Boletín de la Sociedad Botánica de México 58: 55-74, 1996

DOI: 10.17129/botsci.1487

Bol. Soc. Bol. Mexico 58: 55-74 (1996)

REVISIÓN SOBRE LA ALELOPATÍA DE EucALYPTUS L' HERIT

FRANCISCO J. ESPINOSA-GARCÍA

Centro de Ecología, Departamento de Ecología Evolutiva, · Universidad Nacional Autónoma de México,

Apdo. postal 70-275, 0451 O, México, D.F., México.

Resumen. Algunas especies de eucalipto puede n ser asociadas con la producción de zonas de inhibi ción alrededor
o bajo los á rboles donde la vegetación es menos diversa, menos vigorosa y/ o me nos d e nsa que las zonas le-
janas a los euca liptos. La cercanía ele euca liptos a a lgunos cultivos produce bajos re ndimientos y/o creci-
mi e nto pobre en las plantas cu ltivadas. Aunque la competenc ia por agua y nutrientes puede exp li car a lgun os
casos, ésta es insufi cie nte para exp li car otros. La evidencia de campo sugiere que en varios casos la alelopa-
tía pu e d e explicar, a l me nos parci a lm e nte, la ex iste ncia ele zonas de inhibición. Los efec tos alelopáticos no
ocurre n cuando los ale loquím icos no se acumu lan e n e l suelo debido a sus características edá ficas o al rég i-
men de lluvias ni cuando las es pecies blanco no son afectadas por los ale loquím icos. Las hojas y cortezas ele
los e ucaliptos contienen numerosos ác idos fenólicos, ílavonoides, taninos y monoterpenoicles que son fito-
tóx icos in vilro. Los e xtractos o li xiv iados de hojas, corteza, hojarasca y semil las ele varias es pec ies ele euca lip-
to contienen a le loquími cos capaces el e afectar negativam e nte a varias es pecies de plantas. Estas sustancias
han s ido detectadas en agua y suelo donde se h a n disuelto o acumulado naturalmente e n concentraciones
suficientes para producir e fectos a lelopát icos. Los aleloquímicos se pueden liberar naturalmente de todo tipo
ele tejidos, vivos o muertos, aunq u e la fitotoxi cidad varía d e acuerdo con la es pecie ele euca lip to. Las distin-
tas partes ele los eucaliptos tienen diferente capac idad para liberar sustancias a le lopáticas. En general. c ual-
quier parte molida o pulve rizada libera rá más metabolitos secundarios que en forma e ntera. Aunque ningún
trabajo publicado reúne irre futablem e nte tocios los tipos ele evidenci a necesaria para demostrar a lelopatía
d e e ucaliptos, e l conjunto de e videnci a sug iere que los efectos ale lopáticos de varios euca lip tos en condicio-
nes naturales existen.
Palabras clave: a leopatía, Euca.lyptu.s, lib eración y ac umulación el e a leoq uími cos.
Abstract. Sorne euca lyptus species can be associatecl to the production o f zones where vegetation is absent,
sparse and/or less clive rse and vigorous than surrounclig zo nes away from e ucalypts. These zo nes have been
documented with euca lypts growing as native or introduced species. Yielcl recl uction anc! poor p lant perfor-
man ce is frequent wh e n sorne crops, annua l or pe ren nial, are pl a ntecl within or a round e ucalipt stands. Although
competition for water, light ancl nutrients ca n explain some of thes e inhibition patterns, it is insuffici ent to
exp lain others. Fi:'! ld evide nce suggets that al le lopathy explains, at least partia ll y, the aforementioned inhibi-
tion areas. lnhibition zones are abs e nt where th e so il cloes not accu 1nulate al le lochemicals and the watering
or rainy regime leac hes them out, or the plants surroncling e uca lypts a re unaffectecl by the chemicals. Phe-
noli c acicls, tannins, ílavonoids and/or terpeno ids have been isolated from eucalypt bark, litter and leaves;
leac hates or ex tra cts from th ese parts have bee n shown to be phytotoxi c in vilio and in greenhouse ex peri-
me nts for most target species tested. Al le loc h em ica ls are natmally release d, from intact, dead or alive, eu-
ca lypt tissues and accumu lated in water or soi l in co nc e ntrations high e nough to produce allelopathic e ffects .
Mi lled or chopped eucalypt parts re lease 111ore a llelochemica ls ancl faster than intact parls. Although no publish ed
work contains a li the undisputed evicle nce required to demonstrate e uca l)'pts ' a ll e lopathy, th e bo dy of ev i-
dence in th e publish e cl works suggets that sorne euca lypt species do produce a ll e lopathic effec ts in natural
con ditions.
Key words: a ll e lopathy, Eucalyf1lu.s, re lease and accumu lation o f a ll e lochemica ls.

L as especies del género Eucalyptu.s ti e n e n reputac ión

d e alelopáticas. Esto es, que son capaces d e pro-
ducir y liberar sustancias qu e inhiben el desemp e ii.o
de otras plantas en condiciones silvestres o de culti-
vo. Desde que Story (1967, en Po ore y Fries, 1985) y
después d el Moral y Müller (1969, 1970) n otifi caron

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Espinosa-García FJ. 1996. Revisión sobre la alelopatía de Eucalyptus L'Herit. Boletín de la Sociedad Botánica de México 58: 55-74.
 FRANCISCO
efectos alelopáticos de varias especies de Eucalyptus,
se han publicado numerosos informes sobre alelopatía,
muchas veces con resultados contradictorios. En al-
gunos casos la alelopatía de los eucaliptos ha sido
declarada de poca importancia (Lima, 1987; Shrivas-
tava y La!, 1989; Sanginga y Swift, 1992) y en otros
casos se ha satanizado a este árbol por sus supuestos
efectos sobre otras especies, incluido el alelopático
(p. ej. Kholi, 1987, en Singh y Kholi, 1992). En va-
rios sistemas agroforestales se han encontrado efec-
tos nocivos sobre cultivos asociados, atribuidos al
eucalipto (Poore y Fries, 1985). En algunos de estos
casos el efecto nocivo se ha atribuido a competencia
directa por luz, agua y/o nutrientes, mientras que en
algunos otros se ha se11alado a la alelopatía como res-
ponsable. Sin embargo, son pocos los casos donde se
demuestra concluyentemente si la competencia o la
alelopatía o una combinación de ambas causaron los
efectos nocivos.
Las especies de Eucalyptus son alrededor de 500 y
se originaron principalmente en Australia y en po-
cos casos en Nueva Zelanda, Tasmania Indonesia y
Nueva Guinea (Pryor, 1976). Cerca de 35 de estas es-
pecies son cultivadas extensivamente en el mundo para
obtener celulosa y leña, para reforestar y como rom-
pevientos (Pryor, 1976). La gran productividad de los
eucaliptos en plantaciones y su uso en reforestación
hacen que la expansión del cultivo de estos árboles
sea atractiva. Puesto que los efectos alelopáticos po-
tenciales serían importantes en la evaluación del
impacto ecológico del eucalipto., es necesario deter-
minar si estos efectos existen, y si es así, encontrar
cuál es su magnitud.
El objetivo de esta revisión es evaluar si existen
efectos alelopáticos producidos por Eucalyptus spp.,
y en caso de que existan, encontrar en qué condiciones
ocurren; cuáles especies son afectadas y si hay medi-
das de manejo que puedan mitigar o anular los efec-
tos alelopáticos.
Esta revisión no pretende ser exhaustiva, pues se
han publicado numerosos artículos sobre alelopatía
y eucaliptos, en la India, Pakistán y otros países, que
no están disponibles en México. A pesar de que no
obtuve todos los artículos o resúmenes, considero que
lo que se expone a continuación representa bien los
principales avan ces e n el conocimiento sobre alelo-
patía y eucalipto. Algunas de las publicaciones que
no estuvieron disponibles fueron consultadas en for-
ma de resumen.
La d e mostración de efectos alelopáticos requiere
evidencia de varios tipos: a) d emostración d e efectos
adve rsos d e la planta supuestamente ale lopátic a so-
bre otras plantas, b) qu e la pl anta supu estam e nte
alelopática tenga sustancias químicas (alel oquímicos)
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J. Esr1NosA-GARCÍA
capaces de interferir negativamente con el crecimiento
y desarrollo de otras plantas, c) que estos aleloquí-
micos se liberen en forma natural o como consecuen-
cia del manejo de la planta en el campo, y d) que los
aleloquímicos se liberen o se acumulen en el ambiente
en concentraciones suficientes para causar efectos
negativos en plantas con las que la planta fuente
convive o puede convivir. La revisión de evidencia
sobre alelopatía de eucaliptos en este trabajo está
organizada de acuerdo a los incisos anteriores, a los
que les sigue una discusión general. En el cuadro 1
se reseñan la mayoría de los trabajos de alelopatía de
eucaliptos considerados en el trabajo; contiene los
nombres de las especies de que han sido expuestas a
la acción de los eucaliptos o sus partes.
Evidencia de campo de efectos adversos de los
eucaliptos sobre otras plantas.
La presencia de algunas especies de eucalipto frecuen-
temente está asociada con zonas alrededor o bajo los
árboles donde la vegetación es menos diversa, menos
vigorosa y/ o menos densa que las zonas lejanas a los
eucaliptos. Esto puede ocurrir cuando los eucaliptos
son nativos o introducidos y con plantas cultivadas o
silvestres. La evidencia que apoya estas afirmaciones
se presenta a continuación.
Efectos nocivos de eucaliptos nativos en condiciones
silvestres.
En chaparrales costeros australianos donde hay Eu-
calyptus baxteri, varias especies simpátricas no crecen
bajo la copa de este eucalipto aunque crecen frecuen-
temente bajo la copa de otras especies de arbustos
vecinos (Del Moral et al., 1978) . En este caso, además
de confirmar cuantitativamente la incidencia diferen-
cial de especies bajo la copa del eucalipto, no hubo
diferencias en el contenido de humedad y la cantidad
de iluminación y nutrientes bajo la copa de E. baxteri
y de otras especies de chaparral. Tampoco observa-
ron indicios de que hubiera actividad animal diferente
entre las especies de arbustos . Los autores también
mostraron con bioensayos que los lixiviados o extractos
de hojas de este eucalipto inhibieron la germinación
de las especies que no crecían bajo E. baxteri.
En los bosques australianos de E. regnans F. Muell.
(Ashton y Willis, 1982) y de E. delegatensis R.T. Baker
(Bowman y Kirkpatrick, 1986) no hay regeneración
natural de estas especies pues sus plántulas no sobre-
viven bajo las copas de estos árboles. En ambos ca-
sos se e xploraron explic acion e s adicionales a la
al elopatía. Para E. regnans se encontró que la com-
petencia por agua no fu e importante, pero los pató-
 REVISIÚN SOílRE l.A Al.El.Cll'ATÍA llE EVCA/.Y/'FUS
genos podían expli car en parte la mortalidad de las
plántulas. Sin embargo, encontraron que los exuda-
dos de raíces vivas de árboles adultos y el suelo cer-
cano a los troncos de este:; eucalipto causaron
achaparramiento severo de las plántulas. En el caso
de E. delegatensis se encontró que la alelopatía expli-
caba muy poco la inhibición del crecimiento de las
plántulas, pero que la competencia por agua expli-
caba su baja sobrevivencia y su pobre desempeño.
Efectos nocivos de eucaliptos introducidos sobre plantas
sifoestres.
Poore y Fries (1985) concluyeron en su revisión que
las plantaciones de eucalipto, así como de otros ár-
boles in troduc idos, causaban disminución de diver-
sidad en la flora del sotobosque cuando se comparaban
con plantaciones de árboles nativos. Evidencia más
reciente indica que ciertas especies de eucalipto pue-
den reducir la diversidad y/o producción de bioma-
sa de la flora de su sotobosqu e más que otras especies
introducidas. Sures h y Rai (1988) compararon la
productividad y diversidad de l sotobosque de plan-
taciones de espec ies introducidas en India (Leucaena
leucocephala (Lam .) de Wit., Casuarina equisetifolia Forst.
& Forst. y Eucalyptus tereticornis Smith). Encontraron
que el sotobosque de L. leucocephala tuvo menos es-
pecies que el de eucalipto y éste, a su vez, menos que
el de casuarina. Sin e mbargo, la biomasa d e la flora
del sotobosque del eucali pto fue menor que las de
las otras dos floras. Los autores atribuyeron estos efec-
tos a aleloquímicos, pues no encontraron diferencias
en nutrientes y humedad en los suelos de las planta-
ciones y de sitios abiertos. Así mismo, la cantid ad de
luz que alcanzaba al sotobosque era igual e ntre las
plantaciones. Otros autores también han atribuido la
baja densidad y diversidad de la vegetación de soto-
bosque de plantaciones de eucalipto a alelopatía (Al-
Mousawi y Naib 1975, en Singh y Kohli, 1992).
En California, Del Moral y Müller (1969, 1970)
realizaron trabajos inte nsivos probando la hipótesis
del efecto alelopático de Eucalyptus cam.aldulensis
Dehnh. sobre especies anuales de pastizales adyacentes
a los e ucaliptos. Además de observar zonas desnudas
de vegetación cerca de los árboles, también documen-
taron gradientes de escasez-abundancia e in c re men-
to de biomasa en la vegetación a medida que se
in crementaba su lejanía de los troncos d el eucalip-
to. Además de qu e constataro!1 que no hubo diferen-
cias en humedad o nutrientes en el suelo del gradiente
mostraron con bioensayos que los lixiviados de las
hojas y hojarasca eran inhibidores de la germinación
y crec imiento de muchas de las plantas de los pasti-
zales vecinos. Sin embargo, también e ncontraron qu e
L' 1-h:RIT
las zonas de inhibi ción estaban ausentes cuando E.
camaldnlensis crecía en suelos arenosos .
Efectos nocivos de eucaliptos introducidos
sobre cultivos en el campo.
a] Cultivos perennes.- El rendimiento de la yuca (Ma-
nihot esculenta L.) se redujo cuando se cu ltivó junto
con Eucalyptu.s tereticornis (Gosh et al., 1989), y con un
eucalipto híbrido (Gosh et al., 1987). En ambos ca-
sos se atribuyó la disminución en rendimiento al som-
breado y a la competencia por agua y nutrientes,
aunque no se excluyó experimentalmente la alelopatía.
En cultivos de mandarina coorg ( Citru.s reticulata Blan-
co) con Casuarina equisetifolia, Crevillea robusta A. Cunn .
y Eucalyptus sp. el rendimiento del cítrico con Casu.a-
rina equisetifolia fue ligeramente mayor q u e en mono-
cu ltivo y ligeramente menor que las que c recían con
Cmvillea robusta. El rendimiento de la mandarina plan-
tada con el e uc ali pto fue el más bajo (Allolli et al.,
1988). Estos autores encontraron poca hum edad y
carbón orgán ico en el su elo bajo los eucaliptos, e n
comparación con el suelo que estaba bajo otros ár-
boles, por lo que sugirieron que ésto fu e la causa del
bajo rendimiento de la mandarina. Un caso simi lar
es el del mango (Mangifera indica L.) cuando crece
cerca de vallas rompevientos de eucalipto en India.
El creci miento, altura, diámetro y rendimiento de los
árboles de mango es menor que cu ando hay cultivo
monoespecífico o crece cerca de Leucaena leucocephala
(Kamal-Sh arma et al. 1995).
Todos los trabajos de esta sección no fueron dise-
11ados para probar alelopatía, aunque muy posib le-
m e nte los e ucaliptos resultan más co mp e titivos que
estos cultivos perennes y esto causa los efec tos no ci-
vos observados.
b] Cultivos anuales. La aplicación de hojarasca de eu-
calipto sobre cu ltivos (un experimento clásico para
los que buscan probar alelopatía) 110 necesariamen-
te resulta en efectos nocivos para los cu ltivos. Por
ejemplo, Tomar et al. (1992) aplicaron 4 ton/ha de
hojas secas de un eucali pto híbrido (posiblemente de
Eucalyptus tereticornis), en surcos y después de la siem-
bra, a cultivos de trigo y maíz. Los rendimientos fue -
ron igual es o mayores que los obtenidos en su elo sin
hojas de eucalipto . Más aún, es tos rendimie ntos fueron
similares a los obtenidos con cantidades similares de
hojarasca d e especies de o tros géneros de árbo les.
Al igual que con cultivos perennes, se ha mostra-
do que algunos eucaliptos son más efici en tes que otras
especies de árbo les compitiendo con cultivos anua-
les; por eje mplo, el rendimiento de m aíz, sorgo y
garbanzo se ve reducido si se cultivan en tre Casuari-
na equisetifolin, Leucaena leucocephala y Eucalyptus tere-
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 FRANc1sc:o
ticornis. Sin embargo, la reducción de re ndimiento es
mayor bajo la influ e ncia d e E. tereticornis (Rai y Su-
resh, 1988).
A diferencia se los experim e n tos an teriores, los
h ec h os co n cultivos a nuales plantados e n gradientes
de distancia a e u caliptos, sugieren qu e la ale lopatía
ocurre en condic io n es de campo. En ge neral, se ha
observado que las plantas ce rcan as a e ucaliptos rin-
den menos y so n de talla me nor qu e las pl antas lej a-
nas a estos árbo les. En los estudios r ese ñad os a
co ntinu ac ió n se fertili zó o se cuid ó que no hubie ra
diferencias en e l co ntenido de humedad, nutri en tes
o ilumin ación (por ejem plo , sembrar donde no se
proyec ta sombra) e n los grad ie ntes de distancia con
respec to a Jos e ucaliptos. Bas u et al. (1987) obse rva-
ron papa y trigo cultivados en un gradie nte de dis-
tancias perpendicular que se al"'. jaba de una valla de
Eucalyptus tereticornis y de papa e n un grad iente sim i-
la r respecto a un a vall a del árbo l Clyricidia sp. A pe-
sar de que n o hubo diferencias en nutrie ntes, agua
(h ab ía un can al e ntre los troncos de Jos árbo les y los
cu ltivos) o ilumin ac ión a lo largo de l g rad ie nte, las
p lantas qu e crec iero n a 3.8 m de los e ucalip tos pro-
dtü ero n 67% menos kilogramos de papa que las plan-
tas que crecieron a 19.8 m. Las plantas qu e crecieron
a 11.8 m de los e u caliptos prodtü e ron 48.3% me nos
que las plantas crecidas a 20 m o más. El Lamaií. o de
las papas fue pequeño ce rca de los e ucali ptos y grande
lejos de e ll os. Las papas cercanas a Clyricidia sp. no
sufrieron reducción en rendimien to ni e n tamaño.
En e l trigo tambi é n se obse rvaron reduccion es en
crecimiento qu e era n más fuertes mientras más cer-
cano estaba e l e ucalipto. Igboanugo (1988) obtuvo
resu ltados simi lares cuando sembró chil e (Caj;sicum.
annum L.) en un gradiente de dista ncia de una plan-
tación de Euwlyptus ci.tridora Hook. f. y e n o tro g ra-
diente de distanc ia con f,ca.::::, auriculifo1rnis A. Cu nn .
El autor enco ntró que no hubo difere ncias e n forma
o ren dimi e nto del chi le e n e l grad ien te de distancia
de Ja acacia, pero e n el gradie n te con e ucalipto en -
co ntró red ucc ión e n re ndimiento y en tamú10 de
frutos del chil e . La inhibición fu e total al m de dis-
tancia de l e u calipto , aunque ésta d isminuyó grad ual-
men Le hasta desaparece r <lespués de 5 m de distancia
de los árboles. Koh li el al. ( 1990) encontraron patrones
similares en tres localidades distantes entre sí. Cuando
varios cu ltivos anuales se plantaron a varias distancias
de E. ttmtimrnis los efectos nocivos desaparecían a los
11 m de distancia de Jos <lrbo les. Sin gh y Kohli ( 1992)
encontraron que Ja <lislancia a la que desaparecía la
inhibi ción alelop<ltica ele /~'. lereticornis fue variable
según e l cultivo con el que se expe rim entó . Con Leus
esculent·11·m L la inhibi c ión desapareció a los 12 m de
distancia del euca lipto, mi e ntras qu e co n Trilicum
58
J. Es P1 NosA-G11Rci A
aestivum L., Trifolium alexandrinum L., Brassica olera-
cea L. y Cicer arietinum L. d esap a reció a los 9 m . Es-
tos inves ti gad o res tambi é n ex trajeron las fitotoxinas
de lsu e lo originadas po r e l e uca lipto a dife re ntes dis-
tancias de los árboles. La concentración d e compuestos
extraídos del suelo supe rficial (0-5 cm) fu e máxima
a l m d el árbo l: 5 mg/g de suelo contra 1.8 mg/g
d e suelo sin eucalipto . La concentración de fitotoxi-
nas fue d e m e nos d e 1.5 mg/ g cuando el su e lo fu e
ex traído de profundidades de e ntre 30 y 65 cm sin
importa r la presencia de e ucalipto. Las fitotoxinas
extraíd as inhibi e ron, e n bioe nsayos, Ja germinación
y c recim ie nto de Lens esculentum a pa rtir de concen-
traciones de 0.05 por ciento.
Aunque e n los e xperim e ntos que se acaban de
rese íí.ar se cuidó que no hubi e ra diferen cias inicia-
les de nutrientes e n e l su elo . en ningun o se midió la
cantidad de nutrientes disponibl es al final del expe-
rimento. Esto podría indicar que los efectos obse rvados
podrían de be rs e a competencia a ntes qu e a alelopa-
Lía, si los niveles de nutrie ntes al fin al no fueran iguales
en las parcelas expe rim e ntales (cL Harper, 1977). Para
e l caso de Singh y Kohli (l 992), Ja hipótesis de efec-
tos ale lopá ti cos es sólida, pues ex traj ero n las toxinas
de l suelo y con e llas indtü e ron efectos nocivos sobre
un a de sus espec ies ex perimentales simulando las
co ncentrac iones de toxinas del sue lo .
Aunqu e en casi todos los ex pe rim entos an te riores
se irrigó para aliviar la posible co mpe te ncia por agua
de los eucaliptos, no se ex cluye completamente la
posibilidad de algun a compete ncia, pues los eucaliptos
pudieron haber in c rementado su d ema nd a de agua
con e l ri ego. Eucalyptus carnaldulensis y E. tereticonús
tien e n la m ayo ría de sus raíces distribuidas uniforme-
m en te en los l 00 cm supe rficiales de lim os a renosos,
mientras que el maíz las distribuye en los prim eros
50 cm Uonsson et al., 1988) . U n a exclusión comple-
ta de la posibilidad de competenc ia por agua puede
lograrse mediante la excavac ió n ele trin c h e r as qu e
corte n las raíces ele los e u ca liptos. O nyewotu el al.
( 1994) realizaron un ex perim e nto de es te tipo co n
mijo (Penniselum typhoides [muy posibl emente P glau-
curn (L.) R.ik] plantado en un gradie nte de distan-
cia con EucalyjJlus canwldulensis), y mostraron que la
presencia ele trinch e ras eliminaba la reducción de
re ndimiento dei mijo en las cercanías d e l á rb o l. Este
expe rim e nto excl uye la pos ibili dad de co mp e te n cia
por ag ua, pero no exc luye la pos ibili dad d e qu e las
raíces vivas de l e ucali pto pudieran h a be r ex ud ado
alc loquímicos y contribuido a la inhibición d e l mij o.
En con traste, las o bservacio nes de Basu et al. (19 87)
sugie re n efectos a le lopáLi cos, pues los cultivos esta-
ban separados de los árbo les por un canal de 50 cm
de profundidad.
 R1-:v1s1cíN so11RE I.A AI.EI.<>PATíA DE EucMYl'TVS L'H1·:R1T
También se han atribuido efectos alelopáticos in-
directos de los eucaliptos sobre cultivos que no for-
man micorrizas por la supuesta acción de los
aleloquímicos. Cultivos de leguminosas ( Cajanu.s sp.)
y girasol (Helianthu.s annu.s L.) plantados entre dos
hileras monoespecíficas de árboles separadas entre sí
por 35 m (Dendrocalamu.s strictu.s Nees., Tectona gran-
dis L., Leu.caena leu.cocephala, Casu.arina equisetifolia,
Dalbergia sissoo Roxb. y Eucalyptu.s tereticornis) ejempli-
fican este efecto indirecto (Rajashekhara et al., 1989).
Se encontró en todos los casos, excepto con eucalip-
to, que la incidencia de micorrizas vesículo-arbuscu-
lares en los cultivos crecía a medida que la distancia
al tronco de los árboles aumentaba. En la zonas flan-
queadas por eucalipto las micorrizas fueron inhibi-
das totalmente. El resultado de este experimento es
sugestivo para el caso de alelopatía, aunque faltaría
excluir la posibilidad de que el estress hídrico en los
cultivos por competencia impidiera la micorrización.
Resumiendo esta sección, la evidencia de campo
muestra que la hipótesis de alelopatía de algunas
especies de eucalipto se apoya o es muy plausible
contra varias especies nativas o introducidas que
pueden ser cultivadas o silvestres. Además, se mues-
tra que los efectos alelopáticos no ocurren en cier-
tos tipos de suelos y que la presencia de eucaliptos o
de sus partes no afecta negativamente a va rias espe-
cies de plantas. También es aparente que los euca-
liptos son competidores más eficientes que otras
especies arbóreas y cultivos y que en muchos, pero
no todos los casos, esta habilidad competitiva pare-
ce explicar mejor los efectos nocivos de los eucalip-
tos sobre algunas plantas.
Incidencia de aleloquímicos en especies de
eucaliptos deletéreos para otras plantas
Los eucaliptos, como todas las plantas, tienen varios
tipos de aleloquímicos que pueden funcionar como
antagonistas de herbívoros y f!topatógenos o alelopá-
ticos. Las hojas y cortezas de los eucaliptos contienen
numerosos ácidos fenólicos, flavonoides y taninos
(Hillis, 1966, 1967; Okamura et al., 1993 Souto et al.,
1994, 1995). Las hojas también contienen muchos
monoterpenoides (principalmente cineol, limoneno,
pinenos y felandrenos) (Del Moral y Müller, 1966;
Nishimura et al., 1984; Barton et al., 1989) y otros
floroglucinoles de mono o sesquiterpenos (Kokumai
et al., 1991) . Muchas de estas sustancias, particular-
mente ácidos fenólicos y algunos monoterpenos han
mostrado ser tóxicas in vitro contra varias especies de
plantas (Singh et al., 1991; Souto et al., 1995).
Numerosos bioensayos muestran que extractos o
lixivi ados de hojas, corteza, hoj arasca y semillas de
varias especies de eucalipto contienen aleloquímicos
capaces de afectar nega tivam en te a varias espec ies de
plantas (cuadro 1). La conclusión abrumadora de es tos
estudios es que todas las espec ies de eucalipto pro-
badas tienen sustancias que inhiben, en diferentes
grados, el crecimiento y la germinación de muchas,
pero no todas, las plantas expu estas in vitro o en in-
vernadero a los extractos o lixiviados . En general, la
inhibición se incrementa con la concentración de las
sustancias obtenidas de las parles del e ucalipto (p. ej .
May y Ash, 1990; Kholi y Singh, 1991; Sanginga y Swift,
1992; Lisanework y Michelsen, 1993) . La concentra-
ción de estas sustancias e n los m edios usados en los
bioensayos se incrementa cuando el material fuente
es molido o fragmentado . Además, hay susceptibili-
dad diferencial a las sustancias dependiendo de la
especie de cultivo probada (Tomar et al., 1992; Lisa-
nework y Michelsen, 1993).
El uso de varios de estos es tudios para concluir
alelopatía es criticable pues la extrapol ación de es-
tos· resultados a las condiciones naturales resulta di-
fícil. Por un lado, muchos aleloquímicos son fitotóxicos
y su sola presencia no es prueba de interacc iones
alelopáticas (Harper, 1977) . Lo importante es que es tos
metabolitos d ebe n liberarse y permanecer en e l am-
biente en conc e ntraciones suficientes para producir
inhibición en otras plantas. Much os metabo litos se-
cundarios son inesta bles o son adsorbidos por partí-
culas de suelo o se difunden rápidamente con ai re o
agua y no necesariam e nte alcanzan concentraciones
suficientes para tener efecto alelopático (Molina et al.,
1991). Por otro lado, en muchas ocasiones las técni-
cas usadas para extraer las pres un tas sustancias ale-
lopáticas no refl ejan lo que oc urre e n co ndi ciones
naturales y elevan artificialmente las concentraciones
d e las sustancias inhibidoras (May y Ash, 1990).
Liberación y ac'll.mu.lación naturales de aleloq'll.hnicos de
eucaliptos en el mnbiente
Los aleloquímicos de varias especies de e u caliptos han
sido detectados y cuantificados en agua y suelo don-
d e se han disuelto o acumulado naturalmente. De
suelo ce rcano a e ucaliptos se han detectado terpenoi-
d es, ácidos fenólicos y tan inos e n concentraciones
suficientes para producir efectos ale lop áticos (Del
Moral y Müller, 1969, 1970; Nishimura et al., 1984;
Singh y Kohli, 1992) . Lo mismo ha ocu rrido con e l
agua de lluvia que h a lavado el follaje de eucaliptos
o agua condensada en hojas expuestas a ni ebla con
ácidos fenólicos y taninos (Del Moral y Müller, 1969) .
Los trabajos donde se adiciona hojarasca u hojas
a mac etas también pueda dar evid encia de liberación
de aleloquímicos siempre y cuando se control e n los
59
 FRANC1sco
problemas de inmovilización de nitrógeno e n el suelo
y el cambio de textura edáfica. Cuando se agrega una
fuente de materia orgánica pobre en nitrógeno, como
lo son las hojas u hojarasca de eucalipto, y el suelo
no es rico en este nutriente, se provoca un cambio
en el balance Carbono/Nutrientes (C/N) en el sue-
lo. El exceso de materia orgánica promueve el creci-
miento de microbios edáficos que usan rápidamente
el nitrógeno disponible en el suelo, por lo que se
causan proble mas de fertilidad para las plantas. Por
ejemplo, la adición de hojarasca de Eucalyptus g1:an-
dis W.Hill ex Maiden a macetas con suelo donde se
sembró maíz provocó una dismjnución significativa
de 68% e n el peso de la parte aérea del maíz con
respecto al sembrado e n un suelo sin hojarasca en el
primer aiio de cultivo. Esto podría haberse tomado
como evidenc ia de alelopatía, sin embargo, en el
segundo ciclo de cultivo donde no hubo adición nueva
de hoj arasca, el efec to se revirtió. El suelo que había
recibido hojarasca en e l primer ciclo produjo maíz
97% más pesado que el control e n el segundo ciclo
de cultivo (Sanginga y Zwift, 1992) . Los autores in-
terpretaron la inhibició n e n el primer a1i.o como re-
sultado de la alteración en el balance C/N que produjo
la inmovilización de los nutrientes. El incremento en
e l rendimiento se atribuyó a la liberación de los nu-
trientes que había en el suelo y a los qu e apo rtó la
hojarasca del eucalipto después de que fue consumida
por los microbios del suelo. Aunque es ta explicación
es muy factible, no excluye la posibilidad de qu e
hubiera un efecto alelopático actuando en combina-
ción con la inmovilización de nutrientes y de que las
sustancias inhibidoras hubieran desaparecido en el
segundo a iio .
Paulino et al. (1987) ailadieron follaje y raíces de
Eucalyptus sp. de Brasil a macetas rnn un latoso! donde
había c recido eucalipLO y a otras con un podsol sin
historial de e ucalipto. En ambos casos hubo macetas
testigo sin partes de eucalipto. Fertilizaron los sue-
los y después sembraron varias especies d e legumi-
nosas y un pasto forrajero. Encontraron que, donde
se aiiadió follaje o raíces de e u calipto , el rendimien-
to, nodulación y crec imi ento de las leguminosas fue
significativamente menor en el suelo donde había
crec ido eucalipto. Sin embargo, el suelo sin historial
de eucalipto ai'iadido con follaje y raíces prodL~o le-
guminosas con rendimientos simi lares al de los sue-
los sin ai'iadidos. Esto sucedió sin importar si los suelos
tenían o no historial de cu ltivo d e eucal ip to. Estos
investigadores encontraron que la leguminosa más
sensible fue la soya pe re nn e ( Glycine wigtii Verde.)
comparada con Desnwdium. inornatum (Mili.) Urb. y
Galactia striata.Uacq.) Urb. También e ncontraron que
el pasto forrajero Panicum. ·rnaxim.um. Jacq . no sufrió
60
J. EsPINOSA-GARCiA
ningún efecto adverso por la adición de partes de
eucalipto en ninguno d e los dos tipos de suelo. Este
estudio sugiere que hubo efectos alelopáticos del
follaje y raíc es de eucalipto sobre las especies de le-
guminosas. Una explicación de esto es que el suelo
donde creció eucalipto acumuló toxinas y el material
de eucalipto liberó sustancias que actuaron conjun-
tamente con las del suelo. Otra es que el material de
eucalipto liberó sustancias alelopáticas en concentra-
ciones altas que fu ero n anuladas por el suelo donde
no había crecido eucalipto mientras que en el otro
suelo no ocurrió así. En un experimento similar en
la India se reporta que el girasol, sorgo y lenteja son
inhibidos en su germinación y crecimiento por sue-
lo superficial de plantación de Eucalyptus sp. y por la
hojarasca de esta especie (Suresh y Rai, 1987)
Liberación de aleloquímicos por eucaliptos o sus j1artes
Los estudios de May y Ash (1990) y de Molina et al.
(1991) son los que ilustran mejor la liberación natu-
ral de aleloquímicos de tejidos de eucalipto vivos o
muertos y la dinámica de liberación el tiempo de
algunos de estos tejidos. May y Ash (1990) usaron
técnicas que simulaban la caída diaria de lluvia so-
bre hojarasca, hojas del dosel y escurrimientos del tallo
de varias especies d e eucalipto e n Australia. También
colectaron exudados radiculares en cultivos hidropó-
nicos de E. globulu.s Labill. y además suelo superficial
de lugares con y sin e uc aliptos. Encontraron que los
escurrimientos de tallo de E. rnssii R.T. Bak. & H .G.
Sm., E. globulus y E. rnacrnrhyncha F. Muell. ex Benth.
inhibieron al menos e n 50% Ja geminación de Loliurn
perenne L. y el crecimiento de Lernna núnor L. En cam-
bio, los lixiviados de hojarasca fresca y de corteza en
concentraciones naturales no inhibi e ron a estas es-
pecies en el laboratorio, excepto la hojarasca de E.
rnacrorhyncha y los lixiviados de corteza d e E. rnssii, que
inhibieron el crecimiento de Lemna m.inor. Los lixi-
viados de hoj a y corteza de E. ru.bida Deanne & Maid
inhibi eron el crecimiento de E. globulus, Lolium penmne
y Acacia saligna (Labill.) H. Wendl. en macetas cuan-
do fueron aplicados simulando eventos de lluvia. En
cuanto a los su elos, encontraron que dond e había
crecido eucalipto, el suelo no inhibió diferencialmente
la germinación de L. perenne comparado con suelo de
pastizal. Sin embargo, sí encon traron que cuando
cualquiera de estos sue los e ra regado con lixiviados
de hojas y corteza, la ge rminación de es ta especie era
afectada. Además, e ncontraron que el efecto se ha-
cía más pronunciado a medida que el suelo se rega-
ba así durante más tiempo. Ellos duplicaron este efecto
concentrando grandes volúmenes de lixiviado y vir-
ti é ndolo al sucio. Los ex udados de raíces e n cultivo
 R1·:v1s1(>N soílRE LA A1.1-:1.orATiA DE
hidropónico de E. globulus resultaron muy poco acti-
vos; esto contrasta con la inhibición por raíces vivas
producida por E. regnans sobre sus propias plántulas
donde no había competencia entre el árbol y la plán-
tula (Ashton y Willis, 1982).
Molina et al. (1991) colectaron lixiviados de hoja-
rasca, follaje en pie y escurrimientos de tronco en una
plantación de 23 años de E. globulus durante 5 me-
ses. También colectaron suelo superficial de la plan-
tación durante el mismo tiempo. Para saber si estos
materiales derivados de la plantación de eucalipto
producían aleloquímicos usaron semillas de lechuga
como bioindicador. Encontraron que, en general, ni
los lixiviados del follaje en pie ni los escurrimientos
de tronco produjeron inhibición en la germinación
o elongación de radícula de lechuga. En cambio, el
suelo superficial inhibió la elongación de la radícu-
la hasta en un 60% con respecto al testigo. Los lixi-
viados de hojarasca inhibieron la germinación de la
lechuga hasta en un 90%. La cantidad de fitotoxinas
liberada en condiciones de campo -;arió según la edad
de la hojarasca; la nueva no prodltjo inhibición en
germinación y elongación de la radícula. Sin embar-
go, al transcurrir el tiempo, la inhibición se presen-
tó y alcanzó un máximo cuando la hojarasca tenía 30
días de edad. En esta fecha la germinación y la elon-
gación de la radícula sólo alcanzaron un 50% de lo
ocurrido con los testigos. Después, la capacidad de
inhibición de los lixiviados de hojarasca fue disminu-
yendo gradualmente hasta que desapareció a los 60
días de edad. Aunque el estudi9 de Molina et al. (1991)
sugiere fuertemente que E. globulus es alelopático, aún
queda por demostrar estos efectos en condiciones
campo. La toxicidad de la hojarasca d e E. globulus e n
dife rentes grados de descomposición y e n diferentes
suelos también ha sido estudiada por Souto et al.
(1994). Se encontraron resultados diferentes a los del
equipo de Molina en cuanto a la duración de la toxi-
cidad, pues para Souto y colaboradores la toxicidad
fue máxima al principio del proceso de descomposi-
ción de las hojas. Posiblemente los resultados de
Molina y su equipo son más realistas pu es trabajaron
con lixiviados naturales, mientras que el otro equi-
po trabajó con extractos obtenidos después de remojar
24 horas con agua destilada a los restos de las hojas.
En su crítica de la alelopatía, Harper ( 1977) su-
giere que los lixiviados de hojas, si contienen suficiente
azúcar, pueden estim ular a los microbios del suelo y
éstos, después de crecer, hacer que el nitrógeno del
suelo sea inaccesibl e para las plantas. Esto podría
producir efectos nocivos en ciertas plantas que po-
drían atribuirse erróneamente a fitotoxinas. Este ar-
gumento supondría que las hojas sanas de plantas
presu ntamente alelopáticas liberarían can tidades gran-
Eur:A!.l'l'TUs L'l-frRIT
des de azúcar sin perder su integridad física. Esta li-
beración de azúcar resultaría muy costosa y posible-
mente tendría un efecto nocivo sobre la tasa de
crecimiento de la planta. Más aun, la existencia de
zonas de inhibición debería ser muy común alrede-
dor de plantas que son atacadas por áfidos, pues el
ataque de estos animales literalmente produce lluvia
de azúcar que los áfidos no utilizan. Los experimen-
tos de May y Ash (1990) y los de Molina et al. (1991)
sugieren fuertemente que la explicación d e Harper
del azúcar lixiviado no es correcta para el caso d e l
eucalipto. Por ejemplo, el su elo donde había creci-
do eucalipto que fue usado por May y Ash (1990),
que supuestamente debería tener inmovilizado el
nitrógeno después de mucho tiempo d e llover azú-
car, no fue inhibidor. En cambio, cuando se ad icio-
nó el lixiviado simulando la lluvia, la inhibición se
presentó, más aun, los efec tos sobre la germinación
de lixiviados o extractos de suelo qu e son aplicados
en caja de petri no tien en q11e ver con inmovilización
de nitrógeno.
Discusión general
La evidencia presentada en esta rev1s10n es convin-
cente en cuanto que varias especies de eucalipto tie-
n e n efectos adversos e n otras plantas. En varios de
estos esLUdios, los efectos adversos no puede n atribuir-
se irrefutablemente a la alelopatía, sin embargo tam-
poco puede excluirse su posible papel no civo . Otros
es tudios sugieren fuertemente que los aleloquímicos
de los eucaliptos son responsables por una gran va-
ri edad de efectos adversos en las plantas. Aunque
ningún trabajo reúne irrefutab le mente todos los tipos
de evide ncia necesaria para demostrar alelopatía de
e ucaliptos , el conjunto de evidenc ia hace razonable
d ecir que los efectos alelopáticos de varios eucalip-
tos en condiciones naturales existen. Sin embargo, el
tipo de especi es afectadas y e l grado de afectación es
muy variable. También es evidente que la capacidad
alelopática varía de acuerdo a la especie del e u calip-
to. En algunas especies los efectos alelopáticos pote n-
ciales no se han detectado o son débiles, mientras que
en otras espec ies son fuertes (Lisanewok y Michelsen,
1993; Cuadro 1). De hecho, en algunas espec ies de
e ucalipto algunos tejidos son inhibidores mie ntras que
los mismos tejidos de otras espec ies no lo son (May
y Ash, 1990).
Las distintas partes del eucalipto ti e nen diferente
capacidad para lib era r sustancias alelopáticas. En
general, cualquier parte molida o pulverizada liberará
más metabolitos secundarios que en forma en tera. Los
estudios realizados con este tipo de material son cri-
ticables por su artificialidad (May y Ash, 1990). Si las
61
 fR AN C:ISC:O
partes so n pi cadas o fragme ntadas, su efec to tambié n
será mayor que las partes e nte ras d e eucalipto. Los
es tudios que usan materiales picados podrían se r tam-
bién criti cabl es po r su falta de i:ealism o. Sin embar-
go, ex iste n esqu e mas de man ejo d e plantaciones de
e ucalipto e n Brasil donde se cosec han grandes exten-
sio n es donde los tron cos se re tiran y las ramas y ho-
j as so n picadas, d ejadas e n la superficie o incorporadas
al su elo (F. Gili, com unicació n personal). De acuer-
d o a los es tudios d e Mo lin a et al. (1991) y de May y
Ash (19 90) , es te tipo de m a nejo causaría una libe ra-
ción masiva de me tabolitos secundarios. El suelo tie-
ne capacidad de re te ne r me tabolitos secundarios, pe ro
es te tipo de libe rac ió n lo saturaría y posibl eme nte los
m e tab o litos podrían viaj a r a los m a ntos freáticos.
Aunque n o h ay mucha investigación sobre los efec-
tos d e los me tabolitos de e ucalipto en organismos acuá-
ticos, se h a re portad os que so n tóxicos para cie rtos
pec es. Esto sería alelo patía según la definición am-
plia d e Rice (1984). Ce hrke et al. (1993) simularon
la ca íd a natural de h oj arasca (hojas y co rteza ) d e
Eucnly/Jtus cam.aldulensis e n es tanqu es con el pez Ma-
cquaiia arnbigu.a (Ri chardso n) ; ambas especies puede n
te n e r con tac to e n Australia , la prim e ra como árbol
ripario o de bosq u es inund ados es taci o nalmente y la
segunda como pez nativo dulceacuícola. La hojaras-
ca d e e u calipto prodtuo hipoxia en e l agua pero
ade m ás libe ró susta nci as tóxicas qu e e n conjunto
causaro n la mu erte d e todas las larvas d el pez. La
ae reac ió n d el agu a aum en tó la sobrevivencia de las
la rvas al 76.6 % con respecto a un tes tigo ae reado sin
h oj a rasca. Las sustancias solubili zadas del eucalipto
ap li cadas so las prodtu ero n da11 os e n las agallas de los
p eces juveniles y e n co n ce ntracio nes d e 20 g d e cor-
teza por litro ca usaro n su mue rte . Se ría recomenda-
ble inv es tigar e l poten c ia l d e los m eta b o lit os
secundarios de l e ucalipto para alcanza r los mantos
freá ti cos y ríos y estimar cuál es se ría n los efec tos so-
bre organ ismos ac uá ti cos. En caso de que hubi e ra
efec tos, h a bría qu e diseñar esqu e mas de manej o en
plantacio nes dond e los residuos se use n para produ-
cir co mposta o se elimin e n.
La evid e n cia prese ntada tambié n muestra que la
actividad alelopática d e las partes del eucalipto tie-
ne inte nsidad dife rente de acue rd o con la edad de
los tejidos desprendidos del árbol. La ac tividad de la
hojarasca o co rteza de algunos eu calip tos dura e ntre
60 y 90 días, sin qu e las partes rec ié n desprend id as
sea n necesariamente más inhibid<:?ras (May y Ash, l 990;
Mo li na el al., 1991). El e ucali pto se ca racteriza por
producir h~jarasca continuamen te, además de qu e su
tasa de descomposición por organ ismos d el suelo es
m ás le nta que la de h ojarasca de otras especies (Toky
y Singh , 199 3). Por lo ante ri o r, se puede esperar que
62
j. ESPINOS A-GA RCÍA
una plantación de eucalipto va a producir aleloquí-
micos continuamente. Muchos de estos ale loquími-
cos son muy solubles e n agua y pueden co ncentrarse
e n el suelo o e n la superfici e d e las hojas y troncos
cuando llu eve poco o no llueve. Así, se puede espe-
rar que las lluvias fue rtes iniciales de la temporada y
las subsecuentes lavarán estos aleloquímicos (May y
Ash, 1989; Molina et al., 1991) y dejarán sólo a los
aleloquímicos que se retienen en el suelo en sus ca-
pas superficiales. Este suelo aun puede interferir con
la germinación y crecimiento de varias especies cul-
tivadas; por ejemplo, suelo de plantaciones de E. ci-
tridora (lgboanugo, 1988), E. globulus (Molina et al.,
1991), E. tereticornis (Kohli et al., 1990; Singh y Ko-
hli, 1092) y para E. grandis, E. urophylla S.T. Blake y
un eucalipto híbrido (Espinosa-García y Ma rtínez-
He rnández , datos no publicados) . Evidentemente, la
cantidad de aleloquímicos rete nida variará con el tipo
de suelo. El suelo donde había crecido eucalipto que
usaron (May y Ash, 1990) no produjo inhibición en
sus pl a ntas experimentales. Esto fue atribuido a la
actividad de la edafobiota especializada en degrada-
ción d e aleloquímicos de eucalipto . Aunque se po-
dría es pe ra r que hubiera evoluci ón d e edafobiotas
capaces de degradar los aleloquímicos en plantacio-
nes de e uc aliptos introducidos, no hay evidencia
concluyente para ello. La pl a ntación donde trabaja-
ron Molin a et al. (1991) te nía 23 años de edad. Aun
así, su suelo resultó inhibidor independientemente
de la lluvia que cayó e n el período de su estudio. Por
el contrario, Del Moral y Müller (1970) encontraron
que el suelo bajo hoj a rasca de e ucalipto y el suelo de
un pastizal vec ino re te nía n dife rencialme nte la capa-
cidad d e inhibir a Bromus rigidus cua ndo e ran irriga-
dos una vez con lixiviados de hojarasca. La actividad
inhibidora d esaparec ía más rápidamente en suelos
usu alm e nte cubiertos por hojarasca, aunque la ac ti-
vidad duraba lo mismo e n am bos suelos si se impe-
día la acc ión de los mi croorganismos ae robios.
Muy posibleme nte los ale loquímicos que se lava n
fácilmente del suelo son ácidos fe nólicos del eucalipto.
Los aleloquímicos que se re tie nen posible mente son
co mpu estos fe nó licos ligados al sue lo y terpenoides
abso rbidos al suelo (White h ead et al. 1983; Nishimu-
ra et al., 1984; Barton et al. , 1989; Singh et al., 1991).
Algunas med icion es en pino (pl a nta ric a en te rp e-
noid es como el eucalipto) m ues tra n que la hojaras-
ca d el pin o pi11onero produce un a atmósfera de
terpenoides qu e puede ser tóxica para varias especies
(Wilt et al., 1993). Los compues tos fenólicos frecu en-
te mente h an sido re ponsabilizados d e los efectos ale-
lo páticos d el eucalipto (por ej e mplo Del Moral y
Mü ll e r, 1969, 1970; Singh y Ko hli , 1992; Souto lit al.,
1994, 1995) .
 Ri-:v1s1<iN so11RE 1.A Al.El.<>PATiA DE Euc:MYJ'rUs L'Hrn1T
En plantas diferentes al eucalipto se ha mostrado
qu e la concentración de compuestos fenólicos en los
tejidos vege tales depende del balance interno carbo-
no/nutrie ntes d e la planta. Si la planta tiene suficientes
nutrientes, los productos fotosintéticos serán usados
e n el crecimiento; si los nutrientes faltan, serán usa-
dos en la síntesis de metabolitos secundarios (Herms y
Mattson, 1992). Aunque ésto no se ha d e mostrado para
eucaliptos, se puede es perar que así ocurra con es-
tos ~rboles. Esto implicaría qu e plantaciones de eu-
calipto con suelo deficiente en nutrientes producirían
y liberarían más compuestos fe nóli cos que plantacio-
nes sin este problema.
La acumulación de aleloquímicos en los suelos d e
plantaciones y la habilidad competitiva del e uc alip-
to tienen re percusiones en la co mposición florística
del sotobosque. Únicamente las especies poco sensi-
bles a este suelo y capaces de competir con el e uca-
lipto podrán p e rsistir. Lima (1987) muestra que un
sotobosque diverso puede prospe rar en una planta-
ción de e ucalipto en zonas húmedas. En zonas ári-
das o semiáridas un sotobos~ue diverso puede n o
existir, haciendo que pueda habe r problemas de ero-
sión (Alexander, 1989). Cuando una plantación de
eucalipto se cosecha y no se re nu eva para dar otro
uso a la tierra, los efectos de los eucaliptos pueden
durar algunos meses. Después de este tiempo, el suelo
puede volverse adecuado para cultivos si no h a habi-
do erosión (Sanginga y Zwift, 1992). Se ha propues-
to qu e la quema de residuos u hojarasca d el e u calipto
puede aliviar efectos alelopáticos eliminando fuentes
de aleloquímicos y aleloquímicos de la capa superfi-
cial del suelo (Bhaskar et al., 1992).
Varias es pec ies de eucalipto pueden tene r también
efectos nocivo s indirectos sobre otras plantas. Es
posible que algunas es pecies de eucalipto inhiban a
los h o ngos y bacterias implic ados en la formación de
mi corrizas o e n la formación d e n ód ulos fijadores de
nitrógeno (Paulina et al., 1987; Rajashekhara et al.,
1989) . Aunque el néctar d e las flores de algunas es-
pe cies de e ucaliptos es us ado extensivamente por
abejas e uropeas (AfJis mellifem L.) para producir mie l
que se explota comercialme nte (véase p. ej . Martínez-
Gómez et al., 1993), este néctar puede ser tóxico para
especies de polinizadores indígenas. Los árboles e n
floración de Eucalyj;tus cam.aldulensis, situados e n los
bord es de la reserva ecológica del Pedregal de la
Unive rsidad Nacional Autónoma de México, e n cier-
tas épocas del ai1o se ven rodeados por num e rosos
abejorros (Bom.bus sp.) muertos (F.j. Espinosa, observa-
ción pe rsonal). Es te fenóm e no también se observa e n
otras áreas d e la capital de México (R. Dirzo, co mu-
nicación personal). Es posible qu e su mue rte se d eba
a metabolitos secundarios en e l n éctar. Si esto se
confirmara, E. carnaldulensis podría estar afec tando
indirectam e nte a otras especies de plantas, pues es-
taría bajando la probabilidad de que fueran polini-
zadas y produj e ran frutos y semillas.
Muchos de los estudios sobre alelopatía se han
concentrado en los efectos de unas cuantas especies
introducidas. Los estudios rese11ados en el cuadro 1
no fueron seleccionados por la especie de e ucalipto
que fue estudiada y muy posibleme nte representa bien
la lite ratura sobre alelopatía y e ucaliptos . En este
cuadro, E. globulus, fu e estudiado 12 veces al igual que
E. tereticornis; E. citridora 5 veces, E. carnaldu.lensis 4 veces
y E. grandis y E. rnacrnrhyncha 2 veces cada uno. Aun-
que se podría alegar que es tas pocas especies son las
que han dado reputación el.e alelopáticas, también se
han mostrado efec tos y/ o potencial alelopáticos para
otras 9 es peci es de eucalipto, inclusive en Australia
(Del Moral et al., 1978; Ashton y Willis, 1982; Bow-
man y Kirkpatrik, 1986; May y Ash; 1990) . De cual-
qui e r man era; el sesgo en el es tudio de especies de
eucalipto sugiere precaución en cuanto a la suposi-
ción de efec tos alelopáticos en los cie ntos de espe-
cies de eucalipto nativas y de las más de dos decenas
introducidas.
La evaluación completa de los alcances de los efec-
tos alelopáticos del eucalipto requiere de investigación
sobre: a) La interacción de los dife rentes tipos de suelo
con los aleloquímicos d el e u calipto. En particular: i)
la cantidad de aleloquímicos retenidos y ii) la migra-
ción de los aleloquímicos a través del suelo y su po-
sible ll egada al manto freático y ríos; b) la cantid ad
de aleloquímicos producidos a lo la rgo del a11o bajo
dife rentes esquemas de manejo y después de la co-
secha de troncos ; e) la estabilidad de los ale loquími-
cos en el ambiente y la actividad biológica de los
productos derivados naturalmente d e los aleloquímicos
y d) si los aleloquími cos alcanza n mantos freáticos y
ríos, es tudi ar sus efectos en diferentes concentracio-
nes sob re o rgan ismos acuáticos de la región.
Es claro qu e muchas espec ies de euca lipto son
valiosas pues pueden producir satisfactores para el ser
human o de un a man e ra muy efic iente. Sin emba rgo,
también es claro qu e el uso de estas espec ies tambié n
puede producir problemas ambientales y de o tra ín-
dole. Las afirmaciones populares ace rca de la ale lo-
patía en eucaliptos (''Las plantaciones de e ucalipto
producen desiertos verdes", "Los eucaliptos envene-
nan al suelo para otras plantas") pueden ser verda-
des a medias qu e no se pu ede n aplica r a todas las
espec ies de e ucalipto e n todas las condicio nes amb ie n-
tales en las que se pu ed e n cu ltivar. Tampoco se pue -
de decir que los efectos alelopáticos y su magnitud
son generales sob re todas las es pec ies vegetales. Cier-
ta m e nte, plantaciones de es pecies d e otros géneros
63
 FR AN C:I SC:O J. ESl'I NO Sil-GARC: ÍA

tambié n pueden causar problemas ambientales (Poore
y Fri es, 1985) . El co njunto d e evide ncias prese nta-
das e n es ta revisi ó n sugie re que las plantac ion es de
vari as es pec ies d e e ucalipto pu ed e n causar probl e-
mas ambientales por ale lopatía que depende n de
vari_os factores. Éstos es tán relacionados con Ja especie
d e e u calipto e n cuestión, el suelo dond e crece, los
cultivos o vege tación vecina, e l régim e n de lluvi as,
los mantos freá ticos y ríos d e la región y el man ejo
d e la plantación. Es muy posibl e qu e un es tudio cui-
dadoso d e todos estos factores d e te rmin e si una plan-
tación de e ucalipto pu ede esta blec e rse e n una región
sin causar problemas o, en caso contra1io, determine cuál
es el esquema d e manej o qu e minimice Jos efectos de
la plantación sobre otras especies de plantas.
Agradecimientos
Agradezco al Dr. Rodolfo Dirzo y a un revisor anorn-
mo la lectura crítica d e l manuscrito y a Hugo A. Es-
pinosa por su ay uda en la obtenc ión de material
bibliográfi co

Cuadro 1. Exp erim entos u observaciones relacionados a la demostra c ión de efectos alelopáticos
ca usados por es pec ies de euca liptos. Los trabajos de laboratorio está n al principio seg uidos por los
de invern adero y finalm ente los de campo . Los reportes que implican dos o más tipos de experi-
mentos se encue ntran entre los repo rtes que sólo usaron un tipo de ex perim ento u observación.
Los trabajos consu ltados rnmo resumen están marcados con (R) .

Especie Tipo de Especie Variable de Efecto Comentarios

Referencia experimento blanco respuesta

E. globulus 13ioensayos con ace i- Phaseolus Germinación, cre- Inhibi ción del crecimi ento y co n- No h ay e l ementos
E. citridora tes ese nc ial es de ho- au reus cimi ento y con te- tenido ele agua baj o en las p lántu- para juzgar si la s
jas de euca li pto y con nido de ag ua de las co n co nce ntr ac ion es bajas y co n ce ntr ac iones
Singh et al., algunos de sus com- p lántul as. alt as de aceit es esenc iales y sus usada s en los bioen-
199 1 po n e nt P~ adso rbid os co mpo nentes adsorb id os y/o va - sa yos simu lan las
al suelo y/o en es ta- porizados sobre el suelo. La ger- co nc entracion es d e
do gaseoso. minación só l o se inhibi ó co n aleloquímicos en
conce ntrac iones med ias o altas d e su e lo o atmósfer as
lo s ace ites ese nci ales. natural es.

E. globulus 13ioens ayo de labo - Costus speciosus Nt'.11nero ele brotes Los li x ivi ados de eucalipto inhi- Los iixi viaclos fu eron
rato ri o co n li xivia- y crecimiento en bi eron el crecim iento y el nt'.1m ero obtenid os por remo-
Konar & dos foliar es d e un rizoma s: conce n- ele brotes en los ri zomas. Además, jo el e hojas enteras.
Kushari. euca lipto y Mangifera trac ión ele cl ios- los ri zomas tu vieron menos cliosge-
1989 indi ca, Shorea ro- ge n in a en l os nina que los ri zomas no tratados o
bu sta y Tectona rizomas . tratados con li xiv iados ele las o tras
grandis. es pecies. Los ri zom as tratad os co n
li xiviado s ele las o tras espec ies in -
crementaron su porcen taje ele bro-
tes, acortaron el ti empo necesar io
para brot e y promovieron el creci -
mi ento sub secue nte. Ade má s, su
co nt enido de clio sge nina no fu e
afectado o se in cremen tó .

Eu ca lyptus No se especifica, po- Capsicum sp . Ge rmin ac ión. Inhibi c ió n en chil e y jitomatc . El No se menciona ca n-
ca111alclule11sis sib lem ente en labo- Lycopersicum sp . resto ele las espec ies no fu ero n in - tidad de semi ll a usa-
E. tereticomis ratori o . Solanum h ibid as . da para remojar ni en
Lixiviados por remo- me lanogena qu é vo lum e n de
Sankcr & jo de se mill as 24 o Abe lmoschus agua. In formación in-
Rai , 19 93 48 hrs. esc ul en tus suficiente para ju zga r
(R) Vigna rea li smo del expe ri-
un gu icu lat a mento.

64
 R1-:v1s1ciN sol\R J·: LA AJ. El.OPATÍA DE Eu<:AIYl"I VS L'Hrn1T

Especie Tipo de Especie Variable de Efecto Comentarios

Referencia experimento blanco respuesta

Eucalyptus Extractos acuosos de Triticum Cr ec imi ento de E. macrorhyncha so lo inhibió fuer- Muestra inhibición
youmanii hojas (remojo) con y aestivum (dos p lántu las temente a una variedad de trigo. depend iente de l a
Eucalyptus si n carbón activado variedades) E. youmanii inhibi ó raíz y tallo de concentración. Tam-
macrorhyncha en ca jas petri. Raphan us una var iedad de trigo mientras que bi én inhi b ición dife-
sativus la otra variedad fue estimu lada. El rencia l que depende
Bansal et al., carbón activado disminuyó signifi- de la especie y del tipo
1992 cat ivamente los efectos. de variedad dentro de
una espec ie.

Eucalyptus Extractos acuosos de Microbiota de l Crec imi ento de Crecimiento ba cteriano fuerte - Resumen demasiado
sp. (brasileño) ho j arasca en ca jas sue lo . colon ias micro- mente inhibido, nC1mero de co lo- esc ueto.
Bruna et al., pe tri. bi anas en cajas nias de hongos no afectado.
1989 (R) petri.

E. tereticornis Extractos acuosos de Raphanus sativus Ge rmin ación y Efectos inhi bidores que variaron Tambi én se probaron
Nandal et hoja s senescentes. A llium cepa c rec imi ento de con la concentración del extrac - extra ctos de hoj as de
al., 1992. So lanum plántulas. to. En algunos casos hubo efectos Popu lu s deltoides,
(R) melongena est imulantes. que también fue in-
Trigonefla hi b id or.
foenumgra ecum

Eu ca lipto Li xiviados de hojas Triticum Germina c ión y La germinación de B. juncea fu e Se prob aro n otras
híbrido en ca jas de petri. aestivum crecim iento de afectada. Para los demás cultivos tres espec ies de ár-
(E. tereticornis) Brass ica juncea p lán tulas. la inhibi c ión fue li gera. El creci- boles como fuen te de
Pisum sativum miento y vigor de todos los cu lti - alelopá ticos (Acacia
Sha rm a et Lens escu lenta vos fue inhibido . El euca li pto nilotica, Da lberg ia
al., 1987 (R) ocupó el tercer lu gar de inhibición sissoo, Morus alba).
en un grupo de cuatro espec ies de Se documentó l a
árbo les. susceptib ilid ad d ife-
rencial de los cu ltivos
a los li xiviados.

E. citridora Bioensayos co n p- Echinoch loa Germ in ación y Inhi bición diferencia l según las es- Asi lados de la s hoj as
mentano-3-8-diol es crusga lli crecim i ento de pec ies. Para germ in ac ión, entre O y de l sue lo de bos-
Nishimura et de hojas de eucalip- Eu ca lyptus p lántulas . y 20 % a 30 ppm de conce ntra- que australiano de
al., 1984 to en dife rentes c itridora ción y 2 y 100% co n 300 ppm. eucalipto. La co n -
concentrac iones; de- Lactuca sativa Para plántulas en tre O y 8% co n ce ntr ac ión de los
tecc ión de los alelo- Lep idium 1O ppm y entre 2 y 100% con 300 aleloq uímicos es ese
químicos en sue lo. • sativum ppm. Las semi ll as y p lántulas más suelo fue de 15 ppm.
Oryza sativa resistentes fueron Oryza sativa y Los autores especu -
Setaria viridis Euca lyptus citridora. lan que su método
de extracc ión fue in-
efi c i ente y/o los
aleloquírnicos fu e-
ron degradados por
microbios.

E. tereticornis Bioensayo de labora- Brassica juncea Germinac ión . Inhibición mayor co n hojarasca Las otras especies de
torio donde las se- Pisum sativum fresca . El grado de inhibici ón es- árboles cuya hojaras-
Josh i et al., m ill as se embebieron Triticum tuvo re lacionado directamente al ca fue probada son:
1992 (R) en extractos acuosos aestivum con tenido de feno les en los ex- Albizzia lebbeck
de hojarasca fresca y Zea mays tra ctos. El euca li pto es tuvo en el Azadirachta indica
de parcialmente des- grupo de árboles más inh ib idores. Bombax ce iba
compuesta . Se midió B. jun cea y P. sativum fueron más Casuarina
la concentración de inhibidos que el trigo y el maíz. equiesetifolia
fenoles en los extrac- Da lbergia sisoo
tos. También se tra- Leucaena
ba jó con hojarasca leucocephala
de otras 9 espec ies Populus deltoides
de árboles. Sesban ia acu leata
5 z n ium cumini.

65
 FRANc:1sc:o J. EsPJNosA-GARciA

Especie Tipo de Especie Variable de Efecto Comentarios

Referencia experimento blanco respuesta

E. globulus Su e lo d e bosq ue d e Lac tu ca sativa Ge rmin ac ión en Germin ac ión no rm al en su elo. In No se es pec ifica la
Domlnguez euca lipto cubie rto con Eucalyptus suelo germinación, vitro para lec hu ga, inhibi ció n del edad de la hoj arasca
et al., 1988 un a ca pa g ru esa d e globulus in vitro 47% en ex trac tos enteros y 24% en ni cómo fueron irri -
(R) ho j arasca d e eu ca- extra ctos sin po lifeno les. Para euca - gadas l as macetas.
lipto. lipto no hay inhibi ción También se probaron
Extractos ac uosos de otras espec ies de árbo-
hojas. l es corno fuente de
alelopáti cos. El euca-
lipto fue el más inhibi-
dor para la lechuga.

E. globu lus Bioensayos en ca jas Lactuca sativa G ermina c ión y Las hoj as de euca lipto fu eron tóx icas
petri con ex tr ac tos elo ngació n de la para ge rmin ac ió n sin impo rtar e l
Souto et. al. , ac uosos de homoge- radí cul a suelo en qu e se descompusieron los
1994 neiza dos de ho jas de primeros 30 días. La inhibi ció n de
ca ída rec iente ent e- crec imi ento se mantuvo hasta 180
rrad as in situ y otros 3 días. Des pu és de eso s periodos el
suelos con diferentes suelo se vuelve imp ortante preser-
plantac iones hasta por vando la to xicid ad de la ho jaras ca
un año. de euca lipto y ha ciendo qu e se vuel-
va n tóxicas las hojaras cas de otras
tres especies. Los suelos de euca-
lipto y acacia son los más inhibi-
dores, has ta 180 días par a la
germin ac ión y ha sta 365 día s para
el crec imi ento.

E. gli:Jbu lus Bioe nsayos en ca ja s Dactylis G ermina c ión y La ma yoría de los compu es tos fenó- Se detec taron en ho-
d e Petri co n a le lo- glomerata e longac ió n de la li cos inhibieron de un 40 al 100% la jas y co rteza los corn-
Souto et al. , quírni cos puro s pre- La ctuca sativa radícu la germin ac ión o el crecim iento de las pu esto s fenó li cos qu e
199S se nt es en ho jas, co n Trifolium especies en un a concentración de 5 se ensaya ron puros.
sue l os d onde c rece repens rnM. La inhi bición fu e leve o media Para e l caso d e los
2uca lipto y co n ex- en con centrac ion es de 1 rnM o me- ex trac tos no hay ele-
tra c tos ac uosos d e nos para L. sativa, au nqu e algunos rn entos para juzgar si
ho jarasca enterrada y aleloquírni cos fueron estimulantes en las concentraciones
rec uperada perió -d i- estas concentrac ion es. El sue lo de usadas en los bioen-
ca rnente. euca lipto no inhibió la germinac ión sayos si mu l a n las
Tambi én se estudi aron de las es pec ies aunqu e sí reduj o en co nce ntr ac ion es de
Acacia melanoxylon y un 40% la elongac ión de la radíc u- aleloq uírni cos en sue-
Pinus radiata. la de Dactylis glomerata. El sue io de lo natural.
acacia fu e má s inhibidor qu e el de
euca li pto. Los ex tractos de hoj aras-
ca en descompos ic ió n fu ero n tóxi-
cos para lec hu ga has ta 30 día s. A
los 180 o 365 días ya no fu eron
tóx icos .

E. globulus Bioensayos en ca ja de Bromus rigidus Elongac ió n El agua condensada po r las hojas de Los a l e l oqu írni co s
Petri con co ndensados Festu ca rad icul ar. el euca li pto co lec tada en se is eve n- fu ero n detec tados en
De l Mora l & de ni ebl a por hojas de megalura tos de neblin a redu jo la elongac ió n los co ndensa dos na-
Mu ll er, 1969 euca lipto y por li xivia- Bromus mol/is de la radíc ul a ele B. rigidus (la (111i - tur a les y artifi c ial es.
dos de ho jas obte ni - Lolium ca plant a usada en es te ex perimen- Los principal es ác i-
dos con ag ua roc iada. multiflorum to ) en todos los eventos. La dos fenó licos fu ero n:
Avena fatua inhibi ció n fue mayor en algun os elág ico, clorogéni co,
Hordeum eve nto s cuando la neblina duró p-co um arilquíni co y
leporinum menos y por lo tanto los a leloq u í- gentísico. Tambi én se
Eucalyptus micos est uvieron menos co nce ntra- dete ctaron tanino s.
globulus d os. Los li x i v i ados ar tifi c i a les
red uj eron el crec im iento radi c ul ar
ele las espec ies en 78 al 47 % co n
respec to al testi go (agua dest ilad a).

66
 R1-:v1s1<íN soílRE 1.A A l.El.<>PATÍA DE E u<:AJ.>'VI VS L'Hrn1T

Especie Tipo de Especie Variable de Efecto Comentarios

Referencia experimento blanco respuesta

Eucalyptus Bioensayos en cajas Cicer arietinum Ge rmin ac i ó n y Cicer arietinum fu e afectado se- No se dan elementos
cama ldu/ensis petri y expe rimentos Eragrastis tef e longac i ó n de veramente en su germ in ac ión con para ju zgar s i l as
f, glabu /u s co n macetas irri ga - Pisum sativum radícula; crec i- tocias las co ncentraciones el e los conce ntr ac i ones
f, sa ligna das con ext rac tos en Zea mays miento de p lán tu - ex tractos de todas las espec ies de usadas si mu !aban
var ias concent rac io- las . árbo les, El maíz só lo sufri ó inhi- conce ntr aciones
Li sanewo rk nes, Las plántulas en bición li gera con altas co ncentra- natural es, También se
& Michelsen, maceta se irri ga ro n c iones d e ext r acto de f , probaron extractos de
1993 durante todo e l ex- cama ldulensis y f, sa ligna. La ger- Cupressus lusitanica,
perim ento con un a minación de los otros dos cu lti vos Se documen tó sus-
so lu c ión de nutrien- se inhi b i ó progresivamente ele ceptibi 1id ad diferen-
tes, acuerdo al in cremento el e la con- c ial d e los cu lti vos y
centración de l extra cto . f, glabu lus potenc ial alelopático
fue m enos inhibiclor que las otras diferenc ial para los
dos espec ies de eucalipto. La elon- cuatro especies d e
gac ión d e rad ícula d e todas las árbol. Trabajo hecho
especies bl anco fue inhi bida . To- en Etiopía.
dos los extractos de todas las plan-
tas fuente redujeron e l peso seco
de las plántulas de mace;a de to-
das las especies b lanco sin impor-
tar la concent ración d el ex tracto.

f, globu lu s Bioen sayos en cajas Lactu ca sativa Germina c ión y Los li x i viados el e hoj as en pi e y Las concentra c iones
petri co n li xiviados c rec imi e nto ele los percol ados de sue lo so lo re- el e los li xiviados d e
Malina et natural es ele h ojas plántulas, sultaron inhibicl ores só lo un día, ho jarasca estuv iero n
al,, 1991 en pie, el e hojaras ca, El co nta cto direc to con suelo su- dentro del re ngo
escurrimiento ele ta- perficial no inhibi ó la germin ación natural hallado en la
ll os y ,percolaclos el e pero red ujo hasta 60% la e longa- plantación,
suelo, Los li x iviados, c ión d e la radíc ula en 1 7 de los
percolaclos y esc urri- 20 eventos de llu v ia, Los li xiv iados
mientos fueron co- ele hojarasca no fu eron inhi bido-
lec tados durant e 6 res el pr im er día después de su
m eses después el e ca ída, pero su acción sobre l a
cada eve nt o ele llu - germinac ión y largo de radícula se
v ia, incrementó hasta alcanza r un 50%
ele inhi bición a los 30 días ele edad
de la hojarasca, La inhibic ió n bajó
gradualmente hasta d esaparecer a
los 45 día s.

f, g labu lus Bioensayos en ca jas Lalium pe renn e Germinac ión y/o Ninguna ele las so lu c ion es ele los Trabajo rea lizado en
ssp, bicostata petr i o en ma ce tas Le mna minar creci mi ento ele euca li ptos, excepto li x i v iados de Australia,
f, maetilata con li x i v i ados el e Euca lyptus p lántu las; c reci- hojarasca y co rteza d esp rendid a
Eucalyptus hojas, hojaras ca y glabulus mi ento de plan - el e f, macrorhyncha y f, rossii res-
1mcrorhyncha escur rimi e ntos el e Acacia sa ligna tas de Lemna pect ivamente, fueron inhibicloras
f, ras si i tallo, Las soluciones minar. en ca jas petri, Las pl ántulas blan co
f, rubida res ult antes fueron en mac e ta fuer on medi ana o
obten id as simul ando fuertemente inhi b idas por li x i -
May & As h, eve nto s natur ales o v iados de hojarasca y de ..:orteza
1990 directam ente en e l de f, rubida. La ac tividad de los
campo dur a nte o lixiv iados di sminuye con la edad
después ele las l lu - ele la hojarasca en el campo y al -
vias. También bioen- gun os com pu es tos inhibido res per-
sayos con vo látil es manecen act ivos en mater ia 1 el e 5
ele hojas fr escas y meses de edad, Los sue los que fue-
exper im entos para ron regados con li x iviados durante
mostrar si los ale lo- 1O días se vo lvieron inhibiclores ele
quími cos se acumu- la germina ción ele Lalium perenne,
laban en e l suelo, Se logró el mismo efecto con suc io
reg ado una vez con li x ivi ados
conce ntrado s 1OX.

67
 FRA Nc 1sc:o J. EsPINOSA-GARC: iA

Especie Tipo de Especie Variable de Efecto Comentarios

Referencia experimento blanco respuesta

Eu ca lyptus lnt erp lantado en Vigna unguiwlata Germinación Red ucc ión fuerte y mortalidad alta Autor es a tribuy en
camaldulensis planta c iones de 5 Sesam um sobrevivencia de en campo. efecto a estrés hídri -
años de edad indicwn pl ántul as. En invernadero, reducc ión en las co y co mpe tenc ia.
E. grandis, Su elo de 3 planta- Eleusine coracana gramíneas; las dicotiledóneas fu e- No se espec ifi ca di-
E. tereticornis c iones Oryza sa tiva ron tolerantes. seño experim en tal .
y euca li pto Sorghum bicolor Los autores atribu -
híbr id o Setaria sp. yen las red ucc iones
pigeon pea a alelopatía , aunque
Shi va nn a et Macrotyloma indi ca que fu eron
al., 1992 (R) uniflorum pequeñas (1 0% d e
Vigna reducció n) .
unguiculata
Lablab purpureus

Eucalyptus sp. Experim ento de in- Clycine wightii Crecimien to; tam- El pasto no fue inhibido bajo nin- Se cor ri gió la acidez
vern adero con suelos Desmodiwn bién nodulación guna cond ición experimental. Las de los suelos, para
Pau lina et al., con y sin anteceden- inornatum en leguminosas. leguminosas fueron inhibidas en que ambos tuvieran
1987 tes de cu lti vo de eu- Ca lactia striata su crecimiento y nodu lación en los el p H ópt im o pa ra
ca li pto y co n y sin Panicum sue los con hi stori al de euca li pto. cada tipo de culti vo.
raíces y hoj as de eu- maximum Las hojas secas de euca lipto incor- También se fertili za-
ca li pto. po radas al sue lo inhi b ieron el ron ambos suelos.
crec imiento y nodul ac ión de las
legumin osas.

E. globulus Bioensayos con acei- Phaseolu s Germ in ac i ón, Redu cc ión en todas las va ri ab les, No hay e lementos
E. c itridora tes ese nc ia les de aureus crec imi ento de P. aureus fu e el menos afectado, para ju zga r si las
hoj as de euca lipto y Lens esculentum plántu la s, sobre- el aceite de f . citridora tuvo un concentraciones usa-
Ko hli & co n algunos de sus Horde um vivencia ce lul ar efec to inhibidor más fu erte que el das en los bioensayos
Sin gh, 1991 componen tes en es- vulga re y co ntenido de ace ite de f. globulus. El limone- simulan las condic io-
tad o gaseoso. Pru e- Avena sa tiva agua y clorofi la no y cin eo l puros tu vieron efec- nes naturales. Los au-
bas en ca jas de petri en hojas. tos diferenciales sobre las especies tores proponen que el
y con plantas en ma- blanco. efec to ale lopático
cetas pequeñas. oc urre d ebido a la
interferencia de los
ale loq uímicos co n
procesos d e respi-
ración y fotosintéticos.

E. tereticornis Experi mento en inver- Eleusine Germin ación, al- La ger min ac ión fue inhibid a a Los autores conc lu-
nadero con hojarasca co ra ca na tura y nC11nero de pa rtir de una proporción de l 15% yen qu e la qu ema
Bhas kar et molida quemada (ce- hojas de las plán- de hojarasca molid a y sin quemar. elimin a las propi e-
al. 1992 ni zas) y sin quema r tula s. La altu ra y número de hoj as en las d ades alelopáticas
(R) en propo rc iones de plántu las también se redujeron. Las de la hojarasca de f.
5 al 50% de l peso cenizas de hojarasca no tuvieron efec- tere ticornis. Sin em -
de l suelo (arena) de to inhibidor y hasta estimularon la bargo, no se controló
la maceta. germin ac ión com parad a con las el efecto de la mate-
macetas testi go (arena so la) . ria orgá ni ca añad id a
sobre la disposición
de nutrientes, por lo
que la ausenc ia de
efectos alelopáticos
so lo pu ede aplica rse
a la ausenci a de in -
hibición en la germi-
nac ión.

E. globulus Bioensayos en mace- Costus speciosus Co n ce ntr ac i ón Todos los li xiviad os fu eron inhi - Los li xiviados fu eron
tas co n li xiviados de de clorofi la, ni- bidores pa ra todas las va ri ables sin obtenidos por remo-
Konar & hojas juveni les, ma- tróge no fo li ar y importar la edad de la hoja li x i- jo de hojas enteras.
Kush ar i, duras y senescentes en diosgen in a en ri - viada. A mayor concentrac ión del
1995 tres concentra ciones zomas; biomasa . li xivi ado, mayor inhibición.

68
 R1-:v1s1(>N sol\RE LA A1.1-:1.orATÍA DE Eu<:A!.l'l'TUs L'Hrn1T

Especie Tipo de Especie Variable de Efecto Comentarios

Referencia experimento blanco respuesta

E. tereticornis Experimento de in- Triticum Peso seco, nú- Todas las plantas en suelo ad icio- La adición de ramas
vernadero con mace- aestivum mero de brotes nado crecieron significativamente y hojas picadas al
Sidhu & tas con suelo adicio- por planta y altu- menos que· las plantas testigo. La suelo no simula la
Hans, 1988 nado con O, 1, 3 y ra, en plantas de reducción fue mayor mientras más caída natural de ho-
(R) 5% de ramas con ca. 150 días. biomasa de eucalipto fue adicio- jarasca.
hojas picadas. La nada. La presencia de fertilizante Además el picado
mitad de las macetas no mejoró significativamente el aumenta artificial-
fu eron ferti 1izad as desempeño de las plantas que cre- mente la ca ntidad de
con NPK. cieron en el suelo con eucalipto. aleloquímicos que se
liberan en el suelo.

Eucalyptus Cajas con fragmen- Pennisetum No se indica. Los autores mencionan que el Puesto que no hay
camaldulensis tos de hojas, raíces tiphoides experimento de alelopatía "dió re- datos no se puede
y hojarasca. sultados inconsistentes", pero no saber si la conclu-
Onyewotu & se presentan tablas de estos re su I- sión de los autores
Stigter, 1995 ta dos. Tampoco se explica el di- de que no hay efec-
seño ni detalles del experimento. tos alelopáticos es
correcta. La mayor
parte del artículo es
una reseña de otro
donde se mu es tra
que la competencia
por agua es impor-
tante en la reduc-
ción del rendimiento
del Pennisetum ti-
phoides (Onyewotu
et al., 1994).

E. tereticornis Observaciones de Varios cultivos Zonas desnudas Inhibición, aunque menos que No se sabe si los efec-
campo cerca de ár- (no especificados y estimadores de otras tres especies de otros géne- tos se deben a alelo-
Dalal e t al., boles en zo nas ári- en el resumen ). crecimiento ve- ros de árboles. patía o a otro factor.
1992 (R) das. geta l. Se probaron 7 espe-
cies de árboles de di-
ferentes géneros.

E. citridora Experimento de ca m- Capsicum Crecimiento y Las plántulas de chile a 2 m de La competencia por

po sembrando plán- annuum rendimiento. euca lipto murieron. El rendimi en to agua queda exc luida
lgboan ugo, tulas de 3.5 semanas se fue in crementando hasta qu e al igual que el efec-
1988a. a diferentes distan- fue máximo a los 8 m de distancia to de sombra. No se
cias del lado sur de del eucalipto. La acac ia no tuvo controló el contenido
euca lipto s y de aca- efecto nega tivo sobre el chil e. de nutrien tes del sue-
cias (testigo). Las lo. Cerca de los eu-
plántulas fueron caliptos había materia
rega das orgánica baja y pH
bajo. Sin embargo
M.O. alta cerca de
acacias no mejoró el
rendimiento de ch iles.

E. tereticornis Observaciones de Solanum Rendimiento y El rend imiento de la papa y el trigo La competencia por
campo en c ultivos tuberosum tamario de papa. se redu jo al igua l que el tamaño ag ua se exc luyó por-
13asu et al., sembrados ce rca de Triticum Tamaño en trigo. del tubérculo en los surcos cerca- que había un canal
1987 (R) hil eras de euca lip- aestivum nos al eucalipto. La papa cerca de entre los árboles y los
tos. (papa y trigo) y Clyricidia sp. no sufrió redu cc ión, cu lti vos. Los suelos
de hileras de árbo les El rend imi en to no se afec tó a 19.8 de los diferentes sur-
Clyricidia sp. (papa). m del eucalipto para la papa. cos no difirieron en c
y N orgá ni cos, CEC,
P disponible ni Ca,
Mg, Na y K intercam-
biables. Solo difirie-

69
 FRA NC 1sco J. EsP I NOSA -GAR ci A

Especie Tipo de Especie Variable de Efecto Comentarios

Referencia experimento blanco respuesta

ron en pH, pues los

suelos cerca de euca-
lipto fueron más áci-
dos qu e los d e
Clyricidia sp. o los le-
janos al euca lipto.

Eu calyptus Expe r imen to entre Vig na Rendimi e nt o y Vigna fue inhi bida en su rend i- No se diseñó el expe-
citridora planta ción rala con 3 unguiculata crec imi ento d e rni ento en la pl antación 135 kg/ha rimento para separa r
Eucalyptus especies de euca lipto Zea mays los culti vos . vs. 658 .9 kg/ha en pasti za l. La fer- alelopatía el e la com-
camaldulensis y pastiza l de saba na. Sorghum tili zac ión con NPK disminuye par- petenc ia po r ag ua.
E. grandis bicolor cialmente la inhib ición (473.7 vs No hubo diferenc ias
886.2 kg/ha). No hay efec to de los significa ti vas en ilu-
lgboanugo, euca liptos en maíz y sorgo. min ac ión entr e l a
1988b . plantac ión y saba na.

Euca lyptus Observac io nes d e Pa st iza les intro- Crecimiento, Se doc urn entó inhibi ción severa La fa lta de acc ió n de
camaldulensis ca mp o (luz, ag u a du c idos en Ca 1i- sobrev ive ncia, en la vege tación anual en el área herbívoros o granívo-
nutri entes, cobertura forn ia. abundan cia, de influen cia de los euca li ptos. El ros no se docu mentó
Del Moral & vegetal, in c id enc ia Avena fatua germi nación, patrón no se exp li ca por la acción ex perimentalmente a
Muller, 19 70 de plántu las). Análi- Bromus rigidus retención de de los herbívoros o granívoros ni d iferenc ia d e o tros
sis de aleloquímicos Bromus mol/is aleloquírni cos po r co mpetenc ia por luz o nu- factores do nde hubo
de materi al vegetal y Euca lyptus por diferentes tri entes. La competencia po r ag ua expe rim entos d e
de suelo. 13ioensayos ca maldulensis tipos de sue lo es importante pero no ex pli ca la ca mpo y/o labo rato-
en labora to ri o co n Fes tuca ausencia de pl antas en esa zo na. ri o .
al eloquímicos y par- mega lura Se aislaron terpenos de eucal ipto
tes vegetales. Experi- Hordeum qu e estaban adso rbidos en el sue-
m e nt os d e ca mpo leporinum lo; los terpenos ad sorbid os fueron
con ho jarasca, tipo Trifolium hirtum tóx icos para la germin ación de va -
de suelo y humedad ri as especies.
del sue lo. Se identifi ca ron 1O compu estos fc-
nó li cos de hojarasca qu e fueron
inhibid ores en bioensayo para la
germinación de Bromus rigidus. El tipo
de suelo arenoso no permi te la acu-
mulación de aleloquímicos por lo que
no se observan efectos inhibidores .
La microbiota del sue lo bajo la in-
fluencia del eucal ipto descompone
más ráp ido los aleloquírnicos qu e
la mi crobiota de suelos sin la in-
flu enc ia del árbo l.

E. baxteri O bse rvac io nes y Especies de cha- D ist ribu c ión es- Se confirrnó cua ntitativamen te que Sólo se midi ó nitróge-
med icio nes de parra I costero pacia 1 de espe- va ri as es pec ies de chapa rra 1 no no total en el suelo.
De l Mora l et campo, bioensayos Casuari na cies; gerrninación . crecen bajo la copa de E. baxteri. Traba jo rea li zado en
al., 1978 en ca ja de pet ri . pusilla No hubo diferenc ias signi ficativas Aus tra lia .
Eucalyµtus en luz o humedad bajo la copa de
vimina lis E. baxteri comparado co n o tra s
Triti cum espec ies de chapa rral. El co nteni-
aestivum do de nutrient es tampoco mostró
diferencias. Los extractos o li xivia-
dos de hojas u hojaras ca inhibie-
ron la germi nación de las espec ies
b lanco .

70
 R1-:v1s1<i N sollRE 1.A Al.El.OPATíA DE EucAJ.Yl'TUs L'Hrn1T

Especie Tipo de Especie Variable de Efecto Comentarios

Referencia experimento blanco respuesta

Eucalipto Ex perimentos de Triticum Nivel de hume- El rendimiento en grano y paja de La hojarasca se apl i-
híbrido campo para eva luar aestivum d ad del suelo, trigo y maíz mejoró o no fue di- có en hil eras des-
(Posiblemente los efectos de cober- Zea mays nivel de nutrien- ferente del testigo con la hojarasca pu és de la siembra .
un híbrido turas de hojarasca tes y pH en e l de cualquiera de las cinco espe- Las o tr as hojarascas
de E. (ton/ ha) en trigo Y· suelo, rendimien- cies de árboles probadas. Las ho- provinieron d e:
tereticomis) maíz . Tambi én se to de grano. jarascas aumentaron con el ti empo Broussonatia papirifera
probaron coberturas la retenc ión de humedad y los Leucaena
Tomar et al., de hoja rasca de nutri entes en el sue lo; tambi én leucocephala
1992 otras cuatro especies bajaron el pH. Pueraria hirsuta
d e árboles. Shorea robusta

Bioensayos co n ex- Zea mays Germinación, La germinación en cajas de petri Los autores atribuye-
Eucaíyptus tra ctos de hojas ver- peso seco de los severamente afectada por los ex- ron e l ba j o rendi-
camaldulensis des y hojarasca tallos de las plan- tra ctos de las hojas u hojarasca de mi ento de l primer
E. grandis molid as . tas en macetas. ambas espec ies. La germ in ac ión año a la inm ov ili-
Experimentos de in- no se vio afectada en las m a- zación de nutrientes
Sanginga & vernadero con ma- ce tas. En el prim er año, e peso por mi crobios debi-
Swift, 1992 cetas con suelo de seco de los tallos fu e menor qu e do al bajo conteni-
planta c ión de euca- el tes ti go en tratam ien tos ad ic io - do de nitrógeno de
lipto adicionado con nados co n euca liptos. La redu c- las hojas comparado
hojas verdes y hoja- ción de peso fue mayor mi entras co n su co nten ido de
ras ca de E. grandis más hojas u hojarasca se adicio- ca rbo no.
aplicadas únicamen- naron. En el segundo año, el peso
te el primer año. Me- seco de los tall os se in c rementó
diciones de campo en las macetas que habían rec ibi-
de nutri entes en si- do hojas u hojarasca. Los suelos
tios con y sin plan- de plantación tuvieron más ma-
tación de eucalipto. teri a orgánica, NH 4 -N , P y Ca que
el suelo fuera de la planta c ión;
és te Ciltimo tuvo más altos ni ve-
les de pH, NO, -N , Mg y K.

Expe rim ento s de. Eu ca lyptus Germinación y Los extractos de hojas inhibieron Los autores sugieren
Euca lyptus ca mpo, con macetas delegatensis c rec imi ento de ge rmina c ión y crec imiento de ra- qu e la alelopa tía es
delegatensis y de laboratori o para plántulas y brin- dícula in vitro, pero los li xiviados de poca o nul a im-
probar la importancia za les. no. El crec imi ento de las plántu- portancia en el campo
Bowman & relativa de la compe- las en ma ce ta co n hoj arasca se pues la competencia
Kirkpatrick, tenci a y alelopa tía. red ujo entre 11 y 17% au nque en por agua mostró se r
1986. Para esta última se el ca mpo no se observó este efecto más importante que
usaron ex tra cto s de inhibitorio. la de los nutrientes
hojas, lixiviados y so- en la sobrevive nc ia
brepos ición de hoj a- y desempeño de las
rasca. plántulas y brinzales.
Trabajo realizado en
Australi a.

Experimentos de la- Euca lyptus G ermin ;:,c ión y Los extractos y 1ixiviados de hojas Tambi én se in vestiga-
E. regnans boratorio, macetas en regnans c rec imi ento de no fueron inhibitorios. Los lípidos ron ot ros factores en
invern ade ro y de pl ántul as . foli ares acumu lados naturalmente en la sobrev ive ncia de
Ashton & campo para tratar de el suelo fu eron muy inhi bid ores in plántulas. La compe-
Willi s, 1982 ex plicar la falta de vitro y posibleme nte tamb ién en tencia por ag ua no
regeneración natural pruebas co n macetas suelo. Las res ultó impo rt an te,
del Bosque de E. reg- p lántul as en con tac to co n raíces pero los pa tóge nos
nans. Para determinar de plantas vie jas tuvieron un a al- del suelo mostraron
si había alelopatía se tur a 90% menor qu e aquellas que potenc ialmen te
usaro n ex tr actos y dond e no se permitió el contac- pueden causar muer-
lixiviados foliares, lí- to de raíces viejas. Las macetas se te y bajo crecimiento
pid os cu ti cul ares de mantuvieron b ien regadas y fe rti - en las p lántulas. Los
las hojas acumulados liz adas. Las macetas regadas co n mCiltipl es experimen-
en el suelo, raíces li x iviado s de raí ces viejas vivas tos se diseñaron para
viejas y v ivas de E. fu eron 50% menores qu e las re- exp lorar la importan

71
 FR ANCISCO j. ESPINOSA-GARCÍA

Especie Tipo de Especie Variable de Efecto Comentarios

Referencia experimento blanco respuesta

regnans, li xiviados de gadas co n li xiviados de sue lo de c ia de los div e rsos

suelos con esas raíces bosque sin raíces; se co ntroló fer-
activas. tili zac ión. Las raíces muerta s re-
c ié n co rtadas no produj e ron
inhibi ción. El suelo acumul ado en
la base de árbol es grand es ca usó
ac haparramiento hasta por seis
meses en los q ue li be ró una so-
lu ción rica en tan inos. Después,
las plántulas se desarrollaron no r-
malmente.
factores, aunq ue no
para detectar interac-
ciones entre e ll os o
para determinar cuál
era e l más importan-
te. Trabajo rea li zado
en Australi a .

E. tereticornis Colec tas y observa- Diversas Riqueza de espe- Se enco ntraron 28 es pecies en Los autores atr ibuye-
ciones de ca mpo en espec ies cies, biomasa lu ga res abiertos, 5 es pecies en e l ron los efectos d ife-
Surcsh & e l so tobosque d e seca. sotobosq ue de L. leucocepha/a, 12 ren c ia les e ntre los
Rai, 1988 plantaciones uni es- bajo E. tereti cornis y 18 bajo C. árbo les a a lelopatía
(R) pecíficas de E. tereti- equisetifo lia. La biomasa del so- pu es e llos mi d iero n
co rn is, Cas u a rina tobosqu e se redujo ba jo todas las humedad, nutri entes
equisetifo lia y Leu- es pecies de árbo les comparada a de l sue lo y lu z en las
caena leucocephala la de lu ga res ab ie rtos, pe ro la plantac iones y e n-
y de lu ga res vecinos mayor redu cc ión ocurrió bajo E. co ntr aron que e ran
ab iertos. tereticornis y la menor ba jo C. similares bajo los ár-
equisetifolia. bo les de las tres es-
pec ies.

Exper im e nto de Brassica Rendimi ento co- Hubo reduc ción e n rend imi e nto Los cu lti vos se rega-
E. tereticornis ca mpo co n culti vos o leracea mercial en expe- en tod os los culti vos a l me nos ron y fe rtilizaro n de
sembrados a diferen- 13rassica rimento de campo. hasta 7 m de distan cia de los eu- acu erdo con las prá-
Singh & tes distan cias de un a campestris Ge rmin ac ión en caliptos. El grado de reduc c ió n cti cas agronóm icas de
Kohli, 1992 línea de árboles en Cicer arietinum bioe nsa yo con va rió con la especie de cu lti vo. la reg ión de la India
su lado sur. Lens esculentum Lens esculentum. Lens esculentum fue e l más afec- dond e se hi zo e l ex-
Extracción de alelo- Trifolium tad o con reducc ión de rend imien- perime nto.
quími cos de los sue- alexandrinum to hasta 11 m de distancia de los
los (a varias distancias Triticum e uca liptos . Los ale loq uími cos es-
de los euca liptos) que aestivum tuvieron más co nce ntrados ce rcJ
se usa ron en bioen- de los esc ul ap ios e inhibi ero n en
sayos en ca jas petri. bioensayo en esas co nce ntrac io-
nes.

Lileratura citada
Alexa nd e r M.J. 1989. The lo ng te rm e ffect of e uca lyptus
planta tion s on tin-min e sp o il and its impli ca tion for re-
c lamation. Landscape and Urban Planning 17:4 7-60.
All o lli T.B, Na lawad i U.G. and Su llike ri G.S. 1988. Iníluen ce
of diffe re nt forest tree spec ies on yie ld all(I yie ld attri-
butes of Coorg 111 a n darin (Citrus reti culata Blanco)
budded on two rootstocks und e r agroforest ry sys te m.
Myforest 24:233-240. (Resumen)
As hton D.I-1, Wi llis E.J. 1982. An tagon isms in the rege ne-
ration of Eucalyj;tus regnans in the rn ature forest. En : New-
man E.l. Ecls. Th.e Plant Com.m.unity as a Wo1hing Mec!wnism.
British Eco log ica l Soc iety Spec ia l Pu bli catio n, No. l.
Blac kwell Scientific Publi ca ti on, Oxfo rd, 113-128.
Bansa l G.L., Nayyar I-1. ancl Bed i YS. 1992. Alle lo pathic e ffe ct
of Eucalyj;tus rnacrnrh.ynch.a a nd E. youmanii o n seed lin g
growth of wh eat ( Trilicwn aestánun) a nd ra di sh (Rap!w nus
sativus). l ndian journal of Ag1icultural Sciences 62: 771-772.
Barton A.F.M., Tija ndraJ. and N ic h o las P.C. 1989 . C h e mi-
ca l eva lu a tion o f volat il e o il s in Euca.lyptus spec ies . Jau.re
nal of Agricultura[ and Food Cli emist1 y 37: 1253-1257.
Basu P.K., Kap oo r K.S., Nath S. and Bane rj ee S.K. 1987. Al le-
lo pathic inílrie nce : an assess me nt o n the res po nse of agri -
cultura! crops grow ing near Euca lyj;lus terelicornis. l ndian
j ournal of Frnestiy 10:267-271. (Res um e n) .
Bhaskar V., Ara li A. a nd Sh ankaral in ga ppa B.C. 1992. All e-
viation ofa ll e lopathi c e ffects of e uca lypt us hybr id trou g h
li tte r bmnin g . En: Ta llro P. Narwa l S.S. Ed s. First Nalio-
nal Symposium. Allelopathy in agroecosystems. Feb. 12-1 4 . 1-Ii-

72
 R1·:vis1 (>N s011R1·: 1.A AI.EI.<> PATÍA
sar, India; Indi an Soc iety of Alle lopat hy, CCS 1-Iaryana
Agricultura! U nivers ity, 118-119. (Res um e n).
Bowman D.M.J.S. a nd Kirkpatrickj.B. 1986. Estab lish111 ent,
suppress ion and growt h of Eucaly/1tus delegatensis R.T.
Baker in mul tiaged forests. III. Intrasp ec ific allel o pathy,
co m petition betwee n adult. andj uve nil e for moisture and
nutrients , and frost damage to seecllings. Australian j ou.i--
nal of Botany 34: 8 1-94.
Bruna E.O. Fe rn an d es B. Borges A.C . Alm eida-Filh o J. de,
Barros N.F. de, De Alm e ida-Fi lh o R. and De Barros N.F.
1989. Effects of Eucaly/Jtus litter ex tracts o n 111icrobial
growt h . Pesquisa Ag10/Jecumia Brasileira 24: 1523-1 528 . (Re-
sum e n).
Dala! M.R., Dahiya D.S., Sarma h M.K., a nd Narwa l S.S. 1992.
Suppres ion e ffects of arid-zone trees on plant stand a ncl
growth o f c rops. E n : Tauro P. Narwal SS, ed rs. First
National Syrn¡1osiwn. Alleloj1athy in agroecosystems. Feb. 12-
14. J-I isar, India; Inclian Soc iety of All e lo pat h y, CCS
I-Iaryana Ag ri cul tura ! Univers ity, 132-1 35. (Res um e n ).
De l Mora l R. and Müller C.I-1. 1969. Fog clrip: a m ec hanis111
of tox ic transport from Eucalyj1tus globulus. Bulletin of the
Torrey Botanical Club 96:467-4 75.
De l Moral R. ancl Müller C.J-1. 1910. T he a ll e lopathi c e ífects
of Eucalyptus camaldulensis. Ame1ican Midland 1\'aturn.list
83:254-282 .
De l Moral R., Willis R.j. ancl As h ton D.I-1. 1978. (A ll e lopa-
thi c) Suppression of coasta l heath vege tation by Eucaly/Jtus
baxte1i (in Victoria) . Austmlian journal of Botan.y 26:203-
219.
Domíngue z M.T., Esparc ia E.G. ancl Pe11a lva F. 1988. Effect
o n seecl ger111 in at ion of the water solubl e extract of leaves
of int rod uce cl (Eucaly/Jtu.s globulus) ancl native Me clite-
rranean species ( Quercus su.ber; Q. ilex, Pinus /linea, Cis-
tus ladanifer ancl H alimium lwlimijolium). Anales de
Edafología y Agrobiología 47:948-953 . (Resu 111 en).
Ge hrk e P.C. Reve ll M.B. ancl Philbey A.W. 1993. Effects of
river re d gum , Eucalyj1tus camaldulensis, li tter on go ld e n
p e rc h, Macquaria ambigua. journal of Fish Biology
43:265-279
Gos h S.P., Na ir G.M., Pillai N.G., Ra111a nuj am T, Mo hanku-
mar B. a ncl Lakshmi K.R. 1987. Growth , pro du ctivity and
nutri e nt uptak e by cassava in assoc iat ion with four pe-
re nni a l spec ies. Trn/Jical Agri.culture 64:233-236.
Gos h S.P., Kumar B.M., Kabeerat hum111 a S. a ncl Na ir G.M.
1989. Prod uctivity, so il fe rtility a nd so il eros ion under
cassava basecl agroforest.ry systems. Agmfo1est1y Systems 8:67-82.
1-Iarpe r J.L. 1977. The Pojn.1.lation biology of jJlanls. Acade111 ic
Press, London. pp. 369-381.
1-Ierms O.A. ancl Mattson W.J. 1992. T he dil e 111m a of p lants:
to grow or def'end. The Qu.mtedy Re11iew of Biology 67:283-
335.
1-Iillis W.E. 1966. Po lyp heno ls in thc leaves of Eucaly/Jtus
L'I-Ier it: a c he motaxonomic survey. l. Introdu ctio n ancl
study of th e series Globu lares. Plt.ytocl1.emist1y 5: 1075-1 090 .
n1·: Euc.11.1·1'n1s L' J-1 FRIT
J-Iillis W.E. 1967. Po lyph e nols in the leaves of Eu.calyptus
L'l-Ie rit: a c h e m otaxo n om ic survey. II. Th e sect ions
Re nanth e roidae ancl Rhenanth erae. P!tytoc/1emistry 6:259-274.
Igboanugo A.B.I. l 988a. Morp ho logy ancl yie ld of ch ili (CajJ-
sicum annu.m) in re lat ion to distance from lemon-scen-
tecl e uca lyptus (Eu.calyptus citiidom) sta nds. Indian journ.al
of Agriculturn.l Sciences 58:317-319.
Igboa nugo A.B. I. l 988b. Ef'fects of sorne e uca lypts on yie lds
of Vigna unguiculata L. Wa lp ., Zea ma.ys L. ancl So1g/1.11m
bicolo1·L. Ag1icultw~. Ecosystem.s mul En11ironment 24:453-458.
Jonsson K., Fic\je lancl L., Mag h e m be JA. ancl J-Iógberg P.
1988. T he vertical clistribution of fin e roo ts of fiv e tree
spec ies ancl maize in Mogoro, Tanzan ia. Agmforestry. Syste-
ms 6:63-69.
Joshi P.C., Om-Prakash, Prakash O. 1992. Alle lopathi c e ffects
of li t.te r ext ract of sorne tree species on germi nat ion and
seecl lin g g rowth ofagricul tura l cro ps. En: Tauro P. and
Narwa l S.S., Ecls. First i\"ational Symposium. Alleloj}(l.tft.y in
agroecosystem.s. Feb. 12-1 4. J-l isar, India; Inclian Soci ety of
All e lopat h y, CCS 1-Iar)'a na Agric u ltura l Un iversity, 127-
128. (Resum e n).
Karnal Sharma , Sh arrna 1.M. ancl Sh arma N.K. 1995. Pre li-
rninary stuclies on the effect of wincl breaks o n growt h
a ncl yie ld o f mango (Mangijern. indica L. cv.) Indian Fo-
rester 121:122-125. (Res um en)
Ko hli R.K., Singh D. ancl Ye rma R.C. 1990. Influ e n ce o f
e uca lypt sh e lte rbelt on win ter season agroecosyste ms.
Agri.culture Ecosystems and En11ironment 33:23-31.
Kohli R.K. ancl Singh , D. 199 1. Allelopathic im pact of vo-
latil e fr o m Eucalyj1tus on crop plants. Biologia Plantmwn
(Prngue) 33:4 75-483.
Koku1 11 a i M., Konosh irn a T. and Kowka M. 1991. Euglo-
ba l T 1, a new e ug loba l fro m Eucaly/Jtus tereticornis. jour-
nal of i\"aturn.l Piodu cts 54: 1082- 1086 .
KonarJ. ancl Kusha ri O.P. 1989. Effect of leaf leac hate of
four species on sprouting be havior of rh izo m es, seed lin g
growt h ancl d iosge nin co nte nt o f Coslus speciosu.s. Bulle-
tin of tite Toney Botanical Club 116: 339-343.
Konar J. a ncl Kushari O.P. 1995 . Effec t of Eucaly/1t11s globu-
lu.s leac h ates on th e g rowt h ancl diosgen in co nte n t of
Costu.s speciosus. Allelojmth.y j ourna.l 2:215-218 .
Lim a W.P. 1987. lm./Jacto ambiental del Eucalij1to. Desarro ll o
Fo res ta l Ecl., Tabasco, México .
Lisa ne wor k N, Mic he lsen A. 1993. All e lo pathy in ag rofo-
rest r)' S)'Stems: Th e e ffec ts of leaf ext racts of Cupressus
lusitanica and three Eucaly/Jtus ssjJ. o n four Et hi op ian
crops. Agmforesl1y Systems 21:63-74 .
Martínez-Góm ez M.E., Gue rra-1-Ie rn á ncl ez E. ancl Montill a-
Gó 111 ez J.Y. 1993. P h )'s icoc h e mica l a na l)'s is of Spa nish
co 111m e rc ial Eucalyptu.s h o ne)'S . journal of A/Jiculture Re-
sean-/1 32: 121-126.
May F.E. all(l Ash J.E . 1990. An assess m e nt o f th e al le lopa-
thi c po te n tia l of' Eu.iwlyptus. J\u.strnii.anjou.rnal of Botan.y
38:245-254.
73
 FRANC ISCO j.
Mo li na R., Reigosa M.J. and Carba ll e ira R. 1991. Re lease
ofa lle loc he rni ca l agenls from litter, throughfall, and top-
soi l in plantations of Eucalyptus globulus Labi ll in Spa in .
journal of Chemir.nl Ecology 17: 147-160.
Nanda l D.P.S., Bisla S.S. and Narwa l S.S. 1992. All e lopa-
thic influ ence of euca lyptus a n d polar aq ueous lea f ex-
tracts on the germinatio n and seed lin g growt h ofw inter
vegetab les . En: Tauro P. and Narwa l S.S, Eds. First Na-
tional Sym.¡1osiurn. Allelopathy in agroecosystems. Feb. 12-14.
Bisar, India; Indian Society of All e lopathy, CCS Harya-
na Agricu ltura! Un iversity, 98-100. (Resumen).
N ishimura 1-1., Nakarnura T. and Mizutan i J. 1984. All e lo-
pathic effects of p-menthane-3-8-d io ls in Eucalyptus ci-
triodora. Phytochemistry 23:2777-2779.
Okarn u ra H ., Mimu ra A. , Yakou Y., N iwa no M. and Taka-
hara Y. 1993. An tiox idant activ ity of tan ins and flavonoids
in Eucalyptus rostrata. Phytochemisl1y 33:557-561.
Onyewotu L.O.Z. and Stigter C.J. 1995. Eucalyptus- its re-
putation a nd its roots: mill e t and a Eucalyptus she lter-
belt in north e rn N igeria. Agroforestry Today 7:6-8.
Onyewotu L.O .Z., Ogig iri gi M.A. and Stigter C.J. 1994. A
study of compet ilive effects between a Eucalyj1tus camal-
dulensis sh e lterbe lt and an adjacent millel (Pennisetum
typlwides) crop. Ag1iculture, Ecosystems and Environment
51:281 -286.
Pau lin o V.T., Sánchez MJ.F, and Werner J.C, Go nca lvez MAZ.
1987. All e lopath ic effect of Eucalyptus on forage growth.
R evista de Agricultura Piracicaba 62: 17-35.
Poore M.D. and Fries C. 1SS::;. '"!'.'.:&Ecological effects of eucalyp-
tus. FAO Forestry Paper 59.
Pryor L.D . 1976. Tite Biology of Eucalyptus. Edward Arno ld
Ltd. Londun.
Ra i R.S.V. ancl Suresh K.K. 1988 . Agrosi lvicu ltura l stud ies
-optimum species co mbination . International Tree Crops
journal 5: 1-8.
Rajashek hara E., Sreenivasa M.N. and Bhat R.S . 1989. Effect
of c ropping system o n vesicu lar-arb uscu lar mycor rhi za l
dev e lopmenl in redgrarn and sunflow e r. Karnataka
journal of Agricultura{ Sciences 2:231-233 .
Rice E.L. l 984. Allelopathy. 2nd . Ed , Acad e mi c P ress , Or-
lando, Florid a .
Sangi nga N. and Swift M.J. 1992. Nutritional effects of Eu-
calyplus litter on th e growth of maize (Zea mays). Agri-
culture Ecosystems and Environment 41:55-65.
Sa nk e r K.B. and Rai R.S.V. 1993. All e lopat hi c e ffects ofa
few tropical hardwoods o n o le ricu ltural crops. Indianjo-
urna.l of Forestry 16:246-249. (Res umen).
74
ESP I NOSA-GARCÍA
Sharma K., Dhillon M.S. and Dhingra K.K. 1987. Prese n-
ce of gerrn in ation inhibitors in the leaf leac ha tes of sorne
farm grown trees. l ndian Forester 113 816-820. (Resumen)
Shivanna L.R. a nd Prasanna K.T. 1992 . All e lopat hi c effects
of Eucalyptus: an assessment on the response of agr ic ul-
tura! crops. Myforest 28: 131 -1 37. (Resumen).
Shrivastava M.B . and Lal C.B. 1989. Biomass p lantat ion and
fa rm forestry: choic e of Eucalyptus spec ies : e nvi romen-
talists versus foresters. Indianjournal of Forestry 12:247-254.
Sidhu D.S. and Hans A.S. 1988. Preliminary studi es on the
effect of Eucalyptus leaf-li tter on accumu la tion of biomass
in wheat. j ournal of Tropical Forestry 4:328-333.
Singh D., Kohli R.K. a nd Saxena D.B. 199 1. Effcct of eu-
calyj1tus oi l on germination and growth of Phaseolus aureus
Roxb. Plant and Soil 137: 223-228.
Singh D. and Kohli R.K. 1992. lmpact of Eucalyptus tereti-
cornis Sm. shelterbe lts 011 crops. Agrvforestry Systems 20:253-
266.
Souto X.C., Gonzá lez L. a nd Reigosa M.J. 1994. Compara-
tive ana lys is of a lle lopathi c effec ts produced by four fo -
restry species during decomposition process in their so ils
in Ga li cia. j ournal of Chemical Ecology 20:3005-3015.
Souto X.C. , Go n zá lez L. and Reigosa M.J. 1995 . A ll elopa-
thy in forest e nvironment in Galic ia , NW Spa in . Allelo-
pathy journal 2:67-78.
Sures h K.K. and Rai R.S.V. 1987. Studi es on the a ll e lopa-
t hi c effects of sorne agrofo restry tree crops. Internatio-
nal Tree Crops j ournal 4: 109-11 5. (Resumen).
Suresh K.K.nd Rai R.S.V. 1988. All e lopath ic exc lusion of
u nderstory by a few multipurpose trees. International Tree
Cropsjournal 5: 3, 143-151. (Resu men).
Toky O.P. and S in g h V. 1993. L it ter dynamics in
short-rotation high d e nsity tree p lantat ions in an arid
regio n of India . Agriculture Ecosystems and Environment
45: 129- 145
Tomar V.P.S., Nara in P. and Dadhwa l K.S. 1992. Effect of
perennia l mulches on moisture conservation and soil-
bui lding properties through agroforestry. Agroforestry Sys-
tems 19:241-252.
Whitehead D.C., Dibb H., and Hartley R.D. 1983. Bound
phenol ic compounds in water extracts of soi ls, plant roots
and leaf litter. Soil Biology and Biochernistry 15:133-136.
Wi lt F.M., Mil le r G.C. and Everett R.L. 1993. Measurement
of monoterpene hydrocarb on leve Is in vapor phase su-
rrounding single leaf pinyon (Pinus monophylla Torr. a nd
Frem.: Pin acea e ) und erstory litter. journal of Chemical
Ecology 19: 1417-1428.