Macromoléculas

Hidratos de carbono
Se conocen también como glúcidos o carbohidratos. Son macromoléculas formadas por
carbono (C), hidrógeno (H) y oxígeno (O).
Los hidratos de carbono más simples se denominan monosacáridos, mientras que los más
grandes y complejos reciben el nombre de polisacáridos y pueden estar compuestos por
monosacáridos similares o idénticos. Las funciones que realizan los carbohidratos son variadas,
incluyendo energéticas, estructurales o como señales de localización o comunicación intercelular,
como es el caso de los oligosacáridos presentes en la membrana celular (glicocálix). En términos
químicos estas biomoléculas son principalmente polihidroxialdehídos (R-CHO) o polihidroxicetonas
(R-CO-R). Solo en algunos casos estas moléculas incluyen nitrógeno, fósforo o azufre. En los
siguientes párrafos nos referiremos brevemente a los tipos de carbohidratos indicados
anteriormente.

Monosacáridos: son los carbohidratos más simples. Están compuestos por una cadena de átomos
de carbono con átomos de hidrógeno y oxígeno enlazados de acuerdo a la proporción de 1
carbono: 2 hidrógenos: 1 oxígeno (CH2O)n. Su nomenclatura está determinada por el número de
carbonos que compone la cadena principal. Por ejemplo, una cadena que contiene 3 átomos de
carbono se denomina triosa, tetrosa si contiene 4 carbonos; pentosa si posee 5 y así
sucesivamente. También se debe considerar el grupo funcional que presenta la cadena, que puede
ser aldehído, en cuyo caso se hablará de la «aldosa» o «cetosa» si el grupo principal corresponde a
una cetona (Figura 1.11).
 Los monosacáridos son moléculas inestables en medio acuoso y por este motivo se ciclan,
para lo cual los grupos aldehídos o cetonas reaccionan con un hidroxilo de la misma cadena
convirtiéndola en una estructura en forma de anillo (Figura 1.12). Si el anillo está formado por seis
elementos (cinco carbonos y un oxígeno) recibe el nombre de piranosa. En cambio, si el anillo
posee solo cinco elementos (cuatro carbonos y un oxígeno) se denomina furanosa. Dentro de los
monosacáridos más comunes encontramos hexosas como la glucosa, la fructosa y la galactosa, o
pentosas como la ribosa y la desoxirribosa.

Disacáridos: están compuestos por dos monosacáridos unidos por un enlace covalente
denominado glicosídico (glucosídico). La reacción de unión de monosacáridos se denomina
condensación e implica la pérdida de una molécula de agua por cada par de moléculas de mo -
nosacáridos unidos (Figura 1.13). Estas moléculas pueden volver a separarse por hidrólisis (la
adición de una molécula de agua en cada enlace) para formar nuevamente las unidades de
monosacáridos. La hidrólisis es una reacción exergónica, es decir, la energía química de
enlace de sus productos es menor que la de la molécula original, por lo tanto, en esta reacción se
libera energía. Al contrario, la unión de dos monosacáridos para formar un disacárido requiere la
aplicación energía. Tal como se observa en la Figura 1.13, un disacárido puede estar formado por
monosacáridos diferentes.
Los disacáridos más comunes son:
--Sacarosa: glucosa + fructosa
--Maltosa: glucosa + glucosa
--Lactosa: glucosa + galactosa.

Oligosacáridos: corresponden a cadenas cortas de entre 12 y 30 unidades monoméricas.

Generalmente se encuentran unidos por enlacescovalentes a lípidos y proteínas, formando
glicolípidos y glicoproteínas que son de especial importancia en la superficie de la membrana
celular donde desempeñan funciones informativas y de reconocimiento.

Polisacáridos: están formados por largas cadenas simples o ramificadas de monosacáridos que
pueden estar formados por monómeros iguales (homopolisacáridos) o monómeros diferentes
(heteropolisacáridos) (Figura 1.14). Algunos tienen funciones estructurales, como la celulosa de
vegetales y la quitina de los hongos (Figura 1.15). Otros constituyen una reserva de azúcar con
fines energéticos, como el almidón, que está formado por moléculas de glucosa y es el
polisacárido de reserva de las plantas, mientras que en bacterias y animales el glicógeno cumple
este rol. Ambos polisacáridos deben hidrolizarse a sus unidades monoméricas básicas antes de ser
utilizados como fuente de energía.

El glicógeno está formado exclusivamente por glucosa, es decir es un homopolímero que

puede llegar a tener 120 mil monómeros. Más o menos cada 10 unidades monoméricas existen
puntos de ramificación en la cadena (Figura 1.15). En animales el glicógeno se almacena en hígado
y músculos.
La mayor parte de los vegetales utilizan el almidón como molécula de reserva energética.
Este polisacárido, al igual que el glicógeno, es un polímero de glucosa, cuya organización
estructural es diferente debido a que está constituido por una mezcla de amilosa y amilopectina:
--Amilosa: homopolímero de glucosa, de 300 a 3.000 subunidades formando una cadena lineal, de
estructura tridimensional helicoidal, con escasas o nulas ramificada. Puede constituir el 25% del
almidón.
--Amilopectina: homopolímero de glucosa, de 200 a 200 mil subunidades formando una cadena
lineal altamente ramificada. Constituye aproximadamente el 75% del almidón.

Aunque los animales no producen almidón, poseen la enzima amilasa que les permite
hidrolizarlo y obtener glucosa.
Lípidos
Son un grupo de moléculas orgánicas de composición química variada que tienen en
común su incapacidad para disolverse en agua (hidrofóbicos), pero sí son solubles en solventes
orgánicos, como por ejemplo en cloroformo, éter o benceno. Los lípidos y compuestos
relacionados poseen en su estructura largas cadenas hidrocarbonadas alifáticas o de anillos
bencénicos. Para las funciones celulares, los lípidos más importantes son las grasas, esteroides y
los fosfolípidos. Dentro de las funciones que desempeñan en la célula tenemos:
--almacenar de energía,
--funciones estructurales (forman parte de la membrana plasmática),
--ser agentes formadores de emulsiones,
--ser precursores de hormonas, y
--ser mensajeros intracelulares.

Grasas: constan de una molécula de glicerol unida mediante enlaces de tipo éster a tres
ácidos grasos. En esta condición la molécula se denomina triacilglicerol o triglicérido (Figura 1.16).
Estos se almacenan en el tejido adiposo del cuerpo, como reserva de energía. Los triglicéridos
también se encuentran presentes en plasma producto de la ingesta de alimentos que los
contienen o de la síntesis en el hígado a partir de otros nutrientes. El hígado transforma el exceso
de calorías, grasas o hidratos de carbono consumidos en triglicéridos para ser utilizados en
períodos de escasez. En dicha situación los triglicéridos son hidrolizados y los ácidos grasos
resultantes son gradualmente liberados y metabolizados de acuerdo a los requerimientos de
energía del organismo.
Los ácidos grasos poseen una larga cadena hidrocarbonada sin ramificaciones y de
características hidrofóbicas. En uno de sus extremos presentan un grupo carboxilo (-COOH) con
características hidrofílicas. Las moléculas que tienen regiones hidrofóbicas e hidrofílicas se
denominan anfipáticas.
Los ácidos grasos difieren entre sí en el largo de la cadena apolar y en la presencia o ausencia
de dobles enlaces. Los ácidos grasos carentes de dobles enlaces se denominan saturados y los que
poseen dobles enlaces se llaman no saturados o insaturados (Figura 1.17). Dependiendo del
número de enlaces dobles presentes, estos ácidos grasos pueden ser mono o poliinsaturados. Los
ácidos grasos insaturados tienen baja temperatura de fusión, al contrario de los saturados.
Las grasas animales formadas en mayor medida por lípidos saturados son sólidas a
temperatura ambiente, en cambio en vegetales existe mayor cantidad de lípidos no saturados por
lo que los aceites de origen vegetal son líquidos en la misma condición.
Las grasas entregan más energía que los carbohidratos. Estos últimos funcionan como fuente de
energía de acceso rápido, en cambio las grasas almacenan energía a largo plazo.
 Esteroides: poseen una estructura básica de cuatro anillos denominada esterano. Uno de los
más importantes es el colesterol (Figura 1.18), componente de las membranas celulares de
animales y precursor de la síntesis de hormonas esteroidales (progesterona, aldosterona,
testosterona, estradiol y cortisol), vitamina D y sales biliares.

Fosfolípidos: estructuralmente son similares a los triglicéridos, la diferencia está en que poseen
solo dos cadenas de ácidos grasos en vez de tres, por lo que pertenecen al grupo de los
diacilgliceroles. En este caso, el ácido graso ausente es reemplazado por un grupo fosfato que a su
vez se encuentra unido a una molécula polar de naturaleza variable. A diferencia de los
triglicéridos, la presencia del grupo fosfato hace que estas moléculas tengan carácter anfipático
(Figura 1.19). Debido a ello, cuando se encuentran en medio acuoso pueden formar estructuras
como liposomas, o bien esparcirse en la superficie y formar monocapas donde las cabezas polares
estarán en contacto con el solvente y las colas apolares orientadas hacia la superficie en contacto
con el aire. Dos de estas capas pueden combinarse enfrentando las colas apolares y formar una
bicapa lipídica que es la base estructural de las membranas biológicas (Figura 1.20). A diferencia
de la organización de monocapa que alcanzan los fosfolípidos, los ácidos grasos, que también son
moléculas anfipáticas, alcanzan la estructura de micela en medio acuoso.
Proteínas

Son macromoléculas formadas por aminoácidos que constituyen cerca del 20% de las
moléculas celulares. A su cargo está la gran mayoría de las funciones celulares. Determinan la
forma y estructura celular y también son el principal instrumento de reconocimiento molecular y
de catálisis. En términos generales sus funciones se relacionan con:
--catálisis enzimática,
--transporte de sustancias,
--movimiento,
--estructura celular,
--defensa inmunológica, y
--señalización (hormonas y receptores).

Los aminoácidos son las unidades monoméricas de las proteínas. Estructuralmente poseen
un carbono asimétrico (carbono a) unido a dos importantes grupos funcionales: un grupo
carboxilo (-COOH) y un grupo amino (-NH2). Además el carbono a está unido a un átomo de
hidrógeno y un grupo lateral R variable (Figura 1.21). Existen en la naturaleza 20 aminoácidos
estándar formando parte de las proteínas. La mayor parte de ellos están constituidos por
nitrógeno, hidrógeno y oxígeno, y solamente dos (metionina y cisteína) contienen azufre.
 Las cadenas laterales del carbono a varían considerablemente, desde un radical tan sencillo
como un átomo de hidrógeno en el aminoácido glicina, hasta estructuras cíclicas complejas como
la fenilalanina. Las propiedades químicas de estas moléculas dependen en alto grado de la
naturaleza de su cadena lateral, de este modo, los aminoácidos que presentan propiedades
químicas similares se agrupan en familias de aminoácidos: ácidos, básicos, polares sin carga y no
polares (Tabla 1.2).
Enlace peptídico: en las proteínas los aminoácidos se encuentran unidos por medio de un enlace
covalente denominado enlace peptídico, el que se forma entre el grupo carboxilo del primer
aminoácido y el grupo amino del siguiente (Figura 1.22). El mecanismo de reacción involucra la
formación de una molécula de agua, que se origina del OH del primer aminoácido, más el H del
segundo aminoácido. La separación de los aminoácidos se realiza mediante rehidratación.

El enlace peptídico tiene las siguientes características:

--es un enlace planar;
--es un dipolo eléctrico, es decir posee carga parcial negativa hacia el oxígeno del grupo carbonilo
y carga parcial positiva en el hidrógeno del amino; y
--no posee rotación.
Estructuras de las proteínas

La estructura de las proteínas está dada por un conjunto de propiedades derivadas de la

secuencia y naturaleza de los aminoácidos que la componen. Las proteínas presentan cuatro
niveles estructurales denominados estructura primaria, secundaria, terciaria y cuaternaria.

Estructura primaria: es la secuencia lineal de los aminoácidos específicos que componen la

cadena. Esta secuencia contiene toda la información requerida que define la forma tridimensional
y función de la proteína.

Estructura secundaria: se define como la conformación que adopta parte de la cadena en

forma localizada. Se distinguen dos tipos de estructura secundaria que se repiten en diferentes
proteínas: hélice a y sábana b.
La hélice a se encuentra enrollada y fija mediante interacciones puente de hidrógeno entre grupos
carbonilo (─C=O) de un enlace peptídico y el grupo amino (─N-H) de otro.
La estructura de hoja o sábana b consiste en varias cadenas paralelas entre sí. Esta estructura
asume una conformación con pliegues o dobleces estabilizada por puentes de hidrógeno.
Algunas proteínas poseen un solo tipo de estructura secundaria, pero muchas de las proteínas
globulares pueden tener más de un tipo de estructura secundaria en la molécula.

Estructura terciaria: es el modo en el que la cadena polipeptídica completa se pliega en el

espacio, contemplando las relaciones estructurales entre aminoácidos que pueden estar lejos
unos de otros en la secuencia primaria y formando parte de diferentes tipos de estructura
secundaria, pero que interactúan cuando la proteína se pliega (Figura 1.23). En la estructura
terciaria los aminoácidos apolares se sitúan hacia el interior y los polares hacia el exterior.
 La estructura se estabiliza por puentes de azufre o disúlfuro generados entre residuos de
cisteína próximos, puentes de hidrógeno e interacciones iónicas e hidrofóbicas entre cadenas
laterales.
Las estructuras terciarias pueden ser fibrilares o globulares, siendo estas últimas las más
comunes. Entre las proteínas globulares se incluyen enzimas, hormonas, inmunoglobulinas y
proteínas de transporte.

Estructura cuaternaria: la estructura cuaternaria deriva de la interacción de dos o más

cadenas asociadas para formar una proteína multimérica que posee propiedades distintas a los
monómeros que la componen. Estos se asocian entre si mediante interacciones no covalentes,
como puentes de hidrógeno e interacciones hidrofóbicas o covalentes como puentes disúlfuro.
La hemoglobina es una proteína que presenta estructura cuaternaria. Está constituida por cuatro
cadenas polipeptídicas; cada una de ellas en forma individual posee estructura terciaria (Figura
1.24).
Ácidos nucleicos
Existen dos tipos de ácidos nucleicos, el DNA (ácido desoxirribonucleico) y el RNA (ácido
ribonucleico), cuyas funciones se relacionan directamente con el almacenamiento y transferencia
de información genética. Todas las células animales, vegetales, hongos o bacterias poseen ambos
ácidos nucleicos. En cambio, los virus poseen solo DNA o RNA como material genético.
En eucariontes el DNA se encuentra localizado casi exclusivamente en el núcleo constituyendo
los cromosomas durante la mitosis o en forma de cromatina durante la interfase del ciclo celular.
También poseen DNA sus mitocondrias y cloroplastos. Las bacterias presentan su DNA en el
citoplasma, específicamente en la región denominada nucleoide. El DNA que se encuentra en el
núcleo está como doble hebra lineal, mientras que el bacteriano, mitocondrial y cloroplástico es
circular.
El RNA en células eucariontes se encuentra presente en el núcleo, citoplasma,
mitocondrias y cloroplastos, mientras que en procariontes se localiza en el citoplasma.
 La unidad estructural básica de los ácidos nucleicos son los nucleótidos. Cada uno de ellos
está constituido por tres componentes:
--Una pentosa (ribosa en el RNA y desoxirribosa en el DNA) (Figura 1.25).
--Una base nitrogenada que puede ser de tipo púrica (adenina y guanina) o pirimídica (citosina,
timina y uracilo). De ellas, la timina seencuentra presente solo en el DNA y el uracilo
exclusivamente en el RNA (Figura 1.26).
--Grupos fosfato. En el nucleótido, la base nitrogenada y los grupos fosfato están unidos a la
pentosa.

De la unión de la pentosa y una base nitrogenada se genera un nucleósido. Si el nucleósido

lleva unido un grupo de fosfato al carbono 5’ de la pentosa se denomina nucleótido-monofosfato,
nucleótido-difosfato si lleva dos y nucleótido-trifosfato si son tres (Figura 1.27).
Tanto en el DNA como en el RNA, los nucleótidos se encuentran unidos entre sí mediante un
enlace covalente, denominado fosfodiéster entre el grupo 5’—fosfato de un nucleótido y el grupo
3’—hidroxilo del siguiente. A diferencia del RNA, que está formado por una sola hebra, el DNA
presenta dos cadenas antiparalelas, o sea, en sentidos opuestos.
Estructura del DNA
En 1953, Watson y Crick publicaron el modelo de la estructura tridimensional del DNA
donde se establece que la estructura de esta molécula consiste en dos cadenas antiparalelas de
polinuceótidos enrolladas alrededor del mismo eje con sentido dextrógiro, formando una doble
hélice con un diámetro de 2 nm.
La estructura primaria del DNA está definida por la secuencia de las bases en la cadena del
polinucleótido, mientras que la estructura secundaria se refiere a la estructura de doble hebra
(Figura 1.28).
Las principales características del DNA son:
--La polaridad de las dos cadenas es opuesta. El extremo 5´ de una cadena coincide con el extremo
3´ de la otra, es decir, son antiparalelas.
--La estructura fosfato-pentosa conforma el exterior de la hélice, mientras que las bases
nitrogenadas se sitúan hacia el interior formando un ángulo recto con el eje de la hélice. Esta
disposición permite que las bases de ambas cadenas queden enfrentadas en el interior de la doble
hélice.
Las dos hebras de la hélice se mantienen unidas de forma no covalente por la formación de
puentes de hidrógeno entre las bases nitrogenadas complementarias: la adenina forma dos
puentes de hidrógeno con la timina y la guanina forma tres con la citosina (Figura 1.28).
Estructura del RNA
Esta molécula se presenta como una sola hebra, sin embargo puede formar estructura
secundaria por la existencia de regiones complementarias dentro de la misma cadena. Existen tres
tipos principales de RNA: RNA mensajero (RNAm), RNA ribosomal (RNAr) y RNA de transferencia
(RNAt), todos ellos se generan o son sintetizados en el proceso de transcripción, utilizando al DNA
como patrón o molde.
RNA mensajero: representa aproximadamente 5-10% del RNA. En eucariontes, se sintetiza en el
núcleo de la célula y su función es transportar la información genética codificada en el DNA desde
el núcleo al citoplasma atravesando los poros de la membrana nuclear.

RNA ribosomal: representa 75-85% del total de RNA en la célula. Participa de la síntesis
proteica ya que forma parte de la estructura ribosomal.
RNA de transferencia: representa un 5-10% del RNA. Su función es transportar los aminoácidos
dispersos por el citoplasma hacia el lugar de la síntesis proteica. Cada aminoácido posee por lo
menos un RNAt correspondiente, solo algunos aminoácidos poseen múltiples RNAt.