Hoja

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Para otros usos de este término, véase Hoja (desambiguación).
«Lisas» redirige aquí. Para una antigua ciudad griega, véase Lisas (Calcídica).

Hoja seca de arce real (Acer platanoides).

La hoja (del latín fŏlĭum, fŏlĭi) es el órgano vegetativo y generalmente aplanado
de las plantas vasculares, especializado principalmente para realizar la
fotosíntesis. La morfología y la anatomía de los tallos y de las hojas están
estrechamente relacionadas y, en conjunto, ambos órganos constituyen el vástago de
la planta. Las hojas típicas —también llamadas nomófilos— no son las únicas que se
desarrollan durante el ciclo de vida de una planta. Desde la germinación se suceden
distintos tipos de hojas —cotiledones, hojas primordiales, prófilos, brácteas y
antófilos en las flores— con formas y funciones muy diferentes entre sí. Un
nomófilo consta usualmente de una lámina aplanada, de un tallo corto —el pecíolo—
que une la lámina al tallo y, en su base, de un par de apéndices —las estípulas—.
La presencia o ausencia de estos elementos y la extrema diversidad de formas de
cada uno de ellos ha generado un rico vocabulario para categorizar la multiplicidad
de tipos de hojas que presentan las plantas vasculares, cuya descripción se
denomina morfología foliar.1

Una plántula de Pinus halepensis Las gimnospermas no tienen cotiledones.

En las pteridófitas más primitivas las «hojas» son reducidas, no presentan haces
vasculares y se denominan microfilos. Las «hojas» vascularizadas, los megafilos o
frondes, son características de las pteridófitas modernas, son más desarrolladas y
poseen haces vasculares.2 Muchas gimnospermas presentan un tipo de hoja sumamente
característica, la hoja acicular, cuya lámina es una aguja verde, recorrida por una
sola vena y terminada en una punta aguda.3 La mayoría de las monocotiledóneas
tienen hojas con un aspecto característico. Son generalmente enteras, con venación
paralela, y la vaina está siempre bien desarrollada.4 Las dicotiledóneas usualmente
presentan hojas con limbo foliar, pueden ser pecioladas o sésiles (no presentan
peciolo) y la base foliar puede ser estipulada o no. En este grupo de plantas puede
haber hojas simples o compuestas. En el primer caso la hoja puede ser entera,
hendida o lobada, partida o sectada. En el caso de presentar hoja compuesta, la
lámina foliar está dividida en varias subunidades llamadas folíolos, los que se
hallan articulados sobre el raquis de la hoja o sobre las divisiones del mismo.
Cuando hay más de tres folíolos y según la disposición que adopten los mismos, la
hoja puede ser pinnada cuando las subunidades o pinnas se hallan dispuestas a lo
largo de un eje o raquis. Cuando las subunidades o folíolos se encuentran insertos
en el extremo del raquis las hojas se llaman palmaticompuestas.5

Las hojas pueden experimentar modificaciones pronunciadas en su estructura, que

pueden ser consideradas en la mayoría de los casos, como adaptaciones al medio
ambiente, o bien, la consecuencia de una especialización funcional diferente a la
función típica de este órgano. Entre éstas se encuentran las hojas reservantes —los
catáfilos—, las hojas especializadas como órganos de sostén y fijación —los
zarcillos— y las hojas que desarrollan funciones de defensa —las espinas foliares—.

La senescencia foliar es una serie de eventos ordenados y cuidadosamente

controlados que permiten a las plantas prepararse para un período de reposo y
extraer sistemáticamente los valiosos recursos de las hojas antes que estas
mueran.6 En las plantas anuales algunas de las hojas mueren precozmente si bien la
mayor parte de las hojas mueren al mismo tiempo que el resto de los órganos. En los
árboles, arbustos y plantas herbáceas perennes, en cambio, la defoliación es un
fenómeno periódico, muy complejo, que se produce, en la mayoría de las especies por
un mecanismo de abscisión.7 Las hojas de muchas especies muestran un color rojo
bien diferenciado durante el otoño, durante este período los flavonoles incoloros
se convierten en antocianinas rojas cuando la clorofila de sus hojas se degrada.8

Hoja del árbol de Cambur o Banana (Musa acuminata) de San Juan Bautista, isla de
Margarita, Venezuela.

Plantación de tabaco en Pensilvania, Estados Unidos.

Índice
1 Concepto y origen
2 Tipos de hojas según su momento de aparición durante la vida de la planta
3 Morfología foliar
3.1 Lámina o limbo
3.2 Pecíolo
3.3 Estípulas
3.4 Tipos de hojas de acuerdo con su morfología
4 Vernación o prefoliación
5 Filotaxia
6 Diversidad foliar en las plantas vasculares
6.1 Las hojas de las pteridófitas
6.2 Las hojas de las gimnospermas
6.3 Las hojas de las monocotiledóneas
6.4 Las hojas de las dicotiledóneas
7 Anatomía
7.1 Epidermis
7.1.1 Estomas
7.1.2 Tricomas
7.1.3 Hidatodos
7.2 Mesófilo
7.2.1 Clorénquima
7.2.2 Estructura del mesófilo
8 Funciones
8.1 Transpiración
8.2 Fotosíntesis
8.3 Productividad
9 Adaptaciones especiales de las hojas
10 Heterofilia foliar
11 Falsas hojas
12 Senescencia foliar
12.1 El color de las hojas en otoño
12.2 Mecanismo anatómico y regulación hormonal de la abscisión
13 Evolución de las hojas
14 Usos de las hojas
15 Notas
16 Referencias
17 Enlaces externos
Concepto y origen
Las hojas típicas son estructuras laminares o aciculares que contienen sobre todo
tejido fotosintetizador, situado siempre al alcance de la luz. En las hojas se
produce la mayor parte de la transpiración, provocándose así la aspiración que
arrastra agua y nutrientes inorgánicos desde las raíces. Adicionalmente, las hojas
pueden modificar su estructura de modo tal de funcionar como órganos de
almacenamiento de agua.910En las plantas vasculares las hojas están
característicamente asociadas con yemas que se hallan en sus axilas. Estas yemas
pueden crecer para formar ramas vegetativas laterales o estructuras reproductivas.

Tipos de hojas según su momento de aparición durante la vida de la planta

Desde que la planta germina hasta que produce nuevamente semillas se van sucediendo
distintos tipos de hojas, las cuales se describen a continuación:91110

Primeros estadios de desarrollo en Ricinus communis L. (dicotiledóneas)

Cotiledones u hojas embrionales: son las primeras hojas que se observan luego de la
germinación de la semilla. Generalmente su número es característico para cada grupo
de plantas. Así, las plantas monocotiledóneas presentan un solo cotiledón, las
dicotiledóneas tienen dos y las gimnospermas no presentan cotiledones, ya que su
semilla no presenta las estructuras especializadas que dan origen a los
cotiledones. Los cotiledones pueden ser epígeos cuando se expanden durante la
germinación de la semilla, rasgan las cubiertas de la semilla, crecen por encima de
la superficie del terreno y -en muchos casos- comienzan a realizar fotosíntesis.
Los cotiledones hipógeos no se expanden, quedan debajo de la superficie y no
realizan fotosíntesis. Este último caso es el típico en aquellas especies, tales
como nueces y bellotas, en las que los cotiledones actúan básicamente como órganos
de reserva de nutrientes.1213

Los dos cotiledones de la plántula de Carpinus betulus, una dicotiledónea.

En el caso de las plantas dicotiledóneas en las que los cotiledones son
fotosintéticos, estos son funcionalmente similares a las hojas. Sin embargo, las
verdaderas hojas y los cotiledones presentan diferencias tanto estructurales como
de desarrollo. Los cotiledones se forman durante la embriogénesis, junto con los
meristemas de la raíz y del tallo y, por lo tanto, se hallan presentes en la
semilla antes de la germinación. Las hojas verdaderas, en cambio, se forman después
de la germinación y a partir del meristema apical del tallo, que es responsable de
la generación posterior de las partes aéreas de la planta. En general los
cotiledones tienen vida breve y su forma es diferente a la de los nomófilos. En
ciertos casos excepcionales, como en algunas gesneriáceas tropicales como
Monophyllaea y Streptocarpus, los cotiledones son las únicas hojas que se forman.
Uno de ellos se agranda considerablemente y constituye una hoja de larga duración;
en su axila se desarrolla la inflorescencia.9
Hojas primordiales o catáfilos: son las primeras hojas que nacen por encima de los
cotiledones de la planta joven. En especies cuyas hojas normales son compuestas,
tales como la soja y el fresno, las hojas primordiales son simples o con menor
número de folíolos. En otras especies, tales como la arveja y el girasol, las hojas
primordiales presentan la misma forma que los nomófilos pero menor tamaño.
Hojas vegetativas o nomófilos: aparecen después de las hojas primordiales y son las
que se forman durante toda la vida de la planta. Son morfológicamente más complejas
y son las hojas características de cada especie.
Profilos: son las primeras hojas sobre un eje lateral. Tienen una posición
característica, lateral en dicotiledóneas y dorsal y soldados entre sí en
monocotiledóneas. Sobre el eje lateral después de los profilos pueden desarrollarse
nomófilos u otros tipos de hojas como brácteas o antófilos.
Hojas preflorales: cuando las plantas pasan del estado vegetativo al estado floral,
el cambio se halla usualmente precedido por la modificación de la forma de las
hojas. En general, el tamaño del limbo se reduce, los pecíolos se acortan hasta que
las hojas

Las coloridas hojas preflorales o brácteas de Bougainvillea spectabilis se

confunden con sus flores, pequeñas y de color blanco en el centro de la imagen.

Detalle de un pétalo de clavel (Dianthus). Los pétalos, al igual que las restantes
piezas de la flor, son hojas modificadas para cumplir funciones específicas
distintas a la fotosíntesis.
se vuelven sésiles y la coloración de las mismas suele ser diferente, como es el
caso de Euphorbia pulcherrima y de Bougainvillea spectabilis). Cuando las hojas
preflorales se encuentran sobre el eje principal se llaman brácteas o hipsófilos y
cuando se encuentran sobre un eje lateral reciben el nombre de bractéolas. Estos
son órganos foliáceos que rodean a las flores y, por ende, son diferentes tanto de
los nomófilos como de las piezas del perianto. A pesar de ser generalmente verdes,
su función principal no es la fotosíntesis, sino la protección de las flores o de
las inflorescencias. Su tamaño es muy variable. En ciertos casos, como en el tilo
(Tilia cordata) o en las espádices, son más grandes que la inflorescencia. En otros
casos, como en la familia de las compuestas, son muy pequeñas; por ejemplo, las
brácteas que forman el involucro alrededor de la base del capítulo en el diente de
león ( Taraxacum officinale). Generalmente son verdes, pero es frecuente que
presenten pigmentos complementarios que les confieren otro color.
Antófilos u hojas florales: son las hojas modificadas que constituyen los órganos
florales. Los denominados antófilos estériles son los que forman el perianto o el
perigonio, es decir, los sépalos y los pétalos. Los pétalos son casi siempre las
partes más visibles de la flor, generalmente son de vivos colores, con función
atractiva, organizados en una envoltura de las restantes piezas de la flor llamada
corola. A veces son portadores de nectarios o glándulas productoras de néctar. Los
sépalos son más semejantes a hojas normales que los anteriores. Suelen ser verdes y
se sitúan debajo de los pétalos, cerrando la flor desde abajo. Cuando la flor está
brotando, ellos encierran y protegen las partes internas más delicadas. Tépalo es
el término utilizado cuando todos los antófilos del perianto son similares en forma
y color y, por ende, no están claramente diferenciados los sépalos de los pétalos,
como habitualmente ocurre en las plantas monocotiledóneas. Los antófilos fértiles,
por otro lado, son las hojas muy modificadas sobre las que se desarrollan los
órganos productores de las células sexuales. Se distinguen los estambres y los
carpelos.
Morfología foliar
Un nomófilo consta usualmente de una lámina plana y expandida, de un corto tallito
llamado pecíolo que une la lámina al tallo y, en su base, de un par de apéndices
similares a hojas —llamados estípulas—. La presencia o ausencia de cada uno de
estos elementos y la extrema diversidad de formas de cada uno de ellos ha generado
un rico vocabulario para categorizar la multiplidad de tipos de hojas que presentan
las plantas vasculares y cuya descripción se denomina morfología foliar.1

Lámina o limbo
Artículo principal: Limbo foliar
La parte plana, delgada y expandida de la hoja, que contiene la mayor parte de los
cloroplastos, se denomina lámina o limbo foliar. Presenta dos caras: la adaxial,
superior, ventral, haz o epifilo dirigida hacia el ápice del vástago, y la cara
abaxial, inferior, dorsal, envés o hipofilo dirigida hacia la base del tallo.
Cuando ambas caras son del mismo color, la hoja se llama concolora; cuando son de
distinto color, generalmente la adaxial es de color verde más oscuro, la hoja se
llama discolora.5

Pecíolo
Artículo principal: Pecíolo
Muchas hojas tienen un tallito proximal, llamado pecíolo en el caso de los
nomófilos de las espermatófitas o estípite en el caso de los frondes de los
helechos. Ese tallito usualmente es estrecho, puede ser cilíndrico o deprimido en
la cara superior, o aplanado y ancho. En muchas ocasiones las hojas no tienen
pecíolo y el limbo se une directamente al tallo. En esos casos la hoja se llama
sésil o sentada. Cuando hay dos hojas sésiles insertas en cada nudo, a veces se
unen entre sí rodeando completamente al tallo como es el caso del clavel
(Dianthus).14

Muchas especies presentan engrosamientos con aspecto de articulaciones, denominados

pulvinos, los que están situados en la base o en el ápice del pecíolo, o pulvínulos
si se encuentran en la base de los peciólulos de las hojas compuestas. Ambos tipos
de engrosamientos son hinchados, presentan una superficie arrugada y,
funcionalmente, se hallan relacionados con los movimientos reversibles de las hojas
que ocurren como respuesta a estímulos: las nastias. Los pulvínulos de ciertas
especies de del género Mimosa mueven las hojas en respuesta a los estímulos
táctiles.14

Hay estructuras similares a pecíolos pero que, en realidad, no lo son. Por ejemplo,
una hoja o parte de la hoja, normalmente en la base, que encierra parcial o
totalmente al tallo por encima del nudo es una vaina foliar, como ocurre en las
familias de las gramíneas y en muchas apiáceas. Un pseudopecíolo, por otro lado, es
una estructura similar a un pecíolo que surge entre una vaina de la hoja y la
lámina, como se encuentra en varias monocotiledóneas, tales como los bananos y los
bambúes.14

Estípulas
Artículo principal: Estípula

Estípulas en la hoja de Rosa (el tallo ha sido quitado).

Diversos tipos de estípulas.

Muchas hojas tienen estípulas, un par de apéndices similares a hojas que se ubican
a ambos lados de la base de la hoja. Las estípulas pueden adquirir diversas formas,
desde órganos foliáceos, espinas, glándulas, pelos o hasta escamas. Si las
estípulas están presentes, las hojas se dicen estipuladas. Una estructura
especializada, escariosa, que se halla por encima de los nudos en algunos miembros
de la familia de las poligonáceas, se interpreta como una versión modificada de una
estípula y se denomina ócrea. Las estructuras que remedan estípulas en las bases de
los folíolos reciben el nombre de estipelas (por ejemplo en Thalictrum o en algunas
leguminosas). Las estípulas y estipelas pueden, en algunos casos, funcionar como
protección del desarrollo de los primordios foliares.1516Las estípulas pueden ser
libres o laterales, cuando no se adhieren al pecíolo y quedan unidas sólo al tallo;
adnatas, peciolares o vaginales si se sueldan al pecíolo en un trecho más o menos
largo; interpeciolares o caulinares cuando las estípulas de hojas opuestas se
sueldan en su punto de contacto; intrapeciolares o axilares cuando las estípulas de
la misma hoja se sueldan por encima del pecíolo; opuestas cuando las estípulas de
la misma hoja se sueldan dando la vuelta por el lado opuesto al pecíolo; ambiguas
cuando se sueldan al tallo y al pecíolo.1517

Tipos de hojas de acuerdo con su morfología

Véase también: Morfología foliar

La gran diversidad de tipos de hojas que presentan las espermatófitas puede

clasificarse atendiendo a la forma del limbo, a las características de la nervadura
principal (1) o de las nervaduras secundarias (2), al aspecto del borde (3), de la
base (4) y del ápice (5) del limbo.

Esquemas representativos de los tipos de hojas según su forma, margen o borde y

nerviación.
Las hojas son extraordinariamente variadas en cuanto a su forma, la que suele ser
característica de cada especie, aunque con grandes variaciones entre individuos e
incluso dentro del mismo individuo. Se puede distinguir, en primer lugar, entre las
hojas que presentan pecíolo -hojas pecioladas- de las que no lo poseen -hojas
sentadas o sésiles-. En este último caso el limbo suele tener una base de contacto
más amplia con el tallo que sostiene a la hoja -hojas abrazadoras- pero si lo rodea
hasta el punto de que por detrás de la rama se sueldan los dos lóbulos de la hoja,
la misma se llama perfoliada. Las hojas cuyo limbo se prolonga hacia abajo formando
un ala a lo largo del pecíolo y con el entrenudo se denominan decurrentes1611nota 1
.

En atención a la forma del limbo, se aplican las siguientes denominaciones a las

hojas: redondas, ovaladas, elípticas, alargadas, lanceoladas, espatuladas,
cuneiformes, lineales. Como formas especiales, se pueden citar las hojas peltadas,
acorazonadas, arriñonadas y aflechadas.1611
Hoja seca observada por microscopio
El borde del limbo rara vez es completamente liso, como ocurre en las denominadas
hojas enteras, siendo con más frecuencia aserrado, dentado, festoneado o lobulado.
Si las incisiones del borde penetran en el limbo más profundamente que en los casos
citados se tienen las hojas lobuladas, hendidas, partidas y cortadas, según que la
incisión no llegue a hasta un punto equidistante del borde y de la nervadura media,
que profundice hasta ese punto, que penetre todavía más profundamente o que alcance
a la nervadura media o a la base de la hoja, respectivamente. Además de las hojas
sencillas que poseen su limbo indiviso -hojas simples- también son frecuentes las
hojas que presentan su limbo totalmente dividido de modo tal que cada parte o
folíolo reproduce la forma de una hoja sencilla, denominadas hojas compuestas. Las
hojas compuestas pueden ser trifoliadas, cuando está formada por tres folíolos y
palmadas o pinnadas cuando son más de tres. A su vez, estas últimas pueden ser
«imparipinnada», cuando presenta un folíolo terminal, o «paripinnada», cuando no lo
presenta. Si los folíolos que integran la hoja pinnada son a su vez compuestos, la
hoja se dice bipinnada.1611

Hoja de nisperero ampliada, que ilustra la apariencia general de la hoja y la

estructura de la venación.
Las hojas se hallan recorridas por un sistema de líneas salientes, distribuidas en
general de un modo característico para cada especie, denominadas nervios o
nervaduras. Los nervios actúan mecánicamente en el sentido de dar consistencia al
limbo, casi siempre blando, sirviendo además para la conducción de materiales
nutritivos, especialmente de agua. Los nervios más robustos sobresalen a modo de
costillas, particularmente en el envés, estando unidos entre sí por una especie de
red constituida por las nervaduras más finas. La nerviación puede adoptar tres
disposiciones según las cuales pueden clasificarse a las hojas. Así, en las hojas
paralelinervadas, los nervios son más o menos paralelos entre sí y con el borde de
la hoja. Este tipo de hoja es la típica de la mayoría de las especies de
monocotiledóneas, si bien también se halla en algunas dicotiledóneas. En las hojas
retinervadas o peninervias, el nervio principal sigue la línea media de la hoja y
de él parten nervios menos gruesos hacia ambos márgenes del limbo, los que -a su
vez- pueden también ramificarse. Las hojas palminervias, finalmente, son aquellas
en las que varias nervaduras se separan de un punto común situado en la base del
limbo e irradian hacia distintos puntos de los márgenes foliares. Estos dos últimos
tipos de hojas son las típicas de las plantas dicotiledóneas.1611

Vernación o prefoliación
Artículo principal: Vernación
La disposición del limbo de las hojas jóvenes que se hallan dentro de las yemas
presenta una disposición característica de cada especie, llamada prefoliación o
vernación. Se distinguen varios tipos:1810

plana, limbo extendido;

conduplicada, limbo plegado en dos a lo largo de la vena media, como por ejemplo,
en Calibrachoa thymifolia.;
replegada, limbo plegado como un abanico, como en Vitis.;
convoluta, limbo enrollado paralelamente a la vena media, como en Lactuca;
involuta, limbo con sus márgenes arrollados hacia el haz, como en el caso del
peral;
revoluta, limbo con los márgenes arrollados hacia el envés, como en los sauces;
circinada, las hojas se enrollan sobre sí mismas desde el ápice hacia la base. Lo
mismo ocurre en las pinas, que lo hacen desde el extremo hacia su inserción sobre
el raquis. Esta prefoliación es característica de las pteridófitas, y se presenta
raramente en espermatófitas, por ejemplo en Utricularia foliosa.
Filotaxia
Filotaxis a) alternada b) opuestas (decusadas) c) dísticas y d) verticilidas.
Se denomina filotaxia o filotaxis a la disposición de las hojas sobre el tallo. Tal
disposición se halla estrechamente asociada a la estructura primaria del tallo. De
hecho, el número de haces vasculares del tallo queda determinado por la filotaxis:
cuanto más densa es la misma, mayor será el número de haces vasculares. El análisis
de la filotaxis puede realizarse de dos modos: estudiando el arreglo de las hojas a
lo largo del tallo maduro o bien, estudiando la yema en un corte transversal, donde
se puede observar la situación respectiva de varias hojas jóvenes.19

Diversidad foliar en las plantas vasculares

Las plantas vasculares o traqueófitas son un grupo monofilético (que comprende a
todos los descendientes de un ancestro común) dentro de las embriófitas. Dentro de
las traqueófitas hay dos linajes principales, Lycophyta y Euphyllophyta,
diferenciadas principalmente por la forma de construcción de sus hojas. Las
eufilofitas a su vez comprenden dos grandes linajes, Monilophyta (helechos,
equisetáceas y psilotáceas) y Spermatophyta, que se diferencian entre sí porque el
primero tiene gametófitos de vida libre y el segundo los tiene encerrados en el
saco embrionario y el grano de polen. A su vez las espermatofitas están formadas
por dos grandes grupos monofiléticos vivientes, las gimnospermas y las
angiospermas, que se diferencian entre sí porque el primer linaje tiene las
semillas desnudas sobre la hoja fértil, mientras que el segundo tiene las semillas
encerradas dentro de las paredes de la hoja fértil o carpelo.20

Las hojas de las pteridófitas

Microfilos de Selaginella denticulata.

Macrofilos de Dryopteris sp., los que comúnmente se denominan frondes.

Las hojas que se originan en el tallo de las pteridófitas pueden estar o no
vascularizadas. En las licofitas no están vascularizadas o están vascularizadas
pero no deja traza foliar en el cilindro vascular, debido a eso son hojas que no
pueden crecer mucho y se denominan «microfilos», las cuales son características de
las pteridofitas más primitivas. Las hojas vascularizadas, los «megafilos», son
característicos de la división más moderna Monilophyta, coincidiendo su aparición
con la de una sifonostela en el cilindro del tallo, son más desarrollados,
nervados, y al alejarse del tallo dejan una traza foliar y una laguna foliar en el
cilindro vascular, que se observan en el corte transversal del tallo. Sólo hay dos
clados de monilofitas que no tienen megafilos por haberlos perdido en forma
secundaria: Equisetum, que tiene las hojas reducidas, y Psilotaceae, que tiene
algunas especies con las hojas muy reducidas ("enaciones") y algunas en las que no
se encuentran hojas. Para diferenciarlos de los microfilos de las licofitas que
tienen un origen diferente, a las hojas pequeñas de las equisetáceas y de las
psilotáceas se las denomina «eufilos reducidos».21

Microfilos
Son hojas reducidas, enteras, desprovistas de pecíolo, que no presentan haces
vasculares o su venación se halla reducida a una sola vena que en algunas especies
no supera la base del microfilo. Los géneros Selaginella, Lycopodium e Isoetes, por
ejemplo, presentan este tipo de hoja.2

Megafilos
Los megafilos de las pteridofitas se denominan frondes. Son hojas de gran tamaño,
frecuentemente compuestas, con venación muy desarrollada. El crecimiento de los
megáfilos se debe a la actividad de un meristema apical persistente, cuya actividad
—contrariamente a lo que ocurre en las espermatófitas— se prolonga durante mucho
tiempo después que la hoja se ha desplegado. Las frondes simples presentan una
lámina alargada, entera —como por ejemplo en Ophioglossum— aunque puede ser
pinnatífida o pinnatisecta. En las frondes divididas la lámina puede ser pinnada
con raquis simple —como en Polypodium vulgare— o bi- o tripinnada con raquis
primario y ráquises secundarios o terciarios, como en Polystichum filix-mas. La
venación más frecuente de las frondes es la venación dicotómica abierta, aunque
puede ser reticulada, similar a la de las espermatófitas, como es el caso de
Ophioglossum.2

Las hojas de las gimnospermas

Las hojas de las coníferas son aciculares. En la imagen, hojas de Picea.

Hay una forma foliar típica de gimnospermas, la hoja acicular, presente en Abies,
Larix y Picea. Cada hoja acicular tiene dos partes, la lámina que es una aguja
verde, recorrida por una sola vena y terminada en una punta aguda, y la base
concrescente con el eje al que envuelven constituyendo el denominado cojinete
foliar. Sobre cada una de las caras de la lámina hay dos líneas longitudinales que
indican la ubicación de los estomas. En Sequoia las hojas presentan un ligero
aplastamiento dorsiventral. El género Pinus tiene un follaje particular, pues
presenta dos clases de hojas: las ramas largas presentan solamente hojas reducidas,
aplicadas contra el tallo. En la axila de estas escamas se insertan ramas cortas,
que llevan en su base algunas escamas y terminan en 1-5 hojas aciculares. En las
familias de las taxodiáceas, cupresáceas y podocarpáceas las hojas presentan forma
de escama y tienen un solo nervio, mientras en algunas especies pertenecientes a la
familia de las araucariáceas las hojas son anchamente ovadas y con varias venas. En
las ginkgoáceas la hoja tiene forma de abanico, con el limbo expandido y venación
dicotómica abierta. En el género Cycas las hojas son pinnaticompuestas. En los
cipreses y en Thuja las hojas son reducidas y concrescentes, parcialmente soldadas
al tallo. Finalmente, en Gnetum las hojas son similares a las de las
dicotiledóneas.3

Las hojas de las monocotiledóneas

Las hojas de las monocotiledóneas son acintadas y paralelinervadas. En la imagen se

observan las hojas de Neomarica longifolia.
Las hojas de las monocotiledóneas presentan una
amplia como las de dicotiledóneas. Sin embargo,
aspecto común, característico. Son generalmente
la vaina está siempre bien desarrollada.4
diversidad morfológica casi tan
la mayoría de las hojas tienen un
enteras, con venación paralela, y

Un primer tipo, ejemplificado con Zea mays, Tulipa y Convallaria, presenta limbo
entero, alargado, con venación paralela, y se fija al tallo por medio de una vaina
que lo abraza más o menos completamente. En la unión de lámina y vaina puede haber
un apéndice laminar, denominado lígula, en posición vertical. La lámina presenta
dos caras bien definidas, homólogas de las caras del limbo de las hojas de las
dicotiledóneas. El haz mediana puede ser más grande y estar asociada a una costilla
prominente.4

Otro tipo de hoja de monocotiledónea se presenta en las aráceas, en las que existe
un pecíolo entre la vaina y la lámina. En el camalote el pecíolo está inflado y
cada hoja presenta una única estípula, membranácea, situada entre la hoja y el
tallo. En Potamogeton las hojas presentan un par de estípulas, una a cada lado, que
pueden estar parcialmente soldadas a la hoja. Las hojas de las marantáceas
presentan pulvinos entre el pecíolo y la lámina, que les permiten cambiar la
posición de la lámina foliar de horizontal (diurna) a vertical (nocturna).

En las iridáceas se presenta un tercer tipo de hoja: hojas ensiformes o equitantes.

Las hojas presentan una vaina que lleva sobre su cara dorsal el limbo, dispuesto en
un plano perpendicular a la superficie del tallo. Las primeras hojas presentan
solamente vaina y las subsiguientes poseen cada vez más desarrollado su limbo. El
limbo es aplanado, pero ambas caras son verticales. En otros casos la porción basal
de la hoja es envainadora, y la porción apical forma el limbo, sin haber una
diferencia morfológica entre ambas porciones, como ocurre en Iris. Una organización
del mismo tipo se observa en las hojas de la cebolla y Juncus microcephalus, pero
con vaina cilíndrica, totalmente cerrada y lámina cilíndrica cerrada en el ápice.
Las primeras hojas de la cebolla son como las de Iris, casi sin lámina, debido a
que se halla reducida a una simple masa de clorénquima.4

En la familia de las palmeras puede haber hojas sectadas. La venación puede ser
pinnada como en Acrocomia totai (mbocayá), Arecastrum romanzoffianum (pindó) y
Butia yatay, (yataí); o palmada como en Copernicia alba (carandá), Trithrinax
campestris (caranda-í). En Caryota la hoja es doblemente sectada.4

En Canna (achira) y Musa (bananero) las hojas son pinnati-paralelinervadas. La

línea media de la hoja está ocupada por un conjunto de venas paralelas, muy juntas
entre sí, y las venas periféricas se van desviando en ángulo recto, a lo largo de
la lámina, recorriéndola como venas secundarias paralelas, independientes. La hoja
tiende a desgarrarse debido a la carencia de refuerzos marginales.4

Las hojas de las dicotiledóneas

Las hojas de las dicotiledóneas pueden adoptar distintas formas, si bien usualmente
son retinervadas. En la imagen, limbo foliar del roble (Quercus robur).
Las dicotiledóneas usualmente presentan hojas con limbo foliar, pueden ser
pecioladas o sésiles y la base foliar puede ser estipulada o no. En este grupo de
plantas puede haber hojas simples o compuestas. En el primer caso la hoja puede ser
entera —como en el caso de Citrus o Ligustrum—, hendida o lobada —Pelargonium—,
partida —Quercus robur— o sectada — Dahlia, Petroselinum—. En el caso de presentar
hoja compuesta, la lámina foliar está dividida en varias subunidades llamadas
folíolos, los cuales se hallan articulados sobre el raquis de la hoja o sobre las
divisiones del mismo. Cada folíolo a su vez, puede tener peciólulos o ser sésiles.
Cuando hay más de tres folíolos y según la disposición que adopten los mismos, la
hoja puede ser pinnada cuando las subunidades o pinnas se hallan dispuestas a lo
largo de un eje o raquis. En este caso las hojas pueden ser imparipinnada
(Fraxinus) o paripinnada según se presente o no un folíolo terminal,
respectivamente. Según el grado de división la lámina puede ser: bipinnada,
tripinnada, cuadripinnada. En dichos casos hay raquis secundarios, terciarios, etc,
y las porciones de lámina se llaman pínulas. Cuando las subunidades o folíolos se
encuentran insertos en el extremo del raquis las hojas se llaman palmaticompuestas,
el lapacho y el palo borracho son dos ejemplos. Si los folíolos están divididos, la
disposición de los foliólulos será pinnada. No se conocen hojas bipalmadas o
bipalmaticompuestas.5

Anatomía
Epidermis
La epidermis es usualmente el tejido protector de la hoja, aunque excepcionalmente
las pérulas —escamas que rodean la yema— de algunas dicotiledóneas leñosas pueden
desarrollar una peridermis para cumplir idéntica función. Las células epidérmicas
de la mayoría de las especies carecen de cloroplastos. Sin embargo, en las
hidrófitas sumergidas y en las higrófitas las células tienen cloroplastos. La
cutícula es generalmente más gruesa en la epidermis adaxial. En plantas de
ambientes húmedos la cutícula es delgada, en cambio en las plantas adaptadas a
climas áridos, la cutícula puede ser tan espesa que le da a las hojas una
consistencia coriácea.22 La epidermis está generalmente formada por una sola capa
de células, pero puede ser múltiple o pluriestratificada como en el caso de Nerium
y de Ficus. En Peperomia la epidermis múltiple puede tener hasta quince capas de
células, siendo aún más gruesa que el mesófilo.22

Estomas

Imagen tomada con un microscopio confocal de un estoma de Arabidopsis thaliana

mostrando dos células oclusivas cuyos contornos exhiben fluorescencia verde y los
cloroplastos en color rojo.

Corte transversal de la epidermis de una hoja de dicotiledónea, mostrando las dos

células oclusivas de un estoma y, por debajo, la cámara subestomática.

Imagen de un estoma abierto (arriba) y cerrado (abajo) de Arabidopsis thaliana.

Los estomas son grupos de dos o más células epidérmicas especializadas tanto
morfológica como fisiológicamente y cuya función es regular el intercambio gaseoso
y la transpiración de la planta. Se encuentran en todas las partes verdes aéreas de
la planta, particularmente en las hojas, donde pueden hallarse en una o ambas
caras, más frecuentemente en el envés. El número de estomas puede oscilar entre 22
y 2230 por mm2 de superficie foliar, dependiendo tanto de la especie considerada
como de las condiciones ambientales. Las plantas parásitas sin clorofila como
Monotropa y Neottia no tienen estomas, mientras que (Orobanche los tiene solamente
en el tallo. En las restantes plantas autotróficas, las partes aéreas sin clorofila
-como las hojas variegadas- pueden tener estomas pero estos no son funcionales, al
igual que aquellos que se hallan en los pétalos.23

Las monocotiledóneas con hojas paralelinervadas, algunas dicotiledóneas y las

coníferas con hojas aciculares presentan los estomas dispuestos en filas paralelas,
mientras que en las dicotiledóneas con hojas de venación reticulada los estomas se
hallan dispersos. En las plantas que se desarrollan en climas con una humedad media
(mesófitas) los estomas están dispuestos al mismo nivel que las otras células de la
epidermis, pero en muchas gimnospermas y en las hojas de las plantas xerófitas, los
estomas están hundidos y como suspendidos de las células anexas que forman una
bóveda o bien, se hallan ocultos en criptas. En las plantas de ambientes húmedos,
finalmente, los estomas están elevados con respecto al nivel de las demás células
epidérmicas.24

Los estomas están formados por dos células especializadas, llamadas células
oclusivas, que delimitan una abertura llamada ostíolo o poro. Adyacentes a las
células oclusivas, y asociadas funcionalmente a ellas, muchas especies presentan
dos o más células denominadas células anexas, subsidiarias o adjuntas. Por debajo
del ostíolo hay un amplio espacio intercelular llamado cámara subestomática, el que
comunica el sistema de espacios intercelulares del mesófilo con el aire exterior.
Cuando los estomas se disponen en filas, las cámaras estomáticas se encuentran
interconectadas.24

En vista superficial, las células oclusivas de las dicotiledóneas, gimnospermas,

muchas monocotiledóneas y las pteridofitas tienen forma de riñón, salchicha o de
banana con extremos redondeados. Suelen presentar superficialmente un reborde
cuticular externo que a veces forma una verdadera cúpula o vestíbulo estomático. La
cutícula se extiende sobre el ostíolo y a veces también forma salientes sobre la
cara interna, constituyendo un vestíbulo interno. Incluso tapiza las células que
limitan por dentro a la cámara subestomática.25 Las células oclusivas de las
gramíneas son alargadas, con extremos bulbosos y se hallan conectadas por poros,
originados por un desarrollo incompleto de la pared celular, de modo que ambas
células constituyen una unidad fisiológica. Las paredes celulares son delgadas
hacia los extremos bulbosos y gruesas en la región media.23 Las ciperáceas, al
igual que las gramíneas, tienen células oclusivas y núcleos con forma de pesas,
pero la disposición de las microfibrillas de celulosa es diferente.26

La pared celular de las células oclusivas que delimita el ostíolo es, en todos los
casos, más gruesa que la pared opuesta, las cual es más delgada y flexible que las
paredes tangenciales. Esta característica está relacionada con la capacidad de las
células oclusivas de cambiar de forma e incrementar su volumen para controlar el
tamaño del ostíolo. Los movimientos estomáticos son el resultado de los cambios en
la turgencia relativa de las células oclusivas y anexas, causados por cambios en el
potencial osmótico.27 Se ha comprobado que los plasmodesmos que conectan a las
células oclusivas con sus vecinas están interrumpidos a la madurez del estoma; la
ausencia de comunicaciones intercelulares con otras células es lo que les permite a
las oclusivas funcionar independientemente para controlar su turgencia.28

Los estomas se clasifican de acuerdo al número y disposición de las células anexas.

Se dice anomocítico o ranunculáceo cuando no presenta células anexas, es el tipo
más frecuente en las dicotiledóneas y en algunas monocotiledóneas, como las
amarilidáceas y las dioscoreáceas. Cuando el estoma posee dos células anexas
dispuestas paralelamente con respecto a las oclusivas, se denomina paracítico o
rubiáceo. Si presenta tres células anexas, siendo una de ellas más pequeña se
denomina anisocítico y es característico de las crucíferas y solanáceas. El estoma
tetracítico lleva cuatro células subsidiarias y es común en varias familias de
monocotiledóneas como las aráceas, commelináceas y musáceas. El diacítico presenta
dos células anexas perpendiculares a las oclusivas y se encuentra en las familias
de las cariofiláceas y las acantáceas. Los dos últimos tipos de estomas exhiben
mumerosas células subsidiarias. El tipo ciclocítico, dispuestas en uno o dos
círculos alrededor de las células oclusivas, mientras que el helicocítico las
dispone en espiral alrededor de las oclusivas.

Tricomas
Artículo principal: Tricoma

Vista superficial de la epidermis foliar de Arabidopsis thaliana mostrando la forma

típica de las células epidérmicas y un tricoma.
Los tricomas o pelos son apéndices de la epidermis que pueden presentar diversas
formas, estructuras y funciones. Se originan a partir de meristemoides epidérmicos,
iniciándose como una protuberancia que se agranda y puede o no dividirse. Las
células que forman los tricomas pueden permanecer vivas a la madurez o perder el
contenido de su citoplasma. Hay varios tipos de tricomas y una misma planta puede
presentar varios de ellos. Asimismo, los tipos de tricomas varían entre las
distintas especies, por lo que son útiles en taxonomía, para caracterizar e
identificar especies y géneros. La hoja que no presenta tricomas se dice glabra.29

Con respecto a su estructura, los tricomas presentan paredes celulares de celulosa,

las que se hallan recubiertas de una cutícula, o paredes secundarias lignificadas.
A veces las paredes están impregnadas de sílice o carbonato de calcio que le
otorgan mayor rigidez. El contenido del citoplasma varía con la función de cada
tipo de tricoma, en general están altamente vacuolados, pueden tener cristales o
cistolitos. Frecuentemente los pelos unicelulares grandes tienen núcleos
poliploides.29

Hay diversos tipos de tricomas. Entre ellos se encuentran las papilas, las cuales
son abultamientos poco pronunciados, muchas veces sensitivos, pueden ser delgadas,
parecidas a pelos, como los de los pétalos de la rosa. Los pelos tectores son otro
tipo de tricoma, los que pueden estar compuestos de una o de varias células. Los
pelos simples unicelulares presentan una porción basal que se inserta en la
epidermis y que se denomina «pie» y una porción distal que se llama «cuerpo». Los
pelos simples pluricelulares presentan una o varias filas de células. Los pelos
ramificados unicelulares pueden tener forma de «T», o sea con dos brazos opuestos y
se llaman pelos malpighiáceos. También pueden presentar varios brazos, en ese caso
se deonominan pelos estrellados. Los pelos ramificados pluricelulares pueden
recibir diferentes denominaciones según como se dispongan las células. Así, los
pelos dendríticos son semejantes a árboles; los pelos estrellados presentan ramas
en el mismo plano o en planos diferentes. Las escamas o pelos peltados son tricomas
pluricelulares que presentan todas las células en el mismo plano, tomando la
apariencia de un escudo. Los pelos glandulares o secretores, finalmente, pueden ser
unicelulares y simples o pluricelulares y bastante complejos, generalmente tienen
un pie y una cabeza secretora uni o pluricelular. El producto secretado
frecuentemente se aloja entre la pared externa de la célula y la cutícula, que se
levanta y al final se rompe. Esa cutícula en algunos casos puede regenerarse y
repetirse la acumulación de líquido, o el tricoma puede degenerar después de una
sola excreción.29

Existen tricomas especializados en la defensa de la planta contra los animales

herbívoros. Un ejemplo es el de los tricomas de la epidermis de las hojas y de las
estípulas de la alfalfa (Medicago scutellata), que presenta pelos secretores
capitados, con un largo estípite, que defienden a la planta contra las larvas del
gorgojo de la alfalfa, Hypera postica. La secreción de estos pelos se acumula
debajo de la cutícula y en contacto con las larvas del insecto se exuda un fluido
pegajoso, el cual las inmoviliza. En las especies silvestres de papa hay tricomas
defensivos que atrapan áfidos. La resistencia de Passiflora adenopoda a las larvas
de las mariposas del género Heliconius se debe a sus tricomas ya que las larvas al
desplazarse sobre la hoja quedan empaladas en ellos.3031

Nepenthes sibuyanensis. Las hojas oblongas, de unos 30 cm de longitud, están

formadas normalmente por un odre lleno de líquido y coronado por una "tapa". Los
insectos, atraídos por el olor que producen las glándulas de néctar de la boca del
odre, caen en el líquido que contiene, mueren y son digeridos por las enzimas
secretadas por glándulas digestivas.

Drosera rotundifolia. Planta carnívora con hojas cubiertas de pelillos glandulares

que segregan mucilago pegajoso y dulce para atraer insectos, que al quedar pegados
serán digeridos por enzimas secretadas para extraer nitratos y nutrientes.
Otros tricomas glandulares defensivos son urticantes. Este tipo de tricoma es
característico de cuatro familias de dicotiledóneas: urticáceas, euforbiáceas,
loasáceas e hidrofiláceas. Sirven como mecanismos de defensa de la planta debido a
que almacenan toxinas en la vacuola central de sus células, las que pueden ser
expulsadas cuando un animal toca la planta. Son células epidérmicas o
subepidérmicas muy largas, de cuello largo y afilado y con la base inserta en una
emergencia en forma de copa compuesta por varias células. Cuando se toca la cabeza
de este tipo de tricoma, se rompe el cuello siguiendo una línea oblicua de modo que
el cuerpo del pelo queda convertido en una aguja hipodérmica que inyecta el líquido
irritante contenido en su interior. Ese líquido está commpuesto por ácido fórmico
además de acetilcolina e histamina entre otros compuestos.30

En las plantas insectívoras la epidermis foliar esta cubierta por glándulas

digestivas. En Drosera, por ejemplo, la cabeza de estas glándulas complejas está
recubierta por una cutícula provista de numerosos poros; las capas más externas son
células secretoras con paredes laberínticas; la capa subyacente está formada por
células de tipo endodérmico, con engrosamientos radiales impermeables. El centro
está ocupado por traqueidas rodeadas por una capa de células de transferencia. Las
células secretoras son muy complejas en su funcionamiento porque además de secretar
enzimas digestivas absorben los nutrientes digeridos.32 Utricularia, un género de
plantas palustres o acuáticas sumergidas perteneciente a las lentibulariáceas,
posee órganos vegetativos especializados para la captura y la digestión de pequeños
organismos, los que se denominan «trampas» o utrículos. Tales trampas tienen forma
globosa y presentan una boca rodeada de apéndices filiformes, con un zaguán cerrado
por una membrana que constituye la «puerta». La membrana presenta apéndices
sensitivos que, al ser tocados por una presa, determinan el brusco desplazamiento
de la membrana hacia dentro de la trampa, provocando una súbita corriente de agua
hacia el interior que arrastra también a la presa. Cuando la trampa se llena de
agua la membrana cae, cerrando el utrículo. Internamente, los utrículos presentan
pelos glandulares especializados en la secreción de enzimas que digieren a las
presas.33 Pinguicula es otra planta carnívora perteneciente también a las
lentibulariáceas, sus hojas capturan pequeños insectos, que luego digiere. Vive en
ambientes donde el nitrógeno es escaso, y suple su falta con el nitrógeno de las
proteínas de los insectos. Como todos los miembros de su género, estas láminas
foliares están densamente cubiertas por glándulas pediceladas mucilaginosas y con
glándulas digestivas sésiles y planas. Las glándulas pediceladas están constituidas
por un grupo de células secretoras en la parte superior de un pie unicelular y
producen una secreción mucilaginosa con la cual forman gotas visibles en la
superficie de la hoja. Esta apariencia húmeda probablemente ayude a atraer a sus
presas en busca de agua, un fenómeno similar se observa también en las droseras.
Estas gotas secretadas tienen como función principal atrapar a los insectos, que al
hacer contacto, inducen la liberación de una cantidad adicional de mucílago. El
insecto pelea, tocando y activando más glándulas y atrapándose aún más a sí mismo
en el mucílago. Por otra parte, Pinguicula puede doblar el borde de sus hojas
ligeramente gracias a su tigmotropismo, haciendo que una mayor cantidad de
glándulas entre en contacto con el insecto atrapado. Luego, mediante la liberación
del contenido de sus glándulas sésiles, las cuales se encuentran sobre la
superficie de la hoja, digiere al insecto por acción de diversas enzimas. Estas
enzimas, entre las cuales se incluyen la amilasa, la esterasa, la fosfatasa, la
peptidasa y la ribonucleasa digieren la mayor parte de los componentes del cuerpo
del insecto. Estos fluidos posteriormente son absorbidos a través de los poros en
la cutícula de sus hojas, dejando solo en la superficie el exoesqueleto de quitina
de los insectos más grandes.34

Hidatodos

Gotitas de agua producidas por gutación en una dicotiledónea.

Las hojas de 350 géneros pertenecientes a 115 familias eliminan agua líquida a
través de hidatodos por el proceso de gutación. En algunas plantas tropicales, como
Colocasia (Araceae), la cantidad eliminada por noche supera los 300 ml.35

Los hidatodos pueden ser de tipo activo o de tipo pasivo. Estos últimos, frecuentes
en las gramíneas, eliminan agua por ósmosis cuando aumenta la presión radical. Los
hidatodos activos, en cambio, eliminan agua con independencia de la presión de las
raíces. Los hidatodos epidérmicos o tricómicos secretan una solución acuosa con
algunos compuestos orgánicos o inorgánicos (secreción ecrina, por bombeo de iones
metálicos a través de la membrana plasmática). En las hojas jóvenes de Cicer
arietinum los hidatodos epidérmicos consisten en un pedúnculo uniseriado y una
cabeza oval pluricelular. La solución acuosa se acumula bajo la cutícula y cuando
alcanza un cierto volumen se abren poros en la cutícula y aparecen gotitas en la
superficie. Los hidatodos epitémicos presentan un tejido parenquimático
especializado, el epitema, situado al final de una o varias vénulas de las hojas.
Rodeando el epitema hay una vaina de células dispuestas apretadamente, a menudo con
las paredes adyacentes cutinizadas, formando una capa de tipo endodérmico, que
impide el reflujo hacia el apoplasto. Muchas de estas células están diferenciadas
como células de transferencia. Hacia el exterior, el epitema está limitado por la
epidermis, y la salida del agua se produce a través de uno o varios estomas
modificados, que se diferencian porque las células oclusivas usualmente no pueden
cerrar el ostíolo.35

Mesófilo
El interior de la hoja, entre la epidermis adaxial y abaxial, se denomina mesófilo.
El mesófilo está constituido por tejidos vasculares, que forman las venas de las
hojas, y un tejido parenquimático especializado para realizar la fotosíntesis
denominado clorénquima.

Clorénquima

Células de clorénquima esponjoso.

Células de clorénquima en empalizada.

Generalmente las células del parénquima clorofiliano tienen paredes delgadas. Dejan
abundantes espacios intercelulares que constituyen un sistema de aireación bien
desarrollado para facilitar el intercambio de gases necesario para permitir la
asimilación del dióxido de carbono. Sus células tienen un número variable de
cloroplastos, que durante ciertos momentos del día pueden contener almidón de
asimilación. Presentan numerosas vacuolas o una sola. El clorénquima puede ser de
dos tipos. El parénquima clorofiliano en empalizada está formado por células
cilíndricas, alargadas, que logran así más superficie y menor volumen, muy ricas en
cloroplastos y con espacios intercelulares pequeños. El segundo tipo es el
parénquima clorofiliano lagunar o esponjoso que está formado de células cortas,
redondeadas o variadamente lobuladas, menos ricas en cloroplastos y que dejan
espacios intercelulares grandes, llamados lagunas, por donde circula el aire
necesario para el intercambio gaseoso y la respiración.36

Estructura del mesófilo

El mesófilo puede ser homogéneo, cuando está formado un solo tipo de células de
clorénquima. En este caso, las células pueden ser más o menos redondeadas, como
sucede en plantas herbáceas como el lino (Linum usitatissimum) o la lechuga
(Lactuca sativa), o estar constituido por células alargadas como sucede en la
remolacha (Beta vulgaris). Las especies de Eucalyptus con hojas péndulas también
presentan este tipo de mesófilo.36

Diagrama de corte transversal de una hoja.

Cuando el clorénquima de la hoja se diferencia en parénquima en empalizada y
parénquima lagunoso, el mesófilo se dice heterogéneo. Según la ubicación de los dos
tipos de clorénquima se distinguen tres tipos de estructura del mesófilo. El
mesófilo dorsiventral es el tipo de estructura en el que el clorénquima en
empalizada está hacia la cara adaxial de la hoja y el clorénquima lagunoso hacia la
cara abaxial, como es el caso de la vid (Vitis) y el ligustro (Ligustrum). Esta
organización se encuentra usualmente en las hojas que se orientan horizontalmente.
El número de capas de clorénquima en empalizada es variable: hay una sola en el
caso del tabaco (Nicotiana tabacum) y de la batata (Ipomoea batatas), dos en el
laurel rosa (Nerium oleander) y en la alfalfa (Medicago sativa) y tres en el caso
del peral (Pyrus). El número de capas del clorénquima en empalizada puede incluso
variar de una hoja a otra del mismo individuo. Así, en el caso del arce (Acer
platanoides), un árbol de copa amplia, las hojas periféricas tienen más capas de
clorénquima que las que se encuentran en interior de la copa. Asimismo, las hojas
que están más expuestas al sol son más gruesas que las que están en la sombra,
presentan un mayor desarrollo del clorénquima en empalizada y un mayor número de
cloroplastos. El mesófilo isobilateral es aquella estructura en la que el
clorénquima en empalizada se encuentra sobre las dos caras del limbo foliar y el
parénquima lagunoso queda entre medio de ellas. Esta organización es característica
de las plantas con hojas erguidas o péndulas, tales como el clavel (Dianthus). El
mesófilo céntrico es un tipo de estructura que se encuentra en especies con hojas
muy angostas, casi cilíndricas. En este tipo de organización del mesófilo el
parénquima en empalizada adaxial forma una capa casi continua con el abaxial, como
por ejemplo en Salsola. Esta estructura es frecuente en plantas xerofíticas y
plantas suculentas, cuyo mesófilo contiene células pequeñas, el clorénquima en
empalizada está más desarrollado que el esponjoso y frecuentemente está reforzado
por esclerénquima.37

Funciones
Transpiración

Algunas plantas xerófitas reducen la superficie de sus hojas durante períodos de

déficit hídrico (izquierda). Si las temperaturas descienden lo suficiente o el agua
está disponible en niveles adecuados, las hojas se expanden nuevamente (derecha).
La transpiración es un proceso similar al de evaporación. Es una parte del ciclo
del agua y consiste en la pérdida de vapor de agua a partir de partes de la planta,
especialmente de las hojas, aunque también puede producirse a partir de los tallos.
La mayor parte de la transpiración, no obstante, se produce a través de los
estomas. La apertura y cierre de estas estructuras tiene un costo energético
asociado, pero permite la difusión del dióxido de carbono necesario para la
fotosíntesis desde el aire hacia el interior de la hoja, la salida de oxígeno desde
dentro de la hoja hacia el exterior y la pérdida de vapor de agua. La transpiración
también refresca a las plantas y permite el flujo de masa de los nutrientes
minerales y del agua desde las raíces hacia las hojas. Este flujo de masa de agua
desde las raíces hasta las hojas está causado por la disminución de la presión
hidrostática en las partes superiores de las plantas debido a la difusión de agua
desde los estomas a la ambiente. El agua es absorbida desde el suelo hacia las
raíces por el proceso de ósmosis, y cualquier mineral disuelto en el agua será
acarreado hacia las hojas a través del xilema.38

La tasa de transpiración está directamente relacionada con la evaporación de las

moléculas de agua de la superficie de la planta. La transpiración estomática
representa la mayor parte de la pérdida de agua por una planta, si bien algo de
evaporación directa también se lleva a cabo a través de la cutícula de las hojas y
de los tallos jóvenes. La cantidad de agua que se desprende depende en cierto modo
de la cantidad de agua que las raíces de la planta han absorbido. También depende
de las condiciones ambientales tales como la intensidad de luz, la humedad, la
velocidad del viento y la temperatura. La transpiración se produce cuando el sol
calienta el agua dentro de la hoja. Este calentamiento cambia gran parte del agua
en vapor de agua y este gas puede escapar al medio a través de los poros
estomáticos. La transpiración ayuda a enfriar el interior de la hoja debido a que
el vapor que escapa hacia la atmósfera ha absorbido el calor. La cantidad de agua
que una planta pierde por la transpiración estomática depende de su tamaño, de la
intensidad lumínica, del grado de apertura de los estomas y la demanda evaporativa
de la atmósfera que rodea a la hoja.39 Un árbol completamente crecido puede perder
varios cientos de litros de agua a través de sus hojas en un día caluroso y seco.
Alrededor del 90% del agua que entra en las raíces de la planta se usa para este
proceso. En tal sentido, se denomina eficiencia del uso del agua a la relación
entre la masa de agua transpirada con respecto a la masa de materia seca producida
por una planta. Esta relación se halla entre 200 y 1000 para la mayoría de los
cultivos, es decir, las plantas de los cultivos transpiran entre 200 a 1000 kg de
agua por cada kg de materia seca producida.40

Fotosíntesis
La fotosíntesis es el proceso por el cual la materia inorgánica se convierte en
compuestos orgánicos gracias a la energía aportada por la luz. En este proceso la
energía lumínica se transforma en energía química estable, siendo el adenosín
trifosfato (ATP) la primera molécula en la que queda almacenada esa energía
química. Con posterioridad, el ATP es utilizado en interior de la célula para
sintetizar moléculas orgánicas de mayor estabilidad, tales como carbohidratos. Cada
año los organismos fotosintetizadores fijan en forma de materia orgánica en torno a
100.000 millones de toneladas de carbono (3000 toneladas de carbono por segundo
aproximadamente).4142

Los orgánulos citoplasmáticos encargados de la realización de la fotosíntesis son

los cloroplastos, unas estructuras polimorfas y de color verde (esta coloración es
debida a la presencia del pigmento clorofila) propias de las células vegetales. En
el interior de estos orgánulos se halla una cámara que contiene un medio interno
llamado estroma, que alberga diversos componentes, entre los que cabe destacar
enzimas encargadas de la transformación del dióxido de carbono en materia orgánica
y unos sáculos aplastados denominados tilacoides o lamelas, cuya membrana contiene
pigmentos fotosintéticos. En términos medios, una célula foliar tiene entre
cincuenta y sesenta cloroplastos en su interior.4341Los organismos que tienen la
capacidad de llevar a cabo la fotosíntesis son llamados fotoautótrofos (otra
nomenclatura posible es la de autótrofos, pero se debe tener en cuenta que bajo
esta denominación también se engloban aquellas bacterias que realizan la
quimiosíntesis) y fijan el CO2 atmosférico. En la actualidad se diferencian dos
tipos de procesos fotosintéticos, que son la fotosíntesis oxigénica y la
fotosíntesis anoxigénica. La primera de las modalidades es la propia de las plantas
superiores, las algas y las cianobacterias, donde el dador de electrones es el agua
y, como consecuencia, se desprende oxígeno. Mientras que la segunda, también
conocida con el nombre de fotosíntesis bacteriana, la realizan las bacterias
purpúreas y verdes del azufre, en las que en dador de electrones es el sulfuro de
hidrógeno, y consecuentemente, el elemento químico liberado no será oxígeno sino
azufre, que puede ser acumulado en el interior de la bacteria, o en su defecto,
expulsado al agua.43

La ecuación química general para la fotosíntesis es:

2n CO2 + 2n DH2 + fotones → 2(CH2O)n + 2n A

Dióxido de carbono + donante de electrones + energía lumínica → carbohidrato +
donante de electrones oxidado En la fotosíntesis oxigénica el agua es el donante de
electrones y, debido a que su hidólisis libera oxígeno, la ecuación para este
proceso es:

2n CO2 + 4n H2O + fotones → 2(CH2O)n + 2n O2 + 2n H2O

Dióxido de carbono + agua + energía lumínica → carbohidrato + oxígeno + agua
Frecuentemente 2n moléculas de agua se cancelan en ambos miembros de la ecuación,
lo que produce:

2n CO2 + 2n H2O + fotones → 2(CH2O)n + 2n O2

Dióxido de carbono + agua + energía lumínica → carbohidrato + oxígeno
Productividad
Producción primaria neta de los principales ecosistemas terrestres.44
Ecosistema Producción primaria neta (peso seco en g·m-2·año-1)
Tundras árticas 100
Tundras de arbustos pequeños 250
Taiga del norte 450
Taiga del sur 850
Bosque de hayas 1300
Bosque de robles 900
Estepas templada 120
Estepa seca 420
Desierto de semi arbustos pequeños 122
Desiertos subtropicales 50
Bosques subtropicales 2450
Bosque tropical lluvioso 3250
Pantanos de Sphagnum con bosque 340
Manglares 930
Océano abierto 125
Tierra agrícola 650
Adaptaciones especiales de las hojas
Algunas plantas, como los cactus, han transformado sus hojas en espinas; son los
troncos, carnosos y aplanados, los que ejercen la función fotosintética. Las hojas
de los troncos subterráneos, como en la cebolla, pueden transformarse en órganos de
reserva de nutrientes. El caso más extremo parece ser el de las plantas carnívoras,
en que la hoja se transforma en una trampa, como si de un predador se tratara.

Catáfilos: son hojas sencillas, escamiformes, papiráceas y sin clorofila. Cuando

son un intermedio entre cotiledones y hojas verdaderas se denominan protofilos.
También son catáfilos las escamas de las yemas invernantes así como también las que
recubren los bulbos, así como cualquier hoja que queda por debajo de los nomofilos
y por encima de los cotiledones.
Zarcillo de una vid.
Zarcillos: son órganos de los que se sirven ciertas plantas para trepar o sujetarse
a otras, enroscándose. Existe una gran variedad de zarcillos, siendo los más
importantes de tipo caulinar —derivados de tallos— o bien, de tipo foliar —
derivados de hojas— que son los que interesan aquí. Son hojas modificadas que
crecen helicoidalmente, de manera que si el cuerpo al que están unidos, crece o se
aleja, el zarcillo puede estirarse sin romperse ni hacer perder el soporte al
vegetal. Se observan zarcillos, por ejemplo, en la vid (Vitis vinifera) o en el
tumbo (Passiflora mollissima).

Espinas foliares en Opuntia.

Espinas: son hojas aciculares cortas y lignificadas, no clorofilianas, que cumplen
función de protección. Igual que en el caso de los zarcillos, no todas las espinas
son hojas modificadas; algunas son apéndices epidérmicos —los aguijones de las
rosas—, otras son tallos modificados y, por último, muchas son hojas modificadas.
Este último es el caso en las crasuláceas y las cactáceas, que son las más
populares de las plantas espinosas. Estas plantas almacenan agua en sus hojas y
tallos suculentos ya que su hábitat se halla típicamente en zonas secas y
calurosas, donde el agua es escasa.
Heterofilia foliar

Heterofilia en la hiedra (Hedera helix). Las hojas de las ramas fructíferas son
enteras, no lobuladas a la manera característica de la especie.
Es el fenómeno consistente en que en una misma planta aparezcan hojas asimiladoras
(nomofilos) diferentes. En muchas plantas existen diferencias entre, por ejemplo,
las hojas de las ramas más altas y las más bajas, o entre los ejemplares arbustivos
y los arbóreos. Hay heterofilia propiamente dicha cuando hay dos o más clases de
hojas con diferencias cualitativas de morfología o tamaño.

Ejemplos de heterofilia los encontramos en ciertos helechos tropicales, en

Eichornia azurea que tiene hojas ovales y lineares, o en ranúnculos acuáticos,
cuyas hojas superficiales son muy diferentes de las sumergidas. En el género
Juniperus hay especies con hojas en aguja y otras, como Juniperus thurifera, con
hojas en escama, pero en estas últimas las hojas de las ramas juveniles son
aciculares.

También el guapuruvú (Schizolobium parahyba) presenta hojas similares a las del

helecho arborescente al principio y hojas grandes y distintas al desarrollarse la
planta, y cuando aparecen estas hojas es cuando se desarrolla la floración. Además,
en esta planta no existe diferenciación entre las hojas, tronco y ramas, ya que en
todo el árbol se produce la fotosíntesis.

Falsas hojas
Filodios y filocladios: Son órganos laminares semejantes a hojas, pero que por su
origen evolutivo, su ontogénesis (su proceso de desarrollo) y su anatomía interna,
resultan no serlo. En general se trata de peciolos y tallos dilatados que cumplen
en algunas plantas la función asimiladora que normalmente corresponde a las hojas,
a las que funcionalmente sustituyen. Uno de los ejemplos más conocidos de filodios
lo ofrecen especies de los géneros Acacia y Ruscus; los ejemplares nuevos y las
ramas del año llevan hojas verdaderas compuestas, mientras la mayor parte del
"follaje" está constituida por filodios o filocladios que son más duros y
alargados.
Filoides. Es el nombre que se da a órganos semejantes en su morfología y función a
las hojas, pero sin su anatomía interna, que se encuentran en plantas terrestres
(musgos y hepáticas) que divergieron evolutivamente de las plantas vasculares,
portadoras de verdaderas hojas, antes de la evolución de la anatomía foliar.
Senescencia foliar
La senescencia de las hojas es una serie de eventos ordenados y cuidadosamente
controlados que permiten a las plantas conservar sus recursos, prepararse para un
período de reposo y descartar tejidos ineficiente.6En las plantas anuales algunas
de las hojas mueren precozmente si bien la mayor parte de las hojas mueren al mismo
tiempo que el resto de los órganos. En los árboles, arbustos y plantas herbáceas
perennes, en cambio, la defoliación es un fenómeno periódico, muy complejo, que se
produce, en la mayoría de las especies por un mecanismo de abscisión.7Siguiendo el
ritmo y el modo en el que ocurre la defoliación, se pueden distinguir distintos
tipos de plantas. Así, hay plantas con defoliación anual (Caducifolias), en las que
las hojas viven solo algunos meses, generalmente desde la primavera hasta el otoño.
Dentro de este grupo se reconocen aquellas —como los encinos— en las que las hojas
amarillean y mueren sin separarse del tallo, de las plantas de hoja caduca en las
que la defoliación es un fenómeno activo que ocurre a través de tejidos
especializados que forman la denominada zona de abscisión. En las primeras, las
hojas que quedan sujetas a los tallos por mucho tiempo ya que su caída es pasiva y
generalmente determinada por el viento. En las segundas, la caída de las hojas es
precedida por una migración de sustancias desde las hojas hacia el tallo. Las hojas
amarillean y, a veces, enrojecen por la acumulación de antocianinas y se separan
del tallo estando todavía vivas, muriendo después de caer.7Por otro lado, hay
plantas con follaje persistente (Perennifolias) —como los pinos— cuyas hojas viven
de dos a cinco años. El conjunto de las hojas, el follaje, se renueva parcialmente
cada año. La caída de las hojas en este caso es también un fenómeno activo ya que
está determinado por la formación de una zona de abscisión.7

El color de las hojas en otoño

En el otoño, las hojas de muchos árboles se tornan de color rojo, como se aprecia
en este ejemplar de Acer rubrum.

Evolución del color de las hojas de algunos árboles.

Las hojas de muchas especies muestran un color rojo bien diferenciado durante el
otoño. En algunos árboles, como el arce rojo Americano (Acer rubrum) o el roble
escarlata (Quercus coccinea), los flavonoles —un tipo de flavonoide— incoloros se
convierten en antocianinas rojas cuando la clorofila de sus hojas se degrada.8En
otoño, cuando la clorofila se descompone, los flavonoides incoloros se ven privados
del átomo de oxígeno unido a su anillo central, lo que los convierte en
antocianinas, dando colores brillantes. Esta transformación química que consiste
solo en la pérdida de un átomo de oxígeno es la responsable de nuestra percepción
de los colores del otoño. Estos pigmentos probablemente son las que protegen a las
hojas del efecto de los rayos UV del Sol. Se especula que esta protección de las
hojas aumenta su efectividad para transportar nutrientes durante su senescencia.45
46

Mecanismo anatómico y regulación hormonal de la abscisión

Las heladas y bajas temperaturas del otoño dañan de forma rápida los tejidos vivos
de las hojas y de los pecíolos de muchas especies. Una vez muertas, los recursos
que las células de las hojas poseen no se hallarán disponibles para la planta. Por
esta razón las especies caducifolias utilizan una secuencia de procesos coordinados
para extraer sistemáticamente los valiosos recursos de las hojas antes que estas
mueran. Una vez que tales recursos son capturados por las plantas, los tejidos
muertos y moribundos de las hojas se descartan. Hacia el final de este proceso de
senescencia se desarrollan líneas de fractura en la base de las hojas. Estas líneas
de fractura impiden que la planta se exponga a daños subsecuentes por la caída de
las hojas gracias al sellado de los tejidos que pronto serán descartados.6La caída
de las hojas antes de su muerte se debe a la intervención de tejidos especializados
que constituyen una región definida en la base de la hoja, a menudo visible
exteriormente como una constricción en forma de anillo, que se denomina zona de
abscisión. Esta zona aparece en forma de un disco de células pequeñas con paredes
delgadas, alineadas regularmente y sin ningún tejido de sostén. La zona de
abscisión se diferencia después en dos capas superpuestas: una capa de abscisión o
separación hacia la hoja y una capa protectora suberosa hacia el tallo. En la capa
de abscisión o separación las laminillas medias y a menudo las paredes primarias de
las células se gelifican, de manera que las células ya no están soldadas entre sí y
se separan. La hoja queda sostenida solamente por los hacecillos vasculares, donde
los vasos son obstruidos por tílides, y entonces cae, ya sea por su propio peso o
por la acción del viento. En la capa protectora suberosa las paredes celulares se
impregnan de suberina y forman un súber cicatricial que protege la cicatriz dejada
sobre el tallo por la caída de las hojas. El súber cicatricial puede formarse antes
de la caída de las hojas —como en el caso de la magnolia— o inmediatamente después
—como en la higuera—. En las especies leñosas la capa protectora tarde o temprano
es reemplazada por la peridermis que se desarrolla debajo de la capa protectora en
continuidad con la peridermis de otras partes del tallo. Las auxinas son agentes
inhibidores de la abscisión foliar, mientras el etileno es un agente inductor, que
se utiliza como defoliante en la cosecha mecánica de algunos cultivos.7La
regulación de la abscisión es una herramienta corriente en agricultuta en conexión
con la creciente mecanización de muchas prácticas, tales como la defoliación
controlada, el raleo de los frutos y el ajuste del momento de la cosecha de los
mismos.

Evolución de las hojas

Reconstrucción del aspecto general de Aglaophyton major, una planta del Devónico
inferior, cuyos fósiles fueron hallados en el yacimiento Rhynie Chert. Los rizoides
son unicelulares y se localizan en la zona ventral del rizoma creciendo a partir de
protuberancias formadas en la zona a partir de las células corticales.47
Durante la evolución de las plantas las hojas se han originado al menos en dos
ocasiones independientes. El legado de estos eventos evolutivos históricos está
representado en las floras actuales por los microfilos de las licofitas
(licopodios, Selaginella e Isoetes) y los megafilos de las eufilofitas (helechos,
gimnospermas y angiospermas). Se considera que los microfilos, con su vasculatura
característica y su ausencia de ramificación, han evolucionado a partir de
excrecencias espinosas y son anteriores a los megafilos en el registro fósil de las
plantas terrestres. De mayor importancia, sin embargo, fue el origen de los
megafilos en las plantas vasculares a través de la modificación del desarrollo de
las ramas laterales debido a que la gran mayoría de las aproximadamente 250.000
especies de plantas con flores existentes, así como la mayoría de las gimnospermas,
utilizan un megafilo de lámina plana con una red de venas para la captación de la
energía solar y la asimilación de carbono fotosintético. Los megafilos alteraron,
de hecho, la trayectoria evolutiva de las plantas y de los animales terrestres, los
ciclos biogeoquímicos de los nutrientes, del agua y del dióxido de carbono y el
intercambio de energía entre la superficie terrestre y la atmósfera.48 Una medida
de su éxito en ambientes terrestres es la capacidad de las hojas para soportar
condiciones climáticas extremas entre los trópicos y la tundra, mientras que al
mismo tiempo facilitan la fijación neta de aproximadamente 207 mil millones de
toneladas de CO2 (56,4 × 1015 g C) año-1 a escala global. Esta producción primaria
proporciona energía para casi todas las formas de vida terrestre en la Tierra,
especialmente a los tetrápodos y a los insectos, y enlazan muchos ecosistemas y
procesos biogeoquímicos.49

Sawdonia ornata, una Zosterophyllopsida. En la imagen se observan los tallos aéreos

dicótomos y las espínulas que poseían.

Asteroxylon mackiei es una especie extinta que vivió durante el Devónico inferior y
descrita a partir de su descubrimiento en el yacimiento escocés de Rhynie Chert.50
las espinas o enaciones que cubrían su tallo presentaban trazas foliares.

El licopodio Isoetes presenta nicrofilos con una sola traza foliar.

Evidentemente, las hojas son un éxito evolutivo de las plantas terrestres. Sin
embargo, la llegada de los grandes megafilos tuvo lugar alrededor de 40-50 millones
de años después del origen de las plantas vasculares, lo que sugiere que estaban
lejos de ser una consecuencia inevitable de la evolución. Las primeras plantas
vasculares ancestrales, que datan de finales del Silúrico, 410 millones de años
atrás, estaban compuestos por un tallo simple o ramificado con esporangios, pero
sin hojas.51 Sorprendentemente, las plantas continuaron careciendo de hojas durante
los siguientes 40-50 millones de años, cuando los megafilos finalmente se
generalizaron hacia finales del período Devónico, 360 millones de años atrás.525354
55 Esta aparición tardía de las hojas, una modificación estructural aparentemente
simple, es sorpresiva al menos por tres razones. En primer lugar, la evidencia
paleontológica muestra que el marco estructural necesario para el montaje evolutivo
de una hoja simple (meristemas, vascularización, cutícula y la epidermis) se
hallaban establecidos entre las plantas mucho antes de la llegada de los grandes
megafilos. En segundo lugar, durante el mismo intervalo ocurrió una explosión sin
precedentes de la innovación evolutiva de la historia de vida de las plantas, la
cual fue testigo del ascenso de los árboles a partir de ancestros herbáceos, así
como la evolución de los ciclos de vida complejos, incluyendo la invención de la
semilla. En tercer lugar, el pequeño megafilo de la planta Eophyllophyton bellum de
principios del Devónico, muestra que las plantas tenían la capacidad para producir
un megafilo simple mucho tiempo antes de que estas estructuras se generalizaran.56
57

En casi todas las plantas actuales las hojas constituyen una adaptación para
incrementar la cantidad de luz solar que puede ser capturada para realizar la
fotosíntesis. Se acepta que las hojas han evolucionado más de una vez en el
transcurso de la evolución de las plantas y que, probablemente, se originaron como
estructuras espinosas que actuaban como estructuras de defensa contra los
herbívoros.

Las riniópsidas (Rhyniopsida) del yacimiento paleontológico de Rhynie Chert no

estaban compuestas más que por ejes delgados sin ningún tipo de ramificación. Las
trimerópsidas (Trimerophytopsida) del Devónico temprano son la primera evidencia
que se dispone de algo que puede ser considerado como una hoja. Este grupo de
plantas vasculares son reconocibles por sus masas de esporangios terminales, que
adornan los extremos de los ejes que se pueden bifurcar o trifurcar.58Algunos
organismos, tales como Psilophyton presentaban excrecencias sobre los tallos,
pequeñas y espinosas, que carecían de su propio aporte vascular.5960Casi al mismo
tiempo, las Zosterophyllopsida fueron adquiriendo importancia. Este grupo es
reconocible por sus esporangios con forma de riñón que crecían sobre cortas ramas
laterales cercanas a los ejes principales.58 La mayoría de los miembros de este
grupo tenía espinas pronunciado sobre sus ejes. Sin embargo, tales espinas carecían
de traza foliar, y la primera evidencia de enaciones vascularizados ocurrió en el
género Asteroxylon . Las espinas de Asteroxylon presentaban una primitiva fuente
vascular, ya que cada «hoja» estaba inervada por una traza foliar que surgía de la
protoestela. El género Baragwanathiaaparece en el registro fósil un poco antes, a
finales del Silúrico.61 En este organismo, tales trazas foliares se continúan
dentro de la «hojas» para formar la nervadura central.62

Asteroxylon63 y Baragwanathia se consideran como licopodios primitivos.58 Los

licopodios existen todavía en la actualidad, siendo Isoetes un ejemplo bastante
conocido. Estos licopodios actuales también presentan microfilos con una sola traza
foliar y de pequeño tamaño. La mayor diferencia con los Lepidodendrales extintos,
es que estos exhibían microfilos de hasta un metro de longitud, pero en casi todos
los casos, solo existía una única traza foliar.58

Las hojas más familiares, los megafilos, han evolucionado en cuatro oportunidades
diferentes y de modo independiente: en los helechos, las colas de caballo, las
progimnospermas y en las plantas con semilla.64 Parece que se han originado a
partir de la dicotomización de ramas, que por primera vez se superpusieron entre
sí, y, finalmente se desarrolló una "palma" que gradualmente evolucionó en
estructuras similares a hojas. Entonces, según esta teoría del teleoma, los
megafilos se componen de un grupo de ramas palmeadas62 En cada uno de los cuatro
grupos que habrían de desarrollar megafilos, sus hojas evolucionaron por primera
vez durante el Devónico tardío y el Carbonífero temprano, diversificando
rápidamente hasta que los diseños estructurales básicos quedaron establecidos en el
Carbonífero medio.64 La falta de diversificación posterior puede ser atribuida a
limitantes de desarrollo.64 No obstante, persiste también la duda acerca de las
razones por las cuales las hojas tardaron tanto tiempo en aparecer sobre el
planeta. De hecho, las plantas han estado sobre la superficie por lo menos por 50
millones de años antes de que los megafilos se hicieran significativos. Sin
embargo, los mesófilos se conocen desde el Devónico temprano (el género
Eophyllophyton) por lo que el desarrollo no pudo ser una barrera o una limitante
para la aparición de las hojas ya que uno de sus constituyentes principales ya
existía.65 la mejor explicación indica que el CO₂ atmosférico estaba declinando
rápidamente durante este tiempo, cayendo cerca del 90% durante el devónico.66 Esto
se correspondió con un incremento de 100 veces en la densidad de los estomas.
Parece ser que la baja densidad estomática en el Devónico temprano significaba que
la evaporación era limitada y que las hojas se sobre-calentarían si alcanzaban un
mayor tamaño. La densidad estomática no podría incrementar, ya que las primitivas
estelas y los sistemas radicales limitados no serían capaces de suministrar
suficiente agua para suplir la tasa de transpiración.67

Usos de las hojas

Varios cultivares de lechuga.

hojas frescas de romero.

Endivia.

Elaboración de tamales envueltos en forma rectangular en hojas de plátano.

Los seres humanos utilizamos una gran cantidad de plantas por sus hojas. En algunos
casos, las hojas son comestibles (lechuga, acelga, escarola) y son una fuente de
fibras y minerales para la dieta. En el caso de muchas plantas condimenticias, las
hojas frescas o secas se utilizan para sazonar carnes, sopas, estofados y otros
alimentos (romero, salvia, menta). También las hojas pueden llevar sustancias
químicas que las convierten en una excelente fuente de esencias perfumíferas, como
es el caso del lemongrass (Cymbopogon citratus). Las hojas secas del tabaco se
utilizan para fumar en todo el mundo.

Las hojas adultas se usan para techar casas rurales (Sabal mexicana entre otras
palmeras) Las hojas de huano que se usan para techar, si están bien trabajadas,
duran de 15 a 20 años. Las hojas preferidas para el techado son las de los
individuos jóvenes ya que estos aún no alcanzan grandes alturas y se obtienen más
fácilmente y además son de mayor tamaño. 6869

La práctica de mascar las hojas de ciertas plantas es usual en muchas culturas.

Así, en los Andes peruanos los pueblos Quechua, Aymará entre otros, aprecian las
hojas de Erythroxylum coca por las virtudes mágicas que se cree que éstas poseen.
De hecho, juegan un papel importante en la medicina popular ya que es prescripta
para quebraduras de huesos, dolores, infecciones y disfunciones respiratorias. Esta
costumbre es más que accidental ya que las hojas contienen cocaína, el cual es un
potente anestésico. El uso de las hojas de coca y la mitología asociada han
existido por más de 4000 años.7071Las artesanías son actividades, destrezas o
técnicas empíricas, practicadas tradicionalmente por el pueblo, mediante las cuales
con intención o elementos artísticos, se crean o producen objetos destinados a
cumplir una función utilitaria cualquiera, o bien se las adorna o decora con el
mismo o distinto material realizando una labor manual individualmente o en grupos
reducidos, por lo común familiares e infundiendo en los caracteres o estilos
típicos, generalmente concordes con los predominantes en la cultura tradicional de
la comunidad".

Existen diferentes tipos de artesanías que utilizan hojas en su confección y que se

realizan por diferentes etnias a lo largo de todo el mundo. Entre ellas, la
cestería o tejidos duros, los tejidos blandos, los adornos corporales, los
instrumentos de caza y pesca, los instrumentos musicales, etc. Para su confección
se utilizan hojas de diferentes tipos de palmas.72

Especies que se cultivan comercialmente por sus hojas comestibles.73

Nombre científico Nombre común Familia
Lactuca sativa Lechuga Asteraceae (Compositae)
Spinacia oleracea Espinaca Chenopodiaceae
Brassica sp. coles y repollos Brassicaceae
Allium cepa y Allium sativum cebolla y ajo Alliaceae
Allium fistulosum y Allium porrum cebolla de verdeo y puerro Alliaceae
Beta vulgaris acelga Chenopodiaceae
Petroselinum crispum perejil Apiaceae
Nasturtium officinale berro Brassicaceae
Rosmarinus officinalis romero Lamiaceae
Origanum vulgare orégano Lamiaceae
Cichorium intybus endivia Asteraceae
Borago officinalis borraja Boraginaceae
Camelia sinensis té Theaceae
Ilex paraguariensis yerba mate Aquifoliaceae
Stevia rebaudiana azúcar verde Asteraceae
Mentha aquatica menta Lamiaceae
Taraxacum officinale diente de léon, taraxacón Asteraceae
Foeniculum vulgare hinojo Apiaceae
Notas
Una base de hoja decurrente no está en realidad causada por la unión, en sí, de la
hoja al tallo, sino por el crecimiento/multiplicación, al nivel del punto de unión,
de las células del primordio foliar en sendas decurrencias laterales y/o,
eventualmente, en alas caulinares más o menos largas mientras el tallo crece y
desarrollándose, también, dicho primordio hacia arriba en hoja propiamente dicha; y
así sucesivamente con cada uno de los primordios foliares que aparezcan a lo largo
del tallo.
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