
grupo de cabeza respectivo (colina, etanolamina, glicerol, inosi- Sin embargo, esta es una característica inherente del proceso de maduración.
tol). El ácido fosfatídico, a su vez, actúa sobre el fosfatidato en frutas, y da como resultado el desarrollo de organolépticos ideales
fosfatasa que elimina el grupo fosfato de la fosfatasa cualidades que los hacen comestibles. La membrana incontrolada
ácido tídico con la liberación de diacilgliceroles (diglicéridos). El deterioro puede resultar en la pérdida de la vida útil y la calidad en
Las cadenas de acilo de los diacilgliceroles se desesterifican frutas (Paliyath et al. 2008).
enzima lipolítica acil hidrolasa que libera ácidos grasos libres. Naciones Unidas- Las propiedades y regulación de la degradación de la membrana.
ácidos grasos saturados con una estructura cis -1,4- pentadieno (linoleico Los caminos son cada vez más claros. Enzimas como PLD
ácido, ácido linolénico) actúan sobre la lipoxigenasa (LOX) causando y LOX están muy bien estudiados. Hay varias isoformas de
ing la peroxidación de ácidos grasos. Este paso también puede causar PLD designado como PLD alfa, PLD beta, PLD gamma, etc.
producción de especies de oxígeno activado como el oxígeno singlete, en. Los niveles de expresión y actividad de PLD alfa son mucho
superóxido y radicales peroxi y así sucesivamente. La peroxidación más alto que el de las otras isoformas de PLD. Por lo tanto, PLD alfa es
Los productos del ácido linolénico pueden ser el ácido 9-hidroperoxi linoleico. considerado como una enzima doméstica; sin embargo, también se
o ácido 13-hidroperoxi-linoleico. Los ácidos hidroperoxilinoleicos regulado evolutivamente (Pinhero et al. 2003). La regulación de
sufrir escisión por hidroperóxido liasa dando como resultado varios La actividad PLD es una característica interesante. PLD es normalmente un soluble
productos que incluyen hexanal, hexenal y ácidos grasos ω -ceto (ceto enzima. La estructura secundaria de PLD muestra la presencia de un
grupo hacia el extremo metilo de la molécula). Por ejemplo, segmento de alrededor de 130 aminoácidos en el extremo N -terminal, designado
acción de la hidroperóxido liasa sobre el ácido 13-hidroperoxilinolénico nado como el dominio C2. Este dominio es característico de varios
resultados en la formación de cis -3-hexenal y 12-ceto-cis-9-dode- enzimas y proteínas que son componentes integrales de la hormona
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Wiley & Sons, El Reservados
Incorporated. hexanaltodos
y el hexenal son importantes compuestos volátiles de la
los derechos. sistema
fruta. de transducción de señal mone. En respuesta a hormonas y
Los ácidos grasos de cadena corta pueden introducirse en la vía catabólica. estimulación ambiental y el aumento resultante en citosólico
( β- oxidación) que da como resultado la formación de acilo de cadena corta concentración de calcio, el dominio C2 se une al calcio y transporta

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546 Parte 5: frutas, verduras y cereales

C2H4

Etileno
receptor
Gene
expresión
H
California
H Fosfolipasa D
California H California
Fosfolípido Ácido fosfatídico

Afuera
Dentro
Autocatalítico
California H Fosfatidato
fosfatasa

California
PLD
Citosólico aumentado
H Ca 2+ , H + Diacilgliceroles
California

Ca 2
Afuera
Dentro Acilo lipolítico
hidrolasa
H
California California
H Calmodulina
California
H California
PLD
Ácidos grasos libres
Fuga
California
PLD

California
PLD
Daño a Ca 2+
-H + ATPasa Aldehídos grasos
Fase gel
Alcanos
formación, reducida
Lipoxigenasa
fluidez de la membrana

Grasa peroxidizada
Radicales libres
ácidos

Figura 27.5. Representación esquemática de la vía autocatalítica de degradación de fosfolípidos que ocurre durante la maduración / cosecha de la fruta
estrés en los productos hortícolas.

PLD a la membrana donde puede iniciar el lípido de la membrana LOX existe en forma soluble y membranosa en el tomate.
degradación. La relación precisa entre la estimulación del frutas (Todd et al. 1990). Hay muy poca información disponible sobre
el receptor de etileno y la activación de PLD no se comprenden completamente, fosfatidato fosfatasa y acil hidrolasa lipolítica en frutas.
pero podría implicar la liberación de calcio y la migración de PLD
a la membrana, formación de un complejo enzimático metabolizador
Proteólisis y degradación de estructuras
(metabolón) con otras enzimas degradantes de lípidos de la vía
en Cloroplastos
así como calmodulina. PLD alfa parece ser la enzima clave
responsable del inicio de la degradación de los lípidos de la membrana en El principal compartimento proteico de las frutas es el cloro
frutos de tomate (Pinhero et al. 2003). Inhibición antisentido de PLD plast que se distribuye en la capa epidérmica e hipodérmica
alfa en frutos de tomate resultó en la reducción de la actividad PLD ers de frutas. Los cloroplastos no son muy abundantes en frutos.
y consecuentemente, una mejora en la vida útil, firmeza, Durante la senescencia, la estructura del cloroplasto se desarma gradualmente.
sólidos solubles y contenido de licopeno de los frutos maduros (Whitaker aparecido con una disminución en los niveles de clorofila debido a la degradación
et al. 2001, Pinhero et al. 2003, Oke et al. 2003, Paliyath et al. dación y desorganización de las pilas lamelares de grana de la
2008a). Hay otras enzimas degradantes de fosfolípidos como cloroplasto. Con la desorganización del tilacoide, globular
como
Copyright © 2012. John Wiley & fosfolipasa
Sons, Incorporated. C todos
Reservados y fosfolipasa
los derechos. A 2 . Varios roles de estos estructuras denominadas plastoglobuli se acumulan dentro del cloro-
enzimas en los procesos de transducción de señales se han estroma plast, que son ricos en lípidos degradados. La degradación
revisado (Wang 2001, Meijer y Munnik 2003). de cloroplastos y clorofila dan como resultado el desenmascaramiento de otros

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27 Bioquímica de las frutas 547

pigmentos coloreados y es un preludio del estado de maduración y ción en presencia de NADPH mediada por el regulador clave
desarrollo de cualidades organolépticas. Mitocondrias, que son enzima de la vía HMG CoA reductasa (HMGR), para formar
también ricas en proteínas, son relativamente estables y sufren mevalonato. El mevalonato se somete a una fosforilación en dos pasos.
bly durante la última parte de la maduración y la senescencia. en presencia de ATP, mediado por quinasas, para formar isopen-
La degradación de la clorofila es iniciada por la enzima cloro. pirofosfato de tenilo (IPP), el condensador básico de cinco carbonos
fillasa que divide la clorofila en clorofilida y la unidad de varios terpenos. El IPP se isomeriza a dimetilalilpilo.
cadena de fitol. La cadena de fitol está formada por unidades isoprenoides fosfato (DMAPP) mediado por la enzima IPP isomerasa.
(metil-1,3-butadieno), y sus productos de degradación se acumulan La condensación de estos dos componentes da como resultado la síntesis
tarde en los plastoglobuli. Componentes de sabor como 6-metil- sis de C10 (geranilo), C15 (farnesilo) y C20 (geranilgeranilo)
5-hepteno-2-ona, un componente característico del sabor a tomate, pirofosfatos. Los pirofosfatos C10 dan lugar a monoter-
también son producidos por el catabolismo de la cadena de fitol. los penos, los pirofosfatos C15 dan lugar a sesquiterpenos y C20
La eliminación del magnesio de la clorofilida da como resultado la formación los pirofosfatos dan lugar a diterpenos. Los monoterpenos son ma-
ción de feofórbido. Pheoforbide, que posee un tetrapy- principales componentes volátiles de las frutas. En los cítricos, estos incluyen
estructura de papel, se convierte en una cadena lineal incolora tetrapir- componentes tales como limoneno, mirceno, pineno, etc.
papel por la acción de feofórbido oxidasa. Acción de varios anillo en varias proporciones. Derivados de monoterpenos tales
otras enzimas son necesarias para el catabolismo completo de cloro como geranial, neral (aldehídos), geraniol, linalol, terpineol (al-
phyll. Los complejos proteicos que organizan la clorofila, coholes), acetato de geranilo, acetato de nerilo (ésteres), etc.también son
los complejos captadores de luz, se degradan por la acción de ingredientes de los volátiles de los cítricos. Los frutos cítricos son
varias proteasas. La enzima ribulosa-bis-fosfato carboxi- especialmente rico en monoterpenos y derivados. Alfa-farneseno
lase / oxigenasa (Rubisco), la enzima clave en la fotosintética es un componente importante de sesquiterpeno (C15) desarrollado por las manzanas.
la fijación de carbono, es la proteína más abundante en el cloroplasto. El catabolismo del alfa-farneseno en presencia de oxígeno.
Los niveles de rubisco también disminuyen durante la maduración / senescencia en
debido
formas
a oxidadas se ha implicado como una característica causal en
proteólisis. Los aminoácidos resultantes del catabolismo de el desarrollo del trastorno fisiológico escaldado superficial
las proteínas pueden trasladarse a regiones donde se necesitan (un tipo de pardeamiento superficial) en ciertas variedades de ap-
para biosíntesis. En las frutas, pueden simplemente enriquecer la fracción soluble.
ples como Red Delicious, McIntosh, Cortland, etc.
ción con aminoácidos. (Rupasinghe et al. 2000, 2003).
HMGR es una enzima altamente conservada en plantas y está codificada
por una familia multigénica (Lichtenthaler et al. 1997). El HMGR
PRODUCTOS VEGETALES SECUNDARIOS
genes ( hmg1, hmg2, hmg3 , etc.) tienen codificación nuclear y pueden
Y COMPONENTES DE SABOR
diferenciarse entre sí por las diferencias de secuencia
Los productos vegetales secundarios se consideran metabolitos que son en las regiones 3 no traducidas de los ADNc. Hay tres
derivado de intermediarios metabólicos primarios a través de genes distintos para HMGR en tomate y dos en manzanas. La diferencia
Vías biosintéticas definidas. La importancia de lo secundario Diferentes productos finales de HMGR pueden localizarse en diferentes
productos vegetales a la planta u órgano en cuestión pueden no ser fácilmente compartimentos y se sintetizan diferencialmente en respuesta a
ser obvio, pero estos compuestos parecen tener un papel en la hormonas, señales ambientales, infección por patógenos, etc.
interacción de la planta con el medio ambiente. El secundario En frutos de tomate, el nivel de expresión de hmg1 es alto durante
Los productos vegetales pueden incluir aminoácidos no proteicos, alcaloides, etapa temprana del desarrollo de la fruta cuando la división y expansión celular
componentes isoprenoides (terpenos, carotenoides, etc.), flavonoides Los procesos de ionización son rápidos, cuando se requieren altos niveles de esteroles.
y antocianinas, ésteres volátiles y varios otros compuestos orgánicos para su incorporación en los compartimentos de membrana expansiva.
libras con estructura diversa. El número y tipos de sec- La expresión de hmg2 que no es detectable en frutos jóvenes.
Los productos vegetales secundarios son enormes, pero, con la perspectiva aumenta durante la última parte de la maduración y maduración de la fruta.
de la calidad de la fruta, los productos vegetales secundarios importantes incluyen La actividad de HMGR se puede detectar tanto en membranosa como en ciclo.
isoprenoides, antocianinas y ésteres volátiles. fracciones tosólicas de extracto de tejido de piel de manzana. HMGR es
una enzima localizada en la membrana, y la actividad es detectable
en el retículo endoplásmico, plastidios y membranas mitocondriales
Biosíntesis de isoprenoides
branas. Es probable que HMGR se haya sometido a proteolítica.
En general, los isoprenoides poseen un esqueleto básico de cinco carbonos en escisión liberando un fragmento en el citosol, que también pos-
la forma de 2-metil-1,3-butadieno (isopreno), que evalúa la actividad enzimática. Existe un grado considerable de interacción
va la condensación para formar moléculas más grandes. Hay dos entre las diferentes enzimas responsables de la biosin-
distintas vías para la formación de isoprenoides: el ac- tesis de isoprenoides, que pueden existir como compuestos multienzimáticos
vía etato / mevalonato (Bach et al. 1999) localizada en el plexos. La enzima farnesil pirofosfato sintasa, responde
citosol y la vía DOXP (vía Rohmer, Rohmer et al. sible para la síntesis de pirofosfato de farnesilo es un citosólico
1993) localizado en el cloroplasto (Fig. 27.6). El pre-metabólico enzima. De manera similar, la farneseno sintasa, la enzima que contiene
el cursor de la vía acetato / mevalonato es acetil coenzima convierte el pirofosfato de farnesilo en alfa-farneseno en las manzanas, es un
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Wiley la condensación
& Sons, Incorporated. Reservados todos losde tres moléculas de acetil CoA,
derechos. enzima citosólica. Por lo tanto, varias enzimas pueden actuar en concierto
un componente clave de la vía, 3-hidroxi-3-metil-glutarilo en el límite del citoplasma / retículo endoplásmico para sintetizar
Se genera CoA (HMG CoA). HMG-CoA sufre una reducción isoprenoides.

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548 Parte 5: frutas, verduras y cereales

Figura 27.6. Vía biosintética de isoprenoides en plantas.

Expresión y actividades de la HMG CoA reductasa en manzanas Los precursores de esta vía son el piruvato y el gliceraldehído.
están reguladas hormonalmente (Rupasinghe et al. 2001, 2003). Allí 3-fosfato, y a través de una serie de pasos enzimáticos, 1-
son dos genes para HMGR en manzanas designados como hmg1 y desoxi-D-xilulosa-5-fosfato (DOXP), un metabolito clave de la
hmg2, que se expresan diferencialmente durante el almacenamiento. La ex- camino, se forma. Reducción de derivaciones DOXP mediada por NADPH
La presin de hmg1 fue constitutiva, y las transcripciones (ARNm) en última instancia, a la formación de IPP. Condensación posterior de
estuvieron presentes durante todo el período de almacenamiento. En contraste, elIPP
ex- y DMAPP son similares a los de la vía clásica del mevalonato.
La presión de hmg2 aumentó durante el almacenamiento en paralelo con la camino. Los carotenoides tienen un papel estabilizador en la regeneración fotosintética.
acumulación de alfa-farneseno. La producción de etileno también comportamiento. En virtud de su estructura, pueden aceptar y estabilizar

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12/3/2021 27 Bioquímica de las frutas
arrugado durante el almacenamiento. El etileno estimula la biosíntesis. exceso de energía absorbida por el complejo captador de luz. Durante
de alfa-farneseno como es evidente a partir de la inhibición de alfa- las primeras etapas del desarrollo de la fruta, los carotenoides tienen
biosíntesis de farneseno y la expresión de hmg2 por el marily función fotosintética. Durante la maduración de la fruta, la
inhibidor de la acción del etileno 1-metilciclopropeno (MCP). Por lo tanto, La posición de los carotenoides cambia para revelar el color xanto-
La
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Sons, de isoprenoides
Incorporated. Reservados todos los derechos.es un proceso altamente controlado. pigmentos phylls. En el tomate, el licopeno es el principal carotenoide.
Carotenoides, que son los principales componentes isoprenoides de pigmento que se acumula durante la maduración. El licopeno es un
los cloroplastos, se biosintetizan a través de la vía de Rohmer. median en la vía biosintética del caroteno. En frutos tiernos,

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27 Bioquímica de las frutas 549

licopeno formado por la condensación de dos geranilgeranil pi- proporcionan el color púrpura, malva y azul característico a varios
restos de fosfato (C20) mediados por la enzima fitoeno frutas erales. Las características de color de las frutas pueden resultar de una
sintasa se convierte en betacaroteno por la acción de la en- combinación de varias formas de antocianinas que existen juntas,
zyme sesquiterpeno ciclasa. Sin embargo, a medida que avanza la maduración, así como las condiciones de pH e iones presentes en la vacuola.
los niveles y la actividad de la sesquiterpeno ciclasa se reducen Los pigmentos de antocianinas provocan la coloración diversa de la uva.
ing a la acumulación de licopeno en el estroma. Esto lleva cultivares que dan como resultado colores de piel que varían de translúcido, rojo
al desarrollo del color rojo en frutos de tomate maduros. En amarillo y negro. Todas las formas de antocianinas junto con aquellas con
tomates bajos, la biosíntesis de caroteno no se inhibe, y como modificaciones de los grupos hidroxilo están presentes de forma rutinaria en el
la fruta madura, los pigmentos de clorofila se degradan por exposición variedades de uvas rojas y oscuras. Se adjunta un resto de glucosa
ing los carotenoides amarillos. Los carotenoides también son componentes importantes
en las posiciones 3 y 5 o en ambas en la mayoría de las antocianinas de uva.
elementos que contribuyen al color de los melones. El betacaroteno es El patrón de glicosilación puede variar entre los europeos ( Vitis
el pigmento principal en melones con pulpa anaranjada. Además, vinifera ) y variedades de uva norteamericanas ( Vitis labrusca ).
la contribución al color también la proporciona el alfacaroteno, La acumulación de antocianinas ocurre hacia el final de la maduración,
deltacaroteno, fitoflueno, fitoeno, luteína y violaxantina. y está muy influenciado por los niveles de azúcar, la luz, la temperatura, la
En los melones de pulpa roja, el licopeno es el ingrediente principal, mientras que
lene y aumento de la translocación de metabolitos de las hojas a los frutos.
en melones de pulpa amarilla, xantofilas y betacaroteno pre Todos estos factores influyen positivamente en los niveles de antocianinas.
dominar. Los carotenoides proporcionan no solo una variedad de color al La mayor parte de la acumulación de antocianinas puede limitarse a epidermis.
frutas, sino también importantes ingredientes nutricionales en la dieta humana. capas de células mal y algunas de las células subepidérmicas. En cierto
El betacaroteno se convierte en vitamina A en el cuerpo humano y variedades con alto contenido de antocianina, incluso las células interiores
por lo tanto, sirve como un precursor de la vitamina A. Los carotenoides son fuertes
de la fruta puede poseer altos niveles de antocianinas. En el rojo
antioxidantes. Se observa que el licopeno proporciona protección contra variedades de vino como merlot, pinot noir y cabernet sauvignon,
enfermedades cardiovasculares y cáncer (Giovanucci 1999). Luteína el contenido de antocianinas puede variar entre 1500 y 3000 mg / kg
una xantofila, se ha propuesto que desempeña un papel protector en peso fresco. En algunas variedades con alto contenido de antocianinas
la retina manteniendo la visión y la prevención de enfermedades relacionadas con como
la edad
Vincent, Lomanto y Colobel, el nivel de antocianinas
degeneración macular. Els puede exceder los 9000 mg / kg de peso fresco. Las antocianinas son muy
fuertes antioxidantes y se sabe que brindan protección contra
el desarrollo de enfermedades cardiovasculares y cáncer.
Biosíntesis de antocianinas
Muchas frutas tienen un sabor agrio durante las primeras etapas de desarrollo.
El desarrollo del color es un rasgo característico de la mento, que se denomina astringencia, y es característico de
proceso de maduración, y en varias frutas, los componentes de color frutas como plátano, kiwi, uva, etc. La astringencia es
son antocianinas biosintetizadas a partir de precursores metabólicos. los debido a la presencia de taninos y varios otros compuestos fenólicos
Las antocianinas se acumulan en la vacuola de la célula y a menudo son componentes en frutas. Los taninos son polímeros de flavonoides como
abundante en las células más cercanas a la superficie del fruto. Antho- catequina y epicatequina, ácidos fenólicos (ácido cafeoil tartárico,
La biosíntesis de cianina comienza por la condensación de tres moléculas. ácido cumaroil tartárico, etc.). Disminuye el contenido de taninos
de malonil CoA con p -cumaroil CoA para formar tetrahidroxi- durante la maduración, haciendo que la fruta sea agradable al paladar.
chalcona, mediada por la enzima calcona sintasa (fig. 27.7).
La tetrahidroxicalcona tiene la estructura flavonoide básica C6-C3-

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12/3/2021 27 Bioquímica de las frutas
C6, con dos grupos fenilo separados por un enlace de tres carbonos. Biosíntesis de ésteres volátiles
La isomerasa de calcona permite el cierre del anillo de plomo de calcona. El aroma dulce característico de varias frutas maduras se debe a
ing a la formación de la flavanona, naringenina que posee la evolución de varios tipos de componentes volátiles que incluyen
una estructura flavonoide que tiene dos grupos fenilo unidos entre sí incluyen monoterpenos, ésteres, ácidos orgánicos, aldehídos, cetonas,
por un anillo heterocíclico. Los grupos fenilo se designan como A alcanos y así sucesivamente. Algunos de estos ingredientes proporcionan específicamente
y B y el anillo heterocíclico se designa como anillo C. el aroma característico de las frutas y se conocen como carácter
resultan conversiones frecuentes de naringenina por flavonol hidroxilasas compuestos de impacto. Por ejemplo, predomina el sabor a plátano.
en la formación de dihidrokaempferol, dihidromiricetina y inactivo de acetato de isoamilo, aroma de manzana de etil-2 metilo
dihidroquercetina, que difieren en su número de moi hidroxilo butirato, y el sabor de la lima se debe principalmente al monoter-
eties. La dihidroflavonol reductasa convierte los dihidroflavonoles pene limoneno. Como su nombre lo indica, se forman ésteres volátiles.
en los compuestos incoloros de antocianidina leucocianidina, a partir de un alcohol y un ácido orgánico mediante la formación de un
leucopelargonidina y leucodelfinidina. Eliminación de hidrógenos enlace éster. Los alcoholes y ácidos son, en general, productos
y la inducción de la insaturación del anillo C en C2 y C3, del catabolismo lipídico. Varios volátiles se esterifican con etanol.
mediada por la antocianina sintasa da como resultado la formación de dando lugar a derivados etílicos de ácidos alifáticos (acetato de etilo,
cianidina, pelargonidina y delfinidina, los compuestos coloreados butirato de etilo, etc.).
(Figuras 27.7 y 27.8). Glicosilación, metilación, cumaroila- Los ésteres volátiles se forman por la actividad de la enzima.
y una variedad de otras adiciones de las antocianidinas resultan Acil CoA: alcohol aciltransferasa o generalmente llamado como alco-
Copyright © 2012. Johnen la&estabilización
Wiley del color
Sons, Incorporated. Reservados dederechos.
todos los los diversos tipos de antocianinas observados holaciltransferasa (AAT). En las frutas de manzana, el aroma principal
en frutas. Las pelargonidinas dan color naranja, rosa y rojo, cianuro Los componentes son ésteres volátiles (Paliyath et al. 1997). El alcohol
dins proporcionan coloración magenta y carmesí, y delfinidinas puede variar de etanol, propanol, butanol, pentanol, hexanol y

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550 Parte 5: frutas, verduras y cereales

Vía biosintética de las antocianinas

Fenilalanina amoniacal liasa


Fenilalanina Ácido transcinámico

Cinnmate-4-hidroxilasa

p -Coumaryl-CoA p -ácido cumárico


Ligasa de Coumaryl-CoA

(3) Sintasa de calcona

Malonil-CoA
Chalcone

Isomerasa de calcona
Acetil-CoA

Glucólisis Naringenin

Glucosa
Flavonol hidroxilasa

Dihidroquercetina Dihidrokaempferol Dihidromiricetina

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Dihidroflavonol-4-reductasa
Leucocianidina Leucodelfinidina
Leucopelargonidina

Antocianina sintasa

Cianidina Pelargondina Delfinidina

3-glucosil transferasa

Metiltransferasa

Antocianina

Figura 27.7. Vía biosintética de las antocianinas en plantas.

pronto. El resto de ácido orgánico que contiene el grupo CoA puede También se observan acetato de feniletilo. Los aldehídos, alcoholes,
varían en longitud de cadena desde C2 (acetilo) a C12 (dodecanoilo). AAT los terpenos y lactonas son componentes menores en los melones. En mango
Se ha identificado actividad en varias frutas que incluyen banano, frutas, el aroma característico de cada variedad se basa en la
fresa, melón, manzana, etc. En el banano, los ésteres son los composición de volátiles. La variedad "Baladi" se caracteriza
volátiles predominantes enriquecidos con ésteres como acetatos y por la presencia de altos niveles de limoneno, otros monoterpenos
butiratos. El sabor puede resultar de la percepción combinada y sesquiterpenos, y ésteres etílicos de grasas pares
de ésteres de amilo y ésteres de butilo. Aumenta la producción volátil ácidos. Por el contrario, la variedad “Alphonso” se caracteriza por
durante la maduración. Los componentes de la biosíntesis de volátiles pueden altos niveles de aldehídos y alcoholes C6 (hexanal, hexanol) que
surgen de aminoácidos y ácidos grasos. En melones, los volátiles puede indicar un alto nivel de peroxidación de ácidos grasos en frutos maduros.
componentes
Copyright © 2012. John Wiley & comprenden
Sons, Incorporated. Reservados ésteres, aldehídos, alcoholes, terpenos y
todos los derechos. Los aldehídos C6 son los principales componentes del sabor de las frutas de tomate.
lactonas. El acetato de hexilo, el acetato de isoamilo y el acetato de octilo son lostambién. En tomates transformados genéticamente (PLD antisentido),
ésteres alifáticos principales. Acetato de bencilo, acetato de fenilpropilo y la evolución de pentanal y hexenal / hexanal fue mucho mayor

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27 Bioquímica de las frutas 551

Antocianidinas

3'
OH
2'
4'
1 B
+
8 1'
O 5'
HO 7 9 2
6'
A C
3
6
10 OH
5 4
OH

Pelargonidina

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OH OCH a

OH OH


+ ⊕+
O O
HO HO

OH OH

OH OH

Cianidina Peonidina

OH OCH 3

OH OH


+ ⊕+
O O
HO OH H OH

OH OH

OH OH

Delfinidina Petunidina

OCH 3

OH

⊕+
Antocianidinas
O
HO OCH 3

Glicosilación
Galactosilación OH

OH
Antocianinas
Malvidina

Figura 27.8. Algunas antocianidinas comunes que se encuentran en frutas y flores.

después de mezclar, sugiriendo la conservación de ácidos grasos en maduros Kays SJ. 1997. Fisiología poscosecha de productos vegetales perecederos.
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Página 20

552 Parte 5: frutas, verduras y cereales

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