Fisiologia Digestiva Digestibilidad-Degradabilidad Autores MV. Guillermo 0. Gonzalez MV. Dario N Camps MLV. Héctor Quintana Buenos Aires, Marzo de 2000.Fisiologta Digestiva 1 INTRO DUCCION. La nutricién implica diversas reacciones quimicas y procesos fisioldgicos que transforman los alimentos en tejidos corporales y actividad. (Maynard) También se la define como la serie de procesos por los cuales un organismo ingiere y asimila alimento para crecer 0 para reemplazar Ios telidos usados 0 dafiados. Lavoisier sefialé que la vida es un proceso quimico. La nutricion comenzd como un arte hasta que los quimicos comenzaron a interesarse en ella; a partir de ese momento la nutricién ingresd al mundo de las ciencias. La quimica permite identificar y cuantificar fos componentes utiles de los alimentos para los animales, es decir los nutrientes que ellos contienen. El ingreso -de los fisiélogos permitié un mejor conocimiento sobre las necesidades de {os animales, fa digestion, la actividad muscular, procesos reproductivos y lactancia. La microbiologia también hizo su aporte contripuyendo con los estudios sobre microorganismos que habitan en el tracto digestivo y desarroilan los importantes procesas de fermentacién, tan necesarios en los herbivores. El analisis ¢ interpretacién ae resultados a traves de la estadistica, permiten el desarrollo de una investigacién eficiente en el campo de fa nutricion Los genetistas también aporian su cuota importante al estudio de la nutricion evaluando las variaciones individuales determinadas genética-mente en el aprovechamiento de los alimentos. Como se observa, la nutricién es una ciencia moderna que se “nutre" de otras disciplinas como la quimica, fisiologia, etc. las cuales deben ser comprendidas para integrarse al estudio de la nutricién o pretender aplicar sus principios para, Una correcta alimentacion de los animales. En el caso de la nutricion humana hay que dar cabida también a las ciencias sociales ya que los habitos alimenticios de la poblacion pueden tener un origen culturat y/o geografico, asimismo el estado socicecondmico puede influir la eleccian de tos alimentos y ciertos factores psicolégicos también pueden jugar un papel fundamental en el patron de consumo de alimentos, Todas estas ciencias contribuyen y han contribuido al desarrollo del estudio de la nutricin, pero a partir de fos ultimos ochenta aftos y con el descubrimiento Ge las vitaminas, las funciones de los aminoacidos y del papel de los elementos traza (microminerales) hubo un importante avance en los conocimientos sobre nutricién. El desarrollo de dietas purificadas (carente de un nutriente) ha permitido el descubrimiento de la primera vitamina y_ha abierto el camino para Gescubrimientos més recientes. También debemos agradecer la contribucion absolutamente desinteresada que hacen las ratas de laboratorio y otras especies incluyendo a {as bacterias, que juegan un importante papel en el desarrolio de los conocimientos sobre nutricin.2 Nutricidn y Alimentavién Animat Cuando se habla de nutricion g produccién. $i bien ef efecto econumco decisive en un sistema productive importantisimo del mismo, tales como carivoros y equinos © sna con fos animales jecuada ali clon es 2 ¥ 2S un componente ineludible ¢ "1 d2 los animales domésticos de compatiia fundamental para mantenerlos en éptima stado de salud y permitirles un adecuado desarrollo de ciertas actividades fisicas (galgos, SPC) y fisirlégicas (crecimiento, gestacion, lactancia) y a prolongar su sobrevida. Tampoco se debe olvidar el papel de la nutricidn en. animales enfermos (Nutricién Clinica). Los animales como producteres de alimentos La energia solar es aprovechada por los vegetales para transformarla en energia quimica almacenada en sus tejidos, los vegetales son los alimentos primarios de los animales y sin ellos no habria vida animal en fa tierra. El hombre puede consumir alimentos de origen animal o vegelales, convirtiéndose en este biltimo caso en un competidor per el mismo alimento con los animales. Por otra parte la transtormacién de la energia en tejidos animales y luego éstos en alimentos para el hombre implica una considerable pérdida de energia en un mundo hambriento. zPor qué entonces alimentar animales para consumo humano? 2 Algunas de las principales razones son 1) Los animales son eficientes transformadores de tejidos animales en proteinas de excelente valor biolégico. 2) Elnifo, el joven y el anciano necesitan ingetir estas proteinas para equilibrar adecuadamente sus dietas, 3) El sabor de los alimentos animales los hace apet~sibles ademas de nutritivos. 4) De la superticie terrestre el 22% esta constituida por pastizales Y un 30% por bosques que no pueden ser consumidos por el hombre pero pueden ser aprovechados potencialmente por los rumiantes para producir protefnas. 5) Los animales eprovechan alimentos que el hombre no utiliza en su dieta como son los resiciuos de las indusirias cervecera, azucarera y otras y los residuos de cosechas (rastrojos). 6) Los rumiantes son capaces de transformar proteinas de baja calidad ¢ incluso NNP en proteinas animales de alto valor biolégico, Recordemos también que en paises desarrollados como Estados Unidos, los animales de compafia compiten en el consumo de alimentos con el hombre de manera considerable ya que se podrian alimentar unos 40 millones de personas con los alimentos consumidos por las mascotas.Fisiologia Digestiva ecién genética ha contribuide a aumentar las prod y las eficiencias productivas determin mayores requerimientos (necesidades) nuiricionales; esta presion de cidn que segun D. Kronteld consisie fundamentaimente en seleccionar animales con grandes hipdfisis (gran produccién de GH) no es gratuita ya que ha venido de la mano de la aparicion de las denominadas Enfermedades Metabdlicas como son la Gelosis, Hipocaleeria Puerperal, Desplazamiento Abomasal, Osteocondrosis entre otras. cciones individuales: Los incrementos en la produccién que se detallan a continuacin, son el resultado de la combinacién entre el mejoramiento genética, del manejo, del habitat, de la sanidad y la nutricion. ANO_1.980 LITROS DE LECHE POR LACTANCIA 4.300 9,000 EDAD (Afios) PARA ALCANZAR S00 Kg EN NOVILLOS bab tats DIAS NECESARIOS PARA TERMINAR POLLOS PARRILLEROS 84 56 Ei consumidor influye sobre la nutricién y alimentacién animal. Actualmente el consumidor de alimentos no sélo exige valor nutritivo a los mismos, sino que ademas requiere que el producto le brinde otras condiciones. a) Calidad_hiaiénico-sanitaria: esto implica que alimentar bien no signitica Gnicamente obtener una eficiente conversion de los alimentos, sino que el producido (carne-leche-huevos) debe presentar una calidad higiénico sanitaria inobjetable, Recordemos el panico generado recientemente por la BSE (eni.de la Vaca Loca) 0 por la coca cola en Bélgica (Dioxina) asi como la mayor vigilancia sobre residuos (anabélicos, drogas, metales pesados, antibidticos, micotoxinas, etc) que exigen los mercados mundiales. La Trazabilidad (determinacién fehaciente del origen de los y vigilancia dei cumplimiento de las normas de elaboracién de los alimentos) es la manera actual de asegurar ura alta calidad higiénico-sanitaria de fo consumide por el hombre: Los ejemplos de este. tipo de controles fos tenemos a diario en las gondolas de los supermercados que ofrecen cares envasadas con certificacién de procedencia ( Cabatia..... 0 EStancid....n, €tC,) 3des : estas cualidades ido uno dé los motives por el ja préctica del “Feed Lot” (Engorde @ Corral) la Argentina, a pesar de ia tradicién pastoril que nos caracte Este sistema @ pesar de ser mas intensivo y tener mayores costes que el engorde sobre pasturas, logra ganancias diarias mas altas permitiendo que tas carnes presenten un mayor marmoreado (grasa intramuscular) el cual les otorga mejor terneza y sabor. Este tipo de producto es buscado especialmente por consumidores que lo obtienen fundarnentaimante a través de las grandes bocas de expendio, son particuias import cual se ha comenzado a difundic en vacunos cain ©) La sociedad exige yn mayor contro! ambiental en un mundo cada vez mas contaminado: la produccién de alimentos organicos sé ha desarrollado con mayor intensidad en los uitimos arias; el INTA ha desarrollado un programa de asesoramiento y control de productos producides organicamente. A pesar de los costos elevados de estos alimentos existe un mercado consumidor en constanie aumento, La revision de los requerimientos de fostoro y la limitacion de la suplementacion nitrogenada en rumiantes, asi como la optimizacién de la digestibilidad del f6sforo de la dieta con el agrogado a la misma de enzimas especificas (Filasas) en cerdos y aves, constituyen importantes ejemplos de {os estuerzos cientiticos e industriales para disminuir Ja polucién ambiental de estos elementos. d) Es necesario consumir alimentes “sanos" : hoy sabemmos mucho mas sobre fa influencia que tiene la alimentacion sobre el desarrollo de cierlas enfermedades tales como !a arteriosscleresis y c'ertcs tipos de cAncer en 3 humano. Esta educacidn para la salud ha generado en la poblacién una mayor tendencia al consumo de carnes blancas y magras (pescado, pollo) y a incluir mayor cantidad de vegetales en su dicta. A través de la alimentacin animal es posible influir en la composicion del producto, la produccién de huevos “bajo colesterol” es un buen ejemplo de esto. En el proxima grafico se comparan los niveles de grasa intramuscular y Ge colesterol en carne vacuna producida sélo con forrajes o con alta inclusion de granos en la dieta; como se puede observar, existen diferencias apreciables entre los efectos de ambas dietas. (Gratico 1) Tengamos presente entonces que producir no sdlo implica hacerlo en cantidad sino también en calidad. Afortunadamente en nuestro pais existen las condiciones para satistacer todo tipo de demandas de un mercado consumider cada vez mas exigente y diversificado; dependera de las condiciones palitico-econémicas y delas capacidades de los técnicos y empresarios el futuro desarrollo y competitividad de la indusiria de la alimentacién animal en la Argentina.Fisiologia Digestive Grasa intramusenlar y colesierel misculo Longissimas dersi. Garcia 1994 (Gratico 1) 80 eo | . 2] # 2 eo} 2 atte 2 g* | E a, 2 Bo] 4 o 4 30 | a BC & 20 10} ot FORRAIFS ALTO GRANO COMPOSIGCION DEL ORGANISMO ANIMAL Y VEGETAL La nutricién comprende las diversas reacciones quimicas y fisiologicas por las cuales los componenies de los alimentos se convierten en componentes corporales. De esto se desprende que ef conocimiento de la composicién del cuerpo y de los alimentos es util para comprender la respuesia del animal a la nutricion. La sintesis de proteinas en el organisme animal, que lleva a la formacién de tejidos y productos leche, huevos ,etc), debe considerarse como el objetivo fundamental de la produccién animal. Henneberg y Stohman desarrollaron en 1.865 un esquema de analisis para el estudio y descripcion de los alimentos para animales. Estos investigadores desarrollaron su tarea en la esiacion experimental de Weende, Alemania. Este método se lo reconoce actualmente con la denominacién de ANALISIS DE WEENDE 0 ANALISIS INMEDIATO DE LOS ALIMENTOS. Este esquema analitico permite separer grupos de componentes de los alimentos en fracclones que se obtienen mediante diversos métodos fisicoquimicos. Sin grandes modificaciones es un método que se continua utilizando en la actualidad. Las diferentes fracciones del andlisis de Weende son. (Cuadro 1) MATERIA SECA (MS): Residuo libre de humedad. Abarca la Materia Organica (MO) y Cenizas(minerales)6 Nutricién y Alineniacién Av MA LA OF EXTRACTO ETEREO (EE): Lipidos, Vit. Liposotubles, pigmentos. PROTEINA CRUDA (PC): Prot eina Verdadera (PY) y Nitrogeno no Proteico (NNP) EXTRACTO LIBRE DE NITROGENO (ELN):_ Azdcares, Oligo- sacaridos y Polisacaridos solubtes (almidones - glucégeno). Polisacaridos de la pared celular (pectinas y hemicelulosas) FIBRA CRUDA (FC): Componentes de la pared celular del vegetal ( celulosas y ligninas.) PRINCIPALES COMPONENTES DE LOS ORGANISMQS ANIMALES Y VEGETALES Y FRACCION DEL ANALISIS PROXIMAL (WEENDE) QUE LOS COMPRENDE (Cuadrot) [ _______[COMPONEN” IMALES | VEGETALES (HIDRATOS~Azicares Glucosa Hexosas- (DE Pentosas- CARBONO . _| — ii Polisacandos 16 | Almidone: Pectinas - fee Ser Hericelulosas Nio prasenitan p: Ceiulesas fee | HEP eeEeE EEE Ligninas | COMPUESTOS ||Proteinas ~~ | Muscularés, [Del contenido | PB NITROGENA- Oseas, etc. celular, bos tuncionales y _ | | festruct Niirégeno ino | Urea-Acidos~) Amoniaco- Proteico (NNP) | nucleicos- Amidas-Aminas- Creatinina-Ac. | Nitratos- Urico, ete. Ac.Nucleicos, etc Eee LIPIDOS Trigicéiidos —_|Grasas ‘Acelies EE Esteroles sterol vitD | (Calciteroles) Terpencides | Vitamina A Carotenos- ca a | xantofila Fosiclipides | Esfingornieiinas._[Lecitin i WINERALES — /Macrominerales | ICENIZAS L MicromineralesFisiologia Digestiva COMPOSICION DEL ORGANISMO ANIMAL Existen grandes diferencias entre los animales y los vegetales respecto a la composicién y telaciones cuantitativas de los tres grupos de compuestos organicos (protefnas, grasas y carbohidrates). La materia seca de los vegetales sé compone principalmente de carbohidratos (75-80%); el organismo animal contiene aproximadamente el 1%, a pesar de que los carbohidratos realizan funciones vilales en fa produccién energética de los animales. Hay que sefialar que los ritmos de sintesis y dearadacion de tos carbohidratos en el organisino animal son muy epidos. Los carbohidratos solubles -fundamentalmenie el almidén- sirven como reserva energélica en 10s vegelales, en tanto que los carbohidratos insolubles (celulosa) mantienen la forma y la estabilidad mecanica. Las proteinas forman a estructura de los tejidos blandos, y la grasa depositada en el organismo sirve como reserva energética para ef animal. El contenido en proteina en el organismo animal suele ser mayor que en ios vegetales excepto en las semillas oleaginosas, que son ticas en proteina. Existe una gran variacién en la composicién corporal sequin la especie, raza, edad, sexo y estado de nutricion Los datos de la grafico 2 muestran un notable descenso en el contenido en agua durante cl transcurso del desarrollo. Ei embrién del ganado vacuno contiene 95% de aqua, el temero recién nacido 74%, a los 200 kg. 69%, el novillito 66 a 72%, los animales adultos 50 a 70%, dependiendo de la cantidad de grasa depositada, (es importante recordar que los tejidos grasos carecen practicamenie ce aguaj, por el contrario 10s tejidos protaicos la contienen en una proporcién del 75%. Es asi que un animal para depositar un gramo de aumento de peso vivo en base exclusivamente a deposicién de grasa, en realidad desplaza 0,69. de agua y deposita 1,69. de grasa. Vemos entonces que el crecimiento animal va acompafiado de un descenso en el contenide de agua, un aumento paralelo en el contenido de grasa, y un descenso moderado en los contenidos de proteina bruta y de cenizas. Grafico 2 Cambios en la composicién corporal de un ternero _ durante el erecimiento. 02.0. + 7co mp nt Peso del animal La grasa es el mas variable de los componentes mayoritarios del cuerpo, en tanto que la composicién del cuerpo libre de grasa es relativamente constan-te respecto al agua, proteinas y cenizas. Asimismo la relacién proteina / cenizas es muy constante en relacién a la materia seca libre de grasa. La distribucién de tos componentes en tos distintos érganos y tefides corporaies, no es uniforme. EI agua, que tiene numerosas funciones, esta distribuica por todo ei organismo. El contenido en agua de las distintas partes del cuerpo del ganado vacuno es ef siguiente : ( Graficos )Fisiologia Digestiva Contenido de agua de tas distiolas ganado vacuno. s del cuerpo del Musculos n% oe aqua Cerazén Ritones Purrone rasa sanguines Las proteinas son el principal comporente de ta materia seca de érganos y tejidos biandos como los musculos, corazon, higado, pulmones y rifiones. Los musculos que representan casi la mitad del cuerpo del ganado vacuno, contienen 75 a 80% de proteina sobre materia seca. La proteina también se encuentra en el tejido conjuntivo y tendones, asi como en la piel, pelo, plumas, lana, pezufias e, incluso, en los huesos. Por término medio hay 3 a 4 kg. de agua por cada kg. de proteina corporal Normaimente el porcentaje de grasa aumenta con ol crecimiento y engorde. En porcinos por ejemplo el cuerpo del lechon recién nacido solo contiene un 2% de grasa, mientras que el de un cerdo muy gordo puede tener nasta el 43,5% de grasa. En bovinos, el cuerpo de un navillo flaco contiene el 18% de grasa, mientras que un novillo muy gordo (Grafico 5) puede contener el 41% 0 algo mas, El porcentaje de cenizas es el que menos varia, pero es menor a medida que los animales engordan porque el tejido adiposo contiene menos minefal que él tejido magro.10 Nutricién y Alimentacién Aniav Griifico4. Composicién del cuerpo de aa ternere gord, % del cuerpo de un ternero gordo sin cont. TGL 4% DAgua @Proteina OGrasas OCeniza Gralico 5. Composicién det cuerpo de un navillo gordo. % del cuerpo de un novilio gordo sin cont, TG! 4AY% Agua @Proteina CGrasas OCeniza Composicién det aumento de peso: Los datos de los Graficos 6 y 7 indican claramenie que el aumento de peso puede no reflejar con exactitud la ganancia real de energia del animal, porqueFisiologta Digestiva IL no esclerece para nada en qué cor sicho aumenio {composicion de ese aumento). Esto es importante porau2 fa eficiencia de utiizacion de los alimentos (produccion legrada por kg enta consumido) esta muy influida por la cantidad de grasa que se prod Gratien 6. ‘Acum ulacisn proteica nor kg, de aumento de pose en relacion al pase vive del amen 200 150 Grafico 7. Contenido He proteina y grasa retenida 2n 43. de ganancia de peso de novillos que crecen 0 engordan a tasas de 0,6 Kglan.jdia. tka. Kop y Frame Las columnas altas (Identificadas con ia letra P (Pequefias) al lado del peso vivo en el eje de las abscisas) pertenecen 2! contenido de grasa y proteina del22 Nutricida y Alimentacié imal aumento de peso corporal de bovinos de razas chicas (Aberdeen Angus) y las columnas mas bajas, a razas grandes de madurez mas tardia (Charclais). Podemos apreciar en la misma, que considerando un mismo aumento de peso diario para embas razas, la mas pequefa, depositaré proporcionalmente mayor cantidad de grasa a pesos mas bajos que la raza de tamano grande. COMPOSICION DEL ORGANISMO VEGETAL Los animales ingieren paredes celulares intactas y no “fibras" y estas paredes, en conjunto con los polisacéridos que contienen sirven como substratos para los microbios del rumen. A semejanza de {a célula animal, la célula vegetal contiene un citoplasma rodeado por una membrana plasmatica o plasmalemma. Las paredes elaboradas por las celulas adyacentes estan constituides por polisacéridos y estén cementadas por una hoja central: la laminilla media. La célula vegetal tiene basicamente tres puntos de diferenciacion con fa célula animal: la presencia de pidstidos conteniendo clorotila, una gran proporcién de vacuolas y una rigida pared celular, En sistemas de pastoreo con rumiantes de produccién media, las paredes celulares pueden aportar el 70 al 90% de los carbohidratos consumidos. Debido @ que la pared celular se digiere con lentitud y de forma incompleta, deben ser limitadas en las dietas de rumiantes de alta produccion, pera de cualquier forma, su proporcién en las dizias continuara aportando el 40 al 60% de las carbohidratos (David Mertens, US Dairy Forage Center, 1996) La pared “esquelética” que reviste a las células vegetales por fuera de la membrana pla&matica es muy variable en su espesor, en su arquitectura y en las proporciones respectivas de sus tres categorias de constituyentes principales: 1. Elarmazén de microfibrillas de celulosa. 2.La matriz envolvente de polisacéridos no celulésicos combinados con gluccproteinas, comunes a todas las paredes. 8. Las sustancias de incrustacién (ligninas} de cubierta (cutina)Fisinlogia Digestive 43 Los pots: pero no debe primarias y solame: ia Materia Seca de la pared, =; 60 al 80% de las paredes ailas lignificadas. Las parede component: veget . fa taminita media, ta cer foional se han dividido en tres primvaria y ta pared secundaria. La laminitla media es el agjuntas. La pared primaria es una deigada pared que se forma en los estadios tempranos de la planta en’ desarrollo y es Ja mas dinamica de las estructuras. Es la pared exterior de la célula y le da su forma, alargandose contorme la pianta crece parades de dos células La pared secundaria de la célula se forma dentro de la pared primaria, provee de rigidez a la célula y és sintetizada después de que se ha terminado la elongacion celular. El lumen de ta célula esta ubicado centralmente, rodeado por la pared secundaria y contiene el protoplasma celular activo (Figura 2). La diferenciacién tisica y quimica entre las paredes celvlares no es muy abrupta, es mas bien una transicidn gradual entre una y otra La laminilla media esta formada principaimente por pectina (polimero del acide D-galacturonico, u 1-4 L-arabinosa y D-galectosa) infiltra a la pared primaria y esta ligada a {a celulosa y hemicelulosa. En los tejidos lignificados contiene lignina. La pared orimaria asta integrada oer microfibrilas de eglulosa (polimero de unidades de B 1-4 D-glucosa) que se ubican en desorden, también contiene hemicelulosas y sustancias pécticas. La pared secundaria por capas de variado espesor, inextensibles, por lo tanto se forman una vez {inalizado el crecimiento. Reduce la cavidad celular y es 2 menudo compacia. Esta integrada por fibrillas de celulosa organizadas en capas que descansan en diversas direcciones, hemicelulosas y lignina (Figura 1}. Cuando e! crecimiento de la planta se completa, la lignina se deposita en la pared secundaria combinandose con ta celulosa y hemicelulosa para dar la rigidez final 2 fa célula, Las células vegetales mueren cuando la lignificacion se ha completado. En la Figura 3. podemos ver un corte transversal en el que se muestra la relacion cuantitativa de esios compuestos, como parece ser que sucede en la parad celular.I4 Nutricién y Alimentacién Animal Figura 1 Orientacién de Ia cetutosa en tas capas S15 5: y Ssde la pured celular secundaria (Robert y Roland 1489), Figura 2, Célula vegetal y pared de una célula de tejido de sostén vegetal Figaro: Cla goal ‘Parades de ona ea vos de en tof da vstiFisiologia Digestiva 15 Figura 3. Rep sentacisn esquematica de ia estructura celular det forraje. JL fo Carkeriie en Of cetular: a2dco! proteinas Cetutosa - 120-40%} Paced secundaria Hemicetutosa ~ Pared primaria 10-40%) Laminiia media Ligning 15-10%) Las microfibrillas de Celulosa: Este polisacarido es la sustancia organica mas abundante en la naturaleza. Es el principal componente estructural de las células vegelales La celulosa representa hasta el 20-40% de la M.S. de las plantas verdes y un promedio del orden del 45% de la pared de ‘as plantas forrajeras, un poco menos en ta pared primaria y un poco mas en la secundaria, conteniendo en general algo mas de la mitad del total de hidratos de carbono. Quimicamente es un glucano, formado por largas cadenas lineales de unidades de D-glucosa uniformemente unidas con enlaces f-1-4, cadenas que se encuentran dispuestas de forma paraleta. La cantidad de moléculas de glucosa polimerizadas puede variar de menos de 500 @ 14.000 para la fibra de algodon. La celulosa se encuentra en los tejidos vegetales como fibras compuestas por microfibrillas de cadenas de celulosa unidas por fuertes enlaces de hidrdgeno (tuertemente empaquetadas). Estos enlaces se producen dentro de fa misma cadena y entre cadenas paralelas que forman asi los tasciculos: microfibrillas. En ciertas zonas estas uniones son muy numerosas y muy regulares y organizadas en capas: zonas cristalinas. Es esla estructura de las zonas oristalinas y en menor grado de las zonas amorfas que las separan, lo que proporciona fundamentalmente la rigidez y resistencia de los vegelales superiores a los agentes quimicos y enzimaticos. Las enzimas digestivas de las aves y mamiferos son incapaces de atacar a la _ceiulosa; el desdoblamiento enzimatico de este polisacdrida vegetal se6 Nutricidn y Alimentactén Animat efectiia a través de enzimas mictobianas provenientes de bacterlas, hongos y ciertos protozoarios que habitan el eumen, ciego y colon. La limitacion a la degradaci6n de la celulosa esta dada por el grade de lignilicacién que ésta presente, ya que en el TG! no existen fermentos de capaces de digerir la lignina ya sean provenientes de los microbios o del huésped. En la naturaleza y en condiciones aerobias hay microorganismos que son capaces de atacar la lignina y reincorporaria al medio. A partir del método de Van Soest el tenor de celulosa puede calcularse por la diferencia entre el FDA (complejo lignoceluldsico) y la concentracién de lignina, luego del tratamiento con acido sulftrico. as Polisacéridos No Celulésicos. Hemicelulosa: “no es como su nombre to sugiere la mitad de la celulosa”, La hemicelulosa existe en mayor cantidad en la pared secundaria, pero infiltra a la pared primaria incluso a la laminilla media. El término hemicelulosa {ue originaimente aplicado a polisacdridos que estaban estructuralmente relacionaces y asociados a la celulosa y que eran preferentemente solubilizados por soluciones alcalinas acuosas, luego de que eran removidas las pectinas y otros polisacaridos solubles. Es un heteropolisacarido. Se trata de una mezcla de polisacaridos lineales y altamente ramificados que por hidrolisis dan una decena de monémeras de diferente importancia nutricional. Las hemicelulosas se encuentran en las paredes celulares de las plantas forrajeras, estan ascciadas a {a lignina, se depositan alrededor de las fibras de celulosa y son menos resistentes a la degradacién quimica que fa celulosa (soluble en acidos y alcalis diluidos). La motécula hemicelulésica predominante en los coreales _y otras monocotiledéneas es el xilano, que estd compuesto por cadenas lineales de § (1-4) D-xilosa que portan un pequefio numero de cadenas laterales cortas, las que difieren segin el tejido y la familia que componen. Se diferencian tres tipos: 4. las mAs comunes las integradas por una sola unidad de arabinosa (arabinoxilanos)Fisiologia Digestiva 2 3. Las que portan cadenas més largas (arabinosa+ac. Glucurénico+xilosa + galactosa). Los xilanos portando cadenas laterales son los més propensos a establecer uniones con la celulosa y a ser mas sclubles. Los xiloglucanos también estan presentes en la pared de las monocotiledoneas, pero en proporcianes mucho mas variables respecto a las que poseen las dicotiledéneas. Las que portan una sola unidad de acido glucurdnico: glucuronoxilanos. Las paredes de las fequminosas contienen bastante menos hemicelulosa Las principales hemicelulosas de las leguminosas estén compuestas por xilogiucanos: cadenas lineales de 1-4 glucosa, que portan lateralmente {unicnes a 1-6) y a intervalos, unidades de xilosa en general unicas. Los xiloglucanos pueden estar ligados a la celulosa por puentes de hidrégeno. Figura 4, Caracteristicas estructurales distintivas de algunas potisacdridos importantes de la fibra dietaria. C800 BODO Aincgleenenoni oh bsp Pete Co fibe fe tee a a1 -yoguean CeO p OD BUG sep atscamaonan seats Pramnegisetanan VOTHOOVODY- Pestecgaiectan oo (ee 6 a D%yone betaine Ele re0Gueace mE 2.0.Gucase OxdGacese = Dance Oct smamece —-@ = LFucous Debcrevencace = 6 Garaciuone act Vv18 Nutricién yp Alimentaciin Animat La_herniceluiosa xilananasas, xilo: io vatia enire el 53 y el 81%,degradandose el ramen. La hidrdlisis de las hemicelulosas aporian cantidades imporantes de glvoosa que provienen esensialmente de B-glucanos no celulésicos. Son ca’ de unidades de D-Glucosa vinculadas por uniones B 1-3 0 B 1-4. La frecuencia de esta ultima union es mas elevada y aumenta con ‘a edad. A diferencia con la celulosa, k cadenas se conectan poco entre elles y son relativamente soiubles en solventes acuasos. Los animales no rumiantes digieren la hemicelulosa mejor que la celulosa. A partir del método de Van Soest, fa concentracién de hemicelulasa se calcula por diferencia entre FDN y FDA. ( FDN ~ FD, iulosas). = Hemic: Sustancias Pécticas: El término de “sustancias pécticas", generalmente aplicado a este grupo, se refiere a un conjunto 0 mezcla compleja de polisacaridos colcidales, que pueden ser parciaimente extraidos por agua, estrechamente asociados y que son importantes como constituyentes de la laminitla media y en menor grado de la pared primaria, sobre todo de las pertenecientes a las dicotiledéneas. Presentan la particularidad de fijar cationes (Ca"*, K’, Na’) y formar geles. Las jeguminosas forrajeras contienen de 6 a 8% de sustancias pécticas y las gramineas alrededor de 3%. Se encuentran altas conceniraciones (hasta 20% MS) en manzana, remolacha y cascara de limon, I Acido D-Galacturénico es el constituyente caracteristico; forma cadenas Romogéneas 6 interrumpidas por unidades de ramrcsa, portando cor‘as cadenas laterales de galactosa 0 arabinosa Fig. 4. (ramnogalacturonanos). Las funciones acidas pueden ser neutralizadas por los cationes Ca’, K* o Na’, lo que determina las interesantes propiedades de solubilizacién y gelificacién de las sustancias pécticas. A lo ya dicho cuando describiéramos la pared celular, podemos agregar que si bien las ligaduras son del tipo alfa, no existen enzimas de mamiteros capaces de hidrolizar las pectinas y su degradabilidad descansa por completo en la accién mirobiana. A pesar de este hecho es de una alta digestibilidad para la mayoria de las especies, incluyendo ei hombre. En rumiantes, se digieren normalmente de! 90 al 100% de las pectinas consumidas, siendo el rumen él principal sitio de digestién (90 a 100% del total digerido). Azcares simples (monosacéridos) de las peredes. La composicién y concentracién de tos monosacaridos de las paredes celulares es muy variable, dependiends dei tipo de tejido y de la familia (gramineas, leguminosas, etc) y variedad del vegetal que se trate. En las hojas.Fisiologia Digestiva’ 19. de ray-grass los monosacdridos no celul 40% de lo8 ghicid constituyen tos 2/3 de la misma. Por orden de importancia sen: xilosa, arabinosa, acides urdnicos y 1a galect icos representan un poco mas del y recordemos que éstos a su vez Las diferencias entve pared primaria y secundaria relacionadas con el crecimiento de fa planta, explican las variantes en la composicion apreciables en los distintos drganos de fa planta. Lignina: ~~ La lignina confiere resistencia quimica: wee y biolégica a la pared celular. Son polimeros fendlicos amorfos derivados del fenlipropano Figura 5, muy hidrofébos, de alto peso molecular (puede llegar a 100.000) agrupados en una compleja estructura entrecruzada que incrustan la estructura microfibritar del parénguima y del xilema (reemplazando al agua) asegurando la rigidez de la planta. No es un carbchidrato, pero debido @ su relacién con Ia calulosa y hemicelulosa, suele estudiarse con los carbohidratos. Son solubles en Trietilén glicol y Permanganato de Polasio. Las diferencias en la composicion y estructura explican las diferencias conocidas desde hace tiempo entre las ligninas de gramineas y leguminosas. Las ligninas de {as feguminosas no serlan mas condensadas que la de las gramineas. El bajo tenor de oxhidrilos libres en las ligninas de las leguminosas, en relacion con las gramineas, explica la mayor resistencia a las soluciones alcalinas, ya que durante el procedimiento de determinacion de la fibra bruta (celulosa bruta), puede llegar a disolverse un 20 a 50% de Ia lignina de las paredes celulares de las leguminosas en la solucion de Hidroxido de-Potasio al 4,25% (Weende), mientras que en el caso de {as gramineas puede hacerlo el 60% al 90%, computandose estas fracciones dentro del Extractivo Libre de Nitrégeno de Weende. Los maices y sorgos portadores del gen mutante bmt (resistente al gusano barrenador del talio) presentan mayor concentracién de lignina en la20 Nutricion y Alimnesiucin 4n'r planta tienen caractensiices que las ligninas normaics mae condensadas Figura 5. Los tres alcohoies que faerivsaenie 09" ne izadas eu: jtusen Ta fignina, => La lignina es muy estable debido a su estructura condensada y es dificilmente _atacada por los microarganismos anaerobios de la flora digestiva Uttimas investigaciones podrian adjudicar a ios hongos del rumen un rol en la digestion parcial de la lignina. A medida que los forrajes maduran, se incrementa ef contenido de pared celular y el grado de lignificaciéa, torndndose el alicaento menos digestible y descemsienle el consiato, El aprovechamiento que pueden hacer los rumiantes de la pared celular es parcial, ya que est limitado por el nivel de lignina que centenga el forraje. La lignina no sélo es totalmente indigestible sino que también limita el aprovechamiento de las olras fracciones de la pared celviar (celulosa y hemiceluiosa, sobre todo de la primera} debido a que tos enlaces qua se establecen con la lignina impicen el eccionar de las enzimas de los microorganismos anaerobios. Los microorganismos aerobics y los hongos pueden romper las ligaduras, 10 gu: produce a putrelaccion dal forraje y fa madera que observamas en la natura'e Con la madurez de la plar relative disminuye, (disminuyendo la concentrackin hicratos de carbone) aumenlando la pared celular y > 3 s"ignticacion, conteibuyendo este aspecto ai descanso dé ia cigast'idas y 4Fisiologia Digestiva 2 Glucoproteinas ricas en Hidroxiprolina: Las paredes primarias de ciertos tejidos de dicotitedoneas contienen de 5 a 10% de glucoproteinas ricas en hidroxiprotina (el aminoacido caracteristica det colageno}. Lamport en 1985, relaciond su presencia como participanie en la elasticidad ce las paredes. La hidroxiprolina representa ef 20% de los aminoacidos, esta combinada con corlos ollgésidos formados por 3 0 4 unidades de arabinosa. Las materias nitrogenadas presentes en el FON a en el FDA son por lo general esencialmente proteinas intracelulares insolubles y tienen una composicion an aminoacids con una proporcion signiticativa de hidroxiprotina (Gordon et al 1985). Uniones 0 ligazones entre los constituyentes de la pared: Las conexiones son muy importantes para poder explicar las diferencias en la resistencia de la pared al ataque por los microbios del rumen, la velocidad y la extensiOn de su degradacién y su digestibilidad. Estas son de diversa naturaleza (Chesson 1998; Besle et al 1994), Existen importantes uniones hidrogenadas entre la celulosa y otros polisacaridos: los xilanos en las monocotiledéneas y tos xiloglucanos en las dicotiledéneas. Las pectinas estan ligadas entre ellas por puentes de calcio, Las ligninas presenta diversos tipos de uniones entre los acidos fendlicos y los glicidos de las cadenas de celulosa y hemnicelulosa Las diversas uniones entre las sustancias pécticas parecen no ejercer un efecto limitante sobre la digestion, pero [a lignina representa el principal obstaculo para la utilizacién de los glucidos por los herbivoros. Esta macromolécula acliia como una barrera pasiva al incrustarse en el espacio disponible de las paredes. Ademds, ella inhibe la accion de enzimas debido a sus uniones con los otros polimeros parietales, Ello explica, en parte, la diferencia de digestibiidad de ia pared entre gramineas y leguminosas 0 entre maices normales y portadores de genes mutantes, Fracciones lipidicas y mineralizacion: La cuticula que recubre la epidermis esté constituida por un polimero de Acidos grasos: ta cutina, asociada a una mezcla compleja de lipides, designados con ol término general de ceras, que estan adheridas a las paredes de las células epidérmicas por las sustancias pécticas. Estén constituidas principalmente por dos familias de acido- alcoholes de 16 y 18 carbonos, Las ceras son solubles en éter de petrdteo, que es utilizado para la extraccién de las grasas en los alimentos, por lo que queds en el residuo, iuego de haberse eveporado el solvente, Ciertas células epidérmicas de las gramineas y de las ciperdceas contienen silice que contribuye a fa rigidez de la planta y a su delensa contratricién y Alimentactin Animat fos herbivores, Ei arroz sobre la materia seca tierra 0 ar silice, ya que cantiene alrededor de 15% in relacion a faminacion con 2 de la especie y del medio ambiente ania. Asi !as gramineas de zonas templadas pueden tener de un 0,5 a 1% de la MS y 8 a 9% en zonas semidridas, lo que implica unaciena reduccion de ta digestibilidad (Van Soest 1970) Las diferentes proporciones que presenten los vegelales en su contenido de catbohidratos es de vital importancia pare el eprovechamiento digestive y consumo del alimento. Esto se debe principalmente a la relacion existente entre contenido celular y pared celular y ef grado de lignificacion de esta tiltima. El grafico N* 8 esquematiza estos concepios. Grafico 8. Fracciones de carbobidratos en Jas plantas. Cane Velocidad defermentacion Acidos Organicos De los acidos del ciclo de Krebs, ef acide mélico es en general el mas importante en las plantas forrajeras y representa de un tercio a fa mitad de los acidos totales. El dcido citico se “encuentra en concentraciones. apreciables, el Ac.succinico ha sido encontrado en la alfalfa y el ac.aconitico en la cafia de azticar. Ciertas plantas (principalmente gramineas tropicales) acumulan el ac.oxalico en sus vacuolas, est2 acido en los se compleja con el calcio de los alimentos, disminuyendo su disponibilidad, La ingestién elevada de oxalatos, favorece también la formacién de calculos renales compuestos por oxalatos de calcio y magnesio,Fisielngia Digestiva La coneentracion de Aacidos ergaricos en plantas jorrajeras puede estimarse en un 2 2 5 % en MS para gramineas y un 5 a 8 % para leguminosas. Taninos Bajo el término impreciso de taminos son designados los polimeros fendlicos solubles en agua con ciertas propiedades especificas tales como las de poder precipitar las proteinas. Ejercen una accién netamente destavorabie sobre ciertos recursos forrajeros. Estan presentes en las vacuolas de un grupo de células vegetales especializadas, situadas en la epidermis de las hojas y los tallos de algunas lequminosas de clima templado (Lotus corniculatus y otras), hierbas tropicales y algunas arbustivas de zonas semiaridas y en las envolturas deios granos de sorgo “antipajaros’ Una vez que fas esiructuras celulares son rotas por la mastication, el tanino se combina con la proteina soluble por medio de puentes de hidrégeno. Estos complejos son estables a pH ruminal, pero se disocian parcialmente al tomar contacto con ei medio abornasal_de bajo pH 0 en ciertos ramos del intestino grueso a pH>8. Esta ligazon a las proteinas solubles brindaria una cierta proteccion frente al complejo del timpanismo o meteorismo, pero de cualquier manera, al ser la disociacion incompleta, la presencia de taninos disminuye fa digestibilidad proteica tanto en rumiantes como en monogastricos. Ademas el tanino en exceso provoca la inhibicion de ta actividad de ciertas enzimas microbianas afectando también la degradabilidad de la fibra alimentaria, Las concentraciones de taninos estén comprendicas entre el 2 al 5 % de la MS, segiin la especie y variedad del vegetal. Son sensibles a las condiciones de crecimiento, siendo mucho mas elevados en suelos de baja fertilidad, RESUMIENDO : Las principales caracteristicas de la composicién det organismo animal son: 1) Presentan concentraciones similares de proteinas en la MS libre de grasa en diversas especies (aprox. 20%),Escasa cantidad de compuestos de NNP (Urea, Creatinina, Acidos Nucleicos) 2) Alta variacion del contenido en lipides, dependiendo de ta especie, edad, sexo, raza y balance energético, 3) Escasa concentracién de Carbohidratos (menos de! 1%). 4) Contenido mineral (Cenizas) poco variable de alrededor det 5% enel adulto.24 Nutricién y Alimentacidn Animal El organisme vegetal se caracteriza por 1) Concentracién variabie de proteinas segun especie, estado fenolégico y parte del vegetal qu: estudie (lallos, hojas, frutos). Presencia de impcrtantes cantidades de NNP. 2) Bajo contenido en lipidos (3 a 5%), excepto en semillas de oleaginosas (soja-girasol-mani) que contienen un 30% a 40%. 3) Altas concentraciones de Carbohidratos (75% a 80%). 4) Contenido variable en cenizas (1% a 9%), con distribucién desigual de las concentraciones de los diferentes minerales segun especie, parte del vegetal y suelo en el que desarroli RIBUCION 1 MPONEN’ TEMDOS ¥ ORGANOS DE ANIMALES ¥ YEGETALES (Cosdro 2) ANIMAL COMPUESTOS: GLuicosa SANGR! GLUCOGENO — | MUSCULO/ HIGADO PROTEINAS MUSCULO/ HUESOS / TENDON! GRASA: ‘TENDO ADIPOSO Suhcutineo, Perirenal, abdominal, fri CENIZAS HUESOS ¥ DIENTES we intermuscutar. ete VEGETALES COMPUESTOS ESTRUCTURAS MONO Y OLIGOSACARIDOS CONTENIDO CELULAR (Hojas principaimente) ALMIDONES: SEMILLAS (Granos) ULOSAS Y HEMICELULOSAS | PARE CELULAR (Tattos y Pericarpio principatmente} PROTEI INAS Y NNP- HOJAS Y PERICARPIO (Contenido celular) ACEITES -MILLAS (Kmbri6ny CENIZAS. VARIAN LAS CONCENTRACIONES DE LOS MINERALES SEGUN LA ESTRUCTURA CONSIDERADA (pore. Alia 4P} en semailtss y alia {Ca} en hojas.) ——Fisiologia Digestiva CAPRACTERISTICAS GENESALES DE LOS PROCESOS DIGESTIVOS EN MONO ¥ POLIGASTRICOS EI proceso de la digestion implica los procesos que se desarrollan en el Tract Gastro-Intestinal (TG!) mediante los cuales los componentes de {os alimentos son degradados a compuestos simples capaces de ser absorbidos y que al incorporarse al organismo cumplen funciones especificas para el normal desarrollo de tos procesos vitales, estos compuestos son denominados NUTRIENTES. Para cumplir con tales objetivos se llevan a cabo procesos mecénicos, quimices y absortivos que se ejecutan simultaneamente. Ademas de coincidir en el tiempo estos fendmenos son interdependientes y coordinados para asegurar una adecuada cigestion Los procesos mecanicos comprenden los movimientos de los diferentes, Grganos para el desmenuzamiento de jas particulas alimenticias y la optimizacién de las actividades enzimaticas y del proceso absortivo. La actividad quimica comprende por una parte (1) fas secreciones no enzimaticas provistas por las diversas glandulas del TG! y cuyas principales funciones consisten en generar un medio adecuado para que acttien las enzimas digestivas aportando electrolitos, humedad y el pH mas conveniente. Por otra parte (2) las enzimas cigestivas seran las encargadas de llevar a cabo la particion quimica de los componentes del alimento. Las enzimas digestivas pueden ser aportadas por el animal, a través de sus secreciones 0 proceder de los microorganismos (Bacterias, Hongos, Levaduras y Protozoos) que colonizan et TGL. PROCESOS DIGESTIVOS NO FERMENTATIVOS Estos procesos ( que denominaromos Enzimaticos) se llevan a cabo en el estémago e intestino delgado de todas las especies y consisten en la hidrdlisis de los enlaces quimicos de los componentes organicos de los alimentos mediante ia acoién de las enzimas digestivas producidas en las glandulas del Tal. En términos generales del resultado de esta accién enzimatica se obtienen los, futrientes (glucosa, aminodcidos, acidos grasos, etc.) que se encontraban formando parte de moléculas més complejas. No existen procesos de sintesis (excepto ia resintesis de triglicéridos en el enteracito) ni transformaciones de los nutrientes, Podemos afirmar que se absorben los nutrientes nativos del alimento. Las enzimas que intervienen digieren todos los componentes de los alimentos con excepcion de ios compuestos celulésicos que forman parte de las paredes de las células vegetales y se encuentran en la fraccién FC de Weende. La digestion enzimatica es un proceso rapido, que produce pocas pérdidas de energia caldrica. Ademas de {as infiuencias que pueda tener el alimenta sobre26 Nutricién y Alimentaciéa Animal est0s procesos, animal ios mismos a través de mecanismos neuroendocrinos, fo que fe permite una adeptacién rapida al cambio de dicta Uno dé los factores que més influyen en la eficiencia de estos procesos es ei encia de los alimentos en el TGI, lo cual se encuentra directamente afectado por la tasa de pasaje por estos organos. La FC de los alimentos acelera el transito del misrno por el ID contribuyendo a disminuir el provechamiento de los atros nutrientes. CONCEPTO DE FIBRA La libra es un término cominmente utilizado, pero dificil de determinar. Debe ser considerada mas como un concepto que como una sustancia simple. Bésicamente es el componente vegetal de los alimentos que no es digerido por las enzimas digestivas de los animales. También se la puede definir de otras formas: Botanicamente: son las paredes de las células vegetales de los tejidos parenquimatosos, lignificados y cutinizadas de frutas, horlalizas y cereales con el tegumento de las semillas. Fisiologicamente: son los polisacéridos vegetales y la lignina resistentes a la hidrolisis por enzimas digestivas. Quimicamente: son los polisacdridos no almidones (PNA) y ta lignina La composicion estructural principal de la fibra dietaria esta constituida por si azticares (ramnosa, arabinosa, xilosa, manosa, galactosa y glucosa), acidos urénicos y lignina, La distribucion de estas subunidades que contorman la matriz de la fibra dietaria son infinitas; esta caracteristica le otorga a la fibra sus diferentes propiedades; por ejemplo, fa ramificacién de los polisacdridos macromoleculares le confiere la propiedad de solubilidad, mientras que la viscosidad de la fibra soluble esta dada por la posicién de las cadenas laterales Fisicamente: son las particulas del alimento que estimulan los mecanorreceptores del TGI Nutricionalmente; En relacién a la composicion de los alimentos, Fibra es un término utilizado para detinir una caracteristica vincuiada a la nutricion, y no define un compuesto quimico 6 anatémico. Desde un principio, ios métodos para determinar fibra (Fibra Cruda), fueron disefiados para medir entidade: relacionadas con {a nutricién o constituyentes que representaran la parte indigestible de los alimentos. Debide a que la fibra es parcialmente digerida, es mas correcto definiria como la porcién indigestible y de lenta digestion © de disponibilidad parcial de los alimentos que ocupa espacio en el tubo gastrointestinal (Mertens, 1989). Nulticionaimente, la fibra tiene atributos fisicos porque esta vinculada al pasaje por el tracto digestivo y rumia, y quimicos vinculados a la degradacién enzimatica y los procesos de fermentacion.slogia Digestiva 27 i Fibra Soluble y Fibra Insolub! Para determinar la: icciones solubles e insolubles la libra se utiliza un métado quimico que valora cada uno de los azticares que constituyen los polisacaricios de fa fibra dietaria, dividiéndolos en dos tracciones de acuerdo a su propiedad de solubilidad en un medio acuoso La fibra soluble tiene gran capacidad de retener agua, de formar solu viscosas en aqua y es facilmente degradada por la microflora intestinal, proporcicnando energia utilizable en forma de acidos grasos de cadena corta, Las fuentes de fibra soluble en ios alimentos incluyen las pectinas, algunas hemicelulosas y las gomas vegetales. Los alimentos altos en fibras solubles incluyen a las porciones parenquimatosas de frutas y vegetales, avena, saivado de avena, cebada, frutas citricas, lequmbres (tales como porotos y lentejas) y cascaras de psilio La fibra insoluble tiene minima capacidad de retener agua y no forma soluciones. La fibra insoluble no es degradada completamente por la microilora intestinal. El grado en que ta fibra es degradada depende del origen y tipo d fibra Las fibras insolubles fueron primariamente descubiertas en granos de cereales y en revestimientos (tegumentos) de semilias Los tipos principales de fibra insoluble son las celulosas, algunas hemicelulosas y fa fignina, Los vegetales como el trigo, salvado de trigo y otros granos de cereales son las fuentes mas comunes de fibra insoluble en fas dietas. Los alimentos vegetales tienen cantidades diferentes de fibra dietética total y proporciones distintas de fibra soluble 2 insolubie. La mayoria de jos alimentos contienen mas fibra insoluble que fibra soluble. En general, las trutas, la avena, los porotos y las fentejas tienen mas fibra soluble que los cereales y algunas hortalizas; no obstante, es de destacar que incluso las fuentes consideradas como fibras sotubles como la goma de guar contiene cantidades considerables de fibra insoluble. La energia que proporciona ia fibra dietaria depende de su origen y del tratamiento a que es sometida en fa elaboracién del alimento antes de ser ingerida. Una fibra insoluble muy lignificada, es muy resistente a la fermentacion bacteriana (p.c. vainas de porotos), no aportando energia Contrariamente, una fibra de alta solubilidad (con gran contenido en pectinas), se fermenta casi totalmente a nivel del colon, proporcionando casi la misma energia que el almidén digerido en el intestino delgado. Las fibras mas solubles como la goma de quar y !a gorna arabica, aportan entre 2,4 a 2,9 kcal ED/gramo y las fibras poco fermentescibles como el salvado de trigo y la celulosa aportan aproximadamente 1 y 0 kcal ED/or Respectivamente. (ED = Energia Digestible} El acetato y el propionato producidos por la fermentacién de la fibra soluble son absorbides y utilizados como fuente de energia por los tejidos peritéricos, mientras que el butirato es utilizado como fuente principal de energia por las células mucosas del colon.28 Nutricidn y Alimentaciéa Animal La determinacién de estas fracciones ds la iibra clinica y nutricional en camivores y av Nota: Goma de Guar. Cyamopsis tetragonoloba Pailio: (Plantago psyllium), llamada también zaragatona, zaracatona 0 bazar- catona, es usada como purgante por su contenido en fibra (contiene 31,5% de fibra dietaria soluble). entaria tiene importa principaimente. cla 4Cémo se mide el nivel de fibra en los alimentos? 1. Fibra Cruda. (FC) (FB) Weende 2. Fibra Detergente Acida (FDA) Van Scest 3. Fibra Detergente Neutro (FDN)} Van Soest Cada una de estas formas de medir el tenor de fibra, se puede encontrar habitualmente en variados reportes de andlisis de alimentos y forrajes. Las diferencias entre fas fracciones (FC - FDN - FDA) son el resultado de los diferentes métodos de exiraccisn de fos componentes quimicos que constituiran dichas fracciones. A pesar que todos miden fibra, cada uno brinda diferentes valores para un mismo alimento. Puede evitarse entrar en confusion, si Se Conocen exactamente qué componentes de la pared celular esté midiendo cada uno de ellos 1-Fibra Cruda: Es por lejos el método mas antiguo de medir fibra. Pretende ser un estimador de los Hidratos de Carbono Estructuraies (HCE) y sustancias indigestibles ligadas a los mismos. Basicamente un alimento 0 un forraje es hervido durante 30 minutos en acido fuerte (SO4H2) y 30 minutos mas en alcalis fuertes {CHNa). La fibra cruda, no mide precisamente celulosa, hemicelulosa 6 lignina ya que e! dcido disuelve una parte variable de la celulosa y hemicelulosa, mientras que el alcali lo hace con parte de la lignina (por lo que no quedan en el residuo y se computan como solubles dentro del Extractive Libre de Nitrogeno}. Inicialmente se penso que con ambas hidrdlisis, se simulaba el proceso digestivo en estémago e intestino y, por lo tanto, el residuo tepresentaba {a fraccién indigestible de los carbohidratos. Sin embargo, no tenia en cuenta la capacidad de los microorganismos anaerdbicos de digerir en parte los hidratos de carbono estructurales que forman parie de la pared celular de los vegetales. EI valor de Fibra Cruda no refieja el contenido preciso de fibra en el alimento Conclusiones. El uso de dcidos fuertes y dlcalis en la determinacién de Fibra Cruda deja un residuo compuesto mayoritariamente por celulasa con pequefias y variables cantidades de tignina y hemicelulosa. Su determinacion es atil en la. valoraciénFisiologia Digestiva 29 de los alimentos para omnivoros, es de escaso valor para evaluarlos en herbivoros y de escasa utilidad en la aplicacidin clinica en carnivoros. Estas limitaciones del métode de Weende, tlevaron al Dr. Peter Van Soest (1964) a realizar un método mas adecuado para evaluar los alimentos vegelales voluminosos de los rumiantes, separandolos en dos fracciones principales: contenido celular y pared celular. 2-Fibra Detergente Acido (Complejo Lignocelulésico): La Fibra Detergents Acido se obtiene hirvienda una muestra del alimento durante una hora en una solucién acido sulfurico-detergente. Como mencionarames en el parrato anterior, el Acido disuelve a la hemicelulosa, por fo que el FDA es una medida de la celulosa y ta lignina (complejo lignocetulésico). Considerando que ningtin alcali es utilizado durante este proceso, en contraste con Fibra Cruda, no hay separacién de la lignina cuando la muestra es sometida a detergente Acido. Conclusiones. EI méiodo para determinar FDA recupera la celulosa y la casi totalidad de la lignina con cantaminantes como pectina, algo de hemicelulosa, complejos tanino-proteina_y cenizas. Como la FDA na contiene practicamente hemicelulosas, no es un buen indice para definir fibra en términos de la nutricidn. El método fue desarrollado como un paso preparatorio de la determinacion de la lignina y nunca fue pensado como método para medir fibra en los alimentos. Fibra Detergente Neutra: Una muestra del alimento es hervida durante una hora en una solucion detergente-acido neutra (pH 7). Uno de fos principales quimicos que la componen, el Lauril Sulfato de Sodio, es un detergente corriente que integra las formulas de polvos para lavar ropa y shampoos. Tomanda en cuenta que esta solucién no es ni écida ni alcalina, no habra pérdida de hemicelulosa 6 lignina. Por fo tanto el FDN es una medida de la celulosa, hemicelulosa y lignina: los tres componentes esiructurales mayores de la pared celular de los vegelales. CEES - A pesar de ser una medida aproximada de la cantidad de pared celular de tos forrajes, el EDN no mide pared celular.en forma indistinta, FDN y Pare 2 Su definicién y comoosicié Pared celular es un término wsado por los botanicos, agrénomos y fitofisiblogos para referirse a un componente anatomico especitico de las plantas que rodea a la célula. Quimicamente, las paredes celulares contienen pectina, celulosa, hemicelulosa y polimeros de lignina, compiejos fendlicos y algo de proteina FDN no mide Pared Celular porque la mayor parte de ta pectina es removida per al detergente. Las diferencias entre Pared Celular y FDN deben ser comprendidas y los téminos utitizados comectamente a fin de comprender los datos resultantes de las investigaciones. Desde el punto de vista nutricional y funcional, este fendmeno no tiene gran importancia practica ya que las pectinas a pesar de ser un componente anatémico de la pared celular presentan una degradabilidad cercana al 100% y no afectan ef consumo de MS. La composicién y estruciura de la pared celular provee de los elementos estructurales y de la proteccion que necesita la planta. De este modo fa pared ceiular contiene los ‘Carbohicratos Estructurales” de las plantas, en oposicion a los "Carbohidratos No Estructurales” como azicares y almidones, que se encuentran en el contenido celular y en fas semilias. El desarrollo del método para determinar FON, fue un avance signiticativo para la caracterizacion de los alimentos. El principio a partir det cual fue iundamentado es que los alimentos pueden dividirse en una fraccidn soluble y un residua fibroso de digestion incamoleta(Van Soest y Moore, 1965). Los valores de FDN son tipicamente ios mas altos, seguidos por los de FDA y los de FC. La tabla 1 referida a varias gramineas y leguminosas comunes ilustra este concepto. En todos los casos el valor de FC es el mas bajo, el de FDN resulta el mas alto y el FDA muestra una posicién intermedia. ‘Tabla 1: Valores de F Ny FDA para distinos forraies expresados como % de eria Seca (NRC 1989), ‘Forraje Fibra Cruda ‘Fibra Detergente Fibra Detergente Acida Neutro, FDA EDN) Ge de Mate: Heno v Silaie de 2 2 Trébol Rojo 21 Silaje de mafy 28 Heno de moh 2isiologia Digestiva 34 Un adgcvade contenido de fibra dicta de los rumiantes (especialmente + activided Je rumia y funcionalidad ros determinado “valor de fibra efectiy idad_ del alimento para estimular la rumiacin 7 la . especialmente durante 1a rumia y conscuentements fa praduccion de saliva ( Rick Greb, Nebraska Univ). Este concepte no sélo lene en cuenta el tenor de fibra de los alimentos, sino que considera ademas 3u textura y tamafio de particuia. equra una noimal 23 08 alimentos tienen un valor mide la cay Hay subpraductas que pueden contener alto contenido de fibra como las cascaras de poroto de soja 6 glutenteed ce maiz, que aportan niveles de fibra suficientes para las dietas de los rumiantes, pero esta fibra se encuentra formando parte de particulas pequenas por lo que no tienen una buena actividad como fibra efectiva capaz de estimular la masticacién durante la tumia. Otros alimentos con alto contenido de fibra gero bajos en fibra efectiva son !a pulpa de remolacha, granos de destileria, afrechilios de trige y maiz y harinas de oleaginosas. La tabla 2 demuestra la influencia del nivel de fibra y de tamafio de particula en la actividad de rumia de vacas techeras. Tabla 2 : Influencia del nivel de FDN v tamafio de particula en la actividad de rnmia de yacas lecheras. (Datos de la Purdue University). Actividad (minutos / dia) i 1 au 15 (Racién 1) EDN 21% ag Racin 2) EDNS1% Silaje revicado 220 318 538 EDN 219% Silaic repicado 153 240 393 Racién | contiene 55% (base seca) de silaje de alfalfa conteniendo 48% FDN. Racidn 2 contiene 55% (base seca) de silaje de alfalfa corteniendo 31% EDN. Asumiendo que una vaca produce 1/4 litro de saliva por cada minuto de rumia, ello significa que las vacas que consumieron la racién con mayor contenido de FON produjeron alrededor de 45 Its. mas de sativa por dia que el rodeo que consumia la racién de bajo contenido de FON. Bacandonos en la composicion Ge Ja saliva, unos 0,250 kg. mas de bicarbonato estaran disponibles para estasflora, Este SHA y neutraliza ra entr AGY. elevande ef PH ruminal Conciusiones. Los carbohidratos estructurales . son un importante componente de alimentacién de los rumiantes y prov 3 mayor parte de la energia de sus dielas en condiciones de pastoreo, pero también comprenden las fracciones del alimento que limitan el consumo y ta diggstibilidad del alimento. Debido a que son muy variables en su disponibilidad y a sus impactos en la funcidn ruminal y el consumo, él andlisis de los carbohidratos es un elemento critico dentro del programa de formulacion de dietas. A pesar de que los términos se usan en forma intercambiable, la Pared Celular de los vegetales y la Fibra Detergente Neutro (FDN), representan diferentes aproximaciones a la clasificé analisis de los carbohidratos. la ion y un término nutricional que define lo indigestible y lentamente digerido alimentos y que ocupa espacio en el tubo gastrointestinal, La FDN es fa fraccién del alimento que presenta mayor correlacion con el consumo del mismo y la FDA esta mas correlacionada con la digestibilidad de la MS. PROCESOS DIGESTIVOS FERME: ITATIVOS Tienen como objetivo la digestion de los componentes de las paredes celulares de los vegetales. Los érganos en los que s¢ llevan a cabo estos procesos son el reticulorrumen en los rumiantes y el ciego y el colon en todas las especies. En estas verdaderas cubas se generan las condiciones necesarias para una adecuado desarrollo de los microbios que ilevaran a cabo la fermentacion de los alimentos. Para que estos procesos no se interrumpan deben darse condiciones ambientales adecuadas. Las més importantes son: pH, Anaerobiosis, Temperatura , Osmolaridad, Aporte de sustrato {ingesta de alimentos) y Remocién de los productos {Absorcién y Vaciamiento}. Los procesos fermentativos requieren la colonizacién de las particulas alimenticias por parte de las bacterias y la interaccién entre diferentes poblaciones microbianas lo que requiere mayor tiempo de procesamiento y en consecuencia de permanencie en los érganos en los que se desarrolla la fermentacién respecto de las que desarrollan procesos enzimaticos. La velocidad del trdnsito de la ingesta en esos drganes es sensiblemente menor y Jas particulas no abandonan eses territorios hasta que hayan alcanzado un tamafio y densidad (Densidad Especitica Funcional) determinada.Fisiologia Digestiva 33 Les procesos termentativos fos llevan 2 cabo fos microbies, quienes tienen sus propias necesidades de nutrienies y és! la dicta. Los microarganismos requieren Nitrogena y Azufte para sintelizer sus proteinas, Fésforo para la sintesis de Acidos Nucleicos y lambién de otros macro y microminerales como cualquier organisrno vivo. Les aportes inadecuados de estos elementos iimitan el desarrollo bacteriano y decrece fa velocidad de fermentacion de ia materia organica (tundamentaimente de los HdeG) lo, que determinara atin un mayor tempo de permanencia def alimento en fos érganos en los que se desarrolla la jermentacién. 8 deben ser apertados con La remocién de los productos @ través de la absorcién o el pasaje a las porciones distales del TGI son condiciones indispensables para que los procesos fermentativos se lleven a cabo adecuadamente. Los procesos fermentativos se encuentran influenciados por el tipo de sustrate (alimento) que es ingerido. Ei tipico ejemplo es [a relacion molar de AGV en el rumen Seguin el tipe de carbohidratos que se fermente, Ademds la forma de suministo (cantidad de alimentos concentrados consumides por unidad de tempo) y los tratamientos (molido, picado, cocido, etc.) de los alimentos alectan ef patron de fermentacion. Tambien se requiere de un tiempo de adaptacién de los microbios para adecuarse al susirato, quien determina un nuevo equilibrio entre las poblaciones bacterianas y optimiza la digestion del alimento; este perlodo dura unas 2 a 3 semanas. E1 principal resultado de la fermentacidn son los AGV, pero como consecuencia dei___desarrallo de la masa microbiana se generan PROTEINAS MICROBIANAS, se sintetizan VITAMINAS ( Complejo By Vil-K), se forman GASES (CO2 y Metano} y se libera CALOR DE FERMENTACION. La produccién de metano y el calor de fermentacién constituyen una pérdida de energia inevitable en los procesos fermentativos, de todas maneras es un bajo precio el que hay que pagar para aprovechar la FC de los alimentos.34 Nutricién y Afimentacién Animai COMPARACION DE LOS PROCESOs DIGESTIVOS Y RMENTATIVOS ¥ ORGANOS IMPLICADOS SDE LAS ENZIMAS Microbios PRACCIONES DEL M.0. DE : SUN -PC-EE-FC ALIMENTO PROCESADAS eee Seer PRINCIPALES Monositiridos — A.Acidas ~ AGV —Gases— Amoni PRODUCTOS A.grasos — i gle Proteina Microbiana - PRODUCCION BE CALOR Baja Alt | VELOCIDAD DEL PROCES! Rapido Lento ADAPTABILIDAD ALA DIETA | Rapida Lents Composicion y procesamiento de Jos alimentos y manejo de ba alimensacin REGULACION Neuroenderina [No pretena Prot Microbiana Vitaminas Ausente Presente constante (5.6.06 5 digestivo Mis constante (5.6 a 6.5) EL APARATO DIGESTIVO ES_EL QUE PRESENTA MAYOR DIVERSIDAD ANATOMICA ENTRE ESPECIES En efecto, si observamos los datos Tabla 3 vemos que existe una gran variaci6n en cuanto a tamafio, longitud y capacidades relativas de los diferentes drganos del TG. Es mas, ciertas especies (rumiantes) han desarrallado érganos exclusivos que las caracterizan. Es claro que esta diversidad es el producto de la adaptacién digestiva a los alimentos que se deben procesar. La cantidad de Fibra Cruda 9 de FDN que contengan los alimentos en su M.Seca permite clasificarlos en: Voluminosos = 18% 0 mas de FC 0 35 % 0 mas de FDN y Concentrados = menos de! 18% de FC 0 del 35% de FDN.Fisiologia Digestiva 35 PACIDAD! ENT &s ORCANOS DEL TCT 28), VORA (nize paréntesis se expresaw 1. copseid 1 Vitros} (Labla 2 i TESTINO ;DELGADO. INTESTING | GRUESO leirco ICAPACIDAD iPOTAL i itros) Segiin ios alimentos que ingieran, los animates domesticos se clasitican en: 1) Herbivoros : Caballo, conejo y eumiantes. 2) Carniveros : Pero y Gato. 3} Omnivores . Gerao y Aves. Los c stituyentes de las paredes celulares no pueden digeritse por enzimas de origen animal, por ello su digestion se lleva a cabo por procesos fermeniatives en el ciego, IG y R.Rumen. a través de la actividad microbiana Los herbivoros (caballo, rumiantes) presentan importantes dilataciones que les permiten consumir alimentos con alto contenido de pared celular {Voluminosos), los cuales son fermentados en dichas cavidades. En estas especies es imprescindible el consumo de una determinada cantidad de fibra, la cual es necesaria para un adecuada funcionamiento del TG. Los alimentos voluminosos se pueden ofrecer para su libre consumo sin limitaciones, pero la incorporacién de alimentos concentrados (p.ej. granos de cereales) en las dietas de los herbivoros tiene sus fimitaciones debido a que los excesos de ELN provocan fuertes descensos del pH por la gran produccién de AGV y Acido lactico. La ineorporacién de alimentos de origen animal (harina de pescado 0 grasa animal) a las dietas de los herbivoros para aumentar su productividad, los apartaria de esta categorizacién. Los carnivoros tienen gran capacidad de digerir alimentos concentrados, por al contrario no toleran dietas cue coniengan mas del 3% 0 4% de FC.36 Nutricién y Alimteatocibn Animal Actualmente los carnivaras tambén convierte de hecho en omnivoros. ensue alimentos vegetales, lo que los Los omnivores como el cerde presentan una capacidad intermedia para digerir la fibra de los alimentos, tolerando dictas de hasta un 10% @ 12% de FC en animales adultos. La mayor paste de ios alimentos de los cerdos y de las aves son de origen vegetal pero con bajo contenido de fibras, esto convierte a estas especies en cuasi herbivoras La digestibilidad es una medida de {a eliciencia digestiva que estima la cantidad de nutrientes absorbidos en el TGI (se detallara més adelante) En Tabla 4 se comparan jas digestibilidades aparentes de dos alimentos: heno de alfata (voluminoso) y de un concentrado entre mono y poligdstricas. Los valores observados muestran apreciables ventajas comparativas de la digestibilidad de los alimentos voluminosos en rumiantes, estas diferencias se acentdan mas cuanto mayor sea el contenido de fibra de los alimentos. Las diferencias son menores cuando se compara un alimento concentrado, incluso es mas eficiente el cerdo en este caso: esto indica que el rumiante no presenta ventajas digestivas importantes en la digestién de los alimentos concentrados respecto de los monagastricos COEFICIENTR DE DIGESTIBILIDAD % (Tabli 4) HENO DE ALFALFA DIETA CONCENTRADA CERDO 7 a OVINO 61 9 EI TG! ademas de presentar una adaptacion anatémica al tipo de alimentos procesados, también es capaz de adapiarse a ta cantidad (volumen) de alimentos que procesa. La capacidad del estémago e intestines aumenta cuando los animales ingieren alimentos voluminosos, esto_es posible ya que el maximo volumen de los compartimentos del TGI es un 50% a 70% mayor al que presenta el TGi en animales que consumen forraje a voluntad, constituyendo una verdadera “reserva digestiva’, que en los momentos de grandes demandas de nutrientes como sucede en la lactancia, permite un mayor consumo de alimentos. No sélo existen adaptaciones anatémicas del TGI a las diferentes dietas, también las hay de tipo funcional que consisten fundamentalmente en modificaciones enzimaticas. Son ejemplos a disminucion de la actividad lactdsica y el aumento de la maltdsica con la edad y las bajas actividades de hexoquinasa en los enterocitos de los rumiantes Por Ultimo los productos absorbides durante los process digestivos inducen importantes modificaciones adaptativas en el metaboiismo intermediario delFisivlogia Digestiva. 37 huésped como sucede en fa obtencion de energia a partir de sustratos como la glucosa y los AGV en menagésiricos y remiantes resvectivamente. MATERIA FECAL 4 la materia fecal la podriamos denominar como “Principios Fecales Totales" (PFT). La materia fecal est compuesta por dos fracciones de diferentes origenes denominadas: a. Exégena =Principios Fecales Alimenticios (PFA): Son los residuos de alirmentos que no se absorben en el proceso digestivo. b. Endégena = 1Principios Fecales Metabélicos (PFM): Provienen del animal y comprenden las descamaciones celulares, enzimas digestivas, mucus etc. 2.Principios Fecales Bacterianos (PFB): Compuesto por las bacterias que se desarrollaron en el TGl y no fueron degradadas Tener presente estas fracciones es importante para interpretar_los resultados en ensayos de digestibilidad. La cantidad y composicién de las heces depende principalmente de la especie animal y del tipo de alimento consumido como se observa en la Tabla 3. Caracteristicas fisicas y exerecion diaria de heces (Labia 3) SPECIE | EXCRECION (Ke) | HUMEDAD (%) CABALLO 6.25 \ 93-78 ‘ | y eae 156-45 F eee 0.5-3 ae / 093 16 COPROFAGIA Este fenomeno es normal en ciertas especies de roedores y conejos. Estos animales producen dos tipos de heces; las que tienen la forma y consistencia caracteristicas y son eliminadas al exterior y aquellas més blandas y livianas que son ingeridas por estos animales directamente desde el ano (cecotrofismo). Esta reingestién permite una mejor utilizacion de los alimentos, asi como también se favorece la sintesis de vitaminas hidrosolubles y vit.K. Las heces reingeridas no son masticadas y se alojan en el estémago en donde se fermentan (algo similar a un rumen).38 Nutriciin y Alimentacion Animat Si se evita la coprotagia en las ratas, aun suplementande su diet una disminucién del 15 ab 25 % en su crecimiento especie la coprofagia es considerada un fenémeno aberrante que puede obedecer a deficiencias nutricionales (viaminas _hidrosolubl aminodcides) 0 a malos habits (especialmente en carnivoros) y debera se tratada en cansecuencia. observa, Otra via de pérdida de nutrientes es la arina, Los compuestes eliminados por la orina comprenden compuestes nitrogenados y electrolitos. Ea el Cuadro 4 se ‘enumeran los principales componentes y sus origenes en mamiteros Origen de los catabolitos nitrogenados de la orina (Cuadro 4) compu Catabotismo proteiea 9 amoniaco derivado de tos procesos fermentativ atabolismo museular Recambio tisular y alimentos. DESARROLLO DE LA ACTIVIDAD DIGESTIVA El conocimiento del desarrolio de la actividad digestiva a partir del nacimiento tiene importancia para seleccionar alimentos que se incluyan en los lactorreemplazacores. Este desarrollo implica modificaciones de las actividades enzimaticas digestivas. Los estudios se han desarroliado en cardos principaimente debido a la corta edad a que son destetados. En estos animales se observa fundamentalmente: 1) Escasa secrecién péptica hasta los 15 dias de vida y posterior elevacion. 2) Desarrollo de las secreciones pancredticas a partir de los 15 dias alcanzando los nivetes del adulto a los 60 dias de vida. 3) Altas concentraciones de lactasa en el ribete en cepillo que declinan con la edad, hasta hacerse indetectables. 4) Aumentos de las actividades de maitasa y sacarasa a partir del nacimiento que se incrementan con la edad.jologia Digestiva 39 En los temeros el panorama es similar, pero éstos no presentan sacarasa intestinal y las cantidades de amiasa pancreatica son considerabtemente inferiores a las cel cerdo. La menor actividad arniasica intestinal también se observa én los rumiantes adultos y los caballos Desarrollo de los preestémagos de los rumiantes. El desarrollo del esiémago de los corderos puede dividirse en tres etapas: 1) Desde el nacimiento hasta las tres semanas de edad, donde sdlo funciona el abomaso, 2) De 3 a B semanas, en que comienza el desarrollo de los preestomagos y 3) A partir de las 8 semanas cuando estos érganos son completamente funcionales. Al nacimiento el abomaso es el compartimento gastrico de mayor tamafio debido a su funcionalidad favorecida fundamentaimente por la actividad del surco esofagico el cual permite el pasaje del alimento directamente al cuajar, evilendo su llegada al rumen. El abomaso produce renina, enzima que coagula la caseina presente en la leche, la caseina tiene ta propiedad unica de coagularse en el abomaso. Este coagulo de caseina es desintegrado paulatinamente por ‘a pepsina, fiberando los péptidos lentamente al duodeno para que sean digeridos adecuadamente por las escasas secreciones pancreaticas del lactante. O expresado de otra forma, ain cuando el lactante consuma leche en dos 0 tres tomas diarias, recibe a nivel del intestino un suministro constante de proteinas. La mayoria de ios rumiantes recién nacidos tenen escasa o nula tendencia a consumir alimentos sdlidos hasta las 2 0 3 semanas de edad, en este periodo deben alimentarse con alimentos liquidos. A partir de esta edad se puede manipular el desarrollo del rumen o bien acelerar el ritmo de desarralio anticipando el momento dei destete. A medida que comienza el consumo de alimentos sdlides empieza a desarrollarse ei reticulo-rumen, hasta alcanzar las proporciones que se observan en los rumiantes adultos.(Tabla 5). Los principales responsables de! desarrollo preestomacal son los AGY que se producen en los mismos por la accion de la micropoblacion que comienza a colonizar estos érganos digestivos.40 Nutricidn y Alimentaciia Arion ies) CORDEROS: 1 8 él x0 5 x uz 24 Aalto 69 3 TERNEROS 1 x 0 28 ss u 100 70 18 Adato ot 5 EL TRACTO DIGESTIVO DE LAS AVES El aparato digestivo de las aves es anatémica y funcionalmente diferente al de otras especies. Incluso dentro de las aves existen diferencias especialmente de tamafio, dependiendo en gran parte del tipo de alimento que consumen, Por ejempio, las aves que se alimentan de grano tienen un tracto digestivo de mayor tamafio que las aves camivoras -~ ee yeamte 1)-—Aarean Los érganos que camponen el aparato digestivo de las aves se esquematiza en la figura precedente (Figura 6.)jologia Digessiva’ 4 Se destaca que el largo del sistema aigestive, ea proporcién al ct bastante menor que en los mamiter 120, ES. Principales caracteristicas La cavidad bucal se encuentra revestida de glandulas saliveles, dest la presencia de amilasa salival E] esdlago presenta algunas glandulas en su epitelio cuya secrecién es de tipo mucoso y no contiene enzimas En ta base del cuello existe una dilatacién del esdtago (excepto en tas aves inseclivoras) &! buche, cuya funcion es almacenar alimento e incorporarle humedad y temperatura para facilitar su paso y posterior digestién. Su funcion digestiva y absortiva se consideran practicamente nula, sin embargo cumple una funcion dosificadora. dose EI provéntriculo corresponde al estémago glandular y es fusiform Posee una mucosa con glandulas Unicas cuyas células producen pepsindgeno y jugo gastrico, siendo su pH de 4. Debido a que el tiempo de permanencia del alimento en este Orqano es muy corto, 14 segundos, su funcién digestiva parece ser minima. La molleja es el estomago muscular que cumple la funcion de triturar el alimento, sustituyendo la ausencia de dientes de las aves Este organo es de forma circular aplanada, efectua movimientos circulates y de presion hacia su interior. Ayuda a esta funcion la presencia en el alimento de particulas duras (conchilla piedritas, grit No hay antecedentes claros de secreciones esvecificas en 'a molleja ya que a pepsina alli presente seria de origen anterior (proventriculo), pera su accién triturante, la accion de los fermentos digestivos y el paso lento det alimento por ella, ayudarian a los procesos digestivos posteriores. En relaci6n al intestina delgado, la tinica porcién definida es el asa duodenal, de ahi hasta la insercién de los ciegos se habla de ileo superior ¢ inferior. Posee movimientos peristalticos, de segmentacion y antiperistalticos (este Ultimo porque se ha observado regurgitacién hacia la molleja, proventriculo y buche inclusive).Las vellosidades intestinales son de mayor tamafio y mas numerosas que en los mamiteros. El asa duodenal es el principal lugar de digestion y también de absoroién junto al resto del intestino delgado. En la porcién distal del asa duodenal se unen las seoreciones propias intestinales y aquéllas del pancreas e higado (vesicula biliar), a diferencia de los mamiferos en ios cuales las secreciones se vierten en as primeras porciones intestinales. El pancreas e higado secretan enzimas proteoliticas, amiloliticas y lipoliticas. Ademés existe secretina intestinal que influencia la secrecién pancreatica. Se presentan la mayoria de las enzimas encontradas en los mamiferos menes !a laciasa.42 Nutric i6n y Alimentactéa Animal La tasa de -orecion enzimatica es r 3 elevada que en los mamiferos. Entre el intestine delgado y ei gueso sé ubican los ciegos. Estos poseen valvulas en su entrada que permiten su llenado y descarga cada ciertos intervalos de tiempo. Existe cierla flora microbiana que ayuda a digerir el alimento, pero como en el intestino grueso no hay absorci6n, la utilizacién es muy reducida. Aunque en fos ciegos hay digestion de fibra, ésta es proporcionalmente muy pequena con relacian a la cantidad de alimento ingerido. Se ha encontrado en los ciegos sintesis de pequefias cantidades de vitaminas del complejo B y también absorcién de agua. El contenido de los ciegos es retenido mas tiempo que en el resto de TGI; esto determina que cada 25 a 50 deposiciones intestinales se observe 2 deposiciones cecales que se caracterizan por su color mas oscuro. El intestino grueso en relativamente corto y no hay separacion clara entre et recto y el colon. Termina en la cloaca que es un organo de excrecion comtn del aparto digestivo, urinario y reproductor su Gnica funcién es la absorcién de agua, ya que no se ha visto que exista digestion ni absorcién, al menos en un una proporcidn importante. La excrecion conjunta de materia fecal y orina en las aves determina ta contaminacion de la primera con Acido Griso que es el principal componente nitrogenado de la orina. Como se puede apreciar, existen grandes diferencias respecto a otras, especiales, incluso can el cerdo que tambien es un no rumiante. Los gallifarmes dependen de alimentos de alto valor nutritive, ya que sus procesos digestivos se caracterizan por ser sumamente rapidos jundamentalmente debido a {a alta velocidad de pasaje del alimento por el TGI. Tiempo de digestion del alimento La excrecion maxima se produce a las 6 horas después’ de fa ingesta y la evacuacion total del mismo depande del tipo de alimento, produciéndose alrededor de las 30 horas post-ingesta y nunca antes de las 24 horas, En el siguiente cuadro se muestran a modo de ejemplo las velocidades de evacuacién de algunos ingredientes comunmente usados en raciones de aves. VELOCIDAD DE EVACUACION A LAS 24 HS EVACUACION (%e) Ripida zi Media| 7 Lent: La rapidez con que el ave evacua los alimentos permite Ia realizacién de ensayos de cigestibilidad y de determinacién de energia metabolizable, obteniéndose resultados en un corto periodo de tiempo.Fisiologia Digestiva 43 RUMIANTES Elcumen procesa el 70 al 85% de fa Materia Seca Digastible Ingerida (MSO}). Come consecuencia de esto, procuce mas del 60% de fa energia utllizada por el rumiante (AGV) y entre el 70 y 80% de la proteina necesaria para el crecimiento y produccién se vuelcan desde el rumen al intestino delgado como Proteina Bacteriana (PB) Ei rumen representa el 70 ~ 75 % del TGI io que significa un 15 a 17 % cel peso vivo, MEDIO AMSIENTE RUMINAL, Como ya se indicd, el rumen es un ecosistema fermentative que tiene una poblacién estable de microbios. Para que éstos se desarrollen en el medio ambiente fuminal, es necesario que se mantengan ciertas condiciones ambientaies favorables, a saber ANAEROBIOSIS: Su potencial redox entre -250 a -450 mV demuestra un alto poder reducior y ausencia de oxigeno. TEMPERATURA: Entre 38° y 41° C. Elevada por el calor de fermentacién. 2 3. pH: Oscila entre 5.5 a7. 4. PRESION OSMOTICA: De 260 a 340 m Osm/l. 5. APORTE DE SUSTRATOS: Consumo de alimentos, urea reciclada, fostato Saiivaiés, descamaciones celulares 6. ELIMINACION DE PRODUCTOS DE LA FERMENTAGCION: Absorcién ruminal, pasaje al omaso, eructo 7. HUMEDAD: No menor del 80%. La cantidad de saliva producida es un facter fundamental para mantener esta condicion. 8. CONCENTRACION DE AMONIAGO: No deberd ser inferior a 5 my/dl para permitir el maximo desarrollo bacteriano. pH RUMINAL Es el factor ambiental de mayor influencia en ta fermentacion de la paredes celulares.. El pH para la fermentacién de la fibra en el rumen oscila entre 6.5 y 7.0. Leves descensos de! pH modifican marcadamente la degradabilidad de la celulosa como se observa en la Tabla 6.44 NutriciSa y Alimentactdn Animal Efectos del pil s ela degradaciéa a celulasa y el tiempo de pormanencia en ramen (Tabla 6) Terry y cal(1969) + CONCENTR. bos | 604.| PERMANENCIA EN RUMEN (Horas) DIGESTIBELIDAD DF LA CELULOSA (Sy 27 Los factores més importantes que intervienen en [a regulacion de pH ruminal son: 1. Produccién de AGV: la concentracion de AGV en el liquido ruminal depende de la velocidad de produccion y consecuentemente de! grado de intensidad de la fermentaci6n de la materia organica (MO) Ruminal. Asi es. que los almidones y azicares producen mayor cantidad de AGV por Unidad de peso que los componentes de las paredes celulares, La concentracién de AGV permite calcular la produccién diaria de los mismos, ulifizande ta siguiente ecuacion Y= 0.068 X - 1.75. Donde: Y= produccién diaria en mol/dia_X = concentracién de AGV en el Kiquide ruminal en mot La inclusién de almidones (granos) en la dieta determinara descensos en el pH ruminai al elevar ia concentracion de AGY. 2. Produccién de saliva: el clevaco pH salival (8.1 - 8.4) en rumiantes es decisivo para la neutralizacion de los AGV producidos por ta termentacion de fos carbohidratos en el rumen. Si bien la secrecién saiival en rumiantes es practicamente continua, es durante el proceso de rumia que se determinan las diferencias en la cantidad y calidad de la saliva producida. Recordemos que la secrecién salival durante la fumia presenta elevadas concentraciones de bicarbonatos y fostatos y su produccidn por kg de MS rumiada es el doble de la producida por ef proceso de masticacién. La produccién salival diaria esta direclamente relacionada al tiempo de rumiacién, como se indica en el Cuadro 5.Fisiologia Digestiva 45 | Menor de 2/1 Pade elevarse et Ae ction Velocidad de Absorcién de AGV: Los AGV se absorben mejor sin estar disociados; esta situacin se observa en condiciones ruminales de bajo pH. La velocidad de absorcién es inversamente proparcional ai PM de jos AGV. Conceniracién de Amoniaco: La presencia de amoniaco por encima de fos 20 mg/ dl previene los descensos en é! pH del rumen. En el rumen existen 3 sistemas bulfers de importancia: 1) Sistema de los fosfatos: (pk=6.8) Los aporta la saliva y su maxima. capacidad la desarrolla a pH=7-7.2. 2) Sistema de los bicarbonatos: (pk=6.1) También aportados por la saliva. Es de gran importancia, trabaja a pH= 6.5-5 7. Mantiene el oH en el rango optimo para digerir ta fibra Sistema de fos AGV: Actua a pH 4.7-4.9. La concentracian de AGV en rumen es muy variable (50 a 200 m M/i) y depende del alimento (sustrato) consumido. A mayor concentracién de AGV mayor es la eliciencia de este sistema amortiquador. 3) MEDIO AMBIENTE RUMINAL EN ANIMALES EN PASTOREO. En la Tabla 7, se detallan los parametros para 3 ambientes ruminales diferentes. icteristicas del ambi ruminal con distintos alimentos (Tabla 7) Parametro. Granos PH 5.76.0 AGV(m MA) ae 150-290 |Relacién Acético/Propisnico iat | | Amoniaco (mg/dl) a S10 |46 Nutricidn y Alimentacibn Aniznal {Qué caracteristicas hacen que les pasturas tiemas presenten un medio ambiente ruminal que no sea el dptima para la fermentaciin de la FC y se asemeja ai de animales estabulados con alto consumo de concentrado? Los trabajos realizades por el grupo de Nutricién y metabolismo del INTA de Balearce han detallado el ambiente ruminal de animales que pastaban sobre praderas de alta calidad y verdeos. Llamo [a atencién los bajos valores de pH, los cuales incluso, no se modificaron con la suplementacién con granos de hasta un 30% dei consumo de MS (bajo nivel de suplementacion) La pastura de avena mostré la siguiente composicién (Tabla 8): posicidn de | pastoreotoreo de avena en otofo y primavera (Tabla 8) DIGESTIB PARED de CARBONO | PROTEINA | pit | CELULAR % SOLUBLES % BRUTA% 68 6.6 Pena 71 6.0, ES EEC El aumento de los carbohidratos solubles seria el factor que varia considerablemente entre ambas muestras y el que determinaria los descensos e pH y de la relacién Acético/Propidnico en primavera Ademas de observarse pH bajos en el rumen de estos animales, se aprecian grandes variaciones de pH. Estas variaciones se explicarian por el comportamiento ingestivo, ya que en pastoreo los animales presentan dos: picos ce consumo (al amanecer y al atardecer) modificando sensiblemente el medio ruminal MICROBIOS RUMINALES. Llevan a cabo todas las funciones que cumple el rumen. Comprenden las bacterias 1011 - 10 12 / ml, los protozoos 10 5 — 10 6 /mly los hongos 10.3 - 10 5 /mi. BACTERIAS: La clasificaci6n segiin su capacidad funcional es la mas practica (pe). ureoliticos, lactoliticos, metanogénicos, etc.). La principal funcion de las bacterias es degradar la pared celular. Utllizan eiectivamente el NH3 para la sintesis de la PB. Algunos sp. requieren proteina preformada, péptidos o aminoacidos.Fisiologia Digestiva 47 También so han dess.amada “in vitro” requerimientos de isoacidos lisobutirico, isovalérico. y 7 metiibutiricc) que provienen de la desaminacién de tos AA valina, teuciia © soleucin: eclivemente. Los requerimientos rvrerates de las bacterias son aporlados por la dieta (azutre y féstore) o por ta saliva (fésforo), 8 probable que el fostoro reciclade por saliva sea suliciente para satisfacer los requerimientos bacterianos. E! S y ef P se usan para la sintesis de AA azuftados y A. Nucleicos respeciivamente. re A las principales especies microbianas se las pueden dividir en dos grandes grupos (Cuatro 6: ‘Atacaan la pared celular (PDN) = celulosa, hemicetulosos, pectinas Crecimionto lento y menor praduccidin de AGV. Usan amoniaca coro fuente de nitrgeno | a | ORGANISMOS CELULOLITICOS No fermentan AA y péptides: Bajo costo de mantenimiente = 0.05 gr de de CY gf Masa Bacte hora, © PHL del smbiente rurminad tavorable = 6.5 7.0 © Fermentun los cartsohidrutos no esteucterates (CNE) = almidones, aztieases. 5 7 + Répido crecimiento y alta produccidn de AGV, ORGANISMOS AMILOLITICOS + Uniizan NH3, peptides y AA camo fueme de nitrézen0. * Mayor costo de mantenimiento = 0.15 gr/ de H de Cf gr Miss Hora PU ruminal favorable = 5.4 6.0 SEE EEE EE 7 eo — PROTOZOARIOS Existen unas 30 especies. Debido a que fagocitan bacterias, almacenan polisacarides que obtienen de los ELN y se adhieren a las particulas alimenticias, su principal accién es la de modular la velocidad de fermentacion. Su conceniracién es afectada pior ef pH ruminal y tipo de alimentos. Aumentan con dietas ricas en carbohidratos solubles coro los que presentan los forrajes en_primavera. Cuando el pH ruminal desciende por debajo de 6, hay una drastica reduccin de protozoarios en el rumen. Observaciones en novillos mantenidos en “feed lot” (engorde a corral}, con alta ingesta de carbohidratos solubles demostraron que un 13% de animales estaban defaunados (sin protozoarios en el rumen) HONGOS Son los menos estudiados y no se conoce su verdadero papel en el ecosistema ruminal, Son capaces de digerir las paredes celulares (FDN) ya que forman verdaderas redes de hilas en toro a las particulas de alimentos.48° Nutricidn y Alimentacién Animat COMPARTIMENTALIZACION MICROBIANA EN i RUMEN: Los microbios se distribuyen en tres compartimentos dentro del rumen: sy 2. ADHERIDOS A LAS PARTICULAS DEL ALIMENTO: Representados por partioulas de almidones y fibras. 8. ASOCIADOS A LA PARED RUMINAL: Consumen el oxigeno que proviene de los capilares sanguineos e intervienen en el reciclado de la urea a través de la pared ruminal Existe un intercambio entre compartimentos inmediatamente después de ingerido el alimento, asi las bacterias adherida a las particulas pasan a la fase iquida y luego vuelven atraidas por fendmenos quimiotacticos a colonizar nuevas particulas de alimento. Los protozoatios y hongos ruminales también presentarian este tipo de distribucién en fos compartimentos 1 y 2 CRECIMIENTO MICROBIANO: La magnitud de la fermentacion microbiana ruminal depende de: * Ambiente ruminal. + Disponibilidad de Energia, Nitrégeno y Minerales, * Tiempo de fermentacion. TASA DE PASAJE Y TASA DE DILUGION: Se las define como el porcentaje del contenido ruminal solide (pasaje) 0 liquido (dilucién) que abandonan el rumen por hora. Estas tasas se encuentran influenciadas por e! nivel de consumo de alimentos, el procesamiento de los alimentos (molido, picado, pelleteado, ote), la composicién de la dieta, cantidad de sal consumida y temperatura ambiente. Por ejemplo: en una vaca lechera que consume 20kg de MS por dia presenta una tasa de dilucion = 15% / hora y una tasa de pasaje para forrajes = 4.5%! hora y para granos = 6% / hora. 2Qué importancia tiene la tasa de pasaje y la tasa de dilucién en ef rumen? La tasa de pasaje del alimento depende de la velocidad a la que se fermenta y consecuentemente de su fragmentacion hasta alcanzar un tamafio (2 a 3 mm) de particula y una alta densidad especifica funcional que le permita atravesar el esfinter reticuloomasal,siotogia Digestiva 49 Es olaro que aquellos comgone ke 108 nentas mas dificiles de digerir, con mayor contenido de FON (pare an mas tiempo en ef rumen hasta aleanzar tas conéciones acuarlo. En el ejemplo anterior, los granes (bajo FON) un 33% mayor que lo forrajes (alta FDN) (6 vs. 4.5 % / horay Por otra parte, a menor tasa de pasaje, Fabrd menor consumo de alimentos ya que la relencion en el rumen del alimemo consumido, impedira ta incorporaci6n del nuevo alimento. Como consecuencia de esto existe una correlacién negativa entre el contenido de FON {pared celular) de los alimentos y el consumo def mismo por los rumiantes. La fasa de dilucién es siempre mayor a la tasa de pasaje (unas 3 a 4 veces) Esta tasa se correlaciona con la eficiencia de desarrollo bacteriano debido a que evacuan del rumen a las bacterias que se encuentran en la fase liquida, disminuyende el tiempo de residencia y los requerimientos de mantenimiento bacieriano. Ademas al permanecer los microbios por més tiempo mueren en cl rumen y No aportan nutrientes al huésped (son reciclados por los mismos M. Organismos) luego de haber consumido energia. Por {o tanto, a mayor tasa de dilucién mayor eficiencia microbiana. Y=ATP: Es la cantidad de M Seca microbiana que se sintetiza por mol de ATP producide en el rumen y es una medida del rendimiento bacteriano. La lermentacion de la M. Organica en el rumen produce: AGV, gases, calor y masa microbiana. Las proporciones que se procuzcan ce cada uno de estos productos depende det Y - ATP y éste a su vez de fa tasa de dilucién. Efectos de dos diferentes Y-A'TP sobre las proporciones de los praduetos de la MO fermentada (Tabla 9) ALYAEFICIENCIA | BAJA EFICIENCIA {¥-ATP = 20) _{¥-ATP ote 70% MASA MIC [METANO {CALOR a FERMENTACION TASA DE DILUCION BAJA, Como se observa en el cuadro precedente tas allas tasas de dilucién correlacionan de manera positiva con el Y-ATP. Es decir que la remocién de los microorganismos ruminales determina una mavor utilizacién de la M.C. para producir masa bacteriana que para praducir AGV (procesos que serfan contrapuestos}50 Nutricién y Alin iacioin Animal El maximo crecimiento tecrico 4 células! gr de H de C, q microbiana /mol. ai rumen es de 0.4 - 0.5 gr de un Y-ATP de 18 a 22.5 de MS ionan con {Qué caracteristicas presenta la M. Seca Bacteriana (M.S.B.)? Se considera que la composicién de la M.S.B. es constante, excepto por la cantidad de polisacaridos de reserva que puede ser muy variable (Tabla 10). DE LAMS.8(% Se estima que la M.S.B aporta ef 70 - 60 % de proteinas y el 30 - 40 % de lipidos que se absorben a nivel intestinal. La proteina microbiana se caracteriza por poscer un valor biolégico (VB) de 80% y una digestibilidad de 75% aproximadamente, siendo en consecuencia su ufilizacion neta de 55 ~ 60%. U. Neta = V. B x Digestibitidad. Como se puede observar la gran cantidad de factores que intervienen en la regulacion de la fermentacion ruminal, determina dificuitades para realizar salculos exactos de la particion de al energia de 1a Materia Organica Degradable en el rumen, DEGRADABILIDAD RUMINAL Podemos definir la degradabilidad ruminal como {a {asa (%) de desaparicion de la MS del alimento expresada en funcién del tiempo, Una manera de estudiar la degradabilidad es mediante Ia introduccion en el Tumen de cantidades conocidas de alimento y luego recuperarlas a Ie largo del tiempo. Para esto se pueden utilizar boisas de nylan poroso que se colocan en el rumen de animales fistulizados y se van retirando periddicamente. El parametro medido es el peso, en consecuencia la degradabilidad se obtendra pesando las bolsitas procedentes de cada extraccidn y sustrayendo su peso de! inicial. A medida que pasa el tiempo, ira desapareciendo el material de las bolsitas hasta dejar un residuo no degradable. La secuencia de toma es: 0-2- 4-8-16-36-48-72 y 96 horas A partir de estos datos se obtiene una CURVA de DEGRADABILIDAD RUMINAL IN SITU, que tendrd el siguiente aspecto (Gratico 9) :siologia Digestiva SI 2 8 ai Fale _ a L. emo thors) El slimento esta compuesia por 2 fraccion: pecto de su degradabilidad ruminal, éstas son 1. ERACCION SOLUBLE (FS): De répida fermentacién. Esta en el contenido celular. ; (a) 2. FRACCION DEGRADABLE (FD): Se fermenta mas lentamente y su degradiabilidad total (b) en ef rumen dependera ce la tasa de digestion (c) y de la tasa de pasaje (kp) 3. FRACCION NO_DEGRADABLE (Fl): No es fermentada y abandona el rumen seatin la tasa de pasaje. Esto se representa en al gralico Né 9. La suma de FS (a)+ FD (b) = FPD traccidn potencialmente degradable. La MS, MO y proteinas de ios alimentos estan presentes en las 3 fracciones, pero la FON {paredes celulares) séio enla 2 y 3. Esta titima fraccién comienza a degradarse luego de permanecer cierto tiempo en el rumen (lag-lime), esto se debe al tiempo que tardan las bacterias en colonizar las particulas de alimento hasta comenzar a digerirlos.(grafico 10)52 Nutricién y Alimentacisin Animal Casi toda ta FS esta ubiceda en ei conienide celular, pero no todo el contenido celular es soluble. En el caso de las proteinas la fraccién soluble correspande alos que forman parte de los cloroplasios y del citosol (75 al 85%} Con el métoda de las bolsitas determinamos las fracciones y el kd. Esta degradabilidad se denomina “in situ" porque io contempla la tasa de pasaje. Esta (kp) se calcula con marcador para solidos (crema) y liquides (Co= FDTA). La inversa del kp = tiempo de retencién en rumen, Por ejemplo, si el kp = 2.5% (0.025), el tiempo de retencién sera de 40 horas. El tiempo de retencidn (1/kp) depende del tipo de alimentos, aquellos que poscen mas pared celular (FDN) permaneceran mas tempo; por ejemplo = una pastura tierna permanece 30 a 40 horas en el rumen y una paja entre 80 y 100 horas. ‘Compo eras) También el procesado (molido, picado, etc) y el nivel de consumo mosifican el tiempo de retencion ruminal. Cuando se considera el efecto de la tasa de pasaje sobre la degradabilidad ruminal “in situ’, se obtiene la DEGRADABILIDAD RUMINAL EFECTIVA . DIGESTION DE LOS HIDRATOS DE CARBONO EN EL RUMEN Los hidrates de carbono constituyen los principales componentes de los alimentos de los rumiantes. La siguiente tabla (N2 7) (Van Soest, 1982) muestra la composicién de los H de C en algunos alimentos para rumiantes.Fisiologia Digestiva PERL Te sure MS) (Tabla 7) {DRATO | GRAWINEAS UKANOS COMPONENT: | j stos | aati | Gicos 48] pear Fructose ‘Aigo. atacturdnico Gtuvosa Xilosa (1) Carbohidrator no estructurales (NED (2) Corbonaieuos a Todos fos cartohidrates presentes en os alimentos son potencialmente degradables en ef rumen. La velocidad de fermentacion y los productos de su Gegradacion ruminal, dependera del tipo de H de C que se considere, a su vez las cantidades y proporciones molares de AGY y gas son consecuencia del sustrato fermentado, Se acepta que todos los polisacdtides del alimenio son fraccionacios por enzias microbianas extracelulares que generan un “pool” de sligosacaridos solubles que quedaran disponibles a una mayor cantidad de especies microbianas (cross feeding) para ser lievados a monosacaridos. Estas dos etapas iniciales son hidroliticas Estes monosacérides penetran en tas células bacterianas permiliendo la obtencién de energia para su crecimiento (reproduccién) y mantenimiento, ésta es fa etapa lermentativa propiamente dicha. Debido a la anaerobiosis del medio ruminal, los monosacaridos no se oxidan completamente, produciendo los AGV que el huésped absorber en ef rumen para obtener energia de los mismos. El esquema de {a hidrdlisis y fermentacién de los H de C en el rumen se detalla a continuacién:54° Nutricién y Alimentacion Animal (Figura 7) ESQUEMA DEL METABOLISMO DE LOS CARBOHIDRATOS EN EL RUMEN = = = x = a = = : v = ™ LACTAIO SUCCINATCR ® . *N PROPIONATO : ™CHe — ACETATIO : = CO2 = BUTIRATO . SMM REM TTT T RARFisiologia Digestiva cttiro siguiente, ( Figura $ ) Con mayor detalle, se observa en Vemiceludasa 8 Almide : ni nisslnlos eo Pee 3 | ¢ \ SSE NE pra = see i = AP ae P cutese ao Eee Fens eee Fassett Fructose t-6-P Dinycioxyarstanee? ‘ei on 7 oars ‘a seioacon— Ih eee rropey.cok \ 6 NAO" } co con suconae \ { TO ~~ hetteacty.con < met [SRE Ge > oe fp semen Brydon Suny Com sucenytceh AS sen emo Lacon mat See tae =| encom ; aioe > Fease 200 | aphe FreperyCoa i neo patna,56 Nutricién y Alimentacion Animal FACTORES QUE INFLUENCIAN LA CDEGRADABILIDAD DE LOS H de C EN EL RUMEN: Celulosa_y Hemicelulosa: ja capacidad de degradacion de estos carbohidratos depende del grado de lignificacién que presenten y en consecuencia del estado fenoldgico y la especie vegetal que se considere. Se observan variaciones de entre el 53-73 % en la celulosay del 36-79 % en la hemiceluloss: Entre fos factores del ambiente ruminal es fundamentalmente el pH ef que mayores efectos tiene sobre la degradabilidad de la fibra como ya mencionatamos. Veamos a continuacién (Tabla 11)qué sucede cuando se suplementa con concentrados (almidones). Efectos de la suplementacién de concentrados sobre ta dij (Tabla 10) stin de la celulosa | RELACION FORRAJE /GRANO ——____ fey ers et DIGESTIBILIDAD DE LA CELULOSA % “e DE CBLULOSA DIGERIDA EN RUMEN % DE CELULOSA DIGERI DAEN | {i CIEGO ¥ COLON SE PIE Esta interesante experiencia de Me Rae y Armstrong demuestra que: a) Hasta un 33% de reemplazo de forraje por concentrados, no se modifica ta digestibilidad de ta celulosa. b) La suplementacién con concentrados provocé una disminucién de la degradabilidad ruminal y aumento de la ceco-célica, sin modificar sensiblemente la digestibilidad de la celulosa. ©) Altos niveles de suplementacin deprimen la digestibilidad de la celulosa ya que el aumento de la degradacién en el intestino grueso no compensa ia disminucion de su digestion ruminal El IGrueso coatribuye a digerir del 5 al 29% de la celulosa y del 9 al 8% de ta hemicelulosa. En experiencias locales (INTA de Balcarce) se observé que el suministro de grano hasia un 30-35 % del total de la MS consumida en animales en pastoreo tuvo un efecto positive, aumentando la digestién de! forraje, a este efecto se lo Genomind iniciador o “starter”.Fisiologia Digestiva 1 de importancia en la d nencia en el suran, Los entan el consume ce su tiempo de mizial, st Widad de fa Heno picado y grano 68.2 Por ultima las grasas, mas exaclamente fos Acidos Grasos (principalmente insaturades), si se incorporan en excsso al rumen pueden adherirse @ las membranas bacterianas impidiendo ta adhesién de los microbios a las particulas vegetales y disminuir la degradabilidad ruminal de ta celulosa. Las Pectinas son el constituyente de la pared celular de mayor degradabilidad ruminal gor estar menos ligados @ la lignina; su velocidad de fermentacion es similar a la de los almidones. FERMENTACION DE ALMIDONES ¥ AZUGARES EN EL RUMEN La degradabilidad de fos almidones depende del tipo de almidon (estructura y cubierta proteica del granulo) y de les tratamientos (molido, expandido, cacido, ete) a los que se someten los alimentos que fo aportan. Asi es como los almidones de los granos de trigo, cebada y avena se degradan en mas de un 90% y los de maiz y sorgo sdlo entre un 40 y 60%. Este almidon “by pass” 0 pasante es absorbido en el intestine delgado como glucosa, efecto beneficioso ya que se evitan las pérdidas gaseosas y como calor de fermentacién ademas de su mayor eficiencia metabdlica. Existen variaciones genéticas en la composicion de! maiz de los granos que determinan diferentes proporciones de emilcsa y amilopectina. Aquellas variedades con mayor contenido de amilupectina son mas degradabies en rumen. Los azicares son rapidamente degradados a AGV. Cuando se elevan las concentraciones ruminales de azucares; se observan descensos marcados det pH y una rapida elevacidn del acido lactico. Los azGeares pueden ingresar con el alimento (melazas) 0 pueden proceder de los potisacaridos de rapida fermentacion (aimidones) Resumiendo: Los carbohidratos representan la mayor proporcion de los componentes ingeridos por los rumiantes. Et patvon fermentative en ef rumen58 Nutricién y Alimentacién Anioal esté determinado por la relacion ¢ (pared celular) y los carbohicira’ almidonas) Esta relacién genera fundamentalmenta: siaria de los cartohidrates estructurates nn estructurales (contenidos celulares y A. Diferenies cantidades de AGV producidos diariamente fo cual afecta al pH ruminal. B. Diferentes proporciones entre los AGV, reconociendo un patron fermentativo celulotitico que genera relacion Ac/Prap = 3:1 0 superiores y que favorece la sintesis de grasas en la leche ( grasa butirosa). El otro patron es el amilolitico que produce relaciones AciProp = 2:1 o inferiores y que es el deseable propiciar en animales que producen carne por disminuir la conversion debido a una mejor eficiencia en el uso de la energia metabolizable (EM) METABOLISMO DEL NITROGENO EN EL RUMEN Este tema sera tratado con mayor detalle en fa seccidn "Nutricion Proteica en Rumianies’, aca solo mencionaremos las caracieristicas mas sobresalientes de este metaboiismo. El metabolismo del nitrogeno es el que presenta mayores diferencias entre mono y poligastricos. Podemos decir que el rumiante se caracteriza por. 1. Utilizar el nitrdgeno proteico y el NNP para sintetizar proteina microbiana (PM) 2. Sintetizar aminoacidos esenciales no esenciales a partir del nitrdaeno dietario. 3. Recibir en el duodeno dos tipos de proteinas diferentes: (a) Proteina del alimento (PA), que tendra las caracteristicas propias del alimento que halya consumido, siendo ésta la fraccién mas variable en composicion y digestibilidad de las proteinas duodenales. En condiciones de pastorea representa aproximadamente el 40% de la proteina__ingerida.(b) Proteina microbiana (PM) es la que sintetiza los microorganismos ruminales y se caracteriza por tener una composicién y digestibilidad constantes. Puede constituir hasta ef 75% de la proteina que llega al duodeno. Las proporciones y cantidades de ambas fracciones _dependen fundamentalmente del grado de fermentacién que sutra el nitrogeno dietario en el rumen y de la disponibilidad de nitrégeno y energia que tengan los microorganismos ruminales. Las proteinas de la dieta (PA) son fermentadas en diferente extensién en el rumen, dependiendo de su estructura y solubilidad; esto determina “escapes’ ruminales variables y en consecuencia diferentes aportes de PA al duodeno. Recordemos que la PA debe prover el suficiente nilrégeno para el desarrollo dela protefna microbiana (PM)Fisiologia Digestiva A continuacién se proteicas pilfica ta degrscabilidad ruminal de diferentes (uentes (Tabla 13): FUENTE DE PROTHINA | DEGRADABILIDAD % pe sere eee eee eee Harina de soja | 50 Harina de girasol fee vo eee Alfalfa - precetsatiocees ee : 10 aa Silo de main aeeeereeeeee Ct Pele Pee PEL Pra are ERLE loncddee Unt Esto significa que cada 100 gramos de proteina ingerida, llegan al duodeno en el caso de la harina de pescado 80 gramos de PA y en el trigo solo 10 gramos, el resto fue fermentado en el rumen. Como sefialéramos los microorganisms ruminales requieren nitrogeno (proveniente de fa proteina y del NNP degradados en rumen) y energia (aportada por fos carbohidratos fermentados en rumen). En condiciones Gptimas se produce un maximo de 0.4 a 0.5 gramos de PB por gramo de carbohidrato fermentado (Y-ATP = 18 a 22.5), siempre que la concentracién ruminal de amoniaco supere jos 5 mg/dl y no sea limitante el aporte de niirégeno 2 las bacterias cuminales. Resumiendo: los rumiantes requieren nitrégeno y proteinas para satisfacer los requerimientos de fos microbios ruminales y de sus tejidos. La cantidad de PB que normalmente llega al duodeno lo independiza de la calidad (valor biolégico) de la proteina de fa dieta en condiciones de mantenimiento y medianas producciones. La capacidad de producir PB es limitada y es un factor importante a considerar_en animales con elevados requerimientos proteicos (por cj, vacas lecheras de alta produccién) LOS LiPIDOS EN EL RUMEN Las alimento que normalmente consumen los rumiantes contienen balas cantidades de fipidos (2 2 5%), en consecuencia a capacidad lipolitica de la microflora suminal es baja. Los principales Ipidos de los forrajes los constituyen los galactolipidos, éstos declinan cuando el vegetal madura y disminuye la retacion hojas/tallos. Los lipides sufren trenstormaciones en el rumen, pero sus principales componentes, los Acidos grases, no aporian energia a los micrcorganismos. 5969 Nutvicién y Alimentacién Animal Los pracesos que sufren fos lipides en el rumen se resumen en: a) Hidrdlisis: como resuliado se iibera glicercl y acidos grasos (AG) b) Fermentacion: det glicarol a sropionato. ©) Reduccion isomerizaci6n: de los cides grasos. Es este ultimo proceso el que tiene mayores implicancias fisiolégicas, ya que la hidrogenacion caracteriza la dureza de la grasa en los rumiantes y detoxifica compuestos potenciaimente toxicos y {a isomerizacién (configuracion trans) produce acidos arasos que inhiben fa sintesis de leche por la glandula mamaria. Los acidos grasos en exceso, especialmente los AG insaturados se achieren a las paredes bacterianas reduciendo ta digestion de la celulosa en el rumen. Por otra parte, cierlas especies microbianas necesitan AG preformado para su desarrollo 'y se observé que las grasas en rumen aumentan Ia fraccion de proteina pasante (by pass) debido a que disminuyen su degradabilidad ruminal Las bacterias sintetizan lipidos (100 a 200 gidia) !o que representa un 30 a 35 % de los lipides que tlegan al duodeno. La digestibilidad real de las grasas en rumiantes es del 83 al 9 2%. La adicion de grasa 0 AG suplementarios reduce la absorcién de calcio intestinal entre un 25 @ 40 % y la de magnesio en un 15%. La adicion de Ca y Mg mejora la absorcion de ios AG Lipidos Protegidos o (by-pass). De lo expresado se desprende que la capacidad ruminal y la adaptabilidad digestiva a los lipidos es baja en rumiantes. Ademas las vacas lecheras de alta produccién al inicio de su lactancia y hasta unos 60 dias post parto movilizan gran caniidad (hasta 50 kg) de lipides de sus propios tejidos para satistacer las grandes demandas de energia durante ese periodo. Este estuerzo metabdlico predispone a la aparicién de enfermedades (Cetosis) y a una disminucién de la eficiencia reproductiva. Una posibilidad de colaborar con estas vacas durante su “crisis tisiolégica" es elevar el contenido energético de la dieta a través de la suplementacién grasa Los lipidos protegidos son aquellos a los que, mediante tratamientos adecuados se evita que sean degradados en el rumen. Las formas mas utiizadas para proteger las grasas son: (a) encapsutamiento con proteinas formoladas (by-pass) y (b) aporte de AG de cadena larga bajo la forma de sales de calcio (es ia mas utilizada).Estos AG-Ca son insolubles al pH ruminal, pero se solubilizan y digieren al pH acido que se observa en duodeno. Esta proteccion se realiza para evitar la hicrogenacién y los efectos negativos sobre la degradacién de las paredes celulares. Las experiencias de suplementaci demuestran: n con lipides by-pass en vacas lecherasFisiologia Digestiva 61 Aumento de wooidn de fect Mejoremiento de ios parametras + Disminucién de la ingestion de M Disminucién de la proteina lactea en el periodo de ingreso a la fase descendente de praduccién graso (GB). Bone DIGESTIBILIDAD DE LOS ALIMENTOS INTRODUCCION Conoser el valor cuantitativo de los nutrientes que aporta un alimento determinado par anélisis quimico no nos brinda un valor real de su capacidad de suministrar nutrientes aprovechables para el animal, debido a pérdidas durante la digestion y el metabolismo. La digestibilidad (Digestibilidad) se podria definir como {a cantidad de una alimento que no se excreta en las heces y que, por lo tanto, se considera abscrbida. Se presenta generaimente como coeficiente de Digestibilidad, expresindose ‘a (MS) del alimente, COMO SE CALCULA x 100 = coek de } De igual manera se _calculan los coeficientes de cigestibilidad. Sobre algunos de los componentes de la MS como: Proteina bruta (PB), fibra cruda (FC), lipides (EE) y extracto tibre de nitrogeno (ELN) DIGESTIBILIDAD REAL Y APARENTE Lo expresado anteriormente se conoce como DIGESTIBILIDAD APARENTE de un alimento ya que se considera que el material presente en las heces es en su totalidad de origan alimenticio. La digestibilidad real considera también la determinacién de los componentes endogenos 0 metabolicos (PFM)62 Nutricién y Alimentacion Arémal Digestih idad Real = MS e MS exer (avuno)l x 180 (Ms *Dietae En {os rumiantes el metano proveniente de fa fermentacion microbiana, no se absorbe ni se encuentra en las heces ya que se elimina principalmente por el eructo, por lo tanto es una perdida no valorada del alimento. De esta manera la digestibilidad esta sobrevalorando fa calidad de los alimentos. La digestibilidad no se utiliza para valorar las fuentes minerales, ni de vitaminas. Otro caso patticular se presenta con Ja protefna en rumiantes, la misma es degradada parciaimente en el rumen con liberacién de amoniaco (NH3) y posterior sintesis de proteina microbiana. Por lo tanto, la PB presente en las heces reconace _ distintos origenes: dielario, microbiano y endogeno (descamaciones, enzimas, etc) y no refieja totalmente la digestibilidad de la proteina consumida. Este fenomeno se observa en todas las especies pero con menor intensidad, salvo en el caballo en el cual la sintesis de PM en el |Grueso es muy importante. Con respecto a la grasa ocurre lo mismo que con fa proteina, pero en menor medida, ya que parte de la grasa de las heces pudo haber sido sintetizada por fos microorganismos ruminales sobre la base de los hicratos de carbono fermentescibies 0 de la proteina degradada En la practica, los coef. de digestibilidad se tienen en cuenta para la MS, la energia total del alimento o energia bruta (EB) y para las fracciones de carbohicratos formado por la celulesa, hemicelulosa y 'a fibre bruta (FB). Pera cl caso ce la PB es un parémetro utilizado en monogastricos pero cuestionado para rumianies. ECUACIONES Diversos investigadores relacionaron la composicién quimica (fracciones) de Jos alimentos con su. digestibitidad. Determinacién de la digestibilidad de la materia organica (DMO) sobre la base de la FC: Determinacién de fa digestibilidad de la energia 0 energia digestible (ED) en dictas forrajeras sobre la base del porcentaje de FC: 0.15. FC% - 0.0151. FC? CF (Schiemann y co} 3971)Fisiologia Digestiva 63 se del % FDA: OITIFDAG ba 1987) Estimacion de la ED de forrajes expresada en Keal/kg MS para herbivoros no Tumiantes (especiaimente caballos_y conejos) sobre la base de la FC segiin el NRC: “Leguminosas ED = 4340 — 68, (FC%) Gramineas ED. = 4240-79. (FC%) _ ANRC 1977) TOTAL DE NUTRIENTES DIGESTIBLES (TND) El TNO se utiliza para describir el valor alimenticio en términos de energiay representa la sumatoria de ED de las fracciones organicas del alimento determinado por el andlisis de Weende. El TND se calcula a partir de la digestibilidad de dichas fracciones: TND (kg) = (FC x digestibilidad) + (PC x digestibilidad) ¥ (UN x __+ (BE x digestibitidad) x 2.25 _ = 44 Meal ED Tomemos como ejemplo: grano de maiz 82% de TND lo que representa un valor de ED de 3.6 Mcallkg MS. (4.4 x 0.82) Si bien existen disiintos métodos para calcular la digestibilidad ya sean directos 9 indirectas (con Indicadores o marcadores), més que conocer detalles de estas técnicas, nos interesa conocer y discutir Ios factores que dan origen a las variaciones de la digestibilidad, FACTORES QUE MODIFICAN LA DIGESTIBILIDAD Se los clasifica sequin dependan del:64 Nut in y Alimentacita Animal ALIMENTO NIVEL DE ALIMENTACION 0 CONSUMO ANIMAL MEDIO AMBIENTE com>» A. EACTORES DEL ALIMENTO: Comprenden: 1) Composicion quimica 2) Tratamientos previos 3} Composicién de la racion AA. Composicion quimica: En Ios alimentos coma los granos y cereales, la composicion quimica y la digestibilidad son poco variables, no siendo asi. en forrajes y en canservados, donde se encuentran vatiaciones de mayor magnitud. A modo de ojemplo se presenta la tabla 13 confeocionada con datos reales remitidos por un laboratorio de andlisis de alimentos PBS Grano de maiz (r) | 89 Grano de maiz (T) | 88 Pastoreo deavena | yg (1 corte abril) Pastoree de avena | 21 Como se demuestra a través de las ecuaciones, la iraccian “fibra” (FC — FDA — FDN) influye en gran medida sobre la digestibilidad tanto por su cantidad como por su composicién quimica (lignina, celulosa, hemicelulosa...) EI contenido celular se digiere casi en su totalidad (97%) en cambio la pared celular sufre una digestion mas lenta y parcial dependiendo de su grado de lignificacién. La lignina actéa como una barrera fisica y quimica impidiendo el acceso de las enzimas, afectando la digestibilidad de la pared y de! contenido celular.Fisiologia Digestiva 65 unos factores porno. A.V, Especie vegetal: La importancia de la sp. racica principalmente en la diferente composicién entre gramineas y leguminosas. Las grarineas a un misma estado fenologico poseen ‘mas pared celular que las leguminosas y estas ultimas presentan su pared celular mas lignificada. La lignificacion guarda estrecha relacién con {a digestibilidad, mientras que el contenido celular con ef consumo de alimento La diferencia entre gramineas y leguminosas se pueden representar con el siguiente esquema:66 Nusricién y Alimentacion Animal En esta caso fa digestibilidad puede ser (a misma pero ia composicion de ta porci6n cigestible diliere, siendo: Gramineas: menor (CC) y mayor (PCD) Leguminosas: mayor (CC) y mener (PCD) EI CC es ia fraccién de mayor velocidad de digestién lo cual afecta el consumo de alimento en forma positiva, En consecuencia, la composicién quimica no solo afecta la digestibilidad, sino que también afecta la tasa de digestion o velocidad con que se digiere el alimento. A.1.2 Estado vegetativo: Sobre la base de la siguiente tabla se analiza el efecto que produce la maduracién de! forraje sobre su composician anatomica y quimica Digestibilidad de las diferentes porciones de una planta de Ray grass (Tabla 14). TALLO VAINA DIG TOTAL 88 (25) 83(75) 85% 7708) 1537) 79% 681) ; 7803) cue) ‘Los valores entre paréntesisindican el % del peso de fy planta que corresponde a cada fracci6n. La digestibilidad varia en la medida que cambian las proporciones del forraje y esto nos puede orientar sobre cual es ol mejor momento de utilizacion de los mismos. En las gramineas la digestibilidad del tallo y de las hojas disminuyen con la madurez del forraje, en cambio en las teguminasas la digestibilidad de las hojas tiende a permanecer constante. A2, Tratamientos previos Los mayores costos de produccién llevaron a los productores a reducit el costo de los alimentos, dentro de lo posible. Existen algunos procesos que mejoran la cigestibilidad de los alimentos. Los mismos permiten utilizar alimentos de escaso valor nutritive, como las pajas de cereales, en la alimentacion del ganado.Fisiologia Digestiva. 67 Los procesos se pueden clasificar en qrvmivos y bsicns A2.1-Quimices El tratamiento con hidréxido de sodio sabre forrajes groseros mejora la calidad, como €s el tratamiento sobre el pasto Hlorén. Culré, G y atros, 1982, hallaron una reduecion en el porcentaje de FDN y un aumento significative de la digestibilidad pasando del 51.15% al 73.15 % El tratamiento con amoniaco anhidro (amonificacion) es un procedimiento disefado para aumentar la disponibilidad energética de los forrajes. La forma de accién en ambos casos es a través de una reaccién con los componentes fibrosos (lignina) produciéndose una predigestion del material Como resultado ce logra un aumento de la digestibilidad de un 10 a 15 %. AQ Fisicos: El tratamiento con calor mejora la digestibilidad de algunos componentes del alimento, siendo notorio su efecto sobre los almidones, debido 2 la modificacion de su forma cristafina, transformandola en una forma amorfa, siendo mas facilmente accesibie a ios fermentos digestivos Por esta raz6n es que los alimentos balanceadas para perros y gatos deberian tener cereales precocidos. Para rumiantes, aves y cerdos la coccién de ios alimentos no se justifica, salva casos particulares como el de la papa en dietas porcinas Ei calor excesive es perjudicial, especialmente en la disminucion que provoca sobre la digestibilidad de las proteinas (reaccién de Maillard). b) Picado 0 motido: En este caso se acta sobre el tamafio de particula, lo cual produce un aumento de la_ superficie de ataque para las enzimas pero también reduce el tiempo de permanencia del alimento en el tracto digestivo Efceto del tamafio de particula del forraje sobre la digestibitidad. (Tabla 15) DIG dela ENERGIA % Entero Molido Picado Grano de maiz amarilto [Grane de sorgo El picado o molido reduce el tiempo de retencién de! alimento en el rumen afectandose en forma mas marcada los forrajes de menor calidad que68 Nutricién y Aliimemtucida Animat demandarian un mayor tiempo de fermentacién para ser degradados. En sintes| los voluminosos predomina el aumento de fa velocidad de pasaje sobre el aumento de ta superlicie de contacto, con to cual generatmente la digestibilided disminuye, 0 no se alecta en forma considerable A la mayor velocidad se asocia un vaciado mas rapido del rumen produciéndose como contrapartida un mayor consumo voluntario, fo cual puede compensar ef efecto negativo del picade. Rfecto del tamaiin de particula sobre la digestibilidad en g 10s. (Tabla 16) ~~ DIG de la ENERGIA % Entero, Molido Picado: Grano de maiz amarillo Grano de sorge En este tipo de alimentos predomina el incremento de fa superficie de ataque de las enzimas sobre la mayor velocidad dei pasaje. cebada). En el caso dei sorgo cobra gran importancia la molienda por ser un grano muy pequena y de gran dureza. aa.Composicion de la racién En rumiantes es frecuente encontrar que la combinacién de dos o mas alimentos, 0 el agregado de un suplemento a una dicta basal, afecta la digestibilidad de uno de ellos o de ambos. Este efecto se conoce como fenomenos asociativos. Esto se debe a que ios microorganismos ruminales demandan de una serie de nutrientes para lograr una actividad digestiva que se resiente ante la limitada concentracion de uno de ellos (limitante). Como resultado de dicha deficiencia se afecta la digestibilidad de toda la dieta. En trabajos con suplementacién nitrogenada sobre Grama thades en camétidos sudamericanos, se encontré un efecto positive entre la cantidad de nitrogeno suplementado, la velocidad de pasaje y la desaparicion ruminal de la MS del forraje; efectos debidos a una mayor digestibilidad del material consumido. (Bollato G y cal) Ejemplo de un ienémeno asociativo en una dieta compuesta por forraje y concentrado: Composicién de la dieta: 50% de heno de alfalfa (60% de digestibilidad) y 50% de grano de maiz (80% de digestibilidad,). En este caso la digestibilidad de la dieta seria:Fisiologia Digestiva 69 Si en a practica ta digestibilidad de le dieta no es dei 70% es porque se han Producido fenémenos asociativos, positives o negativos. ALIMENTACION C CONSUMO Se considera nivel 1 de consumo al que cubre los requerimientos de mantenimiento del animal (ejemplo: para una vaca de 400kg PV con una dieta pastoril, el nivel 1 pueden ser de 6 kg Ge MS) A medida que el animal aumenta el consumo (situacién productiva), por mayor efecto de empuje, hay una mayor velocidad de pasaje, un menor tiempo de permanencia y la digestibilidad tiende a disminui. La caida de la digestibilidad esta relacionada a [a calidad del alimento No solamente es importante la digestibilidad de un alimento sino que también el tiempo que demanda para ser digerido a tasa de digestién (degradacion) Los alimentos que se digieren (degradan) mas rapido en el rumen se ven menos afectados por el aumento del consumo, el menor tiempo de permanencia y fa mayor velocidad de pasaje. Esto se encuentra estrechamente relacionado a la composicién, cantidad de pared y contenido celular &. FACTORES DE ORIGEN ANIMAL,

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