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UNIVERSIDAD NACIONAL DEL ALTIPLANO

VICERECTORADO ACADEMICO
OFICINA UNIVERSITARIA DE INVESTIGACION
Facultad de Ciencias Agrarias
Escuela Profesional de Ingeniería Agronómica

FISIOLOGÍA DE PLANTAS
(VERSION ACTUALIZADA AL 2012)

Ing. Agr. EMILIANO H. SERRUTO COLQUE

PUNO – PERÚ

2012
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

FISIOLOGÍA DE PLANTAS
(VERSION ACTUALIZADA AL 2012)

Ing. Agr. EMILIANO H. SERRUTO COLQUE


Profesor Principal de la Facultad de Ciencias Agrarias
Universidad Nacional del Altiplano

Puno - Perú

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Ing. Emiliano H. Serruto Colque

Universidad Nacional del Altiplano


Autoridades Universitarias
RECTOR
Dr. Lucio Avila Rojas
VICERECTOR ACADEMICO
Dr. Germán Pedro Yabar Pilco
VICERECTOR ADMINISTRATIVO
Dr. Edgardo Pineda Quispe
JEFE DE LA OFICINA UNIVERSITARIA DE INVESTIGACION
M.Sc. Gregorio Palomino Cuela

“FISIOLOGÍA DE PLANTAS” Web Site:


Ing. Agr. E.H. SERRUTO C. http://www.unap.edu.pe//investigacion
© Publicación Financiada por: Correo electrónico:
Universidad Nacional del Altiplano investigación@unap.edu.pe
Oficina Universitaria de Investigación
C.U. Pabellón Administrativo Hecho el Deposito Legal en la
Puno – Perú Biblioteca Nacional del Perú:
Reg. Nº
1da Edición IBSN:
Tiraje: 200 Ejemplares Av. De la poesía 160 – San Borja. Lima
Agosto de 2012 – Perú.
Teléfono: 5136900 Anexos: DL 7444 e
Comité Editorial: ISBN
- M.Sc. Gregorio Palomino Cuela
- Mag. Fortunato Escobar Mamani Diseño y Diagramación:

Dirección Postal Impresión:


Universidad Nacional del Altiplano Editorial
Oficina Universitaria de Investigación
Apartado 291 – UNA- PUNO – PERU RUC:
Telefax –(051)364519 Impreso en Perú – Prind in Perú
Puno – Perú

La Oficina Universitaria de Investigación de la Universidad Nacional del Altiplano, no se


solidariza necesariamente con el contenido de los trabajos que publica.
Prohibida la reproducción total o parcial de este libro por cualquier medio sin permiso de
la Universidad Nacional del Altiplano – Puno.

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Ing. Emiliano H. Serruto Colque

“FISIOLOGÍA DE PLANTAS”

Ing. Agr. Emiliano H. SERRUTO COLQUE

RESUMEN
El presente libro inicialmente se titulaba “FISIOLOGÍA
VEGETAL” cuando el curso era anual, posteriormente
“FISIOLOGÍA VEGETAL I y II”, en correspondencia al
currículum flexible. Ha sido reestructurada, actualizada y
compatibilizada dada su importancia como texto básico de
consulta dirigido a docentes, profesionales y Estudiantes que
están vinculados con las Ciencias Agrarias y otras carreras
afines.
El propósito fundamental es proporcionar una visión teórica
y práctica de los procesos fisiológicos que experimentan los
órganos de una planta, tanto en su fase vegetativa así como en
su fase reproductiva. En síntesis trata del estudio del
funcionalismo de los órganos vegetales vivientes (plantas), el
mecanismo de los procesos fisiológicos, así como la influencia
de los diversos factores del medio ambiente.
Con fines didácticos y en correlación con el esquema
general de la vida de una planta, comprende las siguientes
Unidades de Formación:
Capítulo I: “RELACIONES HÍDRICAS SUELO-PLANTA”
Capítulo II: “FOTOSÍNTESIS Y RESPIRACIÓN”
Capítulo III: “NUTRICIÓN MINERAL Y ORGÁNICA”
Capítulo IV: “METABOLISMO Y CRECIMIENTO-
DESARROLLO”


DOCENTE PRINCIPAL A D.E. FACULTAD DE CIENCIAS AGRARIAS-UNA. PUNO.

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Ing. Emiliano H. Serruto Colque

La competencia principal se sustenta en aplicar principios,


conceptos, relaciones y factores de la FISIOLOGÍA VEGETAL
tanto durante el ciclo vegetativo, así como del crecimiento y
desarrollo, en interacción y experimentación de las reacciones
que ocurren en el organismo vegetal, para demostrar y
comprobar los PROCESOS FISIOLÓGICOS a través de la
Investigación Científica, apreciando su valor aplicativo en
actividades Agrotecnológicas de la Ingeniería Agronómica.
Aparte de los métodos tradicionales de toda ciencia
biológica, la FISIOLOGÍA DE PLANTAS, implica la necesidad
de desarrollar nuevos métodos para poder influir en la planta a
su adaptabilidad a nuevas condiciones de campo, a fin de
aumentar su resistencia a factores adversos y el rendimiento o
productividad.
La aplicación de los conocimientos teórico-prácticos del
presente texto, en la formación del futuro Agrónomo,
contribuirán en gran medida al desarrollo agropecuario
sostenido de la Región.

PLANTAS–FISIOLOGÍA–PROCESOS–FACTORES–INTERACCION

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Ing. Emiliano H. Serruto Colque

CONTENIDO GENERAL
Pág.
CAPITULO (UNIDAD DE FORMACION) I:
CONTENIDO – SECCION I: FISIOLOGIA VEGETAL I
RELACIONES HIDRICAS S U E L O - P L A N T A …………... 09
Tema A.- Conceptos básicos y generalidades ………...…………….. 11
Tema B.- Estudio del agua y sus funciones suelo planta………….… 17
Tema C.- Absorción del agua por las plantas ………….………..…… 57
Tema D.- Movimiento/ transporte del agua en las plantas ……….… 77
Tema E.- Transpiración y gustación. ………………….....………… 109
Tema F.- Tensión hídrica y crecimiento de las plantas ………….… 137
Practicas sobre relaciones hídricas suelo – planta …………………... 161
Bibliografía ………………………………...………………….……... 193

CAPITULO (UNIDAD DE FORMACIÓN) II:


CONTENIDO-SECCION II: FISIOLOGIA VEGETAL I
FOTOSINTESIS Y RESPIRACION………………………..…….… 195
Tema A.- Fotosíntesis. ……………………………………..….….. 199
Tema B.- Respiración en las plantas ……………………….………. 285
Practicas sobre fotosíntesis y respiración…………………..………… 339
Bibliografía………………………………………………….….……. 373

CAPITULO (UNIDAD DE FORMACIÓN) III:


CONTENIDO – SECCION III : FISIOLOGIA VEGETAL II
NUTRICIÓN MINERAL Y ORGÁNICA DE LAS PLANTAS …….. 375
Tema A.- Mecanismo de la nutrición mineral en los vegetales…….... 379
Tema B.- Métodos de estudio o de control de la nutrición mineral…… 389
Tema C.- Macronutrientes o elementos “esenciales” nutrición vegetal.. 395
Tema D.- Micronutrientes, “oligo-elementos” o elementos menores o
secundarios. ……………………………………………..… 431

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Ing. Emiliano H. Serruto Colque

Tema E.- Diagnostico de las “deficiencias” minerales ……………… 439


Tema F.- Nutrición orgánica de las plantas …………………….…… 451
Practicas sobre nutrición mineral …………………………….…….. 453

CAPITULO (UNIDAD DE FORMACION) IV:


CONTENIDO – SECCION IV: FISIOLOGIA VEGETAL II
METABOLISMO Y CRECIMIENTO – DESARROLLO ………... 489
Tema A.- Metabolismo vegetal ……………………………….…… 493
Tema B.- Crecimiento y desarrollo ……………………………….… 525
Practicas sobre análisis y medición del crecimiento de plantas …….. 563

BIBLIOGRAFIA GENERAL …………………………………… 573

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Ing. Emiliano H. Serruto Colque

CONTENIDO – SECCION I:

CAPITULO (UNIDAD DE FORMACION) I:

“RELACIONES HIDRICAS SUELO PLANTA”

Pág.

TEMA A. CONCEPTOS BASICOS Y GENERALIDADES:........ 11


1. Concepto de fisiología vegetal e importancia.-objetivos,
métodos de estudio.
2. Relaciones con otras ciencias afines. Esquema general de
la vida de una planta y su funcionalismo, en relación con
las unidades de formación

TEMA B. ESTUDIO DEL AGUA Y SUS FUNCIONES


SUELO - PLANTA:………………………………………………..... 17
1. Importancia del agua según sus roles propiedades y
funciones.- estructura molecular.
2. Bioenergética.
3. Difusión.
4. Ósmosis.
5. Presión ó potencial osmótico.- métodos para medir el
potencial osmótico.
6. Terminología del agua celular
7. Medida del potencial hídrico- problemas de aplicación.

TEMA C.- ABSORCION DE AGUA POR LAS PLANTAS:........... 57


1. Concepto de absorción de agua.
2. Absorción del agua por las partes aéreas de la planta.
3. Factores que afectan la absorción: disponibilidad de agua
4. En el suelo, y características del sistema radicular.

TEMA. D MOVIMIENTO / TRANSPORTE DEL AGUA EN


LAS PLANTAS:………………………………… ……………….... 77
1. Generalidades.- sistema vascular: xilema y floema.
2. Estructura de las plantas y translocación.

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Ing. Emiliano H. Serruto Colque

3. Velocidad y dirección del flujo en el xilema.- mecanismo


que interviene en el transporte.
4. Sustancias transportadas por el floema.- dirección del
movimiento.- velocidad de transporte en el floema
5. Factores que influyen sobre el transporte por el floema.-
aplicaciones prácticas.

TEMA E. TRANSPIRACIÓN Y GUTACIÓN: ....................... 109


1. Importancia de la transpiración.- fuerzas impulsoras y
resistencia.- formas de transpiración.- coeficientes.-
proporción y mecanismo de la transpiración foliar.
2. Estomas.- capacidad de difusión y mecanismos.
3. Factores que influyen en la transpiración: ligados a la
misma planta y externos.
4. Influencia de la transpiración.
5. Gutación: pérdida de agua por las plantas en forma
líquida.
6. Medición de la transpiración.- métodos.

TEMA F.- TENSIÓN HIDRICA Y CRECIMIENTO DE LAS


PLANTAS:......................................................................................... 137
1. Generalidades y causas de la tensión hídrica en las
plantas.- formación progresiva de la tensión hídrica.
2. Efectos fisiológicos de la deficiencia de agua.
3. Efectos benéficos de la tensión hídrica.
4. El riego.
5. Resistencia a la sequía.
6. Orientación del riego por indicadores fisiológicos.
7. Endurecimiento.

PRACTICAS: RELACIONES HÍDRICAS SUELO-PLANTA… 161

BIBLIOGRAFÍA............................................................................... 193

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Ing. Emiliano H. Serruto Colque

CAPITULO I

CONTENIDO - SECCIÓN I:

“FISIOLOGÍA VEGETAL I”

CAPÍTULO (UNIDAD DE FORMACIÓN)I:

“RELACIONES HÍDRICAS SUELO PLANTA”

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Ing. Emiliano H. Serruto Colque

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Ing. Emiliano H. Serruto Colque

TEMA A.-

CONCEPTOS BÁSICOS Y GENERALIDADES


1. CONCEPTO DE FISIOLOGÍA VEGETAL:
Ciencia que estudia el funcionalismo de los órganos vegetales
vivientes (Plantas), el mecanismo de los procesos fisiológicos,
así como la influencia de los diversos factores del medio
ambiente.

CAMPO DE ACCION (ALCANCE):


La Fitofisiología forma parte de la ciencia botánica, pero
específicamente estudia los procesos que intervienen en el
crecimiento y comportamiento de los vegetales. Tiene como
base a la Botánica Sistemática, Anatomía, Morfología y
Citología, y se relacionan estrechamente con la Bioquímica,
Ecología y la Genética.

OBJETIVOS:

 Estudiar y comprender los PROCESOS FISIOLÓGICOS


basados en las Relaciones HÍDRICAS SUELO – PLANTA
y su regulación METABÓLICA, NUTRICIONAL,
HORMONICA Y AMBIENTAL; así como su efecto en el
CRECIMIENTO Y DESARROLLO de las Plantas.

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Ing. Emiliano H. Serruto Colque

 Capacitar al dicente en el uso de Conceptos y Prácticas


adecuadas para lograr PLANTAS FISIOLOGICAMENTE
EFICIENTES en su CRECIMIENTO, DESARROLLO Y
PRODUCCIÓN.

 Motivar, incentivar y desarrollar el espíritu de la


INVESTIGACIÓN CIENTÍFICA en el campo de la
FISIOLOGÍA VEGETAL.

IMPORTANCIA:

 PARA LA AGRICULTURA NACIONAL.- Porque


conociendo las Leyes Fisiológicas que son uniformes y
aplicables a todas las plantas, la Actividad AGRÍCOLA se
basamenta en la facultad o capacidad que ellas poseen, para
transformar sustancias simples en otras complejas
(productos alimenticios), que satisfacen las necesidades del
Hombre. Además la FISIOLOGÍA VEGETAL como
Ciencia, ayuda a mejorar los procesos de los Cultivos,
resolviendo en gran medida, una serie de problemas de
carácter Agronómico.

 EN LA FORMACIÓN DEL FUTURO AGRÓNOMO.-


Porque los conocimientos de esta materia, tendrán
aplicaciones directas en las actividades básicas:
INVESTIGACIÓN Y EXTENSIÓN AGRARIAS.

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Ing. Emiliano H. Serruto Colque

METODOS DE ESTUDIO:
Aparte de los métodos tradicionales de toda Ciencia Biológica,
la Fisiología Vegetal plantea la necesidad de desarrollar
métodos nuevos para poder influir en la planta a que se adapte a
nuevas condiciones de campo, a fin de aumentar la resistencia a
condiciones desfavorables y el rendimiento; acelerar el
desarrollo del vegetal y mejorar la calidad de sus productos.
Dentro de esto, cabe mencionar por ejemplo la “Vernalización”
concebida por T. D. Lysenko; método que se basa en la acción
de baños calientes y el efecto de los diversos agentes químicos,
que no solamente se emplean en plantas ornamentales, sino
también en algunos Cultivos como la Papa. También se puede
mencionar Métodos basados en la aplicación de algunas formas
de energía (eléctrica, radiante, etc.) sobre los Cultivos.

2. RELACIONES CON OTRAS CIENCIAS AFINES:

 Con la BIOQUÍMICA o QUÍMICA AGRÍCOLA, no


siendo posible fijar un límite entre ambas Ciencias.

 Con la ECOLOGÍA, dado a que estudia a las plantas en


relación con su medio ambiente o hábitat.

 Con la GENETICA, porque la Variabilidad, Diversidad,


Herencia de los Cultivos vegetativos, tienen relación
estrecha con la Fisiología Vegetal.

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Ing. Emiliano H. Serruto Colque

 Con la FERTILIZACION, puesto que es una de las


formas más usuales de restituir los Nutrientes del suelo y
proporcionar sus requerimientos a las plantas.

ESQUEMA GENERAL DE LA VIDA DE UNA PLANTA Y


SU FUNCIONALISMO, EN RELACION CON LAS
UNIDADES DE FORMACIÓN (CAPITULOS):
El ciclo de la vida de la Planta (desde la GERMINACIÓN hasta
la formación de la FLOR y del FRUTO = SEMILLA), se sucede
ordenadamente a lo largo de las estaciones y de los años. El
suelo en relación con el Crecimiento de la planta y la circulación
de las sustancias nutritivas en el interior de la misma.

Mientras las hojas verdes toman y fijan el bióxido de carbono


(CO2) mediante la FOTOSÍNTESIS, las raíces absorben del
suelo, el AGUA y las SUSTANCIAS MINERALES
indispensables para el CRECIMIENTO de la planta. El
METABOLISMO VEGETAL es un proceso extraordinario de
las plantas, que consiste en la transformación de sustancias
simples en compuestos químicos (AZUCARES, GRASAS,
PROTEINAS, VITAMINAS, etc.), necesarias para el
crecimiento de la misma planta; y materias primas para el
Hombre (ALIMENTOS, VESTIMENTA, CALOR, etc.).

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Ing. Emiliano H. Serruto Colque

La complejidad y el delicado equilibrio que existe entre los


múltiples procesos que suceden simultáneamente, determinan el
DESARROLLO VEGETAL. La armonización del
CRECIMIENTO VEGETAL en el tiempo y en el espacio
(sincronización e integración), se realiza gracias a determinadas
sustancias químicas: FITOHORMONAS.
Finalmente, la PLANTA en relación con el MEDIO; las
influencias CLIMÁTICAS: Temperatura, Luz, Precipitación
pluvial, etc.; junto con los factores del SUELO, determinan la
clase de las explotaciones agrícolas así como la forma en que se
hallan distribuidas sobre la superficie terrestre los diferentes
tipos de vegetación.
En resumen, partiendo de la GERMINACIÓN, el esquema
general de la vida de una planta durante su Ciclo Vegetativo,
está relacionado secuencialmente con los Capítulos o Unidades
de Formación del Curso de FISIOLOGÍA VEGETAL:
I: RELACIONES HÍDRICAS SUELO – PLANTA --- II:
NUTRICION MINERAL Y ORGÁNICA --- III:
FOTOSÍNTESIS Y RESPIRACIÓN --- IV:
METABOLISMO VEGETAL Y CRECIMIENTO -
DESARROLLO --- REPRODUCCIÓN.

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Ing. Emiliano H. Serruto Colque

Figura 1.- El ciclo del METABOLISMO VEGETAL: Las plantas


fijan el CO2 y lo transforman en Azúcares por medio de la
Fotosíntesis. Los Azúcares, bien se degradan y se transforman de
nuevo en CO2, por la Respiración, O bien se utilizan en la síntesis
de otros constituyentes esenciales para las plantas.

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Ing. Emiliano H. Serruto Colque

TEMA B.-

ESTUDIO DEL AGUA Y SUS FUNCIONES


SUELO - PLANTA

1. IMPORTANCIA DEL AGUA SEGÚN SUS ROLES:


Importancia ECOLOGICA.- La distribución de la vegetación en
la superficie de la Tierra está controlada principalmente por la
DISPONIBILIDAD DEL AGUA, por ejemplo, nuestra Selva
Amazónica y regiones con frecuentes lluvia, tienen vegetación
abundante.

Importancia FISIOLÓGICA.- La importancia ecológica del


agua se debe a su importancia fisiológica. El único medio por el
cual un factor ambiental como el agua puede afectar el
crecimiento vegetal, consiste en afectar directa o indirectamente
casi todos los procesos fisiológicos de las plantas tales como:
BALANCE HÍDRICO, FOTOSÍNTESIS, RESPIRACIÓN,
ABSORCIÓN DE MINERALES, CRECIMIENTO, etc.

2. PROPIEDADES Y FUNCIONES:
2.1 REACTANTE.- La esencia de la vida se encuentra en la
Bioquímica de las reacciones enzimáticamente controladas del
Protoplasma celular, las cuales se llevan a cabo en un medio
acuoso.

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Ing. Emiliano H. Serruto Colque

Además el agua interviene directamente en numerosas


REACCIONES BIOQUÍMICAS que ocurren en las células, por
ejemplo actúa como donante de hidrógeno en la Fotosíntesis
para reducir el anhídrido carbónico (CO2) y formar los Hidratos
de Carbono en el proceso fotosintético.
2.2 COMPONENTE ESTRUCTURAL.- Estructura
protoplasmática: Las macromoléculas del Protoplasma tales
como: Proteínas, Ácidos Nucleicos, Almidón y Pectinas, forman
una ESTRUCTURA UNICA por estar asociadas con las
MOLECULAS DE AGUA. El estado coloidal es una
característica de esta estructura. La estructura secundaria
helicoidal de las Proteínas se mantienen mediante los enlaces de
Hidrógeno que decrecen con aumentos de temperatura por
encima de los 30° C y a los 70° C se rompen todos los enlaces
de Hidrógeno, perdiendo las Proteínas su estructura helicoidal
característica (Desnaturalización).

El agua es tan importante CUANTITATIVAMENTE como


CUALITATIVAMENTE, ya que constituye del 80 al 90 % de la
MAYORIA de las partes de las PLANTAS HERBACEAS, y
más del 50 % del peso fresco de las PLANTAS LEÑOSAS. El
agua es una parte tan importante del Protoplasma como las
moléculas de Proteína y una reducción del contenido hídrico por
debajo de cierto nivel, se acompaña de cambios en la estructura
y finalmente la muerte de la planta.

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Ing. Emiliano H. Serruto Colque

DISOLVENTE.- Gracias a su capacidad de hacer entrar en


DISOLUCIÓN una gran cantidad de compuestos tales como
GRASAS, MINERALES, etc, el agua ha recibido el nombre de
“DISOLVENTE UNIVERSAL”. La acción disolvente del agua
es debido a su capacidad para formar “puentes de Hidrógeno”, y
al hecho de poseer una distribución asimétrica de cargas en su
molécula (Polaridad). Por ejemplo, es capaz de disolver
compuestos orgánicos que contengan grupos Hidroxilo (-OH),
Carboxilo (-COOH), Amino (-CHN2) y Cetónico (C = O). Al
mismo tiempo, también es capaz de disolver Sales que estén
completamente disociadas en iones. De esta manera, el agua
tiene un AMPLIO ESPECTRO DE ACCION DISOLVENTE.

La permeabilidad al agua de la mayoría de las paredes y


membranas celulares da por resultado una fase líquida continua
que se extiende por toda la planta, en la que se produce el
transporte de muchos solutos. Los procesos de DISFUSION,
OSMOSIS e IMBIBICION están íntimamente asociados con la
función de TRANSPORTE DE AGUA Y SOLUTOS.

Las moléculas de agua se unen entre sí y con diferentes


superficies; estas propiedades reciben el nombre de COHESIÓN
Y ADHERENCIA, respectivamente y son importantes para la
ascensión.
TERMOREGULADOR.- El agua contribuye a MANTENER
CONSTANTE LA TEMPERATURA DE LOS SISTEMAS

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Ing. Emiliano H. Serruto Colque

BIOLÓGICOS, lo cual es de importancia vital para el


funcionamiento bioquímico apropiado de los organismos vivos.

El agua tiene un ALTO CALOR ESPECIFICO,


convencionalmente se le asigna el valor de 1 y sirve como punto
de comparación para expresar el Calor Específico de otras
sustancias (Se necesitan 4 Calorías para elevar la temperatura de
1 gramo de agua en 1°C). Por consiguiente, el agua no solo evita
el calentamiento rápido en los organismos, sino también el
enfriamiento rápido en los organismos. El agua absorbe y libera
el calor muy lentamente.

Su alto valor latente de VAPORIZACIÓN (Se necesitan 540


Calorías para que 1 gramo de agua líquida, pase al estado de
vapor, se evapore lentamente cuando se calienta), es la causa de
que cantidades relativamente grandes de energía pueden ser
disipadas en condiciones que favorezcan la Evaporación, lo cual
representa una posibilidad de refrigeración considerable.

El agua en forma sólida es MENOS DENSA QUE EN FORMA


LIQUIDA, ésta propiedad representa una ventaja clarísima para
la vida acuática en los climas templados y fríos; en los Lagos y
los Ríos forman hielo en su parte superior, permitiendo así que
la vida continúe en el medio líquido que queda a mayor
profundidad.
El alto calor latente de FUSION también contribuye al efecto
Termorregulador del agua, ya que para 1 gramo de agua líquida

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Ing. Emiliano H. Serruto Colque

pase al estado sólido, libera 80 Calorías. Las consecuencias


fatales, para las células vivas, de la expansión del agua al helarse
lo podemos ver en el daño causado por las heladas.
MANTENIMIENTO DE LA TURGENCIA.- Otra función
esencial del agua es el CONSERVAR LA TURGENCIA, tan
esencial en el ENSANCHAMIENTO Y EL CRECIMIENTO
DE LAS CELULAS y para el mantenimiento de la forma de las
plantas herbáceas. La turgencia es también importante para la
apertura de los estomas y los movimientos de las hojas y de los
pétalos de las Flores. Una cantidad de agua insuficiente para
conservar la turgencia, tiene por resultado una reducción
inmediata del Crecimiento Vegetativo.

ESTRUCTURA MOLECULAR DEL AGUA


La molécula de agua está formada por DOS ATOMOS DE
HIDRÓGENO UNIDOS POR ENLACE COVALENTE A UN
EXTREMO DE UN ATOMO DE OXIGENO, formando un
ángulo de 105 °C (Figura 2). Es un Hidruro de Oxígeno.
En la Figura 2C, podemos apreciar que la molécula de agua es
UNA MOLÉCULA POLAR, es decir, una parte de la molécula
es positiva (extremo del Hidrógeno)y la otra negativa (extremo
del Oxígeno). Debido a la distribución asimétrica de las cargas,
las moléculas de agua se asocian entre sí (COHESION) Fig. 2C.
La unión que se establece entre el átomo positivo de Hidrógeno
y el átomo negativo de Oxígeno de una segunda molécula,

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Ing. Emiliano H. Serruto Colque

constituye lo que se llama “puente de Hidrógeno”. El enlace de


Hidrógeno es más fuerte que las fuerzas de Van der Waals pero
más débil que los enlaces covalentes. Su relativa resistencia la
dota de capacidad para formar estructuras y su debilidad
relativa, la dota de movilidad.

REPRESENTACION ESQUEMATICA DE LA TENSION SUPERFICIAL

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Ing. Emiliano H. Serruto Colque

2. BIOENERGETICA
Es de especial importancia el conocimiento de la ENERGIA DE
ENTRADA Y LA ENERGIA DE SALIDA DURANTE LAS
REACCIONES QUÍMICAS. Los Organismos crecen y se auto
mantienen mediante la síntesis de moléculas, para hacerlo se
requiere de energía. La Energía proviene de la desintegración
química de las sustancias combustibles.

2.1. CONCEPTO DE ENERGIA LIBRE


La Energía disponible en cualquier sistema Físico o Químico
para realizar un trabajo útil, se conoce con el nombre de
ENERGIA LIBRE (simbolizado por F); si durante la reacción
química la ENERGIA LIBRE CAMBIA, EL SISTEMA
DESPUÉS DE LA REACCION HA TERMINADO, tendrá
mayor o menor contenido de Energía Libre en comparación con
la SITUACIÓN INICIAL; el cambio de Energía Libre en un
sistema Químico se simboliza por AF. El contenido de Energía
Libre no se puede medir. La reacción EXORGONICA,
generalmente produce pérdida de Energía Libre. Se puede decir
que un sistema así, muestra CAMBIO NEGATIVO de Energía
Libre (-AF). Por ejemplo, la Glucosa puede ser oxidada a CO2 y
H2O por medio del O2, de acuerdo a la siguiente reacción.
C6H12O6 + 6 O2 ----- 6CO2 + H2O

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Ing. Emiliano H. Serruto Colque

Cuantitativamente el AF de esta reacción es una cantidad


altamente negativa, aproximadamente AF = -686,000
Calorías/Mol de Glucosa.
La reacción ENDORGONICA, absorbe Energía, por
consiguiente, muestra un AUMENTO EN LA ENERGIA
LIBRE DISPONIBLE (+AF).

Por ejemplo, la formación de Carbohidratos en la Fotosíntesis,


según la siguiente Ecuación:
Luz
6 CO2 + 12 H2O ---------- C6 H12 O6 + 6 H2O + 6 O2
Cloroplastos
El AF de esta reacción es una CANTIDAD POSITIVA, AF = +
708,000 Calorías/mol de CO2 reducido, proporcionado por la
Energía Luminosa.

2.2. ENTROPÍA Y ENERGIA LIBRE


El concepto de ENTROPÍA se utiliza en Física y Química, para
representar la CANTIDAD DE DESORGANIZACIÓN QUE
PRESENTA CUALQUIER SISTEMA DADO. Es una
característica tanto de los Sistemas Químicos como Físicos, que
si se los abandona así mismos tienden a desorganizarse cada vez
más y más. Por ejemplo, si una casa, no se limpia y arregla
continuamente, tiende a desordenarse más y más. Se requiere
consumo constante de Energía para impedir la desorganización.
Una planta es una organización muy compleja; sin embargo, tal

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Ing. Emiliano H. Serruto Colque

organización muy compleja; puede mantenerse mientras se


consume cierta cantidad de Energía para impedir que progrese la
tendencia a la desorganización. La Energía que mantiene este
orden, proviene de los alimentos.
Ahora podemos entender mejor el concepto de ENTROPÍA. La
Entropía es la MEDIDA NUMÉRICA DEL DESORDEN, es
decir se puede definir en términos matemáticos y representarla
por el símbolo S. Es decir, mientras menor sea la probabilidad
de una distribución al azar (desorden) de moléculas o átomos en
un sistema, menor será la entropía que contiene ese sistema.
Mientras mayor sea la organización (orden), menor será el valor
de S. Por lo tanto, se infiere, que los sistemas físicos o químicos,
desarrollan trabajo a medida que pasan del estado de baja
Entropía a un estado de alta Entropía.
W = Baja S – Alta S.

Las reacciones físicas o químicas avanzan solamente estados de


baja organización, a menos que se suministre Energía; dicho en
términos más precisos: Las reacciones avanzan de estados de
baja Entropía a estado de mayor Entropía.

El concepto de Entropía está relacionado con el concepto de


ENERGIA LIBRE y se puede expresar mediante la siguiente
Ecuación.
AF = AH – TAS

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Ing. Emiliano H. Serruto Colque

Dicho en palabras: EL CAMBIO DE ENERGÍA LIBRE en un


sistema es igual a la CANTIDAD DE CALOR EMITIDO O
ABSORBIDO POR EL SISTEMA (AH), menos el
PRODUCTO DE LA TEMPERATURA ABSOLUTA y el
CAMBIO EN LA ENTROPÍA (AS).

2.3. POTENCIAL QUÍMICO Y POTENCIAL QUÍMICO


DE AGUA.- Nos indica la cantidad de energía libre por mol de
agua. El agua pura está definida como de potencial de agua
igual a cero, en soluciones el potencial de agua generalmente
será menor que cero.
El potencial de agua en cualquier Sistema es reducido por los
factores que reducen la PRESION RELATIVA DEL VAPOR:
1. ADICION DE SOLUTOS, reducen la actividad de las
MOLÉCULAS DE AGUA MEDIANTE Hidratación de
moléculas o iones disueltas.

2. FUERZAS MATRICAS, que consisten en fuerzas de


superficie y fuerzas microcapilares halladas en suelos,
paredes celulares, protoplasma y demás sustancias que
absorben o fija agua.

3. PRESIONES Y TENSIONES, tales como las del Xilema


de plantas transpirantes.
4. TEMPERATURA (T).Las unidades de ERGIOS por
CENTÍMETRO CUBICO equivalente a unidades de

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Ing. Emiliano H. Serruto Colque

presión de DINAS por CENTÍMETRO CUADRADO,


se expresan usualmente como BARES O
ATMÓSFERAS. Se relaciona como sigue:

1 BAR = 0.987 atm. = 106 dinas / cm2 ó ergios/ cm3.

3.- DIFUSIÓN
Todos estamos más o menos familiarizados con el fenómeno de
DIFUSIÓN de una manera u otra. (Cuando ponemos azúcar en
un líquido, dándole sabor dulce uniforme). Este fenómeno es de
considerable importancia en el funcionamiento de las plantas. La
DIFUSIÓN es usualmente definida como EL MOVIMIENTO
NETO DE UNA SUSTANCIA DE UN PUNTO A OTRO,
DEBIDO A LA ENERGÍA CINÉTICA DE SUS
PARTICULAS (moléculas, átomos, iones). En otras palabras la
difusión se efectúa como respuesta a una gradiente de energía
libre.

Establecimiento de la Gradiente de Energía Libre, a


continuación se enumera los factores que puedan ser
importantes en el establecimiento de una Gradiente de Energía
Libre.

1) Temperatura.- La Energía Libre es proporcional a la


Temperatura Absoluta por lo tanto, si la Temperatura es
una parte del sistema, difiere de la existente en otra
parte, y la tendencia para difundirse se ve influenciada.

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Ing. Emiliano H. Serruto Colque

2) Presión.- A medida que la presión aumenta, la Energía


Libre de las partículas aumentan también, de manera que
la tendencia de las moléculas para difundirse, aumenta
por la presión.

3) Concentración.- La energía Libre no es una propiedad


de una partícula individual de tamaño molecular, sino
una propiedad de todas las partículas semejantes que
ocupan un volumen dado.

Cuando en una parte de un sistema, tenemos una


solución y en la otra agua pura, el agua de la solución
tendrá menor Energía Libre. La dirección de la Difusión
del agua será del agua pura hacia la solución.

4) Adsorción.- Imagine que el comportamiento de un lado


de la membrana de la Fig. 3, se pone un poco de arcilla,
y en el otro agua pura. El agua difundirá del agua pura
hacia el agua con arcilla. Hay una gran tendencia de las
moléculas de agua de ser adsorbidas sobre la superficie
de la arcilla, estableciéndose una Gradiente de Energía
Libre.
Dentro de la planta existen muchas superficies de
adsorción de agua tales como:
PROTEINAS, CELULOSA, ALMIDON, etc.

28
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

Agua
Azúcar
,Sal,
etc.

1 TEMPERATURA 3 SOLUTOS

Agua

Arcilla

2. PRESION 4. SUPERFICIES DE
ADSORCION

Figura 3: Factores que afectan la Difusión.

Una vez establecida la Gradiente de Energía Libre, la velocidad


de la Difusión está influenciada por los siguientes factores:
Agudeza del Gradiente de Energía Libre, tamaño y velocidad de
las partículas y permeabilidad del medio a través del cual ocurre
la Difusión.

29
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

4.- OSMOSIS
El fenómeno de la Osmosis es un caso, especial de Difusión,
caracterizado por el MOVIMIENTO DE UN SOLVENTE A
TRAVES DE UNA MEMBRANA DIFERENCIALMENTE
PERMEABLE, DESDE UN MEDIO DE MAYOR
POTENCIAL QUÍMICO HACIA OTRO DE MENOR
POTENCIAL QUÍMICO. Pero, como en los Organismos vivos,
el agua es el único solvente que se desplaza por Osmosis; el
estudio de éste fenómeno se restringirá al agua y a las
soluciones acuosas.
Un sistema en el cual ocurre la Osmosis se le denomina
OSMOMETRO, como por ejemplo un Osmómetro típico de
Laboratorio, es una célula vegetal o animal.

Las principales características de un Sistema Osmótico son:


1°. La presencia de una Membrana que mantenga por un
intervalo razonable de tiempo las diferencias de
concentración y presión a ambos lados de la misma.

2°. Un aumento o disminución de presión, el cual puede


ocurrir debido a la rigidez de la pared celular, si el
osmómetro en consideración es una Célula Vegetal, o
por establecimiento de una columna hidráulica (una
columna de agua la cual ejerce una presión debido a su
peso).

30
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

El proceso de la Osmosis
La presencia de partículas de soluto dentro de una membrana
semipermeable o diferencialmente permeable, disminuye la
Energía Libre de las moléculas de agua.
Si colocamos agua pura en el exterior de la membrana y una
solución en el interior de la misma, (osmómetro de laboratorio;
Célula Vegetal). Se habrá establecido un gradiente de Potencial
de Agua con mayor energía Libre en el agua pura, y menor
Energía Libre en el interior de la membrana.

Por definición el POTENCIAL DE AGUA PURA A PRESION


ATMÓSFERICA ES IGUAL A CERO, y el de la SOLUCION
SERA UN NUMERO NEGATIVO, MENOR QUE CERO. El
agua por lo tanto, tenderá a difundirse hacia el interior del
Sistema Osmótico.
A medida que las moléculas de agua se mueven hacia el sistema,
hay una dilución de la solución anterior. En muchos casos esta
dilución es insignificante y puede pasarse por alto. Un efecto
mucho más importante, es una ELEVACIÓN DE LA
PRESION, el cual puede ocurrir debido a la rigidez de la pared
celular, ó por el establecimiento de una columna hidrostática
que ejerce una presión debido a su peso, como en el típico
Osmótico de Laboratorio. Ambos casos ilustran en la Figura 3.

31
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

A medida que la presión aumenta, la Energía Libre de las


moléculas también aumenta. A cierta presión dada, la Energía
Libre de las moléculas de agua dentro del Osmómetro, se hace
igual a la energía de las moléculas de agua del exterior del
osmómetro. Cuando esto suceda, ya no habrá una Gradiente en
la Energía Libre y de esta manera la Difusión (Osmosis) se
detiene. Por supuesto que las moléculas de agua se estarán
moviendo a través de las membranas, debido a su actividad
cinética, pero la velocidad de movimiento en una dirección,
igualará a la velocidad del movimiento en la dirección opuesta.

Si en un lado de la membrana hay una solución y en el interior


de la misma otra solución, la osmosis puede ocurrir. La
SOLUCION MAS CONCENTRADA TENDRA MENOR
POTENCIAL DE AGUA (Más negativa).

La DIFUSION DEL AGUA SERA DESDE LA SOLUCION


DE MAYOR POTENCIAL DE AGUA, HACIA LA DE
MENOR POTENCIAL, Y SE LLEGARA AL EQUILIBRIO
CUANDO LOS DOS POTENCIALES SEAN IGUALES.

32
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

Tapón

Tubo de diálisis

Solución de
Almidón
Agua

Figura 4: GRADOS DE OSMOSIS.

5.- Presión Osmótica o Potencial Osmótica.


Si colocamos una solución 1 Molal de una sustancia no
disociada a 0°C. en el interior de un Osmómetro de Laboratorio
y lo sumergimos en agua pura, el agua penetrará al interior del
Osmómetro hasta que la columna de agua alcance una altura tal
con la cual ejerza una presión de 22.4 atm. La presión que
deberá aplicarse a la solución para impedir la Difusión del agua
pura al interior del Sistema se le denomina PRESION
OSMÓTICA.

33
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

Podemos definir la PRESION OSMÓTICA COMO LA


PRESION NECESARIA PARA CONTRARRESTAR EL
PASO DEL AGUA PURA AL INTERIOR DE UNA
SOLUCION ACUOSA, A TRAVES DE UNA MEMBRANA
DOTADA DE PERMEABILIDAD DIFERENCIAL,
EVITANDO ASI UN INCREMENTO EN EL VOLUMEN DE
LA SOLUCION.

La mayoría de las mediciones exactas de la presión osmótica, ha


efectuado con osmómetros construidos con recipientes de arcilla
porosa, donde no hay disolución apreciable de la solución
interna. La presión desarrollada se mide con un manómetro muy
sensible. También, podemos definir la presión Osmótica como
la MÁXIMA PRESION QUE SE DESARROLLA EN UNA
SOLUCION CONFINADA DENTRO DE UN OSMOMETRO
Y BAJO CIERTAS CONDICIONES IDEALES.

El término de “PRESION OSMÓTICA” puede emplearse en


forma más útil como Indice de ciertas propiedades de una
solución, que como designación de una verdadera presión,
obtenible solamente bajo condiciones que rara vez se alcanzan.
Por ejemplo, si se dice que una solución Molal de Sacarosa
colocada en un vaso tiene una Presión Osmótica de 27 atm a 25°
C no se quiere significar que la solución ejerce una presión real
de 2 Atm sino que se da a entender que esta solución tiene

34
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

ciertas propiedades y potencialidades que se harán evidentes


bajo ciertas circunstancias.
En el estudio de las Relaciones Hídricas de las células, hay una
tendencia creciente para utilizar el término de Potencial
Osmótico en vez de Presión Osmótica. Los dos términos son
numéricamente iguales, pero el Potencial Osmótico lleva signo
negativo.

Presión de Turgencia o Potencial de Presión


Es la PRESION ACTUAL QUE SE EJERCE CONTRA LAS
PAREDES CONFINANTES DE UN SISTEMA OSMOTICO,
Por ejemplo, en una célula vegetal, las membranas
protoplasmáticas y la pared celular no son rígidas, sino que se
distienden a medida que al agua penetra, de modo que cuando
una célula vegetal se coloca en agua, según vaya penetrando este
líquido en el interior, el contenido celular ejercerá una presión
cada vez mayor sobre la pared celular.
La célula se dice que se halla en ESTADO TURGENTE,
llamándose PRESION DE TURGENCIA a la que entonces
ejerce el contenido de la célula sobre su pared. (Figura 5)

35
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

El agua penetra a la
Célula, como consecuencia
de una Gradiente de potencial
de agua.

Potencial de presión o
Presión de turgencia.

Figura 5.- DIAGRAMA QUE MUESTRA LA PRESION DE


TURGENCIA.

Cuando una célula se coloca en una SOLUCION


HIPERTONICA, el agua sale de la célula hacia la solución, las
células se ponen flácidas y el valor de la presión o POTENCIAL
DE PRESION O PRESION DE TURGENCIA será negativo.

El valor del POTENCIAL DE PRESION O PRESION DE


TURGENCIA, puede ser positivo o negativo.

Potencial de Agua de una Solución


El POTENCIAL DE AGUA DE UNA SOLUCION ES IGUAL
AL POTENCIAL DE SOLUTOS DE LA MISMA, o también
podemos decir que es igual a la PRESION OSMÓTICA DE LA
SOLUCION CON SIGNO NEGATIVO.

36
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

Cuando trabajamos con soluciones, utilizamos concentraciones


Molales. Una solución Molal (m) contiene una molécula-gramo
de soluto en mil gramos de solvente; también con soluciones
Molares (M), la que contiene una molécula-gramo de soluto
hasta completar un litro de solución. El trabajar con soluciones
Molales tiene la ventaja de que, para soluciones Molales de
distintas sustancias, la relación entre el número de moléculas de
soluto y del solvente es la misma. A concentraciones muy bajas,
soluciones Molales y Molares son equivalentes.

MEDIDA DE LA PRESIÓN OSMÓTICA.

1. METODO DEL OSMOMETRO.


La mayoría de las mediciones exactas de la PRESION
OSMÓTICA, se ha efectuado con OSMOMETROS construidos
con recipientes de arcilla porosa, semipermeable. La presión
desarrollada se mide con un MANÓMETRO DE MERCURIO
MUY SENSIBLE. Las condiciones ideales para realizar las
mediciones son: Que la membrana ha de ser permeable solo al
solvente; ha de estar sumergida en un solvente puro, y que el
equilibrio de presiones debe conseguirse sin que haya disolución
apreciable de la solución interna, también es necesario tener en
cuenta la temperatura, por cuanto la presión Osmótica de una
solución es en parte función de su temperatura.

37
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

2. LEY DE VANT HOFF.


Vant Hoff descubrió en 1987 una relación empírica entre la
PRESION OSMÓTICA y la CONCENTRACIÓN DE UNA
SOLUCION parecida a la LEY DE LOS GASES PERFECTOS,
la que podemos expresarla matemáticamente:

πV = ns R T

ns
π = ------ = πCi R T
V
En la que:
π = Presión osmótica en bares o atmósferas (atm).
V = Volumen del disolvente en litros.
ns = Moles de soluto.
R = Constante de los gases (0.0820 litro atm/grado mol)
T = Temperatura absoluta = 273°K.
ns/V = Concentración molal de la solución.
I =Coeficiente Ionización (No electrolitos = 1 soluciones
Electrolíticas > 1)
Si i y C se conoce para una solución dada, la solución Osmótica
puede calcularse fácilmente para soluciones diluidas, para
soluciones no ionizadas como Sucrosa o Manitol i = 1, la
Presión Osmótica desarrollada por una solución 1 molal de un
soluto no ionizado bajo condiciones estándar será igual a:
22.4 atm = 22.7 barios
π = C I.R.T.
π = 1 X 1 X 0.0820 X 273; π = 22.4

38
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

Medidas directas han mostrado que esta relación es


aproximadamente correcta para soluciones diluidas.

3. METODO CRIOSCOPICO
La disminución del punto de congelación de jugos de plantas,
puede ser medido con una considerable precisión. La
disminución teórica del punto de congelación y presión
osmótica, es fácil de obtener y puede emplearse para determinar
la Presión Osmótica de una disolución de concentración
desconocida.

22.4 X 
P O = -----------
1.86

En esta ecuación,  representa la disminución del punto de


congelación, observada en la disolución desconocida. Una
solución 1 Molal de una sustancia que no se disocia en iones,
tiene una PO = 22.4 atm, y un descenso del punto de
congelación = - 1.86°C. por ejemplo, si aproximamos una cierta
cantidad de jugo de una planta y encontramos que presenta una
disminución del punto de congelación de – 1,395, la Presión
Osmótica de esta disolución será:
22.4 X 1.395
PO = --------------- = 16.8 atm
1.86

39
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

Sabemos que el potencial de soluto s de una disolución, es


igual a la Presión Osmótica con signo negativo y que el
Potencial de Agua de una disolución es igual al Potencial de
Soluto. En consecuencia: el Potencial de Agua w de la
disolución será igual a – 16.8 atm.

4. METODO DE LA PLASMOLISIS INCIPIENTE


Este método para medir la Presión Osmótica (PO) o el Potencial
de Agua de una Solución se basa en el fenómeno de la
Plasmólisis.

Se prepara una serie graduada de disoluciones de Presión


Osmótica creciente entre dos límites adecuados, de acuerdo con
las Presiones Osmóticas supuestas de las células de que se trate,
se colocan secciones finas de tejido de alguna planta en las
diferentes disoluciones y transcurrido un tiempo se examina al
microscopio. En general se emplean para esta técnica
SOLUCIONES DE SACAROSA. El examen microscópico de
las muestras revelará que en alguna de ellas, las células están
turgentes, en otras casi todas las células están plasmolizadas, y
en algunas aproximadamente un 50 % de las células están
empezando a presentar signos de Plasmólisis (PLASMOLISIS
INCIPIENTE). En estos casos de Plasmólisis Incipiente, la
Presión de turgencia o Potencial de Presión p de las células es
cero y la Presión Osmótica del contenido celular o Potencial de

40
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

Agua (w) del contenido celular, será igual al Potencial de Agua


de la solución externa.

w = s + p ---------- Como p = 0 en plasmólisis Incipiente.

El w de la célula será igual al s y el valor del w de la célula


será equivalente a la Presión Osmótica de la solución externa
con signo negativo.
6. TERMINOLOGÍA DEL AGUA CELULAR
Durante los primeros años del siglo XX comenzó a reconocerse
que el movimiento del agua de célula a célula, no puede
explicarse en términos de Gradiente de Presión Osmótica sino
más bien en términos de lo que actualmente se llama
POTENCIAL HÍDRICO.
El estudio de las relaciones AGUA – SUELO – PLANTA ha
sufrido notables cambios en los últimos años, se ha sustituido al
antiguo concepto de Déficit de Presión de Difusión (DPD), por
el de POTENCIAL DE AGUA (w).

6.1 Potencial del Agua Celular.- Es la medida del estado de


Energía Libre del Agua en la célula o en la planta, o
también podemos decir que es la Medida del Déficit de
Agua en la célula o en la planta.

El Potencial del Agua celular se representa con la letra


griega Psi =  célula.

41
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

6.2 Componentes del potencial del agua celular.- está


formado por la suma de 4 componentes: 1) POTENCIAL
OSMOTICO o Potencial de Solutos (s)que está dado por
la Concentración de sustancias osmóticamente activas
disueltas en el agua celular, 2) POTENCIAL DE
PRESION (p), el que está dado por el aumento o
disminución de presión dentro de la célula, debido a la
Osmosis (Turgencia, Plasmólisis) 3) POTENCIAL
MATRICO (m), está dado por las fuerzas de adsorción
de las macromoléculas no osmóticas y de los coloides
contenidos en la célula vegetal. 4) POTENCIAL DE
GRAVEDAD (g), está dado por la fuerza de atracción
que ejerce la tierra sobre las moléculas de agua.

El s , m , g y son VALORES NEGATIVOS, porque


la presencia de solutos, coloides y la gravedad disminuye
la Energía Libre de agua. El p puede tener VALORES
POSITIVOS, NEGATIVOS O CERO. En el interior del
Xilema, el p puede ser negativo durante la transpiración
y positivo cuando existan condiciones no favorables para
la Transpiración.

Los componentes del Potencial del Agua celular pueden


resumirse mediante la siguiente ecuación:

célula = s + p + m + g (1)

42
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

Los potenciales Mátrico (m) y de Gravedad (g) son


muy pequeños en relación con s y p . Si dejamos de
lado m y g , ecuación (1) se convierte en:

 Célula = s + p (2)
6.3 Permeabilidad de las Células.- El principal obstáculo para
la entrada y salida de las sustancias disueltas en las células
vegetales, lo constituye las membranas protoplasmásticas,
las que se caracterizan por su permeabilidad selectiva, es
decir, dejan pasar ciertas sustancias, a la vez que impiden o
dificultan el acceso de otras.

Cualquier estudio del movimiento de agua y solutos en las


plantas, exige que se tome en cuenta la permeabilidad a
través de las cuales circula esas sustancias.
CONCEPTO DE PERMEABILIDAD.- La permeabilidad
es una PROPIEDAD DE LAS MEMBRANAS, MAS QUE
DE LAS SUSTANCIAS QUE LA ATRAVIESAN, ha sido
definida por Brocks y Brocks (1941) como la TASA DE
MOVIMIENTO A TRAVES DE UNA MEMBRANA
BAJO UNA FUERZA IMPULSORA DADA, Una
membrana es un lindero menos permeable que las regiones
que separa. Cualquier expresión cuantitativa de la
permeabilidad de una membrana a una sustancia en

43
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

particular, exige por lo tanto, el conocimiento de la


magnitud de la fuerza impulsora, así como el volumen del
material impulsado por unidad de tiempo. (estos conceptos
expresan claramente en la LEY DE FINCK).

Las membranas protoplasmáticas de las células vivas, son


permeables al agua y relativamente impermeables a
compuestos polares tales como el agua y relativamente
impermeables a compuestos polares tales como Azúcares y
Sales; la mayor parte del movimiento de estas sustancias
hacia dentro o fuera de las células se produce con gasto de
Energía Metabólica.

6.4 Potencial Osmótica de las Plantas. (s).- El Potencial


Osmótico o Potencial de Soluto de las plantas, VARIA
DESDE VALORES MUY BAJOS DE 1 BAR O MENOS
EN PLANTAS ACUATICAS, HASTA VALORES MUY
ALTOS, 200 O MAS BARES EN PLANTAS HALOFITAS.
Las concentraciones Osmóticas de la mayoría de células
vegetales se encuentran entre 0.2 y 0.3 molar, es decir los
valores del s de las células vegetales de muchas especies,
están entre 4 y 30 atmósferas. (ver tabla siguiente).

El s fluctúa considerablemente entre los diferentes órganos


de una planta y dentro del mismo órgano ocurren variaciones
diarias o estacionales.

44
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

POTENCIAL OSMÓTICO (S) DE ALGUNAS PLANTAS


ESPECIE S (Atms)
Zebrina péndula (Zebrina) 4.8
Taraxacum officinale (Diente de león) 14.0
Helianthus annus (Girasol) 10.0
Citrus reticulata (Mandarina) 47.0
Atriplex confertifolia (Atriplex) 202.0

6.5 Factores que influyen en el Potencial Osmótico (s) de


las Células Vegetales.- Cualquier factor que influya en el
contenido acuoso de una célula vegetal ó en los solutos de
su jugo celular, tendrá efecto sobre la magnitud del
Potencial de solutos (s). Individuos de la misma especie
tienen mayor s cuando: Crecen en condiciones de
sequedad, realizan mayor fotosíntesis, y al aumentarse el
s de la solución del suelo:

Tabla.- EFECTO DEL s DE LA SOLUCIÓN DEL


SUELO SOBRE EL s DE LAS RAICES DE MAIZ.
s SOLUCION DEL SUELO (atm) s RAIZ DEL MAIZ (atm).
1.21 4.59
1.38 6.61
1.22 8.19

45
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

6.6. Aspectos cuantitativos de la osmosis en células


vegetales.- Se tienen 3 células vegetales iguales, con un
potencial de presión (p) = 0 (plasmólisis Incipiente) y
con 14 atm. de potencial de solutos (s) en el jugo celular.
Se sumerge la primera en agua pura, la segunda en una
solución con s = -20 atm. Y la tercera en una solución
con s = 14 atm. Se supone que el volumen del líquido en
el cual se sumerge la célula es muy grande en proporción
con el volumen de la célula
1°(A) 2°(B) 3° (C)
14 atm 14 atm 14 atm

H2 O (P) s = -20 s= -14


Figura. 6 CELULAS SIMILARES SUMERGIDAS EN SOLUCIONES
CON DIFERENTE POTENCIAL DE SOLUTOS (s)
CELULA A .- El agua penetra por osmosis en la célula
debido a la Gradiente de potencial de agua. (w H2 O
pura = 0 ) y (w Célula A = -14 atm), como resultado de la
entrada de agua en la célula, se produce un aumento del s
desde cero hasta 14 atm., donde llega a alcanzar su
turgencia máxima; en este punto el Potencial del agua

46
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

celular aumenta desde – 14 atm., hasta cero, alcanzándose


el equilibrio dinámico de la solución externa.

CELULA B.- El potencial de Agua (w) de la célula B es


igual 14 atm. ( por tener p = 0 y s = -14). El w de la
solución exterior tendrá un valor de –20 atm. (w solución
= s). Como en la célula w célula B es mayor que el w
de la solución, el agua de la célula saldrá hacia el medio
exterior, produciéndose una disminución de su volumen y
una reducción del p desde 0 hasta – 6 atm. La
disminución de volumen puede notarse en muchas células
por observación microscópica, donde se notará la
separación del protoplasma de la pared celular, este
fenómeno se le denomina PLASMOLISIS y ocurre cuando
una célula o tejido se encuentra en SOLUCION
HIPERTONICA.

CELULA C.- Permanecerá en el mismo estado


(PLASMOLISIS INCIPIENTE y p = 0), debido a que los
potenciales de agua de la célula y el medio son iguales. El
equilibrio dinámico se alcanzará tan pronto como se
sumerja la célula en la SOLUCION ISOTÓNICA.

6.7. Relaciones entre el potencial de agua celular y los


componentes.- Las interrelaciones entre el w celular y
los s y p se pueden aclarar mediante la Figura N° 7 El

47
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

diagrama también toma en cuenta la influencia que tienen


los cambios de volumen de la célula.
Cuando una célula se halla en Plasmólisis Incipiente
(volumen relativo = 1) su w será igual a su s por ser p
igual a cero. A medida que el volumen de la célula
aumenta debido al ingreso de agua por Osmosis, el s se
hace menos negativo a consecuencia de la dilución del
jugo celular.

Cuando la célula alcanza su máxima turgencia (volumen =


1.2) el p habrá aumentado desde cero hasta igualar el
Potencial de solutos, el w celular llegará a cero.

Las células viejas de paredes gruesas muestran poco


cambio de volumen (2 – 5 %) mientras que las células
jóvenes pueden mostrar cambios de volumen hasta un 40
%.

Los cambios del s acompañados de cambios en el


volumen celular puede calcularse mediante la aplicación
de la LEY DE BOYLE MARIOTE que dice: “A
TEMPERATURA CONSTANTE, LOS VOLÚMENES DE UNA
MASA GASEOSA SON INVERSAMENTE PROPORCIONALES A
LAS PRESIONES QUE SOPORTAN”

V1 P2 ó V1 P1 = P2 V2
------
V2 P1

48
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

Si una célula se encuentra en contacto con una solución


hipertónica, el volumen de la célula se reduce por la salida
del agua celular hacia la solución. El p alcanzará valores
inferiores a ser y el s aumentará (Célula plasmolizada),
por consiguiente el w celular será mucho más negativo.

16

12
B W
Atm A
8

4 P
1.2 1.1 1.0 0.9
PLENA PLASMOLISIS PLASMOLISIS
TURGENCIA INCIPIENTE

VOLUMEN RELATIVO DE LA CELULA

Figura 7 RELACIONES MUTUAS ENTRE EL VOLUMEN DE


LA CELULA, EL POTENCIAL OSMOTICO (s), EL
POTENCIAL DE PRESION (p) Y EL POTENCIAL
DE AGUA CELULAR (w).

Las líneas continuas corresponden a una célula joven muy


extensible. Las líneas punteadas representan el Potencial de
Presión; la línea B el Potencial del Agua Celular.

49
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

El Potencial del Agua y el Potencial Osmótico son negativos; el


Potencial de Presión puede ser positivo o negativo.

PROBLEMAS
1. Calcular el Potencial Osmótico de las siguientes soluciones
de Manitol (i = 1): 1.2 m, 0.8 m. a 28 °C.
Se calcula aplicando la LEY DE VANT HOFF:

s = C i R.T.
T = 28°C. + 273 grados = 301 grados.
s = (1.2 moles) (1.0)(0.083 1: Bares) (301 grados)
1 moles grados
s = - 30 Bares.
RESPUESTA: Una solución 1.2 m de Manitol a 28 °C
tendrá una Presión Osmótica de 30 Bares y un Potencial de
Solutos y de Agua = -30.
2. Si tenemos una solución con una Presión Osmótica (PO) = -
25 atm., en la que sumergimos un tejido vegetal: Después de
llegar al equilibrio, se observan las células en el Microscopio
y se observa que se encuentran en Plasmólisis Incipiente.
Encontrar el valor de w y p.

3. La célula A tiene una Presión Osmótica de 15 atm., y está


sumergida en una solución con una Presión Osmótica de 10
atm. La célula B tiene una Presión Osmótica de 8 atm., y está
sumergida en una solución con una Presión Osmótica de 6

50
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

atm. Supóngase que primero se permite que las células


alcancen el equilibrio con las soluciones en las que se hallan
sumergidas (A las que se les asigna un volumen grande) y
que luego son sacadas y puestas en íntimo contacto.

Cuál es la dirección del movimiento del agua y porqué?


4 Una célula joven cuyas membranas son lo suficientemente
elásticas y con una Presión Osmótica (PO) igual a 20 atm.,
aumenta un volumen en un 25% hasta alcanzar el equilibrio
dinámico con una solución Hipotónica. Calcular el nuevo
valor de la Presión Osmótica de la célula.

7.- MEDIDA DEL POTENCIAL HÍDRICO


El valor aislado más útil para caracterizar la Tensión Hídrica de
las plantas es probablemente el POTENCIAL HÍDRICO. A
continuación se describen los principales métodos de medida.
7.1.- EQUILIBRIO DE LIQUIDOS
El método consiste en SUMERGIR EL TEJIDO EN UNA
SERIE DE SOLUCIONES QUE ABARQUEN LIMITES
DE POTENCIALES OSMOTICOS RAZONABLES. El
Potencial Hídrico del tejido será igual al POTENCIAL DE
SOLUTOS DE LA SOLUCION, EN LA QUE EL
TEJIDO NO GANA NI PIERDE AGUA. El Potencial
Hídrico se determina midiendo los siguientes parámetros:
a) TAMAÑO DE LAS CELULAS INDIVIDUALES, b)

51
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

CAMBIOS DE LONGITUD DE TROZOS DE TEJIDOS,


c) EN FORMA GRAVIMETRICA, se pesan trozos de
tejidos, se sumergen en series de soluciones durante un
momento, se sacan y se vuelven a pesar. El método
Gravimétrico es conveniente utilizar en tejidos
relativamente macizos como Tubérculos de papa, Raíces
de zanahoria, etc. Los errores proceden de la infiltración
del tejido por la solución en la que se sumerge, la
imposibilidad de secar perfectamente la superficie y la
pérdida de peso durante el manejo y la operación de pesar.
d) MIDIENDO EL INDICE REFRACTOMETRICO DE
CADA SOLUCION AL PRINCIPIO Y AL FINAL de
unas cuantas horas que el tejido haya permanecido en las
soluciones, e) METODO DE SHARDAKOV o METODO
DEL COLORANTE. Se preparan tubos de prueba que
contengan series duplicadas de soluciones; en las
soluciones de prueba se colocan los tejidos cuyo potencial
hídrico se desea medir, la serie de control se conserva para
comparación. Al cabo de un periodo apropiado de tiempo,
por lo general de 2 a 8 horas, el tejido se retira de los tubos
de prueba y se agrega a cada una de las soluciones,
suficiente cantidad de un colorante (azul de metilo o
anaranjado de metilo) con el fin de teñirlo levemente. Una
gota tomada de la solución teñido con una micropipeta se
traslada a cada solución de prueba al tubo correspondiente

52
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

de solución de control. La gota se elevará si la solución de


prueba ha sido diluida mediante salida de agua del tejido
vegetal. Descenderá. Si la solución ha sido concentrada
debida a que el agua de la solución penetra al tejido
vegetal. La solución en la cual la gota de prueba no sube
ni baja, tiene un potencial igual al potencial Hídrico de la
hoja.

7.2 EQUILIBRIO DE VAPOR.- El método del


PSICROMETRO DETERMINA LA PRESIÓN
RELATIVA DEL VAPOR DEL AIRE EN EQUILIBRIO
CON EL TEJIDO. El Psicrómetro de termocupla consiste
fundamentalmente en un pequeño cilindro de bronce en el
que encierra un disco de tejido vegetal, cuyo potencial de
Agua se quiere medir, y una termocupla que lleva una gota
a agua en su extremo. El principio sobre el cual funciona
el Psicrómetro es el de que a medida que el tejido vegetal
tiene una mayor deficiencia de agua, o sea menor
potencial de Agua, la velocidad de migración del agua por
evaporación de la gota de agua al tejido será mayor, esta
mayor evaporación produce a su vez un descenso de la
Temperatura de la termocupla, descenso que puede ser
exactamente medido con un microvoltímetro de detección
nula.

53
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

7.3 EQUILIBRIO DE PRESION.- Sobre el cual opera la


cámara de presión de SCHOLANDER, es que CUANDO
SE CORTA UNA HOJA Y SE SEPARA DE LA
PLANTA, LA COLUMNA DE AGUA EN TENSIÓN
QUE EXISTIA EN EL XILEMA DEL PECÍOLO SE
INTERRUMPE, y en consecuencia, se retrae el menisco
de agua del extremo del pecíolo separado por el corte. Si
una hoja, con su correspondiente sección de pecíolo, se
coloca dentro de la cámara de presión, con la parte de
pecíolo fuera de la cámara, y se comienza a aplicar presión
sobre el limbo que está en el interior de la cámara, se
forzará a que el menisco de agua retraído en el Xilema del
pecíolo, vuelva a su posición original, o sea en la
superficie del corte. Esto es posible de ser determinado a
simple vista, por cuanto el pecíolo de la hoja sobresale
fuera de la cámara y puede apreciarse la aparición del agua
en la superficie del corte.
Se asume que la presión necesaria para hacer que el
menisco de agua regrese a la superficie, tendrá que ser
equivalente a la tensión a la cual estaba sometida la
columna de agua en el Xilema del pecíolo antes de corte.
De esta manera, la cámara de PRESION DE
SCHOLANDER proporciona una medida precisa de lo
que se denomina POTENCIAL DE PRESION DEL
XILEMA.

54
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

El potencial de Presión del xilema es solamente una


medida indirecta del Potencial de Agua de la hoja, que es
el verdadero índice cuantitativo del grado de deficiencia
de agua de la planta. Sin embargo, las mediciones del
potencial de Presión de xilema, resultan ser mucho más
simples que las mediciones del Potencial de Agua de la
planta. Muchos Investigadores han elaborado curvas de
correlación entre el Potencial de agua en el Xilema
medido con la cámara de presión y el Potencial de Agua
de la planta medido con el Psicrómetro de termocupla.

La cámara de presión de Scholander consiste en un


cilindro metálico reforzado, diseñado en forma tal de
ubicarse dentro de él una hoja, pero dejando sobresalir
hacia el exterior el pecíolo de la misma, en un sistema
integral sellado, capaz de resistir presiones de más de 50
bares.
El agua penetra a la
Célula como consecuencia
de una gradiente de
Potencial de agua.
Potencial de Presión
o Presión de Turgencia

Figura 8 .- DIAGRAMA QUE MUESTRA LA PRESIÓN DE


TURGENCIA.

55
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

56
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

TEMA C.-
ABSORCIÓN DEL AGUA POR LAS
PLANTAS

1.- CONCEPTO DE ABSORCIÓN DE AGUA


El suelo o las soluciones nutritivas son los almacenes del agua y
de las sustancias minerales que las plantas necesitan para creer y
desarrollar.
LA ABSORCIÓN CONTINUA DE AGUA ES ESENCIAL
PARA EL CRECIMIENTO Y SUPERVIVENCIA DE LA
MAYORIA DE PLANTAS. La pérdida diaria de agua por
transpiración excede frecuentemente del contenido hídrico de
una planta, así por ejemplo una planta en un día caluroso puede
perder dos veces el agua que encierra, si estas plantas no
reemplazaran el agua perdida, morirían por desecamiento en un
solo día. En este capítulo trataremos de los MECANISMOS Y
FACTORES QUE AFECTAN LA ABSORCIÓN DEL AGUA.

2.- ABSORCIÓN DEL AGUA POR LAS RAICES Y


OTRAS ZONAS DE ABSORCIÓN.
Las reservas que posee el suelo en agua y sustancias minerales
se relaciona con la planta gracias a un Sistema prodigiosamente
ramificado de RAICES Y PELOS RADICALES que se ponen
en íntimo contacto con las partículas del suelo.

57
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

LA SUPERFICIE DE CONTACTO ENTRE LA RAIZ Y EL


SUELO ES SUMAMENTE GRANDE. Así tenemos que las
repetidas ramificaciones que la raíz sufre a medida que va
profundizando y la formación de pelos absorbentes que se
desarrollan en gran cantidad , aumenta extraordinariamente la
zona de contacto entre las plantas y la solución del suelo. Para
tener una idea de extensión que alcanzan las raíces al penetrar y
explotar el suelo, reportan que una planta de centeno a los 4
meses de edad, tiene 700 Km de raíces, lo que supone
aproximadamente un crecimiento diario promedio de 5.8 km.
Esta longitud total se encuentra repartida entre unos 13 millones
de raíces, todas ellas dedicadas activamente a la absorción de
agua o sales minerales, existiendo además 14,000 millones de
pelos radicales que contribuyen a extender el área de absorción,
los pelos radicales son prolongaciones de las células
epidérmicas de una 10 micras de diámetro y de una longitud que
varía desde algunas micras hasta un milímetro (Bonner y
Galston).

Las raíces tienen cuatro funciones importantes: LA


ABSORCIÓN, LA FIJACIÓN, EL ALMACENAMIENTO y
LA SÍNTESIS DE VARIOS COMPUESTOS ORGANICOS.
Las Investigaciones realizadas indican que los Pelos
Absorbentes constituyen la vía mas importantes para la entrada
del agua en las plantas. La zona meristemática debido a la

58
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

resistencia que presenta el denso protoplasma y la carencia de


elementos conductores, absorbe relativamente poca cantidad de
agua. La absorción máxima de agua y sales minerales perece
producirse en la región en que el xilema está muy diferenciado y
la suberificación así como la lignificación no es tan grande
como para reducir seriamente la permeabilidad. En raíces de
cebolla, la máxima absorción se produce de 4 a 6 cm atrás de las
puntas de las raíces de más de 7 cm de largo, hacia la punta y la
base. En raíces de menos de 5 cm. de largo, hacia una mayor
absorción hacia la base que hacia la punta. (Roseen 1987).

2.1. MECANISMOS DE LA ABSORCIÓN DEL AGUA.


El agua penetra en los pelos radicales, y en un grado mucho
menor en otras células de la Epidermis por Osmosis y
debido a una gradiente de Potencial de Agua.
Se sabe que la mayor parte de la absorción del agua se
realiza por medio de mecanismos pasivos, sin embargo,
algunos Investigadores creen que cierta cantidad de agua es
ABSORBIDA MEDIANTE MECANISMOS ACTIVOS
EN LOS QUE SE CONSUME ENERGIA METABOLICA.
A continuación discutiremos estos mecanismos.

2.1.1 ABSORCION PASIVA


En el proceso de absorción pasiva, la introducción del
agua en las raíces, es provocada por una disminución del

59
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

potencial de agua en las partes altas de la planta y las


células de la raíz parecen desempeñan un papel
secundario.

El proceso que se opera en las partes aéreas de la planta


y que provoca la disminución del potencial de agua de
las células del mesófilo, y la TRANSPIRACIÓN, sin
embargo tendrá efecto similar cualquier proceso que,
como el de la utilización del agua para el Crecimiento o
Metabolismo, ocasione una disminución del potencial de
agua de las células del Mesófilo.
En consecuencia, la ABSORCIÓN DE AGUA
MEDIANTE EL MECANISMO PASIVO, PUEDE
OCURRIR SIN INTERVENCIÓN DE LA
TRANSPIRACIÓN.
La mayor parte del agua que se introduce en las raíces de
las plantas, lo hace según el sistema pasivo, pero se sabe
que este mecanismo no es el único de los vegetales.

Al evaporarse el agua de la hojas, se produce una


disminución del Potencial de Agua de las células
foliares, las que atraerán agua de las venas de las hojas.
Al salir agua del Xilema foliar, se reduce el potencial de
agua de la savia del Xilema; en consecuencia el agua en
el interior del xilema, se encuentra bajo tensión. Debido

60
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

a la cohesión de las moléculas de agua, el Xilema radical


quedará con un potencial de agua disminuido en relación
con los tejidos radiculares y la solución del Suelo. Esta
gradiente de Potencial permitirá la ENTRADA DE
AGUA POR OSMOSIS O DIFUSIÓN HACIA LOS
PELOS RADICALES Y XILEMA RADICULAR.

2.1.2 ABSORCION ACTIVA.


Cuando hablemos de ABSORCIÓN ACTIVA DE
AGUA, queremos significar que el AGUA ESTA
SIENDO ABSORBIDA CON GASTO DE ENERGÍA
METABÓLICA. La absorción activa tiene lugar como
resultado de la actividad de la raíz sin la intervención de
la parte aérea de la planta.
Aunque la proporción del agua que penetra a la planta
por medio de los mecanismos activos no son muy
apreciables, son de mucho interés científico para los
fisiólogos vegetales.

La absorción activa de agua puede tener lugar de uno de


estos modos: absorción activa osmótica o no osmótica.

a) ABSORCIÓN ACTIVA OSMÓTICA.- EL AGUA


ABSORBIDA POR EL MECANISMO activo
osmótico no requiere directamente ningún gasto de

61
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

energía metabólica. La energía se consume en los


procesos de Absorción o acumulación de sales.

LA ABSORCIÓN DE AGUA SE PRODUCE


DEBIDO A GRADIENTES DECRECIENTES DEL
POTENCIAL DE AGUA DESDE EL SUELO
HACIA LAS RAICES.

En la absorción Activa Osmótica, la reducción del


potencial Hídrico de la raíz y de la savia del Xilema
es causado en gran parte o totalmente por la
acumulación de las sales. El agua que pasa de la
solución del suelo a través de los pelos radicales,
Corteza, Endodermis, Periciclo y Xilema, debido a
que va encontrando potenciales de agua inferiores
causados por las concentraciones crecientes de
solutos.
Durante la absorción activa, el potencial de solutos es
relativamente bajo, y el potencial de Presión es
generalmente positivo. El Potencial de Presión
positivo de las células de las raíces de las plantas que
transpiran lentamente (ABSORCIÓN ACTIVA
OSMÓTICA), origina una presión radicular que
puede causar la Gutación o pérdida de agua en forma
líquida a través de las Hojas de la planta.

62
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

TABLA DE POTENCIALES HÍDRICOS RELATIVOS EN EL


SUELO, LA CORTEZA DE LA RAIZ Y LA SAVIA DE
XILEMA, DURANTE LA ABSORCIÓN ACTIVA Y
PASIVA, EN UN SUELO QUE TENGA MÁS O MENOS LA
CAPACIDAD DE CAMPO.

ABSORCIÓN ABSORCIÓN
POTENCIALES SUELO ACTIVA PASIVA
CORTEZA CORTEZA
SAVIA DE SAVIA DE
XILEMA XILEMA
s -0.1 -5.0 -5.0 -5.0 -0.5
m -0.2 ---- ---- ---- ----
p ---- 4.0 1.0 1.0 -5.0
w -0.3 -1.0 -4.0 -4.0 -5.5

(Tomado DE KRAMER.- “RELACIONES HÍDRICAS DE SUELOS


Y PLANTAS”- AID México, 1989. Pág. 172).Los valores se calculan
en Barios. La presión positiva del Xilema de una planta que transpira
lentamente puede tener por resultado la gutación.

b) ABSORCIÓN ACTIVA NO OSMÓTICA.- Este


mecanismo significa que el AGUA PUEDE
PENETRAR AL INTERIOR DE LA RAIZ EN
CONTRA DE UNA GRADIENTE DE POTENCIAL
DE AGUA. Y para realizar este trabajo se requiere de
gasto de Energía Metabólica en forma directa, muchos
Investigadores sugieren la posibilidad de este tipo de
absorción, pero ninguno de ellos ha sido capaz de
demostrar de modo inequívoco.

63
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

En la tabla anterior se presenta los Potenciales


Hídricos relativos en el suelo, la corteza y la Savia del
Xilema durante la absorción activa y pasiva.
Según Kramer, la absorción activa de agua es de
importancia insignificante en la economía hídrica de
la mayoría de plantas. La presión de la raíz y los
fenómenos asociados son simplemente resultados
fortuitos del hecho que se acumule Agua y Sal en la
estela de muchas clases de raíces.
2.2. ABSORCIÓN DEL AGUA POR LAS PARTES
AEREAS DE LA PLANTA.
La absorción de agua tanto en forma líquida como en
forma de vapor, tiene lugar en PEQUEÑA ESCALA A
TRAVES DE LAS PARTES AEREAS DE LAS
PLANTAS, DEPENDIENDO DE LA GRADIENTE DE
POTENCIAL DE AGUA Y DE LA PERMEABILIDAD
DE LA PARTE AEREA. Por ejemplo, se ha encontrado
que la capa de Cutina de las hojas de Manzano era
continua, sino que estaba formada por laminillas
dispuestas paralelamente en capas de material péctico
dotado de buena capacidad de absorción de agua. Algunas
plantas son capaces de absorber y transportar agua desde
las hojas hasta el suelo, por ejemplo el Tamarugo.

64
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

2.3 CAMINO SEGUIDO POR EL AGUA


El Agua es ABORVIDA A PARTIR DEL SUELO POR
LOS PELOS RADICALES (ABSORBENTES) Y OTRAS
CELULAS EPIDÉRMICAS EXISTENTES EN LA
ZONA DE LOS PELOS RADICALES O EN SU
PROXIMIDAD. El Agua y los solutos disueltos siguen
después a través del tejido cortical, formado por células
flojamente ordenadas y con muchos espacios
intercelulares, atraviesa la Endodermis y el periciclo y
finalmente penetra en los conductos del Xilema. El
Xilema radicular se conecta con el del tallo, permitiendo
que el agua pase de las raíces al Tallo. El Xilema del Tallo
se divide y subdivide repetidas veces para formar una
complicada red de tejidos conductores de agua, los cuales
terminan en los nervios de las hojas.
El agua con sus sustancias disueltas se puede difundir
libremente a través de las paredes celulares y los espacios
intercelulares llamado “Apoplasto”.

Se ha demostrando mediante colorantes fluorescentes que


la mayor parte del movimiento del agua y solutos se
produce por difusión a través del Apoplasto y con menos
facilidad, a través de las células vivas. (SIMPLASTO =
fase viva y continua de las células).

65
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

3. FACTORES QUE AFECTAN LA ABSORCIÓN.


La absorción de agua por la raíces se encuentra controlada por
dos grupos de factores que afectan el potencial de Agua entre el
suelo y las raíces y los factores que afectan la resistencia contra
el movimiento del agua a través del Suelo y en las raíces. A
continuación nos limitamos a examinar los mas importantes:
3.1 AIREACION DEL SUELO.- desde hace mucho tiempo se
sabe que la AIREACIÓN DEFICIENTE O
“ANEGAMIENTO”, REDUCEN LA ABSORCIÓN DE
AGUA. Entre las principales causas o razones de este
efecto, podemos citar las siguientes:

1.- LA ACUMULACON DE CO2 EN EL SUELO tiene un


efecto inhibidor mayor sobre la absorción de agua que
la falta de oxígeno; un incremento de CO2 aumenta la
viscosidad del protoplasma y disminuye la
permeabilidad, dos fenómenos que retardan la
absorción del agua.

2.- LA DISMINUCIÓN DE LA TENSIÓN DE OXIGENO,


BAJO EL METABOLISMO CELULAR, reduciéndose
la capacidad para absorber y acular sales; en esta forma
se afecta la absorción Activa Osmótica.

3.- ES MUY PROBABLE LA FALTA DEL OXIGENO,


interfiera la síntesis de citokininas, giberelinas y otras

66
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

sustancias QUE SE PRODUCEN EN LAS RAICES Y


SON INDISPENSABLES PARA EL CRECIMIENTO.

4.- DURANTE LARGOS PERIODOS DE AIREACIÓN


DEFICIENTE, LA INHIBICIÓN DEL
CRECIMIENTO RADICULAR DISMINUYE
FUERTEMENTE LA ABSORCIÓN DEL AGUA.

Los daños causados por el “Anegamiento” son los


siguientes: Cuando las condiciones son favorables a la
transpiración, las plantas suelen ”marchitarse”, también
es característico el “amarillamiento” de las hojas mas
bajas, que se producen generalmente en menos de una
semana. Esto suele preceder a su “desecación” y
“caída” de la planta.
El Anegamiento es más grave en días soleados que en
días nublados, debido a que es más elevado el
COEFICIENTE DE TRANSPIRACIÓN en días de sol
y produce déficit Hídrico más grave cuando se reduce
la absorción. Por ejemplo, si un campo de Tabaco
queda saturado por un fuerte aguacero y queda
sometido inmediatamente después por el sol intenso,
las Hojas de Tabaco se marchitan fuertemente. Sin
embargo, las plantas acuáticas y otras como el arroz no
son afectadas por el anegamiento como las plantas de
Tabaco y Maíz. Las diferencias en tolerancia al

67
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

Anegamiento, se debe a que las células radicales de


algunas especies son tolerantes a la Respiración
Anaeróbica, presencia de Aerénquima y facilidad para
desarrollar pelos radicales.

CONCENTRACIÓN DE LA SOLUCIÓN DEL SUELO.


El agua se absorbe gracias a la Gradiente de potencial de Agua
entre la disolución del Suelo y el Protoplasma celular de las
células de la Raíz; es fácil comprender porqué las
concentraciones de sales de la disolución del suelo o de una
Solución Nutritiva, es un factor importante en la absorción del
agua. Cuando la concentración de sales de la solución de un
suelo es alta, el agua será retirada de la planta en lugar de ser
absorbida por ella.
Algunas plantas (HALOFITAS) tiene mayor tolerancia que las
demás, a las concentraciones salinas elevadas de la solución del
suelo. Es importante observar que la concentración de sales en el
interior de estas plantas es muy alta, en comparación con las
demás. El bajo potencial de solutos en las células radicales, baja
el potencial del Agua Celular con respecto a la solución del
suelo, permitiendo la absorción de agua. En las Irrigaciones
nuevas de la Costa, en terrenos excesivamente, abonados y en
macetas de los Invernaderos, el potencial de agua baja a tal
punto que el Crecimiento de los Cultivos se encuentra retrazado
o impedido y en situaciones extremas, toda la vegetación puede

68
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

quedar eliminada excepto algunas especies Halófitas.


Potenciales Osmóticos de –2 a –4 Bares inhiben el Crecimiento
de la mayoría de los Cultivos, y los Suelos cuyos potenciales
Osmóticos se aproximan a –40 Bares, suelen estar sin
vegetación. Las causas de la reducción del Crecimiento debido
al aumento de la concentración de sales, pueden ser las
siguientes:
1) REDUCCIÓN DE LA ABSORCIÓN DE AGUA A
TRAVES DE LAS RAICES.- Se ha encontrado que la
absorción de Agua por las raíces de Maíz, en una
disolución con potencial de Solutos de –4.8 Bares, era solo
el 12 % de la absorción en una solución con Potencial de
Solutos de 0.8 Bares.
2) LA PERMEABILIDAD DE LAS RAICES SE REDUCE
AL AUMENTAR LA CONCENTRACIÓN DE SALES,
posteriormente puede aumentar la suberificación, dando
lugar a una mayor resistencia al movimiento del agua.
3) LOS EFECTOS DE UN ALTO CONTENIDO SALINO
SOBRE LOS PROCESOS METABÓLICOS PUEDEN
SER LOS SIGUIENTES: Reducción de la Síntesis de
ADN, ARN; reducción de la Fotosíntesis y respiración.
4) UNA ALTA CONCENTRACIÓN DE SALES PUEDE
DAR LUGAR A UNA HIDRATACIÓN REDUCIDA DE
LAS PROTEINAS CELULARES. Además hay efectos de

69
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

Iones específicos tales como Cl- Versus SO4= y K+ versus


Na+, que están implicados en cambios de Hidratación y
suculencia del tejido. Los efectos específicos en los iones
pueden ser más importantes que los efectos osmóticos
generales.

DISPONIBILIDAD DE AGUA EN EL SUELO.


El agua está menos disponible para la planta, a medida que el
contenido de Humedad del Suelo decrece por debajo de la
Capacidad de Campo”.

El agua que almacena un suelo y puede ser utilizado por las


plantas, es una cantidad definida que está comprendida entre las
llamadas Constantes Hídricas: CAPACIDAD DE CAMPO
(C.C.) y PORCENTAJE DE MARCHITEZ PERMANENTE
(P.M.P.). A la humedad comprendida entre estas constantes se la
denomina “AGUA APROVECHABLE” y varía con los
diferentes tipos de Suelo.
La “CAPACIDAD DE CAMPO” se define como el contenido
de humedad del perfil del suelo cuando el drenaje ha cesado. El
tiempo que transcurre entre el riego y el momento que se
alcanza el valor de capacidad de Campo, varia con la Textura de
los Suelos. En los Suelos de Textura Fina se alcanza de 2 a 5
días después del riego, mientras que en suelos de textura gruesa
de 1 a 2 días después. LA CAPACIDAD DE CAMPO se

70
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

determina también como la cantidad máxima de agua que se


puede almacenar en un suelo y ser utilizada por las plantas.
Con fines didácticos, podemos comprender la disponibilidad de
agua en el suelo, bajo los siguientes estados:
- Agua Higroscópica.- En película finas rodeando a las
partículas de tierra, la mantienen fuerzas superficiales y
considerables y no puede ser absorbida por la raíces.

- Agua Capilar.- Que llega la porosidad capilar o


microporosidad, poros menores de 8 micras se desplaza por
efectos de la gravedad; raíces solo pueden absorber el agua
de los capilares mas gruesos mayores de 0.2 micras.

- Agua de Gravedad.- Que fluye por efecto de al


gravedad y puede llenar la macroporosidad del Suelo; hay
que diferenciar la que fluye rápidamente por los poros de las
texturas arenosas, de la que tarda varios días como en limos
y arcillas.
Aparte de la definición de CAPACIDAD DE CAMPO, también
es posible encontrar la denominada CAPACIDAD DE
RETENCION, que es la cantidad máxima de agua retenida una
vez enjuagada toda el agua posible (condiciones de
Avenamiento Libre), y corresponde a la suma de Agua
Higroscópica + Agua Capilar.

71
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

Con fines de de un análisis cuantitativo, también la


CAPACIDAD DE CAMPO puede expresarse como la
sumatoria del Agua Higroscónica + Agua Capilar + Agua de
Gravedad de flujo lento , y se diferencia tanto más de la
capacidad de retención cuando más arcilloso es el suelo.
Seguidamente tenemos que cierta capacidad de agua retenida
con tal fuerza por las partículas del suelo que las raíces no son
capaces de absorberlas en la capacidad y rapidez suficiente
como para satisfacer las necesidades de la transpiración y el
metabolismo de las plantas. El limite inferior de la
disponibilidad de agua, en términos de contenido de humedad
del suelo, es el llamado “PUNTO DE MARCHITEZ
PERMANENTE”, que viene a ser el contenido de humedad del
suelo en el cual la planta se marchita y no vuelve a recuperar su
turgencia cuando es colocada en un atmósfera húmeda durante
la noche . Inicialmente la determinación fue hecha con girasol .
Ha sido encontrado también experimentalmente que este punto
es en gran medida el mismo para varias plantas cultivadas en el
mismo suelo.
Por consiguiente el PUNTO DE MARCHITEZ PERMANENTE
se produce, cuando existe u equilibrio dinámico de la planta.
Por lo tanto puede esperarse que el potencial hídrico del suelo,
en el Punto de Marchites permanente, varié tan ampliamente
como el potencial osmótico de las plantas, el cual puede pasar

72
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

de -5 a -200 Bares. Sin embargo, debe recordarse un punto


importante: debido a la forma de la curva de potencial hídrico
/contenido hídrico de los suelos , fuertes cambios de Potencial
Hídrico, suelen acompañar a pequeños cambios en el contenido
hídrico, de modo que para muchos fines prácticos, el porcentaje
de agua retenido por un suelo con un potencial de agua – 15
atmósferas ó Bares, será el PUNTO DE MARCHITEZ
PERMANENTE DE SUELO .

Esta aproximación es particularmente cierta en la mayoría de las


plantas Cultivadas (Potenciales osmóticos va de – 10 a –20
bares aproximadamente).
Sin embargo, debemos tener presente que el PORCENTAJE DE
MARCHITEZ PERMANENTE es función de la planta de
referencia en cualquier Suelo dado.

También podemos encontrar el concepto de “PUNTO DE


MARCHITEZ TEMPORAL”, que viene a ser el nivel por
debajo del cual las plantas se marchitan por falta de agua, pero
que pueden reverdecer si se aumenta la humedad; término poco
preciso cuyo valor en relación al punto de Marchitez
Permanente, depende de la planta o especie vegetal.

En trabajos experimentales también se habla de “HUMEDAD


EQUIVALENTE”, que es la noción análoga a la de
CAPACIDAD DE RETENCION, pero que este caso el agua no
se enjuaga por Gravedad sino mediante una desecación parcial

73
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

en Laboratorio sea por Centrifugación o Succión (Trompa de


Vacío = aproximadamente 1/3 de Atmósfera).
No debemos olvidar que el Agua del Suelo está retenida en gran
parte por FUERZAS MATRICAS que fijan el agua a las
partículas del Suelo, y en grado mucho menor por FUERZAS
OSMÓTICAS producidas por la presencia de sales. Es decir el
Potencial de Agua de la Solución del Suelo, está dado por la
suma del Potencial Mátrico y el Potencial de Solutos. Cuanto
menor es la cantidad de agua en el Suelo, mayor es la fuerza con
que se fija el agua remanente; en esta forma disminuye el
Potencial de Agua del Suelo.

La cantidad de AGUA APROVECHABLE es relativamente


GRANDE EN LOS SUELOS DE TEXTURA ARCILLOSA y
relativamente PEQUEÑA EN LOS SUELOS DE TEXTURA
ARENOSA.

3.4. CARACTERÍSTICAS DEL SISTEMA RADICAL O


RADICULAR
La capacidad de Absorción de Agua difiere según la planta.
Algunos Sistemas de Raíces penetran profundamente en el
Suelo, mientras que otras forman una densa red de
ramificaciones radicales que no penetran profundamente pero

74
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

que se extienden por una gran superficie de Suelo, a pequeña


distancia de la superficie.

El tipo de Sistema de Raíces está determinado por las


potencialidades hereditarias de la especie. El resultado es que
Sistemas de Raíces de plantas de distintas especies que crecen
en el mismo Suelo, suelen tener formas muy diferentes, o sea
raíces gruesas y profundas, Raíces toscas que se extienden
ampliamente o Sistemas fibrosos de poca profundidad. En
Suelos bien aireados, el Crecimiento de la Raíz está controlado
principalmente por el abastecimiento de Agua y la Temperatura.

Hemos visto que el Sistema Radicular de las plantas tiene


importancia, porque además de su PROFUNDIDAD, por la
FORMA DE CÓMO SE DISTRIBUYE LAS RAICES EN EL
SUELO, etc. Las verduras en general tienen raíces Superficiales.
En el Cultivo de la Cebolla es necesario mantener Agua
Aprovechable en los primeros 15 a 25 cm de Suelo, para tener
altos rendimientos. El Apio, el Brócoli, La Coliflor, la Espinaca,
La Lechuga y los Rabanitos, tienen la mayor concentración de
sus Raíces en los primeros 30 cm y por consiguiente a esta
profundidad del Suelo, no debe faltar Agua Aprovechable sobre
todo en los primeros estados de Crecimiento de los mencionados
Cultivos.

75
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

76
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

TEMA D

MOVIMIENTO / TRANSPORTE DEL AGUA


EN LAS PLANTAS

1. GENERALIDADES SOBRE TRANSPORTE DE


AGUA Y SOLUTOS
La circulación de la savia de los Vegetales consiste en el
MOVIMIENTO DEL AGUA Y DE LOS SOLUTOS EN EL
INTERIOR DE LA PLANTA.
Las plantas fósiles tuvieron un Sistema de cordones de células
que corrían sus Tallos en ambas direcciones. Los Botánicos
creen que estos cordones de células son los precursores de los
grandes y complejos Sistemas de tubos de transporte observados
en las plantas actuales.

Los Sistemas para transportar el Agua, los Minerales y


Compuestos Orgánicos a todo el cuerpo de la planta, parecen
posiblemente muy al principio de la adaptación de las plantas
acuáticas a la vida terrestre.

Las plantas terrestres necesitan un SISTEMA EFICIENTE


PARA EL TRANSPORTE RAPIDO DEL AGUA Y PARA
ASEGURAR QUE EL ALIMENTO SEA TRANSPORTADO
DE LAS HOJAS HACIA LAS CELULAS VIVAS DEL

77
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

TALLO, RAICES, y así poder satisfacer los requerimientos de


Alimento para el Metabolismo.
Considerando que en las plantas no hay un órgano de bombeo
comparable al corazón, se concluyó que este tipo de circulación
no ocurría en las plantas. Ahora se ha descubierto que si
consideramos sustancias individuales, si hay un cierto tipo de
circulación.

SISTEMA VASCULAR: XILEMA Y FLOEMA


En las plantas superiores (TRAQUEOFITAS), el
TRANSPORTE TIENE LUGAR POR MEDIO DE UN
SISTEMA DE VASOS CONDUCTORES ESPECIALES. Estos
vasos se distribuyen en grupos denominados con el nombre de
HACES VASCULARES, que se extienden por todos los
órganos de la planta.
Todos los Haces Vasculares están interconectados entre sí, de
modo que el transporte de materiales dentro de los órganos,
puede llevarse de manera eficiente y rápida.

En cada Haz Vascular, se encuentran 2 tipos diferentes de


tejidos uno al lado del otro: EL XILEMA que conduce el Agua
y las Sales Minerales desde las Raíces hasta el Apice del Tallo,
y el FLOEMA que conduce sustancias orgánicas de las partes
altas hacia las partes bajas de la planta.

78
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

a) XILEMA.- El Agua y las Sales Minerales se movilizan


en dos tipos de células del Xilema. Las TRAQUEIDAS y
los ELEMENTOS VASOS. La TRAQUEIDA es una
célula larga y angosta de forma fusiforme, de 30 micras
de diámetro y varios milímetros de longitud. La
Traqueida funcionalmente está muerta y no tiene
protoplasma, y estaré forzada por una gruesa pared
secundaria depositada por los protoplastos celulares
antes de morir; las paredes celulares poseen Hoyos a
través de los cuales el Agua puede pasar fácilmente de
una Traqueida a otra. Las paredes terminales de las
Traqueidas se superponen, constituyendo así una vía
continua para el movimiento del Agua. En plantas más
primitivas tales como los Helechos y las Coníferas, la
Traqueida es el único tipo de célula xilemática
conductora de Agua.

El Xilema de las plantas Fanerógamas poseen además de


las Traqueidas, estructuras celulares (Pluricelulares)
conductoras de Agua llamados “VASOS
CONDUCTORES”, formados por células individuales
denominadas ELEMENTOS VASOS. Al igual que las
Traqueidas, los Elementos Vasos son células fortalecidas
por la impregnación de Lignina; sin embargo, las paredes
celulares no se depositan de manera uniforme sino a
manera de Espirales, Anillos, etc. La unión de células o

79
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

Elementos Vasos por sus paredes terminales, forman


verdaderos Tubos o Conductos Xilemáticos
denominados VASOS CONDUCTORES. Los Vasos del
Xilema forman una red de conductos que se extienden
desde la Raíz hasta las partes altas de la planta, su
diámetro varía de 20 a 700 micras y la longitud en varios
metros. En las paredes de los vasos existen perforaciones
que permiten la comunicación del agua en forma radial.
El Xilema además contiene fibras de Xilema y
Parénquima Xilemático.

b) FLOEMA.- Es el tejido más importante para el


transporte de sustancias alimenticias de las plantas
vasculares. En general el XILEMA y el FLOEMA están
especialmente asociados, constituyendo juntos el Sistema
Vascular del cuerpo de la planta.
Los componentes básicos del Floema son los elementos
Cribosos o células Cribosas, varias clases de células
parenquimatosas (células acompañantes en las
Gimnospermas, y células albuminosas en las
Angiospermas, células radiales) y fibras del Floema.

Los conductos principales del Floema son los tubos


Cribosos que se encuentran junto a la Corteza y están
adaptados al transporte rápido y eficaz de grandes
cantidades de Solutos.

80
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

Los vasos o Tubos Cribosos están constituidos por células


cilíndricas denominadas “CELULAS CRIBOSAS” (de
aproximadamente 25 micras de diámetro y 100 micras de
largo), unidas linealmente para formar conductos
interrumpidos que se extienden desde la base hasta el ápice
de la planta. Los tabique que separar las células Cribosas se
transforman en áreas especializadas llamadas PLACAS
CRIBOSAS, cuyas perforaciones están atravesadas por lo
que parecen ser Hilos Citoplasmáticos; de este modo, la
conexión Citoplasmática es continua en los Tubos Cribosos.
Las paredes laterales de los Tubos Cribosos también se hallan
perforadas, y finos cordones de citoplasma denominados
PLASMODESMOS, traviesan tales poros y conectan entre sí
los contenidos Citoplasmáticos de las células adyacentes.

Las Investigaciones con el Microscopio Electrónico han


indicado que las células Cribosas POSEEN MUY POCOS
MITOCONDRIOS, Y CASI NINGUN OTRO ORGANELO
CITOPLASMÁTICO. La característica más sobresaliente del
Protoplasto de los elementos Cribosos, ES QUE CARECEN
DE NÚCLEO cuando la célula completa su desarrollo y se
convierte en funcional; además, parece faltar la
diferenciación normal entre VACUOLA y CITOPLASMA,
estando el volumen principal del Tubo Criboso ocupado por
una solución acuosa; las paredes celulares no están
lignificadas y solo poseen paredes primarias. En contraste, las

81
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

células acompañantes poseen Núcleo, están llenas de


Citoplasma y cargadas de Mitocondrios, Plastídios, Retículo
Endoplásmico y Ribosomas. Posiblemente las células
acompañantes ejercen control sobre las actividades del las
células que integran el Tubo Criboso.

Por medio de experiencias basadas en el descortezamiento


anular se ha observado y comprobado que los Tubos
Cribosos del Floema están adaptados a la conducción de
Azúcares y otros Solutos en las plantas.

A medida que las células Cribosas envejecen, se va


acumulando una sustancia denominada CALOSA sobre las
capas Cribosas; dicha acumulación implica el cese de toda
actividad por parte del elemento Criboso.

2. ESTRUCTURA DE LAS PLANTAS Y


TRANSLOCACION
En la sección transversal de una Raíz podemos considerar el
cuerpo celular de la planta formado por dos fases: El
APOPLASTO y el SIMPLASTO.
- El APOPLASTO, el Sistema de paredes celulares
interconectadas a los espacios intercelulares, y las cavidades
celulares llenas de Agua de los elementos del Xilema. El
Agua con sus sustancias disueltas se pueden difundir
libremente a través del Apoplasto desde el exterior hasta las

82
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

células Endodérmicas; las bandas de CASPARY de las


células de la Endodermis interrumpen el Apoplasto. Por lo
tanto las sustancias para poder pasar a través de las células
Endodérmicas vivas tendrán que hacerlo por Osmosis y
transporte activo. Esta fase sería equivalente a la parte de la
planta llamada ESPACIO LIBRE.

- EL SIMPLASTO, constituye la fase viva y continua de la


planta, está formado por los Citoplasmas de las células
interconectadas por los Plasmodesmos. Las sustancias que se
encuentran en el Citoplasma de otras células aún sin entrar al
Sistema del Apoplasto. La corriente Citoplasmática tendería
a acelerar el movimiento de materiales a través del
Simplasto.

Figura 01.- Simplasto y aplopasto radicular de la planta

83
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

3. VELOCIDAD Y DIRECCIÓN DEL FLUJO EN EL


XILEMA
Se ha tomado medidas de la VELOCIDAD DEL FLUJO
HÍDRICO MEDIANTE METODOS TALES COMO:
COLORANTES, TRAZADORES RADIOACTIVOS Y
TERMOELÉCTRICOS, encontrándose grandes diferencias de
velocidad entre las diversas especies.
Las medidas de velocidad del flujo a través de los Tallos de las
plantas Leñosas, indican coeficientes de 100 a 6,000 cm/hora.
En plantas de Maíz se calculó que el Agua penetra en las
Raíces y sale de la Hoja con una velocidad de 0.01 cm/hora o
sea 100,000 veces más aprisa (Kramer 1,984)
La dirección del movimiento del agua es generalmente en
SENTIDO ASCENDENTE, sin embargo, con muchos
experimentos se ha demostrado movimiento del agua en
dirección inversa a la dirección normal y que el agua puede
moverse en cualquier dirección, respondiendo al Potencial
Hídrico predominante. Se ha demostrado movimiento del agua
desde hojas sumergidas en agua, hasta otras Hojas que estaban
expuestas al aire, las que se mantenían turgentes durante varios
días.

84
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

3.1. MECANISMOS QUE INTERVIENEN EN EL


TRANSPORTE DE AGUA.

EL MECANISMO DE ASCENSO DEL AGUA Y SALES


MINERALES DESDE LAS RAICES HASTA LAS
PARTES SUPERIORES DE LOS ÁRBOLES, ha sido
tema de especulación y polémica desde mucho tiempo
hasta nuestros días. El problema resulta difícil tratándose
de árboles, porque en días calurosos, deben ser
transportados cientos de m3 de agua y recorriendo
distancias de 10 a más de 100 metros de altura. A
continuación estudiaremos las principales teorías
formuladas para explicar como puede al agua llegar hasta
las partes altas de las plantas.
a) TEORIA DE LA PRESION RADICULAR.-
Algunos investigadores han intentado explicar LA
SUBIDA DEL AGUA EN LAS PLANTAS COMO
DEBIDO PRINCIPALMENTE A LA PRESION DE
LA RAIZ. Sin embargo hay diversas razones por las
cuales esto no sea cierto. En primer lugar la presión
desarrollada por las plantas es demasiado pequeña
para hacer subir el agua a las alturas que alcanzan la
mayoría de árboles (2 a 6 m), no puede percibirse en
plantas que transpiran rápidamente, y no se produce
en plantas que crecen en suelos secos. Existen muchas

85
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

especies (Coníferas)en las que no se manifiesta la


Presión Radicular. Durante el verano cuando la
transpiración se acelera, la Presión Radial es mínima.
El agua del Xilema en condiciones normales se
encuentra generalmente sometida a Presión negativa
en vez de encontrarse bajo presión. Sin embargo bajo
condiciones desfavorables para la Transpiración, la
Presión de la Raíz puede ser un factor importante en
el transporte de agua de algunas especies. Estudios
recientes indican que la Presión Radicular es
importante en el transporte del agua en la Palma de
Coco. Es necesario considerar otras alternativas de
esta teoría.

b) TEORIA DE LA COHESIÓN (“DIXON Y


YOLY”).- La fuerza que obliga al movimiento del
agua y sustancias disueltas a ascender a través del
Tallo, se origina debido a un bajo Potencial de Agua
en las partes altas de la planta y no por una Alta
Presión en las partes bajas de la misma.
Las características esenciales de la Teoría de la
Cohesión respecto a la subida del agua son:

1) LA TRANSPIRACIÓN, METABOLISMO Y
TODO CONSUMO DE AGUA EN LAS
PARTES ALTAS DE LA PLANTA, TIENDE A

86
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

DISMINUIR EL POTENCIAL HÍDRICO DE


LAS CELULAS MESOFILICAS, provocando el
movimiento del agua en las terminaciones del
Xilema hacia las células del Mesófilo. Esto reduce
el Potencial de Agua de las terminaciones del
Xilema de las Hojas, quedando el agua del interior
del Xilema bajo tensión.

2) DEBIDO A LA COHESIÓN DE LAS


MOLÉCULAS DE AGUA, EL BAJO
POTENCIAL HÍDRICO O TENSIÓN DEL
XILEMA DE LAS HOJAS SE TRNASMITE
HACIA EL XILEMA RADICAL, quedando éste
con un Potencial de Agua disminuido con respecto
al agua de los Pelos Radicales y Solución del
Suelo, provocando la absorción pasiva dela agua.

3) LA COHESIÓN MINIMA QUE SE HA


ESTIMADO NECESARIA PARA ELEVAR EL
AGUA HASTA LA COPA DE LOS ARBOLES
MAS ALTOS ES DE APROXIMADAMENTE
30 ATM. Los valores determinados
experimentalmente alcanzan valores mayores. El
agua pura es un líquido muy cohesivo, cuando se
encuentra confinado en tubos delgados puede
llegar a resistir un empuje de 5,000 Lbs/pulgada2

87
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

;dicha fuerza puede teóricamente elevar una


columna de agua a una altura de 2,000 metros
(1Atm = 7 Lbs/pulg2.)

4) SE HA COMPROBADO QUE EL AGUA EN EL


INTERIOR DEL XILEMA SE ENCUENTRA
BAJO TENSIÓN MEDIANTE MEDICIONES
DE LOS DIÁMETROS DE LOS TALLOS, LOS
QUE DISMINUYEN DURANTE LAS HORAS
DE MAYOR TRANSPIRACIÓN (Dendrógrafo).-
Scholander (1,965), utilizando la cámara de
Presión, encontró que las tensiones de la Savia en
el Xilema, varían desde –5 Atm en plantas de
ambientes húmedos hasta –35 y –80 Atm en
plantas Halófitas. Las tensiones son mayores en el
día que en la noche; también, se ha encontrado una
Gradiente de tensión desde las partes altas de los
árboles hacia las partes bajas.
La teoría de la Cohesión introducida primeramente
por Dixon, es la explicación más extendida hoy en
día del transporte de agua en las plantas; es la
única teoría que puede explicar la cantidad y la
velocidad del movimiento del agua en una planta
sometida a intensa transpiración.

88
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

OBJECIONES.- Se ha sugerido que las


oscilaciones de los árboles a causa del viento,
podrían romper la tensión de las columnas en los
vasos del Xilema. Sin embargo existen
experimentos que indican que las burbujas de aire
formado, no bloquean la totalidad del Sistema
conductor.
También se ha sugerido que cuando el agua del
Xilema se congela, se produce burbujas de aire que
podrían romper la continuidad de la columna
hídrica. Se ha encontrado que las burbujas de aire
formadas durante la congelación el agua en el
interior de las Traqueidas, se vuelven a disolver en
agua después de la descongelación. Pero esto no
ocurre en los vasos grandes de las Angiospermas

4. SUSTANCIAS TRANSPORTADAS POR EL FLOEMA


Análisis de exudados de Floema, han demostrado que la
SACAROSA ES EL PRINCIPAL COMPONENTE
ORGANICO QUE SE MUEVE EN SOLUCION POR TODA
LA PLANTA. Sin embargo, además de la Sacarosa algunas
especies transportan Oligosacáridos como la Rafinosa y la
Estaquiosa. Estos azúcares son parecidos entre sí, puesto que
están formados por Sacarosa unida a una o más unidades de D-
galactosa. En conclusión, la Sacarosa es el azúcar transportado

89
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

más abundantemente, y las Hexosas como la Glucosa y la


Fructosa no son transportadas por el Floema.
Los Aminoácidos y las Aminas, las Hormona y aún sustancias
más complejas como las Proteínas y Partículas Virales, se
mueven dentro de la planta a través de los Tubos Cribosos del
Floema.
En la Caña de Azúcar, el fósforo radioactivo se mueve desde la
Hoja tratada hacia la Raíz a través del Sistema Floemático,
regresará al Apoplasto, subirá por el Xilema, llegará a las Hojas
y dará la vuelta nuevamente varias veces. Otros compuestos
como el Potasio, Sodio, Cloro, Azufre y algunos Compuestos
Nitrogenados son también capaces de circular dentro de la
planta, pero otros como el Calcio, Cobalto y Magnesio
aparentemente no circulan bajo ningún tipo de condiciones.

DIRECCIÓN DEL MOVIMIENTO POR EL FLOEMA


El transporte por el Floema de substancias orgánicas se
REALIZA EN LAS PLANTAS EN AMBAS DIRECCIONES
SIMULTÁNEAMENTE. Las substancias elaboradas por la
Fotosíntesis que salen de las Hojas, pueden ser transportadas en
la dirección de la Raíz o pueden desplazarse hacia los puntos de
Crecimiento, en donde puede haber Flores o Frutos en pleno
desarrollo.

90
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

La movilización de sustancias orgánicas contenidas en algunos


órganos de reserva, como las Raíces Carnosas, Tubérculos,
Bulbos, motivada por necesidades de Crecimiento de los Brotes,
sigue en general la dirección hacia arriba. El transporte fuera de
las Hojas envejecidas hacia las Hojas jóvenes, es sin lugar a
dudas un movimiento hacia arriba.
Biddulph & Cory en Washington State University empleando
marcadores Radioactivos y Técnicas de Fluorescencia, han
demostrado que las Hojas más próximas a la Raíz, transportan
Metabolitos en dirección de la Raíz. Las Hojas próximas al
Apice de la planta, realizan el transporte hacia el ápice, mientras
que las Hojas de posición intermedia, transportan Metabolitos
en ambas direcciones.

Ha sido demostrado sin lugar a dudas que las substancias


orgánicas se mueven simultáneamente en ambas direcciones por
el Tallo. Pero lo que no ha sido demostrado ni comprobado es si
las substancias que se desplazan en una dirección en un Tubo
Criboso del Floema y en dirección opuesta en otro tubo Criboso
o si emplean el mismo conducto a la vez. En realidad, esto no ha
sido demostrado rigurosamente; sin embargo hay evidencias que
demuestran el MOVIMIENTO BI-DIRECCIONAL DENTRO
DE UN SOLO HAZ VASCULAR EN EL TEJIDO
FLOEMATICO JOVEN.

91
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

También ha sido demostrado el MOVIMIENTO LATERAL A


PARTIR DE LOS TUBOS CRIBOSOS.

VELOCIDAD DE TRANSPORTE EN EL FLOEMA


Las velocidades de transporte por el Floema, son simplemente
demasiado rápidas para ser explicadas por las teorías actuales.

Utilizando técnicas de Marcadores Radioactivos, se han


obtenido medidas mucho más precisas e la velocidad e
intensidad de transporte. Normalmente se han encontrado
velocidades de 100cm/hora y en algunos casos como en la Caña
de Azúcar velocidades de 290 cm/hora.
Si tenemos en cuenta la superficie relativamente pequeña del
conjunto de los Tubos Cribosos disponibles para el transporte,
es notable que puedan ser obtenidas velocidades también
elevadas. Este aspecto queda aún más complicado por el hecho
de que los cientos de miles de Placas Cribosas, deben ser
atravesadas por los Metabolitos desde que salen de las Hojas
hasta que llegan a las Raíces de las Plantas. En un caso en el
cual la velocidad de movimiento era alrededor de 100 cm/Hora,
se calculó que se debía haber vaciado el contenido de 100
elementos de los Tubos Cribosos por minuto. De esta manera,
todo el contenido de cada Tubo Criboso se debe mover a través
de la placa Cribosa en menos de un segundo.

92
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

Varios investigadores han observado que los diferentes


Metabolitos son transportados a diferente velocidad por los
conductos del Floema, así por ejemplo, se ha encontrado que la
Sacarosa radioactiva se mueve considerablemente más de prisa
(107 cm/Hora), que el Fósforo radioactivo que se desplaza a la
velocidad de 87 cm/Hora. También se ha indicado que diversos
Aminoácidos, se mueven a distintas velocidades en el Floema.

5) FACTORES QUE INFLUYEN SOBRE EL


TRANSPORTE DE SOLUTOS
Los factores más importantes que influyen sobre la velocidad de
transporte de Solutos en las plantas son: La TEMPERATURA,
La LUZ, Los INHIBIDORES METABOLICOS, Los
GRADIENTES DE CONCENTRACIÓN, Las DEFICIENCIAS
MINERALES, y Las FITOHORMONAS.

1. TEMPERATURA.- La velocidad de transporte aumenta


con la TEMPERATURA HASTA LLEGAR A UN
MÁXIMO, más allá del cual DISMINUYE DEBIDO AL
EFECTO CONTRARIO DE LA TEMPERATURA
ELEVADA.
Hewitt y Curtis, demostraron que la Temperatura óptima
para el transporte en plantas de Habichuela se encuentra
entre 20 y 30 °C.

93
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

Plantas de Caña de Azúcar puestas en atmósfera


enriquecida con Anhídrido Carbónico radioactivo (C14O2),
han mostrado velocidades de transporte que aumentaban al
aumentar la Temperatura. Plantas sometidas a
Temperaturas del aire de 20, 24.5 y 33 °C presentan
velocidades de transporte de 84, 93 y 120 cm/hora
respectivamente. Esto nos indica que la Temperatura
óptima para el transporte, varía con la especie vegetal.

También se ha demostrado que un aumento de la


Temperatura de la Raíz con respecto a la de la parte aérea,
incrementará el transporte hacia la Raíz. El transporte
hacia arriba será estimulado si la Temperatura de la parte
aérea es más elevada que la de la Raíz.
2. LA LUZ.- Al aumentar la intensidad luminosa, el
transporte hacia la Raíz, en comparación con el transporte
hacia la parte aérea, AUMENTA CON LA INTENSIDAD
LUMINOSA. Estos trabajos fueron realizados en plantas
de Trigo.

Utilizando Metabolitos radioactivos en condiciones de


Luz y Oscuridad, se ha encontrado que el transporte hacia
la Raíz se ve favorecido en la oscuridad a expensas del
transporte hacia la parte aérea. También se ha encontrado
que Azúcares radioactivos externamente, difícilmente son
transportados en condiciones de Luz. En cambio la

94
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

OSCURIDAD FAVORECE EL TRANSPORTE HACIA


LA RAIZ.

3. INHIBIDORES METABOLICOS.- Varios estudios han


demostrado que los elementos de los Tubos Cribosos son
funcionales solamente cuando están vivos y están
metabolizando. Si mueren, o si la Respiración se inhibe
utilizando Inhibidores Metabólicos, el TRANSPORTE
POR EL FLOEMA, SE INHIBE.

Algunos Investigadores afirman que las Intensidades de


Transporte están más en FUNCION DEL
METABOLISMO DE LAS CELULAS
SUMINISTRADORAS Y DE LAS CELULAS
RECEPTORAS QUE EL METABOLISMO DE LAS
CELULAS CONDUCTORAS EN SI MISMAS. Teniendo
en cuenta que los Tubos Cribosos están formados por
células vivas en su fase funcional, los Inhibidores podrían
tener una pequeña influencia retardante directa en el
Metabolismo de los Tubos Cribosos.

4. GRADIENTE DE CONCENTRACIÓN.- Varios


Investigadores han demostrado claramente que la
dirección de la corriente de Azúcar por los Tubos Cribosos
tiene lugar a favor de una Gradiente decreciente de
concentraciones totales de Azúcares. Es decir, se ha
demostrado la existencia de una Gradiente Osmótica. La

95
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

presencia de ésta implica la presencia de una Gradiente de


Presión.
Zinmermann (1,980) encontró que los Gradientes de
concentración en el Fresno blanco, eran de 0.01 moles/m y
positivos en dirección del tronco y en sentido hacia las
Raíces.
5. DEFICIENCIAS MINERALES.- Se ha encontrado que
el Boro facilita la absorción y transporte de Sacarosa
radioactiva (Sacarosa –C14) en las plantas de Tomate. La
forma en que se facilitaría sería formando un complejo
ionizable entre el Boro y la Sacarosa, complejo que circula
a través de las membranas celulares con mucho mayor
facilidad que la Sacarosa no Borada.

Las sustancias reguladoras del Crecimiento, cuando se


aplican junto con la Sacarosa a las Hojas de una planta de
Habichuela, son también transportadoras con mayor
eficiencia en presencia del Boro.

La deficiencia del Fósforo parece tener efectos negativos


en el transporte de solutos.

Todavía no se sabe si el efecto del Boro y Fósforo en el


transporte por el Floema es directo o indirecto.
6. FITOHORMONAS.- Las hormonas de las plantas
posiblemente tienen UN FUERTE EFECTO INDIRECTO

96
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

SOBRE EL TRANSPORTE POR EL FLOEMA, por estar


sistemáticamente relacionado con los Centros de Activo
Crecimiento de las plantas.

Se tiene poca información a cerca de los efectos directos


de las Fitohormonas sobre el transporte. Sin embargo, los
experimentos realizados con Cucumis melo y Cucúrbita
ficifolia, parecen indicar la existencia de una
INFLUENCIA HORMONAL DIRECTA SOBRE EL
TRANSPORTE POR EL FLOEMA. Un injerto de
Cucúrbita melo sobre Cucúrbita ficifolia prenderá
solamente si la planta Patrón conserva sus Hojas. Esto nos
indica que para el transporte por el Floema se realice de
una manera adecuada, es necesario las sustancias
Hormonales provenientes de las Hojas; la Cinética parece
influir sobre el transporte de compuestos Nitrogenados
solubles.

5.1.MECANISMOS DE TRANSPORTE POR EL FLOEMA


Se han propuesto dos mecanismos principales para explicar
el transporte de los Solutos (Alimentos)en el Floema: La
HIPÓTESIS DE LA CORRIENTE DE MASA O DE
PRESION, y la HIPÓTESIS DE LAS CORRIENTES
INTRACITOPLASMATICAS. Sin embargo, ninguna de
las Hipótesis emitidas ha merecido aceptación general, por

97
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

no explicar todos los diferentes aspectos del transporte


Floemático.

a) HIPÓTESIS DE LA CORRIENTE DE MASA O DE


PRESION- Las bases fisiológicas de esta Hipótesis
fueron descritas por Munich (1,930). De acuerdo con
esta Hipótesis, el Agua que contiene disueltas las
moléculas de Solutos, fluye a través de los tubos
Cribosos del Floema bajo presión. La presión existente
entre los órganos productores de sustancias orgánicas
(Hojas)y los órganos consumidores de las mismas
(Raíz).
El mecanismo que crearía el FLUJO MASIVO DE
MATERIAL A TRAVES DE LOS ELEMENTOS DE
LOS TUBOS CRIBOSOS SE DEMUESTRA
UTILIZANDO OSMOMETROS. En efecto, se conectan
dos Osmómetros por un tubo. Ambos están rodeados por
Agua. Uno de los Osmómetros tiene una alta
concentración de Soluto, mientras que el otro contiene
una solución mucha más diluida, la concentración de
sustancias en el Agua circundante a los Osmómetros, es
baja en comparación con la concentración del interior.
El Osmómetro que contiene la solución concentrada
toma Agua por Osmosis, desarrollando una presión. Esta
presión es transmitida al otro Osmómetro. En el segundo

98
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

Osmómetro, donde la concentración de Solutos es baja y


la Energía Libre es relativamente alta, la Presión que
llega del primer Osmómetro tiende a incrementar la
Energía Libre hasta que esté por encima de la Energía
Libre de la solución circundante. Entonces el Agua se
difunde hacia fuera del segundo Osmómetro, dando
como resultado un flujo de material del primer
Osmómetro hacia el segundo, y cualquier sustancia
disuelta en este material, es simplemente arrastrada en
un FLUJO MASIVO.

La presión podría ser aliviada por expansión del segundo


Osmómetro más que por movimiento de material hacia
fuera. El crecimiento de un fruto, podría ser un ejemplo.
La formación Fotosintética de Azúcares en las Hojas,
produce una elevada concentración Osmótica en sus
células y por consiguiente una disminución de su
Potencial Hídrico, lo que origina absorción de Agua de
las células Mesofílicas desde el Xilema, produciéndose
un aumento del Potencial de Presión o Presión de
Turgencia sobre el contenido celular; debido a ésta
Presión la solución de Azúcares y otros solutos es
expulsada de las células mesofílicas, a través de los
Plasmodesmos, hasta alcanzar los vasos Cribosos. La
Presión ejercida por las células del Mesófilo empuja la

99
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

solución a través de los Tubos Cribosos hasta las células


receptoras, donde los Azúcares son consumidos o
almacenados.
La Presión Osmótica y muy particularmente el Potencial
de Presión de las células receptoras, se mantiene a un
nivel bajo, de donde resulta que la Gradiente de
Potencial de Presión, hace posible el flujo de presión. La
condición esencial para que exista tal flujo es que el
Potencial de Presión de los órganos receptores sea
menor que la de los órganos que ceden. De esta forma
puede conseguirse que una solución que contenga
alimentos, penetre bajo presión en un fruto en
Crecimiento, pese a la Presión Osmótica más alta de sus
células receptoras, con tal que estas mantengan un bajo
Potencial de Presión, como consecuencia de su continua
expansión.

También ha sido demostrado el MOVIMIENTO


LATERAL A PARTIR DE LOS TUBOS CRIBOSOS,
MEDIANTE EL EMPLEO DE MARCADORES
RADIOACTIVOS.

¿Hasta que punto explica esta teoría los hechos


observados?
De acuerdo con esta Hipótesis los contenidos de los
Tubos Cribosos, deberían de hallarse bajo presión, lo

100
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

cual efectivamente ha podido ser confirmado. Por


ejemplo, cuando se practican cortes en el Floema,
estando funcionando, la Presión produce un exudado. La
Palma de Palmira (India), puede exudar hasta 11 Lts de
Savia/día; ciertas especies de Quercus ponen en libertad
enormes volúmenes de exudado después de la incisión
en el Floema. Ciertos Afidos insertan sus estiletes en el
Floema, y la Savia es forzada a entrar a sus cuerpos por
la presión existentes en los elementos de los Tubos
Cribosos (Los insectos no ejercen una acción chupadora
activa por sí mismos). En estudios recientes, se permitió
que los Afidos insertaran sus estiletes en el Floema; en
este caso se seccionó el cuerpo del insecto de manera
que quedó únicamente el estilete en el lugar en el cual
habrá sido insertado. La Savia continuó exudando a
través del estilete cortado, en algunos casos por varios
días.

De acuerdo con esta Hipótesis, la Presión Osmótica del


exudado del Floema en la proximidad de los órganos
cesores (Hojas) debería ser mayor que en la células del
Floema de los órganos que consumen alimentos, por
ejemplo, las Raíces. Esto por lo general también se
cumple.

101
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

Por otra parte, de acuerdo a esta teoría en el movimiento


de los materiales en el Floema, solamente interviene un
mecanismo físico. De acuerdo con ella, podría
predecirse que los factores que afectan el Metabolismo
de las células del Floema, no afecta el transporte de
Solutos, sin embargo, se ha observado lo contrario. Para
funcionar correctamente los tubos cribosos, deben estar
constituidos por células vivas; además el transporte de
Solutos se vé influido por la temperatura y por
Inhibidores Metabólicos; estos hechos sugieren que el
transporte de Solutos no es un proceso pasivo, sino que
requiere gasto de Energía Metabólica por parte de las
células del Floema, Los defensores de esta Hipótesis
han señalado que la Temperatura y los inhibidores
afectan el Metabolismo basal de las células de los Tubos
Cribosos y no el transporte en si mismo. Además,
señalan que la actividad metabólica es muy reducida en
las células de los Tubos Cribosos durante el transporte y
que al no encontrase ningún núcleo, explicaría que la
Energía Metabólica no es un factor que participe en el
transporte por el Floema.
Se admite de modo general y hay argumentos de fuerza
en contra de la idea que el transporte por el Floema es un
proceso puramente pasivo, tal como Munch lo había
descrito; se considera que se necesita Energía

102
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

Metabólica para la absorción de Azúcares por los Tubos


Cribosos y para la cesión de estos Azúcares a las células
receptoras.
La Hipótesis de la corriente de presión, explica
solamente la CIRCULACIÓN UNI-DIRECCIONAL DE
METABOLITOS. Sin embargo se acepta de modo
general que en las plantas tiene lugar un movimiento Bi-
direccional.

Al considerar las pruebas a favor y en contra de la


Hipótesis de la corriente de presión, nos queda la duda
de su posibilidad de funcionar tal como fue concebida.
La tendencia moderna es a LIMITAR EL CONCEPTO
DE LA CORRIENTE DE PRESION
EXCLUSIVAMENTE A LOS TUBOS CRIBOSOS,
aceptando el hacho de que se necesita Energía para la
absorción de Azúcares por los Tubos Cribosos y para la
cesión de estos azúcares a las células receptoras.

b) HIPÓTESIS DE LAS CORRIENTES


CITOPLASMÁTICAS.
Supone que los SOLUTOS SE VEN ARRASTRADOS
POR LA CORRIENTE CITOPLASMÁTICA DE LOS
TUBOS CRIBOSOS Y TRANSPORTADOS ASI
DESDE UN EXTREMO DE LAS CELULAS:
CRIBOSAS HASTA EL EXTREMO OPUESTO.

103
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

Probablemente, éstas partículas atraviesan las


perforaciones de las Cribas por Difusión a través de los
filamentos Citoplasmáticos que conectan una célula con
otra.

Thaine (1,964) y Colaboradores observaron


CORRIENTES INTRACITOPLASMATICAS EN LAS
CELULAS MADURAS DE LOS TUBOS CRIBOSOS,
CONDUCTOS DEL FLOEMA ATRAVESADOS POR
FILAMENTOS CITOPLASMÁTICOS Y
PARTICULAS MOVIÉNDOSE EN DIRECCIÓN
OPUESTA DE UN SOLO CONDUCTO
FLOEMATICO.

También se ha encontrado que ciertos factores, como la


Temperatura y los Inhibidores Metabólicos, influyen
sobre la corriente Citoplasmática y por consiguiente
sobre el transporte.

Esta Hipótesis explica el MOVIMIENTO RAPIDO DE


GRANDES CANTIDADES DE METABOLITOS Y LA
CIRCULACIÓN BI-DIRECCIONAL EN UN SOLO
CONDUCTO FLOEMATICO. Sin embargo, es
insostenible para los Tubos Cribosos maduros, ya que en
éstos elementos, el Citoplasma no fluye, como lo hacen
elementos jóvenes de los Tubos Cribosos.

104
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

c) APLICACIONES PRACTICAS
Desde hace mucho tiempo los Fruticultores se dieron
cuenta de que cuando en una rama se hacían una
INSICION ANULAR, PRODUCIA MAYOR
CANTIDAD DE FRUTOS QUE UNA RAMA EN
ESTADO NORMAL.

Estas y otras observaciones han servido de base para


realizar ciertos artificios por medio de los cuales, se
retiene o desvía la corriente asimilatoria con la finalidad
de aumentar la producción. A continuación veremos los
más importantes:
1) ANILLADO.- Consiste en practicar una ranura en la
rama o Tallo de una planta con ayuda de una
cuchilla. Esta incisión se realiza en la Corteza y
determina la traumatización de los vasos Liberianos;
por este medio se logra retener la conducción de
Solutos y el almacenamiento de dichas sustancias
sobre las ramas más fructíferas, lográndose un
considerable aumento de Flores y Frutos, además de
un buen tamaño de los mismos.

La incisión anular debe realizarse con las


precauciones debidas, ya que cuando se practica en
el tronco y la incisión es ancha se produce
desnutrición de la Raíz, posteriormente se producirá

105
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

la muerte de la planta. En Frutales Pomoideos, la


muerte se produce al cabo de 3 ó 4 años, porque en
ellos, muchos de los anillos jóvenes conservan su
actividad conductora, en cambio los Frutales
Drupáceos, especialmente los Melocotoneros, la
corriente circulatoria se mueve habitualmente, solo
que el anillo Anual formado en el año precedente y
por eso se produce la muerte, al año siguiente de
producida la incisión. De esto deriva la prohibición
de practicar el anillado en Frutales de Cerezo.

También se ha practicado la Incisión Anular sobre


plantas Herbáceas, especialmente Solanáceas, así por
ej. Tomates anillados producen frutos grandes y
numerosos.

2) ATADURAS DE TALLO.- Esta práctica consiste en


ATAR SOLIDAMENTE CON ALAMBRE DE
COBRE ALREDEDOR DEL TRONCO, DE TAL
FORMA QUE COMPRIMA FUERTEMENTE LOS
ELEMENTOS CONDUCTORES DEL FLOEMA
EN LA ZONA CORTICAL.

Los productos de la Fotosíntesis se acumulan por


encima del alambre, la ligadura debe retirarse
oportunamente evitando la formación de depresiones
que causen daños importantes en el árbol.

106
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

3) CINTURÓN FRUCTÍFERO.- Está formado por una


estrecha cinta de Zinc que se fija sólidamente al
Tallo con ayuda de un alambre. Presenta las
siguientes ventajas: MEJORA LA CALIDAD Y
DESARROLLO DE LOS FRUTOS, REDUCE LA
NUTRICION DE LAS RAICES Y NO LA ANULA
POR COMPLETO, SE ADAPTE ÍNTIMAMENTE
AL TALLO.

4) PATRON ENANO.- Si injertamos sobre patrones de


crecimiento limitado de sus raíces y tallo. LAS
PLANTAS INJERTADAS SOBRE PATRONES
ENANOS, MUESTRAN RETENCION DE
FOTOSINTATOS POR ENCIMA DEL INJERTO,
LO QUE PERMITE TENER UN MAYOR
CRECIMIENTO DEL ARBOL INJERTADO.
5) TORSIÓN DE RAMAS.- La torsión de las ramas
una o dos veces sobre su eje, FAVORECE LA
FORMACIÓN DE BROTES FLORALES.

6) PODA DE PRODUCCIÓN.- La Poda corta tiene


TENDENCIA A PRODUCIR MADERA, EN
CAMBIO LA PODA LARGA (O DE
PRODUCCION) PRODUCE RAMAS FRUTERAS

107
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

108
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

TEMA E

TRANSPIRACIÓN Y GUTACION

TRANSPIRACIÓN Y GUTACION:
En este capítulo nos ocuparemos de la naturaleza, la importancia
y los factores que afectan la Transpiración de las Plantas.

LA TRANSPIRACIÓN PUEDE DEFINIRSE COMO LA


PERDIDA DE AGUA DE LAS PLANTAS EN FORMA DE
VAPOR. Por lo tanto, es fundamentalmente, un proceso de
EVAPORACIÓN, modificada por la estructura de la Planta y el
comportamiento de los Estomas.

1. IMPORTANCIA
La Transpiración es el FACTOR DOMINANTE EN LAS
RELACIONES HÍDRICAS DE LA PLANTA, PORQUE LA
EVAPORACIÓN DEL AGUA PRODUCE LA GRADIENTE
DE ENERGIA QUE PROVOCA EL MOVIMIENTO DEL
AGUA HACIA Y DENTRO DE LA PLANTA.
La Transpiración causa diariamente déficits momentáneos de
Agua foliar, y cuando el Agua del Suelo se acerca al PUNTO
DE MARCHITEZ PERMANENTE, se origina un retraso en la
absorción respecto a la pérdida de Agua, produciéndose déficits

109
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

hídricos permanentes que causan daños y muerte por desecación


en las plantas.

De toda el Agua que absorven las plantas, más o menos el 95 %


lo pierde por Transpiración y el 5 % o menos es utilizada por la
planta.
Si se pudiera eliminar la Transpiración, un poco de lluvia o de
Riego, bastaría para suministrar suficiente agua para el
Crecimiento de toda una Cosecha y se podría cultivar en
Regiones que actualmente son desérticas o semi-desérticas.

1.1.- FUERZAS IMPULSORAS Y RESISTENCIA


La velocidad de la Transpiración depende del suministro
de Energía para vaporizar el agua, la presión del vapor de
agua, o Gradiente de Concentración que constituye la
fuerza impulsora y las resistencias a la Difusión en el
camino del vapor de agua.
La mayor parte del vapor de agua se escapa por los
Estomas, cierta parte por la cutícula y algo por las
lenticelas.

LA FUERZA IMPULSORA EN LA TRANSPIRACIÓN


Y EVAPORACIÓN ES LA GRADIENTE DE
CONCENTRACIÓN O PRESION DE VAPOR.
La Transpiración difiere sustancialmente de la
Evaporación porque el escape de vapor de agua de las

110
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

plantas, está controlado hasta un grado considerable por


resistencias de la Hoja, como la resistencia del Mesófilo,
resistencia de los Estomas, resistencia Cuticular; que no
existen en la Evaporación desde una superficie de agua
libre.

1.2.- FORMAS DE TRANSPIRACIÓN


La pérdida del vapor de agua puede producirse en
cualquier lugar expuesto al aire. Sin embargo, son las
Hojas los principales órganos de la Transpiración,
REALIZÁNDOSE ESTA A TRAVES DE LOS
ESTOMAS; es lo que se llaman TRANSPIRACIÓN
ESTOMATICA y representa el 90% del total de la
Transpiración. La pérdida a través de la cutícula, puede
alcanzar valores que fluctúan entre 1 a 10 % y se le
denomina Transpiración Cuticular. La eliminación de
vapor de agua, puede ocurrir a sí mismo, a través de las
Lenticelas de los Frutos y de los Tallos Leñosos, fenómeno
conocido como Transpiración Lenticelar y alcanza valores
muy bajos del orden de 0.1 %.

1.3.- COEFICIENTES DE TRANSPIRACIÓN


Los coeficientes diurnos de Transpiración suelen variar
entre 0.5 y 2.5 gr/dm2/hora y los coeficientes nocturnos son
probablemente 0.1 gr/dm2/hora o más bajos. La

111
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

Transpiración de plantas de Hoja Ancha en regiones


templadas puede llegar a 5gr/dm2/hora.

Algunas plantas con Metabolismo Acido Crasuláceo tales


como la Piña tienen un coeficiente más bajo de día que de
noche.
La Transpiración de vástagos en macetas del Liriodendrum
tulipiflora a pleno sol, fue de 10.1 gr/dm2/día, en un lugar,
y en otro lugar alcanzó 11.7 gr/dm2/día.

1.4.- PROPORCION DE LA TRANSPIRACIÓN


En Agricultura la cantidad de Agua empleada por unidad
de materia seca producida, resulta útil para evaluar la
eficacia del uso del agua. Actualmente se llama
PROPORCION DE TRANSPIRACIÓN y podemos
definirlo como la CANTIDAD DE AGUA EN LITROS
QUE SE NECESITA PARA FORMAR UN KILO DE
MATERIA SECA.

En experimentos llevados a cabo en la costa norte del país,


se encontró que esta iba desde 200 a 300 para el Sorgo
hasta 700 a 1000 para la alfalfa. La proporción más baja
que se reporta es de 50 para la Piña.

1.5.- MECANISMOS DE LA TRANSPIRACIÓN FOLIAR


En el interior de las Hojas, la EVAPORACIÓN TIENE
LUGAR DE PAREDES HUMEDECIDAS DE LAS

112
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

CELULAS MESOFILICAS HACIA EL AIRE DE LOS


ESPACIOS INTER-CELULARES. Al cerrarse los
Estomas, el volumen total de los espacios inter-celulares,
quedará saturado de vapor de agua; cuando se abren los
Estomas, el vapor de agua sale a través de éstos por
Difusión.

La diferencia de concentración de vapor o mejor dicho, la


diferencia de presión de vapor de agua entre el interior de
la Hoja y el aire del ambiente externo, controlan el
movimiento del agua cuando las resistencias son
constantes. Esta diferencia depende de dos variables: LA
PRESION o CONCENTRACIÓN DE VAPOR DE LA
MASA DE AIRE QUE CIRCUNDA A LAS HOJAS, y de
la PRESION DE VAPOR EN LAS SUPERFICIES
EVAPORANTES DE LAS HOJAS.
La Presión de Vapor de las Superficies Evaporantes está
principalmente influenciada por la TEMPERATURA y el
POTENCIAL DE AGUA.

El Potencial de Agua en la superficie evaporante (W


superficial) si considera O, la Presión de Vapor en el
interior de la Hoja, es la Presión de Saturación de Vapor de
Agua a la temperatura existente en la hoja. El efecto de la
temperatura sobre la presión de Vapor se muestra en la
Tabla siguiente.

113
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

Según los datos de la Tabla en mención, puede verse que


cambios inclusive pequeños, en la temperatura de las
Hojas, puede afectar mucho la pérdida de agua,

Tabla DE EFECTOS DE LA TEMPERATURA SOBRE


LA “PRESIÓN DE VAPOR DE AGUA Y SOBRE LA
GRADIENTE DE PRESIÓN DEL VAPOR ENTRE LA
HOJA Y EL AIRE”. Suponiendo que el potencial Hídrico
de la Hoja sea 0 y que no hay cambio en la Humedad
Relativa del Aire.
HOJA- PRESION DE GRADIENTE
TEMPERATURA PRESION DE VAPOR DE AIRE PRESIÓN DE
VAPOR A A 60% DE VAPOR.
SATURA HUMED.
(100% H.R) RELATIVA
0 4.6 2.7 1.9
10 9.2 5.5. 3.7
20 17.5 10.5 7.0
30 31.8 19.0 14.8
40 55.3 33.2 22.1

La suposición de que el potencial Hídrico en la superficie


de las células Mesófilicas sea 0, no siempre es cierto,
porque se encuentra aminorado por la formación de déficit
hídrico en las células de la hoja que transpiran. Sin
embargo, cambios moderados en el potencial de agua de la
Hojas, influyen poco en la transpiración.

114
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

Se han reportado Potenciales de Agua sumamente bajos en


algunos plantas, por ejemplo maíz –90 Bares, algodón –
100 Bares.
Esto sugiere que la Presión de Vapor en las superficies
evaporantes, pueden encontrarse por debajo de la
saturación.

En consecuencia. La Temperatura obedece a una


Gradiente de Presión de Vapor entre el interior de la Hoja
y el medio externo.

2. ESTOMAS
Constituyen la vía principal por la que se pierde el mayor
porcentaje de Vapor de agua en la planta (90%).
Los estomas son microscópico y están formados por 2 células
arriñonados por su forma, llamadas oclusivas o estomáticas. Las
células ESTOMATICAS se diferencian de las células
EPIDÉRMICAS ORDINARIAS, no solo en sus forma, sino
también por poseer generalmente Cloroplastos y por el
espaciamiento de la pared celular que rodea al poro o ostiolo.
Permitiendo que las dichas células puede controlar el GRADO
DE APERTURA Y CIERRE DEL OSTIOLO.

115
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

El número estomas por unidad d superficie foliar varia según la


especie de que se trate y va desde unos 2,000/cm2 en el envés,
hasta 50,000 en el roble negro y 100,000 en el roble escarlata.

Cuando los estomas están abiertos, los POROS


ESTOMATICOS pueden medir de 3 a 12  de ancho por 10 a
40 de longitud. La superficie de los ostiolos totalmente
abiertos presenta de 1 a 2% de la superficie foliar total.
Ordinariamente los Estomas se encuentran en el envés de las
hojas, pero en un gran número de especies se encuentran en
ambas caras.

1.1.CAPACIDAD DE DIFUSIÓN DE LOS ESTOMAS.- La


superficie de las moléculas de vapor de agua a través de las
estomas, es de un 50% más rápido por unidad de área que la
correspondiente a una superficie similar de agua libre,
debido a que la evaporación a través de los poros pequeños
es proporcional al perímetro y no al área de los poros.

1.2.MECANISMO DE LOS ESTOMAS.- la habilidad de las


estomas para ABRIRSE O CERRARSE PERMITE QUE
LA TRANSPIRACIÓN DISMINUYE CUANDO SE ESTA
EFECTUANDO LA FOTOSÍNTESIS, es decir, los estomas
permanecen abiertos durante gran parte del día y se cierran
durante la noche.

116
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

En ciertas plantas que crecen en los desiertos, el mecanismo


está aún mas perfeccionado y menos comprendida. Los
Estomas permanecen abiertos durante toda la noche
CUANDO LA TRANSPIRACIÓN ES MENOR.
El CO2 es absorbido y convertido en ácidos orgánicos para
luego utilizarlo en la fotosíntesis.
La apertura y cierre de los Estomas es el RESULTADO DE
LOS CAMBIOS DE TURGENCIA Y FLACIDEZ EN LAS
CELULAS GUARDIANAS CON RESPECTO A LAS
CELULAS VECINAS. Sin embargo, no existe todavía una
explicación plenamente satisfactoria de los procesos físicos
y bioquímicos que actúan en el mecanismo de los estomas.
Entre los factores de mayor influencia sobre la apertura y
cierre de los estomas citamos: la LUZ, el CO2 el agua y la
temperatura.

1.- LUZ.- En las hojas de las plantas, los estomas se abren


CUANDO SE EXPONEN A LA LUZ, en algunos casos,
los estomas se abren a los 6 segundos de que la luz ha
llegado a la superficie de la hoja. Una intensidad de Luz de
solo 250 Bujías-pie son necesarios para lograr una máxima
apertura de los estomas de Hojas de Tabaco. Se necesitaría
una mayor intensidad luminosa para obtener un nivel
fotosintético medio. Se ha obtenido una buena apertura de

117
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

las estomas en las regiones roja y azul del espectro; pero


ningún resultado en la región verde.

El modo que la luz actúa sobre la apertura y cierre de los


estomas fue enfocado por los primeros investigadores de
una forma que parecía lo más lógico. Supusieron que las
células oclusivas al ser puesta en contacto con la luz, y tener
cloroplastos, se realizaba Fotosíntesis, lo que aumenta
concentración Osmótica de las células oclusivas y disminuía
el Potencial de Agua con respecto a las células vecinas.
Al penetrar el agua a las células oclusivas se ponen
turgentes, lo que origina la apertura de los estomas. Sin
embargo como ya se ha mencionado, la VELOCIDAD DE
LA FOTOSÍNTESIS EN LAS CELULAS OCLUSIVAS
ES MUY REDUCIDA, y es evidente que no puede ser la
causa del total de la presencia de sustancias osmóticamente
activas que se necesitan para provocar la respuesta de los
estomas a la Luz.
A continuación resumiremos los resultados de diversos
Investigadores relacionados con los cambios fisiológicos
que ocurren durante la apertura y cierre de los estomas:

a) El contenido de almidón de las células oclusivas es


ELEVADO EN LA OBSCURIDAD Y BAJO EN LAS
HORAS DE LUZ; en las otras células epidérmicas y en
las del mesófilo se observa exactamente lo contrario.

118
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

b) La iluminación de las células oclusivas de muchas


especies, se traducía por un INNCREMENTO DE SU
pH(7), MIENTRAS QUE LA OSCURIDAD
PROVOCABA UN DESCENSO DE DICHO pH(5).

La primera etapa en la Hidrólisis de almidón es la


FORMACIÓN DE GLUCOSA 1- FOSFATO,
CATALIZADA POR LA ENZIMA FOSFORILAZA DE
LOS CLOROPLASTOS, según la siguiente ecuación.

pH 7
ALMIDON + FOSFATO GLUCOSA 1- FOSFATO

Fosforilaza
pH 5

Esta reacción es REVERSIBLE y el sentido de la


reacción depende de pH del medio. La Luz inicia el
proceso de conversión de almidón en azúcar.
c) La concentración osmótica de las células oclusivas
AUMENTA CUANDO SON EXPUESTAS A LA LUZ.
Como la concentración osmótica de otras células
epidérmicas no cambia, se produce una Gradiente de
Potencial de Agua que origine el movimiento del agua
hacia las células oclusivas, cuya Turgencia aumenta.

119
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

3. FACTORES QUE INFLUYEN EN LA


TRANSPIRACIÓN
Existen factores de la planta y del ambiente que INFLUYE
SOBRE LA VELOCIDAD DE LA TRANSPIRACIÓN.
3.1 FACTORES LIGADOS A LA MISMA PLANTA. La
relación entre la parte Radical y el área y estructura de las
hojas, tienen mucha influencia en la pérdida de agua en
forma de vapor a través de las plantas.
1. Relación entre Raíz y parte aérea.- se ha encontrado
que la TRANSPIRACIÓN AUMENTA AL
INCREMENTAR LA RELACION ENTRE LA
PARTE RADICAL Y LA PARTE AEREA. Por
ejemplo, el sorgo transpira a una velocidad mayor por
unidad de superficie foliar que el maíz. El desarrollo de
las raíces secundaras es mucho mayor en el sorgo que
el maíz; ésta puede ser la razón principal de las
distintas velocidades de transpiración de éstas dos
plantas.
2. Area foliar. A MAYOR AREA FOLIAR
GENERALMENETE HABRA MAYOR
TRANSPIRACIÓN. Sin embargo, por unidad de
superficie, las plantas pequeñas transpiran a una mayor
velocidad que las plantas grandes. (Tabla).

120
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

Se ha comprobado que la poda de diversos árboles


frutales, incrementan la velocidad de transpiración por
unidad de área foliar, aunque la pérdida total de agua es
mayor en los árboles sin podar. Probablemente debido a
que el sistema radical de los árboles podados suministra
una mayor cantidad de agua, a un área menor de Hojas.
Tabla DE PERDIDA TOTAL DE AGUA DURANTE UN
PERIDO DE 6 HORAS, EN 2 RAZAS DISTINTAS DE
MAIZ, EXPRESADO EN GRANOS/M2 X HORA.

Superficie PERDIDA TOTAL INTESINDAD


foliar DE H2O DESPUES TRANSPIRATO
PLANTA
DE 6 HORAS RIA EN
(cm2)
(Gramos) (Gr/m2/hora).

Maíz (Pride) 14,500 918 629

Maíz (Sherrod) 12,900 784 723

3) Estructura foliar.- las hojas de las plantas xerofíticas


presentan cierto número de modificaciones
estructurales que las permite DISMINUIR LA
TRANSPIRACIÓN. Entre las principales podemos
citar las siguientes:
CUTÍCULAS GRUESAS RECUBIERTAS DE
CUTINA Y CERA; GRUESAS PAREDES

121
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

CELULARES; PARENQUEMA EN EMPALIZADA


BIEN DESARROLLADA; ESTOMAS HUNDIDOS
EN LA EPIDERMIS; PRESENCIA DE PELOS
EPIDÉRMICOS MUERTOS.
Se ha observado que, con un suministro adecuado de
agua las velocidades de transpiración por unidad de
área pueden ser mayores que las de las especies
mesofíticas. Esto puede ser debido a un sistema
radicular más desarrollado.

3.2 FACTORES EXTERNOS.


La velocidad de transpiración está fuertemente influenciada
por distintos factores del medio ambiente; principales son:
LUZ, HUMEDAD, TEMPERATURA, VIENTO y la
DISPONIBILIDAD DE AGUA DEL SUELO. La
Transpiración de una planta en su Habitat natural está
sometida en general a la influencia de varios de estos
factores.

1. LUZ.
Cuando las plantas se encuentran en un ambiente con
luz, transpiran mucho más que en la oscuridad debido a
la apertura de los estomas y bajo ciertas condiciones, la
luz solar del medio día, puede elevar la Temperatura de

122
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

las Hojas hasta 20°C por encima de la Temperatura del


aire.

2. HUMEDAD.
La proporción de Agua contenida en el áire en forma de
vapor de agua se llama “HUMEDAD”. La Humedad
Absoluta es la cantidad real de humedad contenida en el
aire, mientras que la Humedad Relativa (HR) es la
cantidad de humedad contenida en el aire a una
Temperatura determinada, comparada con la cantidad de
humedad que el aire podría contener a esa Temperatura.
A una Temperatura determinada existe una
proporcionalidad directa entre la Humedad relativa y la
Presión de Vapor. Por ejemplo, la atmósfera de 20°C
queda saturada a una presión de vapor de 17.54 mm de
Hg y posee una Humedad Relativa de 100%. Si la
humedad Relativa a 20°C es 50%, la Presión de Vapor
sería 8.77 mm de Hg y con 10% de la humedad relativa,
será de 1.754 mm de Hg. En condiciones de Humedad
Relativa del 50%, la Presión de Vapor de la atmósfera
tiene diferentes valores; por esta razón es más útil
emplear la Presión de Vapor que la Humedad relativa.
En general, se considera que la atmósfera interna de una
hoja, está completamente o casi saturada (100%HR). En
cambio la atmósfera externa, suele estar en condiciones

123
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

de Instauración. Por ello, casi siempre existe una


Gradiente de Presión de Vapor de Agua entre la
Atmósfera interna y externa; por lo cual el vapor de
Agua, difundirá a través de los estomas, desde la zona de
mayor presión de vapor hacia la zona de menor presión
de Vapor. Cuando más pronunciada sea la Gradiente de
Presión de Vapor, con mayor rapidez tendrá lugar la
Transpiración y cuando las presiones de vapor de las
atmósferas internas y externas se igualen, no habrá
transpiración.

A continuación presentamos las Gradientes de Presiones


de Vapor de Plantas que están en ambientes de diferentes
Humedad Relativa.
AMBIENTE 1
HOJA EXTERNO.
Temperatura en °C 20°C. 20°C
Humedad relativa 100% 80%
Presión de vapor en mm Hg 17.54 13.3
-------------------------
GRADIENTE DE PRESION DE VAPOR 4.51

AMBIENTE 2

Temperatura en °C 20°C 20°C


Humedad Relativa 100% 60%
Presión de Vapor en mm Hg 17.54 10.52
--------------------------
GRADIENTE DE PRESION DE VAPOR 7.02

124
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

3.- TEMPERATURA.
La velocidad de la transpiración está íntimamente
correlacionada con la DIFERENCIA DE LA
TEMPERATURA ENTRE LA HOJA Y EL AIRE
CIRCUNDANTE, esto es debido al efecto de la
Temperatura sobre la Gradiente de Presión de Vapor y
sobre la apertura de los Estomas (SE CIERRAN A
TEMPERATURAS próximas a 0°C).

La temperatura de las hojas y del aire no son iguales,


generalmente, debido a la Respiración, la temperatura
de las Hojas es casi siempre superior al Aire; por esta
razón EXISTE TRANSPIRACIÓN DE PLANTAS
QUE SE ENCUENTRAN EN ATMÓSFERAS DE
100% DE HUMEDAD RELATIVA Hojas expuestas
al sol, elevan su temperatura hasta 20°C por encima
de la Temperatura del Aire.

4.- VIENTO
VIENTOS DE MEDIANA INTENSIDAD
INCREMENTAR LA VELOCIDAD DE LA
TRANSPIRACIÓN, debido a que el Viento tiende a
remover las moléculas de vapor de agua que se
encuentran junto a las aberturas estomáticas,

125
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

incrementando la Gradiente de Presión de Vapor y por


lo tanto la Transpiración. Sin embargo a menudo, la
VELOCIDAD DE TRANSPIRACIÓN TIENDE A
DISMINUIR CON LA VELOCIDAD CRECIENTE
DEL VIENTO, esta disminución puede deberse al
cierre de los Estomas en respuesta a los efectos
mecánicos del viento y al enfriamiento de las Hojas
por el viento.

5.- DISPONIBILIDAD DEL AGUA EN EL SUELO.


Cuando el suelo se seca, cada vez es más difícil para
la planta absorber agua de él, en consecuencia A
MEDIDA QUE EXISTE MENOR CANTIDAD DE
AGUA EN EL SUELO DISMINUIRA LA
TRANSPIRACIÓN.
El marchitamiento temporal de las Hojas, se produce
normalmente en las primeras horas de la tarde de un
día de sol, cuando la pérdida de Agua por
Transpiración es mayor que la absorción de Agua.
Cuando disminuye el agua del suelo, este
marchitamiento se produce cada vez más temprano.
Por otro lado, los estomas no alcanzan su apertura
máxima.

126
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

4. INFLUENCIA DE LA TRANSPIRACIÓN
Los fisiólogos de plantas se han preguntado por mucho tiempo,
SI LA TRANSPIRACIÓN BENEFICIA DE ALGUNA
MANERA A LA PLANTA O SI SE ORIGINA
SIMPLEMENTE COMO UN COMPROMISO CON LAS
NECESIDADES DE LA PLANTA DE ABSORCIÓN DE CO2
Y DONACIÓN DE 02 DURANTE EL PROCESO DE LA
FOTOSÍNTESIS.

4.1 MANTENIMIENTO DE LA TURGENCIA OPTIMA.-


se ha sugerido que la transpiración mantiene una turgencia
óptima en las células previniendo las de una sobreturgencia.
Las evidencias para apoyar este punto de vista se sustentan
en el hecho de que LAS PLANTAS CULTIVADAS A
UNA HUMEDAD RELATIVA DE 100°C, EN LA CUAL
LA TRANSPIRACIÓN ESTA RESTRINGIDA O ES
MUY LIMITADA, PARECEN SER
EXCEPCIONALMENTE FLACIDAS Y SUCULENTAS.
Sin embargo, aún éstas plantas crecerán y completarán su
ciclo de vida, y aunque la transpiración puede ser benéfica
por el mantenimiento de la Turgencia óptima, no parece ser
esencial.

4.2. ABSORCIÓN DE AGUA Y TRASLADO DE SALES


MINERALES.

127
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

La transpiración da como resultado una CORRIENTE DE


AGUA DEL SUELO HACIA LA ATMÓSFERA A
TRAVES DE LOS ELEMENTOS DEL XILEMA DE LA
RAIZ, TALLO Y HOJAS DE LA PLANTA. Se ha
sugerido que esto es esencial para Transporte de Minerales
del Suelo hacia las hojas. El agua puede ser utilizada en la
fotosíntesis, y de ésta manera SIEMPRE HABRA
ABSORCIÓN PASIVA Y TRANSPORTE DE AGUA Y
SALES MINERALES.
Existen razones para crear que hay una CIERTA FORMA
DE CIRCULACIÓN EN LAS PLANTAS. LA velocidad a
la cual los Minerales llegan desde el suelo hacia las Hojas,
no depende de la velocidad de la corriente de agua a través
de la Planta, sino de la velocidad a la cual los minerales
entran a la Raíz. Si son transportados pasivamente desde el
suelo con el agua, su tasa de entrada dependerá de la tasa de
Transpiración, pero si su entrada está controlada por
procesos metabólicos, su tasa de llegada a los hojas no
dependerá de latas de la transpiración. Aparentemente
cualquiera de estos mecanismos puede ser importante bajo
ciertos condiciones ambientales. A veces, la tasa de
captación de minerales por la planta está correlacionada con
la transpiración, así como con u alto contenido de humedad
por el suelo, y otras veces no es así. Por lo tanto, la

128
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

transpiración no parece ser esencial para el movimiento de


los minerales, ni para la absorción de Agua.

4.3. EFECTO REFRIGERANTE.


SE HA ARGUMENTADO QUE EL EFECTO
REFRIGERANTE DE LA TRANPIRACION EVITA QUE
LA PLANTA SE SOBRECALIENTE. Sin embargo, las
plantas que crecen en condiciones en que la transpiración es
despreciable o insignificante, tampoco se sobrecalientan, lo
que parece indicar que el efecto refrigerante de la
Transpiración no tiene importancia real en la disipación del
calor. Bajo la luz solar directa, la cantidad de energía radiante
recibida por las hojas de las plantas es a menudo de 1.3 a 2.1
Calorías por cm2 por minuto. La proporción que realmente es
absorbida varía con el tipo de Hoja, pero el valor
representativo es probablemente de un 50%. En
consecuencia, alrededor de 0.65 calorías de energía es
absorbida por cm2 de área foliar por minuto. Este monto
energético es suficiente para elevar la temperatura de una
Hoja de girasol, por ejemplo, en aproximadamente 37°C por
minuto. Como el punto térmico letal de la mayor parte del
Protoplasma vegetal oscila entre los 50 y 60°C, no se
requerirían mas que pocos minutos para calentar las hojas de
casi todas las plantas a la temperatura letal. Sin embargo,
mediciones de la Temperatura foliar, comprueban que las

129
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

hojas rara vez se aproximan a su punto letal térmico. Es


evidente que debe haber un mecanismo eficiente para disipar
la energía.
COMO LA TRANSPIRACIÓN ES UN PROCESO QUE
CONSUME ENERGÍA, SE HA SUPUESTO QUE LA QUE
SE ABSORBE POR LA HOJAS, SE DISIPA MEDIANETE
LA TRANSPIRACIÓN
La disipación de 0.65 calorías requeriría la evaporación de
0.0011 gramos de Agua por cm2 de área foliar por minuto.
Esto equivale a 6.6 gramos de agua por dm2 por área foliar
por hora; volumen de transpiración que rara vez es alcanzado
por las plantas.

El calor recibido por las hojas puede ser removido por


Transpiración, por radiación térmica de larga longitud de
onda, y por conducción y convección hacia el aire.
Posiblemente cerca del 35% de calor sea removido por
transpiración, cerca del 60% por radiación y cerca del 5% por
convección.

Sin embargo, el punto principal es que la carga de calor de la


hoja es removido de las Hojas por estos 3 mecanismos
actuando juntos. Si la transpiración es restringida, la
temperatura de la Hoja se elevará ligeramente hasta un nivel
de equilibrio, y aumentará la disipación de calor por
Radiación y por Convección. Por lo tanto, la

130
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

TRANSPIRACIÓN NO ES ESENCIAL PARA LA


REMOCIÓN DE CALOR DE UNA HOJA, YA QUE
OTROS MECANISMOS ASUMIRAN LA
RESPONSABILIDAD SI ES NECESARIO, pero cuando se
está efectuando la transpiración, lo cual ocurre virtualmente
todo el tiempo en las plantas superiores, se disipará por este
mecanismo una cierta cantidad de calor. Esta cantidad puede
variar de 10 a más del 40% y bajo condiciones naturales, es
una porción muy importante del calor total disipado de una
hoja.

5. GUTACION O PERDIDA DE AGUA EN FORMA


LIQUIDA POR LAS PLANTAS
EL PROCESO MEDIANTE EL CUAL LA PLANTA PIERDE
AGUA EN FORMA LIQUIDA, SIN HABER SIDO HERIDA
SE DENOMINA GUTACION

La gutación ocurre con frecuencia y abundantemente en


condiciones que favorecen la rápida absorción del agua por las
raíces, pero que se manifiestan en una reducida Transpiración,
Tales condiciones se dan cuando existe alta humedad en el
suelo, baja temperatura, alta humedad relativa del ambiente. La
Gutación puede ser observada durante la noche o en las primeras
horas de la mañana; por lo que a menudo se le confunde con las
gotas de rocío.

131
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

El Proceso de Gutación ocurre en estructuras conocidas con el


nombre de “Hidátodos”, situados en las márgenes de las hojas y
e los extremos de los nervios, foliares.

Se considera que la Gutación resulta de la PRESIÓN


HIDROSTATICA QUE SE DESARROLLA EN LA SAVIA
DE LOS ELEMENTOS DEL XILEMA DEBIDO A LA
PRESION RADICULAR. Cuando se forma la presión de la raíz,
el agua es forzada a salir de los espacios intercelulares y fluye
por los Hidátodos. El agua no es pura y contiene vestigios de
solutos que incluyen azúcares, aminoácidos y Sales Minerales.
La gutación es de importancia insignificante para las plantas.
Ocasionalmente se causa una lesión en el borde y punta de las
Hojas, por depósito de sal que ha quedado allí después de
evaporase el agua de Gutación.

6. MEDICION DE LA TRANSPIRACIÓN
Los métodos usuales para medir la transpiración, se basan en el
PESO O EN EL COEFICIENTE DE PERDIDA DE VAPOR
DE AGUA. La pérdida de agua en los árboles se ha calculado a
veces según las medidas del COEFICIENTE DEL FLUJO DE
SAVIA DE SUS TALLOS.

1.- METODO DE PESADAS.


El método más sencillo para medir la transpiración de las
plantas consistente en PESAR UNA PLANTA

132
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

COLOCADA EN UNA MACETA, AL PRINCIPIO Y AL


FINAL DE UN PERIODO DE TIEMPO DADO.
La superficie de la maceta se cubre con un material
impermeable para impedir la evaluación y se hacen ciertos
arreglos para remplazar el agua retirada del suelo. Las
macetas deben estar protegidas de la Luz solar directa para
evitar el exceso de calentamiento.

La pérdida de peso por la planta durante uno corto período


de tiempo, será casi totalmente debida a la transpiración. La
ganancia o pérdida de peso atribuible a la Fotosíntesis o a la
Respiración es insignificante.

La exactitud de este método depende del CAMBIO


MINIMO DE PESO QUE PUEDE APRECIARSE: la
corrección para el cambio de peso de la planta, es necesaria
en plantas de crecimiento rápido. El empleo de este método
queda restringido a plantas pequeñas.

2. METODO DE VASTAGOS CORTADOS


Este Método también se le denomina de PESO RAPIDO.
Consiste en MEDIR LA TRANSPIRACIÓN
EFECTUANDO PESADAS EN VASTAGOS CORTADOS
O TAMBIEN HOJAS SUELTAS, EN BALANZAS
ESPECIALES DURANTE UNOS CUANTOS MINUTOS

133
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

DESPUÉS DE HABERLOS DESPRENDIDO DE LA


PLANTA.

Al desprender la hoja, se la alivia de la tensión que existe en


el Sistema de conducción de Agua, y suele producirse un
incremento temporal del coeficiente de la transpiración,
causado por un incremento temporal de apertura de los
estomas. No se puede esperar que los coeficientes de
transpiración medidos en tales condiciones sean similares a
los de las Hojas unidas a sus plantas. Sin embargo, se ha
demostrado que en días tibios, los coeficientes de
Transpiración obtenidos al pesar rápidamente Hojas y
Plantas en macetas resultaban similares, pero que en días
muy calurosos y secos, la transpiración de las plantas en
maceta eran hasta 50% mas baja. A pesar de sus defectos, se
puede seguir acertadamente el curso diario de al
Transpiración de varias especies aplicando este método.

3. METODO DEL POTOMETRO.-


Este método se basa en el hecho de que, en general, LA
VELOCIDAD DE ABSORCIÓN DE AGUA ES MUY
PROXIMA A LA VELOCIDAD DE TRANSPIRACIÓN.
Una rama se fija en la boca de un recipiente de vidrio lleno
de Agua, el cual está adherido además, a un tubo capilar
horizontal o vertical de vidrio y también lleno de Agua. A
medida que la rama pierde Agua a través de las Hojas,

134
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

absorbe nuevas cantidades del vaso o recipiente a que está


fijada, y este a su vez, las toma del tubo capilar a él.
Conociendo el diámetro del tubo, podrá determinarse la
cantidad de Agua transpirada.
Este método puede implicar un error considerable debido al
retraso de la absorción respecto a la Transpiración de las
plantas intactas; también existe la posibilidad de que las
células de la rama, dotadas de un bajo Potencial de Agua,
tomen y retengan Agua, que aparecería como absorbida del
Potómetro, pero que de ningún modo representaría la
pérdida real de Agua experimentada por la planta.

El método resulta útil para comparar especies en las mismas


condiciones, y para medir la reacción de las plantas a las
variaciones de factores ambientales y tratamientos
experimentales.

4. METODO DE LA PERDIDA DE VAPOR DE AGUA


en este método, se ENCIERRA UNA HOJA O PLANTA
ENTERA DENTRO DE UN RECIPIENTE DE VIDRIO, Y
SE MIDE EL CAMBIO DE CONTENIDO HÍDRICO DEL
AIRE QUE SE MUEVE A TRAVES DEL RECIPIENTE.
El mecanismo en sí del aparato para la medida de la
Transpiración por este método, consiste en hacer circular
por la planta, una corriente de aire de contenido en

135
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

Humedad conocido, que entra en el recipiente de vidrio por


un tubo lateral y pasa a la salida por una substancia
absorbente del Agua, como es el Cloruro de Calcio anhidro
o Pentóxido de Fósforo, cuyo peso se determina de
antemano.
La diferencia de peso del Cloruro de Calcio antes y después
de ser atravesado por el aire, nos permite calcular el
contenido en Humedad de dicho aire. La diferencia en peso
del Cloruro de Calcio que ha recibido el aire, después de
atravesar la planta y el Cloruro de Calcio que ha recibido el
aire que ha atravesado el aparato sin la planta, nos permite
calcular la Transpiración.

136
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

TEMA F

TENSIÓN HÍDRICA Y CRECIMIENTO DE


LAS PLANTAS

1. GENERALIDADES
EL CRECIMIENTO DE LAS PLANTAS ESTA
DIRECTAMENTE CONTROLADO POR SU TENSIÓN
HÍDRICA Y SOLO INDIRECTAMENTE POR LA TENSIÓN
HÍDRICA DEL SUELO Y DE LA ATMÓSFERA.
La Tensión Hídrica o Déficit Hídrico en las plantas, indica
SITUACIONES EN QUE CÉLULAS Y TEJIDOS NO ESTAN
PLENAMENTE TURGENTES.

La Tensión Hídrica puede variar desde un pequeño Potencial


Hídrico, que solo puede percibirse si se mide con Instrumentos,
pasando por el marchitamiento transitorio a medio día que a
menudo se observa en días soleados y calurosos, hasta el
marchitamiento permanente y la muerte por desecación.

CAUSA DE LA TENSIÓN HÍDRICA EN LAS PLANTAS


La Tensión Hídrica en las plantas se produce POR UNA
PERDIDA EXCESIVA DE AGUA POR TRANSPIRACIÓN,
POR UNA ABSORCIÓN INADECUADA DE AGUA, O
AMBAS COSAS A LA VEZ. En términos más sencillos, el

137
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

DÉFICIT HÍDRICO O TENSIÓN HÍDRICA SE PRODUCE


SIEMPRE QUE LA PERDIDA DE AGUA POR
TRANSPIRACIÓN, ES MAYOR QUE EL COEFIENTE DE
ABSORCIÓN.
La Tensión Hídrica en la planta, se caracteriza por una
reducción del contenido Hídrico, del Potencial Osmótico y del
Potencial Hídrico Total.

FORMACIÓN PROGRESIVA DE LA TENSIÓN


HÍDRICA
Siempre que la pérdida de Agua es superior a la absorción, LAS
CELULAS DE LAS PLANTAS DISMINUYEN SU
TURGENCIA Y AUMENTA LA TENSIÓN HÍDRICA. SI
ESA PERDIDA DE TURGENCIA ES SUFICIENTEMENTE
INTENSA, LAS HOJAS SE TORNAN MARCHITAS.
Cuando las plantas se marchitan por exceso de Transpiración
sobre la absorción, sin que el porcentaje de Agua en el Suelo sea
próximo al “PUNTO DE MARCHITEZ”, se dice que el
MARCHITAMIENTO ES TEMPORAL, pues las plantas
recuperan su Turgencia en la noche sin necesidad de añadir
Agua al Suelo. Este tipo de Marchitamiento se observa por lo
general en las horas de la tarde, entre las 14 y 16 Horas.

El Marchitamiento Temporal debe considerarse como un


fenómeno normal de las plantas en días de Sol, y es más común

138
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

en las plantas de Hojas poco leñosas. Es posible observar y


analizar los cambios que se producen en una planta que transpira
a medida que se reduce progresivamente el Potencial Hídrico del
Suelo durante un período de varios días.
En un diagrama sobre este aspecto, se puede apreciar que el
ciclo diario de Potencial Hídrico de la planta, el cual se reduce
porque la absorción se retrasa en relación a la Transpiración.
También muestra que a medida que disminuya el Agua del
Suelo, se reducirán el Potencial Hídrico de la planta y también
del Suelo, durante un período de varios días, hasta que el
Potencial Hídrico de la planta sea igual al del Suelo; en este
punto, la PLANTA DEJA DE ABSORVER AGUA POR NO
EXISTIR GRADIENTE DE POTENCIAL HÍDRICO DESDE
EL SUELO HASTA LAS RAICES.
Mientras el contenido de Agua del Suelo es relativamente
normal, la planta durante la noche vuelve a recuperar su valor
del Potencial Hídrico, es decir que el Potencial Hídrico durante
la noche, será igual al Potencial Hídrico del Suelo. Pero al
reducirse el Potencial Hídrico del Suelo, debido a la
disminución de su contenido de Agua, se hace imposible en
algún modo, que el Potencial Hídrico de la planta igual al
Potencial Hídrico del Suelo, debido a que el coeficiente del
movimiento del Agua hacia las Raíces, es demasiado lento para

139
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

reponer las pérdidas diurnas de la Transpiración. En este punto


de produce el “MARCHITAMIENTO PERMANENTE”.

La recuperación de la Turgencia en este caso solo es posible con


la irrigación del Suelo.

El tiempo que la planta puede soportar en el punto de


Marchitamiento Permanente, varía según la especie y según sus
resistencias a la sequía de soportar la Deshidratación de sus
células.

Al reducirse el contenido de Agua del Suelo y el Potencial


Hídrico del Suelo, el movimiento del Agua hacia las Raíces se
vuelve tan lento que la recuperación de la Turgencia de las
células es imposible durante la noche; luego se produce el
Marchitamiento Permanente. Este análisis nos indica que el
Marchitamiento Permanente es controlado por el Potencial
Osmótico de la planta y no por las características del Suelo.
Cuando las células se marchitan su Protoplasma es sometido a
una Tensión o Presión negativa resultante de la resistencia
ofrecida por la Membrana Celular a la contracción. Es
precisamente la disminución del volumen de la Vacuola la que
origina la Tensión sobre el Protoplasma. Cuando llega a un
punto en que el Protoplasma no resiste más a la acción mecánica
de esa Tensión, el Protoplasma pierde las características
responsables de mantener la vida, llegando en muchos casos a
exhibir señales de roturas o rajaduras. De esto se comprende

140
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

que es la Tensión Mecánica resultante de la contracción de la


Vacuola, la que provoca la muerte de las células y no
propiamente la falta de Agua.

2. EFECTOS FISIOLOGICOS DE LA DEFICIENCIA


DE AGUA
Los déficits Hídricos grandes y bajos Potenciales Hídricos en las
Hojas, pueden producirse en menos de una hora cuando es
rápida la Transpiración. Sin embargo, la mayoría de daños a las
plantas son causados por Tensiones Hídricas que se han
producido durante un período de varios días, debido a un
abastecimiento deficiente de Agua.
La Tensión Hídrica afecta a casi todos los aspectos del
Crecimiento de la planta, modificando la Anatomía, la
Morfología, la Fisiología y la Bioquímica de la planta. Entre los
principales efectos citaremos los siguientes:
1) CRECIMIENTO.- Una Tensión Hídrica prolongada reduce
el tamaño general de las plantas. La turgencia reducida de las
células, es la causa más importante del volumen reducido de
la planta; el aumento del volumen de las células resulta en
gran parte de la expansión de Vacuolas por efecto de la
absorción de Agua. Cuando el Agua se encuentra escasa, las
Vacuolas no se expanden y las células quedan con un tamaño
reducido; por otro lado la Tensión Hídrica afecta otros
procesos relacionados con el Crecimiento.

141
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

La Turgencia es importante también en la Apertura y Cierre


de los Estomas, la expansión de Hojas y Flores, y distintos
movimientos de partes de la planta.

2) FOTOSÍNTESIS Y RESPIRACIÓN.- La Tensión Hídrica


puede reducir la Fotosíntesis al reducir el área foliar, cerrar
los Estomas y reducir la actividad del Aparato Fotosintético
deshidratado, es decir la falta de Agua, afecta directa e
indirectamente al processo Fotosintético.
Los efectos del déficit Hídrico sobre la Respiración son
variables. En algunos experimentos se ha encontrado un
aumento transitorio de la Respiración, seguido por un
descenso al aumentar la Tensión Hídrica. Esto puede ser al
resultado de un aumento en el Sustrato Respiratorio, causado
por la Hidrólisis del Almidón en Azúcar. En la mayoría de
experimentos, la Respiración desciende regularmente al
aumentar la Tensión Hídrica.
3). METABOLISMO DE LOS CARBOHIDRATOS.- La
Tensión Hídrica produce cambios importantes en las clases y
cantidades de Carbohidratos que hay en las plantas. Las
Hojas de las plantas sometidas a Tensión Hídrica muestran a
a menudo una reducción de su contenido de Almidón; en
algunos casos el contenido de Azúcar aumenta y en otros
casos disminuye (Frijol y Tomate).

142
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

Los cambios de proporciones de los Azúcares y Polisacáridos


se relaciona posiblemente con cambios en la actividad
Enzimática.
4). METABOLISMO DEL NITRÓGENO.- Se ha encontrado
que la Tensión Hídrica produce una disminución del
contenido Protéico y de la actividad de varias Enzimas
(Trigo) y posiblemente acelere los cambios normalmente
asociados al envejecimiento.

5). REGULADORES DE CRECIMIENTO.- Se ha sugerido


que la Tensión Hídrica afecta la síntesis de Reguladores del
Crecimiento, así por ej., se ha sugerido que la Tensión
Hídrica inhibe la formación de Hormonas en las puntas de los
Tallos de los árboles; también se ha informado que hay
menor actividad de Citoquininas en el exudado del Xilema de
raíces de Girasoles sometidos a Tensión Hídrica, que en el
exudado de plantas control o testigo.

6). TRANSPORTE DE SOLUTOS.- Parece existir una


reducción considerable en el transporte de Compuestos
Químicos (Azúcares, Hormonas) en plantas sometidas a
Tensión Hídrica. Se ha reportado que el traslado de
Fotosintatos marcados con C14,fuera de las Hojas de Girasol,
quedan reducidos a una 3ra parte al reducirse el Potencial
Hídrico hasta –10 ó –12 Bares.

143
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

3.- LOS EFECTOS BENÉFICOS DE LA TENSIÓN


HÍDRICA
En algunas circunstancias, una Tensión Hídrica moderada,
PUEDE MEJORAR LA CANTIDAD DE LOS PRODUCTOS
VEGETALES, AUN CUANDO REDUZCA EL
CRECIMIENTO VEGETATIVO. Por ejemplo, mejora la
calidad de las Manzanas, Peras, Duraznos y Ciruelas.

El contenido proteínico del Trigo aumenta gracias a la Tensión


Hídrica durante la maduración, se incrementa el contenido
aromático en el Tabaco turco, el contenido de Aceite Esencial en
la Menta, y el contenido aceitoso de los frutos de Olivo.

4.- RESISTENCIA A LA SEQUIA.-


El término resistencia a la Sequía será empleado como
relacionado con los distintos medios por los cuales las plantas
sobreviven a períodos de Tensión Hídrica ambiental.

LAS PLANTAS RESISTEN A LA SEQUIA, YA SEA


PORQUE SUS CELULAS SON CAPACES DE SOPORTAR
UN GRADO DE DESHIDRATACIÓN RELATIVAMENTE
ALTO, es decir soportar ALTAS TENSIONES, o porque
poseen CARACTERÍSTICAS ESTRUCTURALES O
FISIOLÓGICAS que permiten evitar o aplazar, por lo menos en
parte la deshidratación de sus tejidos.

144
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

Las características principales de las células que tienden a


aumentar su resistencia a la Deshidratación son las siguientes:

1.- VISCOSIDAD DEL PROTOPLASMA.- Hay pocos


estudios sobre este aspecto. Sin embargo, es posible que
las PLANTAS RESISTENTES A LA SEQUIA
TENGAN PROTOPLASMAS MAS FLUIDOS, ya que
cuanto más fluido es el Protoplasma, más grande es su
poder de soportar altas tensiones.

Muchos Musgos y Líquenes y unos pocos Helechos y


plantas de semilla, poseen Protoplasmas que se pueden
deshidratar hasta la condición de Aire casi seco.
Existen diferencias en la tolerancia a la Deshidratación
entre las diversas especies de plantas, diferencias que son
muy importantes cuando cuenta más la supervivencia
que el rendimiento; por ejemplo el Olivo prosperó en
lugares donde son demasiados secos para cualquier árbol
Frutal, porque sus Hojas toleran una Deshidratación
extrema.

2.- VOLUMEN DE LA CELULA.- Cuanto más pequeña


es la célula, más grande es su superficie en relación a su
volumen. Las células pequeñas en general SON MAS
RESISTENTES A LA DESHIDRATACIÓN PORQUE
EN ELLAS LA TENSIÓN RESULTANTE DE LA
PERDIDA DE AGUA, ES DISTRIBUIDA EN UNA

145
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

SUPERFICIE RELATIVAMENTE GRANDE DE


PROTOPLASMA, siendo por lo tanto más pequeña por
unidad de área. Las plantas Xerófitas verdaderas tienen
generalmente células muy pequeñas.

3.- VOLUMEN DE LA VACUOLA.- Las Vacuolas


relativamente pequeñas tienen poca cantidad de Agua para
perder, evitando así que el Protoplasma sea sometido a
Tensiones muy fuertes. La gran resistencia de las semillas
a la Deshidratación se explica por la poca cantidad de
Agua de sus Vacuolas.

Las adaptaciones para evitar la Deshidratación de los


tejidos de las plantas son aquellas que permitan un ajuste
de la estación de Crecimiento y aquellas que tienden a
aumentar la absorción y reducir la Transpiración. Entre las
principales citaremos las siguientes:

a) AJUSTE DE LA ESTACION DE
CRECIMIENTO.- Muchas plantas anuales del
desierto, Germinan, Crecen y Florecen en unas pocas
semanas, después de que las lluvias han mojado
superficialmente el Suelo. Tales plantas completan su
ciclo vital antes de que se cree una grave Tensión
Hídrica.
b) AUMENTO DE LA ABSORCIÓN.- Una de las
defensas más eficaces contra los daños causados por la

146
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

Sequía es un Sistema de Raíces profundo, muy


bifurcado y que se extiende mucho, por ej., el Sorgo.
Las plantas que tienen Sistemas de Raíces poco
profundas y poco bifurcadas como la Papa, Lechuga,
Cebolla, sufren antes que las especies más
profundamente arraigadas como la Alfalfa, el Maíz y
el Camote. Hay plantas Xerófitas con Raíces hasta de
60 m de profundidad.

c) REDUCCIÓN DE LA TRANSPIRACIÓN.-
Algunas plantas reaccionan contra la Tensión Hídrica
desprendiéndose de su Hojas, otras cerrando sus
Estomas. Estomas sensibles que se cierran
rápidamente al iniciarse la Tensión Hídrica
combinados con Hojas fuertemente cutinizadas, tienen
por resultado un control muy eficaz de la
Transpiración. Ya hemos visto otros factores que
influyen en la Transpiración.

5.- EL RIEGO
El Riego puede definirse como la APLICACION ARTIFICIAL
DEL AGUA AL SUELO CON EL FIN DE PROVEER LA
HUMEDAD NECESARIA PARA QUE LAS PLANTAS SE
DESARROLLEN NORMALMENTE. La Humedad del Suelo
es el factor más importante en la obtención de Cosechas. Sin

147
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

Agua aprovechable las plantas no crecerán aunque los demás


factores de la Producción Agrícola sean adecuados. De aquí la
importancia que tiene para el Agricultor de regiones áridas y
semi-áridas, el saber utilizar eficientemente los escasos recursos
de Agua disponible para obtener de ellos la mayor producción
agrícola.
Conforme las plantas utilizan la Humedad del Suelo, la
disponibilidad de Agua disminuye hasta que llega un momento
que YA NO ES SUFICIENTE PARA SATISFACER LAS
NECESIDADES FISIOLÓGICAS DE LA PLANTA Y ESTAS
SE MARCHITAN Y MUEREN, a no ser que el Agua del Suelo
sea restituido por una lluvia o mediante Riego.
Por ejemplo Eppink (1,981) cita que cuando la Tensión de
Humedad en la zona Radicular se encuentra entre CAPACIDAD
DE CAMPO de 3 Bares, la planta de la Caña de Azúcar puede
producir plenamente.
Al pasar el límite de 3 Bares, la producción disminuye
considerablemente, el desecamiento del suelo más allá de los 15
Bares va acompañado por síntomas de marchitamiento.

El Servicio de Control de Humedad del ICIA estableció una


clasificación práctica del estado energético del agua en el suelo,
según la reacción de Caña de Azúcar, que se refiere a la
humedad media de la Capa superior del suelo con espesor de

148
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

aproximadamente un metro. El sistema radicular de la Caña de


Azúcar tiene una distribución muy peculiar.
En cultivos de raíces superficiales se tiene que ser muy
cuidadoso en el Riego no desperdiciar el Agua. Hay que tener en
cuenta que en los primeros 10 – 15 cm de Suelo, se consume
Agua por evaporación y por Extracción de las Raíces por lo que
esta zona del suelo se seca más rápidamente. A mayores
profundidades LA EVAPORACIÓN ES PRÁCTICAMENTE
NULA Y TODO EL CONSUMO DEL AGUA CORRE A
CARGO DE LAS PLANTAS, LAS QUE DEPENDEN
EXCLUSIVAMENTE DE LA CONCENTRACIÓN DE SUS
RAICES PARA LA EXTRACCIÓN DE HUMEDAD DEL
SUELO. En los cultivos de raíces superficiales se recomiendan
riegos ligeros y frecuentes.
En cambio en los cultivos de raíces profundas como la alfalfa y
como los frutales, los riegos deben ser más pesados y aplicando
una lámina de agua, es suficiente para humedecer totalmente la
profundidad del suelo donde crecen las Raíces. En estos cultivos
los Riegos serán pesados y menos frecuentes.

CUANDO DEBEMOS REGAR.- los agricultores para obtener


buenos Rendimientos de sus cultivos, DEBEN REGAR ANTES
QUE EL SUELO SE SEQUE HASTA EL PORCENTAJE DE
MARCHITEZ PERMANENTE.

149
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

Alvin (1989) y García (1991) encontraron que los más altos


rendimientos en el cultivo de papa, se obtienen cuando los
riegos se aplican a 75 % de Humedad aprovechable, pero
también se obtienen Rendimientos similares, regando antes de
llegar al 50% de humedad aprovechable, siendo preferible
realizar mayor número de Riegos ligeros, que pocos riegos y
muy pesados.

El primer riego en el CULTIVO DE PAPA DEBE DARSE


CUANDO MAS DEL 90% DE LOS BROTES HAYAN
SALIDO A LA SUPERFICIE, si se riega antes de que los brotes
hayan salido, se corre el peligro de que los Brotes puedan morir
por Ahogamiento y los tubérculos pudrirse por exceso de
humedad. En el valle de Mantaro (Huancayo) y en la mayoría de
los lugares de la Sierra, casi siempre es necesario aplicar un
riego ligero para ayudar al brotamiento.

EFICACIA DE RIEGO.- la eficacia de riego representa hasta


cierto punto, la HABILIDAD DEL IRRIGADOR O REGANTE
PARA APLICAR LA CANTIDAD DE AGUA NECESARIA
PARA HUMEDECER EL SUELO DE MANERA UNIFORME
Y PRECISA EN LA ZONA DE ABSORCIÓN DE LAS
RAICES.

150
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

Los riegos excesivos no producen sino desperdicios de agua y


lavado de los nutrientes a profundidades del suelo donde no
pueden ser aprovechados por las plantas.

CONSUMO DE AGUA. El consumo de agua representa la


CANTIDA MINIMA DE AGUA NECESARIA PARA
PRODUCIR UNA COSECHA, la que varia con cada cultivo.
García (1981) en el cultivo de Papa, encontró que regando antes
de llegar al 50% de humedad aprovechable y con 6 riegos
incluyendo el riego de “machaco” se necesita 4,502 m3 de Agua
por hectárea y por campaña bajo condiciones de la costa
Central.

6.- ORIENTACIÓN DEL RIEGO POR INDICADORES


FISIOLÓGICOS.
El conocimiento de la Fisiología de las Plantas es fundamental,
para orientar las prácticas de riego en base a las necesidades de
la misma planta.
Muchos Investigadores han observado una disminución en la
Actividad Fotosintética en Suelos deficientes en Agua, por
ejemplo, se ha encontrado en Manzanos y Perales, una
reducción del 50 % de la Fotosíntesis Aparente, cuando se dejó
que el Suelo se desecase por debajo de su Capacidad de Campo
hasta el Punto de Marchites Permanente. Cuando se pasó este
límite, la Fotosíntesis Aparente fue un 87 % menor que al

151
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

principio. Habiendo regado el Suelo, las Hojas recuperaron su


Turgencia al cabo de pocas horas, pero las intensidades
originales de Fotosíntesis Aparente no volvieron a alcanzarse
hasta que pasaron 2 a 7 días (KRAMER 1,994).

Los Métodos que se pueden recomendar para determinar la


época en que se deba aplicar Agua al Suelo en un Programa de
Riegos, se pueden clasificar de modo general en 2 grupos:
METODOS EDAFOLÓGICOS, basados en la
DETERMINACIÓN DEL CONTENIDO DE AGUA
“DISPONIBLE” EN EL SUELO, y METODOS
FISIOLÓGICOS, basados en la INDICACIÓN DEL ESTADO
DE LA PROPIA PLANTA. Solamente discutiremos los
Métodos Fisiológicos principales tales como
REQUERIMIENTO DE AGUA DE LAS PLANTAS,
APERTURA ESTOMÁTICA y CONTENIDO RELATIVO DE
AGUA.

6.1. REQUERIMIENTO DE AGUA DE LAS PLANTAS.-


En Agricultura, la CANTIDAD DE AGUA
EMPLEADA POR UNIDAD DE MATERIA SECA
PRODUCIDA, RESULTA UTIL PARA EVALUAR LA
EFICACIA DEL USO DEL AGUA, actualmente este
valor es conocido como “PROPORCION DE
TRANSPIRACION” o “EFICACIA
TRNASPIRATORIA”. Así un Requerimiento de Agua

152
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

de 500, significaría que la planta transpira 500 litros de


Agua por cada Kilogramo de Materia Seca que produce.
Este valor varía enormemente según las condiciones
Climáticas y del Suelo por lo que su valor práctico es
muy limitado.

Se ha encontrado que este valor va desde


aproximadamente 200 a 300 Litros para el Sorgo; 659 a
1,068 para la Alfalfa, 50 para la Piña, y se puede llegar a
5,000 en Comunidades vegetales del desierto.

La fertilización y otros tratamientos que incrementan los


Rendimientos de un Cultivo, tienden generalmente a
reducir la cuota de Transpiración y a incrementar la
eficacia del uso del Agua.
6.2. LA APERTURA ESTOMATICA.- La posibilidad de
utilizar la medida de la apertura estomática o de los
Estomas como una indicación de la HUMEDAD
CRITICA EN LAS PLANTAS, ha sido sugerida por
varios autores tales como: Alvin, Halery, Overly y otros.
El Método comúnmente empleado para estimar la
Apertura Estomática bajo condiciones de campo, es el
llamado “METODO DE INFILTRACION”, introducido
por Molisch (1,972) y mejorado por Alvin y Vais
(1,984), en que GOTAS DE MEZCLA DE ACEITE DE

153
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

PARAFINA y N DODECANO puestos en la superficie


de la Hoja son usados como Indicadores.

Darwin y Pertz (1,961) introdujeron Porosímetros para


indicar el flujo del Aire a través de las Hojas. Alvin
(1,976) ideó un Porosímetro portátil de flujo gaseoso.
Alvin (1,976) trabajando con plantas e Algodón
demostró que la disminución de la porosidad de la Hoja ,
causada por la deficiencia de Humedad en el Suelo,
puede ser fácilmente percibida por el Porosímetro. Bajo
condiciones de la Estación Experimental “La Molina”,
parece ser que la máxima apertura de los Estomas son las
indicadas por una porosidad de 350 a 450
cm3.cm2/minuto, y pueden ser logradas cuando la
Humedad del Suelo está cerca de su Capacidad de
Campo, cuando el Suelo tiene una Humedad utilizada del
50 % y el flujo del Aire, por entre las Hojas, alcanza
alrededor de 200 a 300 cm3.cm2/minuto. Un flujo por
debajo de 100 cm3.cm2/minuto, en las horas de la
mañana indica la proximidad al “Punto de Marchitez
Permanente”.

6.3.- CONTENIDO RELATIVO DE AGUA (CRA).- El


método CRA es razonablemente sencillo y se postula que
pueda adoptarse como Método de Campo para ayudar a
establecer las NECESIDADES DE AGUA EN LA

154
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

PLANTA YA QUE EN ULTIMA INSTANCIA ES EL


CONTENIDO DE AGUA EN ELLA Y NO EN EL
SUELO el que regula los factores de Producción
Fotosintética (KRAMER, 1,959).
EL Método SE basa en el CALCULO DEL
CONTENIDO DE AGUA A TURGENCIA PLENA, que
se obtiene mediante el flotamiento del tejido en Agua
pura hasta que el déficit existente en el tejido al
momento del muestreo sea eliminado.

Weatherley calculó el Contenido de Agua Relativo


(CRA) mediante la Ecuación siguiente:
Peso fresco–Peso seco
CONT. RELATIVO DE AGUA (CRA) = ------------------------ X 100
Peso turgente–Peso seco
La Validez de este Método depende de la obtención del
estimado del Peso turgente que sean veraces y
reproducibles. Se ha encontrado que para algunas
especies es mejor o es más satisfactorio utilizar Hojas
enteras, mientras que en otras es preferible utilizar discos
de Hojas.

El uso de Muestras representativas y comparativas es de


suma importancia. El procedimiento exacto varía según
las especies, sin embargo el trabajo en general consta de
dos partes: La primera parte del trabajo corresponde a la

155
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

DETERMINACIÓN DEL CRA Y DE LOS FACTORES


QUE INFLUYEN EN SU DETERMINACIÓN. Para
esto el Muestreador escoge la 3ra o 4ta Hoja a partir del
ápice de la planta. En ella con un sacabocado, toma una
Muestra en la parte media de la Hoja, sin considerar la
vena central, estos discos de Hojas deben llevarse
inmediatamente al Laboratorio para realizar las
mediciones respectivas, entre las principales tenemos:
 DETERMINACIÓN DEL PERIODO DE
FLOTAMIENTO PARA LA OBTENCIÓN DEL
PESO TURGENTE.

 DETERMINACIÓN DE LA HORA
ADECUADA DE MUESTREO.
 DETERMINACIÓN DEL DIAMETRO
ADECUADO DE LAS MUESTRAS.

La segunda parte del trabajo es una aplicación del CRA


para determinar el estado de Humedad de las plantas y su
comparación con el Estado Energético del Agua en el
Suelo.

Olguín (1,997), estudió la relación entre el contenido de


Agua en las Hojas de Caña de Azúcar y el Estado
Energético del Agua en el Suelo, usando el Método del

156
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

Contenido Relativo de Agua (CRA) – Cuadro N° 5.1,


llegando a las siguientes conclusiones:
1. El Peso turgente de las Muestras se alcanza al
cabo de una hora y media de flotamiento en
Agua Destilada, en cajas Petri cerradas.

2. Las Muestras tomadas deben tener un diámetro


de 19 a 20 mm.

3. La Hora óptima para el Muestreo es a las 10 a.m.


4. El CRA da una idea satisfactoria para conocer el
Contenido de Agua en la planta de Caña de
Azúcar.

5. El CRA en Caña de Azúcar, no presenta


variaciones significativas sino hasta la etapa de
extrema necesidad de Agua, lo cual es
inconveniente desde el punto de vista Agrícola,
debido a que es un síntoma tardío.
7.- ENDURECIMIENTO.-

Se dice que las plantas están “ENDURECIDAS”, CUANDO


SON SOMETIDAS A UN PERÍODO O MAS DE TENSIÓN
HÍDRICA MODERADA. Las Plantas Endurecidas
generalmente sobreviven a la Sequía con menos daños, que
Plantas que no hayan padecido Tensión previa.

157
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

Investigadores Europeos y Rusos atribuyen el “Endurecimiento”


principalmente a cambios Protoplasmáticos tales como una
Capacidad de fijar Agua, mayor Viscosidad y una
Permeabilidad reducida.

Kelley et al (1,961), encontraron que las plantas de Guayule


sometidas a fuerte Tensión Hídrica reanudaban más rápido el
Crecimiento y sobreviven más que las plantas provistas de Agua
abundante.

Los vástagos de especies Herbáceas se “Endurecen” a menudo


al reducírseles al suministro de Agua durante varios días antes
del transplante. La base Fisiológica de este tratamiento no se ha
estudiado adecuadamente.

Henckel (1,964) encontró un incremento de la Resistencia contra


la Sequía mediante tratamiento de las Semillas antes de la
Siembra.
Antes de la Siembra se empapan las Semillas con Agua y
después se secan. Henckel afirma que este tratamiento ha dado
buenos resultados, pero los intentos por repetirlos no han sido
muy halagadores.

158
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

CUADRO N° 5.1

CLASIFICACION DEL ESTADO ENERGÉTICO DEL AGUA EN EL


SUELO Y SU SIGNIFICADO FISIOLÓGICO REFERIDO AL
CULTIVO DE LA CAÑA DE AZUCAR

ESTADO CATE- COMPORTAMIENTO FISIOLÓGICO


ENERGÉTICO (BARES) GORIA DE LA CAÑA DE AZUCAR
0 a 0.33 V Producción limitada por reducción de la
cantidad de Oxígeno en la zona radicular.

0.33 a 3.0 IV Producción máximo

3.0 a 15.08 III Producción reducida: La caña se mantiene


normalmente

15.0 a 25.0 II La Caña sufre por falta de Agua;


necesitará tiempo para recuperarse.

Mayor q’ 25.0 I La Caña sufre mucho y tiende a morirse


Extraído del Folleto N° 1 –Departamento de Agrohidrología y Agrometeorología del
ICIA.- Informaciones sobre el Servicio de Control de Humedad.

CUADRO N°. 5.2


DISTRIBUCION DEL SISTEMA RADICULAR CAÑA DE AZUCAR.
PROFUNDIDAD DISTRIBUCIÓN PORCENTUAL
DESDE EL SURCO DE LAS RAICES.
Por Capa Acumulativo
0-5 20 20
5-20 40 60
20-40 25 85
40-60 9 94
60-80 4 98
80-100 1 99
Mayor que 100 1 100
Extraído de: Boletín Técnico ICIA VOL. I N°. 2.- 1992.

159
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

160
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

PRACTICAS

SOBRE

“RELACIONES HIDRICAS SUELO – PLANTA”

PUNO – PERU

2012

161
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

162
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

PRACTICA No. 01

RELACIONES HIDRICAS EN LAS PLANTAS.

SUSTENTO
EL movimiento del agua en las plantas se realiza siguiendo
gradientes de agua o energía decreciente, esto es de mayor a
menor. El potencial de agua es una medida del estado de energía
libre del agua y por consiguiente de su capacidad para realizar
trabajos o movilizarse de un sistema a otro. En otras palabras,
así el potencial de agua difiere en varias partes de un sistema
(plantas), el agua tiende a movilizarse hacia el punto donde el
POTENCIAL DE AGUA ES MÁS BAJO. El potencial
hídrico del agua pura a la presión atmosférica es igual a 0 y por
consiguiente el potencial del agua en cualquier solución será a
un número negativo (menor que 0). Esto se debe a que la
adición de SOLUTOS disminuye el nivel de energía libre del
agua en ese sistema y por consiguiente la capacidad del sistema
para transferir agua. En un sistema físico (vaso o tubo de
ensayo), el potencial de agua (w) o de la solución es igual al
potencial osmótico (s).
w solución = s
El potencial osmótico (s) puede ser fácilmente calculada
utilizando o aplicando la ley de VANT HOFF:

163
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

s = - i CRT ;

donde
i= constante de Ionizacion, que toma en cuenta el grado
de ionización del soluto. Para no-electrolitos como
SACAROSA ó MANITOL es igual a 1.
C= Concentración de la solución (moles/litro).
R= Constante de los gases (0.083 litros-bares/mol °K)
T= Temperatura absoluta (273 + °C)°K.
Esto quiere decir que A MAYOR CONCENTRACIÓN DE LA
SOLUCION, EL POTENCIAL OSMÓTICO (s) es mas
negativo, y como consecuencia el POTENCIAL DE AGUA
(W) DISMINUYE proporcionalmente con el INCREMENTO
DE CONCENTRACIÓN.

164
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

EXPERIMENTO N° 01

“DEMOSTRACIÓN DE LA OSMOSIS”

La difusión del agua a través de una membrana selectivamente


permeable se denomina “OSMIOSIS”. Este proceso puede ser
demostrado experimentalmente mediante el usos de un
OSMOMETRO en el cual 2 soluciones son separadas por una
MEMBRANA, que restringe el paso de solutos, pero permite un
fácil pasaje de agua. En nuestro caso se utiliza 1 bolsita de
celofán o diálisis, la cual contiene en su interior una solución 1
m, de sacarosa y se le introducen en el agua pura.

Esto determina que se produzca o exista una gradiente de


potencial de agua, el cual el mayor en el exterior (agua pura) que
en el interior de la bolsita (solución de sacarosa), y el agua se
moverá siguiendo la gradiente de potencial de agua, del agua
pura hacia la solución; la bolsita a su vez está conectado con una
pipeta en el cual se puede observar el ascenso del agua, lo cual
es una evidencia de la dirección de la osmisis, a la vez que
constituye una evidencia de la capacidad de movilización del
agua a través de membranas, de un sistema a otro, en virtud de
la diferencia de energía libre o potenciales de agua.

165
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

Solución de 1 m sacarosa

Membrana DIFERENCIALMENTE PERMANENTE

Agua destilada

166
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

EXPERIMENTO N° 02

“POTENCIAL DE AGUA EN EL TEJIDOS VEGETALES”

El potencial de agua en células o tejidos está determinado por la


siguiente ecuación:

Célula = s + p ; donde

s = POTENCIAL OSMÓTICO, el cual es una medida del


efecto de la concentración de solutos sobre el potencial
del agua en la célula y es siempre un número negativo.
P = POTENCIAL DE PRESIÓN (de Turgencia), es una
medica de la presión hidrostática interna, generalmente
es un número positivo ó 0 (en este caso se denomina
PLASMOLISIS INCIPIENTE).

Para el experimento, se utilizará el Método de equilibrio en


soluciones de sacarosa de diferente molaridad y por diferencia
de pesos.
Se puede utilizar como material experimental: cilindros o
secciones cortadas de Papa, Beterraga, Zanahoria ó Manzana,
etc. Extraídos con sacabocados de 0.5 a 1.0 cm. de diámetro y
que pesen de 1 a 2 gramos cada uno. Luego se les coloca en
soluciones de sacarosa o manitól de diferentes concentración:

0,0.05, 0.1, 0.15, 0.20, 0.25, 0.30, 0.35, 0.40, 0.45, 0.50 Molar

167
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

Un cilindro puede ser colocado en un tubo de ensayo con 10 ml.


de la solución correspondiente. Luego se cubre el tubo de
ensayo con papel de aluminio ú otro material conveniente a las
24 horas se extraen nuevamente los cilindros y se vuelve a
pesar.

Los resultados se expresan o representan en forma gráfica,


colocando en la ordenada: Las diferencias de peso (positivo o
negativo) y en las abscisas, las diferencias de peso (positivo o
negativos) y en las abscisas las concentraciones o los
potenciales de agua correspondientes, calculadas, mediante la
ecuación de VANT HOFF. En punto de equilibrio, o sea aquel
en el que no hay ganancias ni pérdidas de peso; se considera que
el potencial de agua de las solución (es igual al potencial del
tejido), y la curva corta al eje de las abscisas en este punto.

TABLA DE RESULTADOS

CONCENTRACION w Peso Peso final Diferencia


(MOLAR) inicial (Gramos) Peso
(Gramos) (Gramos)
0.0 0
0.05
0.10
0.15
Etc.

168
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

EXPERIMENTO N° 03

“TURGENCIA, FLACIDEZ Y PLASMOLISIS”

Una sección de tejido (epidermis de hoja de Canna Edulis)


montado en agua y observado al microscopio, muestra sus
células completamente Turgentes. En este caso: la membrana
celular está pegada y presionando contra la pared celular. Está
presión hidrostática interna es la que determina la turgencia de
las células y tejidos y por consiguiente la consistencia y forma
de los mismos.

A continuación, reemplazamos el agua por el costado del cubre-


objeto, con una solución suficiente concentrada (sacarosa 1 m.)
y se va observar que el agua del tejido sale, debido a que el
potencial del agua del tejido, en este caso, es mayor que en la
solución externa. Esta salida de agua determina una reducción
del grado de turgencia y por consiguiente de consistencia del
tejido, el cual se torna flácido. Si la salida de agua continúa, la
membrana se separa de la pared celular y el espacio
comprendido este estado es lo que se conoce por
PLASMOLISIS.

169
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

CELULA TURGENTE CELULA CON PLASMOLISIS

Si se reemplaza nuevamente la solución de Sacarosa con agua,


en la misma forma que anteriormente, el tejido absorbe agua y
se recupera la turgencia, debido a que ahora el potencial de agua
en el exterior es mayor que en el interior del tejido. Este proceso
se denomina desplasmólisis.

En esencia la entrada y salida de agua de las células, en


respuesta a diferencias de potenciales de agua, es la que
determina los cambios de estado de hidratación en las células:
turgencia, flacidez o plasmolisis, y en definitiva la consistencia
y forma de los tejidos. Así también se puede decir que la
turgencia y flacidez de las células, tejidos u órganos constituyen
signos visibles de sus condiciones hídricas internas.

170
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

EXPERIMENTO N° 04

“APERTURA Y CIERRE DE ESTOMAS”

Los cambios de turgencia y flacidez en las células “guardianes”


son también responsables de las aperturas y cierre de los
estomas. Así cuando las células “guardianes” están turgentes},
se produce la apertura del estoma y cuando estás células se
tornan flácidas se producen el cierre del estoma.
Cambios de turgencia y flacidez de la células “guardianes” y por
consiguiente de apertura y cierre de estomas, pueden ser
causadas experimentalmente utilizando epidermis de hojas de
zetora purpúrea, o cualquier otra especie con estomas grandes.
Las secciones epidérmicas son montadas en un porta objeto en
agua y se observa al microscopio, los estomas deben estar
abiertos. Dibujar resaltando los aspectos estructurales más
importantes como ser la diferencia de grosor en las paredes
celulares vecinas y opuestas al poro del estoma, la presencia de
Cloroplastos, y discutir el rol de estas dos características
estructurales en el mecanismo de apertura y cierre de los
estomas.

Luego se reemplaza el agua por una solución de NO3 NH4 1 m.


Que tiene un potencial de agua suficientemente bajo para causar
la salida de agua de las células “guardianes”, se tornan
nuevamente Turgentes y el estoma se abre.

171
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

CUESTIONARIO

1. Desarrolle el procedimiento del Experimento 01 explique


las razones por las que produce el ascenso del agua
destilada atravesando la membrana “diferencialmente
permeable” hacia la solución de Sacarosa”.

2. Desarrolle el procedimiento del experimento 03 y dibuje


esquemáticamente los estados de hidratación de la células:
Turgentes Flácida, y con plasmólisis Incipiente. Explique
las razones de éstos cambios.

172
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

PRACTICA N° 02

ESTRUCTURAS ANATOMICAS QUE INTERVIENEN


EN EL TRANSPORTE DE AGUA

FUNDAMENTO
Las plantas están constituidas básicamente por cuatro sistemas
de tejido: meristemático, epidérmico, fundamental y vascular.
Cada una de las células que forman estos tejidos están inmersas
en agua y constituidas por ella. Esta agua está distribuida en dos
regiones bien definidas del cuerpo de las plantas:
1) El apoplasto, que consta de todas las paredes celulares y los
espacios intercelulares (considerado un sistema muerto);
2) El simplasto, que esta formado por todos los protoplastos de
las células, los cuales están. unidos por plasmodesmos
formando un continuo (considerando un sistema vivo).

El transporte de agua desde la raíz a todas las partes de las plan-


tas se lleva a cabo a través del tejido vascular. Este tejido está
formado por xilema y floema. El xilema está considerado en el
apoplasto y es el encargado del transporte (en cantidad) de agua;
está formado por un sistema de tubos capilares que recorren la
planta (traqueidas y elementos del vaso). El floema está conside-
rado dentro del simplasto y está formado también por un sistema
de tubos capilares (elementos cribosos) a través de los cuales
también se lleva a cabo transporte de agua, pero en menor
cantidad.

173
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

OBJETIVO
Observar el tejido vascular (xilema y floema) en diferentes órga-
nos de las plantas (raíz, tallo y hoja).

MATERIAL
Raíz, tallo y hoja de las plantas que se elijan; navaja; porta y
cubre objetos; microscopio, fluoroglucina al 2% en alcohol;
etanol al 95% y ácido clorhídrico concentrado.

PROCEDIMIENTO
Haga un corte transversal lo más delgado que sea posible, de
raíz, tallo u hoja (véase figuras de la 1.4 a la 1.9) y colóquelo en
el portaobjetos, añada una gota de fluoroglucina al 2% y agregue
una o dos gotas de ácido clorhídrico concentrado y deje reposar
durante dos minutos aproximadamente. Transcurrido este
tiempo coloque el cubreobjetos y observe en el microscopio los
tejidos que se tiñen de rojo.

174
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

Figura 1.4 Corte transversal de la hoja de Zea, planta


monocotiledónea

FIGURA 1.5 Corte transversal del tallo de Zea, planta


nomocotiledónea

175
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

FIGURA 1.6 Corte transversal de la hoja de Pinus, planta


gimnosperma.

FIGURA 1.7 Corte transversal de la raíz de Smilax, planta


monocotiledónea.

176
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

FIGURA 1.8 Corte transversal de raíz de Ranunculus, planta


dicotiledónea.

FIGURA 1.9 Corte trasnsversal de tallo de Tilia, planta


dicotiledónea

177
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

PRÁCTICA N° 03

GUTACIÓN

SUSTENTO.
El fenómeno de gutación es la exudación de agua liquida a lo
largo de los márgenes de las hojas, a través de hidátodos, los
cuales son poros focalizados sobre los espacios intercelulares en
la epidermis de las hojas. La cantidad de líquido exudado varía
de pocas gotas a varios milímetros en el caso de algunas
especies tropicales. La composición de este exudado también es
variable, desde agua pura hasta soluciones diluidas de
compuestos orgánicos e inorgánicos. Este fenómeno se debe a la
presión de raíz generada en el sistema vascular y es el
responsable de producir parte del rocío que aparece en las hojas
durante la noche y las primeras horas de la mañana; cesa durante
el día debido a que la transpiración reduce la presión en el
xilema.

OBJETIVO
Aprender cómo se induce la gutación en una planta.

MATERIAL
Plantas de ajitomate jóvenes o plántulas de cereales; atomizador;
campana de vidrio con grasa para sellar.

178
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

FIGURA 1.13. Dispositivo para demostrar gutación

PROCEDIMIENTO
Riegue muy bien una maceta que contenga una planta joven de
Ajitomate o un grupo de plántulas de cereales jóvenes. Asperje
con agua la parte interior de la campana usando el atomizador,
hasta que las gotas resbalen. Ponga la maceta sobre una
superficie plana, coloque la campana y séllela con vaselina o
grasa (Fig. 9). Observe las hojas de las plantas hasta que la
gutación ocurra (puede ocurrir en 24 horas). Describa sus
observaciones.

179
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

PRACTICA N° 04

DETERMINACIÓN DEL CONTENIDO DE AGUA EN


LAS PLANTAS

FUNDAMENTACION
El contenido de agua es la medida más común para estimar el
grado de hidratación de las plantas. Por lo general, éste se
expresa en términos relativos, en relación con la máxima
capacidad de agua que los tejidos vegetales pueden almacenar, y
se expresa de manera sencilla así:

O = Pf — Ps
Donde:
O = Contenido de agua en gramos
Pf = Peso fresco
Ps = Peso seco (a 86°C hasta peso constante).

Sin embargo, esta medida es impráctica porque no se pueden


hacer comparaciones con otras medidas de contenido de agua en
las mismas plantas o con otras especies.
El contenido de agua se puede expresar con base en peso seco o
peso fresco, es decir:

0 = Pf - Ps x 100 0 = Pf – Ps X 100
Ps Pf

180
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

Sin embargo, estas dos expresiones también subestiman o so-


brestiman el contenido de agua porque al expresarlo con base en
peso seco, éste tiende a cambiar diaria o estacional mente, y al
expresarla con base en su peso fresco, os problemas de cambio
de peso se minimizan, pero también tiende a minimizar cambios
importantes en el contenido de agua.
Para evitar estos errores, el O se expresa con base en su peso
túrgido (Pt) que es el peso del tejido a su máxima turgencia. De
esta manera el O se llama ahora “contenido relativo de agua
(CRA)” o “déficit de saturación de agua (DSA)”

CRA = PL – Ps DSA = Pr – Pf x 100, ó DSA=100-CRA


Pt – Ps Pt - Ps

OBJETIVO
Determinar el contenido relativo de agua en plantas.
MATERIAL
Material vegetal, cajas de Petri; balanza y sacabocados de 17
mm de diámetro aproximadamente.
PROCEDIMIENTO
Con el sacabocados se cortan discos de hojas y se pesan (peso
fresco: Pf), después se colocan en cajas de Petri con agua
destilada y se dejan saturar dentro de una cámara con una
cantidad de luz de aproximadamente 15 µE m-2 S-1 durante
cuatro horas (es importante que se determine el tiempo que se
dejan saturar en agua las diferentes especies de plantas a las
cuales se les determine el CRA, por ejemplo, para el caso de
frijol son cuatro horas. Esto se logra si se pesa en diferentes

181
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

intervalos hasta que las muestras no cambian de peso). Después,


se sacan de la caja de Petri y se elimina el exceso de agua en la
superficie utilizando papel secante y se pesan de nuevo (peso
túrgido: Pt) Finalmente, los discos se secan en una estufa a 850C
durante 48 horas y se pesan (peso seco: Ps).
El contenido relativo de agua se determina con la siguiente
ecuación:
CRA = Pf — Ps x 100
Pt — PS
Ejemplo:
A continuación, se muestran los resultados de CRA, obtenidos
en las plantas de frijol en condiciones de riego y sequía.

Tabla 2.1. Planta en riego.


Pf (mg) Pt(mg) Ps(mg) CRA(%)
X 24.60 28.60 4.45 87
S 0.51 0.65 0.22 —
Xs 0.20 0.26 0.09 —

Tabla 2.2. Plantas en sequía


Pf (mg) Pt (mg) Ps (mg) CRA (%)
X 25.45 30.65 3.93 77
S 1.02 1.10 0.34 —
Sx 0.41 0.45 014 —
(Es el promedio de cuatro repeticiones ± el error estándar.)

182
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

100
90
80
70
60
C R A (%) 50
40
30
20
10
0
Riego Sequía
TRATAMIENTO

Figura 2.1 Efecto de sequía en el CRA (contenido relativo de


agua) en plantas de frijol. Cada barra es la media de cuatro
repeticiones.

183
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

PRÁCTICA N°05

DETERMINACION DEL POTENCIAL OSMÓTICO

SUSTENTO
El potencial osmótico () es uno de los componentes del
potencial de agua (A) y su determinación se basa
principalmente en el cambio de las propiedades físicas y
químicas del agua debido a la presencia de solutos (propiedades
coligativas de las soluciones).

Se sabe que conforme aumenta la concentración de la solución,


la presión osmótica también lo hace, el punto de congelación
desciende, la presión de vapor disminuye y el punto de
ebullición aumenta. Por lo tanto, cualquier determinación
precisa de cualquiera de estas propiedades, es una medida de la
concentración.

En la determinación de este parámetro fisiológico se utilizan


varias técnicas, las más comunes son: refratométrica, crioscópica
y la psicrométrica. El método refractométrico se basa en el
cambio del índice de refracción, el crioscópico en el cambio del
punto de congelación y el psicrométrico, en el cambio de la
presión de vapor de las soluciones.

Para medir el  del contenido celular, se necesita reducir la


presión de turgencia a cero. Esto se logra si se mata el tejido por
congelación y si se extrae el contenido celular.

OBJETIVO
Determinar el potencial osmótico 4   en diferentes tejidos uti-
lizando cámaras psicrométricas.

184
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

MATERIAL
Cámaras psicrométricas, microvoltímetro, mortero, nitrógeno
líquido y muestras de tejido vegetal.

PROCEDIMIENTO
Se toma una muestra del tejido del cual se quiere determinar el
potencial osmótico (), y se mete en una bolsa de plástico a la
cual se hicieron previamente pequeñas perforaciones e
inmediatamente se introduce en nitrógeno liquido durante 30
minutos. Transcurrido este tiempo la muestra se saca del
nitrógeno líquido y se deja descongelar durante 15 a 30 minutos.
En seguida, la muestra se macera en un mortero y se procura
extraer al máximo el contenido celular. Después, con el extracto
celular se impregnan discos de papel filtro con un diámetro
aproximado de 6 mm, los cuales se introducen en la cámara
psicrométrica del tipo C-52 (Wescor, Inc.) y se dejan incubar
durante 20 minutos. Las determinaciones de  se realizan en
un microvoltímetro HR-33 (Wescor, Inc.) utilizando el método
de punto de rocío.

En la práctica anterior se describió el principio de la cámara


psicométrica el uso del microvoltímetro. Se usa el mismo pro-
cedimiento cuando las cámaras han alcanzado el tiempo de incu-
bación, que en este caso es de 20 minutos.

185
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

PRÁCTICA N°06

MÉTODOS PARA MEDIR LA TRANSPIRACIÓN

FUNDAMENTO
La transpiración fue uno de los primeros fenómenos fisiológicos
descritos en plantas. Se puede definir como a pérdida de agua en
forma de vapor que ocurre en las plantas; depende del sumiráis-
tro de energía y del gradiente de presión entre la superficie
evaporante y el aire.

Se puede considerar a la transpiración como el proceso


dominante en las relaciones hídricas de las plantas, debido a que
produce el gradiente de energía. principal causa del movimiento
de agua dentro y a través de la Planta y, por lo tanto, controla la
tasa de absorción y el ascenso del agua. La tasa de transpiración
depende del suministro de energía para evaporar agua, el
gradiente en concentración o presión de vapor y la magnitud de
la resistencia a lo largo del tejido vascular de la planta.

La transpiración o evaporación de agua se puede llevar a cabo a


través de lenticelas, estomas y de la cutícula de las hojas. Sin
embargo, la mayor parte del vapor de agua escapa a través de los
estomas de las hojas.

Se emplean diferentes métodos para determinar la transpiración


pero, en general, todos ellos estiman el cambio de peso o la
pérdida de vapor de agua de una planta o de alguna parte de ella.

186
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

OBJETIVO
Estimar la transpiración en diferentes especies de plantas me-
diante cinco técnicas diferentes.

MATERIAL
Plantas de jitomate, calabaza, tabaco u otro tipo; balanza, cam-
pana de vidrio, manguera, cloruro de calcio en cartuchos, bomba
pequeña, cloruro de cobalto o tiosanato de cobalto, portaobjetos.
tiras .de papel engomado, estufa, pipeta graduada de 2 mi,
soporte con pinzas y tiras de papel filtro Whatman núm. 1.

PROCEDIMIENTO

Pérdida en pesa de una rama durante determinada periodo

Corte dos ramas semejantes de cualquiera de las plantas señala-


das. Selle con parafilm u otro material la parte en donde se hizo
el corte. Pese inmediatamente y anote la hora. Coloque la rama
en las condiciones que desee de humedad relativa, temperatura,
luz, etcétera. Cada cinco minutos pese hasta completar 30
minutos. Grafique tratamientos contratantes utilizando pérdida
de peso cm-2 de hoja contra tiempo. Como ejemplo de
condiciones contrastantes se sugieren las siguientes: con luz,
con alta o baja humedad relativa, alta o baja temperatura,
etcétera.

TRANSPIRACIÓN POR UNA PLANTA CRECIDA EN


MACETA

Se requieren plantas de jitomate, tabaco u otro tipo, crecidas en


macetas. Riéguelas bien. Cubra con un plástico, papel aluminio
u otro tipo de material, la parte de suelo que está en contacto con
el aire y deje libre únicamente el tallo. Después, pese la maceta
con planta, anote este peso inicial. Coloque la planta en un lugar

187
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

soleado y pésela cada hora, hasta que se oculte el sol.

Grafique entonces la cantidad de agua que pierde cada hora


contra la hora del día. Si lo considera conveniente, compare das
macetas, cada una en condiciones contrastantes.

CLORURO DE CALCIO COMO COLECTOR DE AGUA


QUE SE TRANSPIRA

Coloque una o varias plantas dentro de una campana como se


indica en la figura 14 y permita que una corriente de aire fluya
impulsada por una bomba pequeña. Al salir el aire de la
campana llevará consigo aire húmedo producto de la
transpiración. Este aire, al pasar por los cartuchos de cloruro de
calcio se secará. Como se anotó el peso inicial de los cartuchos,
la diferencia con el peso inicial después de una hora, dará idea
de la cantidad de agua transpirada. El experimento puede
realizarse tan rápido como se desee y expresarse como mg H2 O
cm-2 de área foliar h-1. Se puede poner una trampa de humedad
antes de que el aire llegue a la campana.

FIGURA 14. Sistema para medir la cantidad de agua que se


transpira. Se utiliza cloruro de calcio.

188
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

CLORURO DE COBALTO COMO INDICADOR DE AGUA


TRANSPIRADA

Este método se basa en la propiedad del CoCI2 para cambiar de


azul a rosa reversiblemente de acuerdo con la humedad existen-
te. Esta técnica semicuantitativa indica el grado de apertura esto-
mática, Si se acepta que por ahí se pierde la mayor cantidad de
agua. Henderson creó una gama de tonos que van entre el azul y
el rosa, usando azul de metileno y eosina. Use tiras de papel
Whatman núm. 1 que se tiñan con CoCl2 durante breve tiempo y
se almacenan en un lugar frío y seco. Para usarlas, colóquelas,
como se indica en la figura 3.5, apoyadas con portaobjetos y
éstos con papel engomado. De acuerdo con la transpiración, los
pedazos de papel cambian de color de azul, cuando están secos,
a rosa, cuando se humedecen; anote el tiempo que tardan en
cambiar de color.

Utilice plantas túrgidas. Haga un corte bajo el agua en la base


del tallo o rama e insértela inmediatamente en a manguera
(figura 3.6). Procure que quede una burbuja de aire o que el
agua de la pipeta se estabilice en una porción legible. Señale su
momento cero con un cronómetro y anote a intervalos la
cantidad de agua que consume. Finalmente, mida el área foliar y
trace una gráfica de ml de H2 O cm2 de hoja, contra tiempo.

189
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

FIGURA Medición de la transpiración empleando papel de


cloruro de Cobalto.

FIGURA Porómetro sencillo para medir la transpiración

190
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

PRACTICA N° 07

EFECTO DE LOS FACTORES EXTERNOS EN LA


VELOCIDAD DE TRANSPIRACIÓN

SUSTENTO
Existen factores ambientales que afectan la velocidad de trans-
piración, lo más importante son: irradiación, déficit de presión
de vapor del aire, temperatura, viento y suministro de agua. Los
factores de las plantas que influyen en la velocidad de
transpiración son: área foliar, estructura de las hojas y
exposición, comportamiento estomático, y la eficiencia del
sistema radical para absorber agua. Todos estos factores
interactúan de manera compleja, la cual se puede describir en
término de resistencia:

Transpiración = eh = ea
Rh = ra

En donde eh y ea representan la presión de vapor en el interior


de la hoja y en el aire respectivamente, y rh y ra son la
resistencia a la difusión de vapor de agua en la hoja y en el aire
respectivamente.

Cualquier cambio en alguno de estos factores afecta la tase de


transpiración. Por ejemplo, cambios en la irradiación afectan la
resistencia de la hoja (rh) por afectar la apertura de los estomas
y la presión de vapor en la hoja, debido a que un cambio en la
temperatura afecta el gradiente de presión de vapor de la hoja y
del aire. El viento incremente la transpiración puesto que reduce
la resistencia de la capa de frontera y permite mayor
evaporación de agua.

191
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

La orientación de las hojas afecta la temperatura y presión de


vapor de la hoja, y la estructura de las hojas y el
comportamientos estomático afectan varios componentes de
resistencia de la hojas. La disminución del suministro de agua a
la raíz, provoca qué los estomas se cierren y se incremente la
resistencia de la hoja.

Es importante señalar que un cambio en algunos de los factores


que afectan la transpiración, no necesariamente produce un
cambio importante en la tase de transpiración, debido a que esta
tase está controlada por más de un factor.

OBJETIVO
Demostrar que las condiciones ambientales afectan la velocidad
de transpiración.

MATERIAL
Plantas de jitomate, tabaco, u otro tipo, crecidas en macetas.

PROCEDIMIENTO
Riegue las macetas, cubre con plástico, papel aluminio u otro
material impermeable la parte de suelo que está en contacto con
el aire y deje libre únicamente el tallo. Después pese la maceta
con la planta y anote el peso inicial. Lleve la planta a un lugar
soleado y anote el peso de la maceta en intervalos de una hora,
hasta que se oculte el sol.

Grafique la cantidad de agua que pierde la planta cada hora


contra la hora del día.

Este sistema permite comparar diferentes plantas, cada una en


condiciones contrastantes de temperatura, humedad,
luminosidad, etcétera.

192
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

BIBLIOGRAFIA

RELACIONADA CON EL CAPITULO I

1) BIDWELL, R.G.S.- “FISIOLOGÍA VEGETAL”, A.G.T.


Editor S.A. México DF, 1ra. Edición Español, 1989.
2) KRAMER, P.- “RELACIONES HIDRICAS DEL SUELO
Y PLANTAS”, Traduc. L. Tejada, Editor Mc Graw-Hill,
México, 1,994.
3) LARQUE-SAAVEDRA, A. y TREJO LOPEZ, C.-
“MANUAL DE PRACTICAS DE FISIOLOGÍA
VEGETAL”, Editor. Trillas, Primera Edición, México,
Argentina, España, Colombia, Puerto Rico, Venezuela,
Perú, 1,990.
4) MEYER, ENDERSON Y BOHNING.-
“INTRODUCCIÓN A LA FISIOLOGÍA VEGETAL”,
Editor. Eudeba, Buenos Aires, 1,996.
5) MILLER N.- “FISIOLOGÍA VEGETAL”, Editorial
UTHEA, Madrid, España, 1,998.
6) SALISBURY and ROSS.- “Plant Physiology”, Editor
Wadsworth, California, EE.UU., 1,989.
7) SERRUTO C.,E.H.- “RELACIONES HÍDRICAS SUELO-
PLANTA”, Capítulo I, Separata mimeografiada, F.C.A.,
UNA, Edic. 1,995.
8) ZILJASTRA, G. y SALINAS Y.- “RELACIÓN AGUA-
SUELO-PLANTA”, Primer curso Nacional de Drenaje de
tierras Agrícolas, UNA – “La Molina”, Lima – Perú, 1,996.

193
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

9) VAADIA, Y. y CORNEJO, A.- “ESTUDIO


PRELIMINAR DE 2 MÉTODOS PARA DETERMINAR
LAS CONDICIONES DE AGUA EN LAS HOJAS DE
LAS PLANTAS Y SU RELACIÓN CON LA
CONDICIÓN DE AGUA EN EL SUELO”, Revista
AGRONOMÍA, Lima-Perú 1,990.
10) WKOZLOWSKY, T.- “WATER DEFICITS AND PLANT
GROWTH”, New York, Academic Press, EE.UU. 1,988

194
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

UNIVERSIDAD NACIONAL DEL ALTIPLANO PUNO

FACULTAD DE CIENCIAS AGRARIAS


DEPARTAMENTO ACADEMICO DE AGRONOMIA
AREA: ECOFISIOLOGIA

CAPITULO II

FOTOSINTESIS
Y
RESPIRACION
Ingº Agrº Emiliano H. Serruto Colque.

195
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

196
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

CAPITULO (UNIDAD DE FORMACION) II


“FOTOSINTESIS Y RESPIRACION”
CONTENIDO TEMATICO
Pág.
TEMA A.- FOTOSÍNTESIS: ………………………………. 199
1.- La evolución de la fotosíntesis.
2.- Importancia del proceso fotosintético
3.- Introducción y conceptos generales
4.- Componentes del proceso fotosintético
5.- Potenciales de producción
6.- Mecanismos de la fotosíntesis
7.- Fotosíntesis altamente eficaz
8.- Factores que influyen sobre la intensidad de la fotosíntesis.
9.- Medición de la fotosíntesis-métodos
10.- Fotorespiración
11.- Eficiencia fotosintética
12.- Fotosíntesis e incremento de la productividad
TEMA B .- RESPIRACIÓN ………………………….…. 285
1.- Introducción
2.- Catabolismo
3.- Concepto de respiración vegetal
4.- Adenosina trifosfato (ATP)
5.- Sustrato respiratorio
6.- Ecuación general de la respiración
7.- Combustión y oxidación biológica
8.- Lugar donde realiza la respiración
9.- Mecanismos de la respiración
10.- Fermentación
11.- Factores que afectan la respiración: internos y externos
12.- La respiración y su relación con otros procesos fisiológicos
13.- Medición de la respiración
PRACTICAS: FOTOSINTESIS Y RESPIRACION……... 339
BIBLIOGRAFIA………………………………………..... 373

197
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

198
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

CAPÍTULO II

(UNIDAD DE FORMACIÓN) II:

“FOTOSÍNTESIS Y RESPIRACIÓN”

TEMA A.-

FOTOSÍNTESIS

1.- LA EVOLUCIÓN DE LA FOTOSÍNTESIS.


No se sabe con certeza como evolucionó la fotosíntesis, pero
puede deducirse de acuerdo con las ideas de Oparín y Haldane.
El resultado es útil por que sitúa los procesos benéficos de la
Fotosíntesis en una nueva perspectiva. Imaginemos de los
primeros organismos vivientes en una “sopa química” orgánica,
constituida por compuestos formados anteriormente, como
resultado de la irradiación de la luz ultravioleta y descargas
eléctricas sobre una atmósfera rica en Carbono y Nitrógeno,
ambos en estado de reducción.

Es posible que las reacciones de carboxilación y la síntesis de


productos orgánicos a partir del CO2 , hayan parecido muy al
principio de la evolución de los organismos y el uso de la
energía lumínica para alguna forma de síntesis primitiva pudiera

199
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

ser la base de un desarrollo de la fotosíntesis, sin embargo es


posible que su evolución, tal como ocurre en las plantas
superiores, sea relativamente reciente, por lo que quizá la
adición de oxígeno a la atmósfera también lo sea.
Básicamente, la Fotosíntesis es la ABSORCIÓN DE LA
ENERGÍA LUMÍNICA PROVENIENTE DEL SL Y SU
CONVERSIÓN EN POTENCIAL QUÍMICO ESTABLE, POR
LA SÍNTESIS DE COMPUESTOS ORGÁNICOS.

2.- IMPORTANCIA DEL PROCESO FOTOSINTÉTICO.


La fotosíntesis es importante por varias razones: Desde. El
Punto de vista humano, su mayor importancia es el PAPEL
QUE DESEMPEÑA EN LA PRODUCCIÓN D ALIMENTOS
Y OXIGENO, por lo cual se estudia a menudo en función de sus
PRODUCTOS FINALES. Sin embargo la principal virtud dl
proceso de fotosíntesis es la CAPACIDAD DE ATRAPAR LA
ENERGÍA PROVENIENTE DE LA RADIACIÓN DEL SOL Y
TRANSFORMARLA EN ENERGÍA QUÍMICA, mediante una
serie de complejas reacciones a través del siguiente Diagrama:

200
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

A B D

C
C D F
A O P
B F F
A M
H
F
N H
B F
J
D G J
I
E G I
C O
K M I
C
C

D R P
B H

A Energía luminica L Agua


B Cloroplasto M iones de Hidógeno
C Granum N Oxigeno
D Estroma O Reacciones hill
E Fotosistema I P NADP
E’ Fotosistema II Q NADPH
F Camino de los electrones R Fijación del carbon
G Exitación de los electrones S Dióxido de carbono
H ADP y Pi T carbohidrato
I ATP
J Ciclico
J’ No ciclico
K Fotólisis del agua

Figura 1. Captura de la energía solar y reacciones de la fotosintesis. Young. 1996

201
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

3.- INTRODUCCIÓN Y CONCEPTOS GENERALES.


La fotosíntesis parece ser, en muchos aspectos, el proceso
inverso de la respiración, las enzimas del ciclo de Calvín son
similares a muchas de las que participan en la glicólisis y la vía
lateral pentosafosfato. La mayoría de los pasos de la Foto
respiración y el ciclo fotosintético C4 son comunes a los pasos
del metabolismo oscuro del carbón o del nitrógeno. Las
posibilidades de una confusión metabólica se reducen
considerablemente por el hecho de que las enzimas de vías
diferentes, si bien a menudo similares, rara vez son idénticas, así
que pueden ser controladas independientemente. Sin embargo,
el metabolismo total de la célula fotosintética en respiración
parece ofrecer considerable potencial de interferencia
bioquímica

El objetivo principal de este Capítulo es expresar en perspectiva


las líneas principales del metabolismo del carbono y el
nitrógeno que constituyen conjuntamente la totalidad integrada
de la Fotosíntesis, Foto respiración y Respiración. Se
examinarán también los procesos de intercambio de gas (en
particular del CO2) En las Hojas, la técnicas para su medición y
estudio.

202
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

Figura 2. Fotosintesis y respiración. en las hojas verdes interactuan el CO2


del aire y el agua de las raices, más energía luminica para que, mediante
fotosíntesis, se produzcan azúcares con liberación de O2 como subproducto. El
azucar se transloca y se convierte en almidón, en los organelos de
almacenamiento (frutas y tubérculos). La respiración ocurre en todas las células
vivientes de la planta, aéreas o subterraneas. Los carbohidratos almacenados
reaccionan con el O2 para producir energía, con liberación de CO2 para
producir energía, con liberación de CO2 como subproducto (Hartmann et al,
1981)

203
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

3.1 INTRODUCCIÓN.
Hace millones de años los organismos heterótrofos vivieron
posiblemente en un mundo sin oxígeno, obteniendo su energía
de la fermentación, a medida que los compuestos orgánicos de
las aguas y suelo primitivos se consumían, algunos organismo
en el proceso evolutivo de la vida fueron capaces de emplear la
luz del sol como una fuente extra de energía.

Actualmente existen ciertas bacterias de color púrpura que son


heterótrofos y emplean la luz solar como fuente extra de energía.
Existe también ciertas bacterias púrpuras y verdes que utilizan la
energía de la luz solar para sintetizar todos sus compuestos
orgánicos esenciales para el mantenimiento de sus funciones
vitales, comportándose como verdaderos autótrofos. En
conjunto todas las bacterias que emplean la energía luminosa
para formar compuestos orgánicos se conocen como bacterias
fotosintéticas.
El tipo más importante de fotosíntesis actual, es la fotosíntesis
que produce oxígeno, llevada acabo por las plantas verdes.
Los conocimientos de que disponemos actualmente sobre
fotosíntesis son el resultado de la experimentación y de las
teorías creadas durante los últimos 300 años. Muchos científicos
han contribuido para la comprensión de este maravilloso
proceso.

204
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

A secas realizan fotosíntesis son capaces de transformar


sustancias inorgánicas en sustancias orgánicas ricas en energía
química potencial. Utilizando la luz como fuente de energía.

DIAGRAMA REPRESENTATIVO DEL PROCESO FOTOSINTETICO

Fijación fotosintética del CO2

Formacion del CO2 en la respiración

Figura 3. El anhídrido carbónico, transformado fotosinteticamente por los vegetales, vuelve


en definitiva a la atmósfera mediante los procesos respiratorios de animales, plantas y
microorganismos

CO2 + H2O Fotosíntesis: compuestos carbonados vegetales + O2 Respiración


La fotosíntesis es de primordial importancia para el
mantenimiento de la vida sobre la tierra por ser la fuente de

205
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

energía para las funciones vitales, El oxígeno de nuestro


atmósfera (21%) ha sido producido por la actividad
fotosintética de las plantas, el petróleo y gas natural y carbón
representan también capital fotosintético y por último, muchos
materiales básicos para la industria, tales como fibras animales,
vegetales, maderas, grasas, gomas, etc. Son directa o
indirectamente de origen fotosintético.
En esta unidad trataremos de explicar los conocimientos
fundamentales de sus componentes, mecanismos y factores que
afectan a este importante proceso.

1) RESUMEN HISTÓRICO.
Para la mejor comprensión de este proceso es conveniente hacer
una breve reseña histórica:
Los primeros estudios se remontan a 1630, VAN HELMONT,
Botánico Belga, demostró que las plantas producían sus propias
sustancias orgánicas sin absorverlas del suelo. Realizando el
siguiente experimento: tomó una planta de sauce que pesaba 5
libras y la sembró en una maceta que contenía 200 libras de
tierra, previamente secada en el horno, durante 5 años regó la
planta regularmente con agua de lluvia y el sauce creció y
prosperó, al término de este tiempo el árbol pesaba 164 libras; la
tierra, previamente secada de nuevo, seguía pesando las mismas
200 libras, (habiendo perdido de peso sólo 2 onzas, lo cual
atribuyó a un error en la pesada). Van Helmont concluyó que las

206
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

164 libras de sauce procedían íntegramente del agua. Su


conclusión era errónea, pues no conocía la importancia de los
elementos minerales del suelo ni la fijación del CO2 del aire.
Sabemos ahora que el bióxido de carbono tomado del aire por
el vegetal forma parte de la sustancia sintetizada por la planta, y
la pérdida de peso del suelo se debió a la nutrición mineral.
PRIESTLEY, (1774) Demostró que las plantas “ regeneraban”
el aire que era utilizado por los animales, colocó dentro de una
cámara de vidrio una planta, un ratón una vela y, encontró que el
ratón no se murió y la vela siguió ardiendo, en cambio en otra
campaña donde no puso una planta el ratón murió y la vela se
apagó.
INGEN – HOUSZ, (1780) descubrió que las plantas verdes
podían purificar el aire, sólo en presencia de luz solar y que
durante la oscuridad las plantas liberaban un aire nocivo para los
animales.
DE SAUSSURF, (1804) Demostró que el carbono de las plantas
proviene del anhídrido carbónico del aire, utilizando la planta el
carbono para su crecimiento y liberando el oxígeno.

WINOGRADSKY, (1880) Descubrió la bacteria quimio –


sintética que sin poseer clorofila podría fijar el CO2 en la
oscuridad.

207
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

ENGELMAN, (1880) Encontró que la bacteria púrpura


sulfúrica, fijaba el CO2 en la luz, pero en cambio no emitirá
oxígeno.

BLACKMAN, (1905) Uno de sus mayores aportes fue el de


haber determinado que en la fotosíntesis hay reacciones
fotoquímicas y bioquímicas; las fotoquímicas ocurren primero y
el resultado de ellas es la acumulación de ciertos productos que
se utilizan en posteriores reacciones bioquímicas.
HARBURG Y NEGELEIN, (1923) Determinaron la eficacia
cuántica de la fotosíntesis y establecieron que era necesario
cuatro cuantos de luz por cada moléculas de CO2 reducida; otros
investigadores encontraron, posteriormente se necesitaba de 8 a
12 cuantos para reducir una molécula de CO2.
VAN NIEL, (1932) Demostró en forma concluyente que las
bacterias podían llevar a cabo el proceso fotosintético sin liberar
oxígeno y con gran visión postuló una ecuación general de la
fotosíntesis aplicable a todo organismo fotosintetizante.

ROBERT HILL, (1937) Demostró, que la producción de


oxígeno se incrementaba al añadir sustancias aceptores de
hidrógeno a una suspensión de hojas secas y pulverizadas,
cuando esta era iluminada. A la liberación de oxígeno sin la
fijación de CO2 se conoce con el nombre de reacción de Hill.

208
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

RUBÉN Y KAMEN, (1946-1952) Usando anhídrido carbónico


radiactivo y cromatografía de papel elaboraron el ciclo del
carbono en la fotosíntesis.

ARON, (1954) comprobó que los cloroplastos pueden llevar a


cabo el proceso completo de la fotosíntesis fuera de la estructura
celular. También determinó la fosforilación fotosintética cíclica
y acíclica.

ARNOLD Y CLEYTON, (1964) Proporcionaron evidencias de


la naturaleza electrónica de la fotosíntesis. Observaron cambios
espectrales en la clorofila
PARK Y BIGGINS, (1960) Sugirieron que las sustancias
participantes en la fotosíntesis están dispuestas en unidades
fotosintéticas elementales llamadas “cuantosomas”.
KORTSCHAK, HATCH Y SLACK, (1961 – 1966)
Determinaron la vía del ácido dicarboxilico C –4.

2) FORMULACIÓN DE LA FOTOSÍNTESIS.
Como se indica en la relación (1), la formación de carbohidratos
en la fotosíntesis, puede representarse como una reacción de
oxidación- reducción endorgónica. En la cual el agente reductor
es el agua, en que se oxida a O2 ; el agente oxidante es el CO2, el
cual se reduce a nivel de carbohidratos (glucosa).

209
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

La formación de una molécula gramo de glucosa requiere


709,000 calorías (cambio de energía libre); esta es la cantidad de
energía necesaria para reducir seis moléculas gramos de dióxido
de carbono y es proporcionada por la luz.

OXIDADO
Luz
6CO2 + 12 H2O C6H12O6 + 6 O2 + 6 H20 (1)
Cloroplasto

REDUCIDO

AF = 709,000 Cal.

Ruben y col. (1941), utilizando agua marcada con un isótopo del


oxígeno 180, demostró que y solamente el oxígeno gaseoso
liberado durante la fotosíntesis, contiene el isótopo, prueba
evidente de que todo el oxígeno liberado proviene del agua y
que ésta desempeña la función de donador de hidrógeno en la
fotosíntesis. La ecuación se representa en la reacción (2).

Luz
6CO2 + 12 H20* C6H12O6 + 6 O2* + 6H2O (2)
Cloroplasto

210
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

La ecuación (2) nos indica que para formar una molécula de


glucosa son necesarios 6 moléculas de CO2 y 12 moléculas de
agua, y el oxígeno liberado proviene íntegramente del agua.

VAN NIEL, demostró que ciertas bacterias podrían llevar a cabo


la fotosíntesis sin liberar oxígeno, y con mucha visión postuló
una ecuación general de la fotosíntesis aplicable a todos los
organismos fotosintetizantes. Representada en la ecuación (3).
Luz
6CO2 + 12 H2A C6H12O6 + 6H2O + 6H2A (3)
Pigmentos
Fotosintetizantes.

El H2A constituye la sustancia donante de hidrógeno. En el caso


de las plantas anteriores y algas de H2A es el agua. En las
bacterias sulfurosas el material oxidado H2A es el sulfuro de
hidrógeno H2S, siendo liberado el azufre en lugar del oxígeno

Existen muchas variantes para la formación de la fotosíntesis,


así por ejemplo, en las bacterias púrpuras el H2S está
representado por alcoholes secundarios y en algunas algas
verdes adaptadas, el material H2A0 puede ser el hidrógeno
molecular.

211
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

Sin embargo el verdadero proceso químico de la fotosíntesis es


complejo y comprende una serie de reacciones que estudiaremos
más adelante.
Las plantas utilizan la glucosa formada por la fotosíntesis, como
materia prima para formar otros carbohidratos, aminoácidos,
proteínas, grasas, vitaminas y los demás materiales, necesarios
para el crecimiento y reproducción de las células.
Por lo tanto, el proceso de la fotosíntesis es la clave de la
formación de otros compuestos orgánicos por las plantas. Como
los animales se alimentan de plantas también indirectamente
dependen de la fotosíntesis para su nutrición. No olvide, sin
embargo, que las plantas también son consumidores de los
alimentos que ellas producen, ya que los utilizan como fuente de
energía y de materias primas para su propio crecimiento y
reproducción. Las plantas son a la vez productores y
consumidoras de alimento, mientras que los animales son sólo
consumidores.

3) CONCEPTO DE FOTOSÍNTESIS
Desde el punto de vista químico podemos considerar a la
fotosíntesis como una serie de reacciones de oxido reducción,
mediante las cuales el agua de la planta se oxida hasta el
oxígeno y el anhídrido carbónico se reduce a nivel de
carbohidratos en el interior de las plantas verdes (cloroplasto) y
utilizando energía proporcionada por la luz.

212
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

También, podemos concebir a la fotosíntesis como una serie de


procesos, mediante los cuales, las plantas verdes transforman y
almacenan la energía electro magnética de la luz en compuestos
carbonados ricos en energía química potencial. Estos
compuestos serán utilizados después como manantiales de
energía de la propia planta y de otros organismos incapaces de
sintetizar su propio alimento. Es decir la fotosíntesis no es más
que la transformación y almacenamiento de la energía luminosa.
Por último podemos decir que la fotosíntesis es el proceso
mediante el cual las plantas verdes, con la participación activa
de sus cloroplastos, utilizan la luz solar, el anhídrido carbónico
del aire y el agua de las plantas para transformarlas en sustancias
orgánicas ricas en energía química potencial.

4) COMPONENTES DEL PROCESO FOTOSINTÉTICO


Durante la fotosíntesis el anhídrido carbónico del aire y el agua
de las plantas se encuentran juntos en el interior de los
cloroplastos para fabricar azúcares, aminoácidos, etc. usando la
energía de la luz solar. En consecuencia los componentes del
proceso fotosintético son: la energía radiante, el anhídrido
carbónico, el cloroplasto y el agua de la planta.

4.1 ENERGÍA RADIANTE.


La energía radiante que baña la tierra, construye el orden
del desorden, mediante los procesos vitales.

213
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

Un organismo viviente puede ser considerado como un


Sistema químico diseñado para mantenerse y duplicarse
mediante la utilización de la energía radiante originada por
el sol.

La radiación solar recibida en la superficie terrestre es muy


variable tanto en calidad como en cantidad debido a que la
atmósfera terrestre filtra la luz solar violeta y algo de
infrarrojo.

Se ha logrado agrupar a determinados rangos de radiación


solar que tienen propiedades físicas y biológicas
particulares, de tal manera que se puede hablar de tipos de
radiación como los indicados en el cuadro 1.

La radiación solar proporciona alrededor de 2 x 1021


Kcal/Ha/año.

CUADRO 1.- Tipos de radiación comprendidos dentro del


espectro electromagnético de la luz solar.
Tipos de Radiación Rango de Longitud de Onda
(Manómetros *)
Rayos gamma y rayos cósmicos. Menos de 0.1
Rayos x 0.0005 a 8
Rayos ultravioleta. 8 a 380
Luz infrarrojos. 380 a 760
Ondas de radio. 760 a 100,000
más de 100,000
*El manómetro es la unidad del sistema métrico decimal equivalente a 10-9 metros.
Anteriormente se le denominaba milimicrón. Tomado de Bákula, Níquel. Influencia de la
radiación en las plantas hortícolas. Apuntes mimeografiados. U. Agraria La Molina.

214
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

a. Luz Visible.
La denominación de luz visible deriva del hecho de que el
ojo humano es capaz de percibir solamente radiaciones
comprendidas entre 390 y 760 manómetros de longitud de
onda, a pesar de que la tierra recibe radiaciones de longitud
de onda superiores e inferiores a dicho rango.

Es interesante notar que gran parte de la radiación solar que


recibe la tierra llega en longitudes de onda cercanas a la luz
visible. La vida en el planeta se desarrolla, y depende de
estas radiaciones, así muchos fenómenos biológicos como la
fotosíntesis, fototropismo, visión, se realizan solo bajo la
influencia de luz visible y radiaciones cercanas.
LA LUZ Y EL ESPECTRO ELECTROMAGNÉTICO.

Rayos X 10 390 760 100,000 mu ondas de


Rayos Gamma --------------------------------------- radio
Rayos cósmicos ULTRAVIOLETA VISIBLE INFRARROJO.

VIOLETA AZUL AZUL VERDE VERDE AMARILLO NARANJA ROJO


390 430 470 500 560 600 650 760 m

La luz y el espectro electromagnético. Maxwell demostró


que la luz es uno de los componentes del espectro
electromagnético, tienen la misma velocidad en el espacio
libre. Difieren en su longitud de onda y por consiguiente en
su frecuencia.

215
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

Para algunos efectos, la energía radiante se comporta como


si se desplazara en ondas y en otros casos como si se
propagara a través del espacio en forma de una corriente de
fotones.

Cuando los fotones chocan contra una superficie adecuada,


su energía puede ser transferida a los electrones sobre los
que golpean provocando así reacciones fotoquímicas.

b. Teoría ondulatoria.-
La teoría ondulatoria representa a la luz como una sucesión
de ondas de diferente longitud y frecuencia. Las longitudes
de onda que producen la sensación de luz visible se hallan
entre los 390 manómetros en el violeta hasta los 760 en el
extremo rojo, ver Cuadro 2.

c. Teoría corpuscular.-
De acuerdo con esta teoría un rayo de luz puede ser
imaginado como una corriente de pequeñas partículas
llamadas fotones. La manifestación energética de un fotón
se denomina “quanto”.

216
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

CUADRO 2.- Longitud de onda de los colores dentro de la


banda visible del espectro electromagnético.
COLOR Longitud de onda manómetros.
Ultravioleta (no visible) Menos de 390
Violeta 380 a 430
Azul 430 a 470
Azul verde 470 a 500
Verde 500 a 560
Amarilla 560 a 600
Naranja 600 a 650
Rojo 650 a 730
Extremo rojo 730 a 760
Infrarrojo no visible mas de 760
Valor energético del cuanto varía inversamente con la
longitud de la onda, es decir a menor longitud de onda
corresponde mayor contenido energético.

El equivalente energético de mol de luz azul es de 64 Kilo


calorías/ mol, de la radiación infrarroja 32 Kilocalorías por
mol y de la radiación ultravioleta 128 Kilocalorías/ mol.
Cuando los fotones chocan con una superficie adecuada, su
energía puede ser transferida y provocar reacciones
fotoquímicas, por ejemplo en los fotómetros cuando la luz
incide sobre una superficie metálica los electrones expelidos
generan una pequeña corriente eléctrica.

217
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

4.2 EL ANHÍDRIDO CARBÓNICO (CO2)


Es el factor más importante de la fotosíntesis y el que
menos se puede controlar. Debido a la actividad
fotosintética de las plantas verdes, el CO2 del aire queda
químicamente ligado por periodos de tiempo indefinidos en
las moléculas del oxígeno, constituyendo la base de todo el
mundo viviente. En caso de déficit de CO2 se puede mejorar
con abonamiento de materia orgánica, ya que además de la
respiración, es producido por la combustión y
putrefacciones. Constituye el 0.03 % del volumen de la
atmósfera.
Los océanos ocupan tres cuartas partes de la superficie
terrestre y se estima que contiene cerca de ochenta veces
más anhídrido carbónico que la atmósfera.

a.- Fuentes:
El CO2 es liberado a la atmósfera como resultado de
la respiración, fermentación, combustión, actividad
de los volcanes y manantiales minerales.

b.- Penetración:
El CO2 penetra en el interior de las hojas por
difusión y principalmente a través de los estomas.
Se ha calculado que la vegetación asimila
aproximadamente 1/35 del CO2 de la atmósfera,

218
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

como resultado de estos cambios, el carbono se


mantiene en continua circulación y el secreto de la
continuidad de la vida se debe al ciclo del carbono.

4.3 APARATO FOTOSINTÉTICO:


En 1954 Arnon y colaboradores lograron aislar
cloroplastos de las hojas de espinaca y demostraron que
estas partículas citoplasmáticas pueden llevar a cabo el
proceso completo de la fotosíntesis fuera de la estructura
celular, por lo que se considera a estos organelos como el
aparato fotosintético de la célula.
Los cloroplastos son cromoplastos de color verde, se
presentan generalmente bajo la forma de discos
lenticulares de 3 a 10 micras de diámetro y de 1 a 2 de
espesor. Están sumergidos en el hialoplasma y su
número varía según los tipos de células o de organismos
considerados por ejemplo: en las hojas de muchas
plantas encontramos unos 50 cloroplastos por célula, sin
embargo, en ciertas algas verdes contienen solamente
uno o dos cloroplastos por célula.

a. Estructura:
Los cloroplastos tienen estructura compleja, solo
observables con el microscopio electrónico. Están
separados del citoplasma por una membrana

219
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

denominada membrana plastidial (externa e interna).


La ultraestructura de cada membrana es muy parecida
a la membrana plásmica. La membrana plastidial
interna delimita con una sustancia amorfa
denominada estroma que suele contener gotitas
lipídicas y granos de almidón. Lo que caracteriza
realmente la estructura de los cloroplastos es un
conjunto de membranas lameliformes o lamelas
cerradas entre sí en forma de sacos o de discos
denominados también tylakoides, los que están
sumergidos en el estroma, con frecuencia son muy
numerosos y están variablemente ordenados según los
grupos vegetales.
En las plantas superiores se observa entre largos
Tylakoides que atraviesan el estoma, apilamientos de
Tylakoides pequeños unidos con otros y
constituyendo un cuerpo membranoso coherente
visibles al microscopio óptico y conocidos como
grana (Fig. 4 y 5).
Los cloroplastos de las algas carecen de grana y en las
algas azul verdosas las lamelas se encuentran sin
formar tylakoides en el citoplasma.
En las plantas superiores los pigmentos
fotosintetizantes se encuentran en las grana.

220
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

b. Análisis Químico:
El análisis global de los cloroplastos aislados de los
siguientes resultados medios:

 Agua 50 %
 Proteínas 25 %
 Lípidos 15 %
 Clorofilas 3%
 Carotenoides 2%

Entre las proteínas se encuentran numerosas enzimas y


una que contiene hierro, la ferredoxina.
También se ha encontrado glúcidos en cantidades
variables, nucleótidos, ADP, ATP, NAD, TDAP,
citocromos, vitaminas K, RNA, DNA, Fe, Cu, Nn, etc.

c. Cuantosomas:
Las lamelas poseen una estructura granular y estas
partículas corresponden a las unidades funcionales del
cloroplasto denominado cuantosoma.

Park y Biggins 1964, han sugerido que las proteínas


lípidos, clorofilas, carotenoides y demás sustancias
participantes en la fotosíntesis están dispuestas en
unidades fotosintéticas elementales o cuantosomas.

221
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

a)
Membrana
externa
Capas lamelas
Membrana
interna

Estrom
a

lípidos

Granos almidon

b)

Gota lípida

lamelas
Cuantosom
Estro as
ma

Membrana
externa
Gran
a
Membrana
interna
222
Figura 4. Ultra estructura de los cloroplastos.
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

a.- En una planta superior como la espinaca. Todos los


cloroplastos están limitados por una doble membrana del
estroma encierra vesícula (Tylakoides)formadas por lamelas
aplanadas, cuya disposición varía según los tipos de vegetales.
b.- Esquema que muestra la ultra estructura de cloroplasto con
grana (Adaptado de Berkaloff. Biología y Fisiología Celular).
Según imagen del microscopio electrónico tienen forma
esférica y estarían en dos capas dentro de los Tilacoides
(Fig.5). Esto indica que la absorción de la luz por los
pigmentos fotosintetizantes no se realiza en forma aislada
sino en un grupo de moléculas en el interior del
cuantosoma. Cada cuantosoma contiene 230 moléculas de
clorofila (160a 70b) y 48 molécula de pigmento
carotenoides además de los otros compuestos.

d. Pigmentos Fotosintetizantes:
Los pigmentos obtenidos de los cloroplastos son de varios
tipos, algunos son comunes a todos los cloroplastos como
las clorofilas y los carotenoides, otros son característicos
de algunos tipos de algas. En las algas pardas el color
verde de la clorofila está enmascarado por un pigmento
pardo, la fucoxantina. En las algas rojas, existen además
de las clorofilas y de los carotenoides dos pigmentos
protéicos o ficobilinas: la ficoeritrina y la ficocianina
(Cuadro 3). La clorofila es una porfirina que contiene en el
centro del núcleo tetrapirrólico un átomo de magnesio.

223
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

Los dos grupos ácidos están esterificados, con alcohol


metílico y fitol.

lame
las
proteína

Interior de la
lamela cuantoso
75 A mas

estroma

Cloro
fila

75
Fosfolípi
A
dos

carot
eno

150
Interior lamela A

Figura 5. Organización de las lamelas de los cloroplastos. Cada lamela


está conformada por dos capas de cuantosomas separados entre sí. Se cree
que cada cuantosoma está formado a su vez por dos capas de fosfolípidos
que contien clorofila y caroteno. Según G. Giraud 1964. tomado de
Berkeloff – Biología y Fisiología Celular.

224
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

CUADRO Nro. 3. PIGMENTOS FOTOSINTETIZANTES EN


PLANTAS Y BACTERIAS

Grupo de Plantas Clorofilas Carotenoides * Otros pigmentos

Plantas Verdes AyB Varios -caroteno y Antocianinas (No


Luteína. fotosintéticos)
Algas Pardas AyC Varios por Ej.
Fucoxantinas
Diatomeas AyB Varios por Ej.
Fucoxantinas
Algas Amarillo-Verdes AyB Varios Ficobilinas
(Ficoeritrinas y
Ficocianinas)
Algas Rojas AyD Varios –caro- teno y Ficobilinas
Luteina (Ficoeritrinas y
Ficocianinas)
Algas Azul-Verdes A Varios
Sulfobacterias Verdes Bacterio- Varios
viridina
Sulfobacterias Púrpuras Bacterio- Varios por Ej.
clorofila Espiriloxantinas

Según Strain, N.F. 1951: Manual Of. Phycology. Smith, dir Crónica Botánica
Company, pp 243 – 262 (Tomado de Giese Arthur C. 1968: Fisiología
Genarla pp 306).
* Todas las plantas y bacterias contiene tanto caroteno como xantofilas;
muchas veces existen varios géneros de cada uno. Hay -caroteno en todas
las plantas.
Las plantas superiores contienen dos tipos de clorofilas, la clorofila “a” de
color verde azulado y la clorofila “b” de color verde amarillento. En la Fig. 4
se puede apreciar que la clorofila “b” difiere de la “a” en que tiene un grupo
aldehido CHO en lugar del grupo metilo CH3.
Los principales carotenoides son: El caroteno (C40H56) de color anaranjado y
las xantofilas (C40H56O2) de color amarillo (Fig. 4)

225
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

e. Función de los Pigmentos:


La principal función de los pigmentos fotosintetizantes es
absorver la luz visible, para iniciar las reacciones
bioquímicas de la fotosíntesis. La clorofila absorve
principalmente luz azul y luz roja, los carotenoides
absorven luz violeta a luz verdosa, (Cuadro 4).

Si hacemos incidir sobre una hoja verde varias longitudes


de onda de luz monocromática y se mide la actividad de la
fotosíntesis en cada una de ellas, se observará que la luz
azul (420 m) y la luz roja son las más eficaces en la
producción de materia seca.

Este modelo puede ser entendido en términos de absorción


de la luz por las moléculas de los pigmentos.
Cuando en el Laboratorio se extrae los pigmentos de las
hojas, absorben en mayor cantidad exactamente aquellas
longitudes de onda son más eficaces en la fotosíntesis. En
conclusión la energía luminosa es captada por los
pigmentos, como lo demuestra la comparación entre los
espectros de absorción de los diversos pigmentos que
aquellas contienen y el espectro de acción fotosintética.
Fig.5

La clorofila “a” parece existir bajo dos formas: una forma


exitada por longitudes de onda próximas a 680 m; esta

226
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

última forma puede recibir también la energía de


radiaciones de longitudes de onda más débiles por
mediación de pigmentos asociados) (Clorofila b,
carotenoides, etc)

f. Transferencia de Energía:
Con el estudio comparado en los espectros de absorción y
fluorescencia, se ha podido demostrar que la energía
absorbida por los diversos pigmentos, carotenoides,
ficobilinas y clorofila “b” se transmite siempre a la clorofila
a. en consecuencia podemos decir que la clorofila “a” es el
pigmento principal y los demás son accesorios en el proceso
fotosintético.
CUADRO N° 4 PROPIEDADES DE LOS PIGMENTOS
FOTOSINTETIZANTES.

Pigmento Color del pigmento Máxima absorción


de luz visible.
Clorofila “a” Verde + azul Azul violeta (430m)
Rojo (660 m)
Clorofila “b” Verde amarillento Azul (455 m) y Rojo
anaranjado (660 m)
Carotenoides Violeta al azul
Carotenos Rojo – anaranjado verdoso (430-490m)
(B caroteno) xantofilas (luteína) Amarillo
Ficobilinas Amarillo al anaranjado
Ficocianinas Azul rojo (560-660m)
Ficoeritrinas Rojo Verde y amarillo (500-
570 m)
Tomado de Salisbury and Ross, 1969 “Plant Physiology, Wadsworth Publishing
Company. Inc. California, pp. 259.

227
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

8
0
Absorción de la
hoja
7 Espectro de
0 acción de la 12
fotosíntesis. 0
 Caroteno
Clorofila
6
0 10
0

Proporción de fotosíntesis, como porciento de proporción a 6700 A.


5
0
Absorción de luz en porciento

8
0
4
0

6
3 0
0

4
2 0
0

1
0 2
0
0 0

Violeta Azul Verde Amarillo Rojo

40 45 50 55 60 65 70 75
00 00 00 00 00 00 00 00
Figura 6. Comparación de los espectros de acción para fotosíntesis, por hojas
de Helodea densa con espectros de absorción de la misma hoja y espectros
de absorción de Pigmentos cloroplásticos típicos. (Tomado de Peter Ray. “La
Planta Viviente”)

228
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

4.4. AGUA
La cantidad de agua utilizada en el metabolismo de la
planta es apenas el uno por ciento del total de agua
absorbida durante la estación de crecimiento. Así pues,
aunque las exigencias de agua de la mayoría de plantas
son grandes, la cantidad que se necesita como reactante
para la fotosíntesis es relativamente pequeña.

Cuando no se riega adecuadamente una planta, el ritmo de


la fotosíntesis cesa rápidamente, pero esto en principio no
se debe a una escasez de agua para la reacción
fotosintética, sino a que los estomas no alcanzan su
apertura máxima; disminuyendo la penetración de CO2.

5) POTENCIALES DE PRODUCCIÓN
Si consideramos que un campo recibe de 500 a 700 calorías de
energía solar por centímetro cuadrado y por día (5 a 7 millones
de calorías por metro cuadrado).Asumiendo que las plantas
están usando tanta luz solar como pueden, podemos estimar la
productividad de las plantas.

Se han encontrado que el potencial neto de producción de una


planta (producción bruta menos respiración) es alrededor de 71
gramos de materia seca por metro cuadrado de terreno y por día.

229
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

La respiración consume 36 gramos de m.s./m2/día(20 a 40% de


la fotosíntesis bruta).

Jen-hu-Chang de la Universidad de HAWAII al estimar las


potencialidades de producción en varias regiones en el mundo
encontró que los potenciales más altos se encuentran en
España, EE.UU. Canadá, Europa y los más bajos en las zonas
tropicales.
La razón de esta diferencia es que las regiones de mayor latitud
(50-60%) reciben un mayor número de horas de luz solar
durante la época de crecimiento de las plantas.

En regiones donde exista todavía una mayor latitud la baja


temperatura hace decaer la producción.

Los países desarrollados tienen potencialidades de fotosíntesis


más altos que los países subdesarrollados, lo que indica que
estos últimos están climáticamente limitados.

5.1. EFICACIA FOTOSINTÉTICA.


La producción de materia seca de un cultivo pueden ser
convertidos a porcentajes de radiación solar utilizada por
ejemplo en Daviss USA, un cultivo de Grass de Sudan
produjo 51 gr. de m.s./m2 / día durante un periodo de 35
días, cuando la radiación solar incidente tenía un promedio
de 690 calorías/cm2/día o 6,900,000 calorías /m2/día =6,900
kilocalorías /m2/día.

230
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

Se estima que el máximo potencial de producción para este


cultivo fue, 104gr. /m2/día, así que la reproducción real fue
el 49% de la producción potencial.

Con 51 gr. de m.s./m2/ día y con un contenido calórico de


4,000 calorías por gramo de materia seca o 4 k cal /gr. el
cultivo puso en almacenamiento 3% del total de radiación
incidente; un campo de maíz utiliza aproximadamente 1%
de la radiación solar incidente y raras veces excede el 3% sí
se considera sólo el gramo se reduce a 0.4%

La eficacia de conversión para un bosque es


aproximadamente 0.5% para una pradera 0.1% y para
desierto 0.05%.
Según Gates, si consideramos la relación en la que el
hombre come carne y los animales se alimentan de maíz, es
posible estimar la eficacia fotosintética del sistema a través
de la cadena alimenticia. Por simplificación los números
que siguen con sólo aproximados:

Un campo de maíz convierte aproximadamente un 1% de


energía solar. El ganado convierte a tejido corporal casi el
10% de al energía almacenada en el hombre utiliza el 10%
de la energía almacenada en el tejido animal, por lo tanto el
hombre obtiene como máximo el 0.1% de la energía solar,
incidente a través de la cadena alimenticia.

231
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

Asumiendo que el adulto normal necesita 3,000 Kcal/ día, el


requerimiento es equivalente a 30,000 Kcal/ día de energía
en maíz, lo que significa 30 millones de kilo cal/ día de luz
solar.

Si el maíz es producido en una región con una radiación


incipiente de 500 cal / m2 /día, podemos calcular la cantidad
de tierra que se necesita para que un cultivo de maíz
alimente a una persona durante un día, en términos de
cadena alimenticia será necesario cultivar 6,000 m2 ó 0.6
Has de maíz.

La máxima población mundial que debe existir para recibir


su ración de 3,000 Kilocalorías/día debe ser solamente 2.5
veces la población presente. Sin embargo actualmente
muchas personas en el mundo subsisten consumiendo
menos de 2,000 Kilocalorías por día (promedio 2,350).
Dichas personas con esa ración diaria de alimentación no
pueden estar muy energéticos y no pueden funcionar
(trabajar, estudiar) efectivamente en esa compleja sociedad
industrializada. Todo esto nos debe hacer meditar
seriamente en la gran posibilidad que tenemos como futuros
agrónomos, o zootecnistas de aumentar la productividad de
plantas y animales haciendo el mejor uso de la energía
radiante.

232
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

5.2 EFICACIA CUANTICA.


Es el número de quantos de luz requerido para reducir una
molécula de CO2 en el proceso de fotosíntesis. Se ha
encontrado que se requiere 10 quanta de luz para reducir
una molécula de CO2 a carbohidratos y si la luz roja de 660
m tiene un valor de 43 Kg.- cal, por quanto molar, y para
reducir una molécula gramo de CO2 se necesita 115 cal mol
se tiene un valor de 27 % de eficiencia cuántica.

6) MECANISMO DE LA FOTOSÍNTESIS
Las ecuaciones de la fotosíntesis mencionada anteriormente
están muy simplificadas e indican solamente la naturaleza
general del proceso. En realidad, la producción de azúcares, a
partir del CO2 y el agua, implican muchas reacciones y muchos
productos intermediarios.
Desde hace mucho tiempo sabemos que la fotosíntesis puede
dividirse en reacciones que utilizan directamente la luz, llamada
Fase Fotoquímica, o Reacción de Hill y reacciones que se
realizan en la oscuridad o Reacción de Blackman.
En 1954, Arnón, de la Universidad de California, consiguió
separar las dos fases: Clara y oscura del proceso de la
fotosíntesis; iluminando una preparación de cloro plastos
aislados de la espinaca, a la cual no se le proveía ningún CO2, es
decir no había materia prima para la elaboración de

233
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

carbohidratos. En vez de CO2 proporcionó grandes cantidades


de ADP (adenosin difosfato), fósforo inorgánico y un nucleótido
de piridina (NADPH)el resultado fue la evolución de oxígeno y
una acumulación de ATP (adenosina frifosfato) y NADPH2
(Adenina dinucleótido fosfato reducido).
Luego, extractó las enzimas necesarias para la asimilación del
CO2 eliminó la parte grosera de los cloroplastos, con ello la
clorofila absorbente de la luz. Usando el ATP y el NADPH2
elaborados en la luz, las enzimas procedieron a asimilar el CO2
en la oscuridad y a producir los mismos carbohidratos que los
cloroplastos completos y hojas verdes elaboran.
En un experimento subsiguiente, el NADPH2 y el ATP fueron
tomados de células animales, se adicionó las enzimas necesarias
para la asimilación del CO2 en la oscuridad total, de nuevo los
extractos asimilaron el CO2 y fabricaron azúcares.
Muchos investigadores han descubierto que toda clase de célula
desprovista de clorofila, como por ejemplo, las células del
hígado puede sintetizar carbohidratos a partir del CO2 toda vez
que estén provistas de energía necesaria en la forma de ATP y
NADPH2.

234
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

6.1 FASE LUMINOSA, FOTOQUÍMICA O REACCIÓN


DE HILL
La fase luminosa de la fotosíntesis se caracteriza por un
conjunto de reacciones fotoquímicas, que se llevan a cabo
en los grana de los cloroplastos. Las fotorreacciones se
pueden dividir en tres grupos 1) captura de la energía
luminosa, 2) descomposición del agua en hidrógeno
activado y oxígeno molecular, y 3) producción del poder
asimilatorio.

1) Captura de la Energía Luminosa


Vamos a estudiar de qué modo la energía luminosa es
captada por los pigmentos y transformada en energía
química potencial.
El paso inicial en la captura de la energía luminosa, es
la absorción de la luz por los pigmentos del cloroplasto,
como lo demuestra la comparación entre los espectros
de absorción de los diversos pigmentos y el espectro de
acción fotosintética, los cuales son prácticamente
paralelos (Fig. 5)

En las algas verdes y en las plantas superiores, el


espectro de acción presenta dos máximos que
corresponde a las reacciones en las que las clorofilas “a”
y “b”, presentan así como hacia el azul-verde, un

235
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

máximo que corresponde a la zona de absorción de los


carotenoides.
Con el estudio comparado de los espectros así como por
otros Métodos (estudio de los Espectros de
fluorescencia) se ha podido demostrar que no solo
absorben energía luminosa las clorofilas “a” y “b”, sino
que también la energía absorbida por los pigmentos
accesorios pueden ser utilizados para la fotosíntesis; la
energía absorbida por los pigmentos accesorios:
clorofila, carotenoides y ficobilinas, se transmite
siempre a la clorofila “a”.

Cuando un fotón de luz de cierta longitud de onda


choca con una molécula de clorofila, desplazará un
electrón a un nivel energético superior, resultando el
fotón descargado de energía y el electrón del pigmento
tendrá un exceso de energía libre, aquí decimos que la
luz ha sido absorbida.

Si la clorofila absorbe un quanto de luz, cambia


ligeramente el patrón de distribución electrónica y se
dice que la forma alterada de los pigmentos está
activada, es decir ha pasado de su estado normal a un
estado de mayor nivel de energía.

236
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

Solamente aquellos fotones que sean afectivos para


forzar electrones hacia niveles más elevados de energía
serán absorbidos.

Cl + hv = Cl*
Clorofila Quanto Clorofila activada

Un electrón que se ha desplazado a un nivel energético


superior, tarde ó temprano volverá a su posición
original, liberándose el exceso de energía libre de
diversas maneras:
1.- Puede el electrón regresar a su estado original
emitiendo luz de una longitud de onda más larga que la
luz excitante, debido a la pérdida de energía en forma de
calor. A este fenómeno se le conoce como fluorescencia.
La clorofila es fluorescente tanto in vitro como in vivo.

2.- El exceso de energía libre del electrón puede


emplearse para producir un cambio químico, es de cir su
efecto es fotoquímico.
3.- El electrón al regresar al estado original puede
causar excitación electrónica en otra molécula de algún
pigmento (transferencia de energía por medio de
resonancia).

237
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

Se considera que alrededor de 90 – 65 % los quantum de


luz absorbidos son utilizados en reacciones
fotoquímicas útiles, es decir muy poco se pierde en
forma de fluorescencia, calor o emisión retardada.

Las investigaciones más recientes parecen sugerir la


existencia de dos sistemas fotoquímicos que contienen
clorofila “a” bajo una forma u otra, sistemas que se
denominan I y II. El sistema I se excita por radiaciones
de 683 mu, además los cloroplastos poseen otro
pigmento parecido a la clorofila con un máximo de
absorción alrededor de los 700 mu, denominado P 700,
está presente en muy bajas concentraciones y se piensa
que puede ser otra forma de clorofila “a”.

2) Descomposición de la Molécula de agua


Esta fase denominada también fotólisis de agua es la
menos conocida y la más hipotética.

Posiblemente la energía del pigmento fotoactivo elimina


un electrón de una molécula de agua, y se divide en
hidrógeno activado (H+), un electrón y evoluciona
oxígeno molecular.

La reacción equilibrada del proceso sería:


4H2O + Energía luminosa = H+ + (OH-)
mn - Cl Iones de radicales*
Hidrógeno/ hidroxilos.

238
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

Los radicales hidroxilos se combinan rápidamente para


formar agua y oxígeno molecular y electrones.

4(OH-) 2H2O + O2 + 4

Los iones de hidrógeno se utilizan para reducir el NADP


a NADPH2, los electrones son liberados hacia el sistema
II, para reemplazar a los que se pierden de la clorofila,
el oxígeno es liberado al medio ambiente, estas
reacciones clorofila, necesitan de iones mn y Cl.

3) Formación del poder asimilatorio


El papel de la luz en la fotosíntesis es el de proveer una
sustancia rica en energía como el ATP y una sustancia
con alto poder reductor como el NADPH2.

El ATP es la corriente universal de energía de las


células vivas y cada clase de proceso vital desde la
concentración de un músculo a la síntesis de una
hormona, se basa en el consumo del ATP. El NADPH2
es un poderoso reductor biológico, esto es que puede
fácilmente forzar sus átomos en muchas reacciones de
óxidoreducción en todas las células vivas.
La formación del ATP en los cloroplastos se denomina
fosforilación fotosintética a foto-fosforilación, para

239
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

distinguirlo de la fosforilación oxidativa de los


mitocondrios.

Los caminos que sigue el electrón para formar ATP,


puede ser de una manera cíclica, si el electrón es
aceptado por un aceptor fisiológico de electrones.

a. Fosforilación no cíclica.
Los fotones de 670 mu, excitan a los electrones de la
clorofila “a” del sistema II, la plastoquinona es el
aceptor primario de electrones en el sistema II, el
electrón reduce al citocromo b6 y después perdiendo
energía reduce al citocromo f.
En esta transferencia gran parte de la energía liberada es
utilizada para sintetizar una molécula de ATP, a partir
del ADP y fósforo inorgánico.

El electrón remplaza a un electrón perdido por la


clorofila “a” del sistema I, que ha sido excitada por un
fotón de 680mu.
El electrón perdido por la clorofila “a” del sistema I se
utiliza para reducir la ferredoxina y después el NADP a
NADPH2 la cual será utilizada en la fase oscura para la
reducción del CO2.
Durante la fosforilación (formación ATP), el electrón no
regresa a la clorofila “a” del sistema I, no completa un

240
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

ciclo, por esta razón, se le denomina fosforilación no


cíclica. Los electrones fluyen del sistema II al sistema I,
pero nunca a la inversa.

Los electrones perdidos por la clorofila “a” del sistema I,


deben ser sustituido por donadores externos de
electrones. Las plantas verdes derivan su abastecimiento
de la fotólisis del agua.

En resumen, un electrón perdido por el agua es


sucesivamente excitado por un fotón a nivel del sistema I
y al ser cuatro los electrones necesarios para reducir una
molécula, se comprende que la reacción fotosintética
precisa no de cuatro, sino de ocho, ya que cada electrón
debe ser excitado por los quantos sucesivos

241
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

GRANA DEL CLOROPLASTO

- NA
0 ADP+ DP
. plastoquinona
é PI
-4
0
NAD
. ATP
PH2
2- Fase
Fosforilación
0 C Cíclica oscura
. it
0-
é
.
0 B
. 6
2- C
e ATP it P700
0 -
. .
4 F
- . Sistema
I
0 Cl. “a”
.
6
-
Pigmentos
0 accesorios
. Sistem 683
8 a II Cl. mu.
a
2
e m H
-
c 2
2H
l n O2
2O
. 673 673
2H mu.
+ mu.
Figura 7. Representación esquemática del electrón fotoinducido.
Mostrando la fosforilación cíclica y no cíclica.

242
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

b. Fosforilación Cíclica.
A fin de suplementar el bajo rendimiento de ATP, en la
fosforilación no cíclica, existe un segundo camino para
producir ATP durante la fotosíntesis, que involucra
solamente al sistema I.

Cuando el sistema de pigmentos I es activado con


ondas de la luz mayores que 680 mu, los electrones de
la clorofila “a” o P700 regresarán a su lugar de origen,
después de haber completado un ciclo de electrones,
hay dos posibilidades, donde el ATP puede formarse,
las diferencias de potenciales redox b6 hacen posible la
síntesis de 2 moléculas de ATP (Fig. 6).
Puesto que el aceptor y donador de electrones es la
misma sustancia (P700 del sistema I), y no están
implicados donadores externos, se denomina a este
proceso fosforilación cíclica.
Cuando se trabaja con cloroplastos aislados, es fácil
suprimir aparentemente por completo, los procesos de
fotofosforilación cíclica de la no cíclica. Sin embargo,
el cloroplasto en actividad, parece que el proceso no
cíclico es esencial para la reducción del NADPH2 y el
cíclico es necesario para suplementar el bajo
rendimiento de ATP que tiene lugar en el proceso no

243
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

cíclico. El esquema de las reacciones fotoquímicas, tal


como se concibe actualmente, se presenta en la Fig. 7.

6.2 FASE OSCURA DE LA FOTOSÍNTESIS O


REACCIÓN DE BLACKMAN
Durante la FASE OSCURA, el NADPH2 y el ATP
producidos en el transcurso de las reacciones fotoquímicas
de la fase luminosa se utilizan en el estroma de los
cloroplastos para reducir el CO2.
Los trabajos de Calvin, Bassham y Benson, realizados a
partir de 1986, permitieron conocer los diversos pasos.
Estas investigaciones constituyen un ejemplo de la
aplicación de nuevas técnicas por magníficos investigadores
en la solución de un problema extremadamente complejo.

La IDEA BASICA consiste en considerar que la planta que


está fotosintetizando, transforma el CO2 en glucosa a través
de una serie de compuestos intermediarios.
COMPUESTOS

CO2 A B C D glucosa

Los citados investigadores trabajaron con cultivados de


algas verdes unicelulares (Chlorella y Scenedesmus) a las
que suministraron CO2 radioactico marcado con 14C. Con
el fin de poder identificar los compuestos intermediarios,

244
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

utilizaron las técnicas de la cromatografía bidimensional de


papel y las radioautografias.

a. Ciclo de Calvin
Calvin y sus colaboradores demostraron que el primer
producto intermedio estable de la fotosíntesis es el ácido
3 fosfoglicérico (AFG). Después de 5 Segundos de
fotosíntesis en presencia de CO2 radioactivo la mayor
radioactividad la contenía el grupo carboxilo (+) del
(AFG). La fórmula del AFG es la siguiente.
(+) COO

HCOH

CH2 – PO3H2
Acido 3 – fosfoglicérico
b. Aceptor del CO2
Contrariamente a lo que se creía, el CO2 no es aceptado
por una sustancia de 2 carbonos para dar el AFG, sino
que el aceptor inicial es un azúcar de 5C fosforilado el
ribulosa – 1,5 –di fosfato (RDF). En la presencia de la
enzima carboxidismutasa se une el CO2 a la RDF, para
forma un compuesto muy inestable de 6C el cual se
Hidrolisa para producir 2 moléculas de AFG.

245
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

El ácido fosfogilicérico se transforma en 3-P


gliceraldehido, los que se unen por sus extremos para
formar fructuosa 6-P.

246
Ing. Emiliano H. Serruto Colque
NADPH
2
ATP
GRANA

ESTRO Aminoácidos ADN NADP


Ac. P
MA
Grasos C3 Glicerina
C0
? Acido 3
fosfoglicérico
C3
Inestable
3–P
gliceroaldehido

C5

Ribulosa 1.5 DP
AD
P C4
AT
P C6
C5
C5
Fructosa 6-P
Ribulosa
5 Glucosa
fosfato Sacarosa
Ciclo de las Pentosas
C7 Almidón

Figura 8. REPRESENTACIÓN ESQUEMÁTICA DEL CICLO DE CALVIN

Los enzimas son los siguientes A, carboxidismutasa; B, fosfopentoquinosa, C,


fosfopentoisomerasa; D, epimerasa de la fosfocetopentosa, E, deshidrogenasa del
triosa-fosfato; F transcetolasa, G, fosfotriosa- isomerasa, H, fosfatasa, I, aldolasa, J,
aldolasa; K, fosfatasa, L transcetolasa.(según M. Calvín 1976).

247
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

El grupo de Calvín postuló que durante la fotosíntesis se


efectuaba un ciclo en la reducción del CO2 y que los
intermediarios formados se alejan de él por varios caminos
(Fig. 6 y Fig.7) para transformarse en productos finales de la
fotosíntesis, unas reacciones llevan al AFG a formar Fructosa 6-
P y de aquí glucosa, sacarosa, almidón, etc. Y otras llevan a
formar azúcares de 7,5 y 4 carbonos para regenerar RDF
aceptor del CO2 durante la fotosíntesis.
A partir del AFG no solo se forman azúcares, sino también
aminoácidos, ácidos orgánicos, ácidos grasos, glicerina por
ejemplo, entre los compuestos radioactivos que se han podido
identificar por cromatografía se comprueba que el 30% del
carbono marcado; pasa a los aminoácidos y que la alanina, en
particular se forma tan rápidamente como lo hacen los glúcidos.
Durante la fase oscura de la fotosíntesis hay, pues, síntesis de
glúcidos así como también de otros compuestos necesarios para
la vida de la planta.

7) FOTOSÍNTESIS ALTAMENTE EFICAZ


Vía del ácido dicarboxílico C4 (vía de Hatch-Slack-Kortschak).

7.1 INTRODUCCIÓN
Los fisiólogos vegetales a partir de 1960 han descubierto
que en ciertas plantas, el proceso fotosintético tiene una
doble vía para la fijación del CO2, y bajo ciertas

248
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

condiciones esta vía es mucho más eficiente que el tipo de


fotosíntesis que acabamos de estudiar.
La primera evidencia de plantas altamente eficientes en el
proceso fotosintético fue obtenida por Kort – Schak y
colaboradores (1960) en Hawai.

En una atmósfera de CO2 marcado con C14 pusieron plantas


de caña de azúcar pocos segundos después de que estas
fotosintetizaron, se analizaron los compuestos que se
forman en las hojas. Determinaron que en los átomos de
carbono marcado se encontraban especialmente el ácido
málico (compuesto de 4C). El descubrimiento entra en
contradicción con los resultados obtenidos en muchos
experimentos en el que el CO2 marcado, era fijado primero
en un compuesto de 3 carbonos, el ácido fosfoglicérico.
Por esta razón a las plantas altamente eficientes en el
proceso fotosintético se les denominan plantas de Carbono
(4C) y a las otras plantas de 3C.

7.2 PLANTAS QUE HAN DESARROLLADO LA VÍA


FOTOSINTÉTICA DE 4C
Existe aproximadamente unos 100 géneros de por lo menos
10 familias de plantas tanto monocotiledóneas como
dicotiledóneas. El género Atripplex es uno de por lo menos
once géneros que incluyen especies de plantas de 4C y 3C.

249
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

El número de especies de plantas de 4C se cuenta hoy día


por cientos, y entre las principales tenemos caña de azúcar,
maíz, sorgo, pasto bermuda, grases y las malas yerbas de
activo crecimiento en el verano.

Considerando que la vía de los C4 puede estar presente en


algunas especies de un género y no en otras, y en familias
de plantas no relacionadas como pastos y girasoles, se
puede concluir que la vía de 4C debe haber evolucionado
independientemente una serie de veces.

7.3 CARACTERÍSTICAS DE LAS PLANTAS DE 4C


Las plantas de 4C cualquiera que sea su relación
taxonómica, comparten algunas características que las
distinguen de las plantas de 3C. Las principales son las
siguientes.

1. Anatomía especializada de la hoja. Las hojas de las


plantas de 4C tienen células parenquimáticas de paredes
gruesas en forma de envoltura, alrededor de las haces
vasculares conocida como “vaina” envolvente (Bundle
sheath) exteriormente se encuentran las células mesofílicas.
Dentro de las células de la “vaina envolvente” observamos
cloroplastos grandes sin grana y con numerosos granos de
almidón. Los cloroplastos de las células mesofílicas son
más pequeños, poseen granas y no acumulan almidón (Fig.
8) Las plantas de 3C no tienen vaina envolvente y poseen

250
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

solamente un tipo de cloroplastos (pequeños con grana y


almacenan almidón).

2. Presencia de altas concentraciones de ciertas enzimas


en las hojas. De plantas 4C, que también encuentran en
plantas 3C pero en concentraciones mucho menores.

3. Las plantas de 4C tienen mayor habilidad que las


plantas 3C para absorber CO2 a bajas concentraciones.
Por ejemplo, si colocamos una planta 3C en un ambiente
cerrado con una concentración normal de CO2 (0.03% ó 300
p.p.m.) la planta realiza fotosíntesis hasta la concentración
del CO2 sea superior a 50 p.p.m. a concentraciones
inferiores a 50 p.p.m. la planta 3C no será capaz de absorber
CO2 pero se emitira el CO2 por respiración.
Si realizamos un experimento y colocamos una planta de
3C y 4C en un ambiente cerrado. La actividad fotosintética
de ambas plantas reducirán la concentración de CO2 hasta
por debajo de 50 p.p.m. la de 3C comenzará a emitir CO2. la
planta de 4C continuará fotosintetizando y creciendo a
expensas de la planta 4C, hasta que la planta 3C morirá
agotada en sus recurso de carbono. La habilidad de las
plantas 4C de absorber CO3 del aire aún cuando las
concentraciones sean tan bajas como 1 ó 2 p.p.m., ha dado
un medio importante para determinar si las plantas tienen o
no la vía 4C.

251
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

4. Las especies de 4C son superiores fotosintéticamente


a las especies 3C bajo condiciones combinadas de intensa
radiación solar y alta temperatura que son características de
un habitat árido en días despejados y calientes.

5. Las plantas con 4C tienen una mayor eficiencia en la


utilización del agua
La concentración normal del O2 21% o mayor, tienen un
efecto inhibitorio en la fotosíntesis de las plantas 3C. El
efecto inhibitorio no es apreciable en las plantas de 4C; las
cuales tienen baja fotosíntesis.

Vaina de haz
conductor
4

FIGURA 9.- Sección transversal de un trozo de hoja de maíz (Zea mays)


tomado del libro Botánica de Wilson y Loomis.

252
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

AIRE
EXTERNO
CO
2
Epidermis
Estoma abierto Espacio aéreo
PARED CELULAR intercelular

COOH AT
--C–C-

Acidos de 4C P (2) Ac. Pirúvico


Ac.
oxalacético Mesófilo
málico Fosfoenol-Piruvico C3
aspártico
-

COO
H

carbohidratos
Acido Pirúvico
Transportado
ATP
Ac. De 4
carbonos CO2
C5 vaina
RD Ciclo pentosas envolven
P te del
CICLO DE haz
AFG CALVIN conducto
Fructuosa Sacarosa
2C3 r
6-P
ATP (c6)
NADPH2 3-P
Gliceraldehido

Figura 10.- Vía del ácido dicarboxílico C4 (Hatch – Slack – Kortschak).


(1) Encima fosfoenol – piruvico carboxilasa.
(2) (2) EP Sintetasa.

253
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

7.4 MECANISMO DE LA VÍA DEL ACIDO


DICARBOXILICO C4 (H.S.K)
Los fisiólogos australianos Hatch y Slack, confirmaron los
resultados de Kortschak y dilucidaron las principales reacciones
de a vía C4 (Fig. 9)

a. Fijación del CO2 atmosférico.


En las plantas con 4C la fijación del CO2 atmosférico
ocurre solamente en las células mesófilicas. El aceptor del
CO2 es el ácido fosfoenolpirúvico y la enzima que cataliza
la reacción es la FEP_ Carboxilasa, el resultado final es la
formación de ácido málico, ácido oxalacético y ácido
aspártico y (4 carbonos).
Ac. Málico
Acido fosfoenol-pirúvico + CO2 = Ac. Oxalacético
Ac. Aspártico
El aceptor ácido fosfoenol- pirúvico es sustancialmente
más reactivo con el CO2 que la ribulosa difosfato aceptor
de las plantas con 3C. La actividad de la enzima RDF
carboxilosa es algo inhibida por el oxígeno, mientras que
la actividad de la enzima FEP - carboxilosa no lo es. Esto
significa que la fijación del CO2 por las plantas con 4C es
más efectiva que las plantas con 3C cuando la proporción
de CO2 en la atmósfera es baja y la proporción de oxígeno
es alta.

254
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

b. Formación de carbohidratos.
Los compuestos de 4C como el ácido málico, ácido
oxalacético y ácido aspártico pasan a las células de vaina
envolvente de la haces vasculares, donde son
descompuestos enzimáticamente para liberar el CO2
previamente fijado y formar simultáneamente ácido
pirúvico.

El ácido pirúvico es transportado de regreso desde las


células de la vaina envolvente hacia las células mesófilicas
reacciona con el ATP el que ha sido generado
fotosintéticamente, para formar moléculas adicionales de
ácido fosfoenol-pirúvico (FEP), las que pueden actuar
nuevamente como aceptores de CO2 atmosférico,
manteniendo el Ciclo autosuficiente.
En esencia el sistema del fosfoenol – pirúvico fija CO2
atmosférico sólo para volverlo a liberar nuevamente en las
células de la vaina envolvente, al llegar el CO2 a los
cloroplastos de la vaina envolvente es fijado y convertido
subsecuentemente en azúcar y otros productos finales de
la fotosíntesis vía ciclo de Calvín- Benson, que poseen
también las plantas con 3C.

255
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

7.5 METABOLISMO ACIDO CRASULÁCEO C.A.M.


(CRASULADO)
Plantas no halófitas que crecen bajo condiciones semiáridas,
tales como las crasulaceas y muchas Bromeliáceas abren sus
estomas en la noche, y durante el día permanecen cerrados,
evitando de esta forma la pérdida de agua por transpiración.
Debido a la absorción de CO2 durante la noche, la acidez de
estas plantas se incrementa y durante el día disminuye. Los
cambios de acidez fueron observados primero en plantas
Crasuláceas por lo que se le ha denominado metabolismo ácido
crasuláceo (CAM) el cual se caracteriza por que el CO2 del
ambiente es absorbido durante la noche y fijado como ácido
málico en las vacuolas de las células que contienen cloroplasto
del ácido málico para ser incorporado en los productos de la
fotosíntesis (3C

La fijación de CO2 durante la noche en forma de ácido málico y


la liberación y utilización del CO2 durante el día ocurre en los
Cloroplastos de un solo tipo de células, lo que la diferencia con
las plantas que realizan fotosíntesis 4C.

7.6 IMPORTANCIA ECOLÓGICA DEL


METABOLISMO CRASULÁCEO.
A diferencia de la fotosíntesis tipo C-4 el metaboslismo CAM
no confiere tasas elevadas de fotosíntesis. Sin embargo, al igual

256
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

que el ciclo C-4, implica ventajas decisivas bajo condiciones


especiales, si bien el ciclo C-4, permite altas tasas de fotosíntesis
bajo condiciones de sequía, el CAM permite la fotosíntesis y la
sobre vivencia ante condiciones de extrema desecación.

Muchos cactos y otras plantas del desierto con el tipo


fotosíntetico CAM pueden sobrevivir largos periodos bajo tales
condiciones extremas en las que no ocurre ninguna fijación neta
de CO2. Otras plantas perderían CO2 por respiración, pero las
plantas CAM recuperarían (refijarían) todo lo que perdieron. Por
tanto, aunque no logran crecer, pueden sobrevivir mientras otras
plantas mueren.
Actualmente se llevan a cabo muchos esfuerzos para
implantar en plantas cultivadas la capacidad del metabolismo
CAM, para dirigir la fotosíntesis más allá de los estomas
cerrados.

257
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

Vacuola
Célula
Acido-málico Cloroplasto

Estomas
Abiertos
Noche CO2 CO2 HCO,PEP
Almidón

Epidermis Azúcares

Vacuola
Célula
Cloroplasto
Ácido málico

Día Estomas CO2 CO2 PGA


Cerrados

Acido RUBP
pirúvico Almidón

Azúcares

Figura 11.- Representación simplificada del metabolismo ácido


crasuláceo de plantas CAM (Bidwel R.G.S., 1993).

258
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

7.7. COMPARACIÓN DE LOS MODELOS


FOTOSINTÉTICOS
En el cuadro 11.2 se sumarizan y comparan 14 características de
los modelos fotosintéticos de plantas C-3, C-4 y CAM. Esta
información claramente indica que las plantas CAM son las más
eficientes en el uso del agua y están mejor adaptadas a las
condiciones ambientales áridas y calientes. Por otro lado, desde
el punto de vista anatómico, las hojas de estos tres tipos de
plantas son diferentes, no solo en el aspecto morfológico sino
también fisiológico; las plantas CAM son suculentas y en
plantas C-3 a diferencia de los C-4 se presentan en el mesófila,
células en empalizada y esponjosas.
Es importante resaltar el hecho de que, tanto en las plantas C-3
como en las C-4, los estomas están abiertos durante el día y
cerradas en la noche, mientras que las plantas CAM solamente
los abren de noche; sin embargo las condiciones ambientales de
altas temperaturas en la noche, suelo con alto contenido de
humedad y muchas horas luz convierten paulatinamente a las
plantas CAM en plantas C-3.
En cuanto a las enzimas fijadoras del CO2 atmosférico, las
plantas C-3 emplean ribulosa difosfato(RuBP) mientras que las
C-4 y CAM utilizan la enzima fosfoenol piruvato (FEP). Las
plantas C-4 tienen la mayor tasa de fijación de CO2

259
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

(fotosíntesis), lo cual les permite también alcanzar las máximas


tasas diarias de crecimiento. En cambio, las plantas CAM
registran las menores tasas de fotosíntesis y, consecuentemente,
menor crecimiento y acumulación de materia seca.

260
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

Cuadro 11.2 Comparación de los modelos fotosintéticos.


Características Planta C-3 PlantaC-4 Planta-CAM
Diversidad taxonómica Muy grande, desde Muy grande entre plantas Algunas especies cerca de 10 familias que
algas hasta frutales. que florecen algunas algas florecen.
y no plantas vasculares ni
coníferas.
Habitad típico Patrón no definido Regiones abiertos, cálidas y No existe diferenciación celular en el
salinas (en ciertos casos.) mesófilo pero tienen grandes células con
grandes vacuolas.
Punto de saturación 6000 ft-c 8000 – 10 ft-c 6000 ft-c
luminosa

Temperatura óptima 20 a 30 °C. 30 a 45°C pero puede ser 30 a 35°C


menor en diferentes
Máxima tasa fotosintética 30 hábitat. tres (máxima reportada:13)
(mg día hr 60

Máxima tasa de 1 4 0.02


crecimiento (gdm2 día-1)

Eficiencia en el uso del 600 300 50


agua

Fotorrespiración Alta baja baja

Enzima fijadora de CO2 RuBP carboxilasa, PEP carboxilasa, pep carboxilasa produciendo un ácido de
produciendo un ácido produciendo un ácido de cuatro carbones (málico)
de tres carbonos cuatro carbonos (málico)
(aspártico)
Comportamiento de los Abiertos de día Abiertos de día, cerrados cerrados de día, abiertos de noche.
estomas cerrados de noche de noche.
Relaciones en tiempo y Ocurre el Fijación del CO2 Fijación de CO2 en la noche en cualquier
espacio ciclo de Calvín en inicialmente en el mesófilo célula del mesófilo; se almacenan en forma
cualquier célula del y después es transferido en de ácido en la vacuola y el ciclo de Calvín
mesófilo. forma de ácido al manojo ocurre en el día.
de células envolventes para
entrar al ciclo de Calvín. Altas temperaturas en la noche, suelo
Efecto del ambiente Ninguno Ninguno húmedo y muchas horas de luz convierten
las plantas CAM en:

Punto de compensación 50 ppm 5 ppm Plantas Tipo C-3.


2 ppm (noche)

Fuente: “FISIOLOGÍA VEGETAL.- BIDWEL R.G.S., 1993.

261
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

8.-FACTORES QUE INFLUYEN SOBRE LA


INTENSIDAD DE LA FOTOSÍNTESIS.
8.1. INTRODUCCIÓN.
La fotosíntesis, al igual que cualquier proceso biológico,
está sometido a la influencia de las condiciones del medio
en que se realiza y a las condiciones internas o de la propia
planta. A continuación estudiaremos los conceptos de los
principales factores externos e internos sobre la intensidad
de la fotosíntesis.

8.2. FACTORES LIMITANTES


A principios del siglo XX Blackman propuso el principio de
los factores limitantes , el cual es, en realidad una
modificación de la Ley de Liebig o Ley del Mínimo, que
establece que la “Intensidad de un proceso en el que
intervienen diversos factores tienen solamente la velocidad
que le permite el factor más lento.”
Blackman enunció que, si todos los otros factores se
mantienen constantes, el factor considerado influirá sobre la
intensidad de la fotosíntesis, desde un mínimo por debajo
del cual no tiene lugar la fotosíntesis hasta un óptimo más
allá del cual la intensidad se mantendrá constante aunque el
factor en cuestión continúe aumentando la intensidad. A

262
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

partir de ese momento alguno o algunos otros factores


comienzan a actuar como limitantes.

Estas relaciones están representadas en la Fig.12a. Si alguno


de los otros factores que se habían mantenido a un nivel
constante aumenta en intensidad, se alcanzaría un nuevo
óptimo para el primer factor. En la Fig 12b, se ha
representado gráficamente las relaciones, considerando dos
factores.
El “Principio” de Blackman es solamente válido de modo
estricto en condiciones ideales.

8.3. FACTORES EXTERNOS:


Entre los principales tenemos el anhídrido carbónico, la luz,
temperatura, oxígeno, agua y otros.

1. Anhídrido Carbónico:
La concentración de CO2 (0.03%) en el aire es el factor
limitante más frecuente de la fotosíntesis.
A medida que se aumenta la concentración normal de
CO2 alrededor de muchas plantas, se produce un
incremento de la fotosíntesis, hasta que otro factor pase a
ser limitante.

263
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

Optimo
(a)
FOTOSÍNTESIS

Niveles tóxicos

Mínimo

FACTOR LIMITANTE

Segundo Optimo
F OTOSINTESIS

(b)

Segundo

Factor
Primer Optimo

Mínimo

FACTOR LIMITANTE
Figura 12. (a) y (b): Representación gráfica del “Principio de los
Factores Limitantes”, de Blackman con la intervención de un
factor (a) y dos factores (b), mientras los demás se mantienen
constantes. (Tomado de Devlin - 1970).

Bajo intensidades altas de luz, la producción fotosintética


de una hoja de pepinillo aumenta con el enriquecimiento
de CO2 desde la concentración normal de 0.03 % al valor

264
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

de saturación de 0.13 % (Gatin 1,962). Se puede


aumentar por lo menos 3 veces la producción
fotosintética suministrando adecuada calidad de CO2 en
el aire.
La figura 11, muestra los resultados de experimentos en
los cuales el anhídrido carbónico y la intensidad de la luz
fueron variados.

La fertilización con CO2 ha sido adoptada como una


práctica comercial para el crecimiento de vegetales de
alto valor comercial (tomate, lechuga, flores). La
producción de crisantemos y rosas aumenta
significativamente al incrementar la concentración de
CO en los invernaderos hasta 0.05 % y 0.10%. al
aumentar la respiración del suelo se puede enriquecer
con CO2 la atmósfera de los campos.

2.- LUZ:
En el efecto de la luz sobre la intensidad de la
fotosíntesis se debe tener en cuenta la intensidad, la
calidad y la duración.

265
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

a.- Intensidad luminosa.- la producción fotosintética de


la mayoría de las hojas aumenta con la intensidad
luminosa casi linealmente sobre cierto rango. A alguna
intensidad luminosa, sin embargo, la fotosíntesis se
vuelve independiente de la intensidad de la luz, es decir
las hojas se saturan de luz, como se muestra (Fig11 y 13)

% CO2 = 0.11

0.2
CO2 Absorbido por

% CO2 = 0.11
Minuto en ml.

0.
1
% CO2 = 0.11

2000 6000 10000

Intensidad de iluminación
en luz 100,200 Luz
0.2
CO2 Absorbido por
Minuto en ml.

0. 6,800 Luz
1

1,700 Luz

0.164 0.41
Figura 13.- VALOR DE LA FOTOSÍNTESIS EN FUNCIÓN DE LA INTENSIDAD
LUMINOSA Y DE LA CONCENTRACIÓN DE CO2 (BASADO EN HOOVER,
JOHNSTEN Y BRACKETT 1983) TOMADO DE BONNER Y GALSTON.
PRINCIPIOS DE FISIOLOGÍA VEGETAL 1969)

266
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

Bajo condiciones de campo y en días fuertemente soleados


la concentración de CO2 de la atmósfera es la que actúa
como factor limitante y no la intensidad luminosa. Sin
embargo en días nublados la luz puede ser el factor
limitante. En una planta de manzano bajo condiciones
naturales se ha encontrado que la fotosíntesis aumenta
progresivamente con la intensidad luminosa hasta casi la
intensidad que corresponde a la luz solar, aún cuando la
saturación para una hoja es marcadamente inferior.

1).- Punto de Compensación.


Cuando una planta verde se coloca en la oscuridad más
completa, respira solamente. Si iluminamos la planta, se
inicia el proceso fotosintético, con intensidad de luz muy
débil la fotosíntesis puede ser menor a la respiración. Al
aumentar la intensidad de la luz, se llega a alcanzar un punto
en el que, como se muestra en la Fig. 12, el volumen de
anhídrido carbónico liberado en la respiración es
exactamente igual al volumen de CO2 Consumido en la
fotosíntesis, al mismo tiempo el concepto es igual válido
para el oxígeno producido y consumido. Este punto recibe el
nombre de PUNTO DE COMPENSACIÓN.
El Punto de compensación o la “mínima intensidad
luminosa” en el que la fotosíntesis es igual a la respiración
varia según las diferentes especies vegetales.

267
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

Las hojas de las plantas de sombra tiene bajo punto de


compensación aproximadamente de 50 a 100 bujías/ pie. Las
especies de sol o eliófilas tiene con frecuencia el punto de
compensación más alto, de 100 a 200 bujías/pie. (1-2% de la
intensidad de la luz en un mediodía de verano).

La intensidad luminosa mínima con que pueda sobrevivir


cualquier especie en la naturaleza debe ser necesariamente
algo mayor que el punto de compensación ya que no se tiene
en cuenta la respiración nocturna y de las raíces.

2).- Saturación lumínica:


Al aumentar la intensidad luminosa por encima del Punto de
compensación, se produce un aumento de la fotosíntesis
proporcional a la intensidad de la luz pero cuando ésta
alcanza un valor suficientemente elevado, su incremento no
va acompañado del aumento correspondiente de actividad
fotosintética. En este punto la planta está lumínicamente
saturada. La Fig. 14 muestra la saturación lumínica de
plantas sobre el sol.

268
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

CO2
absorbido
Intercambio
Gaseoso

Punto de Compensión.

CO2 Incremento de la intensidad luminosa.


desprendido

CO2 desprendido de la intensidad (Respiración)

Figura 14: El valor de la fotosíntesis aumenta con la intensidad luminosa


cuando ésta varía del valor cero (oscuridad). En el punto de compensación, la
fotosíntesis está equilibrada por la respiración.
(Tomado de Bonner y Galston, “Principios de Fisiología Vegetal”, Aguilar, Madrid 1989)
10
Plantas del sol (vainita)
Intensidad de
Fotosíntesis

Planta de sombra (Oxalis sp)

1000 2000 4000 5000


Intensidad de luz en bujías/pie
.
Figura 15.- Intensidad de la fotosíntesis aparente en plantas de sol y plantas
de sombra en relación con la intensidad luminosa (saturación lumínica).
Tomado de Meyer y Anderson pg 229 y Según Bohning y Burside, Am. J, Bonaty, 43, 1986.

269
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

3.- Plantas de Sol y Sombra.-


Las plantas de sol o heliófitas son aquellas que alcanzan su
saturación lumínica con una quinta parte o más de la máxima
intensidad luminosa. La mayoría de plantas cultivadas
pertenecen a este tipo de planta. Las hojas de vainita alcanza su
saturación lumínica a 2,000 bujías/ pie y las de papa a 3,000
bujías/ pie. También tienen alto punto de compensación.

Las plantas de sombra o esciófilas son aquellas plantas que


alcanzan su saturación lumínica con la décima parte o menos de
la máxima intensidad luminosa de un día de verano. Las
violetas, helechos, plantas inferiores y el género oxalys son
ejemplos de plantas esciófilas, su saturación lumínica la
alcanzan con 1000 bujías/pie. Tienen “bajo punto de
compensación”.

4.- Solarización.-
Las intensidades luminosas extremadamente altas ejercen
efectos inhibitorios sobre la fotosíntesis fenómeno llamado
SOLARIZACIÓN. Periodos cortos no son nocivos para las
hojas, pero la continuidad de este fenómeno ocasiona
frecuentemente decoloración de la clorofila y muerte de las
células, debido principalmente a la fotooxidaxión de las
clorofilas y a la inactivación de importantes enzimas que
intervienen en la síntesis de proteínas.

270
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

Las altas intensidades luminosas provocan el cierre de los


estomas y restringen la entrada de CO2.

Plantas que crecen bajo condiciones de luz débil poseerán


propiedades comunes a las plantas de sombra tales como bajos
puntos de combustión y saturación lumínica, más clorofila por
unidad de peso, cloroplastos más grandes y situados en la
superficie y otros delgadas.

a. Calidad de la Luz.
Si hacemos incidir sobre una planta verde, luz de igual
intensidad de una sucesión de diferentes longitudes de onda
se encontrará que la proporción de fotosíntesis varía con la
longitud de onda de manera casi paralela con el espectro de
absorción de los pigmentos fotosintetizantes. Es decir que la
luz de mejor calidad para la fotosíntesis es la luz azul y roja.

La calidad de la luz varía en la naturaleza, así a mayores


altitudes, existe luz azul y violeta en mayor proporción que
al nivel del mar. Las longitudes de onda corta penetran a
mayores profundidades en los mares y lagos.

Para invernaderos es mejor usar luz fluorescente que


incandescente debido a que son más ricas en luz azul y roja.

b. Duración del periodo de Luz.


Cuando una planta es expuesta a periodos de luz más largos
tendrá lugar una mayor actividad fotosintética. Se ha

271
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

demostrado que la fotosíntesis puede ser mantenida durante


largos periodos de tiempo sin sufrir ningún efecto dañino
sobre la planta por acción de periodos prolongados de luz.
Ejem. Hoja de manzano joven a iluminación continuada a
3200 bujías/pie a 25°C y a concentración normal de CO2
revelo una actividad fotosintética sostenida hasta 18 días

3.- TEMPERATURA.
Al aumentar la temperatura desde O°C la intensidad de la
fotosíntesis se incrementa hasta llegar a un óptimo entre los
30°C y 37°C, a temperaturas mayores decrece bruscamente. En
la figura 14 se muestra el efecto de diferentes temperaturas de
hoja sobre la fotosíntesis de papa, tomate y pepinillo.
1.0

Papa
Fotosintética
Intensidad

0.5
Tomate

0 10 20 30 40 50
Temperatura oC

Figura 16.- Relación entre la fotosíntesis en hojas de papa y tomate-


diferentes temperaturas de hojas (De Nolga 1962). Tomado de Quevedo
Juan. Influencia de los parámetros meteorológicos en los eventos fenológicos
de la papa. Tesis UNA. “La Molina” Lima 1987.

272
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

Para la mayoría de plantas en regiones templadas y tropicales la


temperatura optima excede a 25°C.sin embargo, la temperatura
óptima depende de la especie y tiempo de exposición, por
ejemplo en Algas Chlorella mediante exposiciones de corta
duración puede alcanzarse un óptimo de 30°C. Cuando el mismo
organismo se expone a las diversas temperaturas, durante un
tiempo 3 veces mayor se alcanza un óptimo aproximadamente a
los 22°C.

Usualmente las plantas en el campo están por debajo de la


temperatura óptima durante la mayor parte de la estación de
crecimiento. Durante los días soleados, la temperatura de las
hojas es a menudo mayor que el aire, algunas veces 10°C, más.
De manera que durante periodos de mucho sol, la temperatura
de las hojas puede exceder a la temperatura óptima. Gates
(1965) ha sugerido que la depresión en la producción de
fotosíntesis a mediodía es a menudo causada por el efecto
adverso de temperaturas altas.
En condiciones naturales, el óptimo fotosintético se alcanza
raramente. En la mayoría de los casos el CO2, la luz o ambos
actúan como factores limitantes. Se ha encontrado que la
influencia de la temperatura en condiciones de campo es
prácticamente inexistente desde los 16 a los 29°C.

273
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

4. El OXIGENO
La concentración normal de oxígeno en la atmósfera (21% actúa
como inhibidor del proceso fotosintético.) En la figura 17
podemos observar que la actividad fotosintética de plantas de
trigo joven es de 30 a 50% mayor en una atmósfera con bajo
contenido de oxígeno (0.5%) que en la atmósfera con alto
contenido de oxígeno 20%, bajo condiciones de alta intensidad
luminosa y concentración normal de CO2.

Este efecto se debe posiblemente a que la presencia de oxígeno


favorece la intensidad respiratoria en detrimento de la
fotosíntesis. Puede competir con el CO2 por la obtención de
hidrógeno y tener efecto sobre la foto oxidación de la clorofila.

0.5 % O2
FOTOSÍNTESIS

20 % O2

Intensidad Luminosa

Figura 17.- Influencia de la concentración de oxígeno sobre la intensidad de


la fotosíntesis en plantas de trigo a diferentes intensidades de Luz.
(Según E.Mc. Aliester y Myers, 1940 tomado de Devlin 1970)

274
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

5.- EFECTO DEL AGUA EN LA FOTOSÍNTESIS


La planta utilizada para el proceso fotosintético menos del 1%
del total de agua absorbida. Por consiguiente, parece probable
que los efectos indirectos del factor agua sobre la fotosíntesis
sean más pronunciados que sus efectos directos.

Posiblemente la influencia de la reducción del contenido hídrico


sobre la actividad fotosintética se deba a:

a. La disminución en la capacidad de difusión de los


estomas.
b. Disminución en la hidratación de los cloroplastos y otras
partes del protoplasma.

Muchos investigadores han observado una disminución de la


actividad fotosintética en suelos pobres en agua. Por ejemplo se
ha encontrado en manzanos y pecanas una reducción del 50% de
la fotosíntesis aparente, cuando se dejó que el suelo se secase
por debajo de su capacidad de campo y cuando el contenido
hídrico había bajado el “porcentaje de marchites permanente” la
fotosíntesis aparente era un 87% menor que al principio.
Habiendo regado el suelo, las hojas recuperaron su turgencia al
cabo de pocas horas, pero las intensidades originales de la
fotosíntesis aparente no volvieron a alcanzarse hasta que
pasaron de 2 a 7 días.

275
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

6.- OTROS FACTORES EXTERNOS.


La fotosíntesis puede ser afectada también por otros factores
tales como:
- Nutrición Mineral.- La Deficiencia de ciertos elementos
esenciales como el magnesio, potasio, hierro, fósforo y
nitrógeno, reducen la actividad fotosintética por influir en la
producción de clorofila. Por otro lado algunos elementos son
también indispensables en los procesos enzimáticos.
- Compuestos Químicos.- Ciertos compuesto químicos tales
como el ácido cianhídrico, la hidroxilamina, el ácido
sulfúrico etc., parecen actuar como inhibidores de los
sistemas enzimáticos que actúan en el mecanismo de la
fotosíntesis.
- Prácticas Agrícolas.- las aspersiones con emulsiones de
parafina y aceite de petróleo utilizado para reducir la
transpiración de las plantas, disminuyen la actividad
fotosintética.

FACTORES INTERNOS.
Los factores internos también influyen en la actividad
fotosintética entre ellos tenemos: el grado de hidratación del
protolasma y la estructura de la hoja.

276
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

9.- MEDICIÓN DE LA FOTOSÍNTESIS


Teóricamente la fotosíntesis pueden medirse valorando los
productos finales del proceso (oxígeno, carbohidratos) o por el
consumo de las sustancias reactantes (CO2 y H2O).

En la mayor parte de los casos, la fotosíntesis puede ser seguida


midiendo la cantidad de oxígeno desprendido o la cantidad de
anhídrido carbónico absorbido.
A continuación exponemos los métodos más conocidos:

9.1 Contaje de las Burbujas.


Es el método más sencillo PARA DEMOSTRACIONES
DE fotosíntesis en la clase ó en el Laboratorio. Consiste en
colocar una ramita de Elodea (Anadaris canadensis) ó
también puede ser el llacho, en un recipiente de vidrio que
contenga una dilución diluida de Bicarbonato de Sodio ó de
Potasio. Contando el número de burbujitas desprendidas por
la planta durante un cierto periodo de tiempo, se obtiene una
estimación aproximada de la intensidad de la Fotosíntesis
con éste método se puede medir el efecto de Temperatura,
Luz, Y anhídrido carbonico sobre la Intensidad de la
fotosíntesis.

9.2 Método manométrico o cambio de presión.


La teoría más extendida y sencilla, que permite obtener
medidas muy precisas en la investigación fundamental de la

277
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

fotosíntesis es aquélla que mide los cambios en los gases


fotosintéticos por determinaciones de los cambios de
presión que ocurra en un sistema cerrado durante el
proceso fotosintetizante. Este es el llamado método
manométrico.
Entre los distintos manómetros que han sido cerrados para
esta finalidad, el llamado aparato de Warburg es uno de los
mas usados.

El ascenso o descenso del manómetro indica cambios en el


volumen gaseoso debido al intercambio con el tejido u
órgano en investigación.
Esta técnica está limitada el uso de pedazos de plantas y
tejidos o suspensión de algas.
La medida de la fotosíntesis por medio de aparato de
Warburg recibe el nombre de fotosíntesis aparente.
Para obtener una medida de la fotosíntesis verdadera en la
mismas condiciones, debemos introducir una corrección que
tenga en cuenta los intercambios gaseosos debidos a la
respiración. Una parte del oxígeno desprendido por la
fotosíntesis es empleado en la fotosíntesis y un poco del
CO2 desprendido por la respiración es absorbido por la
fotosíntesis.

278
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

9.3 Medida de la absorción del Co2


Se puede medir la absorción del CO2 haciendo circular una
corriente de aire por un recipiente cerrado donde se
encuentre la planta en estudio, luego se hace burbujear el
aire “usado” que sale del recipiente a través de una solución
alcalina de hidróxido de potasio. La titulación de la solución
alcalina revelará la cantidad de CO2 disuelto en la solución.
Esta medida podrá compararse con la obtenida a partir del
aire puro, con lo cual puede calcularse la cantidad de CO2
absorbida por la planta.

9.4 Absorción de Infrarrojos por el Co2


Este método aprovecha la capacidad del CO2 de absorber
ciertas longitudes de onda correspondiente al infrarrojo. La
intensidad de las bandas de absorción decrecerá a medida
que la concentración del CO2 en el aire decrece. Este
método tiene la ventaja de dar medidas instantáneas de la
concentración de CO2 contenido en una corriente de aire
que pasa junto a la planta colocada dentro de un recinto
cerrado.

9.5 Medida de la absorción del anhídrido carbónico radio


activo.
La disminución de la radioactividad de una cierta cantidad
de C14O2 introducida durante un cierto periodo de tiempo

279
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

dará una idea muy precisa de la intensidad de la


fotosíntesis. La cantidad de C14O2 absorbida durante la
fotosíntesis puede ser medida directamente.

9.6 Cambio de volumen.


Los métodos para medir el cambio de gases producidos por
la fotosíntesis se basan con más frecuencia en la
determinación del CO2 absorbido que la del oxígeno
desprendido. Ello se debe a que el aire normal contiene muy
poco CO2 (0.03%) y en cambio contiene gran cantidad de
oxígeno (21%).

Aún en el caso de que todo el CO2 de cierta cantidad de aire


fuera absorbido por una planta fotosintétizante, sólo daría
lugar a un insignificante incremento de O2 con relación al ya
elevado porcentaje de este gas.

10. FOTORESPIRACIÓN
Al mayor consumo de oxígeno o la mayor evolución de CO2, por
las hojas verdes de las plantas y las algas en presencia de luz se
le denomina fotorrespiración.

La fotorrespiración es atribuida a la oxidación del ácido


glicólico, el cual es biosintetizado por los cloroplastos.

El descubrimiento en las hojas de espinaca de microorganelos


llamados peroxisomas, los cuales contienen enzimas del
metabolismo del ácido glicólico sugirió la idea de la existencia

280
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

de una correlación entre la presencia de peroxisomas y


fotorrespiración . Plantas como el tomate, papa, tabaco tienen
mayor número de peroxisomas y por consiguiente mayor
fotorrespiración que plantas como el maíz y caña de azúcar que
tienen menor número de peroxisomas y por consiguiente menor
fotorrespiración.

Evidencias recientes indican que en los peroxisomas solamente


se lleva a cabo parte de las reacciones de la fotorrespiración y
otra parte se realiza en los cloroplastos. Es posible un cambio de
materiales entre los cloroplastos y los peroxisomas, debido a que
están localizados unos muy cerca de otros Fig. 18.

CO2 Fotorespiración

Glyoxilatos Glyxolito

NADH
Oxígeno
2
Fotorespiración
Glicolato Glicolato

Fotosíntesis CO2

Figura 18. Distribución de metabolismo del glicolato entre los cloroplastos y


peroxisomas. El CO2 es producido por el cloroplasto y el oxígeno de
consumido en los peroxisomas. (adaptado de Kisaki and Tolbert, 1989, Plant
Physiology, 44. 242).

281
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

11. EFICIENCIA FOTOSINTETICA E INHIBICION DE


LA FOTORESPIRACIÓN.
Las plantas se pueden clasificar en dos categorías en relación
con la fotorespiración. Aquellas que presentan fotorespiración
mínima o no la posen (plantas 4C) , y aquellas que poseen un
ritmo alto de fotorespiración.

Dentro de las especies que presentan fotorespiración mínima se


encuentran incluidas la mayoría de gramíneas tropicales, el
maíz, la caña de azúcar, el girasol y muchas malas hierbas. Las
principales características que presenta este grupo son los
siguientes:
a.- Poseen bajos puntos de compensación.

b.- No alcanzan la saturación luminosa, aún a la máxima


intensidad de luz del día.

c.- Responde moderadamente al enriquecimiento de CO2.


d.- No presentan respiración peroxisomal.

e.- Presentan una mayor eficiencia fotosintética a


temperaturas altas.

f.- Presenta altas ritmos de translocación de solutos. Y


utilización más eficientemente el agua y el C02.

282
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

Dentro de las especies que presentan alta fotorespiración,


podemos citar los cereales de grano, el tabaco, el algodón y
la mayoría de frutas y hortalizas. Las principales
características son los siguientes:

a.- Poseen altos puntos de compensación.


b.- Alcanzan la saturación lumínica muy por debajo de bajo
de la máxima intensidad luminosa.
c.- Responden en forma notable al enriquecimiento con CO2.

d.- Presentan alta síntesis de glicolato.


e.- Presentan bajos ritmos de translocación de solutos.

12.FOTOSÍNTESIS E INCREMENTO DE LA
PRODUCTIVIDAD
La fotosíntesis constituye el proceso bioquímico productor de
energía más importante de a tierra. La energía solar se convierte
en Energía química y se almacena en las plantas fijándose
aproximadamente 100 billones de toneladas de CO2 como
material vegetal.

El mayor reto que el hombre enfrenta dentro del campo de la


producción de alimentos, es el de manipular plantas, bajo
diferentes condiciones ambientales a fin de maximizar el
proceso de conversión de energía.

283
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

Para incrementar los rendimientos de las plantas, según Wittwer


existen tres rutas posibles, paralelas y complementarias.

1. Seleccionar variables genéticos con mayor eficiencia


fotosintética por ejemplo las nuevas variedades de arroz,
de porte bajo y tallo duro, tienen una mayor proporción
grano / planta; plantas con fotosíntesis 4C.
2. Modificar la arquitectura de la planta para lograr una
mejor recepción de luz. Por ejemplo hojas cortas y
erectas, plantas pequeñas que permitan altas densidades,
de siembra y con alta fertilización.
3. Aplicar Productos químicos para evitar la biosíntesis
del glicolato e inhibir la fotorespiración.

284
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

TEMA B:
RESPIRACION EN PLANTAS
1. INTRODUCCIÓN.

En plantas y animales, cada célula viva debe descomponer moléculas


orgánicas complejas (alimentos) y obtener energía de ellos mediante
la respiración celular. La permeabilidad diferencial de las membranas
no puede mantenerse sin un abasto constante de energía. Las raíces no
acumularían solutos y el protoplasma de las células no tendría
movimiento sin la energía de la respiración. La síntesis de nuevo
material celular –como aminoácidos, proteínas y grasas- y el
crecimiento requieren la energía proporcionada por la respiración. El
término respiración se ha usado principalmente para indicar el
intercambio de gases entre un organismo y su medio ambiente. Aún
hoy, se considera que respiración y aspiración del aire por los
animales y seres humanos son sinónimos. Sin embrago “aspirar aire”
se refiere solo a las reacciones químicas fundamentales que se realizan
en las células de los humanos y animales, características de la vida.

En un amplio sentido, la respiración se define como la oxidación de


sustancias orgánicas en el interior de las mitocondrias, las cuales están
presentes en todas las células vivas, y que está acompañada por la
liberación de energía. En la figura 1 se ilustra la reacción de
respiración en el interior de las mitocondrias, organelos mucho más
pequeños que los cloroplastos, generalmente esféricos o con forma de
cilindro cuyas partes finales son redondeadas. El número de
mitocondrias en el interior de una célula varía según su actividad o la

285
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

demanda de energía de la célula. Puede haber cientos de mitocondrias


en una célula que tiene altos requerimientos de energía.

ESQUEMA REPRESENTATIVO DE LA RESPIRACION


VEGETAL

Torre donde se Torre donde se


absorbe el O2 absorbe el CO2 Mercurio

Figura 1: Fotosíntesis y respiración: en las hojas verdes interactúan el CO2 del aire y
el agua de las raíces, más energía lumínica para que, mediante fotosíntesis, se
produzcan azúcares con liberación de O2 como subproducto. El azúcar se transloca y
se convierte en almidón, en los órganos de almacenamiento (frutas y tubérculos). La
respiración ocurre en todas las células vivientes de la planta, aéreas o subterráneas.
Los carbohidratos almacenados reaccionan con el O2 para producir energía, con
liberación de CO2 como subproducto (Hartmann et al., 1981)

2.- CATABOLISMO:

El Catabolismo celular consiste en la descomposición de


moléculas orgánicas complejas (azúcares, proteínas y grasas), en
moléculas mucho más simples. Durante el proceso de

286
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

descomposición, se libera parte de la energía almacenada en los


compuestos orgánicos y los compuestos intermediarios
originados durante el Catabolismo, son frecuentemente
materiales básicos para la elaboración de los constituyentes
esenciales de la célula.

La célula viva mantiene su maravillosa y específica


organización, solamente, gracias a la utilización constante de
energía en trabajos químicos, eléctricos, osmóticos y mecánicos
que constituyen los procesos vivos de los organismos.

Los mecanismos que las células vivas utilizan para extraer


energía son de dos clases y dividen a las células en 2 grandes
grupos. El primer grupo llamadas HETEROTROFICAS, que
comprende las células animales y vegetales NO
FOTOSINTÉTICAS; éstas células obtienen su energía mediante
la degradación u oxidación de los alimentos, gracias a 2
procesos diferentes pero relacionados, tales procesos son la
Fermentación y la Respiración Celular. Las células del otro
grupo, obtienen su energía de la luz solar y se las denomina
AUTOTROFAS.

Todas las reacciones que intervienen en estos procesos pueden


describirse en términos moleculares, ya que en cierto sentido las
células son motores moleculares. Durante este capítulo,
describiremos el estado actual de nuestros conocimientos sobre

287
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

las principales reacciones empleadas en la producción de


energía útil.

3.- CONCEPTO DE RESPIRACIÓN:


Actualmente la respiración abarca en su significado, a todas
aquellas reacciones enzimáticas en las que se CONSUME O2 y
gran parte de la energía liberada queda almacenada cierto tipo
de uniones químicas que involucran al grupo FOSFATO de alta
energía. El compuesto más importante que suministra este
fosfato de alta energía es el ADENOSINA TRIFOSFATO
(ATP). En resumen la respiración PRODUCE ATP.
Como resultado de las Investigaciones Bioquímicas, sabemos
que la respiración en las células vegetales, se efectúa de manera
similar a la de los animales y microorganismos.
La respiración celular, también puede definirse como la
OXIDACIÓN de los alimentos en el interior de las células en
presencia de O2 para producir ENERGIA VITAL (ATP). En las
células, la oxidación consiste por lo general, en la sustracción de
los átomos de H.

4.- ADENOSINA TRIFOSFATO:


Las células descomponen enzimáticamente los alimentos para
obtener energía. Esta energía es almacenada en las moléculas de
ATP y luego utilizada en las actividades celulares (Fig. 1).

288
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

El ATP es un constituyente universal que las CÉLULAS


VIVAS y desempeña un importante papel en la
CONSERVACIÓN, TRANSPORTE y UTILIZACIÓN de la
energía que se desprende durante la OXIDACIÓN de los
alimentos.

La estructura de una molécula de ATP, ilustrada en las figuras 2


y 3, está formada por 2 compuestos orgánicos unidos a una
cadena de 3 grupos fosfato. Estos compuestos son: ADENINA
que contiene N y un azúcar de 5 C llamado RIBOSA. Un grupo
fosfato tiene 1 átomo de P y 3 átomos de O2.
La mayor parte de la energía del ATP está en los enlaces de los
2 grupos fosfato. Las uniones fosfato pueden ser rotas, al
reaccionar con el agua en condiciones adecuadas
(HIDROLISIS).
Cuando una molécula de ATP, libera un grupo fosfato rico en
energía, se convierte en ADENOSINA DIFOSFATO (ADP),
cuando el ADP libera su grupo fosfato rico en energía, se
convierte en ADENOSINA MONOFOSFATO (AMP). La
energía liberada puede ser medida en forma de CAMBIO DE
ENERGIA LIBRE (F):

ATP + H2O = ADP + fosfato + F – 11.5 Cal.


ADP + H2O = AMP + fosfato.
AMP + H2O = ADENOSINA + fosfato + F – 2 Cal.

289
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

Para formar nuevamente una molécula de ATP, el ADP debe


combinarse con un grupo fosfato, utilizando energía de los
alimentos o de la luz solar. Las plantas han desarrollado 3
sistemas diferentes para generar energía en forma de ATP, que
son: 1) FOTOSÍNTESIS, 2) RESPIRACIÓN y 3)
FERMENTACIÓN.

El ATP en la células, es usado y resintetizado continuamente,


por encontrarse en muy pequeñas cantidades. La energía del
ATP, es utilizado para disminuir la energía de activación.
Experimentos recientes parecen demostrar que los enlaces
fosfato ricos en energía, pudieron haberse formado antes de la
aparición de la vida.

5.- SUSTRATO RESPIRATORIO:


Las sustancias que nosotros llamamos ALIMENTOS son los
combustibles de la célula; estas sustancias contienen la energía
química necesaria para todas las actividades vitales de la célula.

En las plantas, el principal sustrato respiratorio es la GLUCOSA


u otras HEXOSAS. El Almidón, la Sacarosa y la mayoría de
Compuestos Carbonados de la célula, deben ser degradados a
Glucosa u otras Hexosas que lo componen, para utilizarlos como
sustrato respiratorio.

290
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

ALIMENTO DESDOBLADO AT
POR LAS ENZIMAS P

CELULA VEGETAL
ENERGIA
QUIMICA

ENERGIA PARA
ALIMENTO
ACTIVIDADES
CELULARES

Figura 2. La célula descompone los alimentos para obtener energía. Esta


energía es almacenada con las moléculas de ATP y luego utilizadas en las
actividades celulares.

291
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

P P AT
ADENINA RIBOSA P P

ADENINA RIBOSA P P ADP

Figura 3. Representación esquemática del ATP y ADP.

O O O
C
P O P O P OH
N C N

OH OH OH
RADICALES
CH C C FOSFORICOS
TRIFOSF
H O CH2O ATO
N N H
ADENI
C H H C
NA

C C H

O O
H H
ADENOSINA TRIFOSFATO

Figura. 4: Estructura del ATP


a.t.pA.T.P.
292
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

También pueden servir como sustrato respiratorio, las


GRASAS, las cuales deben ser transformadas en Glicerol y
Acidos Grasos antes de ser oxidados.
Las PROTEINAS son alimentos plásticos esencialmente y solo
en casos de extrema desnutrición, son utilizados como sustrato
respiratorio; debiendo ser previamente convertidos en
Aminoácidos.
La energía química en la Glucosa, está contenida en los enlaces
Carbono – Hidrógeno y Carbono – Carbono. (Figura 4).
H
H
H C OH
H C OH
H C
C O H
H
H C OH
H
C
O C H C
H OH H
H C OH OH
OH C C
H C
H O
H
O FORMA DE ANILLO
FORMA DE CADENA ABIERTA

Figura 5.- LA GLUCOSA, un azúcar de 6 carbonos, puede existir en


dos formas: en cadena abierta o en forma de anillo (cadena cerrada).
La energía está contenida en los enlaces.

293
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

6.- ECUACIÓN GENERAL DE LA RESPIRACIÓN:

En la respiración, los sustratos respiratorios (GLUCOSA), se


transforman en sustancias más sencillas (CO2 y H2O) con la
liberación de energía: 686 Kcal/mol. El proceso puede
representarse como una ecuación de OXIDO-REDUCCION
ENDORGONICA:
Célula
C6H12O6 + 6 O2 6CO2 + 6 H2O +686 Kcal/mol
Enzimasº

F = - 686 Kcal/mol.

La energía nunca es liberada por la célula de una sola vez, sino


en una serie de reacciones escalonadas, y en algunos de los
pasos, la energía liberada se almacena en los enlaces del ATP.
La eficiencia global del aprovechamiento de energía, es
aproximadamente 40 % como lo indica la formación de 38
enlaces fosfato de alta energía (ATP), durante la
descomposición de una molécula de glucosa por respiración.

7.- COMBUSTIÓN Y OXIDACIÓN BIOLÓGICA:


En el año 1780, LAVOISSIER emitió la hipótesis de que en los
cuerpos de los animales, también se realiza el proceso de
Combustión; desde entonces se suele comparar la OXIDACIÓN
BIOLÓGICA a una COMBUSTIÓN.

294
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

Considerando globalmente, no existe diferencias entre


Oxidación Biológica y Combustión; en ambos casos, los
productos finales son CO2 y H2O y Energía Liberada (Ecuación
de la Respiración). Sin embargo las analogías se limitan a esto,
ya que los procesos de Combustión se caracterizan por un fuerte
AUMENTO DE TEMPERATURA y desarrollo de calor en
forma rápida.
La oxidación biológica (RESPIRACIÓN y FERMENTACION),
es un proceso LENTO que se efectúa a TEMPERATURA
CONSTANTE (37°C) en varias etapas y bajo el control de
numerosas ENZIMAS, y la energía liberada aparece parte en
forma de calor y la otra parte se conserva como energía química
en los enlaces de ATP formados.

8.- LUGAR DONDE SE EFECTÚA LA RESPIRACIÓN:


Se ha establecido que la primera serie de reacciones de la
respiración, se realiza en la parte fluída del CITOPLASMA,
lugar donde se ha encontrado las Enzimas que convierten la
Glucosa en Acido Pirúvico. La oxidación completa del Acido
Pirúvico continúa en los organelos citoplasmáticos denominados
MITOCONDRIAS.

Las Mitocondrias vistas con el microscopio óptico, aparecen


como pequeñas esferas, bastones o filamentos. Varían en cuanto
a tamaño de 1 a 4 micras y tienen aproximadamente ½ micra de
ancho.

295
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

Las células contienen cientos de Mitocondrias, distribuidas en


todo el Citoplasma. Las células del metabolismo activo
contienen Mitocondrias de mayor tamaño y en mayor cantidad
que lo normal (una célula hepática contiene unas 800
Mitocondrias; las Amebas pueden contener 50,000
Mitocondrias).
Con la ayuda del microscopio electrónico, se puede observar
que las Mitocondrias tienen una estructura interna bastante
ELABORADA (Fig.6). Se hallan delimitadas por una
membrana denominada MEMBRANA INTERNA, la cual
invagina formando unos pliegues en el interior de la
Mitocondria, a los que se denomina CRESTAS
MITOCONDRIALES; la cámara interna está ocupada por un
material relativamente denso, conocido generalmente como
MATRIZ MITOCONDRIAL.

MEMBRANA
EXTERNA

MEMBRANA
INTERNA

MATRIZ CRESTA
MITOCONDRIAL

Figura 6.- Corte transversal de una mitocondria.

296
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

Cabe hacer presente que el O2, llega al interior de las


Mitocondrias por simple DIFUSIÓN.

9.- MECANISMO DE LA RESPIRACIÓN:


El descubrimiento de las etapas del proceso respiratorio, es uno
de los grandes logros de ls Bioquímica Moderna; se ha
encontrado que el proceso de la respiración, incluye un gran
número de REACCIONES QUÍMICAS, cada una controlada
por un ENZIMA ESPECIAL. Estas reacciones químicas pueden
dividirse con fines didácticos en 3 grupos principales:
1) GLICÓLISIS o GLUCÓLISIS, en la cual la GLUCOSA se
convierte en ACIDO PIRUVICO, en ausencia de O2.
2) LA RUTA DEL CARBONO, en la cual se liberan átomos
de Carbono del Acido Pirúvico, para formar CO2.
3) RUTA DEL HIDRÓGENO, que comprende un grupo de
reacciones que transfieren los átomos de H de la Glucosa
hasta el O2, formando AGUA; produciéndose también en
esta fase la mayor cantidad de ATP.

9.1.- GLICÓLISIS O GLUCÓLISIS:


La primera serie de reacciones de la respiración de las plantas o
de los animales, es la CONVERSIÓN DE LA GLUCOSA, en 2
moléculas de ACIDO PIRUVICO. Las enzimas que catalizan
estas reacciones, están disueltas en la parte fluida del citoplasma
de las células.

297
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

Las diferentes reacciones enzimáticas de la Glicólisis, NO


NECESITAN OXIGENO, y por lo tanto se efectúan igualmente
en presencia o ausencia de este elemento.
La figura, 7 muestra un diagrama muy simplificado de las
reacciones principales de este proceso, y se detalla en la misma
y en el Cuadro (Tabla 1).

La Glicólisis comienza utilizando 2 moléculas de ATP, para


suministrar la energía de activación necesaria para reacciones
posteriores. En consecuencia la primera etapa de la Glucólisis
comprende la FOSFORILACION e INTERCONVERSION DE
AZUCARES, para dar FRUCTOSA 1-6 DIFOSFATO, lo cual
tiene lugar en 3 reacciones enzimáticas.

La segunda etapa de la Glicólisis, comprende la ESCISIÓN de


la FRUCTOSA 1-6 DIFOSFATO, en 2 compuestos de 3 átomos
de Carbono, los que acabarán convirtiéndose en 2 moléculas de
ACIDO PIRUVICO. En estas reacciones, un grupo de enzimas
llamadas TRANSFERASAS o QUINASAS, transfieren el grupo
fosfato a las moléculas de ATP, para formar 4 moléculas de
ATP; obteniéndose durante la Glucólisis una ganancia neta de 2
moléculas de ATP.

Durante este proceso, moléculas de NICOTINAMIDA


ADENINA DINUCLEOTIDO (NAD), son reducidas a
NICOTINAMIDA ADENINA DINUCLEOTIDO REDUCIDO
(NADH2).

298
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

TABLA 1: ENZIMAS Y CO-ENZIMAS DE LA GLICÓLISIS

REACCIO ENZIMAS CO-ENZIMA INHIBIDA


N POR:
1–2 Gluco-Kinasa ATP, Mg++ Dialisis
2–3 Fosfogluco-isomerasa -- -.-
3–4 Fosfofructo-quinasa ATP, Mg ++ Dialisis
4 – 5ab Fructo-aldolasa -- -.-
5a–5b Triosa-fosfoisomerasa -- -.-
5b–5 Espontánea -- -.-
6–7 Gliceraldehido 3P- DPN+ , HOPO3 = Iodoacetato
deshidrogenasa
7–8 ADP, Mg ++ Diálisis
Fosfoglicero-quinasa
8–9 Mg++ -.-
Fosfoglicero-mutasa
9 – 10 Mg++ -.-
Enolasa
10 – 11 ADP, Mg++, K+ -.-
Quinasa-pirúvica

299
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

GLUCOSA

AT
P

AT
P C6
FRUCTOSA 1-6 DIFOSFATO

C3 C3

AT NAD AT
P 2 H2 P
N

AT AT
P COOH COOH P

NADH2
C=O C=O

CH3 CH3

ACIDO PIRUVICO ACIDO PIRUVICO

Figura 7.- Esquema simplificado de la glicolisis

300
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

9.2.- RUTA DEL CARBONO

La Glicólisis es relativamente poco eficiente en la liberación de


energía, y la mayor cantidad de energía de la Glucosa, se encuentra en
el Acido Pirúvico. Si existe suficiente cantidad de O2, el Acido
Pirúvico continúa su oxidación hasta CO2 y H2O en los organelos
citoplasmáticos denominados Mitocondrias.

Las etapas principales de la Ruta del Carbono y CICLO DE KREBS,


puede resumirse en la siguiente forma (Fig. 8). En las Figs. 9 y 10 y
Tabla 2, se da un detalle completo de estas reacciones.

El Acido Pirúvico al sufrir una DESCARBOXILACION


OXIDATIVA, se transforma en CO2 y un compuesto de 2 carbonos
denominado ACETIL CO-ENZIMA A (Acetil CoA). Esta reacción es
compleja y requiere de algunos factores tales como:
NICOTINAMIDA ADENINA DINUCLEOTIDO (NAD), Vitamina
B1, Mg, S, CoA, etc.

El Acetil CoA (2C), se oxida mediante una serie de reacciones


conocidas como CICLO DE KREBS o CICLO DEL ACIDO
CÍTRICO, donde ocurren Descarboxilaciones y Deshidrogenaciones
para regenerar el aceptor del Acetil CoA y se vuelva a repetir el ciclo.

1) El ciclo de KREBS, se inicia con la unión del compuesto de 2C


(Acetil CoA), con un compuesto de 4 C (Acido Oxalacético),
para dar un compuesto de 6C (Acido Cítrico).

A través de una serie de reacciones en la que intervienen varias


enzimas (Carboxilasas, Deshidrogenasas), el compuesto de 4C
(Acido Oxalacético) es regenerado a partir del Acido Cítrico.

301
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

2) El Acido Cítrico (6C), pierde una molécula de CO2 y da origen a


un compuesto de 5C (ACIDO CETOGLUTARICO).

3) El Acido Cetoglutárico, pierde otra molécula de CO2 y da origen


a un compuesto de 4C; el cual dará origen a la regeneración del
Acido Oxalacético.

Resumiendo, las reacciones del Ciclo de Krebs: por cada


molécula de Acido Pirúvico que se oxida en las Mitocondrias, se
producen 3 moléculas de CO2 y átomos de H.

Los Hidrógenos liberados, son captados por los NUCLEOTIDOS


ACEPTORES DE HIDRÓGENO: 1). NICOTINAMIDA
ADENINA DINUCLEOTIDO (NAD), 2).FLAVIN ADENINA
DINUCLEOTIDO (FAD), y 3). NICOTINAMIDA ADENINA
DINUCLEOTIDO FOSFATO (NADP), los que serán reducidos a:
NADH2= NICOTINAMIDA ADENINA DINUCLEOTIDO
REDUCIDO, FADH2= FLAVIN ADENINA DINUCLEOTIDO
REDUCIDO, y NADHP2= NICOTINAMIDA ADENINA
DINUCLEOTIDO REDUCIDO.

Aunque el Ciclo de Krebs, da cuanta de la oxidación del Acido


Pirúvico hasta CO2, sin embargo no explica cómo se extrae la
energía utilizable y como es utilizado el O2 durante la respiración.

302
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

ACIDO PIRUVICO

C3

CO
CO2
2
Acetilco Enzima A. C4

Acido
OXALACETICO

NAD
C6 C5
ACIDO H
CITRICO
ACIDO
CETOGLUTARICO

NADH2

CO2

Figura 8.- Representación esquematica de la liberación del bióxido de


carbono (CO2)y ciclo de krebs

303
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

TABLA 2.- ENZIMAS INVOLUCRADAS EN EL CICLO DEL


ACIDO TRICARBOXILICO (C de KREBS).
N° DE LA REACCION ENZIMAS Y INHIBI
REACCION
COENZIMAS DOS
1 2 Acido Pirúvico Acetil CoA Oxidosa pirúvica Mg,++ CoA
2 3 Acetil CoA+Ac oxaloacéticoAc.cítrico E. Condensante
3 4 Ac. CítricoAc. Cisaconítico Nitasa Fluoroc.
4 5 Ac. Cisaconítico Ac. Isocítrico Nitasa Fe++
5 6 Ac. IsocítricoAc. Oxalosuccínico Deshidrog.isocit.NADP o TPN+ Anaerob.
6 7 Ac. OxalosuccínicoAc. Cetoglutárico Descarboxil.oxalosuc.Mn++
7 8 Ac. CetoglutáricoSuccinil CoA Cetoglut.oxidas,CoA, DPN, Arsénico
8 9 Succinil CoA Ac. Succínico Mg+
9 10 Ac. Succínico Ac. Fumárico Succinil troquinasaGPD, Pi Ac. Ma´lico
10 11 Ac. FumáricoAc. Málico deshidrogenasa Succ. FAD
Ac. MálicoAc. Oxaloacético Fumarasa
Deshidrog.Málica NAD o DPN

304
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

Citoplasma

MEMBRANA MITOCONDRIO

Crest
a
Ac.
piruvico

1
Deshidrogenasa Oxidasa piruvico
Málica

4
Malico CO2 Acetil CoA
8

E Condensante
fumarasa
2
10

Fumarico. Ac.
Citrico
Aconitasa
5

Deshidrogenasa
succinica
7b

Succionic. Cisaconitico
3

Succin. Aconitasa
9

Troquinasa
Sucsinil CoA Isocítrico

Deshidrogenada
Cetoglut. CoA
Isocitrica
6
Cetoglutarico Oxalsucsinico
Oxalosuccinico
Descarboxilasa

Figura 9.- Metabolismo de carbohidratos en la mitocondria (ciclo de Krebs)

305
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

9.3.- TRANSPORTE DE HIDRÓGENO:


Trataremos de explicar el proceso de recuperación y formación
de energía útil durante la oxidación completa del substrato
respiratorio. Durante el ciclo de Krebs y Glicólisis, hemos visto
que ocurren extracciones de hidrógeno por la acción de Enzimas
Deshidrogenasas, los que son transferidos a los Nucleótidos
aceptores de Hidrógeno, para formar Nucleótidos reducidos
tales como NADH2, NADPH2 y FADH2.

Los aceptores reducidos, deben ser oxidados por un sistema de


Enzimas denominados CITOCROMOS , que se encuentran
localizados en las CRESTAS MITOCONDRIALES, donde se
han aislado varios tipos, a los que se les nombra por las letras: b,
c, a1, a3. El transporte de electrones está relacionado con el paso
del estado reducido al oxidado de los Citocromos, debido al
cambio de valencia del átomo de Fe que contienen, al aceptar o
ceder electrones.
-e
Fe+++ ---------- Fe++
-e
REDUCEN --------- OXIDAN

Cuando los Citocromos ceden electrones, se OXIDAN y cuando


reciben electrones se REDUCEN. Los transportadores de
electrones contienen RIBOFLAVINA (Vit B1) y Minerales de

306
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

Hierro y Cobre; esta es la razón por la que las células necesitan


estas sustancias para mantener sus funciones vitales.

Los Hidrógenos sustraídos del substrato, son transferidos al


NAD y al FAD como átomos, sin embargo, en la oxidación del
FADH2 por los Citocromos, son transportados solamente los
electrones, permaneciendo los protones en la solución. El
oxígeno molecular, sirve como último aceptor de electrones en
la cadena respiratoria y junto con los protones forma las
moléculas de agua en la Respiración.
Los bioquímicos consideran al transporte de electrones, como la
CLAVE DE LA LIBERACIÓN DE ENERGIA en la
Respiración. Es especialmente importante para la célula viva, el
hecho de que en cada paso de este Sistema, parte de la energía
es transformada en energía de enlace fosfato, al formarse ATP a
partir de ADP a partir de ADP y Fósforo inorgánico.
A este proceso se le denomina FOSFORILACION
OXIDATIVA y forma el 95 % del ATP producido en la
Respiración Aeróbica.

En general, por cada molécula respirada de Glucosa, se produce


una ganancia de 38 MOLECULAS DE ATP; durante la
Fosforilación Oxidativa se forman 36, y 2 durante la Glicólisis.
De las 686 Kilocalorías de energía libre desprendidas en la
Respiración de 1 molécula de Glucosa, se atrapa 304
Kilocalorías como energía útil (1 ATP atrapa 8 Kcal).

307
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

Figura10.- REPRESENTACIÓN ESQUEMÁTICA DEL SISTEMA DE


TRANSPORTE DEL ELECTRON.- Se forman 3 ATP por cada par de
Electrones que viajan por los Citocromos. El O2 es el último aceptor de
Electrones y Protones para formar H2O.

308
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

Se ha encontrado que pueden formarse 3 moléculas de ATP por


cada NADH2 o NADPH2 que se oxidan en la Mitocondria, y 2
ATP cuando se oxida el aceptor (FADH2).

La Fig. 11, muestra en forma simplificada la liberación


controlada de la energía en la Respiración, y la formación de
ATP, y la utilización del O2 para formar H2O.

10.- LA FERMENTACIÓN:
Es el medio por el cual, los organismos obtienen, a partir de los
Alimentos, la ENERGIA QUÍMICA UTIL NECESARIA para
el mantenimiento de las FUNCIONES VITALES, EN
AUSENCIA DE O2. La característica especial de la
Fermentación, es la obtención de la energía de los Alimentos,
SIN UTILIZAR O2, y solo los organismos primitivos tales como
ciertos Hongos y Bacterias, obtienen su energía del proceso
fermentativo.

En frutos voluminosos, la penetración del O2 puede ser tan lenta


en determinadas condiciones, por lo que originará Fermentación
en los tejidos más alejados de la superficie.
Cuando las células vegetales o animales, se les priva de O2, la
liberación de CO2 continúa por cierto tiempo, procedente del
proceso de Fermentación.

309
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

10.1.- ECUACIÓN DE LA FERMENTACIÓN:


La Fermentación podemos representarla en forma resumida, por
medio de la siguiente Ecuación:
Enzimas
C6H12O6 -------------> 2 C2H5OH + 2 CO2 + F 54 Kcal.
Glucosa CITOPLASMA Alcohol Etílico

10.2.- MECANISMO DE LA FERMENTACIÓN:

En la Fig. 11 se muestra un diagrama muy simplificado de las


principales reacciones de este proceso. La Fermentación ocurre en el
CITOPLASMA DE LAS CELULAS y las primeras reacciones son
IGUALES A LA GLICÓLISIS, es decir que 1 molécula de Glucosa,
se convierte en 2 moléculas de ACIDO PIRUVICO. Este ácido luego,
utilizando los aceptores de Hidrógeno reducido, se transforma en CO2
y ALCOHOL ETÍLICO. Por cada molécula de Glucosa, hay una
ganancia neta de 2 MOLECULAS DE ATP producidas en la
Glicólisis. Esto significa que la Fermentación es un camino
antieconómico de producción de ATP. La mayor cantidad de energía
se conserva en el Alcohol Etílico.

Cuando una célula es privada de O2,el transporte del H no puede


efectuarse, acumulándose aceptores de Hidrógeno reducido (NADH2 y
FADH2). El artificio por el cual los tejidos vegetales disponen de los
aceptores reducidos, es utilizándolos para reducir el Acido Pirúvico a
alcohol Etílico y CO2.

310
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

GLUCOSA

ATP

ATP

COOH NADH2
NAD COOH
C=O
HC-OH
CH3
CH3

ACIDO PIRUVICO ACIDO


LACTICO
Carboxilasa

CHO

CH3 +
CO2

ACETALDEIDO
DESHIDROGENASA

NADH2

NAD

CH2OH

CH3

ALCOHOL ETILICO
Figura 11.- Diagrama de la fermentación

311
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

La Glucosa, mediante una serie de reacciones, se transforma en


ALCOHOL ETÍLICO, CO2 y una ganancia neta de 2 moléculas
de ATP.

Los productos de la Fermentación son muy variados, según el


Substrato y el Microorganismo. Algunos de los productos más
conocidos son ACIDO LÁCTICO, ACIDO BUTÍRICO,
ALCOHOL ETÍLICO, etc.

11.- FACTORES QUE AFECTAN LA RESPIRACIÓN:


Muchos factores ambientales afectan las actividades
respiratorias; una apreciación de las principales reacciones
individuales, nos ayudaran a un mejor entendimiento de cómo
estos factores, afectan la intensidad respiratoria y tendremos las
pautas principales para aplicarlos en el almacenamiento y la
aceleración de la maduración de las plantas o parte de ellas,
Existen factores INTERNOS Y EXTERNOS que influyen sobre
la actividad respiratoria de las células vegetales.

A. FACTORES INTERNOS.
Teniendo en cuenta el conocimiento incompleto de la
estructura fisicoquímica y dinámica del protoplasma, en la
actualidad, solo se ha podido detectar algunas de estos
factores Internos que afectan la intensidad respiratoria,
siendo los principales LA ESPECIE , LA EDAD, EL
SUSTRATO RESPIRATORIO, LAS CONDICIONES

312
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

PROTOPLASMATICAS Y LA HIDRATACIÓN DE LOS


TEJIDOS.

1.- Diferencias genéticas (especie).


Debido a las grandes diferencias morfológicas entre los
miembros del reino vegetal, es lógico esperar diferencias en
su metabolismo.

En general, las Bacterias y los Hongos, respiran mucho más


rápido que las plantas superiores también los diversos
órganos y tejidos de una misma planta, presentan
variaciones muy notables en su intensidad respiratoria. La
tabla 3, muestra una lista de algunas mediciones obtenidas
en algunas especies y partes de ellas.

TABLA 3 .- RESPIRACIÓN DE VARIOS ORGANISMOS


ORGANISMOS TEMPERATURA O2 PESO GRANO
SECO/HORA
(°C)
Azotobacter chroococum 22 2’000,000
Neurospora crassa (micelio) 30 24,000 a 43,000
Cebada (grano seco) 22 0.05
Cebada (Raíces) 20 4,800 a 7,400

Una de las razones por las que las bacterias y los hongos,
tienen una mayor intensidad respiratoria que las plantas
superiores, expresado en peso seco, es que ellas
contienen células lignificadas. Similarmente, los ápices
de raíces, tallos y otras regiones que contengan células

313
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

meristemáticas con gran contenido protoplasmático,


tendrán alta intensidad respiratoria, expresado en
términos de peso seco.

Las semillas en estado de “dormancia” y las esporas,


tienen las más bajas intensidades respiratorias, no debido
a su bajo contenido protoplasmático, sino a ciertos
cambios protoplasmáticos, tales como la deshidratación,
que limita al metabolismo.

2. EDAD DE LA PLANTA.
La edad de las plantas tiene profunda influencia en la
intensidad respiratoria. En las investigaciones realizadas
sobre la respiración del girasol, se halló que la
intensidad respiratoria, expresada por unidad de peso de
planta, fue disminuyendo desde la germinación y a lo
largo del periodo vegetativo (60 días); notándose un
ligero incremento al inicio de la floración (Fig. 12).

3. EDAD DE LOS ÓRGANOS.


Durante el desarrollo y maduración de los frutos,
también se produce grandes cambios en la intensidad
respiratoria. Así en los frutos jóvenes, la respiración es
muy alta, mientras se está produciendo la división
celular, para luego disminuir durante el alargamiento y
maduración de los frutos.

314
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

En muchas especies de plantas tales como: PALTA,


BANANO, CHIRIMOYA, etc. al decrecimiento gradual
de la intensidad respiratoria, sigue un ligero aumento de
la respiración, después de completada la fase de
Maduración. A éste nuevo incremento en la respiración,
se le conoce como “Climatérico”. El climatérico,
usualmente coincide con la madurez y el buen sabor de
los frutos. La aparición del climatérico es estimulada
por trazas de Etileno, el cual se utiliza para la
maduración de muchos frutos.

CO2 PRODUCIDO
3
Mg/gr. De peso
seco/hora.

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90
100 DIAS A PARTIR DE LA GERMINACIÓN

Figura 12.- Respiración de una planta completa de Girasol, desde la


Germinación hasta de la Floración. La Respiración declina
gradualmente después de los 22 días de la germinación (tomado de
Salisbury y Ross-1,989).

315
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

Otros frutos como las UVAS, PIÑAS, FRESAS y


LIMONES, que se les deja madurar en la planta y
posteriormente se les cosechan, su intensidad
respiratoria simplemente continúa decreciendo a partir
de la división celular. La Fig. 13, ilustra los cambios de
intensidad respiratoria en frutos climatéricos y no
climatéricos. La base química de este aspecto aún no es
muy claro, pero se está investigando muy activamente.

4. CONDICIONES PROTOPLASMATICAS.
Los tejidos meristemáticos jóvenes, relativamente ricos
en protoplasma, por lo general tienen una actividad
respiratoria mayor que los tejidos de más edad, en los
que existe mayor proporción de paredes celulares. La
Fig. 14, expresa por diferentes vías, el consumo de O2
por las raíces jóvenes de Maíz. Cuando la actividad
respiratoria, se expresa en relación al peso fresco, el
pico de la curva, se expresa en relación al peso fresco, el
pico de la curva, se encuentra en la región en que la
división celular es más activa (de 0.5 a 2.2 mm detrás
del ápice. Esto nos indica que los tejidos de mayor
actividad como los meristemos, tienen una mayor
actividad respiratoria, por tener mayor contenido
protoplasmático.

316
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

100

INTERCAMBIO
GASEOSO Crecimiento del fruto

50 Climaterico

Respiración

Respiración No climaterico

Alargamiento celular Climatérico


División
celular
Fase de maduración senescencia

Figura 13.- Estado de desarrollo y maduración de los frutos.


Indicando la intensidad respiratoria de los frutos climatéricos y no
climatéricos (tomado de “maduration and senecense in fruits”.
Salisbury y roos- “plant physiology 1989”.

5. SUBSTRATO RESPIRATORIO.
Como regla general, puede decirse que, cuando aumenta
el contenido de alimentos solubles en las células
vegetales, se produce un aumento en la intensidad
respiratoria hasta cierto punto, en el cual otro factor se
hace limitante. Por Ej. Se ha demostrado que 100
gramos de hojas etioladas de arveja, con deficiencias de
hidratos de carbono, a temperatura ambiente, liberan un
promedio de 98.6 mg. de CO2 por hora. Colocadas las

317
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

mismas hojas sobre una solución de Sacarosa, por


espacio de 2 días, el CO2 liberado aumentó a 148.4 mg.
por hora.

Diferentes productos tienen diversa resistencia al tiempo


de almacenaje y puede haber variaciones en la misma
especie. La descomposición de los frutos carnosos
comienza, cuando el material respirable (Sustrato
Respiratorio) se reduce al minimo. Por lo tanto,
productos con alto contenido de HIDRATOS DE
CARBONO y baja intensidad RESPIRATORIA,
PUEDE CONSERVARSE LARGO TIEMPO SIN
REFRIGERACIÓN. Esto es verdad hasta cierto punto,
ya que no siempre existe correlación entre estos factores.
Tabla 4. , indica el contenido de Hidratos de Carbono, la
Intensidad Respiratoria y el mínimo de vida de
Almacenaje de algunos productos. (según Miller).

318
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

TABLA 4 CONTENIDO DE HIDRATOS DE CARBONO,


INTENSIDAD DE RESPIRACIÓN (Kilocalorías) Y DURACIÓN
DE VIDA EN ALMACENES, DE VARIAS FRUTAS Y
HORTALIZAS
PRODUCTOS HIDRATOS RESPIRACIÓN A Vida aprox. En
DE 0°C Almacén
CARBONO Calorías/Tm24/Hrs
Manzanas 14.9 183-244 3-8 meses
Papas 19.1 122-244 3-5 “
Limones 8.7 161 1-4 “
Naranjas 11.2 191-250 8- 10 semanas
Toronjas 10.1 128 6
Duraznos 12.0 236-380 10-28 días
Fresas 8.1 758-1055 10 “
Tomates 4.0 283 7-10 “
Hongos 0.0 1711 2-3 “

6. HIDRATACIÓN DE LOS TEJIDOS.


Los efectos de la Hidratación de los tejidos sobre la
Respiración, puede ser observados mejor en Semillas en
Germinación.
La intensidad respiratoria aumenta gradualmente, a medida
que el contenido hídrico de las semillas, es superior a ciertos
valores críticos, en contraste con el pequeño incremento que
se produce, cuando el contenido hídrico es menor de estos
valores críticos. El valor crítico, varia en las diferentes
especies de semillas.

319
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

Los datos proporcionados en la Fig. 14, indican el marcado


aumento que se produce en la actividad respiratoria, a
medida que el contenido hídrico de semillas de trigo,
aumenta de 16 a 17%, en contraste con el pequeño
incremento que se produce, cuando el contenido hídrico
acusa menos del 16 %. Esto se debe probablemente, a que
por debajo de esa cifra, todo el agua de la semilla, se halla
ligada de una manera u otra.

Variaciones mínimas en el contenido hídrico de tejidos


vegetales bien hidratados, no tiene gran influencia sobre la
actividad respiratoria, y cuando el tejido de las hojas u otros
órganos vegetales, se acerca al marchitamiento, el almidón
acumulado se transforma a menudo a azúcares. Este
aumento en el contenido de azúcares de las células, es
presumiblemente el responsable del incremento en la
Actividad Respiratoria que se registra en los tejidos en
trance de Marchitamiento.

320
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

12
CO2 Liberado
por 100 grs.
De materia 10
seca cada 24
horas.

0 13 14 15 16
2 17 de humedad
Porcentaje

Figura 14.- Relación entre el contenido hídrico de granos de trigo y la


intensidad respiratoria (según Bailey y Curjar)

B. FACTORES EXTERNOS.
Los principales factores externos que afectan la respiración,
son los siguientes: TEMPERATURA, CONCENTRACIÓN
DE O2 CONTENIDO DE CO2 ATMOSFERICO, LUZ,
DAÑOS Y EFECTOS MECÁNICOS Y DE SUSTANCIAS
QUÍMICAS.
1.- TEMPERATURA

En general, la intensidad respiratoria de los tejidos de las


plantas, AUMENTA CON LA TEMPERATURA. Dentro de

321
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

ciertos límites, la Intensidad se duplica o triplica por cada


10°C .DE AUMENTO DE TEMPERATURA.
En plántulas de arveja, se ha observado un aumento gradual
en la Intensidad inicial, al aumentar paulatinamente la
temperatura desde 0°C a 45°C. Sin embargo, cuando se les
deja durante un cierto periodo de tiempo a temperaturas
superiores a los 30°C, no se mantiene la intensidad inicial.
En este, 30°C es la temperatura óptima, ya que es la máxima
temperatura, en la que se mantiene en forma estable, la
actividad respiratoria a través del tiempo (Fig.16). La
temperatura optima, varia de planta a planta y dentro de las
diversas partes de una planta. Se desconoce la naturaleza
exacta del factor tiempo, el que hace progresivamente más
efectivo en su reducción de la respiración, a medida que
aumenta la temperatura; una de las explicaciones más
probables, es que este efecto resulta de la desnaturalización
de las Enzimas por las altas temperaturas. Como regla
general, al disminuir la temperatura, disminuye la Intesidad
de Respiración de las plantas. Este principio se utiliza en el
ALMACENAMIENTO DE PRODUCTOS AGRÍCOLAS.

322
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

45o
C
Intensidad
relativa de
respiración 15
35o
C

30
o
C
10
25
o
C

20
o
C

5 10
o
C

0 1 2 3 4 5 6 7
8 9 Hojas en Tiempo
0
o
Figura 15.- Influencia de laC temperatura sobre la intensidad de
respiración de plántulas de guisantes (Pisum sativum) tomado de devlin-
“fisiología vegetal”.

Los tubérculos de papa, tienen su mínima intensidad


respiratoria a 4°C, una disminución o aumento de
Temperatura a partir de este punto, aumenta la Intensidad
Respiratoria. Esto se debe probablemente a que la baja
temperatura, causa un cambio en el equilibrio ALMIDÓN-
AZÚCAR, con tendencia a este último, es decir mayor
cantidad de Sustrato Respiratorio a 4°C. Por esta razón el
almacenamiento de tubérculos de papa, se debe hacer a 4°C.
(Fig.16)

323
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

Respiración

Sustrato
Respiratorio
Intensidad
respiratoria

0 4 10 Temperatura (°C)

Figura 16.- Efecto de la temperatura sobre la respiración de tubérculos


de papa.

Las semillas, tubérculos, raíces cormos, y bulbos, pueden


almacenarse entre una estación de crecimiento y la siguiente,
para emplearlos como material para propagación. La frutas y
hortalizas se conservan para la alimentación. En uno y otro
caso, se debe disminuir la intensidad respiratoria, para
conservar las reservas de los productos almacenados. Las
temperaturas bajas de los almacenes. RETARDAN LOS
PROCESOS FISIOLÓGICOS que producen el
envejecimiento.
El efecto de la temperatura sobre la intensidad de la
Respiración de Manzanas almacenadas, se presenta en la
Tabla 5 la Intensidad Respiratoria está expresada en
Kilocalorías por Tonelada de Fruta en 24 Horas. (Se
necesitan 79.6 kilocalorias para fundir 1 kg. de Hielo).

324
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

TABLA 5.- EFECTO DE LA TEMPERATURA SOBRE LA


INTENSIDAD DE LA RESPIRACIÓN, EN MANZANAS.
TEMPERATURA DE ALMACENAJE KILOCALORÍAS POR
EN GRADOS CENTÍGRADOS TONELADA EN 24 HORAS
0 183 – 244
4.4 308 – 489
15.5 1,22 – 1,800
29.4 1,833 – 4,200
Tomado de Miller- “Fisiología Vegetal”.
La intensidad respiratoria de una Tm de manzanas a 4.4 °C, es el
doble que a 0°C a 15°C entre 6-7 veces mayor que a 0°C y a
29°C la intensidad de respiración es 13 veces mayor que a 0°C
se necesitan 2,299 a 3,065 kg de hielo por día, para evitar que el
calor de la respiración aumenta la temperatura de las manzanas
sobre los 0°C y a 29°C se necesitará 13 veces mas hielo, para
evitar que aumente la temperatura. Cada fruto tiene una
temperatura “Crítica” en la cual puede almacenarse en óptimos
condiciones el máximo de tiempo. A continuación ejemplos.
PRODUCTO TEMPERA HUMEDAD DURACION
TURA (°C) RELATIVA (%)
Manzana 0° 85-90 3-5 meses
Uva 0° 85-90 3-4 semanas
Fresas 0° 85-90 10 días
Palta 10-12° 85-90 3-4 semanas
Papaya 8-10° 85-90 7-21 días
Plátano maduro 12-15° 85-90 10-12 días
Plátano inmaduro 12-15° 85-90 15-30 días
Limones 8-10° 85-90 6-8 semana
Naranja 0-4° 85-90 6-8 semana
Papa 4° 85-90 4-6 meses
Tomado de Fisiología y Manejo del Producto Cosechado, por Montes A.- UNA LA MOLINA.

325
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

2. CONCENTRACIÓN DE 02.
A medida que la concentración de O2 VA AUMENTANDO
a partir 0, se produce un AUMENTO EN LA INTENSIDAD
RESPIRATORIA.
En la mayoría de las plantas, este aumento es
HIPERBÓLICO, es decir, el incremento de la Intensidad SE
ANULA, al hacerlo la concentración de O2 (Fig. 17)

La reducción del contenido de O2 de la atmósfera


circúndante, NO ORIGINA UNA IMPORTANTE BAJA
EN LA INTENSIDAD RESPIRATORIA de la mayoría de
las plantas, mientras el porcentaje de O2 NO DESCIENDA
HASTA 10%. Con un 5% se produce un claro retardo de la
respiración.
Los tejidos que normalmente tienen baja intensidad
respiratoria como: TUBÉRCULOS DE PAPA, CORMOS,
BULBOS; no son tan afectados, al disminuir la
concentración de O2, como los que ordinariamente respiran
u gran actividad (TALLOS DE ESPÁRRAGOS, VAINAS
DE ARVEJAS). Las plantas que poseen más capacidad para
la Respiración Anaeróbica como el arróz, que germina bajo
el agua, el efecto de la disminución de O2, es menor que en
las plantas, que para la germinación requieren un suplemento
normal de O2 como el trigo.

326
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

1.0
CO2
INTERCAMBIO GASEOSO

0.5 O2 Consumido

CO2 Producido Anaerobicamente

0 5 10 15 20 25
CONCENTRACIÓN DE O2 EN PORCENTAJE

Figura 17.- PRODUCCION DE CO2 POR PLÁNTULAS DE MANZANO


“BRAMLEY” A DIFERENTES CONCENTRACIONES DE O2 (Intensidad
de producción en el aire = 1.0). la línea continua, corresponde a la emisión
del CO2; la línea punteada corresponde a la producción anaeróbica de CO 2 ; y
la líneas de trazos corresponde al consumo de O2 a concentraciones de O2
inferiores al 10% ( Según Devlin- “Fisiología Vegetal”).

3.- CONTENIDO DE CO2 EN LA ATMÓSFERA


Como regla general, la intensidad respiratoria de las plantas, NO
SE AFECTA DEMASIADO, AL INCREMENTAR EL CO2
HASTA EL 10% EN LA ATMÓSFERA. Sin embargo, muchos
investigadores, han notado que al aumentar la concentración de
10 a 80%, ocurre una disminución progresiva en la respiración
de Plántulas en germinación (Fig. 18). El efecto de altas
concentraciones de CO2 puede variar según la planta o tejido.

327
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

Se ha encontrado que concentraciones superiores a 20%,


reducen la respiración de la fresas, espárragos, frijoles y
plátanos, pero elevaban la intensidad respiratoria en tubérculos
de papa, bulbos de Tulipán y de cebolla. Se ha visto que el
contenido de sustrato respiratorio (azúcares), aumenta cuando
los tubérculos de papa, son almacenados en un ambiente rico en
CO2; por esta razón, los tubérculos de papa, se deben colocar en
almacenes bien ventilados, para evitar el aumento de la
respiración.

La vida de manzanas en almacén, puede prolongarse


notablemente, manteniéndolas en una mezcla de 5% de CO2 y
2.5% de O2, en las condiciones mencionadas, y a 4°C, las
manzanas respiran menos que cuando se les mantiene en
atmósfera ordinaria.
PRODUCCION DE CO2

60

40
(ml.)

20

20 40 60 80
CONCENTRACIÓN DE CO2
Figura 18.- Efecto retardador de la concentración creciente de co2, sobre la
respiración de la semillas de mostaza blanca en curso de germinación.
(Tomado de respiraton in plants- Wiley – N.Y.)

328
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

4. LUZ.
La luz puede AFECTAR la intensidad respiratoria en FORMA
DIRECTA. Así en los órganos que contienen clorofila, la luz
puede afectar la intensidad respiratoria, a causa de su influencia
sobre la provisión de sustrato respiratorio proveniente de la
actividad fotosintética.
Los órganos vegetales iluminados directamente, casi siempre
acusan temperatura superior a la de los órganos que no lo están.
El calentamiento producido por la luz, es uno de los efectos
indirectos más importantes que inciden sobre la respiración.

5. DAÑOS EFECTOS MECÁNICOS Y ACCIÓN DE


SUSTANCIAS QUÍMICAS.
Las heridas en los tejidos vegetales, producen casi siempre un
AUMENTO TEMPORATORIO EN LA ACTIVIDAD
RESPIRATORIA, así por ej. ,un tubérculo de papa cortado, su
intensidad respiratoria será mayor que en la de un tubérculo
intacto. En muchos otros tejidos, se ha observado resultados
similares.
En algunos experimentos, se ha registrado un aumento del
contenido de azúcar entre 53 y 68% de la que existía al
principio; este aumento fue creciendo paulatinamente, llegando
al máximo, varias horas después de causada la herida. En las
células próximas al corte, el aumento es mayor que en las

329
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

alejadas. Un aumento en la cantidad de sustrato respiratorio, es


posiblemente responsable en el aumento de la intensidad
respiratoria.

En las hojas de algunas especies, se ha podido comprobar la


existencia de una estimulación puramente mecánica de la
respiración. Fue suficiente para provocar un marcado aumento
en la intensidad respiratoria. Se desconoce el mecanismo de este
efecto, pero es indudable que debe tenerse en cuenta, en
cualquier experiencia sobre respiración y que requiere
manipuleo de material vegetal.
Se ha encontrado también que una amplia variedad de
herbicidas, causan un incremento en la actividad respiratoria, la
cual, decrece solamente cuando las plantas se aproximan a la
muerte.

12. LA RESPIRACIÓN Y SU RELACIÓN CON


OTROS PROCESOS FISIOLÓGICOS.
Ya hemos dicho, que la RESPIRACIÓN ES EL PROCESO
POR EL CUAL SE LIBERA LA ENERGÍA POTENCIAL
acumulada en los compuestos orgánicos, quedando una parte
sustancial en forma de ENERGÍA ÚTIL para llevar a cabo todas
las FUNCIONES VITALES. Pero además de esta BASE
ENERGÉTICA, la respiración provee la base de muchos
OTROS PROCESOS METABÓLICOS, por la formación de

330
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

diversos COMPUESTOS QUÍMICOS INTERMEDIOS O


INTERMEDIARIOS.
La conexión más obvia es con la fotosíntesis, ya que a partir del
ACIDO 3 FOSFOGLICERICO, hasta GLUCOSA, cualquiera
de los compuestos intermediarios, pueden ser utilizados para la
RESPIRACIÓN o la FOTOSÍNTESIS.
Al romperse la molécula de FRUCTOSA 1-6 FOSFATO, las
TRIOSAS FOSFATO, sufren varias transformaciones
convirtiéndose en GLICEROL. EL ACETIL CO-ENZIMA A y
los ACIDOS ORGANICOS del CICLO DE KREBS, pueden
pasar a ACIDOS GRASOS; pues la unión de ambos productos
originan las GRASAS O LÍPIDOS.
Otros CETO-ACIDOS producidos en el CICLO DE KREBS,
son usados en la formación de PROTEINAS, relacionándose de
esta manera con el proceso de DESARROLLO.

Finalmente los Hidrógenos desprendidos en la última parte de la


Respiración, representan una pérdida de electrones que pueden
ser intercambiados por aniones; de esta manera, la
ABSORCIÓN DE SALES (Nutrición Mineral) depende también
de la Respiración. La Figura 19 muestra diagramáticamente
estas reacciones, es decir la relación de la Respiración con otros
Procesos Fisiológicos.

331
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

GlucosaFosfato Almidon, celulosa,


pectatos
FOTOSÍNT

Trifosfato Glicerol
ESIS

Acido 3

GRASA
fosfoglicérico

Acido fosfo cirol Compuestos fenolicos:

S
+
Pirúvico Antocianinas y Auxinas
Acido
Lactico
Acido
Aminoácidos 3C Piruvic Etanol
o Acidos Grasos
Acetil
C2 Co A
Carotenoides, Giberelinas
C6
Acido Cítrico

C4
Acido aspártico Acido Oxalo-Acético
Aminoacidos
4C
H
H C6
Clorofilas Acido Isocíclico
Citocrómos Sucoinil CoA
Fitocrómos H H
Acido Glutámico Acido 
Aminoaciodos 5C Cetoglutárico
NH
3

Citocromo ATP
s
N
H2O+CO2
O 3
Absorción de Iones

Mg Calor
CLOROFILA

Fe
CITOCROMOS

Figura 19.- Relación de la respiración con otros procesos fisiológicos.

332
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

13.- MEDICIÓN DE LA RESPIRACIÓN:


La mayoría de los métodos empleados para medir la Intensidad
Respiratoria, requieren DETERMINACIONES
CUANTITATIVAS del CO2 DESPRENDIDO o del O2
CONSUMIDO.

A.- MÉTODOS MANOMETRICOS:


En estos métodos el tejido cuya Intensidad Respiratoria se
quiere medir, se coloca en un RECIPIENTE CERRADO y los
cambios de presión que tienen lugar en su interior, se MIDEN
CON MANÓMETROS muy sensibles, en los que la elevación y
el descenso del líquido manométrico en un tubo capilar, indica
respectivamente un AUMENTO o una DISMINUCIÓN DE
PRESIÓN. Este último fenómeno, se debe naturalmente al
CONSUMO DE O2, por el tejido, pero resulta parcialmente
compensado por el CO2 DESPRENDIDO que tiende a aumentar
la presión.

Para obviar esta dificultad, es práctica frecuente, medir


simultáneamente, los cambios respiratorios de 2 porciones
idénticas de tejidos en 2 RESPIROMETROS. En uno de ellos,
se coloca un recipiente pequeño que contenga KOH o NaOH de
15% o más; estas sustancias se apoderan del CO2, a medida que
es desprendido del tejido, por lo cual la presión de este gas, se
mantiene a un nivel bajo y constante, permitiendo medir el
CAMBIO DE PRESION originado exclusivamente por el

333
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

consumo de O2 . En el segundo respirómetro no hay KOH y


sirve para determinar la diferencia de presión originada por la
absorción de O2 y el simultáneo desprendimiento de CO2.
Ambas medidas, no sirven para calcular el valor de cada uno de
los dos fenómenos por separado.
En general, para este tipo de determinaciones se emplea un
MANÓMETRO llamado de WARBURG, este aparato presenta
la ventaja de ser a la vez sensible y adaptable. con él puede
medirse la respiración de una gran variedad de sustancias vivas
y los efectos de los factores externos sobre la transpiración.

B.- DETERMINACIÓN DEL CO2 DESPRENDIDO


En muchos trabajos sobre la respiración vegetal, no se medía el
O2 ABSORBIDO, dedicándose toda la atención a la
determinación del CO2 DESPRENDIDO. Este último se
realiza generalmente, haciendo pasar una corriente de aire
exenta de CO2 sobre la planta o tejido vegetal cuya respiración
quiere estudiarse.
La planta suministra CO2 a la corriente gaseosa, y a la salida de
esta se le conduce a una torre llena de una solución capaz de
absorber el CO2 y se le hace burbujear a través de ella. Tal
solución puede ser sencillamente KOH diluido, parte del cual
fija el CO2 en forma de K2CO3 . Se determina después el KOH
sobrante por titulación. También se puede utilizar como
absorvente, el Ba(OH)2 y el BaCO3 que se precipita, se separa

334
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

por filtración y se pesa para expresar cuantitativamente el


INTERCAMBIO GASEOSO que tiene lugar en la Respiración
Vegetal; se han tenido en cuenta varios criterios. Algunos
investigadores lo expresan VOLUMETRICAMENTE , mientras
que otros lo hacen utilizando los PESOS DE LOS GASES.
Actualmente se está de acuerdo de que dichas cantidades deben
expresarse en milímetros cúbicos (mm3) medidos en
Condiciones Normales (O°C y 1 atm. de presión).
Es muy frecuente dar los resultados en mm3 de gas (CONSUMO
O DESPRENDIDO), por unidad de PESO DE TEJIDO y por
HORA de actividad Respiratoria.

335
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

RESUMEN
Los puntos clave discutidos en este capítulo son la integración
del metabolismo entre los distintos organelos, células y partes de
plantas, tanto entre sí como en su totalidad, y entre diferentes
procesos del metabolismo del carbono y el nitrógeno. Esta
integración de procesos metabólicos ha permitido la evolución
de estrategias metabólicas más grandes, complejas y eficientes
que fueran posibles aún con las secuencias relativamente
complejas del Ciclo de Krebs, el Ciclo de Calvin y sistemas
similares. Ello a su vez ha permitido la integración y
requerimientos para el control de la pérdida de agua
concomitante con la necesidad de admitir cantidades máximas
de dióxido de carbono, en el metabolismo ácido crasuláceo y el
síndrome fotosintético C4. por estas vías las plantas han podido
optimizar el uso de recursos materiales disponibles, libres
(CO2,H2O, Minerales) y energía |(luz)para producir resultados
máximos congruentes con condiciones de operación. Muchas
horas de ansiedad se han invertido en grandes empresas con
cartas de producción, estadísticas y computadoras para alcanzar
esta meta, que las plantas han alcanzado por selección natural.

Lo que ha llegado a ser evidente es que las estrategias de


crecimiento, desarrollo, producción y reproducción que mejor se
ajustan a la planta en la naturaleza, y que han sido fijadas
genéticamente durante prolongadas etapas de la evolución,

336
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

acaso no sean las mejores para las plantas de cultivo.


Ciertamente, la estrategia de las plantas silvestre consiste, en
general, en alcanzar su tamaño con rapidez durante la primavera
y principios de verano, a fin de reclamar el máximo territorio
(minerales y agua) y espacio (luz), luego han de almacenar un
exceso de minerales para hacer frente las necesidades del
periodo reproductivo.
Finalmente deben producir la cantidad adecuada (no
necesariamente la máxima) de semilla, lo suficientemente tarde
en la temporada para asegurar la sobrevivencia hasta el siguiente
año. Las plantas agrícolas no tienen esa necesidad; están
espaciadas, fertilizadas y no están bajo la compulsión impuesta
por las semillas para sobrevivir; mientras más temprano las
produzcan, mejor. Como resultado, la atención de los científicos
agrícolas se está dirigiendo cada vez más al problema de
producir plantas mediante ingeniería genética para desarrollar
una estrategia de crecimiento y producción que se ajuste mejor a
la práctica agrícola que a la sobrevivencia en estado silvestre. Es
probable que los resultados futuros de este tipo de investigación
tendrá mucho más impacto en la agricultura que el solo
mejoramiento de tasas fotosintéticas o la atenuación de la
respiración no deseada.

337
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

338
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

PRACTICAS SOBRE

FOTOSINTESIS

RESPIRACION

339
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

340
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

PRACTICA No 1

EXPERIMENTO SIMPLE DE DEMOSTRACIÓN DE


LA FOTOSÍNTESIS

1. BASE:
La fotosíntesis (de “Foto”=luz y “síntesis”=proceso anabólico),
es un fenómeno fisiológico que permite la recuperación directa
por las plantas verdes, de una parte de la energía luminosa
desprendida por el sol; la energía absorbida sirve esencialmente
para las biosíntesis endergónicas de las macromoléculas
orgánicas.

2. MATERIALES:
Los materiales empleados en éstas reacciones son el anhídrido
carbónico de la atmósfera, el agua y los minerales del suelo.

3. PROCEDIMIENTO:
Fig. 1. Experimento simple de la fotosíntesis.

341
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

El poner de manifiesto o experimentar en el laboratorio, la


actividad fotosintética de una planta verde, se puede conseguir
simplemente con ayuda de una rama de planta acuática (figura
1). Se advierte que la iluminación de la rama provoca
instantáneamente intercambios gaseosos entre la planta y el
medio: Un desprendimiento de oxígeno por una parte y una
absorción de anhídrido carbónico por otra. Estos intercambios
gaseosos son las manifestaciones exteriores del desarrollo, en el
seno de las plantas verdes, de las múltiples reacciones de la
fotosíntesis.

Un análisis más preciso de las manifestaciones habituales de la


fotosíntesis, muestra que él fenómeno no tiene lugar más que en
las partes verdes de las plantas, por lo tanto, en las células que
contienen los cloroplastos y el pigmento verde asociado a estos
orgánulos: la clorofila. Además, los productos orgánicos
formados más directamente por la fotosíntesis son los glúcidos
o azúcares, especialmente almidón (se advierte muy claramente

342
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

la aparición de granos de almidón en ciertos cloroplastos,


después de un periodo activo de fotosíntesis).

4. CONCLUSIÓN:
Estas consideraciones permiten adelantar una definición más
precisa: “La fotosíntesis es el fenómeno metabólico gracias al
cual, las plantas verdes utilizan energía luminosa, para sintetizar
compuestos orgánicos, especialmente glúcidos a partir del agua
y del anhidrido carbónico disponibles en el medio”.
Esta definición permite formular una primera ecuación global de
la fotosíntesis, que da cuenta a los intercambios gaseosos
observados:

Energía luminosa
CO2 + H2O [C(H2O)] + O2

Clorofila

5. CUESTIONARIO:

1) ¿Qué clase de reacción se produce durante la fotosíntesis?


Estime el cambio de energía.
2) ¿Podría ocurrir la actividad fotosintética en un día nublado
ó dentro de un ambiente oscuro? En caso afirmativo
explique el por qué
3) Represente mediante su ecuación, la reacción que se
produce en la base de la cubeta
4) Escriba la fórmula desarrollada del proceso fotosintético
observado.

343
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

PRACTICA No 2

FOTOSÍNTESIS

1. FUNDAMENTO:
La fotosíntesis como proceso biológico es realmente
extraordinaria. Realizada únicamente por las plantas verdes,
consiste en la bio-conversión de la luz (energía radiante), del
agua y del anhídrido carbónico, en energía química, necesaria
para la biosíntesis, el crecimiento y la producción (de alimentos,
fibras, etc.)

Estudiar experimentalmente la fase fotoquímica de la


fotosíntesis, la asimilación fotosintética del carbono y los
efectos de los distintos factores (de la planta y del ambiente) en
este proceso es de suma importancia.

A continuación se explican algunos experimentos simples que


tienen como objetivos principales: a) Entender el proceso
fotosintético en sus distintas fases (fotoquímica y “Oscura”); b)
Demostrar las diferencias específicas de plantas que poseen
organización y ciclos diferentes para la asimilación fotosintética
del carbono; y c) Encontrar los aspectos aplicados de la
fotosíntesis a la agricultura y a la ecología.

FASE FOTOQUÍMICA, LUMINOSA O REACCIÓN DE


HILL
La “reacción luminosa” o fase fotoquímica de la fotosíntesis en
las plantas verdes incluye la descomposición del agua en (H+) y
(OH-). Esto se conoce por fotolisis del agua. Los radicales OH-
reaccionan nuevamente dando como resultado H2O y O2 libre.

344
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

El H+ en las hojas intactas es negociado a través de aceptores


de H+ como el Ferrodoxin y el NADP (Adenina Dinucleótido
Fosfato) para reducir el CO2 por una serie de reacciones.

En 1936, Robert Hill, demostró que la fotólisis del agua puede


realizarse en cloroplastos aislados y que el H+ resultante
pueda ser captado por la sustancia no natural aceptora de
hidrogeno, liberado O2 sin que se reduzca el CO2. A ésta
reacción se la conoce como “Reacción de Hill”.

Este investigador usó colorante como sustancias aceptores de


hidrógeno y pudo medir la intensidad de la reacción, la cuál se
cumple sólo cuando los cloroplastos son iluminados.

En el presente experimento el aceptor de Hidrógeno es el


colorante 2.6 diclorofenol-indofenol, representado por el
símbolo Ind. En su forma oxidada (azul) y por Ind. H2 en su
forma reducida (Incoloro).

La reacción que tendrá lugar en el cloroplasto en presencia de la


luz, podría representarse por la siguiente ecuación:

2 Ind. + 2 H2O Luz 2 Ind. H2 + O2


(Azul) Cloroplasto (Incoloro)

Midiendo colorimétricamente la intensidad de color, el grado de


decoloración del Diclorofenol-Indofenol, se puede determinar
la cantidad de oxígeno liberado y/o la reducción como
consecuencia de la reacción de Hill.

345
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

2. MATERIAL NECESARIO:
- Hojas frescas de Espinaca ó de otra planta apropiada
- Licuadora
- Gasa
- Centrifugadora
- Hielo
- Sucrosa 0.5M (fría)
- Buffer-fosfato 0.1M, pH 6.5 (frío)
- Diclorofenol-indofenol (Ind.) 0.2M
- Pipetas de 1.5 y 10 ml.
- Vasos de 100 ml
- Acetona de 80% v/v.
- Fuente de luz 75-100 w.

3. PROCEDIMIENTO:
Es recomendable hacerlo en 2 etapas bien definidas
a) La preparación de la suspensión del cloroplasto por el
ayudante, con suficiente anticipación (no mayor de 24
horas)

b) El experimento sobre la reacción de Hill desarrollado


por los alumnos

La suspensión de cloroplastos, se prepara de la siguiente


manera:

Se quitan las nervaduras de las hojas y se pesan unos 20


Grs. Colocándolos luego en agua helada. Se retiran del agua
y sobre una superficie limpia, se pica en pequeños trocitos.

Se mecerán en una licuadora ó en un mortero con 50 ml. De


sucrosa 0.5M (fría).

346
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

Se filtra a través de 2 ó 4 capas de grasa fría, recibiendo el


filtrado en un vaso de 100 ml. también frío.

El filtrado se distribuye en varios tubos de centrifugación y


se centrifuga a 200 xg por 3 minutos; esta operación separa
células enteras, paredes celulares y otras estructuras de los
cloroplastos, que permanecen suspendidos en la fase
líquida. Se transfieren los sobrenadantes a otros tubos de
centrifugación fríos; se decantan y se centrifugan a 1,000 xg
por 5-10 minutos para sedimentar los cloroplastos.

Los sobrenadantes se descartan y los cloroplastos se


suspenden en 10 ml. de sucrosa 0.5M fría, con la ayuda de
una varilla de vidrio. Se combinan los contenidos de los
distintos tubos en un ó dos tubos de centrifugación y se
centrifugan a 1,000 xg por 5-10 minutos. De esta manera se
obtiene un sedimento de cloroplastos relativamente
“puros”. Estos se resuspenden en 25 ml. de buffer-fosfato
0.1M, pH 6.5 frío.

Diluir con buffer-fosfato hasta lograr una concentración de


0.01 mg. de clorofila/milímetro, determinada ya sea con el
método de Mc. Kinney ó con el método de Wintermans y
de Mott, previamente descritos.

Esta es la suspensión de cloroplastos que se guarda para los


experimentos a ser desarrollados por los alumnos.

La reacción de Hill (desarrollada por los alumnos), se


comprueba de la siguiente manera:

347
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

Prepare 5 tubos de prueba y vierta en ellos las sustancias


indicadas a continuación, colocando la suspensión de
cloroplastos al último:
____________________________________________________

CONTENIDO Tubo 1, Tubo 2, Tubo 3## Tubo 4, Tubo 5

Buffer-fosfato, pH 6.5,0.1M 1 ml 1 ml. 1 ml. 1 ml. 1 ml.


Dicl. Fenol. Indofenol al 0.1% 1 ml. 1 ml. 1 ml. 1 ml. 1 ml.
Agua destilada 3 ml. 2 ml. 2 ml. 2 ml. 2 ml.
Suspensión Cloroplastos ----- 1 ml 1 ml. 1 ml. 1 ml.

# Hervido en baño María y enfriado de nuevo


## En oscuridad (envuelto en papel Aluminio)

Inmediatamente se hace la lectura de la densidad óptica de


los tubos 2, 3, 4 y 5 en un espectrofotómetro a 620 nm,
teniendo como referencia la lectura del tubo 1 (blanco)
previamente determinado. Este paso constituye el tiempo
inicial.
Luego se colocan los tubos 2, 3, 4 y 5 bajo iluminación
frente a una lámpara de 100 W., con filtro de agua entre
los tubos y la lámpara para evitar el calentamiento. El tubo
3 en oscuridad, cubriéndolo con un papel aluminio y el tubo
5 a una baja intensidad luminosa.
Se mide la densidad óptica de los tubos 2, 3, 4 y 5 cada 10
minutos, teniendo siempre como referencia el blanco (tubo
1). Hacer por lo menos 4 lecturas. Antes de cada lectura
suspender uniformemente los cloroplastos con la ayuda de
una pipeta paster.

348
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

Al final del experimento hacer una curva para cada


tratamiento, en un papel milimetrado, indicando el tiempo
transcurrido en las abscisas y la densidad óptica en las
ordenadas.

4. CUESTIONARIO:

1) Interpretar y comentar los resultados


2) ¿Por qué se usa sucrosa 0.5M. Para extraer y
suspender los cloroplastos?
3) ¿Por qué se debe trabajar en frío en esta clase de
experimentos?

5. EXPERIMENTOS:

NECESIDAD DE CLOROFILA EN LA FOTOSÍNTESIS


1) INTRODUCCIÓN:
Si partimos de la definición de fotosíntesis, éste es un
proceso que consiste esencialmente en la reducción del
CO2 por medio del hidrógeno, obteniendo del agua con la
ayuda de la energía radiante. La reacción puede resumirse
en la forma siguiente:

6CO2 + 12H2O Energía Radiante C6H12O6 + 6H2O + 6O2


Clorofila

Se trata en realidad de una serie de procesos físicos y


complicados reacciones químicas, que se realizan en 2 fases
definidas.

349
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

A veces ocurren mutaciones de una planta con hojas


parcialmente desprovistas de clorofila (hojas variegadas). Si
estas hojas se mantienen unos días en la oscuridad, se
consume el almidón acumulado, y al exponerlas luego a la
luz, hay fotosíntesis en las partes verdes. El azúcar
producido por regla general no es utilizado o trasladado
inmediatamente, sino que es transformado en almidón que
se acumula durante algún tiempo en las mismas células
productoras. Mediante el uso de yodo, es fácil identificar
éste almidón, por la coloración característica que se
produce, y este experimento sirve para indicar si hubo o no
fotosíntesis en las distintas partes de la hoja.

2) PROCEDIMIENTO:
Ponga una planta de geranio con hojas variegadas 2 ó 3
días en la oscuridad, y a continuación otros 2 días bajo
una buena iluminación. Después de éste tratamiento
escoja algunas hojas con manchas blancuzcas y rojizas.
Identifique las hojas, recortando con unas tijeras pequeñas
marcas, o perfórelas con un punzón. Luego haga
cuidadosamente un dibujo de cada una indicando las partes
verdes, rojizas y blancas. Coloque las hojas en un
recipiente apropiado que contenga unos 200 ml. de alcohol
etílico (de 95% preferentemente). Hierva el alcohol en un
calentador eléctrico (porque no es recomendable usar gas)
hasta que las hojas estén completamente blanqueadas.
Sáquelas con sumo cuidado con la ayuda de unas pinzas;
por que debido a su pérdida de agua se vuelven muy
quebradizas. Transfiéranlas a una palangana con una
disolución acuosa de Yodo en Yoduro de Potasio. Después
de un rato observe el desarrollo del color característico
resultante de la reacción del almidón con el yodo. Comparte

350
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

la zona coloreada con el área que era verde, la que era rojiza
y la que era blancuzca. Haga otro dibujo a la par del
anterior.

3) CUESTIONARIO:
(1) Indique la reacción del almidón, como criterio absoluto,
que hubo o se produjo fotosíntesis en estas células de las
hojas variegadas. Dé algunas razones del por qué.
(2) En maíz recién germinado a veces se nota que una o
más plantitas no tienen clorofila (plantas albinas). ¿Se
desarrollarán tales plantas? ¿Cómo explica Ud. Que
germinaron y crecerán?
(3) ¿A qué conclusión llegó Ud. Acerca de la función del
antociano como pigmento fotosintético, observando la
reacción del almidón en las áreas de la lámina que no
tenía clorofila, pero sí ese pigmento?

NECESIDAD DE LA LUZ EN LA FOTOSÍNTESIS

1) INTRODUCCIÓN
Si se coloca parte de una hoja en la oscuridad, la
fotosíntesis cesa inmediatamente en esa zona, mientras que
la parte iluminada de la lámina foliar sigue produciendo
carbohidratos. Como se ha visto en los experimentos
anteriores, en la mayoría de los casos el azúcar producido
por la fotosíntesis es depositado temporalmente en forma
de almidón en las mismas células productoras, antes de ser
trasladado a otras partes de la planta. Sirviéndonos de la
reacción típica del almidón con el Yodo, se puede estudiar
la distribución de éste compuesto en la hoja y sacar
conclusiones sobre la necesidad de la luz.

351
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

Usando hojas que estén recibiendo diferentes niveles o


grados de iluminación, por medio de la intensidad de la
reacción de almidón, se puede observar también en este
experimento, cierta correlación entre la intensidad de la luz
y la actividad fotosintética.

2) PROCEDIMIENTO:
Tome unas cintas de papel negro (cartulina negra), forrado
con aluminio en la cara exterior, de aproximadamente 3 cm.
a 5 cm. de ancho, según el tamaño de las hojas, cubra con
ellas la parte central de la hoja en ambas caras; fije la cinta
con alfileres, teniendo cuidado de que el papel quede bien
adherido a la hoja. Prepare en esa forma, unos 3 a 4 días
antes de ejecutar el experimento a fin de que se agote el
almidón acumulado en la zona oscurecida, unas cuantas
hojas de una planta o arbusto (geranio para el caso), que
estén en las siguientes posiciones con respecto a la
iluminación que reciben:

1. Expuesta al sol
2. En luz difusa del día; no directamente asoleada
3. Poco sombreada
4. En sombra intensa
5. Transferida de sombra intensa a la luz solar,
cortando ramas y hojas que le daban sombra

Al mismo tiempo cubra otra hoja en condiciones


favorables para la fotosíntesis con un negativo fotográfico
de buen contrate.

Después del intervalo indicado, recolecte todas estas. Quite


las cintas negras y el negativo. Después de identificarlas,

352
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

marcándolas con tijeras o con un punzón, extraiga los


pigmentos hirviendo las hojas en alcohol según las
indicaciones del experimento anterior (necesidad de
clorofila en la fotosíntesis). Transfiera cuidadosamente las
hojas blanqueadas a una disolución de yodo en yoduro de
potasio y observe la reacción del almidón (cuadro aparte)

3) CUESTIONARIO:
1. ¿Por qué se usó cinta forrada con aluminio en su cara
anterior?
2. ¿Podría en ciertas condiciones una hoja bajo sombra
débil efectuar la fotosíntesis con la misma intensidad
que una hoja de la misma planta expuesta a la radiación
solar intensa?
3. Cite varios órganos de las plantas en los cuales el
azúcar se transforma en almidón en plena oscuridad

353
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

PRACTICA No 3

DETERMINACIÓN DEL PUNTO DE


COMPENSACIÓN DE CO2

1. BASAMIENTO:
El punto de compensación referido al CO2 es el balance que
ocurre en las hojas entre el CO2 liberado por respiración
(respiración oscura y fotorespiración) y el CO2
fotosintéticamente utilizado. En otras palabras, el valor de CO2
absorbido fotosintéticamente compensa al valor de CO2
liberado por respiración. Es un estado de equilibrio entre la
respiración y la fotosíntesis. Concentraciones mayores de CO2
por encima del punto de compensación y bajo condiciones
apropiadas de luz, significan una mayor utilización fotosintética
del CO2.

Considerando el punto de compensación como el punto de


partida para una fotosíntesis neta, es obvio que las plantas con
menor punto de compensación de CO2 en sus hojas son
fotosintéticamente más eficientes que aquellas plantas con
mayor punto de compensación de CO2. Y esta característica es
específica y muy importante para el crecimiento de la planta,
para su producción y para su competencia con otras especies.

La estimación del punto de compensación de CO2 de las


especies es muy útil para distinguir plantas relativamente
eficientes o deficientes en la utilización fotosintética del
carbono.

Experimentalmente, el punto de compensación de CO2 se puede


determinar por el método de pH cuyo principio es el siguiente:

354
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

El pH de una solución diluida de bicarbonato de sodio


(NaHCO3) varía con la cantidad de CO2 disuelta en dicha
solución; esto a su vez depende de la presión parcial del CO2 en
la atmósfera con la cual la solución está en equilibrio. Menores
concentraciones de CO2 atmosférico, conducen a un mayor pH
del NaHCO3 diluido, y, contrariamente, mayores
concentraciones de CO2 atmosférico conducen a un menor pH
de la misma solución.

Si dentro de un sistema herméticamente cerrado se hace


fotosintetizar una hoja, esta absorberá el CO2 atmosférico hasta
un nivel tal que llegue al punto de compensación, en las
condiciones dadas. Esa concentración de CO2 entrará en
equilibrio con la solución diluida de bicarbonato de sodio y
provocará un pH que será determinado con un pH metro. Este
pH está correlacionado con la concentración de Co2 en una
curva Standard previamente elaborada. De esta manera se
determinan los puntos de compensación de CO2 en hojas de
distintas especies.

2. MATERIAL NECESARIO:
- Plántulas C3, C4 y CAM con hojas de tamaño
apropiado al sistema cerrado que se va a emplear.
- Frascos Erlenmeyer de 250 ml. con tapones de jebe.
- Frasquitos de boca ancha, que pueden ser introducidos
en los frascos Erlenmeyer.
- Hilo fino
- Solución de NaHCO3 1.0 x 10-5 M

355
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

3. PROCEDIMIENTO:
Se seguirá el mismo procedimiento recomendado por Ross
(1984)
- Instalar una o dos hojas de las especies en estudio en un
frasquito con agua.
- Colocar 10 ml. de la solución de NaHCO3 diluido en el
fondo del frasco Erlenmeyer. Determinar previamente
el pH (inicial) de la solución.
- Introducir el frasquito que contiene las hojas dentro del
frasco Erlenmeyer, sujetándolo de tal manera que quede
solo a un centímetro de la solución. (ver figura).
Proceder rápidamente.
- Colocar todo el sistema frente a una fuente de luz de
unas 1000 bujías pie de intensidad. Después de unas 2
horas, retirar el frasquito con las hojas y medir el pH de
la solución de bicarbonato.

Fig. 2. Experimento demostrativo del punto de compensación de CO 2

356
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

4.- CUESTIONARIO
1) Determinar la concentración en ppm de CO2 basado en la
curva Standard previamente elaborada.

2) Determinar los puntos de compensación de las distintas


especies estudiadas y discutir los resultados.

3) ¿Qué grado de precisión se otorga al método? ¿Por qué?

357
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

PRACTICA No 4

ESTRUCTURA FOLIAR DE PLANTAS CON CICLOS


FOTOSINTÉTICOS C3, C4 Y METABOLISMO ACIDO
CRASULADO (CAM)

1. SUSTENTO:
Con relación a la asimilación fotosintética del CO2 las plantas
se clasifican en tres principales grupos: plantas C3, plantas C4 y
plantas CAM.

Las plantas C3, son aquellas que poseen el ciclo fotosintético de


calvin, cuyo aceptor del CO2 es la Ribulosa 1,5 bifosfato (Ru 1,5
Bi) y las primeras sustancias intermediarias estables son triosas
(C3).

Las plantas C4, son aquellas que poseen el ciclo fotosintético de


Hatch y Slack, cuyo aceptor del CO2 es el ácido fosfo-enol-
pirúvico (FEP) y cuyas primeras sustancias intermedias estables
son de cuatro carbonos (C4). Estas plantas poseen además el
ciclo fotosintético de Calvín (C3). Que se realiza en otras
células distintas a las que poseen el ciclo C4. Los dos ciclos,
aunque compartimentalizados, se complementan.

Las plantas CAM, son aquellas que poseen el metabolismo


ácido crasuláceo, que consiste en la realización de ambos ciclos
C4 y C3 en una misma célula, o sea no compartimentalizados.
Además absorben el CO2 de noche transformándose en ácidos
orgánicos, particularmente ácido málico, el cual se descarboxila
de día para luego formar azúcares y almidón. Como
consecuencia, as plantas CAM muestran un marcado cambio de
pH, siendo bajo de noche y alto de día.

358
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

Las hojas de estos tres grupos de plantas tienen una estructura


anatómica propia y distingue a un grupo de otro.

Los objetivos de este experimento son:


a) Un estudio comparativo de la estructura foliar de
plantas
b) Un estudio de los cambios de pH de las hojas en
C3, C4 y CAM en el día y en la noche.

2. MATERIAL NECESARIO:
- Plantas C3: frijol, arveja, trigo, etc.
- Plantas C4: maíz, sorgo, caña de azúcar, etc
- Plantas CAM: Kalanchoe, Sedum, Briophylum, etc.
Unas expuestas a la luz y otras mantenidas en oscuridad
por 24 horas hasta el momento del experimento.
- Hojas de afeitar nuevas
- Portaobjetos nuevas
- Microscopios
- Buretas
- Hidróxido de sodio, 0.1 N
- Phenolftaleina
- pH metro
- Agua destilada

3. PROCEDIMIENTO:
a) Anatomía foliar comparativa:
Se toma una porción adecuada de hojas frescas,
turgentes, y con una cucharadita de afeitar nueva, se
hacen varios cortes transversales muy finos, los más
finos posibles. Se escogen los dos o tres mejores
cortes y se montan en un portaobjeto con una gota de

359
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

agua. Se coloca el cubreobjeto y se observa con la


ayuda del microscopio, al pequeño y mediano
aumento, la anatomía foliar (corte transversal) de
plantas representativas de las especies C3, C4 y CAM.

Luego de cuidadosa observación sobre el tipo y


distribución de las células de la epidermis, del
mesófilo, y de las que rodean a los haces conductores;
hacer un dibujo esquemático de la anatomía foliar.
Comparar dichas estructuras relacionadas con sus
correspondientes ciclos fotosintéticos.

b) Cambios de pH y de acidez titulable de las hojas


expuestas a la luz y a la oscuridad.
Se seguirá, básicamente, el procedimiento
recomendado por Walter y Wha. (1987)

Se toman 5 gramos de hoja de planta expuestas a la luz


y a la oscuridad, respectivamente, y se pican en
pequeños trocitos.

En un mortero y con la ayuda de un poco de arena de


cuarzo, se muele finamente diluyendo poco a poco con
agua destilada, llevando a un volumen final de 25 ml.

El homogenizado se filtra con gasa fina primero y se


clarifica luego filtrando a través de papel Whatman
Nro 1 o centrífugando por 5 minutos a 1,000 xg.

Se mide el pH del extracto usando un pHmetro, y la


acidez total se determina por titulación, para lo cual
se toma una alicuóta de 10 ml. De extracto; se le

360
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

añade gotas de fenolftaleina como indicador y se titula


cuidadosamente, gota a gota, con NaOH 0.1 N.
Los resultados se expresan en meq/100 g de peso
fresco, asumiendo en el caso de las plantas CAM, que
todo el ácido titulado es ácido málico únicamente (PM-
134)

4. CUESTIONARIO:
1) Ordenar los resultados en forma de una tabla
indicando la especie, las condiciones (de luz o de
oscuridad) el pH y la acidez titulada.
2) Discutir los resultados
3) ¿Qué importancia tienen los ciclos fotosintéticos C3,
C4 y CAM, en el crecimiento, competencia y
supervivencia de las plantas?
4) ¿Por qué muchas plantas suculentas se adaptan a
condiciones áridas?
5) ¿Cuál es el destino del CO2 absorbido por las plantas
C3, C4 y CAM, en el día y en la noche?

361
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

PRACTICA No 5
DETERMINACIÓN CUANTITATIVA DE LAS
CLOROFILAS (sust. X)

A. SEPARACIÓN DE LOS PIGMENTOS DE LA HOJA


POR LA CROMATOGRAFÍA DE PAPEL

1. OBJETIVOS:
- Manejar las técnicas de separación de pigmentos foliares
- Realizar una cromatografía en papel
- Identificar los diversos pigmentos foliares (clorofila)

2. MATERIALES:
- 5 grs. Hojas de Espinaca o Acelga secas
- Papel filtro Whatman Nro 1
- 1 tubo de ensayo grande con tapón de jebe y gradilla
- 1 mortero con mano
- 1 embudo
- Tubo capilar
- 1 Hornilla eléctrica

3. PROCEDIMIENTO (Metodología)
• Triture los 5 grs. de hojas secas en el mortero hasta
obtener un polvo fino. Añada este polvo a 50 cc. de
alcohol etílico y caliente a ebullición en la hornilla
eléctrica (no utilice fuego directo). Deje enfriar y filtre.

• Recorte una tira de papel Whatman Nro 1 tal como se


indica en el esquema gráfico. Coloque con el capilar
una gota del extracto alcohólico y deje secar. Repita esta
operación 2 veces más. Prepare una solución de 9 partes
de éter de petróleo y una parte de benceno, y llene el

362
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

fondo del tubo con ella (aprox. 2-3 ml.). Introduzca la


tira de papel Wathman ya cargada con el extracto
clorofílico, teniendo cuidado de evitar que el solvente
alcance el extracto. Sostenga la tira con el tapón, tape el
tubo de ensayo y observe detenidamente.

Fig. 3. Separación de los pigmentos de la hoja

4. CUESTIONARIO:
1) Describa en forma detallada la observación que ha
efectuado al final del experimento.
2) ¿Cuáles son las características del pigmento
clorofílico?
3) ¿Básicamente en qué consiste la técnica de la
cromatografía de papel?

363
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

B. AISLAMIENTO Y SEPARACIÓN DE PIGMENTOS


FOTOSINTÉTICOS POR CROMATOGRAFÍA EN
CAPA DELGADA

1. OBJETIVOS:
- Manejar la técnica de cromatografía en capa delgada.
- Identificar los pigmentos fotosintéticos aislados por la
técnica de capa delgada.
- Calcular el Rf de cada uno de los pigmentos aislados

2. MATERIALES:
- Hojas de espinaca secas
- Licuadora o mortero
- Embudo de buchner
- Papel filtro
- Acetona al 90%, 100 cc.
- Solución de ClNa al 10%, 100 cc.
- Eter de petróleo (p. Ej. 60-80 grados), 100 cc.
- Acetato de etilo, 100 cc.
- Dietilamina, 100 cc.
- Dietil éter, 100 cc.
- Láminas de silica gel.
- Probetas, Capilares
- Balanza analítica
- Embudos de separación.

3. PROCEDIMIENTO (metodología)
• Triture o muela 10 grs. de hojas de espinaca con 30 cc.
de acetona al 90% y filtre el extracto a través de papel
filtro, utilizando un embudo de Buchner. Mida el
volumen del filtrado y añada un volumen igual de
dietiléter. Ponga esta mezcla en un embudo de

364
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

separación y lávese 3 veces, cada vez con 25 cc. de


solución de Cloruro de Sodio al 10%. Descarte la fase
acuosa inferior cada vez. La solución de éter que queda
debe evaporarse a temperatura ambiente; ya sea
utilizando una corriente de Nitrógeno o dejando evaporar
toda la noche en una campana de extracción.
• Después de evaporar, disuelva la mezcla del pigmento
en 1 cc. de acetona, y coloque con el capilar una muestra
en forma de línea, a 1cm. de la orilla de una placa
activada de sílica gel.
• Córrase la cromatografía en la oscuridad, en una mezcla
de 58 partes de éter de petróleo (p. Ej. 60-80 grados), 30
partes de acetato de etilo y 12 partes de etilamina.

Figura 4.- Los métodos monométricos para estudiar la respiración se funda


en los cambios de presión del gas que tienen lugar cuando un ser vivo respira
en recipiente cerrado. A la derecha, vasija donde se coloca el trozo de planta.
A la izquierda manómetro donde se determinan los cambios de presión
producidos por la absorción del O2 y por el desprendimiento del CO2.

365
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

PRACTICA No 6

RESPIRACIÓN EN PLANTAS

A. MEDIDA DE LA INTENSIDAD RESPIRATORIA


POR EL METODO MANOMETRICO SIMPLE

1. FUNDAMENTO:
La respiración es un proceso catabólico oxidativo que utiliza el
oxígeno atmosférico y libera anhídrido carbónico y energía de
los sustratos respiratorios los cuales se consumen en dicho
proceso.

Las condiciones internas de las plantas o del órgano que respira,


así como las condiciones ambientales externas influyen en la
intensidad de la respiración y en la cantidad de oxígeno
utilizado.

La respiración puede ser medida, ya sea por el volumen de


oxígeno consumido o por el volumen del anhídrido carbónico
producido.

Un método sencillo aunque no muy preciso pero satisfactorio,


para demostrar el intercambio gaseoso en la respiración, consiste
en captar el anhídrido producido en la respiración por una
solución de hidróxido de sodio. El volumen de oxígeno
consumido será teóricamente similar al volumen de CO2

366
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

liberado, y se puede medir mediante el sistema monométrico


simplificado que a continuación se describe.

2. MATERIAL NECESARIO.
- Semilla en germinación, tubérculos en distintos grados
de brotamiento, etc.
- Frascos Erlenmeyer de 150 ml. de capacidad, tapones de
jebe perforados, tubo de vidrio de 5 mm. de diámetro de
60 a 100 cm de longitud, frasquitos de vidrio de 10 a 12
ml, mangueritas de jebe.
- Solución de hidróxido de sodio 10N; solución de azul de
metileno al 0.1%

3. PROCEDIMIENTO:
• En el frasco de Erlenmeyer se colocan 5 gramos de
semillas de maíz o de arvejas, etc. en germinación;
dentro del frasco se coloca también un tubo de prueba,
pequeño o un frasquito conteniendo 10 ml; de NaOH
10N. Se cierra herméticamente el frasco Erlenmeyer con
un tapón de jebe, que con un tubo de 60 cm. de longitud
y 5 mm de diámetro conecta el interior del frasco
Erlenmeyer, con un vasito de agua coloreada con azul de
metileno en el otro extremo, tal como indica la figura.

• Otro sistema similar al descrito, pero sin semillas servirá


de control (¿Por qué?). Para que sirva de testigo (una
alternativa).

• Se dejan los dos sistemas en un lugar seguro por 24


horas y se observa el ascenso de la solución de azul de
metileno por el tubo. El CO2 producido por la
respiración de las semillas es captado por la solución de

367
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

NaOH al mismo tiempo que el oxígeno atmosférico del


aire encerrado en el frasco y en todo el sistema cerrado
se consume, esto produce un vacío en el interior del
frasco Erlenmeyer y una tensión que se trasmite a lo
largo del tubo conectado con la solución de azul de
metileno, que asciende por la tensión ejercida. La altura
alcanzada por la columna del agua coloreada nos
indicará el volumen de O2 consumido, el cual a su vez
es un índice de la intensidad respiratoria de los órganos
en estudio, expresado en cc. de O2 utilizado por gramo
de material vegetal que respira por hora.

• Con este método sencillo se pueden hacer estudios


comparativos sobre la respiración de semillas con
distintos grados de germinación; de distintas especies,
con tratamientos ambientales y químicos, de distintos
órganos, etc.

SISTEMA MANOMÉTRICO SIMPLE:


Para el estudio de la intensidad respiratoria:
1. Frasco Erlenmeyer de 150 ml. conteniendo semillas en
germinación
2. Tubo de prueba pequeño con solución de NaOH 10 N.
3. Tubo de 60 a 100 cm. de longitud y 5 mm. de diámetro
interno.
4. Solución de azul de metileno

368
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

Figura 5.- Sistema Manométrico Simple

4. CUESTIONARIO (a desarrollar)
1) ¿Cuál es el valor de la intensidad respiratoria (cc. de
CO2) por gramo de semillas utilizadas en 1 hora?
2) ¿Por qué se utiliza un sistema Manométrico sin
semillas?
3) ¿En que casos y para que tipos de estudios se puede
aplicar el método de experimentado?
4) Explique a qué conclusión se llega y con qué objeto se
realizó la práctica.

369
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

PRACTICA No 7

EFECTO DE LA RESPIRACIÓN (concentración de


Oxígeno), EN LA GERMINACIÓN DE LAS SEMILLAS

1. BASE CIENTÍFICA.
Durante el proceso de germinación de las semillas, la
respiración se intensifica tremendamente y el oxígeno
atmosférico es indispensable. Por lo tanto una disminución en
la concentración del oxígeno y de su respectiva presión parcial,
perjudica a dicho proceso. Este hecho se puede demostrar en el
laboratorio colocando semillas en germinación en ambientes de
diferentes contenidos de oxígeno. Un método sencillo es crear
ambientes con diversas concentraciones de oxígeno en
pequeños ambientes cerrados donde se ponen a germinar un
número conocido de semillas y ver luego sus respectivos ritmos
de germinación.

El pirogalato de potasio en condiciones alcalinas absorbe el


oxígeno atmosférico y en esta forma se puede lograr en un
frasco cerrado, un ambiente pobre en oxígeno, comparado con el
ambiente de otro frasco cerrado pero sin pirogalato de potasio.
En un ambiente abierto, la disposición de oxígeno atmosférico
será aún mucho mayor para las semillas en germinación.

2. MATERIAL NECESARIO
- Semillas de trigo, avena, rabanito, etc. remojadas
previamente por 24 horas
- Frascos Erlenmeyer de 150 ml; tubos de prueba
pequeños; algodón absorvente; algodón no absorvente.
- Solución de KOH al 25%; solución de ácido pirogálico
al 10% (10 gr/100 ml.)

370
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

3. PROCEDIMIENTO:
Para estudiar la influencia de la concentración del oxígeno
atmosférico en la germinación de las semillas, se procede
de la siguiente forma:

Tome 3 frascos Erlenmeyer y dentro de cada uno de ellos


coloque un tubo de prueba pequeño con un poco de
algodón absorbente humedecido con agua. Sobre el
algodón húmedo coloque unas 20 semillas de trigo, avena,
rabanito o de cualquier otra especie, remojadas
previamente durante 24 horas. Enseguida, coloque en el
fondo del primer Erlenmeyer, 20 ml. De KOH al 25% y 5
de ácido pirogálico al 10%. Inmediatamente cierre el frasco
herméticamente (sistema 1 de la figura)

En el segundo frasco Erlenmeyer, coloque simplemente 25


ml. de agua destilada y cierre el frasco herméticamente
(sistema 2 de la figura)

En el tercer frasco; coloque 25 ml. de agua y tape el


frasco con algodón no absorbente solamente (sistema 3 de
la figura)

Se tienen así 3 sistemas como los mostrados en la figura,


en los cuales, las semillas se encuentran bajo diferentes
condiciones de oxígeno.

Deje los 3 frascos en un lugar seguro durante una semana y


observe la germinación de las semillas en cada uno de los
sistemas.

371
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

Al final el experimento, determine el porcentaje de


germinación, el tamaño de las raíces y de las plántulas.

SISTEMA I SISTEMA II SISTEMA III

Figura 6.- Experimento Demostrativo del efecto de la concentración de O 2


en la germinación de semillas.

4. CUESTIONARIO
1) ¿Cuál es el método para demostrar la influencia de la
respiración en el proceso de germinación de las
semillas?
2) ¿Por qué razón se usa Pirogalato de Potasio en la
realización del experimento?
3) Explique por qué se usan 3 sistemas deferentes para
desarrollar la práctica
4) Con los resultados del experimento, exprese
cuantitativamente el efecto de la respiración en
términos de grado de germinación, longitud de planta y
raíces, en cada uno de los sistemas desarrollados en la
practica.

372
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

BIBLIOGRAFIA

SOBRE “FOTOSÍNTESIS Y RESPIRACIÓN”

1. ALVIN, P.T. “Economía de Agua en las Plantas” –


Revista AGRONOMÍA, Vol XXIV, N° 91-1,996.

2. BERKALOF, et al.- “Biología y Fisiología Celular“- 2da


Edic. Barcelona OMEGA 1,994.

3. BONNER, J y GALSTON, A.- “Principios de Fisiología


Vegetal”. Edic. AGUILAR. S.A., Madrid 1,990.

4. CLAYTON, N. “Luz y Materia Viviente”- Vol. 2,


Traduc. España, Reverte 1994.

5. CORNEJO, A y VAADIA, F.- “Estudio pre-liminar de


Métodos para determinar las condiciones de Agua en las
Hojas de las Plantas” – AGRONOMIA , PERU 1986.

6. DEVLIN , N y BARKER, A. – “Photosyntesis” N.Y.


UNA – “La Molina” 1991

7. HATCH, et al. “Photosynthesis and Photorespiration”


N.Y.WILEY 1991.

8. MEYER, ANDERSON y B. BOHNING.”Introducción a


la Fisiología Vegetal”- Edit. EUDEBA. Buenos Aires,
Argentina 1998.

9. MOLISCH, T.- “Fisiología Vegetal”.- Edit. LABOR


S.A. 1995.

373
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

10. MORENO, U. – “Manual de Prácticas de Fisiología


Vegetal” – Depto de Biología – UNA, La Molina, Lima
1992.

11. MÜLLER, L.E.- “Manual de Laboratorio de Fisiología


Vegetal” – IICA, Turrialba, Edit, SIC 1994.

12. RAY, P.M.- “La Planta Viviente”- Edit. Continental


S.A., México 1994.

13. RABINOVITCH, E. –“Fotosíntesis” – N.Y. , WILEY,


1989.

14. ROVALO, M.N. y ROJAS, G.- “Fisiología Vegetal


Experimental” Prácticas de Laboratorio. Edit. LIMUSA,
México 1992.

15. SALISBURY, N. “Fisiología Vegetal”. Edit.


IBEROAMERICANA, 1990.

16. SERRUTO, C. E. “Fotosíntesis y Respiración”,


Separata Mimeografiada, Cap III. F.C.A. UNA – PUNO.
1,992

374
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

CAPITULO III

“NUTRICION MINERAL Y ORGANICA


DE LAS PLANTAS”

375
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

376
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

CAPITULO (UNIDAD DE FORMACIÓN) III:

“NUTRICIÓN MINERAL Y ORGÁNICA DE LAS


PLANTAS”
Pág.

TEMA A: MECANISMO DE LA NUTRICIÓN MINERAL


EN LOS VEGETALES ……………………….…. 379
1. Independencia de la absorción del agua y de los elementos
minerales o “nutrientes”
2. Intercambio de iones entre las raíces de la planta y las
soluciones del suelo
3. Penetración de los nutrientes en la planta
4. Modo de nutrición de la planta en el suelo
5. Aportaciones por vía foliar e introducción directa de
sustancias en la planta

TEMA B: MÉTODOS DE ESTUDIO O DE CONTROL DE


LA NUTRICIÓN MINERAL …………………….. 389
1. Principios y métodos
2. Cultivos en medios controlados
3. Otras aplicaciones “Hidroponía - Acuicultura
4. Cultivos en macetas e invernaderos

TEMA C: MACRONUTRIENTES O ELEMENTOS


“ESENCIALES” NUTRICIÓN VEGETAL ….. 395
1. El Nitrógeno.- La proteosíntesis en la planta.- Las fuentes
de alimentación nitrogenada de los vegetales. - Fijación
“simbiótica” del nitrógeno por las leguminosas.- Influencia
de los abonos nitrogenados sobre la fijación. - Asociación
“leguminosa-gramínea”

377
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

2. El abono nitrogenado.- Rol de los abonos nitrogenados. -


Efecto de la naturaleza de los abonos. Modo y época de la
aplicación. - Dosis óptima de nitrógeno
3. El fósforo.-. Su rol en el desarrollo de las plantas
cultivadas.- Influencia del abono fosfatado sobre los
rendimientos. - Modo de acción de los abonos fosfatados
4. El potasio en los vegetales.- Papel fisiológico del potasio.
– Nutrición potásica de la planta. - Rol de los abonos
potásicos
5. Calcio magnesio y otros elementos minerales.- Función
fisiológica del calcio y del magnesio en la planta. - Calcio y
magnesio en las plantas cultivadas

TEMA D: MICRONUTRIENTES “OLIGO-ELEMENTOS”


O ELEMENTOS MENORES O SECUNDARIOS 431
1. Rol de los “micronutrientes” en la agricultura: zinc, cobre,
manganeso, hierro, boro, molibdeno, cobalto
2. Plantas “indicadoras” de la fertilidad del suelo

TEMA E: DIAGNOSTICO DE LAS “DEFICIENCIAS”


MINERALES ………………………………..…….. 439
1. Clave para determinar (Diagnosticar) las “Deficiencias
Minerales” por la sintomatología presentada (signos) en
forma visible, en las hojas u otros órganos de la planta
2. Fertilizantes más utilizadas en el Perú.- Cálculo de
“nutrientes”, nutrimentos a fertilizantes y viceversa. -
Problemas de aplicación práctica

TEMA F: NUTRICIÓN ORGÁNICA DE LAS PLANTAS 451


1. Principios.- Autotrofismo
2. Estudio y demostración del requerimiento de nutrientes
orgánicos en las plantas
3. Técnica de aplicaciones foliares, cultivo de tejidos

PRACTICAS SOBRE NUTRICION MINERAL …………… 453

378
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

TEMA A:
MECANISMO DE LA NUTRICIÓN MINERAL
DE LOS VEGETALES
Aunque ciertas reservas aparecen hoy necesarias, puede
considerarse que la NUTRICIÓN DE LOS VEGETALES SE
EFECTÚA ESENCIALMENTE A PARTIR DE LAS
SOLUCIONES DE LOS SUELOS, es decir, que los elementos
nutritivos DEBEN DISOLVERSE PARA SER ABSORBIDOS;
sin embargo, la solubilidad en el agua de los elementos del suelo
solo tiene un valor limitado, pues las raíces de diferentes plantas
manifiestan un poder de ataque muy distinto frente a elementos
insolubles que ellas usan muy desigualmente.

La ABSORCIÓN SE EFECTÚA POR LAS RAÍCES


JÓVENES, provistas de pelos absorbentes que les aumenta
considerablemente la superficie activa. También puede
producirse a través de las hojas por aplicación de aspersiones o
pulverizaciones de soluciones nutritivas acuosas.

1. INDEPENDENCIA DE LA ABSORCIÓN DEL AGUA


Y DE LOS ELEMENTOS MINERALES.
Ya hemos visto que la ABSORCIÓN DE AGUA ESTA
CONDICIONADA POR LA TRANSPIRACIÓN. En 1869
SCHLOESING había demostrado que no es una condición
indispensable para el Crecimiento - Desarrollo de la planta;

379
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

en realidad constituye una verdadera EXCRECIÓN


FISIOLÓGICA. En una atmósfera saturada de vapor de agua
el crecimiento se produce también como en el caso de una
transpiración activa o normal. En fin, en las plantas
acuáticas, con ausencia de transpiración hay aumento de la
fijación de Elementos Minerales.

Esta independencia resalta además con evidencia en el


estudio de las soluciones que impregnan al Suelo. Tales
soluciones NO PENETRAN DIRECTAMENTE
INALTERADAS EN LA PLANTA. Si se analiza por
ejemplo, la savia que corre por un tallo de la planta de maíz
se encuentra que difiere profundamente de la solución del
Suelo ciertos elementos (N, P, K, SiO2) se encuentran en ella
en proporción mucho mayor, mientras que para otros (Ca,
Mg, Na, Cl) el porcentaje es más bajo. NINGUNA
SOLUCIÓN, AUN ARTIFICIALMENTE CONSTITUIDA,
NO PUEDE SER ABSORBIDA SIN SUFRIR A LA VEZ
MODIFICACIONES EN SU COMPOSICIÓN Y EN SU
CONCENTRACIÓN. Si los elementos disueltos no penetran
en la planta en la concentración que está en la solución, no
debe sacarse la conclusión de que esta concentración no
tiene importancia sobre el modo de alimentación-nutrición
del vegetal. En efecto se tendrá que la absorción aumenta
primero, rápida y proporcionalmente en las dosis presentes

380
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

en el medio, cuando la concentración exterior aumenta


también.

2. INTERCAMBIO DE IONES ENTRE LAS RAÍCES DE


LA PLANTA Y LAS SOLUCIONES.
Las Raíces separadas de la planta, cuya pared externa es de
naturaleza Péctocelulósica, se COMPORTAN COMO
COLOIDES ELECTRONEGATIVOS ACIDOIDES y
tienen la propiedad de FIJAR Y CAMBIAR LOS
CATIONES DE LOS SUELOS NEUTROS, fuera de toda
actividad relacionada con el Metabolismo; ocurre lo mismo
con las proteínas Citoplasmáticas. Estos Iones pueden
extraerse por Electrodiálisis, variando el pH final de 3.3 a
4.5 por analogía con el suelo se puede medir, pues una
capacidad de cambio en los Cationes no pasa de 25 meq. por
100 gr. de materia seca. Mientras que en las Dicotiledóneas
se dobla la cifra. Además los coloides con capacidad de
cambio elevada absorben los cationes bi-valentes con más
intensidad que el K., haciendo lo contrario en el caso de un
poder de absorción menor. Este hecho está en relación con el
contenido elevado de las leguminosas en cationes bi-
valentes Ca y Mg, mientras que las Gramíneas y en
particular el Trigo, absorben relativamente más K. ESTOS
HECHOS CONDUCEN A CONCLUSIONES PRACTICAS
EN LO RELATIVO A LAS “ROTACIONES” Y A

381
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

“FERTILIZACIÓN DEL SUELO”.

3. PENETRACIÓN DE LOS ELEMENTOS MINERALES


(NUTRIENTES) EN LA PLANTA.- Se ha comprobado
que los ELEMENTOS QUÍMICAMENTE SIMILARES
como K y Na son absorbidos DE MANERA DESIGUAL.
En primer lugar interviene la PERMEABILIDAD DE LAS
MEMBRANAS, que permite la entrada de todas las
sustancias disueltas por un mecanismo físico (Difusión). En
seguida interviene un PROCESO FISIOLÓGICO O SEA
LA UTILIZACIÓN POR LA PROPIA PLANTA. Algunas
sustancias habiendo penetrado en la raíz no alcanzan el tallo
ni siquiera pasan del endodermo. En otras palabras, la
absorción queda muy limitada.

El estudio de la permeabilidad celular ha demostrado que la


velocidad de la penetración es mayor para los Iones
monovalentes que para los bi-valentes o los polivalentes. A
este respecto se tienen las siguientes series en la
comparación de diversos iones tomados aisladamente:
NH4 Na Mg Ca

NO3 Cl SO4 PO4


Por otra parte, la Permeabilidad Celular puede modificarse
bajo la acción de las sales o más exactamente de los cationes
fijados por los coloides electronegativos de las membranas.

382
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

Cuando los equilibrios celulares se rompen a causa del


crecimiento, se restablecen recurriendo al medio exterior.
Por lo tanto, ES LA UTILIZACIÓN LA QUE REGULA LA
ABSORCIÓN. Sin embargo deben tenerse en cuenta 2
observaciones a este respecto: 1º al principio, todos LOS
ELEMENTOS PRESENTES EN LA SOLUCIÓN DEL
SUELO PUEDEN PENETRAR EN LA PLANTA, y su
presencia en pequeña cantidad no implica obligatoriamente
su NECESIDAD FISIOLÓGICA; 2° En caso de que las
soluciones nutritivas estén desequilibradas, la conservación
del balance ácido-básico ocasiona la acumulación de ciertos
cationes principalmente K ó Ca según el caso. Entonces hay
un CONSUMO DE LUJO ó EXTRA, sin relación con las
necesidades reales de la planta.
En resumen la planta puede sufrir gran número de
modificaciones de las que cada una corresponde a un estado
de equilibrio con el medio exterior, TENIENDO CADA
ESPECIE Y CADA TEJIDO SU COMPORTAMIENTO
PROPIO.
La NUTRICIÓN -MINERAL DE LOS VEGETALES va
unida en definitiva al CONOCIMIENTO DE LOS
EQUILIBRIOS FÍSICO-QUÍMICOS que regulan los
movimientos de los Iones entre dos sistemas coloidales que
posean una energía de fijación propia, teniendo el de la

383
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

planta las propiedades acidoides mucho más débiles que las


del suelo.

4. MODO DE NUTRICIÓN DE LA PLANTA EN EL


SUELO.
El suelo en cuanto a medio de cultivo, difiere profundamente
de las disoluciones nutritivas utilizadas por los Fisiólogos
con fines experimentales. Es en efecto HETEROGÉNEO y
esta heterogeneidad viene aumentada por las aportaciones
diversas, repartidas imperfectamente en la masa. Por otra
parte, UN SUELO MUY TRABAJADO CONSTITUYE UN
MEDIO MUY DISCONTINUO, conteniendo del 40 al 50%
vacíos (poros) ocupados en parte por el aire. Durante el
curso del periodo de vegetación activa (Ciclo vegetativo)
está desprovisto de agua móvil. En estas condiciones la
COMPOSICIÓN DE LA SOLUCIÓN DEL SUELO, NO ES
UNIFORME en todos los puntos o partes y solo obtenemos
de él un valor promedio por vía de extracción.
Se ha señalado la influencia del ESTADO ESTRUCTURAL
Y TEXTURA DEL SUELO SOBRE LA DISTRIBUCIÓN
Y PENETRACIÓN EN PROFUNDIDAD DEL SISTEMA
RADICULAR.
No conocemos con precisión lo que el suelo pone a
disposición de la planta, habiendo observado que el
concepto actual de ASIMILACIÓN ofrece algunas reservas

384
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

en cuanto a su significación. ES LA MOVILIDAD DE LOS


ELEMENTOS la que interviene primeramente, así como su
PASO EN LAS SOLUCIONES DEL SUELO. Además, las
sales solubles dan lugar a fenómenos de fijación que
influyen sobre su comportamiento frente a la planta. Los
cationes Ca, Mg, Na, están con frecuencia en exceso con
relación a las necesidades de la planta; otros elementos
presentes en poca cantidad, como N, P, K, pueden ser
rápidamente absorbidos en forma total. El abonamiento o
fertilización tiene precisamente por objetivo aumentar su
concentración durante el periodo de crecimiento activo
(campaña agrícola); pero es necesario hacer una
diferenciación entre los elementos que permanecen
MÓVILES y los que, como el fósforo y potasio FIJADOS
por el complejo absorbente, se renuevan en el medio exterior
por vía de equilibrios, lo que en cierto modo, compensa su
poca concentración en la solución del suelo. Al respecto
cabe indicar que la presencia de COLOIDES modifica las
condiciones de absorción con relación a las soluciones de
igual composición y disminuyendo su concentración.

5. APORTACIONES POR VÍA FOLIAR E


INTRODUCCIÓN DIRECTA DE SUSTANCIAS EN LA
PLANTA
La introducción o aplicación en el sucio de una sustancia
nutritiva no basta para asegurar su penetración o absorción

385
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

por la planta y obtener un efecto rápido. Entonces, es


preferible recurrir a su INTRODUCCIÓN O APLICACIÓN
DIRECTA EN LA PLANTA misma. Este método ha sido
utilizado desde hace mucho tiempo en el tratamiento de la
clorosis por el Sulfato Ferroso; con este fin se han empleado
con éxito distintos métodos operatorios:

a) DESCUBRIENDO UNA RAÍZ INTACTA QUE SE


SUMERGE EN UN FRASCO QUE CONTENGA LA
SOLUCIÓN NUTRITIVA QUE SE DEBE HACER
ABSORBER (Concentración 1%)
b) HUMEDECIENDO LAS HERIDAS DE LA PODA
(árboles) CON LA SOLUCIÓN NUTRITIVA.- En
Primavera.
c) INYECTANDO EN EL TRONCO O EN LAS RAMAS
PRINCIPALES.- Para ello se practica un agujereado
apropiado, con ayuda de un taladro y con el mínimo
daño. La Solución introducida se difunde
progresivamente de abajo hacia arriba, por encima del
punto de inyección en el sentido de la circulación de la
savia.
d) PULVERIZACIONES SOBRE LAS HOJAS
DURANTE LA VEGETACIÓN.- Con este método se
interviene eficazmente desde el punto de vista
terapéutico, bien el tratamiento de la Clorosis Férrica o
bien en las enfermedades que dependen de un Oligo-

386
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

elemento determinado (Zn, Mn, Cu, Bo, etc.). Las dosis


eficaces son muy inferiores a las que se necesitan en el
caso de la aportación al suelo. Sin embargo, deben
tomarse precauciones para evitar lesiones debidas a la
causticidad de los productos utilizados. A este respecto,
son preferibles los compuestos o abonos orgánicos. En
lo que concierne a los elementos nutritivos,
investigaciones recientes han puesto de manifiesto que
en estado de Sales en Solución acuosa penetran
rápidamente en la Hoja. por ejemplo la urea ha
demostrado ser eficaz en una solución de 5 g. por litro.
El Nitrato Amónico (2 al 3%) sobre los frutales; dan
lugar a una efectiva absorción de Nitrógeno.
e) TAMBIÉN ES POSIBLE PRACTICAR SIN
PERJUICIO ALGUNO LA INYECCIÓN EN UNA
HOJA EN SU LUGAR, ESCOGIDA ENTRE LAS
QUE ESTÁN EN PERIODO DE CRECIMIENTO O
EN UNA RAMA.- Se siguen los efectos de la inyección
comparando las zonas inyectadas y los testigos, por
ejemplo las dos mitades de un hoja separada por el
nervio central.
En Arboricultura de Frutales, las PULVERIZACIONES
PERMITEN COMBATIR CON ÉXITO LAS CARENCIAS
QUE ATAÑEN A LOS OLIGO-ELEMENTOS (Fe. Mn,
Cu. Zn).

387
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

La penetración se hace entonces por DIFUSIÓN A


TRAVÉS DE LAS MEMBRANAS EPIDÉRMICAS NO
CUTINIZADAS Y DE LAS PAREDES CELULARES DE
CONSTITUCIÓN PÉCTICA. Las Pulverizaciones sobre las
hojas, durante la vegetación, SUELEN SER MAS
EFICACES QUE LA APLICACIÓN AL SUELO. La
adición de un humectante aumenta su actividad.
Finalmente es necesario señalar que ciertos insecticidas
llamados SISTÉMICOS, como los esteres fosfóricos,
absorbidos por la hojas, migran dentro de la planta, cuya
savia se vuelve tóxica y permanece así durante cierto tiempo
para los insectos chupadores, resultando de ello un método
de lucha posible. Pero esta técnica puede ser peligrosa para
los productos alimenticios.

388
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

TEMA B:
MÉTODOS DE ESTUDIO O DE CONTROL DE
LA NUTRICIÓN MINERAL
1. PRINCIPIOS Y MÉTODOS.-
El estudio de la NUTRICIÓN DE LOS VEGETALES puede
realizarse siguiendo tres métodos:

a) MÉTODO ANALÍTICO
Fue el que se utilizó inicialmente. LOS VEGETALES
TOMADOS EN CONDICIONES NATURALES ERAN
SOMETIDOS AL ANÁLISIS QUÍMICO, realizando éste
sobre la parte entera, sobre ciertos órganos, o bien sobre los
jugos celulares obtenidos por congelación de los tejidos a
15ºC y por presión después del deshielo. Así se descubrieron
hechos de gran interés pero resultaban insuficientes para
fundar una teoría científica de la nutrición vegetal.
b) MÉTODO MIXTO
Empleado posteriormente por Boussingault y Georges Ville,
asoció la experimentación a la observación haciendo variar
arbitrariamente diversos factores. DEMOSTRÓ
PRINCIPALMENTE LA INSUFICIENCIA DE LOS
ELEMENTOS DEL AIRE Y DEL AGUA Y EL PAPEL
DEL N. P. K. PARA AUMENTAR LOS RENDIMIENTOS.
Ello ha proporcionado una base sólida para el empleo de los

389
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

abonos, pero deja sin respuesta las cuestiones relativas a su


modo de acción. Este método se utiliza actualmente en la
investigación agronómica.
c) MÉTODO SINTÉTICO.
Aclaró el papel propio o específico de cada elemento.
EXISTE UN MEDIO QUE CONTENGA SOLAMENTE
COMPUESTOS QUÍMICOS DEFINIDOS EN EL CUAL
UN VEGETAL PUEDE DESARROLLARSE
NORMALMENTE? Se puede relacionar el peso de la
materia vegetal con una misma cantidad de cada uno de los
distintos elementos, o sea atribuirles en coeficientes de
EFICACIA ESPECIFICA y clasificarlos de acuerdo a ello.
Pero la constancia de esto supone la proporcionalidad entre el
volumen o masa de la cosecha y la del Elemento introducido
en el medio; lo cual no es así.

2. CULTIVO EN MEDIOS CONTROLADOS.


LOS VEGETALES SUPERIORES PUEDEN SER
CULTIVADOS EN MEDIOS ARTIFICIALES. Se han
utilizado muchas formulaciones que contienen por lo menos los
7 elementos siguientes N, P, K, S, Ca, Mg, Fe; EL
RESULTADO PUEDE OBTENERSE CON LA MEZCLA DE
3 a 4 SALES (Ver Guía práctica N°2).
La mayoría de las SOLUCIONES NUTRITIVAS contienen de 1

390
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

a 2 gr. de elementos minerales por litro de agua. Muchas plantas


(maíz. trigo. cebada. centeno, etc.) han podido cultivarse con
estas soluciones sin modificación durante todo el periodo
vegetativo o siendo renovadas a intervalos regulares Sin
embargo, no puede considerarse que constituya un medio
óptimo.

Varios investigadores han observado que la adición a una


solución mineral de un pequeño suplemento orgánico, en forma
de extracto acuoso de tejidos vegetales o de Humatos,
estimulaba el crecimiento de cultivos sobre arena.

El desarrollo completo ha podido obtenerse en medio de mineral


ASÉPTICO, pero no puede afirmarse que en estas condiciones
la planta tenga siempre a su disposición la totalidad de las
sustancias necesarias para su crecimiento satisfactorio.
EL MÉTODO CULTIVO ARTIFICIAL. RESULTADO DE
NUESTROS CONOCIMIENTOS ACTUALES, HA
PERMITIDO RESOLVER CIERTO NUMERO DE
PROBLEMAS IMPORTANTES DEPENDIENTES DE LA
FISIOLOGÍA VEGETAL; solamente mencionaremos los
siguientes: El rol en la nutrición de la planta de los diferentes
elementos, depende de su concentración, de su relación, de sus
combinaciones; mecanismos de su absorción, influencia de las
materias minerales sobre la asimilación clorofílica; antagonismo
de los iones particularmente inhibición por una sal, de los

391
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

efectos tóxicos comprobados para otra sal aislada; etc.

3. OTRAS APLICACIONES: ACUICULTURA O


HIDROPONÍA
La utilización de las SOLUCIONES NUTRITIVAS A MAYOR
ESCALA, ha dado lugar a lo que se llama el “CULTIVO SIN
TIERRA”. En “ACUICULTURA O HIDROPONÍA”, se
utilizan recipientes de 25-30 cm. de altura o profundidad,
recubiertos por un enrejado provisto de una capa de turba de 2
cm; el nivel de la solución se mantiene de 2 a 3 cm. por debajo
de aquella.

Dispositivo de cultivo hidropónico en cubeta con solución


nutritiva

392
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

La aireación está asegurada por la circulación de la solución o


inyectando aire comprimido pero con más frecuencia se recurre
a un sustrato arenoso. Las SOLUCIONES NUTRITIVAS
contienen por litro de agua de 1 a 2 gr. de sales (NO3Na,
Superfosfato, SO4Mg, + indicios o “trazas” de Fe. Bo. Zn. Cu.
Mn. Mo), Referido a un cultivo específico el consumo es
aproximadamente 300 litros por 5 Kgs. de tomates. El método se
ha aplicado con éxito, en el cultivo en invernadero y en las
regiones tropicales, para la producción del tomate y algunas
legumbres verdes.

Finalmente se tiene que el CULTIVO INDEFINIDO DE LOS


TEJIDOS VEGETALES POR TRANSPLANTE, se ha podido
realizar en medios de Cultivos Artificiales similares a los
indicados anteriormente y a los que se han agregado azucares y
glúcidos y sustancias de crecimiento (aneurina, ácido nicotínico,
piridoxina); y se ha operado sobre órganos carnosos (zanahoria,
remolacha, tupinambo), sobre raíces de tomate, de trébol, de
guisantes, de rábanos, tallos de espárrago o tejidos leñosos (vid).

4. CULTIVO EN MACETAS O INVERNADEROS


EN EL CULTIVO EN MACETAS SE UTILIZA COMO
MEDIO (SUBSTRATO) EL PROPIO SUELO
Tiene la ventaja de poderse dominar cierto número de factores;
cuya variación complica la experimentación en el campo.
Especialmente puede asegurarse: 1° LA HOMOGENEIDAD

393
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

DEL MEDIO; 2° LA CONSERVACIÓN DE LA HUMEDAD


A UN PORCENTAJE DEFINIDO; 3° IGUAL DENSIDAD DE
LAS PLANTAS, o sea un mismo número por unidad de
superficie; 4° LA PROTECCIÓN CONTRA CAUSAS
PERTURBADORAS DIVERSAS, como los daños de los
predatores.
Constituye un medio adecuado de estudio, adaptado
particularmente a ciertas investigaciones, como la influencia de
un factor determinado sobre el desarrollo de la planta. Poniendo
todos los cuidados necesarios y gracias a un número suficiente
de repeticiones, se puede obtener en los experimentos una
precisión muy superior a la que puede alcanzarse con la
experimentación en pleno campo. En lo que concierne a las
necesidades en elementos diversos, el Cultivo en macetas tiende
a exagerarlas en lo que se observa en la práctica del campo. Por
el contrario pueden informarnos rápidamente sobre los factores
limitantes, sobre la eficiencia comparada de distintos abonos y
orientar así la experimentación en el campo, la cual conduce
siempre a la comprobación del valor de las Técnicas Agrícolas.

394
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

TEMA C:
MACRONUTRIENTES O ELEMENTOS
ESENCIALES EN LA NUTRICIÓN VEGETAL
1. EL NITRÓGENO
Representa un ELEMENTO NECESARIO PARA LA
MULTIPLICACIÓN CELULAR Y EL DESARROLLO DE
LOS ÓRGANOS VEGETALES. AUMENTA LA SUPERFICIE
FOLIAR Y LA MASA PROTOPLASMÁTICA ACTIVA. En
las hojas se encuentran distribuidos entre los Cloroplastos y
Citoplasma; aumenta durante el periodo del desarrollo, pasando
por un máximo en el momento de la floración; después se nota
un descenso brusco al salir el limbo de las hojas para asegurar la
fructificación y la formación de los prótidos de las semillas. Por
el contrario, éstas se encuentran profundamente degradadas
durante la germinación por efecto de la hidrólisis Enzimática.

1.1. LA PROTEOSINTESIS EN LA PLANTA.


LA PRODUCCIÓN VEGETAL ES LA FUENTE
DIRECTA O INDIRECTA DE LAS MATERIAS
PROTEICAS QUE SIRVEN PARA LA NUTRICIÓN DEL
HOMBRE Y DE LOS ANIMALES.
Junto a la fotosíntesis, la asimilación del Nitrógeno y la

395
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

síntesis de las proteínas (proteosíntesis) representa el


FENÓMENO MAS CARACTERÍSTICO DE LA
ACTIVIDAD VITAL, es decir la transformación de las
sustancias minerales (simples) en materia viviente. Las 2
funciones son distintas, pero íntimamente asociadas en el
desarrollo de la planta verde con luz; sin embargo, sus
relaciones son poco conocidas.
El Nitrógeno penetra en el sistema radicular de la planta, en
estado NÍTRICO presentes en el suelo, excepcionalmente en
estado AMONIACAL.

El sustento de las complejas reacciones enzimáticas se


encuentran y se realizan en las hojas, fuente de los azúcares
indispensables, pero La clorofila y la luz no participan en
ellas; la formación de las proteínas prosigue en efecto en la
oscuridad, con la condición de que los compuestos
azucarados, fuente de energía necesaria para las reacciones,
estén presentes en cantidad suficiente.
Cuando las hojas se desprenden de la planta, sus proteínas
sufren rápidamente una descomposición Hidrolítica.
La PROTEOSINTESIS tiene lugar igualmente en los
núcleos celulares de los tejidos jóvenes en vías de
multiplicación activa, tales como los Meristemos; la relación
del Nitrógeno sobre el Nitrógeno total disminuye con la
edad de los órganos.

396
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

Toda deficiencia mineral REPERCUTE SOBRE EL


METABOLISMO cuando disminuye el NITRÓGENO
PROTEICO, mientras que el nitrógeno aminado y los
azúcares reductores se acumulan.

1.2. LAS FUENTES DE ALIMENTACIÓN


NITROGENADA DE LOS VEGETALES.-
Los hechos esenciales que caracterizan al problema son:

1° Exceptuando las leguminosas, que son capaces de fijar


el Nitrógeno gaseoso por medio de simbiosis microbiana,
LOS VEGETALES NO ASIMILAN EL NITRÓGENO
ATMOSFÉRICO. Este hecho fue demostrado por
Boussingalt, que estableció el BALANCE DEL
NITRÓGENO, determinándolo, por una parte en el
suelo, en los Abonos y en la semilla y por otra parte en la
cosecha.

2º El AMONIACO en estado gaseoso puede ser absorbido


por las partes aéreas de la planta, como pudo demostrar
la experiencia con tabaco realizada por Schloesing.
3º Es del Suelo donde la MAYORÍA DE LAS PLANTAS
CULTIVADAS SACAN EL NITRÓGENO QUE
REQUIEREN. Se encuentran siempre en el suelo
pequeñas cantidades de materias orgánicas nitrogenadas
solubles, que proceden de la degradación de las materias

397
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

húmicas más complejas, pero esta es una forma


prácticamente despreciable por la planta. En general los
compuestos Nitrogenados orgánicos se transforman en el
suelo rápidamente por AMONIFICACIÓN seguida de la
NITRIFICACIÓN. EN LOS SUELOS CULTIVADOS
ES EL NITRÓGENO EN ESTADO NÍTRICO, EL QUE
ASEGURA LA NUTRICIÓN DE LAS PLANTAS Y
CONSIGUIENTEMENTE DE LAS COSECHAS.

Los Nitritos son igualmente BIEN UTILIZADOS POR LA


PLANTA. Finalmente el NITRÓGENO AMONIACAL
PERMITE A LOS VEGETALES UN DESARROLLO
NORMAL. Este hecho tiene su importancia, pues por una
parte hay tierras en las que la NITRIFICACIÓN puede verse
entorpecida, como ocurre en los arrozales o en algunos
suelos ácidos: por otra parte, siempre se encuentran en los
suelos agrícolas una pequeña cantidad de amoniaco que
aumenta momentáneamente después de una aplicación de
abonos amoniacales.

Las reservas de los suelos solo excepcionalmente pueden


proporcionar a los cultivos, las cantidades de nitrógeno
necesarias para la obtención de una buena producción y
rendimientos elevados en las cosechas. SU
MOVILIZACIÓN BIOLÓGICA es por otra parte, bastante
variable según el carácter de los años climáticos.

398
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

Las cantidades de nitrógeno suministradas a una cosecha de


cereales, dependiendo de las condiciones naturales de la
reservas húmicas, pueden variar en el clima del Altiplano y
según los años entre los siguientes rangos:
SUELOS MUY FÉRTILES ............................ Kg/Ha
SUELOS DE FERTILIDAD MEDIA ............ Kg/Ha
TIERRAS POBRES ........................................ Kg/Ha

La experimentación e investigación realizadas, ha


establecido la NECESIDAD MUY GENERAL DE LA
APORTACIÓN DE ESTE ELEMENTO, que constituye de
hecho el EJE DEL ABONAMIENTO O FERTILIZACIÓN.

1.3. FIJACIÓN SIMBIÓTICA DEL NITRÓGENO POR


LAS LEGUMINOSAS.-
El término de “MEJORANTES” ó “MEJORADORES” del
suelo aplicado por los Romanos a los cultivos de alfalfa,
trébol, esparceta, etc. sugiere una propiedad antiguamente
conocida y utilizada por los agricultores prácticos; pero cuya
aplicación y explicación científica es relativamente reciente.
El balance de una ROTACIÓN DE SUELOS, conteniendo
trébol, alfalfa u otra leguminosa, acusa siempre UN
EXCEDENTE DE NITRÓGENO EN LAS COSECHAS
sobre el de los abonados.

399
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

Los principales hechos y de mayor interés para la


Agronomía sobre este aspecto, son los siguientes:

1º MIENTRAS QUE LAS GRAMÍNEAS DEPENDEN


ÚNICAMENTE DEL SUELO EN LOS QUE
CONCIERNE A SU NUTRICIÓN NITROGENADA,
LAS LEGUMINOSAS EN CAMBIO, DISPONEN DE
UNA SEGUNDA FUENTE, CONSTITUIDA POR EL
NITRÓGENO PRESENTE EN LA ATMÓSFERA DEL
SUELO. Esta fijación del Nitrógeno gaseoso va unida al
desarrollo de la bacteria radicicola en el Citoplasma de la
planta viviente y a las condiciones del medio que resulta
del metabolismo Celular; cesa cuando la respiración se
suspende y necesita la presencia simultánea de oxígeno y
de nitrógeno en la atmósfera.
2º LA FIJACIÓN DEL NITRÓGENO ES
CORRELATIVA DE LA FORMACIÓN EN LAS
RAÍCES DE “NUDOCIDADES”, en donde se
encuentran en abundancia los organismos específicos
balo la forma de Bacteroides. La infección de estos en la
planta tiene lugar esencialmente a nivel de la zona
piliférica de la Raíz; solo se produce si la temperatura del
Suelo llega a 13 – 14ºC. El crecimiento de los tejidos da
lugar a un tumor exógeno que tiende a aislarse de la raíz
en el cuál se observa células parenquimatosas

400
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

hipertrofiadas rellenas de bacterias, Se puede comprobar


la formación de Nudocidades” desde la aparición de la
primera hoja, es decir a partir de la Fotosíntesis para la
alfalfa y el trébol, más tardíamente para otras
leguminosas.
El peso de las Nudocidades aumenta hasta la floración y
puede alcanzar en ese momento del 5 al 6% del peso
total de la planta. Algunas de ellas localizadas cerca del
cuello de la raíz son voluminosas, otras más pequeñas se
forman sobre las raicillas laterales.

Las Nudocidades” son la base de una síntesis de materias


nitrogenadas solubles que migran de forma continua y
aseguran el desarrollo de la planta.
3° AUNQUE LA BACTERIA RADICICOLA PUEDA
REPRESENTAR UNA ESPECIE ORIGINAL ÚNICA.
LA EXPERIENCIA DEMUESTRA QUE EXISTE
CIERTO GRADO DE ‘ESPECIFICIDAD” DE LAS
BACTERIAS ADAPTADAS A CADA ESPECIE
LEGUMINOSA EN LO QUE CONCIERNE A SU
CAPACIDAD “INFECTANTE”. A este respecto, se ha
comprobado de los siguientes grupos con posibilidad
para una bacteria determinada, de infectar las distintas
plantas o variedades de un mismo grupo: I. alfalfa,
melilotus, II. tréboles, III. guisante. IV. ludía. V. soja,

401
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

VI. lotus. VII. esparceta.


4° LA SIMBIOSIS BACTERIANA INFLUYE SOBRE EL
METABOLISMO DE LA PLANTA, AUMENTA SU
CONTENIDO EN NITRÓGENO Y SU
PRODUCTIVIDAD. Por ejemplo la soja en ausencia de
bacterias, presenta clorósis o “amarillamiento”, después
de una pigmentación violácea de las hojas que contrasta
con el color verde oscuro de las plantas inoculadas, lo
que denota una deficiencia de Nitrógeno.
En lo que concierne a la reacción del suelo o pH, la
bacteria radicícola puede desarrollarse en medios
LIGERAMENTE ÁCIDOS; la reacción interna de las
Nudocidades es aproximadamente la de las raíces (pH =
60), sin embargo se comprueba en la alfalfa que la
acidez, desfavorable a la planta, disminuye a la vez la
formación de las nudosidades y por consiguiente el
rendimiento.
LA “INOCULACIÓN” DE LAS SEMILLAS da como
resultados importantes AUMENTOS DE
RENDIMIENTO, constituyendo la semilla para la
especie inoculada, el vehículo del germen (bacteria) en la
tierra, en las proximidades de las raíces. Esta inoculación
debe repetirse hasta que el suelo adquiera un poder
“infectante” suficiente.

402
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

Por lo general, la INOCULACIÓN DE LAS SEMILLAS


por medio de cultivos de “ACTIVIDAD
CONTROLADA” permite dar a la fijación simbólica, su
máxima eficacia; y resulta siempre útil cuando se trata de
especies que no hayan sido cultivadas hasta el momento
en el suelo considerado, o cuando el desarrollo carece de
vigor, lo que se observa igualmente cuando el Bac.
Radicícola presente en el Suelo, más conocido como el
Rhizobíum, tiene poca actividad.

1.4. INFLUENCIA DE LOS ABONOS NITROGENADOS


SOBRE LA FIJACIÓN
En medio estéril la alimentación nitrogenada de las
Leguminosas puede ASEGURARSE CON UNA
APORTACIÓN DE NITRÓGENO NÍTRICO O
AMONIACAL. Pero la SIMBIOSIS SIGNIFICA
MODIFICAR LA FISIOLOGÍA DE LA PLANTA Y le
imprime su carácter propio. Cuando falta por completo la
aportación de Nitrógeno, no puede suplirla
satisfactoriamente. Entonces el rendimiento y contenido en
nitrógeno de la planta, disminuye más o menos.

Una SIMBIOSIS ACTIVA se traduce siempre por la


producción sobre el conjunto del sistema Radicular de
numerosas “Nudocidades” bien desarrolladas. Además, se ha
observado desde hace mucho tiempo que en presencia de

403
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

sales amoniacales, y sobre todo de nitratos, la formación de


estas Nudocidades disminuye considerablemente y hasta se
inhibe.
En los cultivos en suelos arenosos, la acción depresiva del
Nitrógeno mineral ya se observa con una concentración de
35 mg/l en la solución nutritiva: por lo tanto con una
concentración doble las Nudocidades desaparecen
completamente. En un medio normalmente “infectante” o
que posibilita la formación de Nudocidades, cualquier
circunstancia que disminuya los Nitratos, favorece la
infección. Así por ejemplo es el caso de la aplicación de
estiércol no bien descompuesto o en el de la asociación de
una gramínea con una Leguminosa. Pero debe tenerse en
cuenta que si después de haber hecho desarrollar la planta en
un medio que contiene nitratos, estos se pueden eliminar por
medio de lavados, las Nudocidades aparecen en seguida
sobre las nuevas raicillas que nacen. La suspensión de su
formación es pues temporal va unida únicamente a la
constitución de las raicillas, desarrolladas directamente en
presencia de un exceso de nitrógeno mineral. Así se explica
que cuando desaparece este nitrógeno por cualquier causa,
puede tener lugar la Fijación.

Generalmente debe considerarse que las LEGUMINOSAS


NO NECESITAN UN ABONAMIENTO NITROGENADO,

404
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

bastando la “SIMBIOSIS” pata asegurar a la planta su


máxima Productividad.

1.5. ASOCIACIÓN DE LEGUMINOSAS-GRAMÍNEAS.-


La interacción de plantas asociadas en el mismo suelo se
traduce por una competencia o competición para el agua y
los elementos nutritivos, EN EL CASO DE QUE UNA DE
LAS PLANTAS SEA UNA LEGUMINOSA, LA
ASOCIACIÓN PUEDE RESULTAR VENTAJOSA.
La mayor parte de los investigadores han comprobado que la
ASOCIACIÓN DE UNA LEGUMINOSA Y UNA
GRAMÍNEA, proporciona una PRODUCCIÓN TOTAL
MAS ELEVADA que cada especie cultivada sola. En
algunos casos, las gramíneas en la mezcla dan un
rendimiento superior al que se obtiene cuando se cultiva
sola; pero no siempre es así, porque en el caso del trigo por
ejemplo asociado a una leguminosa, disminuye su
rendimiento. Se ha atribuido la acción favorecedora a una
GANANCIA DE NITRÓGENO. Este sería secretado por la
leguminosa en forma de compuestos utilizados directamente
o no por la gramínea. DE CUALQUIER MODO HABRÍA
PUES TRANSFERENCIA DE NITRÓGENO DE UNA
PLANTA A OTRA PLANTA EN EL SUELO.
Por otra parte nuestros conocimientos sobre la fijación

405
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

simbiótica del nitrógeno en condiciones naturales, hacen que


podamos explicar ciertos resultados negativos o
contradictorios. En efecto se ha establecido que un medio
rico en nitrógeno SUPRIME LA SIMBIOSIS Y
TRANSFORMA LA ASOCIACIÓN GRAMÍNEA-
LEGUMINOSA EN UNA COMPETENCIA.

Se explica pues, que la ventaja de la asociación no se


manifieste en los medios ricos de nitrógeno. En las tierras de
mediana textura, las gramíneas utilizan los nitratos
formados, más rápidamente que la leguminosa, y esto
favorece la producción de las nudosidades, o sea la fijación
del nitrógeno atmosférico.

En resumen, si el beneficio de la asociación parece que no


puede considerarse como un hecho general y constante,
dándole una superioridad sobre el Cultivo de las
leguminosas en estado puro o solas, no es menos cierto que
la introducción regular del cultivo temporal en las
alternativas, contribuye poderosamente a la Conservación de
una capacidad de producción elevada de los suelos
cultivados.

2. EL ABONO NITROGENADO
2.1. ROL DE LOS ABONOS NITROGENADOS.- EL
NITRÓGENO PUEDE CONSIDERARSE COMO EL
FACTOR PRINCIPAL DEL AUMENTO

406
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

CUANTITATIVO DE LA PRODUCCIÓN. Los


experimentos en los cuales los ABONOS O
FERTILIZANTES NITROGENADOS, no han dado buenas
cosechas y excedentes significativos constituyen raras
excepciones. En el clima del Altiplano, casi la mayoría de
los cultivos pueden beneficiarse de una aportación de
Nitrógeno, variable con la FERTILIDAD DEL SUELO, y
las ROTACIONES, excepto si los factores de la producción
no limitan los rendimientos.
Todos los suelos contienen Reservas Nitrogenadas”; estas
representan un capital a interés bajo pero sostenido; cerca
del 1% del Nitrógeno húmico, Nitrifica anualmente para ser
aprovechado por las plantas.
La curva de la producción de Nitratos no es necesariamente
paralela a la de las necesidades de los cultivos durante su
desarrollo y de aquellos a menudo solo se encuentran
indicados en el Suelo en el momento de crecimiento es la
causa de su completa absorción. De ahí la necesidad de un
COMPLEMENTO NITROGENADO EN FORMA
INMEDIATAMENTE ASIMILABLE POR LA PLANTA,
capaz de satisfacer las necesidades continúas de las cosechas
durante todo el tiempo de su Crecimiento, En estas
condiciones, la FERTILIZACIÓN NITROGENADA
ASEGURA AUMENTO DE RENDIMIENTO QUE

407
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

GENERALMENTE ESTÁN COMPRENDIDAS ENTRE


EL 15 Y EL 40% DE LOS TESTIGOS (Sin abono
Nitrogenado).

Puede afirmarse que en el cultivo Intensivo actual, esta


aplicación del abono Nitrogenado es la CONDICIÓN
NECESARIA, pero NO SUFICIENTE para obtener ALTOS
RENDIMIENTOS. La supresión del abono Nitrogenado se
traduce inmediatamente en un descenso brusco de
rendimiento.

Cuando la cantidad de Nitrógeno aplicado aumenta


suficientemente, el excedente de producto o producción por
Kg. de Nitrógeno aplicado disminuye o sea que baja el
coeficiente de eficacia del abono.

En la actualidad lo que limita el empleo de los fertilizantes


Nitrogenados en la dosis recomendable aparte del precio
elevado son:
1º El límite de tolerancia de los cultivos más allá del cual
sobrevienen accidentes vegetativos, como el “acamado”
de los cereales de ahí el de la investigaciones genéticas
con miras a la obtención de variedades mejoradas.
2º La capacidad de producción de los suelos. A este
respecto es fundamental observar que la aplicación de
Nitrógeno, lejos de estar particularmente indicada para

408
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

los Suelos pobres, resulta ventajosa a medida que se


eleva el nivel de Fertilización del medio y que la Técnica
de Cultivo esté más perfeccionada.
2.2. EFECTO DE LA NATURALEZA DE LOS ABONOS.-
EN EL ESTUDIO DE LA ACCIÓN DE LOS ABONOS,
DEBE CONSIDERARSE SOBRE EL SUELO Y SOBRE
LA PLANTA A LA VEZ. La diferenciación fundamental
que hay que tener en cuenta, es la que clasifica los
fertilizantes Nitrogenadas en 1) AMONIACALES Y
2)NÍTRICOS a éstas 2 formas igualmente ASIMILABLES
Corresponden propiedades específicas caracterizándose el
ION NÍTRICO POR SU MOVILIDAD EN EL SUELO,
mientras que el ION AMÓNICO ES FIJADO POR EL
COMPLEJO ABSORBENTE. La comparación de éstas 2
formas puede ser para una u otra, según el MEDIO, su
REACCIÓN la PLANTA CULTIVABA o el CARÁCTER
PLUVIOMÉTRICO DE LOS AÑOS, sin que exista entre
ellas una relación constante. Los abonos Amoniacales
distribuidos en la superficie pueden dar lugar a pérdidas de
Nitrógeno en Suelos Alcalinos.

El Nitrógeno NÍTRICO representa la forma más fácilmente


aprovechable o absorbida por la planta.
2.3. MODO Y ÉPOCA DE APLICACIÓN.- EL MODO O LA
FORMA DE APLICACIÓN DE LOS ABONOS

409
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

NITROGENADOS RESULTA MAS IMPORTANTE QUE


LA NATURALEZA DE LAS COMBINACIONES
EMPLEADAS: genera gran variación en la eficacia del
Abono, o sea en el excedente obtenido por Kg. de
Nitrógeno. Se trata de asegurar en el tiempo y en el espacio
LA CONCENTRACIÓN y DISTRIBUCIÓN que permita la
alimentación-nutrición óptima de la planta durante su
desarrollo. El problema depende evidentemente, por una
parte, de las CONDICIONES PLUVIOMÉTRICAS y más
precisamente, del MOVIMIENTO DEL AGUA EN EL
SUELO y por otra parte, de la movilización de las “reservas
nitrogenadas” del mismo; dicho problema solo puede tener
una solución diferente para cada medio, sin que pueda
pensarse en formular una regla absolutamente general.

Teóricamente parece preferible suministrar PROGRESIVA


Y REGULARMENTE A LA PLANTA EL NITRÓGENO
QUE LES ES ÚTIL DURANTE SU DESARROLLO. El
75% es absorbido desde el abonamiento o Macollaje hasta la
floración, pero la Alimentación Nitrogenada debe seguir
hasta la madurez. Por esta razón el abono Nitrogenado debe
aplicarse en forma RACIONADA, de manera que en la
segunda aplicación el Nitrógeno queda localizado, en la zona
explotable por las raíces.

410
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

Para el caso del cultivo de la Papa, se recomienda aplicar


una mitad en la siembra y otra mitad en el aporque. En el
caso de los pastos, el fraccionamiento de la cantidad del
Nitrógeno en varias aplicaciones aumenta la producción de
materias proteicas por Hectárea y por año, cuando los corte o
el pastoreo se hace a partir de los 15 a 20 cm.

En las regiones tropicales, la aplicación fraccionada de


Nitrógeno resulta ventajosa en algunos cultivos como el
tabaco. Estos resultados están en relación con la velocidad
de difusión de los Nitratos en los Suelos bajo la influencia
de las lluvias. Las aplicaciones tardías deben evitarse en
principio, por que se requiere de un cierto tiempo para su
descomposición excepto cuando se trata de Nitrógeno
suplementario sobre Cereales. Sin embargo, en los suelos
permeables y poco profundos, debe tenerse en cuenta un
posible “arrastre” fiera de la zona de las raíces durante o
cuando las lluvias son intensas.

Finalmente la forma de aplicación o “enterramiento” no


debe considerarse indiferente. Debe ser menos profunda para
los Cereales que para la Papa, teniendo la PROFUNDIDAD
un valor óptimo, de acuerdo a la especie de que se trate.

411
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

2.4. DOSIS OPTIMA DE NITRÓGENO.- Los experimentos


realizados en diferentes zonas del departamento de Puno, en
los principales cultivos de la Región, arrojan en promedio
las siguientes dosis recomendable de Nitrógeno,
dependiendo en gran medida del nivel de fertilización
(Contenido de N) de los Suelos, el que solo puede
determinarse con precisión mediante los respectivos
ANÁLISIS DE SUELOS:

DOSIS (Unidades N x Ha)


CULTIVO
BAJA MEDIA ALTA
PAPA 100 120 140
QUINUA 60 80 100
CEBADA 40 50 60
TRIGO 50 60 70
AVENA 40 50 60

3. EL FÓSFORO
3.1. SU ROL EN EL DESARROLLO DE LAS PLANTAS
CULTIVADAS.- EL FÓSFORO CONSTITUYE COMO
EL NITRÓGENO. UN FACTOR DE CRECIMIENTO
INDISPENSABLE. En la experimentación en macetas o
invernadero, con una tierra de Limo no enriquecida por
anteriores aportaciones. el AUMENTO DE COSECHA
DEBIDO A UNA APLICACIÓN DE ABONOS
FOSFATADOS CON FRECUENCIA ES DE ORDEN DEL

412
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

30%. Por otra, parte la suspensión de las aplicaciones se


traduce rápidamente en una baja de la productividad de los
Suelos.
Sin embargo, excepto en los casos de Suelos excepcionales
pobres, el papel útil del P aparece menos claro al observador
superficial que el del Nitrógeno; esto se observa sobre todo
al principio y al final del ciclo vegetativo. Es en el primer
estado del Crecimiento de la planta, como en todos los
organismos, donde se, manifiestan una marcada necesidad
de P, cubierta primero, durante el tiempo bastante breve, por
las reservas acumuladas en la Semilla. Los signos externos
de la deficiencia son los mismos que para el Nitrógeno: Falta
de vigor de la planta, sin síntomas específicos.
Como el Nitrógeno, EL ÁCIDO FOSFÓRICO (P2O5) es
ABSORBIDO POR LA PLANTA CON UNA
VELOCIDAD RELATIVA MUCHO MAYOR QUE EN EL
CASO DE LA PLANTA ADULTA.
En el Campo el ritmo de la absorción expresado por el
porcentaje absorbido por 100 del máximo, es sensiblemente
paralelo a la formación de la materia Seca.
Cuantitativamente, el 80% por lo menos del P2O5 total es
absorbido en el periodo de vegetación activa, ya sea del
Ahijado o Macollamiento a la floración en el caso de los
Cereales y casi durante todo el ciclo vegetativo en el caso de

413
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

las Tuberosas como la Papa.


La asociación o interacción del Nitrógeno, y del Fósforo se
muestra muy estrecha, pero la cantidad del P2O5 presente en
la planta excede en mucho la correspondencia a las Proteínas
solas. En el total de las cosechas (Producción), la relación N/
P2O5 se aproxima a 2, se eleva a 3.5 para las Leguminosas.
En el cultivo de los Cereales se comprueba que la
INSUFICIENCIA DEL P2O5 OCASIONA UN DESCENSO
EN EL CONTENIDO DE PROTEÍNAS Y UNA
ACUMULACIÓN DE AMIDAS, CON DISMINUCIÓN EN
EL AUMENTO DE LA MATERIA SECA.
La aplicación de ÁCIDO FOSFÓRICO FAVORECE EL
DESARROLLO DEL SISTEMA RADICULAR al principio
de la Vegetación particularmente en los Cereales; contribuye
de ese modo a AUMENTAR EL VIGOR DE LAS
PLANTAS JÓVENES y su resistencia a las heladas o a la
sequía. El hecho se comprueba siempre con gran claridad en
los Suelos pobres en P2O5.

En el caso de las LEGUMINOSAS, el fósforo ejerce una


acción favorable sobre el DESARROLLO DE LAS
NUDOSIDADES Y LA FIJACIÓN SIMBIÓTICA DEL
NITRÓGENO.
Los problemas de toxicidad del P2O5 solo se observan muy
excepcionalmente en el caso de los Suelos Arenosos o con

414
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

ciertos cultivos de bastante Humedad. Pero el desequilibrio


por exceso del P2O5 puede tener consecuencias
perjudiciales: así por ej. en el caso de la Papa, el
Rendimiento puede disminuir por un exceso de P2O5 y que
la relación N/P2O5 para este cultivo no debe descender por
debajo de 2. Por otra parte, en algunos suelos hortícolas muy
enriquecidos por aplicaciones masivas y repetidas de
estiércol, se observan Clorosis Férrica debidas a este exceso.
Finalmente cuando hay falta de Potasio, el ácido Fosfórico,
aplicado, ocasiona trastornos en el Metabolismo del Vegetal.

3.2. INFLUENCIA DEL ABONO FOSFATADO SOBRE


RENDIMIENTOS
En la experimentación en invernadero o en Macetas, muchos
de nuestros Suelos Cultivados, en presencia de una
fertilización de base N, K, dan un aumento de Rendimientos
del orden del 20 al 40%, con la adición de una cantidad de
ácido Fosfórico que asegura el máximo efecto útil.
En el campo, los suelos deficientes en P2O5 dan resultados
análogos. Pero por otra parte, se comprueba en algunos
casos, efectos excepcionalmente favorables cuando, al actuar
el P2O5 como factor limitante siendo los testigos
particularmente bajos, la adición de abonos Fosfatados,
eleva por sí sola considerablemente el margen accesible de
la productividad.

415
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

LA COSECHA PUEDE SER MÁS QUE DUPLICADA.


Los casos en que el Abono Fosfatado resulta Inactivo son
pocos; corresponden a Suelos hortícola muy enriquecidos o
a Suelos con poder fijador muy alto, que precisan de
aportaciones masivas.
Las principales consecuencias de la deficiencia del Abono
Fosfatado, puede resumirse en las siguientes:
CEREALES: Disminución de grano en cantidad y calidad;
menor resistencia a la helada y al Escaldado (sequía)
TUBEROSAS Y TUBÉRCULOS: Descenso progresivo de
los rendimientos, del 30 al 50% y mala conservación.
VID: Estado Fisiológico defectuoso, retraso de la madurez y
mal agostamiento.
La Dosis recomendable del abono fosfatado, dependiendo
del respectivo Análisis de Suelos y del Cultivo, para Suelos
del Departamento de Puno, varía entre los siguientes rangos:

DOSIS (Unidades P2O5 / H2)


CULTIVO
BAJA MEDIA ALTA
PAPA 100 120 120
QUINUA 40 50 60
CEBADA 30 40 50
TRIGO (INVERNAL) 40 50 60
TRIGO 40 50 60
(PRIMAVERAL)
AVENA 30 40 50

416
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

3.3. MODO DE ACCIÓN DE LOS ABONOS


FOSFATADOS.- SU EFICACIA DEPENDE AL MISMO
TIEMPO DEL PORCENTAJE DE LA CONCENTRACIÓN
REALIZADA EN LAS SOLUCIONES DEL SUELO
DURANTE EL PERIODO VEGETATIVO Y DE LA
RAPIDEZ CON LA QUE AQUEL SE RESTABLECE
CUANDO LA ABSORCIÓN POR LA PLANTA TIENDE
A DISMINUIR. Un abono Fosfatado, para resultar eficaz
durante el crecimiento, debe asegurar su aumento de
concentración en la solución del suelo y mantener en la zona
óptima el porcentaje de eta solución. En los Suelos con alto
poder fijador, el resultado sólo se logra con cantidades que
alcancen de 150 a 200 Kg. de P2O5/Hectárea.
Junto al efecto inmediato y temporal propio de los fosfatos
solubles, es interesante tomar en consideración la evolución
de los diversos abonos fosfatados según la naturaleza de los
Suelos y la que condiciona su aptitud para cubrir las
necesidades con el tiempo.

La comparación entre los diversos Abonos Fosfatados, nos


permiten sacar las siguientes conclusiones:

1º El efecto depresivo del SOBREENCALADO debido a la


aplicación repetida del Carbonato Cálcico.
2º El efecto inverso de un DESCENSO DEL pH provocado

417
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

por el Fosfato Amónico.


3º La acción muy favorable del ENRIQUECIMIENTO EN
MATERIAS HÚMICAS (Estiércol)
4º La lentitud de la evolución del FOSFATO NATURAL
que, sin embargo es muy apreciable al cabo de 10 años,
pero no en relación con la Solubilidad Crítica.
5º La importancia de las CANTIDADES NECESARIAS
(Dosis recomendadas), para llegar a la Saturación del
Suelo en P2O5.
Por otra parte, el P2O5 fijado por el Suelo puede ser
desplazado en ciertas reacciones secundarias. Junto a la
movilización provocada por un ENCALADO MODERADO
EN SUELO ÁCIDO, debe citarse la acción de la Sílice.
Los FOSFATOS SOLUBLES: Amónico o Potásico y el
Fosfato monocálcico del Superfosfato tienen un
comportamiento diferencial. Su solubilidad en el agua no
tiene, desde el. punto de vista estrictamente Agronómico, el
valor que con frecuencia se les ha atribuido, pues estos
Fosfatos se INSOLUBILIZAN MUY RÁPIDAMENTE EN
EL SUELO, en el que se transforman en Fosfatos Cálcicos o
en Complejos Férricos; estos últimos adquieren la máxima
importancia en los suelos Ácidos ricos en Oxido de Hierro
(Lateritas).
Como principio, se puede considerar que el valor práctico de

418
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

un Fosfato Soluble, aparte de su efecto inmediato, depende


de su porcentaje de transformación en el Suelo, en
compuestos Cálcicos ligeramente solubles, también los
Fosfatos Alcalinos no ofrecen ninguna ventaja particular;
parecidos a los Fosfatos Monocálcilcos en los medios
calizos, se muestran por el contrario, menos eficaces en los
suelos Ácidos descalcificados, En resumen se deduce de un
gran número de Experiencias que ningún producto ha
manifestado hasta la actualidad de forma regular y
significativa, una SUPERIORIDAD SOBRE EL SÚPER
FOSFATO.

4. EL POTASIO, EN LOS VEGETALES


EL POTASIO ES UN ELEMENTO CONSTANTE Y
SIEMPRE IMPORTANTE CUANTITATIVAMENTE EN
LAS CENIZAS VEGETALES. LAS CUALES PUEDEN
CONTENERLO EN FORMA DE K2O del 25 al 50%.

El Potasio es el principal Catión presente en los Jugos


vegetales, en los que se encuentran en forma de Sales
Orgánicas y de combinaciones complejas inestables con los
Coloides celulares. Los Tejidos jóvenes y sanos lo retienen
con bastante energía y en estas condiciones sólo se difunde
muy lentamente en el agua fría, pero no ocurre lo mismo en
los Tejidos viejos o alterados, de ahí las pérdidas por lavado
a causa de la acción de las lluvias. Con agua hirviente se le

419
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

puede extraer más, y casi la totalidad cuando se trata de


plantas verdes como por ejemplo. La Espinaca.

4.1. PAPEL FISIOLÓGICO DEL K.


EL PAPEL FISIOLÓGICO DEL ION POTASIO EN EL
ORGANISMO VEGETAL. ES AUN POCO CONOCIDO,
PORQUE NO SE LIMITA A UNA FUNCIÓN
ESPECIFICA.

El K. difiere sensiblemente de los Elementos plásticos como


el P y N, pues no entra en la constitución de los principios
esenciales (Glúcidos. Prótidos y Lípidos), dotado de una
gran movilidad, neutraliza los Ácidos Orgánicos resultantes
del Metabolismo en iones H. De los Jugos Celulares: además
puede dar lugar a una excreción parcial. Las principales
funciones que cumple el K. En las plantas, son las
siguientes:

1º Absorbido por ciertas plantas en cantidad relativamente


importante, el Sodio no puede sustituir íntegramente al
Potasio.
2º El Potasio interviene en la presión Osmótica, disminuye
la Transpiración y contribuye a la conservación de la
Turgencia celular; está resulta disminuida cuando hay
falta de Potasa, aunque la planta tenga un exceso de agua
a su disposición.

420
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

Además la aplicación de Potasa confiere a la planta


CIERTA RESISTENCIA AL “MARCHITAMIENTO y
la desecación Precoz. Este resultado se ha observado a
menudo en la Papa, Tomate, forrajes, Vid, y Árboles
Frutales, Finalmente, el aumento de la resistencia de las
plantas jóvenes a la helada, podrían atribuirse a los
mismos fenómenos en la medida en que ello elevan la
Presión Celular Interna,

3º El K. DESEMPEÑA UN IMPORTANTE PAPEL EN


LAS REACCIONES QUE INTERVIENEN EN LA
ASIMILACIÓN CLOROFÍLICA Y EN LA
FORMACIÓN DE LOS AZÚCARES; además aumentan
la actividad Fotosintética de las hojas y asegura una
mejor utilización de la Radiación Luminosa
La variación de los Glúcidos proporciona una prueba de
la acción del Potasio sobre el METABOLISMO
GENERAL DE LA PLANTA. Así pues, el papel del K
en la Asimilación va acompañado de una acción que
favorece la INMIGRACIÓN DE LOS GLÚCIDOS
HACIA LOS ÓRGANOS DE RESERVA y su
condensación al estado de Azúcares o almidón,
Finalmente, durante la MADURACIÓN DE LOS
CEREALES Y EN LA CONSTITUCIÓN DEL GRANO
(aumento del peso de 1,000 granos y del peso

421
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

Hectolítrico).
4º EL POTASIO INTERVIENE TAMBIÉN EN EL
METABOLISMO DEL NITRÓGENO,
FAVORECIENDO LA ELABORACIÓN DE LOS
PRÓTIDOS A PARTIR DEL NITRÓGENO MINERAL.
La escasez de Potasio frente a grandes cantidades de
Nitrógeno determina la acumulación en la hoja, de
Nitrógeno mineral no utilizado en su desarrollo, de
Nitrógeno orgánico en forma de Aminoácido y de
Glúcidos; entonces el RENDIMIENTOS DECRECE.

LA deficiencia del K2O tiende a acumular un exceso de


Nitrógeno en el grano de Cebada. Se supone igualmente
que el abono Potásico, puede dificultar el
“ennegrecimiento” de la pulpa observado en la Papa, al
evitar la acumulación de los Aminoácidos, cuya
oxidación distásica por la tirosina causa la citada
coloración.

4.2. NUTRICIÓN POTÁSICA DE LA PLANTA


La célula vegetal ofrece una permeabilidad elevada al ión K.
Una planta joven, en contacto con una solución diluida de
Nitrato Potásico ó de Nitrato sódico de igual concentración,
absorbe al primero y deja al segundo en el líquido exterior.
El análisis demuestra que el Na, es menos abundante que el
K, en los vegetales Cultivados, aunque las soluciones que

422
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

circulan por el suelo lo puedan a veces ser más ricas en Na,


que en K principalmente en los Suelos salinos y en los casos
de aplicación de Abonos Sódicos. Igualmente, aunque en las
soluciones del Suelo, el Ca esté siempre en gran exceso con
relación al K y absorción preferente de K, y esta es tanto
mayor, cuando más pobre en K sea el medio.

Los resultados en lo referente a la influencia del Ca. sobre la


asimilación del K. se deben al ESTADO DE
SATURACIÓN DEL COMPLEJO DEL SUELO, ya que
una disminución del K, en la materia seca, puede ir
acompañada de una absorción creciente, cuando el
rendimiento aumenta. En la práctica, es necesario tener en
cuenta lo siguiente:
1° En un suelo cuyo complejo absorbente ha sido
enriquecido con la aplicación de Abonos Potásicos, las
sales solubles de Ca, tales como el Yeso, liberan K
cambiable en forma soluble en el agua.
2º El antagonismo Ca/K no es un hecho general. Cuando la
concentración de K en la solución es suficiente, la del
Ca. interviene poco en su absorción por la planta. Sin
embargo, es cierto que el ENCALADO PUEDE IR
ACOMPAÑADO DE UN AUMENTO DE
NECESIDADES DE K y requerir su aplicación. En
resumen, el Ca, no se opone a la absorción del K, siendo

423
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

antes que nada la Nutrición potásica función del


porcentaje de K2O en la solución del suelo y de la
relación (Ca + Mg)/K.
Las soluciones de los suelos cultivados contienen cantidades
de K2O raramente inferiores a 6 u 8 mg/l y a menudo
comprendidos entre 10 y 20 mg; no siendo excepcional
encontrar porcentajes que alcanzan 40 y 50 mg.
Si se sigue la absorción de la potasa en función del tiempo,
se comprueba que marcha casi a la par con la formación de
la materia seca. Es más rápida al principio de la Vegetación,
por ello es bueno asegurar a la planta, una alimentación
suficientemente rica al principio de su desarrollo. A menudo
se ha observado que las plantas en presencia de grandes
cantidades de Abonos Potásicos, puede absorber la potasa
sin que haya aumentado significativo de la materia seca.
Entonces se está en presencia de un CONSUMO de lujo, ya
que este no se traduce por ningún aumento de rendimiento.

4.3. ROL DE LOS ABONOS POTÁSICOS


Todos los cultivos se benefician con la aplicación de Potasio
cuando el suelo no proporciona la cantidad suficiente de ella,
aunque en el caso de la mayoría de Suelos del Dpto. de Puno
esto no ocurre porque tiene un buen contenido de Potasio. A
MEDIDA QUE LOS RENDIMIENTOS VAN
AUMENTANDO CON LA INTRODUCCIÓN DE

424
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

VARIABLES MAS PRODUCTIVAS Y POR UN MAYOR


EMPLEO O EN LAS DOSIS RECOMENDADA DE LOS
ABONOS NITROGENADAS, EL ABONO POTÁSICO
VA RESULTANDO CADA VEZ MÁS NECESARIO.

De hecho, las plantas raíces y los tubérculos, las


leguminosas y los cultivos forrajeros se benefician de una
adición de abonos Potásicos en condiciones en las que los
cereales no reaccionan, pues son suficientes las reservas del
suelo para sus necesidades.
La papa se muestra particularmente sensible. La colza,
cebolla solo tienen rendimientos elevados si su nutrición
potásica es suficiente.

Las dosis más ventajosa de Potasa en cultivos comerciales se


hallan comprometidas por lo general entre 100 y 200 Kg. de
K2O por hectárea. En el caso de Puno, como se ha indicado
anteriormente por la riqueza en potasio de la mayoría de sus
Suelos, sólo se emplea Abono Potásico en el cultivo de la
papa. Por otra parte. es frecuente comprobar que la K2O pasa
a ser rápidamente un FACTOR LIMITANTE EN EL
CULTIVO DE LA ALFALFA en ausencia de aplicaciones.

Por último el Potasio se hace indispensable en el Abonado


de los Viveros Forestales y en los árboles frutales. Ha
resultado eficaz en el tratamiento de ciertas
ENFERMEDADES FISIOLÓGICAS que el diagnóstico

425
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

foliar ha permitido atribuir a una deficiencia Potásica.


La utilización creciente de los abonos nitrogenados ha dado
por resultado hacer que el empleo del potasio sea cada vez
más indispensable para la obtención de rendimientos
elevados, a causa de la interacción entre estos dos
elementos: pero en todo caso será siempre necesario analizar
el suelo y si es posible también la planta.

5. CALCIO, MAGNESIO Y OTROS ELEMENTOS


MINERALES
El estudio de suelos nos demuestra el PAPEL
FUNDAMENTAL DEL Ca., tanto desde el punto de vista
Estructural del medio cómo de la Mecánica química del
complejo absorbente. Desde el punto de vista práctico, no es
menos cierto que el Ca. POSEE UN PAPEL FISIOLÓGICO
cuya importancia no se mide con la cantidad presente en la
planta; sin embargo hay quienes le atribuyen una
importancia secundaria en la Nutrición de las plantas
cultivadas y que sea considerado como una ENMIENDA
ANTES QUE UN ABONO. Puede decirse otro tanto del
Mg. Sin embargo últimamente se viene recomendando el
empleo de Abonos Magnésicos, siendo necesario conocer
sus ventajas.

426
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

5.1. FUNCIÓN FISIOLÓGICA DEL Ca. Y Mg. EN


PLANTA.
Se ha visto en el Ca ES UN ELEMENTO RELACIONADO
CON LA NEUTRALIZACIÓN y la INSOLUBILIZACIÓN
DE CIERTO ÁCIDOS ORGÁNICOS DE LA PLANTA.
Como el ácido Oxálico o los Ácidos Pépticos.
Desde el punto de vista celular, el Ca. contribuye como el K,
a asegurar la balanza Ácido - Básico. Es por eso que en caso
de insuficiencia de K, Las aplicaciones crecientes de
Nitrógeno, se traducen en una profunda modificación de los
tallos (paja), que contienen una proporción de Ca. Si por el
contrario, el K aumenta en el medio, la absorción de Ca. por
la planta disminuye siempre.

Cierta cantidad de Ca. es necesario para el desarrollo del


sistema radicular. También ejerce una influencia favorable
en la formación de las nudosidades y’ en el crecimiento de
algunas Leguminosas como la Soja, Alfalfa, Maní, etc.

Aunque las plantas, cultivadas pueden tolerar en el Suelo


una elevada proporción de Caliza, el SUPERENCALADO
tiene una acción depresiva en la Nutrición y en el
Rendimiento.

La aparición de la Clorósis por un exceso de Carbonato de


Sal, puede atribuirse a las siguientes causas:

427
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

a) INMOVILIZACIÓN POR INSOLUBILIZACIÓN De


cierto elemento necesario a la planta (Fe, Mn).

b) INSUFICIENCIA DE LA MAGNESIA en relación con


la Cal.
En cuanto al Magnesio, entra en pequeña cantidad en la
composición de la Clorofila (2,7% Mg), sin desempeñar
al parecer, el papel esencial que a veces se le atribuye en
la Fotosíntesis, no obstante la mayor parte del Mg
presente en la hoja se encuentra en ella en otras formas.
La Magnesia entra igualmente en la composición de la
fitina: es más movible que la Cal, y parece constituir el
vehículo de una parte del Fósforo en la planta: éste migra
con aquella en la semilla, contrariamente al Calcio, que se
acumula en los Tallos y las Hojas También es
indispensable para la formación de las Materias Grasas,
probablemente como vehículo del Fósforo. Su deficiencia
produce las Clorósis que se observa sobre todo en las
plantas hojosas.

Por otra parte, el exceso de Mg. en forma soluble provoca


FENÓMENOS TÓXICOS que son anulados por las Sales
de Calcio. En estado insoluble y en presencia de Caliza,
un contenido elevado en Magnesia, no es compatible con
un alto grado de Fertilidad.

428
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

5.2. CALCIO Y MAGNESIO EN LAS PLANTAS


CULTIVADAS. Si consideramos la planta entera,
encontramos en ella por 10 general, menos Mg. que Ca.
LOS DOS ELEMENTOS SE ENCUENTRAN
ABUNDANTEMENTE EN LAS HOJAS; es por eso que
puede encontrarse en las cenizas de las hojas, en una
proporción de más del 60% de CaO.

Si se refieren los resultados a la materia seca, es en las hojas


donde se observa el máximo de CaO, comprobándose el
mínimo en los Granos. Las Hortalizas y Legumbres verdes
también constituyen una fuente de este Elemento más
importante que los cereales.
El Magnesio abunda sobre todo en algunas quenopodiáceas,
en las semillas Oleaginosas y en las de los cereales en los
que su proporción sobrepasa a la del Calcio.

En algunas condiciones favorables, una aplicación de


Magnesio asimilable, ha aumentado la fijación de ácido
Fosfórico, pero la cantidad que requiere la planta es muy
pequeña.

En los casos de deficiencia, las manifestaciones se ven


agravadas por que interesa sobre todo, es el valor de la
relación CaO/MgO en las soluciones del suelo.

429
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

430
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

TEMA D.
MICRONUTRIENTES U OLIGO-ELEMENTOS
Ó ELEMENTOS MENORES Ó SECUNDARIOS

1. ROL DE LOS “MICRONUTRIENTES” U OLIGO-


ELEMENTOS EN AGRICULTURA.
Junto a los macroelementos estudiados hasta el presente, el
perfeccionamiento de los métodos de análisis, ha puesto en
evidencia la presencia constante en los tejidos Vegetales de
CANTIDADES MUY PEQUEÑAS DE GRAN NÚMERO
DE OTROS ELEMENTOS MINERALES: Zn, Ni, Co, Cu,
As, Mb, Bo, Br, I, Li, Rb, que están presentes
constantemente pero que en su conjunto representa menos
del 1% de las cenizas totales, las experiencias han
demostrado que cierto número de ellos intervienen en las
reacciones celulares y son indispensables para el desarrollo
de la planta, pero no entran en la constitución de los tejidos
vegetales y solo se necesitan en pequeña cantidad.
En lo que concierne a su importancia en la Agricultura, Ud.
deben perderse de vista los siguientes aspectos:
1° El suelo es el reflejo del reino mineral y el número ya
muy grande de elementos que se han podido determinar,
aumenta a medida los procedimientos de análisis son

431
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

más sensibles. Algunos abonos contienen gran número


de ellos pero en pequeñas cantidades

2° La aplicación al suelo de un elemento, sólo puede


recomendarse en Agricultura con la certeza de que se
obtendrá un resultado en términos de ingreso, por la
mejora de la cantidad o calidad de los productos.

Los principales Micronutrientes a estudiar son los


siguientes:

a) ZINC
La cantidad de Zn hallada en los vegetales por Kg. de
materia seca varía desde menos de 1 mg. en las pulpas de
los frutales hasta 50 mg,; los porcentajes más elevados
corresponde a las Leguminosas y a los órganos ricos en
clorofila, porque se acumulan en las más yemas y en las
células en empalizada de las hojas verdes. La acción de
estimulación con aumento del rendimiento, se ha visto
con poca frecuencia en plantas cultivadas. La carencia de
este elemento se observa en un amplio rango de pH (4,0
a 8.5), bien en suelos Ácidos empobrecidos por lavado,
como por bloqueo en medio Alcalino el sulfato de Zinc
ha dado buenos resultados en el tratamiento de la Vid
atacada de “arrepollado” (entrenudo corto). Pero con
dosis de 500 Kg/Ha pueden producirse efectos tóxicos en
los suelos arenosos.

432
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

b) COBRE
Aunque añadir sulfato de Cobre en la Fertilización o
abonado a veces ha resultado ventajoso para diversos
cultivos (maíz, algodón, tabaco, etc.) y en suelos
minerales no considerados deficientes, es principalmente
en suelos que contienen menos de 10 Kg/Ha de Cu
cambiable, donde su acción de ha mostrado necesaria.
En los suelos turbosos, por falta de una aplicación de
Sulfato de Cu, los cultivos (cereales, Papas, leguminosas
y algunas tuberosas), no pueden desarrollarse
normalmente. La papa presenta un amarillamiento en
forma de manchas en la punta de las hojas, que se
extienden por todo el limbo, el que toma un aspecto
marmóreo amarillo verdoso, quedando verdes sólo las
nervaduras. Síntoma análogo se ha observado en los
frutales. Los análisis demuestran que el Cu. aplicado
como sulfato, es absorbido en parte y que el porcentaje
encontrado en la planta aumenta; y en general queda
comprendido entre 10 y 30 mg/Kg. de materia seca, el
Cobre fuertemente fijado por el suelo penetra poco a
poco en profundidad, dando lugar a efectos residuales
prolongados.

c) MANGANESO
EL MANGANESO ES INDISPENSABLE PARA EL

433
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

NORMAL DESARROLLO DE LOS VEGETALES;


INTERVIENE EN CIERTAS REACCIONES
ENZIMÁTICOS Y ESPECIALMENTE EN LA
FOTOSÍNTESIS; se le encuentra en cantidades muy
variables con un máximo en las hojas de plantas que
crecen en los suelos arcillosos. Las cantidades extraídas
nunca pasan de algunos centenares de gramos/Ha. La
cantidad necesaria es bastante pequeña para que las
necesidades de la planta sean satisfechas en un suelo. Las
deficiencias de este Micro-elemento puede producir
cierto tipo de Clorosis en algunos cultivos como la
Avena, Maíz, Frejol, Espinaca, Lechuga y Remolacha, la
que por lo general se presenta después del encalado y en
los suelos Humíferos En el caso del Trigo, la Clorosis
que se manifiesta, empieza por manchas grises hacia la
mitad de la longitud de la hoja, ésta se dobla y aparece
como rota, quedando verdes la extremidad y la base: La
enfermedad desaparece con la aportación de 10 a 25
Kg//Ha, de sulfato de Mn en solución. Debe considerarse
que la aplicación de Mn no podría ser sistemática, dada
la riqueza natural de muchos suelos en este Elemento, y
siempre asociado estrechamente, como la que va unida
con la utilización de las Escorias de desfosforación que
con una dosis de 500 Kg/Ha suministra
aproximadamente 25 Kg. Manganeso. El abonado

434
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

mineral bajo la forma de Sulfato de Mn. sólo suministra


una cantidad muy pequeña.

d) BORO
ACTUALMENTE ESTA DEMOSTRADO QUE EL B
ES INDISPENSABLE PARA EL DESARROLLO DE
TODAS LAS PLANTAS CULTIVADAS. El análisis
demuestra que el contenido de éste elemento en los
vegetales varía de algunos miligramos a 1 cg/Kg de
materia fresca, con una distribución desigual en las
distintas partes, encontrándose el máximo en las hojas y
en los órganos reproductores. En el grano de trigo son las
partes periféricas las que más contienen. Su carencia
impide el desarrollo de los Tejidos Meristemáticos, causa
la necrosis de la punta de los tallos y las nervaduras
foliares, que se agrietan longitudinalmente.
Las observaciones en el campo han demostrado que la
deficiencia de Bo afecta poco a los. Cereales, pero
resulta muy perjudicial para la Alfalfa, el Trébol. la
remolacha, el Lino, el tomate, etc. Y para distintas
hortalizas: Apio, Lechuga, Espinaca. y también para los
Cítricos y Manzanos. etc. El análisis del suelo y de la
planta tiene poco valor para apreciar esta deficiencia.
El ion Boro al ser fijado por el suelo, puede dar lugar a
una acumulación que ocasione efectos tóxicos. Su

435
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

empleo en forma preventiva puede limitarse a dosis muy


pequeñas o sea de 100 a 200 gr/Ha y por año; esta
cantidad es parecida a la que se aporta con 35 TM. de
Estiércol ó Guano de Corral.

e) MOLIBDENO Y COBALTO
Es necesario considerar al Molibdeno cuya beneficiosa
influencia sobre las leguminosas y la simbiosis
bacteriana, se ha notado muy frecuentemente. La
cantidad de estimulación de este Microelemento aumenta
con la elevación del pH, es decir con el Encalado. La
coliflor es particularmente sensible a su carencia.

En cuanto al Cobalto, desempeña un papel más


importante en el organismo animal que en la planta, no
siendo las necesidades idénticas en los dos casos. Los
experimentos realizados en Pastos, demuestran la
utilidad de una aportación de 2 Kg/Ha de Sal de Cobalto;
en contenido de la Hierba se eleva y el efecto persiste
durante varios años, excepto en suelos Calcáreos.

2. PLANTAS INDICADORAS DE LA FERTILIDAD DE


UN SUELO
Por otra parte, algunas plantas llamadas INDICADORAS
DE LA FERTILIDAD DEL SUELO, con necesidades
particularmente elevadas, manifiestan una MARCADA

436
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

SENSIBILIDAD A DEFICIENCIAS ESPECÍFICAS, con


síntomas bastante claros.
Estas plantas son:

Para K ......................... PAPA Y ALFALFA


Para P y S ................... COLZA, NABO Y ALFALFA
Para Mg ...................... COLIFLOR Y PAPA
Para Mn ...................... AVENA
Para Bo ....................... TOMATE Y REMOLACHA

437
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

438
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

TEMA E:
DIAGNÓSTICO DE LAS “DEFICIENCIAS
MINERALES”
TODOS LOS DESEQUILIBRIOS ALIMENTICIOS POR
INSUFICIENCIA O POR EXCESO. VAN ACOMPAÑADOS
DE PERTURBACIONES EN EL DESARROLLO DE LOS
VEGETALES Y SE TRADUCEN EN UNA DISMINUCIÓN
DEL RENDIMIENTO. SIN QUE NECESARIAMENTE
CONCURRAN SÍNTOMAS EXTERNOS. Aliado de los
elementos cuantitativamente más importantes como el N, P, K,
Ca, Mg; las experiencias realizadas, demuestran que también
debe ponerse atención en otros que actúan con cantidades muy
pequeñas sobre la nutrición y el estado sanitario de los cultivos.
Cualquiera que sea la forma particular de acción de cada uno de
ellos sobre el Metabolismo Celular, tanto si se les considera
como alimentos 6 como estimulantes del desarrollo, su
importancia SE HA PRECISADO Y AUMENTADO
CONSIDERABLEMENTE. Las enfermedades llamadas
CARENCIALES por carencias. se observan sobre todo en
suelos arenosos ó Humíferos, muy labrados y desprovistos de
reservas minerales.
Cabe preguntarse si la frecuencia de las enfermedades por
carencia, es mayor que antes. La hipótesis es aceptable y

439
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

verosímil, ya que el “Agotamiento” de los suelos puede verses


acelerado o manifestarse a la larga por ausencia de
“restituciones”, cómo se ha observado en los Frutales con cierta
técnica, pero es posible que su número muy crecido sea debido a
una observación más atenta. Como quiera que sea, algunas
deficiencias aparecen como causantes de graves repercusiones.
El análisis de estos casos es a menudo difícil; en efecto se trata a
veces, no de una carencia absoluta, sino de una
INMOVILIZACIÓN EN FORMA NO ACCESIBLE A LAS
RAÍCES, en relación con la reacción del suelo o pH. La
sintomatología externa tiene un valor, limitado y no basta
siempre para eliminar la intervención de un virus. Para el N, P,
K, Mg, las alteraciones afectan a las hojas viejas; para el Ca, Fe,
Bo, Cu, se manifiestan por el contrario sobre los órganos
jóvenes. Fuera de algunos casos característicos, estas
manifestaciones son insuficientes para efectuar el diagnóstico.
Es pues importante recurrir a otros diversos ensayos, tales como
el biológico por cultivo de microorganismos, al que se le añade
el suelo y el análisis de la Planta por vía química o
espectrográfica.

En nuestra región el desarrollo de los abonos sintéticos y la


disminución de la aplicación de estiércol, podrían en el futuro
aumentar la frecuencia de las diferentes deficiencias minerales
en los cultivos sobre todo intensivos. Pero hasta la actualidad
estas quedan localizadas y creo que todavía no habría motivo

440
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

para una aplicación preventiva sistemática de oligoelementos


complementarios a los abonos y a las enmiendas usuales.

CLAVE PARA DETERMINAR O DIAGNOSTICAR LAS


“DEFICIENCIAS DE NUTRIENTES MINERALES” EN
PLANTAS, POR LOS SIGNOS VISIBLES QUE PARECEN
EN LA HOJAS Y OTROS ÓRGANOS.
1. LAS HOJAS MAS VIEJAS DE LA PLANTA (Inferiores) SON
MAS AFECTADAS; EFECTOS GENERALES LOCALIZADOS:

A) Efectos más o menos generalizados; DESECAMIENTO más


o menos marcado de la hojas inferiores; planta de color
VERDE PÁLIDO ú OSCURO, según los casos.
a) Planta de color verde pálido; hojas inferiores amarillas que
al secarse pasan a pardo claro; talios cortos y finos en
fases avanzadas de crecimiento …… .......... NITRÓGENO.

b) Planta de color verde oscuro: con frecuencia aparecen


coloraciones purpúreas; hojas inferiores amarillas,
pasando al secarse a un color pardo verdoso o negruzco;
tallos cortos y finos en estados avanzados de crecimiento
........................................................................ FÓSFORO.
B) Efectos casi siempre localizados; Moteado o Clorósis en las
hojas inferiores; pueden presentar o no zonas necróticas:
a) Clorósis de Zonas internervales acompañada en algunos
casos por la aparición de pigmentos rojos ó púrpuras,

441
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

Necrosis localizada en zonas internervales principalmente.


Puntas y márgenes (bordes) volteadas hacia arriba
..................................................................... MAGNESIO.

b) Clorosis localizada, sin aparición de otros pigmentos por


lo general. Zonas necróticas grandes o pequeñas,
distribuidas irregularmente.
1) Clorosis en ápices y bordes principalmente seguida por
necrosis de estas mismas zonas. También entre las
venas, tallos finos ..................................... POTASIO.

2) Manchas muy cargadas en zonas intemervales


principalmente, ápices y bordes presentando un
reticulado característico. Pequeñas e irregulares áreas
necróticas entre las Nervaduras; hojas pequeñas
encurvadas. así como en las yemas .................. ZINC.
3) Hojas con manchas amarillas con bordes delimitados
entre las nervaduras que luego se necrosan,
Marchitamiento y necrosis de bordes de la lámina.

En nuestra región el desarrollo de los abonos sintéticos y la


disminución de la aplicación de estiércol, podrían en el futuro
aumentar la frecuencia de las diferentes deficiencias minerales
en los cultivos sobre todo intensivos. Pero hasta la actualidad
estas quedan localizadas y creo que todavía no habría motivo
para una aplicación preventiva sistemática de oligoelementos

442
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

complementarios a los abonos y a las enmiendas usuales.

CLAVE PARA DETERMINAR O DIAGNOSTICAR LAS


“DEFICIENCIAS DE NUTRIENTES MINERALES” EN
PLANTAS, POR LOS SIGNOS VISIBLES QUE PARECEN
EN LA HOJAS Y OTROS ÓRGANOS.
1. LAS HOJAS MAS VIEJAS DE LA PLANTA (Inferiores) SON
MAS AFECTADAS; EFECTOS GENERALES LOCALIZADOS:

A) Efectos más o menos generalizados; DESECAMIENTO más


o menos marcado de la hojas inferiores; planta de color
VERDE PÁLIDO ú OSCURO, según los casos.

a) Planta de color verde pálido; hojas inferiores amarillas que


al secarse pasan a pardo claro; tallos cortos y finos en
fases avanzadas de crecimiento ................... NITRÓGENO.
b) Planta de color verde oscuro: con frecuencia aparecen
coloraciones purpúreas; hojas inferiores amarillas,
pasando al secarse a un color pardo verdoso o negruzco;
tallos cortos y finos en estados avanzados de crecimiento
........................................................................ FÓSFORO.

B) Efectos casi siempre localizados; Moteado ó Clorósis en las


hojas inferiores; pueden presentar o no zonas necróticas:

a) Clorósis de Zonas internervales acompañada en algunos


casos por la aparición de pigmentos rojos ó púrpuras.
Necrosis localizada en zonas internervales principalmente.

443
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

Puntas y márgenes (bordes) volteadas hacia arriba


..................................................................... MAGNESIO.

b) Clorosis localizada, sin aparición de otros pigmentos por


lo general. Zonas necróticas grandes o pequeñas.
distribuidas irregularmente,
1) Clorosis en ápices y bordes principalmente seguida por
necrosis de estas mismas zonas. También entre las
venas, talios finos ........................................POTASIO.

2) Manchas muy cargadas en zonas internervales


principalmente, ápices y bordes presentando un
reticulado característico. Pequeñas e irregulares áreas
recróticas entre las Nervaduras; hojas pequeñas
encurvadas, así como en las yemas .................... ZINC.
3) Hojas con manchas amarillas con bordes delimitados
entre las nervaduras que luego se necrosan.
Marchitamiento y necrosis de bordes de la lámina que
luego se encartucha ............................. MOLIBDENO.

444
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

2. LAS HOJAS MAS JÓVENES DE LA PLANTA Y


LAS YEMAS TERMINALES SE HALLAN AFECTADAS.
SÍNTOMAS GENERALMENTE LOCALIZADOS.
A) LA YEMA TERMINAL MUERE y aparecen distorsiones en
el ápice o en la base de las hojas jóvenes.

a) Las hojas se enrollan típicamente y presentan Clorósis y


luego necrosis principalmente en el ápice y borde de la
lámina, las yemas laterales permanecen ..............CALCIO.
b) Hojas jóvenes que presentan clorosis y luego necrosis
principalmente en la base de la lámina. Hay gran brotación
de yemas laterales. Muerte de yemas terminales. En
posterior crecimiento, las hojas se tuercen ............. BORO.
B) Las Yema terminal por lo general permanece viva, Clorosis
parcial o generalizado en las hojas, nervaduras verdes o
cloróticas con zonas necróticas o sin ellas.

a) El ápice de las hojas “blanqueadas” de modo permanente


(blanqueo apical) pero el resto adquiere una coloración
oscura. Exudaciones gomosas. Enrollamiento típico de
ramas y hojas. Clorosis poco aparente. Puede haber
muerte de la Yema terminal ................................ COBRE.
b) Clorosis internerval característica, nervios principales
cloróticos mientras que pequeñas áreas circundantes se
mantienen verdes. Pequeñas manchas necróticas

445
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

esparcidas por toda la hoja ………………..MAGNESIO.


c) Clorósis generalizada en hojas jóvenes, manteniéndose
verdes las nervaduras. En deficiencias severas puede haber
un blanqueo total de las hojas las jóvenes ........ HIERRO.

d) Hojas jóvenes uniformemente verde pálido o amarillo,


ápice encurvado hacia abajo, puede haber necrosis de
ápice y borde .....................................................AZUFRE.

446
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

2. FERTILIZANTES MÁS UTILIZADOS EN EL PERÚ

CONCENTRACIÓN
FÓRMULA (%)
NOMBRE COMÚN
QUÍMICA
N P2O5 K2O
FERTILIZANTES NITROGENADOS
UREA (U) CO(NH2)2 45
NITRATO DE NH4NO3 33.5
AMONIO (N.A)
SULFATO DE (NH4)2SO4 21
AMONIO (SA.)
FERTILIZANTES FOSFATADOS
SUPERFOSFATO Ca(H2PO4) 20
SIMPLE (S.S)
SUPERFOSFATO Ca(H2PO4)2 46
TRIPLE (S.T)
FOSFATO (NH4)2HPO4 18 46
DIAMONICO (FA.)
FERTILIZANTES POTÁSICOS
Cloruro de potasio (CP.) KCl 60
Sulfato de potasio (S.P.) K2SO4 50
Magnesio (S.P.M.) K2SO4 20
2MgSO4
Guano de islas (G.I.) ABONO 9 11 2
ORGÁNICO

447
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

CALCULO DE NUTRIENTES A FERTILIZANTES Y


VICEVERSA

100 kg de N N P K
90 kg de P 2 O 5 100 – 90 - 60
60 kg de K 2 O

A BASE DE: Nitrato de amonio 33.5%


Superfosfato triple de calcio 46%
Cloruro de potasio 60%

SE DETERMINA: PRIMERA APLICACIÓN (Siembra)


50 – 90 – 60

Como 100 kg de Nitrato de amonio contiene 33.5 kg de N para


obtener 50 kg de N se calcula.
100 Kg. de Nitrato de Amonio, contiene 33. 5 Kg. N.
X Kg de Nitrato de Amonio, contienen 50 Kg. N
100x50 5000
= = 149.25 Kg de Nitrato de Amonio, que es
33.5 33.5
prácticamente 150 Kg ó 3 bolsas de 50 Kg. c/u.
SE PROCEDE DE LA MISMA FORMA CON EL FÓSFORO Y
EL POTASIO. OBTENIENDO:

100 Kg. de Superfosfato Triple contienen 46 Kg P2O5

X Kg. de Superfosfato Triple contienen 90 Kg, P2O5

100x90 9,000
= = 195.65 Kg de Superfosfato Triple, que es
46 46

448
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

prácticamente 200 Kg. ó 4 bolsas de 50 Kg c/u.

100 Kg. De Cloruro de Potasio contiene 60 Kg. de K2O

X Kg de Cloruro de Potasio contiene 60 Kg. de K2O

100x60 6,000
= = 100 Kg de Cloruro de Potasio que son 2 bolsas
60 60
de 50 Kg.c/u.

ASÍ SE HA OBTENIDO QUE EL AGRICULTOR DEBE APLICAR


EN LA PRIMERA APLICACIÓN, UNA MEZCLA DE:

150 Kg. 63 bolsas de NITRATO DE AMONIO

200 Kg. ó 3 bolsas de SUPERFOSFATO TRIPLE

100 Kg. 62 bolsas de CLORURO DE POTASIO

TOTAL: 450 Kg. ó 9 bolsas de mezcla de Fertilizantes.

PARA LA SEGUNDA APLICACIÓN (Aporque en Papa), SE


APLICARÁ LOS 50 Kg. DE N. RESTANTES EN NITRATO DE
AMONIO QUE RESULTA 150 KG. DE NITRATO DE AMONIO.

RESULTADO: EL AGRICULTOR PARA FERTILIZAR UNA


HECTÁREA SEGÚN LA RECOMENDACIÓN 100-90-60, DEBE
APLICAR:

6 bolsas de NITRATO DE AMONIO

4 bolsas de SUPERFOSFATO TRIPLE

2 bolsas de CLORURO DE POTASIO

TOTAL 12 bolsas de FERTILIZANTES

449
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

450
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

TEMA F:
LA NUTRICIÓN ORGÁNICA DE LAS PLANTAS
1. PRINCIPIOS: AUTOTROFISMO
Las plantas verdes son autótrofas para su nutrición orgánica,
siendo la fotosíntesis y los procesos de biosíntesis los que
fabrican los nutrientes orgánicos para la nutrición de sus
células y tejidos. Sin embargo los distintos órganos de una
planta son interdependientes. nutricionalmente hablando, y
por lo tanto heterótrofos, así todas las partes no verdes
dependen de los órganos y tejidos clorofinianos verdes, y
éstos, recíprocamente de sustancias proporcionadas por
órganos y tejidos no verdes. Muchos ejemplos pueden
ilustrar este tipo de nutrición.

2. ESTUDIO Y DEMOSTRACIÓN DE
REQUERIMIENTO DE NUTRIENTES ORGÁNICOS
Las raíces para su nutrición y crecimientos dependen .de
sustancias orgánicas como azúcares, aminoácidos, etc.
proporcionados por las hojas. La parte aérea a su vez
requiere de ciertas sustancias proporcionadas por la raíz.
Ambas partes; partes aéreas y parte - subterránea dependen
de una serie de sustancias orgánicas proporcionadas por los
órganos de reserva (cotiledones, endospermos, tubérculos,
etc.) sobre todo durante sus fases iniciales de desarrollo

451
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

(germinación y crecimiento de la plántula).

Una serie de experimentos sencillos, como los diseños a


continuación; servirán para estudiar la nutrición orgánica
heterotrófica de las plantas localizando las principales
fuentes de nutrientes orgánicos y sus correspondientes
órganos recipientes.

3. TÉCNICAS DE APLICACIONES FOLIARES,


CULTIVO DE TEJIDOS Y ÓRGANOS.
Las plantas absorben una serie de sustancias por las hojas.
Este hecho ha conducido a la práctica de Abonamiento foliar
mediante “aspersiones de sales” o de compuestos no
electrolitos en soluciones acuosas. Las concentraciones
usadas dependen de la naturaleza del producto así como de
la especie. Es preciso tener muy en cuenta el grado de
susceptibilidad de las hojas de una determinada especie a la
aplicación foliar. Así mismo los factores ambientales
influyen grandemente.

Se debe procurar hacer las Aspersiones en horas tempranas


del día o cuando no hay fuerte insolación.

452
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

PRÁCTICAS
SOBRE
“NUTRICIÓN MINERAL”

453
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

PRÁCTICA N° 01
NUTRICIÓN DE LAS PLANTAS - MÉTODOS
GENERALIDADES
LA NUTRICIÓN DE LAS PLANTAS CONSISTE EN LA
UTILIZACIÓN DE ELEMENTOS MINERALES Y
SUSTANCIAS ORGÁNICAS YA SEA
INCORPORÁNDOLAS A SUS ESTRUCTURAS
VEGETALES Y HACIÉNDOLAS INTERVENIR EN UNA U
OTRA FORMA EN PROCESOS METABÓLICOS
NECESARIOS PARA EL CRECIMIENTO y DESARROLLO.
Fisiológicamente existe una NUTRICIÓN MINERAL y una
NUTRICIÓN ORGÁNICA, existiendo entre ambas una estrecha
relación e interdependencia.

La NUTRICIÓN MINERAL de las plantas es la parte de la


Fisiología Vegetal que guarda íntimamente relación con la
Agricultura a través de una serie de prácticas de fertilización del
suelo, cuyo objetivo principal es asegurar una buena absorción
de elementos minerales que favorezcan su crecimiento y
desarrollo. De ahí que muchos métodos para estudiar la
Nutrición Mineral de las plantas están basados en experimentos
de campo ó en macetas, directamente relacionados con el suelo.
Sin embargo el estudio del efecto específico de cada una de los
Nutrientes Minerales esenciales o de sus interacciones requiere

454
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

estudiar SEPARADAMENTE LOS ELEMENTOS


MINERALES con mucha mayor facilidad que en el suelo.

LA NUTRICIÓN MINERAL de las plantas se estudia a través


del efecto que uno o más elementos minerales pueden tener
sobre el crecimiento o desarrollo del vegetal. Los criterios más
comunes usados son: medir el tamaño de la planta, su peso
fresco y peso seco, ver cómo afecta la producción de órganos
específicos como raíces, tallos, hojas, flores, frutos, tubérculos,
etc. Es importante sin embargo anotar la EXISTENCIA de
correlaciones entre la nutrición mineral y el metabolismo
vegetal, con especial referencia a la síntesis de sustancias como
azúcares, aminoácidos, proteínas, etc.

En cuanto a nutrientes orgánicos es la misma planta la que


elabora y proporciona sus alimentos para su nutrición orgánica y
esta función está íntimamente conectada con los procesos
metabólicos de síntesis, translocación y asimilación.

Se puede estudiar y demostrar el requerimiento de nutrientes


orgánicos en la plantas en diversas formas: ya sea manipulando
sus propios Órganos “fuente” de nutrientes y sus efectos en los
órganos recipientes” o aplicándoles externamente en solución a
los medios nutritivos para que sean absorbidos directamente por
la hojas, raíces o cualquier otro órgano, técnicas sencillas de
aplicación foliares y de cultivos de órganos y tejidos, se han
ideado para estudiar este aspecto de la Nutrición de las plantas.

455
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

NOTA IMPORTANTE:
Para realizar y conducir los experimentos sobre NUTRICIÓN
EN LOS VEGETALES, así como para discutir e interpretar sus
resultados en forma adecuada, es importante conocer y tomar en
cuenta los conceptos de PERMEABILIDAD, ABSORCIÓN,
DIFUSIÓN (OSMOSIS) Y TRANSPORTE.

EXPERIMENTO A:
ESTUDIO DE LA NUTRICIÓN MINERAL DE LAS
PLANTAS, POR EL MÉTODO DE CULTIVO EN
SOLUCIONES NUTRITIVAS.
Las plantas para su NORMAL CRECIMIENTO Y
DESARROLLO requieren de cierto número de elementos
minerales que se les denomina “esenciales”.
No basta la presencia de un elemento de la planta, pues este
tiene que estar en CANTIDADES
FISIOLÓGICAMENTE SUFICIENTES para permitir el
adecuado CRECIMIENTO Y DESARROLLO del vegetal.
Una forma de estudiar los EFECTOS DE LAS DEFICIENCIAS
DE LOS ELEMENTOS ESENCIALES en las plantas es por el
Método de CULTIVO usando SOLUCIONES NUTRITIVAS,
que son mezcla de 3 - 4 sales de los ELEMENTOS

456
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

ESENCIALES en soluciones acuosas y en concentraciones


adecuadas.
Históricamente se le atribuye a WOODWARD (1,969) como el
iniciador de los cultivos en solución, cuando por primera vez
cultivó Menta piperita en agua proveniente de distintas fuentes:
DE LLUVIA. DE RIO DE DESAGÜE Y AGUA MAS
TIERRA DE JARDÍN.

Julius VON SACHS fue el primero en hacer crecer plantas en


soluciones nutritivas conteniendo macronutrientes en forma de
sales en solución, demostrando que la fase sólida del suelo
puede no ser indispensable completamente.

Posteriormente BIRNER y LUCANUS prepararon una solución


nutritiva usando solo 3 sales (Mg, SO4, Ca(NO3)2.4H2O y
KH2PO4) como fuentes de los 6 macronutrientes principales: N,
P, K, Ca, Mg, y S.

HOAGLAND (1920) fue el primero en tratar de usar sales en


“soluciones nutritivas” en concentraciones (ppm) parecidas a las
del suelo. Las soluciones nutritivas de Hoagland y Arnon (1950)
son ampliamente conocidas y en la actualidad se usan
básicamente las SOLUCIONES N° 1 y 2 de HOAGLAND Y
ARNON (tabla N° 1), aún con algunas modificaciones
introducidas en la formulación, como en la solución nutritiva de
JOHNSON et. al. (tabla N° 2).

457
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

TABLA N° 1
SOLUCIONES NUTRITIVAS DE “HOAGLAND Y ARNON” (1950)

SOLUCIONES STOCK SOLUCIONES NUTRITIVAS


(ml de SOLUCIÓN
Sales Concentración STOCK/LITRO
SOLUCIÓN NUTRITIVA
SOLUCIÓN N° 1
KH2PO4 1M 1
KNO3 1M 5
Ca(NO3)2. 4H20 1M 5
MgSO4 1M 2
Tartrato de Fe 0.5% 1
Micronutrientes (+) (+)

SOLUCIÓN N° 2
NH4H2PO4 1M 1
KNO3 1M 6
Ca(NO3)2 4H20 1M 4
MgSO4 1M 2
Tartrato de Fe 0.5% 1
Micronutrientes (+) (+)
(+) Solución combinada de micronutrientes para dar respectivamente una
concentración final de:
B 0.5 ppm Cu 0.02 ppm
Mn 0.5 ppm Mo 0.01 ppm
Zn 0.5 ppm

458
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

TABLA N° 2
SOLUCIÓN NUTRITIVA DE JOHNSON et. al (1957) MODIFICADO
SOLUCIÓN SOLUCIÓN
STOCK NUTRITIVA
(Concentración) (Volumen de
Solución Stock por
Litro de Soluc.
Final)
COMPUESTO Peso Molar Gr/L ML
MACRONUTRIENTES:
KNO3 101.10 1.00 101.10 6.00
Ca(NO3)2.4H20 236.16 1.00 236.16 4.00
NH4H2PO 115.08 1.00 115.08 2.00
MgSO4.7H20 146.37 1.00 146.37 1.00

COMPUESTO Peso Molar GR/L ML


MICRONUTRIENTES:(Solución combinada conteniendo todos los
MICRONUTRIENTES, excepto Hierro).
UM
KCl 74.55 50.00 3.728
H3BO3 61.84 25.00 1.545
MnSO4. H2O 169.01 2.00 0.338 1.00
ZnSO4. 7H2O 287.55 2.00 0.575
CuSO4. 5H20 249.71 0.50 0.125
H2MoO4 (85%MoO3) 161.97 0.50 0.081
Fe-EDTA(1/) 346.08 20.00 6.922 1.00
(1/) Como Na-Fe etilendiaminotetra acetato (producto comercial: SEQUESTRENE).

459
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

CONCENTRACIÓN FINAL DE CADA ELEMENTO EN LA


SOLUCIÓN NUTRITIVA
Elemento uM ppm Elemento uM ppm
N 16,000 224 Cl 50.00 1.77
K 6.000 234 B 25.00 0.27
Ca 4,000 160 Mn 2.00 0.11
P 2,000 62 Zn 2.00 0.131
S 1,000 32 Cu 0.50 0.032
Mg 1,000 24 Mo 0.50 0.05
Fe 20.00 1.12
HEWITT (1,966), ha desarrollado no solo una fórmula de
solución nutritiva de amplio uso, sino también ha dado una serie
de ideas para conducir exitosamente cultivos en soluciones
nutritivas. Su tratado: “Sand and Water Culture Methods Used
in the Study of Plant Nutrition” es ampliamente conocido en
todo el Mundo.
Una solución nutritiva completa y otras carentes de un
determinado elemento, han sido preparados por el Dr. U.
Moreno (1,978), usando agua de caño, en la UNIVERSIDAD
NACIONAL AGRARIA “LA MOLINA” (tablas 3 y 4)

460
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

TABLAS N° 3
COMPOSICIÓN DE AGUA DE CAÑO DE LA “UNIVERSIDAD
NACIONAL AGRARIA LA MOLINA” (Agosto de 1,975)
Ausencia de: Nitrito. Nitrato. Fósforo, Amonio. Hierro, Manganeso.
Cobre y Zinc.
Cl- 1.40 meq/litro 1.40 mM/litro
SO4= 6.11 meq/litro 3.05 Mm/litro
HCO3 3.40 meq/litro 3.40 mM/litro
Ca++ meq/litro 1.00 mM/litro
Mg++ 2.00 meq/litro 1.00 mM/litro
K+ 0.05 meq/litro 0.05 mM/litro
Na+ 0.082 meq/litro 0.82 mM/litro

SALES SOLUBLES TOTALES : 0.760 gr./litro


MATERIA ORGÁNICA : NO HAY
CONDUCTIBILIDAD ELÉCTRICA : 0.60 mMhos/cm,
DUREZA : 44°F
pH : 7.9

461
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

TABLA Nº 04
SOLUCIONES NUTRITIVAS PREPARADAS CON SALES
MINERALES Y AGUA DE CAÑO. “U,N.A.-LA MOLINA”
MILILITROS DE SOLUCIONES “STOCK” POR LITRO DE
SOLUCIÓN NUTRITIVA
SOLUCIONES A B C D E F
“Stock”
Solución NH4NO3 KNO3 NH4H2PO4 KH2PO4 Fe- Micronutr
Nutritivas 1M 1M 1M 1M EDT ientes
A
1%
COMPLETA -- 5 5 -- 5 1
SIN N -- -- -- 5 5 1
SIN P 5 5 -- -- 5 1
SIN K 5 -- 5 -- 5 1
SIN Fe -- 5 5 -- -- 1
(+) SOLUCIÓN DE MICRONUTRIENTES:

MnCl2. 4H20 1.800 gr.


H3BO3 1.500 gr.
ZnSO4. 7H2O 0,575 gr.
CuSO4. 5H2O 0.125 gr.
H2MoO4 (85%MoO3) 0. 100 gr.
Agua Destilada 1 Litro

NOTA: Ajustar el pH de las SOLUCIONES NUTRITIVAS a 5.5 -


6,0 con 2,5 ml. De H2SO4 1N. ó con 5 ml. de HNO3 1N.

462
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

Las soluciones nutritivas arriba mencionadas pueden ser


modificadas de acuerdo a requerimientos específicos. No es
posible hablar de la “mejor solución nutritiva” con carácter
universal o en forma general; hay que “encontrarla” para cada
caso particular de planta y ambiente.
Se puede fácilmente preparar SOLUCIONES COMPLETAS
que llevan todos los ELEMENTOS ESENCIALES presentes sin
ofrecer peligro de DEFICIENCIA; o se puede preparar
soluciones en las que falta uno o más elementos y así estudiar el
efecto que produce en la planta, la ausencia o falta de dicho
ELEMENTO; también puede prepararse soluciones con diversos
grados de deficiencia de uno o más elementos.

El presente Experimento tiene por objetivo ADIESTRAR AL


ESTUDIANTE EN LA PREPARACIÓN DE SOLUCIONES
NUTRITIVAS Y PROVOCAR SÍNTOMAS DE
DEFICIENCIA Y/O CARENCIA DE LOS NUTRIENTES
MINERALES ESENCIALES EN LAS PLANTAS. ASÍ COMO
SU RECONOCIMIENTO.

INSTRUCCIONES IMPORTANTES
Dada la naturaleza del experimento, se deben tomar una serie de
precauciones para evitar interferencias, debido a
contaminaciones tanto de elementos minerales como de

463
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

sustancias Orgánicas y microorganismos.


También es preciso tomar en cuenta las CONDICIONES
EXPERIMENTALES Y EL MÉTODO. En lo posible hay que
procurar condicionar todo el Experimento de tal manera que los
resultados obtenidos representen fielmente el PROBLEMA DE
NUTRICIÓN MINERAL QUE SE INVESTIGA y no sea
“enmascarado” por errores del Métodos usados o por fallas en el
manejo.

Es vital que el MATERIAL A USARSE ESTE LIMPIO. Debe


previamente ser lavado con un poderosos detergente a base de
ácido Crómico (mezcla crómica) en lo posible y enjuagado con
agua de caño primero y agua destilada (5 veces) después.

Las SOLUCIONES “STOCK” ASÍ COMO LAS


SOLUCIONES NUTRITIVAS deben estar en fi-ascos muy
limpios, y no contaminados con hongos, bacterias ni algas.
Cuando se usa cuarzo ó arena como medio de SOPORTE para
las plantas, deben ser lavados primero con HCl 0.1N y
enjuagando luego con agua destilada varias veces.

Los reactivos y sales deben ser puros, es decir no estar


contaminados.

MATERIALES NECESARIOS
• Semillas recién germinadas de Frijol. Maíz, Zapallo, Lino,
etc. y Estaquitas enraizadas de Menta o cualquier otro

464
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

material vegetal adecuado.


• Frascos obscuros, macetas, tubos de prueba grandes, tapones
perforados; todo este material sumamente limpio.
• Soluciones stock” de Sales minerales en sus respectivas
Buretas automáticas ó con pipetas individuales
exclusivamente para cada solución “stock”.
• Agua Destilada y desionizada en abundancia (es el
experimento que más cantidad de agua destilada requiere).

PROCEDIMIENTO
Con suficiente anticipación y con todas las precauciones del
caso (uso de Sales puras, agua bi-destilada y absoluta limpieza),
se preparan las SOLUCIONES “STOCK” O SOLUCIONES
MADRE, que no son sino soluciones concentradas de Sales
Minerales y que contienen los correspondientes ELEMENTOS
en sus respectivas formas iónicas (cationes y aniones). En la
práctica, cada solución Stock” está contenida en un frasco
oscuro debidamente identificado (de preferencia con una letra
mayúscula, seguida de la fórmula completa y concentración de
la respectiva Sal) y con una bureta, pipeta o probeta
exclusivamente designada para ella.

Luego se preparan las SOLUCIONES NUTRITIVAS


completas”, deficientes” ó tóxicas”, de acuerdo al estudio que se
quiera realizar,
Para preparar una solución nutritiva se toman cantidades

465
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

alícuotas de las soluciones stock y se diluyen con agua a las-


concentraciones y volúmenes alícuotas de las soluciones “stock”
se diluyen con agua a las concentraciones y volúmenes
deseados.
Es importante añadir las soluciones “Stock” al recipiente donde
se preparará la solución nutritiva, cuando éste tenga la mitad o
más de agua, nunca deben mezclarse las soluciones “Stock” en
un recipiente vacío, que no tenga la mitad o más agua, porque
dadas sus altas concentraciones, cuando se mezclan, ocurren
reacciones que precipitan a ciertos Elementos.
Para fines de enseñanza a una cantidad relativamente grande de
alumnos, es suficientemente preparar Soluciones Nutritivas con
agua de caño, hervidas y frío, y estudiar sólo algunas
deficiencias factibles de lograr o reconocer con dicho método.
Hacerlo en todo caso de acuerdo a la Tabla N° 04.

Con dichas soluciones nutritivas se pueden hacer los siguientes


tipos de HIDROCULTIVOS:

A) CULTIVOS EN MEDIO LÍQUIDO


1. Frascos “ámbar” ó recipiente plásticos de tipo y volumen
apropiados se llenan con la solución nutritiva en estudio;
1/4x ó 112x para Plántulas; y 1/x para plantas jóvenes.
Plántulas o Semillas germinadas de Maíz, Frijol, etc. Se
siembran cuidadosamente, haciendo pasar la Raíz a través de

466
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

agujeros de una tapa especialmente acondicionada (figura 1).


Es recomendable quitar los cotiledones ó endospermos,
cuando éstos son voluminosos. ¿Por qué?.
Es importante dejar una capa de aire por debajo del cuello de
la planta y cubrir el frasco o recipiente con un papel oscuro.
¿Por qué?.
Se colocan los frascos en un lugar seguro en el Invernadero
y se observa las plantas diariamente. Mantener el nivel
original de la Solución, añadiendo agua periódicamente.
Se cambia la solución cada 15 días incrementando
progresivamente la concentración tal como se ha indicado.
2. También se puede hacer uso o colocar el cultivo de tubos de
prueba, sujetando la plantita en la boca del tubo con un
taponcito de algodón no absorbente o una esponja plástica,
se marca la deficiencia en Estudio con una etiqueta en la
parte superior del tubo y se coloca en una caja de cartón
cuya tapa está perforada de acuerdo al diámetro de los tubos
usados. Así se pueden repetir los Tratamientos en gran
cantidad (Figura 2). Un material apropiado para usarse en
este método es el Sorgo, el Maíz sin endospermo. Gramíneas
en general o plantas pequeñas,
3. Un sistema muy adecuado para Hidrocultivos de Gramíneas
y otras plantas, es hacer germinar previamente las semillas
en una coladera sobre un banco de arena húmeda; y una vez
que las Plántulas han emergido, se levanta cuidadosamente

467
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

la coladera (sin romper las Raíces). Se lavan las Raíces. Se


sujetan las plántulas con grava gruesa y. todo el conjunto se
transfiere a un recipiente que contiene solución nutritiva
(fig. 3).
Una variante de estos experimentos sobre cultivo en
soluciones nutritivas, sería aireando el medio líquido y ver
las diferencias con aquellas crecidas en el medio sin airear.
Observar y anotar los signos visibles producidos por las
deficiencias especificas y comparar entre ellas y también con
las plantas que han recibido una nutrición completa.
Al final del experimento se cosechan las plantas y se les
mide el tamaño, el peso fresco, el peso seco, el área foliar,
etc. Y se presentan los datos ordenados en una tabla que
reúna toda la información. También se puede ver el efecto de
las deficiencias en la estructura interna, en el contenido de
clorofila, en el contenido de azúcares, aminoácidos,
proteínas. Etc. en los diversos órganos de la planta.

CUESTIONARIO (discusión de resultados).


1. ¿Los síntomas observados coinciden con las características
indicadas en la literatura correspondiente?
2. Puede presentarse esta misma sintomatología en el campo?
En caso afirmativo explique por qué.
3. ¿Qué ventajas y desventajas tiene el método del cultivo en
soluciones nutritivas en los trabajos de investigación de

468
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

carácter fisiológico sobre la nutrición mineral de las plantas?


B) CULTIVOS EN MEDIO SÓLIDOS:
Usando las mismas soluciones nutritivas preparadas de acuerdo
a la tabla anterior, se hacen cultivos en macetas muy limpias,
usando grava de cuarzo o arena lavada, como medio de soporte
para la raíces de la planta. Plántulas previamente germinadas y
crecidas en arena limpia y en pequeñas macetas” (vasos
descartables) se trasplantan a las macetas definitivas.

Las soluciones nutritivas son aplicadas en forma de riego o por


gravedad a través de un sistema de vasos comunicantes (figura
4), en el que la maceta con las plantas, se mantienen
estacionarias, y otro recipiente móvil es conectado a la base de
la maceta por una manguerita. La solución nutritiva alimenta a
las plantas cuando el recipiente que la contiene se coloca en un
nivel inferior al de la maceta, la solución nutritiva drena y
vuelve a su recipiente. De esta manera, subiendo y bajando por
la planta: elementos minerales para su Nutrición, y aire
(oxígeno) para su Respiración radicular.

Estos métodos han probado ser muy eficientes para Trabajos de


Investigación y para Producción de hortalizas (Tomates,
Alverjas. Pepinillos, etc.) y ciertos Frutales y Plantas
Ornamentales.
Gran parte del éxito radica en la limpieza, el cuidado y el buen
manejo de todos los elementos y factores que constituyen el

469
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

cultivo en soluciones nutritivas llamado también

HIDROCULTTVO Ó HIDROPONÍA.

FIGURA 1
Frasco 1/2x con plántula cuya Raíz pasa por tapa especial
acondicionada.

FIGURA 2
Cultivo en Tubos de prueba con tratamientos
diversos, instalados en una caja de cartón
acondicionada para tal fin.

FIGURA 3
Sistema para hidrocultivo de Gramíneas, con Plántulas
sujetadas en grava gruesa en una coladera.

FIGURA 4
Cultivo en medio sólido, con solución Nutritiva aplicada bajo riego y sistema de vaso
comunicantes.

470
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

EXPERIMENTO B
CULTIVOS HIDROPÓNICOS
Se denominan así a los cultivos de plantas sin tierra que
suministra a las semillas, y después a medida que se desarrolla
el nuevo vegetal, alimentos suficientes en soluciones acuosas y
apoyo o sostenimiento. Tal método tiene sus antecedentes en
antiguas civilizaciones griegas y de Egipto. En época moderna
se emplea en trabajos de experimentación en laboratorio para
conocer el efectos de productos nutritivos, y se ha generalizado
más recientemente en países que, teniendo riquezas que
proceden de fuentes distintas a la Agricultura, carecen en
cambio, de suelos naturalmente aptos para cultivos por tenerlos
muy áridos, por lo que se ha decidido hacer germinar las
semillas en estanques extensos con poca profundidad de agua. la
cual lleva soluciones fertilizantes, y dejándolas sobre unas
rejillas metálicas o emparrillados de madera, sobre los cuales,
humedecidas inferiormente, se verifica la germinación y
emergen las plantas que, a medida que van creciendo, se sujetan
a tutores. Los trabajos de: Llis. Turner. Gerike han aportado
conocimientos sobre la composición de tales caldos biotónicos.

DEMOSTRACIÓN DE LA NECESIDAD DE ALGUNOS


ELEMENTOS PARA EL DESARROLLO DE LAS
PLANTAS.
Tal como se mencioné más adelante, las plantas, para su

471
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

desarrollo normal requieren cierto número de elementos.


Cuando uno de estos falta, o si su concentración no es
suficientemente alta en el medio en el cual crece la planta, ésta
muestra pronto los efectos de la carencia de ese elemento hasta
pueden morir.
La utilización de las SOLUCIONES NUTRITIVAS A MAYOR
ESCALA, ha dado lugar a lo que se llama el “CULTIVO SIN
TIERRA en ACUICULTURA á HIDROPONÍA”, se utilizan
recipientes de 25-30 cm. de altura o profundidad, recubiertos
por un enrejado provisto de una capa de TURBA de cm., el
nivel de la solución se mantiene a 2-3 cm. por debajo de aquella.

Dispositivo de cultivo en cubeta con solución nutritiva

472
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

Si la diferencia de elementos es leve, frecuentemente el único


efecto resultante es una reducción en la productividad o en el
crecimiento. Cuando la carencia es muy marcada se presentan
síntomas visibles, tales como deformación o clorosis de las
hojas, asociada frecuentemente con defoliación prematura. La
deficiencia de un elemento se manifiesta por medio de síntomas
muy característicos, los cuales por regla general son distintos
para los diferentes elementos. También existen diferencias de
acuerdo con las especies de plantas, tanto en la forma en la que
se presentan los síntomas, como en su tolerancia a la carencia,

Algunas plantas pueden ser muy afectadas por una deficiencia,


mientras que otras no muestran ningún síntoma, aunque crezcan
bajo condiciones idénticas.
Uno de los medios más eficaces para provocar deficiencias en
plantas es el cultivo de ellas en soluciones nutritivas. Una
solución completa, que contenga todos los elementos esenciales
en combinación bien balanceada, permite a la planta desarrollar
normalmente. Por lo general, si se omite uno de esos elementos,
poco tiempo después (El intervalo depende del elemento y de
diversas condiciones) aparecen los síntomas típicos de la
carencia. Las deficiencias de algunos elementos, como las de
nitrógeno, potasio, hierro y varios otros, son más fáciles de
producir, puesto que la planta necesita una cantidad
relativamente grande o un suministro constante de ellos. Para la

473
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

provocación de otras deficiencias, especialmente las del grupo


de los llamados micronutrientes, elementos menores u
oligoelementos, se requieren precauciones muy especiales, ya
que es una concentración sumamente baja (a veces una
pequeñísima cantidad es suficiente para un desarrollo normal).

OBJETIVOS
- Cultivar plantitas de maíz, en una solución nutritiva
completa y en soluciones en las cuales se omite cada vez un
elemento.
- Estudiar el efecto de la deficiencia de cada uno de los
elementos en el desarrollo de las plantas.
- Efectuar observaciones visuales de los síntomas que se
produzcan.

MATERIALES
Plántulas de maíz. Ocho tapones de corcho, un cuchillo filoso.
Reglas de madera. Un perforador de corcho de
aproximadamente 0.7 cm. de diámetro. Algodón. Etiquetas
engomadas o lápiz de cera. Una hoja de afeitar. Bolsas Pequeñas
de papel. Papel absorbente, una balanza analítica, una estufa
hasta 105ºC. Varios matraces aforados de 1000 ml. Ocho
frascos, tres pipetas graduadas, de 1 ml, de 5 ml, y otras de 10
ml., Una probeta graduada de 250 ml. Ocho botellas de vidrio,
de 1000 ml. Y una de 100 ml. Ca(NO3)2. 4H2O, MgSO4, 7H20,
KH2PO4, CaH4(PO4)2, 2H2O, CaSO4, 2H2O, Quelato de hierro;

474
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

MnCl2. 4H2O. H3BO3, ZnSO4, 7H2O. H2MoO4. CuSO4. 5H2O,

PROCEDIMIENTO
- Preparar cada una de las soluciones nutritivas que se indican
luego y proceder en la forma siguiente: llenar matraces
aforados con capacidad de un litro, hasta la mitad con agua
destilada. Para cada tipo de solución, hasta la mitad con agua
destilada. Para cada tipo de disolución nutritiva agregar las
cantidades necesarias de las soluciones madres” (las cifras
en el cuadro son mililitros de ‘disolución madre” para un
litro de la solución nutritiva). Completar el volumen a un
litro y mezclar bien.

Solución nutritiva
DISOLUCIÓN Completa -N -P -K -Mg -Fe
MADRE
A. 1 M Ca(NO3)2.4H2O 5 - 7.5 7.5 5 5
B. 1 M KNO3 5 - - - 5 5
C. 1 M MgSO4.7H2O 5 0.5 3 3 - 2
D. 1 M KH2PO4 4 - - - 1 1
E. 0.01 M CaH4(PO4)2 1 50 - 50 5 -
2H2O
F. 0.5 M K2SO4 - 10 10 - - -
G. 0.01 M CaSO4.2H2O - 200 - - - -
H. *0.1% Quelato de - 1 1 1 1 -
Hierro
I. **Oligoelementos 1 1 1 1 1 1

* La concentración del quelato de hierro depende de su composición y de

475
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

la marca de la casa que lo produce. Con algunos productos debe


aumentar la concentración hasta 1%.

** La disolución de oligoelementos tiene la siguientes composición: MnCl 2


.4H2O 1.8g; H3BO3 3g; ZnSO4.7H2O 0.3g; CuSO4. 5H2O 0.1G;
H2MoO4 0.1G; agua destilada hasta completar un litro.

- Llenar los frascos de cultivos hasta unos cuatro o cinco


centímetros más debajo de la boca. Entre plántulas de maíz
previamente germinadas escoja las que tenga raíces por lo
menos de 10 cm. de largo. En forma similar como se indica
en la figura al final, fijar tres plántulas por medio de un poco
de algodón en cada tapón y colocar éstos cuidadosamente en
los frascos, sin dañar las raíces.
- Incluir en la serie un frasco con agua destilada y otro con
agua de grifo o caño. Colocar los frascos en un lugar con
suficiente luz, preferiblemente en un invernáculo. Agregar
de vez en cuando agua destilada para que el nivel de las
soluciones se mantengan constante.
- Después de que las plántulas de algunos tratamientos hayan
alcanzado una altura de unos 20 a 25 cm., anotar su
apariencia en cada tratamiento; observar especialmente si
existe síntomas visibles de deficiencias, cuando éstos
aparezcan bien marcados, remover los tapones con cuidado y
sacar las plantitas de los frascos. Separar el vástago (parte
aéreo) de las raíces más grande.
- Secar las raíces con el papel absorbente y pesarlas, lo mismo

476
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

que el vástago; trabajar rápidamente. Calcular el promedio


de las medidas de las tres plántulas de cada frasco. Si por
alguna razón una plantita presenta diferencias notorias con
las demás del mismo frasco, descartarla: si embargo es de
esperar que se presente pequeñas variaciones entre ellas.
- Juntar el material de las tres plántulas de cada tratamiento y
poner los vástagos y las raíces separadamente en bolsas de
papel. Secar el material a 105°C durante un día, Efectuar las
pesadas después de que las muestras se hayan enfriado
Anotar los resultados de todos los tratamientos y calcular
también el porcentaje, tomando como base los datos
obtenidos de las plantitas que crecieron en la solución
completa.

Largo Total
Peso fresco (g) Peso seco (g)
TRATAMIENTO (cm)

R% V% R% V% R% V%

Completa 100 100 100 100 100 100

- N

- P

- K

- Mg

- Fe

477
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

Peso fresco (g) Peso seco (g)


TRATAMIENTO Plantas Plantas
% %
enteras enteras

Completa 100 100

- N

- P

- K

- Mg

- Fe

CUESTIONARIO
Haga una breve descripción de los síntomas visibles de las
deficiencias observadas en cada tratamiento.
Efectúe una discusión de los resultados

478
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

ANEXO
PRACTICA N° 1

EXPERIMENTO B (otro método)


MATERIALES Y MÉTODOS

1º SOLUCIÓN CONCENTRADA: “A” (NUTRIENTES


“ESENCIALES” PARA: 2.5 Lts. SOLUCIÓN.
1) 162 grs. de SUPERFOSFATO TRIPLE en 1 litro
AGUA. preferentemente destilada, equivale a 65 ppm.
2) 162.5 grs. De NITRATO DE AMONIO (NO3NH4), en 1
litro de AGUA, equivale a 200 ppm.
3) 342.46 grs. de NITRATO DE POTASIO (NO3K), en ¼
Litro de AGUA, equivale a 250 ppn - SE MEZCLAN
LAS 3.

2° SOLUCIÓN CONCENTRADA “B” (micronutrientes)


PARA 1 Lt. de SOLUCIÓN.
1) 159 grs de SULFATO DE MAGNESIO (SO4Mg), en
½ Litro de AGUA, equivale a 45 ppm.
2) 0.7 grs de ÁCIDO BÓRICO, en 250 cc de agua,
equivalente a 0.5 ppm,
3) 7.5 grs. De FERTRILON, en 250 cc de AGUA,
equivalente a: Fe 0.6 ppm; Bo 0.07 ppm; Cu 0.23 Zn

479
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

0,23 ppm; Mb 0.0 15 ppm; y Co 0.008 ppm.

3º LA SOLUCIÓN NUTRITIVA PARA APLICAR, SE


PREPARA TOMANDO 5 cc. DE LA “A” Y 2 cc de la “B”,
cada parte para 2 litros de agua. Se puede usar
INDEPENDIENTEMENTE CADA UNA DE ESTAS 2
SOLUCIONES Ó MEZCLARLAS PARA OBTENER LA
SOLUCIÓN “COMPLETA”.
NOTA: Debe alcanzar para un total de 500 Litros de H2O; es
decir de la solución para aplicar.

480
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

PRÁCTICA N° 2
NUTRICIÓN ORGÁNICA SUPLEMENTARIA: CULTIVO
DE RAÍCES.
A. Raíces de plántulas de tomate, trébol, lino, etc. Crecidas en
medio aséptico.
B. Autoclave, frasco Erlenmeyer de 125 ml. Pipetas y equipo
de asepsia.
C. Medio nutritivo de White preparado según indicación del
manual, soluciones stock de vitaminas (tiamina, glicina,
piridoxina, ácido nicotínico) agua destilada.

NOTA: Todo el equipo material y medios nutritivos deben ser


esterilizados y la “siembra” también debe ser hecha en ambiente
aséptico.
El crecimiento de las raíces depende de sustancias
específicamente diversas las cuales son producidas y
proporcionadas, normalmente por los órganos aéreos. El hecho
de qué sustancia accesoria son producidos en el vástago y
transportadas luego a las raíces, ha sido demostrado por
experimento de anillamientos de corteza, etc. El cultivo de
fragmentos de raíces es un método elegante de demostrar el
requerimientos de sustancias especificas como vitaminas para su
crecimiento, basta con suplir el medio de cultivo dichas

481
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

sustancias a diversos niveles y proporciones y observar el


crecimiento en longitud, o peso seco, etc.

El requerimiento de una determinación vitamina es específico:


mejor dicho, depende de la especie vegetal, las raíces de algunas
plantas requieren solamente thiamina más piridoxína (tomate) ó
ácido nicotínico (arvejas, trébol).

El presente experimento tiene por objeto demostrar esta fase de


la nutrición de las plantas usando (el método de cultivo de
White servirá de bases para este fin).
1. PREPARACIÓN DE LOS MEDIOS DE CULTIVO.
A) PREPARACIÓN DE SOLUCIONES STOCK

Solución stock I (sales)


Ca(NO3)2 4000 g.
Na2SO4 4000 g.
KCl 600 g
NaH2PO4 0.330 g.
MnSO4 0.090 g.
ZnSO4 0.030 g.
H3BO3 0.030 g.
Kl 0.015 g.
Agua destilada 1000 litro

482
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

SOLUCIÓN STOCK II
MgSO4 7.200 g
Agua Destilada 1000 litro

Solución Stock de (Separadamente)


Vitaminas
Glicina 300 mg/100 ml. de agua.
Thiamina 10 mg/100 ml. de agua.
Piridoxina 10 mg/100 ml. de agua.
Ácido Nicótico 50 mg/100 ml de agua.

B) MEZCLE LA SOLUCIÓN STOCK I Y II Y AJUSTE EL


pH A 5.5.
C) PREPARACIÓN DE LA SOLUCIÓN NUTRITIVA
BÁSICA

Sobre 500 ml. de una solución de sacarosa al 4% en agua


destilada, añadir 100 ml. de la mezcla de las soluciones stock I
y II(B) más 25 ml. de la solución stock III. Completar luego a
1 litro con agua destilada.

D) TRATAMIENTO

Sobre 50 ml. de solución nutritiva básica (C) distribuidos en


frascos Erlenmeyer de 150 ml.; vierta 0,5 ml. de las
soluciones de vitamina de acuerdo a los siguientes

483
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

tratamientos:

1) Thiamina
2) Glicina
3) Thiamina + glicina
4) Thiamina + ácido nicotínico + glicina
5) Thiamina + pirodoxina + glicina
6) Thiamina + piridoxina + ácido nicótico + glicina
7) Thiamina + piridoxina
8) Glicina + ácido nicótico
9) Control (sin vitamina)

Tape los fi-ascos con algodón y esterilícelo en autoclave


(consulte al instructor).

2. PROCEDIMIENTO PARA EL CULTIVO DE


FRAGMENTOS DE RAÍCES
a) Esterilice la cubierta de las semillas (lino, tomate, trébol,
etc.) sumergiéndolas en una solución de hipoclorito
(Clorox) en proporción de 1:6 en agua, - Por un periodo
de 15 minutos. Agite las semillas a intervalos frecuentes.
Luego enjuague varias veces con agua de ionizada
estéril.
b) Ponga a germinar dicha semillas en condiciones
asépticas sobre papel filtro húmedo en placas petri
esterilizadas en autoclave.
c) Cuando las raíces hayan alcanzado 2-3 cm. de longitud
transfiera a los respectivos medios de cultivo

484
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

(tratamiento) una fracción terminal (la puntita) de más o


menos 15 mm de largo. HAGA LAS OPERACIONES
ASÉPTICAMENTE.
¿Qué factores pueden influir en los resultados de los
experimentos? ¿Qué son vitaminas?, ¿Cómo actúan en la
planta?. Puede mediante estos métodos cultivar raíces y
mantenerlas en crecimiento indefinido?. ¿Qué importancia
tiene estos “cultivos”?. Haga sus observaciones cada semana
y mida el crecimiento de las raíces en términos de longitud,
número de raíces secundarias que se forman, etc.

NOTA: Es recomendable hacer una réplica de cada


experimento por lo menos cuatro veces para contrarrestar la
variabilidad del material vegetal usado ¿por qué?. Explique.

485
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

PRÁCTICA N° 3
NUTRICIÓN FOLIAR
A. Planta de rabanito u otra planta de periodo vegetativo corto.
B. Asperjadores apropiados.
C. Soluciones de sacarosa y urea.
Las plantas absorben una serie de sustancias por las hojas, este
hecho ha conducido a la práctica del abonamiento foliar
mediante aspersiones de sales o de compuestos no electrolitos
en soluciones acuosas. Las concentraciones usadas dependen de
la naturaleza del producto así como la especie. Es preciso tener
muy en cuenta el grado de susceptibilidad de las hojas de una
especie a la aplicación foliar. Asimismo los factores ambientales
influyen gradualmente. Se debe procurar hacer las aspersiones
en horas tempranas del día o cuando no hay fuerte insolación.
¿Por qué?.
Un terreno uniforme o en maceta,. Siembre semillas de rabanito,
acelga o beterraga, cuando haya desarrollado las primeras hojas
verdaderas aplique, por aspersión, las siguientes soluciones.

1. Urea al 2.5%
2. Urea al 5%
3. Azúcar al 5%

486
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

4. Azúcar al 10%
5. Azúcar al 10% + urea al 5%
6. Testigo

Si trabaja con macetas haga cuatro repeticiones usando seis


plantas por maceta en el caso del rabanito, cuatro si fuera acelga
y una planta cuando se trata de beterraga.
Si el experimento es hecho en el terreno haga 6 parcelas para
cada uno de los cultivos (una parcela para cada siembra cuando
las plantitas tengan dos hojas verdaderas haga las aspersiones
respectivas semanalmente.
Al final de experimento, cuando las plantas hayan completado
su crecimiento coseche cuatro (1/4) plantas de cada tratamiento.
Determine el área foliar, ¿el peso seco y el peso fresco. Presente
sus resultados en forma de tabla, gráficamente en forma de
barras.

¿Cuál es el efecto de la urea sola?, ¿Del azúcar sólo?, ¿En


combinación? ¿Cuál es la importancia práctica de este
experimento? ¿Qué combinación? ¿Cuál es la importancia
práctica de este experimento? ¿Qué precauciones hay que tomar
en el campo? Explique.

487
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

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Ing. Emiliano H. Serruto Colque

CAPITULO IV

“METABOLISMO VEGETAL Y
CRECIMIENTO - DESARROLLO”

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Ing. Emiliano H. Serruto Colque

ÍNDICE DE CONTENIDO
CAPITULO (UNIDAD DE FORMACIÓN) IV:

“METABOLISMO Y CRECIMIENTO – DESARROLLO”


Pág.
TEMA A.- METABOLISMO VEGETAL……………… 493
1. Las enzimas: Biocatalizadores de las reacciones Metabólicas
2. Principales productos del metabolismo vegetal; metabolismo
de los carbohidratos: almidón, degradación aminolítica; otros
productos; la inulina, cápsula celular, la celulosa;
componentes no celulósicos; sustancias pécticas; la lignina
3. Metabolismo de los lípidos: características de las grasas,
estructura, almacenamiento, movilización, descomposición y
síntesis; los fosfolípidos
4. Metabolismo de las sustancias nitrogenadas, su significación
biológica; rol del nitrógeno en los vegetales; formas en que el
nitrógeno es aprovechado por las plantas; reducción de los
nitratos; los aminoácidos y las proteínas
5. Procesos secundarios del metabolismo vegetal;
entrecruzamiento de los procesos metabólicos en las plantas;
centro focal del metabolismo vegetal; productos secundarios
del metabolismo vegetal: alcaloides, aceites esenciales,
pigmentos carotenoides, pigmentos antocianicos, taninos,
esteroles; resumen de los procesos metabólicos

490
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

TEMA B.- CRECIMIENTO Y DESARROLLO………. 525


1. Fisiología de las semillas; origen y formación de las semillas;
desarrollo de las semillas; proceso de maduración; periodo
vital de las semillas; germinación, sus factores; duración del
poder germinativo
2. Dinámica del crecimiento y del desarrollo; concepto, ciclo del
crecimiento y del desarrollo; distribución del crecimiento:
meristemos; diferenciación
3. La integración del crecimiento; concepto, hormonas del
crecimiento radicular; hormonas del crecimiento caular;
hormonas del crecimiento foliar
4. Las auxinas, concepto y su distribución; síntesis y
degradación; fototropismo; geotropismo; efectos y
mecanismos de acción de las auxinas
5. Las giberalinas, concepto, ocurrencia y distribución;
naturaleza, extracción, dosaje y transporte de giberalinas,
efectos del medio sobre la bio-síntesis de giberalinas; papel de
las giberalinas en el crecimiento y desarrollo
6. Las citocianinas, concepto, lugares de síntesis; transporte de
las citocianinas; acción fisiológica y modo de acción de las
citocianinas
7. Inhibidores, concepto, “dorminas”; ácido absicico; inhibidores
químicos de la germinación
8. Fisiología del desarrollo en las plantas; concepto de
desarrollo; secuencia de desarrollo; el problema de la
“diferenciación”; proceso de “vernalización”; fotoperiodismo
PRACTICAS: ANÁLISIS Y MEDICIÓN DE CRECIMIENTO
DE PLANTAS. ………………………………………… 563

491
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

492
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

TEMA A.-
METABOLISMO VEGETAL
CONCEPTO.- Es un proceso ininterrumpido de SÍNTESIS y
DEGRADACIÓN de las sustancias ORGÁNICAS en la planta.
También se define como un proceso extraordinario de
TRANSFORMACIÓN de sustancias simples en
COMPUESTOS QUÍMICOS (AZÚCARES, GRASAS,
PROTEÍNAS, VITAMINAS, etc.), tanto para el crecimiento de
la misma planta, así como materias primas para satisfacer
necesidades del hombre (ALIMENTO, VESTIMENTA.
CALOR, etc.).

1. LOS ENZIMAS: BIOCATALIZADORES DE LAS


REACCIONES METABÓLICAS.
Son sustancias cuya función es ACTIVAR LAS
REACCIONES BIOQUÍMICAS que ocurren en las células
vegetales a una temperatura y pH determinados. Existe un
gran número de enzimas que GOBIERNAN EL
METABOLISMO VEGETAL a través de reacciones
especificas, reguladas y coordinadas con maravillosa
perfección.
• Son agentes que aceleran o catalizan una determinada
fase del proceso total del metabolismo. Se caracterizan
por su ESPECIFICIDAD, esto es que existe un ENZIMA

493
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

ESPECIFICO para cada tipo de reacción metabólica,


ejemplo:
HIDRÓLISIS de la SACAROSA Acción de la GLUCOSA + FRUCTUOSA

INVERTASA

• Químicamente pertenecen al grupo de la proteína, y se


hallan asociadas a un grupo funcional activo NO
PROTEÍNICO llamado GRUPO PROSTÉTICO.
• Se encuentran en el protoplasma de la enzima y su
actividad es influenciada por variables ambientales como
la temperatura, y VARIABLES QUÍMICAS como el pH,
la concentración de la enzima misma y por la presencia
de actividades, inhibidores, etc.; sin embargo basta una
sola molécula para catalizar la reacción de vanos
MILLONES DE MOLÉCULAS POR MINUTO.
• Por su naturaleza proteínica, las ENZIMAS SON
INESTABLES y pueden ser FÁCILMENTE
DESNATURALIZADAS por algunos cambios que
pueden ocurrir en el medio en el cual están disueltas.

494
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

2. PRINCIPALES PRODUCTOS DEL


METABOLISMO VEGETAL
METABOLISMO DE LOS CARBOHIDRATOS
Los hidratos de carbono son sustancias constituidas por
CARBONO. HIDRÓGENO y OXIGENO en la relación de un
átomo de carbono y otro de oxígeno por cada dos de hidrógeno.
Los monosacáridos (HEXOSAS) tienen gran importancia
funcional, no solo por ser las sustancias básicas utilizadas en la
respiración, sino también como materia prima a partir de la cual
la planta sintetiza su reserva de las demás sustancias orgánicas.
Los polisacáridos (ALMIDÓN), realizan funciones metabólicas
y estructurales y son componentes principales de la cápsula
celular de todas las plantas superiores sobre todo la
CELULOSA que es determinante de las características de
rigidez mecánica de los TEJIDOS VEGETALES.
Los CARBOHIDRATOS en general son fuentes de energía en
todos los órganos de la planta y está en el punto FOCAL DEL
METABOLISMO, donde particularmente el ALMIDÓN es el
producto principal en el caso de todos los vegetales, además de
otros polisacáridos como la fructosa, glucosa, etc.

2.1. EL ALMIDÓN: PRINCIPAL SUSTANCIA DE


RESERVA DE LAS PLANTAS SUPERIORES.
En efecto es el principal polisacarido sintetizado durante la
fotosíntesis y almacenado en los AMILOPLASTOS y

495
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

CLOROPLASTOS tanto de semillas, FRUTOS Y


TUBÉRCULOS especialmente. Está formado por dos
componentes:
a) AMILOSA, que forma una solución coloidal, que puede
tener un final no reductor y también un final reductor.
b) AMILOPEPTINA, que se caracteriza por dar una
suspensión más viscosa que la amilasa.

2.2. DEGRADACIÓN AMINOLITICA:


Proceso caracterizado por las siguientes fases:

a) La AMILASA actúa hidrolizando al azar la molécula de


AMILOSA, resultando como productos de acción de esta
enzima, la glucosa, maltosa y maltotriosa. Requiere como
co-factor al calcio, porque en su ausencia no hay mayor
actividad.
b) La  AMILASA produce un aumento de AZUCARES
REDUCTORES y un lento aumento de la viscosidad. Son
productos de su acción la maltosa, la dextrina  1-4 y la
DEXTRINA  1-6; que se encuentran en las semillas
secas por lo que se le denomina ENZIMA DE LA PRE-
GERMINACIÓN.
c) La enzima “R” o desramificante, se hidroliza produciendo
MALTOSA.
d) La MALTOSA que puede ser de dos tipos:  1-4

496
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

GLUCOSIDASA que ataca a la maltosa y la  1-6


GLUCOSIDASA que actúa sobre la ISOMALTOSA.

2.3. LA INULINA; polisacárido de las plantas superiores, cuya


molécula está formada por repetidos ESLABONES DE
FRUCTUOSA, formada a partir de la sacarosa mediante un
proceso que lleva consigo la utilización de la fructosa, al
mismo tiempo que queda en libertad la porción de glucosa.
Es almacenada en forma similar al almidón, bien sea en las
hojas como resultado de la fotosíntesis, o en los órganos de
reserva tales como los tubérculos o las raíces tuberosas de
varios géneros de la familia compuesta tales como el
Helianthus, Taraxacum, Dahlia y Parthenium.

2.4. LA CAPSULA CELULAR.- Es la cápsula de secreción de


la células vegetales y que tienen muchos rasgos comunes en
todas las plantas, tales como la presencia de celulosa, de
sustancias pécticas, y de otros constituyentes típicos; sin
embargo su morfología microscópica muestra una gran
diversidad de estructuras según las diferentes clases de
células.

2.5. LA CELULOSA.- Es el componente característico de la


cápsula de secreción, pudiendo encontrarse en forma casi
pura en las membranas de la fibra de algodón, lino, cáñamo,

497
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

ramio (fibras textiles).


Es el componente más abundante de todos los
constituyentes esenciales n las cápsulas celulares de las
plantas superiores.
Está formada por largas cadenas de moléculas de glucosa
unidas entre sí por enlaces de oxigeno tipo B situados entre
los átomos de carbono 1 y 4.

2.6. COMPONENTES NO CELULÓSICOS


Dentro de estos tenemos a:

a) Polisacáridos, formado a base de pentosas (xilanas y


arabanas) que son componentes de las cápsulas celulares
leñosas, característicos de la madera y de paja de los
cereales.
b) Hemicelulosas, que se encuentran en todos los tejidos
leñosos y forman una forma parte considerable de la
paja de los cereales, hojas de las gramíneas cáscaras de
la avena, cubierta del maíz, y también forma parte de la
madera.
Las hemicelulosas contienen un componente monosacárido
que es la xilosa o arabinosa un componente no sacárido que
son los ácidos urónicos: glucorónico y galacturónico.

2.7. SUSTANCIA PÉCTICA


Son derivados del ácido péctico formado por largas cadenas

498
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

de ácido galacturónico entrelazadas entre sí. Los grupos


carboxílicos del ácido péctico suelen combinarse con
algunos cationes como el calcio: en la pectina y propectina
los grupos carboxilicos se hallan estereficados con alcohol
metílico.
Las sustancias pécticas tiene especial importancia en los
procesos de maduración y senescencia del fruto, gracias a
las cuales pierden su dureza y se hacen comestibles.

2.8. LA LIGNINA
Es una sustancia que constituye hasta la mitad o más del
peso total de la cápsula celular, y es de estructura química
un tanto desconocida. Es uno de los productos vegetales
más resistentes tanto a la acción de las sustancias químicas
como al ataque de los microorganismos. En efecto, cuando
los materiales leñosos se incorporan al suelo, luego de la
descomposición de estos, la lignina se conserva durante
mucho tiempo, después de haberse degradado incluso los
demás constituyentes de la cápsula celular.

En resumen, los azúcares y en general los hidratos de


carbono, desempeñan un papel muy importante en el
metabolismo vegetal y también en la estructura de los
mismos Ciertos azúcares y especialmente la sacarosa se
forman como productos inmediatos de la fotosíntesis,
desplazándose después desde las hojas hacia otros órganos,

499
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

ya sea hacia los que están en crecimiento activo donde se


utilizan directamente como substratos para la respiración y
crecimiento, o ya sea para depositarse o almacenarse en
otros órganos con miras a usos posteriores. El almidón en
particular es el hidrato de carbono que constituye la
principal sustancia de reserva de un gran número de
especies vegetales.
A través de una gran variedad de
TRANSFORMACIONES, los azúcares y sus derivados
fosforilados producen directa o indirectamente los
numerosos compuestos químicos de las plantas. En especial
la celulosa y demás componentes de la cápsula celular son
polisacáridos íntimamente relacionados con ellos. En
contraposición al almidón y las demás reservas azucaradas,
los polisacáridos de la cápsula celular unas ves depositadas,
se pierden por lo general para el metabolismo no pudiendo
ser utilizados de nuevo por la planta.
La cápsula celular en los vegetales superiores está
típicamente compuesta por una serie de sustancias dentro de
las que se incluyen: a) la celulosa, b) polisacáridos no
celulósicos como las mananas, galactanas, xilanas y
arabanas, c) las hemicelulosas poliurónicas, d) las
sustancias pécticas como la propectina y las sales de los
ácidos pécticos; y finalmente e) la lignina.

500
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

3. METABOLISMO DE LOS LÍPIDOS


Son sustancias que juntamente con los hidratos de carbono
y las proteínas constituyen los principios inmediatos
predominantes en las plantas superiores, y que actúan no
solo como integrantes estructurales del protoplasma y
cápsula celular sino también como alimentos de reserva en
las semillas y otros órganos.
Los lípidos forman el tercer grupo de constituyentes
vegetales y comprenden una extensa clase de sustancias
parecidas a las grasas, las que se caracterizan por tener una
especial constitución química, siendo su función más
importante, la de constituir reservas alimenticias al igual
que el almidón.
Comprende tres sub-grupos:

1) Grasas verdaderas.
2) Ceras, y
3) Fosfolipidos
3.1. CARACTERÍSTICAS DE LAS GRASAS.
a) Al igual que las proteínas y los hidratos de carbono,
actúan como alimentos de reserva en las semillas,
llegando a constituir en algunos casos hasta el 90%.
b) Son suministradoras de energía durante la germinación y
el desarrollo del brote.
c) También se encuentran en las hojas, tallos, raíces, flores

501
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

y frutos, pero en menor proporción o concentración que


en las semillas o en la parte carnosa de los frutos de ahí
que la grasa que utiliza el hombre como alimento, se
extraigan de ciertos frutos o semillas: Soya, semillas del
algodón, maní y cacahuete, coco, granos de maíz.
Comparando grasas vs. Carbohidratos x Ha, extraidos de
los órganos vegetativos de ciertas plantas, se tendrá que
las primeras estarán en menor cantidad; por ejemplo en
la remolacha y caña de azúcar.
d) Son insolubles en el agua, razón por la que se hallan en
las células vegetales formando pequeñas gotitas
dispersas en el citoplasma, por lo que con fines de
observación o análisis, se les tiene que teñir con
colorantes tipos solubles como por ejemplo, el Sudan III

3.2. ESTRUCTURA DE LAS GRASAS.


Son esteres de ácidos orgánicos y de determinados
alcoholes. En todo caso el alcohol característico de las
grasas es la glicerina, que es un compuesto tri-carbonado en
el que cada átomo de carbono está unido a un radical
oxidrilo (OH).
En las grasas naturales estos oxidrilos están esterificados
por ácidos orgánicos, los que por hallarse combinados con
la glicerina reciben el nombre de ácidos grasos.

502
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

En consecuencia, las grasas están formadas por diferentes


ácidos grasos esterificados con glicerina. En general cada
molécula de glicerina tiende a unirse con varias moléculas
de ácidos grasos para formar una molécula grasa; siendo
posible por tanto, que existan muchas clases de estas. En la
grasa de una sola semilla, pueden existir muchas de esta
moléculas de diferentes composiciones las que mezcladas
forman la grasa característica de la especie.

Las grasas vegetales; pueden ser liquidas o sólidas a la


temperatura ordinaria, las primeras reciben el nombre de
aceites, mientras que las otras se llaman grasas o mantecas.
El factor más importante que influye en el comportamiento
físico de las grasas, es su contenido en ácidos grasos no
saturados, es decir que contenga 1,2 o más enlaces dobles.
Los aceites o grasa comestibles, tiene menor proporción de
ácidos grasos no saturados.

La hidrogenación es un proceso de transformación de los


aceites líquidos en grasas sólidas, por adición directa del
hidrógeno al doble enlace de un ácido graso no saturado;
que actualmente es una práctica industrial de gran
importancia en la fabricación de margarina y mantequilla, a
partir de los aceites de ciertas semillas como las del
algodón, soja y maní.
Los ácidos grasos están constituidos por ciertos números de

503
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

átomos de carbono unidos entre sí por largas cadenas


generalmente no ramificadas. Los ácidos grasos más
importantes de las plantas superiores son los que poseen de
12 a 26 átomos de carbono, siendo los más importantes los
siguientes: MIRISTICO (C14H2O2), PALMÍTICO
(C16H32O2), ESTEÁRICO (C18H36O2), OLEICO
(C18H34O2), ERUCICO (C22H42O2) y L1NOLEICO
(C18H32O2).

3.3. ALMACENAMIENTO Y MOVILIZACIÓN DE LAS


GRASAS
Si bien las grasa se hallan especialmente en las semillas y
en los frutos maduros, estos árganos los contiene
inicialmente en pequeña cantidad, y su almacenamiento
tienen lugar durante el desarrollo de los tejidos de reserva, a
expensas de los azúcares que llegan a la semilla durante su
maduración. En la germinación tiene lugar el proceso
contrario, es decir las grasas se reconvierten en azúcares, y
estos se desplazan a los tejidos que se forman y desarrollan
en el brote.
2C6H12O6 + 3O2 – 6CO2 + 6H2O + (-CH2-)6

Reacción de la transformación de una hexosa en grasa.

504
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

3.4. DESCOMPOSICIÓN Y SÍNTESIS DE LAS GRASAS.


Estas reacciones son posibles tanto en las semillas
oleaginosas y prácticamente en todos los tejidos vegetales,
gracias a la enzima lipasa que cataliza la hidrólisis de las
grasa en glicerina y ácidos grados, y bajo determinadas
condiciones también la lipasa puede realizar la reacción
inversa (esterificación o síntesis de las grasa). De otro lado,
la oxidación de los ácidos grasos para dar bióxido de
carbono y agua (oxidación respiratoria), se realiza gracias a
la B-OXIDACIÓN, proceso en el que la molécula pierde
sucesivamente por oxidación, fragmentos moleculares di-
carbonados (acetatos), que son probablemente derivados del
ácido acético (acetil fosfatos); los que se oxidan después
según el ciclo de Krebs.

3.5. LOS FOSFOLÍPIDOS


Son sustancias parecidas a las grasas que se hallan en
pequeñas cantidades en todos los tejidos vegetales, entrando
en mayor proporción en la constitución de la estructura del
protoplasma químicamente.
Son ésteres derivados de la glicerina en la que uno de los
tres radicales ácidos del glicérido, está sustituido por el
ácido fosfórico (H2PO4), tomando el nombre de fosfatidico
que constituye los principales fosfolipoides existentes en las
hojas de varias especies de plantas. Dentro de estos

505
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

tenemos:

a) Lecitina que consta de un ácido forfatidico esterificado


con un grupo alcohólico,
b) Cefalina que acompaña a la lecitina en muchos tejidos
vegetales por tener estructuras semejantes.

Tanto la lecitina como la cefalina forman la mayor parte de


los fosfolípidos de los tejidos de los brotes y semillas,

Los ácidos grasos reúnen la hidrofobia de las verdaderas


grasas con la hidrofilía del grupo fosfato, por lo que su
molécula resulta di-polar, siendo posible que entre las dos
capas laminares:
Una de grasa y otra de agua, pueden orientarse las
moléculas de los fosfolípidos.

4. METABOLISMO DE SUSTANCIAS NITROGENADAS


EN LAS PLANTAS SU SIGNIFICACIÓN
BIOLÓGICA.
4.1. ROL DEL NITRÓGENO EN LOS VEGETALES
Constituye aproximadamente del 1 al 5% del peso anhidro
de las hojas y un aparte importante del peso seco de los
demás tejidos vegetales.
El nitrógeno se combina en las plantas con las sustancias
carbonadas para dar lugar a tina gran cantidad de

506
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

compuestos orgánicos que contiene un promedio


aproximado del 16%; de donde se deduce que las sustancias
nitrogenadas forman del 5 al 30% del peso total de los
tejidos vegetales, se encuentran en:
a) Vitaminas, que actúan como grupos funcionales de las
enzimas.
b) Purinas, tales como la adenina que es un compuesto
importante en la respiración vegetal.
c) La molécula de los ácidos nucleicos y en los alcaloides.
d) La molécula proteínica que interviene en el mecanismo
enzimático del metabolismo celular.

Resumiendo el nitrógeno no solamente es esencial para la


estructura y por consiguiente vida de los vegetales, sino que
también es un componente indispensable del alimento
animal.

4.2. FORMAS EN QUE EL NITRÓGENO ES


APROVECHADO POR LAS PLANTAS
Los nitratos de calcio y de potasio y también el sulfato
amónico constituyen excelentes alimentos nitrogenados
para los vegetales superiores.
Las sales amónicas se convierten rápidamente en nitratos
por medio de la nitrificación bacteriana”; de donde se
deduce que la forma más importante del nitrógeno que las

507
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

plantas absorben del suelo, son los nitratos.


El nitrógeno de la atmósfera (N2) solo puede ser asimilado y
aprovechado por un cierto número de microorganismos que
viven libres en el suelo habitan en algunos tejidos
especialmente (nudosidades) de las raíces de las
leguminosas, facultad que se conoce con el nombre de
fijación biológica del nitrógeno”.

4.3. REDUCCIÓN DE LOS NITRATOS


Los nitratos absorbidos por las raíces se almacenan en ellas
y son transformadas en amoniaco, antes de ser incorporadas
a los aminoácidos y a los constituyentes nitrogenados de los
vegetales. Esta conversión es una reducción:
HNO3 + 8H  NH3 + 3H2O

En esta reacción hay intervención de enzimas que


transportan el hidrógeno necesario para la reducción de los
nitratos.

4.4. LOS AMINOÁCIDOS


1) CONCEPTO
Son las moléculas de las proteínas, que se caracterizan por
ser grandes, complejas y de peso molecular mucho mayor
que el de los compuestos orgánicos sencillos. Existen
muchas clases de proteínas que difieren no solo en su peso
molecular y otras propiedades físicas, sino también en su

508
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

actividad enzimática, pese a lo cual, la característica común


es que todas ellas están construidas a base de unidades
semejantes denominadas aminoácidos.

Existen unos 22 aminoácidos diferentes que participan en la


formación de las proteínas. Ciertas proteínas poseen los 22
aminoácidos, mientras que en otras faltan uno o alguno de
ellos; sin embargo la proporción en que entran los
aminoácidos o constituyentes de cada proteína es siempre
fija y definida.

2) ESTRUCTURA
Los aminoácidos tienen una estructura común en la que
cada grupo carboxilo terminal, se une a un segundo átomo
de carbono que a su vez está enlazado con un grupo amina
(-NH2).

3) CLASES DE AMINOÁCIDOS
Todos los aminoácidos a excepción de la glicina presentan 2
Isómeros, la forma “D” y la forma “L”, pese a la cual, la
gran mayoría o casi todos los aminoácidos naturales
pertenecen a la configuración “L”.

Tienen especial interés las moléculas de los ácidos


glutámico y aspártico que son dicarboxílicos y están
relacionados estructuralmente con el ácido cetoglutárico y
con el ácido oxalacético respectivamente, con sus

509
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

respectivas amidas la glutamina y la asparaguina. Los


aminoacidos más conocidos son:
1) Glutamina, 2) Alanina, 3) Leucina, 4) Cerina, 5)
Treonina y 6) Fenilalanina, 7) Prolina 8)Cisteina 9)
Metionina 10) Ácido aspártico, 11) Ácido glutamico,
Licina 13) Histidina.

4.5. LAS PROTEÍNAS


1) CONCEPTO
Son sustancias que comunican a la materia viva muchas de
las propiedades fisicas, químicas y biológicas. La mayor
parte de las proteínas que se encuentran en las células, son
enzimas cuya función principal es de activar las reacciones
del metabolismo vegetal. Las características reproductoras y
genéticas de la materia viviente, están así mismo
determinadas por ciertas proteínas nucleares especializadas,
constituyente la sustancia vital de las cromosomas.

2) ESTRUCTURA
Las moléculas de las proteínas están compuestas por
radicales de aminoácidos enlazadas entre sí por medio de un
grupo amínico y de su carboxilo (grupos ácido), tal como se
puede apreciar a continuación:

510
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

Enlace de los aminoácidos en las cadenas de peptidos.


La unión -HN-C-, RECIBE LE NOMBRE DE “Enlace Péptico” y las cadenas

O
formadas por aminoácidos así enlazados reciben el nombre de péptidos, que
pueden ser Di, Tri, y Poli péptidos.

Las proteínas contienen alrededor de un centenar de


aminoácidos unidos entre sí, y muchas de las proteínas
vegetales constan de 300 a 3,000 radicales enlazados
formando una larguísima molécula, Las proteínas puede
separarse por hidrólisis de los enlaces pépticos que unen a
sus aminoácidos, dejando libres a estos últimos.

3) DESNATURALIZACIÓN DE LAS PROTEÍNAS


Es la reacción más característica de las proteínas. Si
preparamos una solución de proteínas naturales de extracto
acuoso de semillas y calentados esta disolución entre 50 y,
100°C. Aparecerá un voluminoso precipitado de proteína
que no se disuelve cuando se deja enfriar y que ha perdido
sus propiedades enzimáticos, así como muchas otras de

511
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

carácter biológico.

4) SEPARACIÓN DE LAS PROTEÍNAS


En una mezcla de proteínas como la que suele existir en los
jugos o extractos vegetales, puede separarse una de otros
por distintos procedimientos, siendo el más conocido y
empleado el de la precipitación fraccionada por medio de
elevadas concentraciones de una sal neutra como por
ejemplo el sulfato amónico.

5) CLASIFICACIÓN DE LAS PROTEÍNAS


Las proteínas vegetales se clasifican atendiendo a diferentes
criterios:

a) Órgano o tejido del que forma parte


b) Funciones o actividades enzimáticos.
c) Experimentalmente, según características de solubilidad
• ALBÚMINA, solubles en agua y en soluciones
salinas neutras diluidas.
• GLOBULINAS, Insolubles en agua, pero solubles
en soluciones salinas neutras diluidas.
• GLUTELINAS, insolubles en las anteriores, pero
solubles en los álcalis diluidos.
• PROLAMINAS, insolubles en las anteriores, pero
solubles en alcohol al 50 - 70% y en los ácidos y
álcalis diluidos.

512
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

Las albúminas comprenden proteínas de muchas semillas de


cereales y las enzimáticos de la hoja y de otros órganos
vegetales. Las glutelinas y las prolaminas son las proteínas
típicas de las semillas de los cereales, como por ejemplo el
trigo.
Según la FUNCIÓN QUE DESEMPEÑAN EN LA VIDA
DE LA PLANTA, las proteínas pueden ser 1) DE LA
SEMILLAS O PROTEÍNAS DE RESERVA, 2)
FOLIARES: cloroplástica, citoplásmica, y nuclear, 3)
NUCLEOPROTEÍNAS, que son componentes materiales
de los CROMOSOMAS, y 4) VIRUS, que son
RIBONUCLEOPROTEINAS que causan enfermedades.

5. PROCESOS SECUNDARIOS DEL METABOLISMO


VEGETAL
5.1. ENTRECRUZAMIENTO DE LOS PROCESOS
METABÓLICOS EN LAS PLANTAS.
La materia vegetal está constituida por una IMPORTANTE
VARIEDAD DE SUSTANCIAS QUÍMICAS: LOS
AZÚCARES, las sustancias que forman la CÁPSULA
CELULAR, los ácidos orgánicos. LOS AMINOÁCIDOS,
las proteínas, los ácidos nucleicos, y las grasas; son entre
otros los componentes de la estructura material de las
plantas.
El metabolismo vegetal en forma global, es un proceso que

513
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

consiste en la producción de esa gran variedad de


compuestos químicos que la planta necesita para su
crecimiento.
a) La fotosíntesis y la transformación de azúcares.
b) La respiración y la síntesis de aminoácidos y proteínas
d) La síntesis y utilización de las grasas; son las tres vías
principales por las que fluyen continuamente el
interminable proceso metabólico, sin embargo los
subprocesos anteriores no son paralelos, sino que están
interrelacionados entre sí, dando lugar a un proceso
único, coherente y complejo.

514
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

5.2. CENTRO FOCAL DEL METABOLISMO


Es el ciclo de KREBS del proceso respiratorio, del que
parten numerosos sub procesos metabólicos parciales y al
que van a converger muchos otros.
Si analizamos el ciclo de KREBS desde este punto de vista,
llegaremos a la conclusión de que la síntesis y utilización de
las diversas sustancias celulares son procesos ligados entre
sí por otras sustancias intermedias comunes. Así las hexosas
consumidas en la respiración, deben transformarse
principalmente en ácido pirúvico mediante el proceso
glucolítico, cuya oxidación principal es llevada a cabo en el
ciclo de KREBS.
Igualmente los azúcares y las grasas resultan ligados en su
metabolismo por un producto intermedio común (enzima
lipasa), que a través del cual pueden transformarse los unos
en las otras y recíprocamente en el protoplasma.
Los CETO-ÁCIDOS: Cetoglutárico, oxalacético y piruvico,
pueden separarse para sintetizar los ácidos glutámico,
aspartico y la alanina respectivamente, y la degradación de
estos aminoácidos da ligar a sustancias que pueden
descomponerse, entrando más aún en el ciclo de KREBS.

Así mismo, gracias al ciclo de KREBS, el metabolismo de


los compuestos nitrogenados está ligado con el

515
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

metabolismo de las grasas y con los de hidratos de carbono.


Resumiendo, el ciclo de KREBS es un punto de
intersección de muchos procesos metabólicos y por
consiguiente es el centro focal del mismo. Existen sin
embargo dentro del proceso metabólico, otros
entrecruzamientos de menor importancia, que constituyen
puntos de partida de las vías secundarias del metabolismo
vegetal que generarán los productos accesorios o
secundarios de este proceso.

5.3. PRODUCTOS SECUNDARIOS DEL METABOLISMO


VEGETAL
Entre los productos originados en los procesos secundarios
del metabolismo se encuentran una multitud de sustancias
que aunque son sintetizadas y utilizadas en cantidades
relativamente pequeñas, rio dejan de ser esenciales para la
actividad de la planta.
Los vegetales poseen también la facultad de formar un gran
número de combinaciones químicas, que en algunos casos
constituyen solo una pequeña parte de la masa vegetal:,
mientras que en otros casos en un determinado órgano que
aunque pueda parecer de poca importancia para la economía
de la planta, puede representar uno de los principios
abundantes. Estas sustancias, pese a que su valor para el
vegetal no es tan importante, tienen en cambio un interés

516
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

práctico para el hombre, ya que los procesos sintéticos


vegetales no solo proporcionan alimentos, vestimenta,
vivienda, calor, etc., sino también el poder satisfacer
muchas otras necesidades; tal es así que dentro de la gran
variedad de productos vegetales útiles al hombre podemos
citar: aceite, carbón, caucho, vitaminas, drogas, taninos,
maderas, y perfumes.

5.3.1. LOS ALCALOIDES


Químicamente son bases nitrogenadas, es decir que son
compuestos orgánicos que tienen átomos de nitrógeno
formando parte de grupos amina (-NH2) o incluidos en
anillos heterocíclicos de carbono. Entre los alcaloides
vegetales se encuentran muchas sustancias que son
fisiológicamente activas para los animales superiores
(hombre), como por ejemplo: drogas, morfina, quinina y
otras que son estimulantes como la nicotina y cafeína.
No todas las especies de plantas sintetizan los alcaloides
y por consiguiente estos no se hallan en todas, pero sí
están muy extendidas aunque su distribución no están
muy relacionadas con la taxonomía; sin embargo existen
algunas familias como las solanáceas entre las que se
hallan muchas especies productoras de alcaloides. En
total se conocen algunos centenares de ellos distribuidos
entre una gran variedad de plantas.

517
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

5.3.2. ACEITES ESENCIALES


El número de especies vegetales superiores que producen
estas sustancias aromáticas y útiles no llegan al 15 del
total de ellas. Tenernos como familias especializadas:
Pinnaceas, Umbelíferas y Mirtaceas. Los aceites
esenciales pertenecen al grupo de los compuestos
isoprenoides formadas por la unión repetida de grupos
pentacarbonados (5, 10, 15 y 20 carbonos).

Los aceites esenciales se extraen generalmente de las


plantas, por destilación al vapor, proceso que consiste en
calentar la materia vegetal en suspensión acuosa y hacer
pasar a través de ella una corriente de vapor de agua.

5.3.3. PIGMENTOS CAROTENOIDES


Son pigmentos de color amarillo, anaranjado o roto que
se hallan tanto en las hojas verdes como en los órganos
no verdes de casi todas las plantas. En las primeras están
enmascarados por la clorofila y en otros casos como el
tomate, zanahoria y en las flores amarillas de varias
especies, el color de los tejidos al propio del carotenoide.
Estos pigmentos son típicamente insolubles en el agua,
pero solubles en los solubles en los disolventes orgánicos
(acetona, éter, etc.); por esta razón no están en el
citoplasma sino en los plastos.

518
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

En la fotosíntesis parece que parte de la luz es absorbida


por los carotenoides y fisiológicamente tiene relación
con el cambio de color de las hojas, flores y frutos.
Químicamente son tetraterpenos de 40 átomos de
carbono dispuestos en ocho radicales isoprénicos.
A parte de los carotenoides, las plantas poseen también
las xantofilas que son sustancias muy relacionadas con
los primeros y se encuentran en cantidad mucho mayor.
Los carotenoides tienen gran importancia en la
alimentación humana, por ejemplo la vitamina “A” es un
producto de descomposición del -caroteno.

5.3.4. PIGMENTOS ANTOCIÁNICOS (Flavonoides)


Las coloraciones rojas, azules, púrpura o amarillas
hidrosolubles que existen en las plantas superiores
especialmente en las flores se deben a las antocianinas y
a los pigmentos relacionados con ellas. Se encuentran
disueltos en el citoplasma o en las vacuolas de las
células, Las Antocianinas son típicamente glucósidos, es
decir que pueden hidrolizarse por la acción de los
enzimas o de los ácidos en 1 o más azúcares y en otra
porción de diferente naturaleza llamada antocianina que
puede ser de tres clases: pelargonidinas, cianidinas y
delfinidinas.

519
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

A parte de los factores genéticos existen algunos factores


externos que influyen en la producción de las
antocianinas por las plantas, dentro de estos tenemos e
nitrógeno, la temperatura y la luz.
Las antocianinas no desempeñan un papel fisiológico
específico, pero tiene un rol importante en la economía
vegetal por ejemplo en la atracción de los insectos que es
tan necesaria para la polinización y para la dispersión de
las semillas.

5.3.5. LOS TANINOS


Constituyen una serie de compuestos naturales de
estructura química muy diferente, que se encuentran en
la madera, corteza, hojas, frutos y raíces de la mayor
parte de las plantas, ejemplo: roble cuyo contenido de
tanino puede llegar al 80%.
Son compuestos aromáticos formados por numerosos
grupos fenolícos, tiene sabor astringente y presentan la
propiedad de precipitar las proteínas y dar lugar a
complejos intensamente coloreados con los iones de los
metales pesados como el hierro. Existen tres clases de
taninos:
A) GALOTANINOS, característico del roble,
zumaque, etc. y su molécula esta formada por el

520
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

ácido m-DIGALICO asociado a dos anillos


aromáticos y a 5 grupos hidroxilos.
B) ELAGITANINOS, compuestos aromáticos cuyos
anillos están enlazados en una forma más
complicada.
C) FLOBOTANINOS, más complejos que los
anteriores y de estructura semejante a la de los
pigmentos antociánicos.

Los taninos en general tienen gran importancia como


agentes de desnaturalización de las proteínas.
Actualmente la mayor parte del tanino comercial se
obtiene de la madera y de la corteza de ciertas especies,
como el roble, zumaque, quebracho, etc., así como de
algunos frutos inmaduros como el níspero, membrillo,
etc.

5.3.6. LOS ESTEROLES


Tienen estructura molecular formada por cuatro anillos
de naturaleza química muy complicada sobre todo para
la separación de unos esteroles de otros.
Son sustancias que tienen un enorme interés fisiológico
para los animales superiores (incluido el hombre), puesto
que entre ellos no solo se encuentra una gran variedad de
hormonas sexuales (masculinas y femeninas), sino
también la hormona de la corteza suprarrenal y la

521
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

vitamina “D”.
En las plantas superiores existen los esteroles de un
modo general, aún cuando se conoce poco de su función
en la economía vegetal. Los fitoesteroides tienen una
gran importancia para el hombre, por constituir la
materia prima para sintetizar las hormonas animales
usadas en la terapéutica; así el B-CITOSTEROL
característica de ciertas semillas (trigo, maíz, soja), se
utiliza en la síntesis de la androsterona y la progesterona
(estigmasterol). También se conoce el ergosterol que se
prepara a partir de la levadura de cerveza y sirve como
materia prima para producción de vitaminas “D2”.
Finalmente el proceso más extraordinario en el
aprovechamiento de los esteroles por el hombre es la
síntesis de la coatisona (hormona de la corteza
suprarenal) a partir de determinadas sustancias vegetales.

6. RESUMEN DE LOS PROCESOS METABÓLICOS


Las plantas verdes son laboratorios orgánicos por
excelencia, porque son capaces de sintetizar un enorme
número de sustancias diferentes a partir de los materiales
más sencillos, es decir de anhídrido carbónico, agua y sales
minerales del suelo. El conjunto de procesos gracias a los
cuales se originan, transforman y degradan los
constituyentes de las plantas es el metabolismo vegetal.

522
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

Los procesos de síntesis, transformación y descomposición


de los azúcares, ácidos orgánicos, aminoácidos y grasas
están relacionadas entre sí e integradas a través de una serie
de diferentes sub procesos metabólicos, teniendo como
centro de intersección o focal al ciclo de KREBS, ya que
muchos de los productos principales de la plantas pueden
transformarse recíprocamente o descomponerse mediante
las oxidaciones respiratorias de dicho ciclo.
Algunas especies de plantas superiores son capaces de
producir no solo la multitud de sustancias características de
todas ellas necesarias para su funcionamiento; sino también
otras que son aprovechadas por el hombre para su
alimentación, vestimenta, vivienda, calor, etc. Además es
necesario tener presente que las plantas producen otras
sustancias secundarias (productos) del metabolismo vegetal:
alcaloides, aceites esenciales, pigmentos carotenoides,
pigmentos antociánicos, taninos, esteroles, etc. que en una u
otra forma constituyen al bienestar de la humanidad.

523
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

524
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

TEMA B.-
CRECIMIENTO Y DESARROLLO
1. FISIOLOGÍA DE LAS SEMILLAS
1.1. ORIGEN Y FORMACIÓN DE LA SEMILLA

La semilla se forma a partir del óvulo fecundado maduro y


transformado en las fanerógamas, conteniendo en su interior
el embrión de la nueva planta, con sus hojas primarias o
cotiledones, el albumen o endospermo secundario como
sustancias de reserva en el caso de las angiospermas, el
endospermo primario en las gimnospermas y en
determinados casos de angiospermas desprovistas de
albumen o escasas en el; y el perispermo derivado de la
micela.

525
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

Envolviendo a todo este conjunto se encuentra la cubierta


seminal o epispermo formado por dos tegumentos: la testa y
el tegmen o endopleura que derivan de la primina y
secundina del óvulo respectivamente.
La semilla fisiológicamente madura permanece en
“letargo”, “latencia” o “sueño”, hasta que las condiciones
externas del medio (humedad y temperatura) e intrínsecas
(de la semilla misma) o sea la “madurez fisiológica” la
hacen germinar.

1.2. DESARROLLO DE LAS SEMILLAS


El desarrollo de las semillas contenidas normalmente en el
fruto, siguen un proceso paralelo a la evolución de este
órgano, siendo esta la causa para que después de la
polinización normal, el fruto maduro contenga
generalmente las semillas también maduras.

En general para cada especie de embrión en desarrollo,


existe un estado crítico que ha de ser alcanzado en la misma
planta madre, antes que aquél pueda separarse de ella, para
desarrollarse hasta la madurez en un medio cultivo normal o
simple. Debe tenerse presente que los embriones aislados
luego de haber alcanzado 1/10 de su tamaño normal
definitivo, continúan creciendo y madurando, aún cuando
presentan tendencia a producir brotes pequeños.

526
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

1.3. PROCESO DE MADURACIÓN


Se sabe que las semillas maduras pueden estar mucho
tiempo sin germinar, con tal que se las mantengan en un
medio seco, y se sabe también que otras especies producen
semillas que no germinan hasta pasado un periodo de
tiempo específico o hasta que han sido expuestas a
determinadas condiciones externas.

La supresión de crecimiento en las plantas, órganos, o


tejidos sanos que disponen de todos los requisitos químicos
y físicos considerados como necesarios para su desarrollo,
recibe el nombre de “latencia”, “estado durmiente” o
“letargo”; denominándose por tanto “latente” a tales
órganos o tejidos, cuyas causas y naturaleza hacen que
exista diversas clases de “vida latente”.

1.4. PERIODO VITAL DE LAS SEMILLAS


Las semillas de muchas especies vegetales pueden
conservarse en un estado “inactivo” después de recolectadas
tan solo manteniéndolas secas, y puede provocarse en ellas
la germinación si se les coloca en condiciones convenientes
de humedad y temperatura.
La suspensión de crecimiento mientras las semillas se
hallan en un medio seco, no debe ser considerada como
“latencia”, sino más bien como una imposibilidad de crecer

527
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

debido a la falta de un factor tan esencial para el desarrollo


como es el agua.

Aunque las semillas de muchas especies: caña de azúcar,


sauce, etc., tiene una vida corta, esta suele contarse en la
mayoría por años.
En el almacenamiento común en ambientes secos y a la
temperatura del interior de las semillas de casi todas las
plantas cultivables, no suelen llegar a vivir cincuenta años y
muchas de ellas no pasan de los diez años.
En conclusión, las condiciones de almacenamiento de las
semillas influyen en alto grado sobre la duración de periodo
vital, ya que por ejemplo las bajas temperaturas y una
humedad relativamente baja, contribuyen de manera
determinante a incrementar la vitalidad de muchas semillas.

1.5. LA GERMINACIÓN SUS FACTORES


Para que una semillas germine, es necesario que concurran
una serie de factores tanto internos (dado por las semillas
mima) como externos. Entre estos últimos están el agua,
oxígeno, temperatura, luz, acción del frío y determinados
estímulos químicos.

1.5.1. AGUA
Toda semilla al absorber cierta cantidad de agua se
hincha y germina, suponiendo que concurran los

528
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

restantes factores internos y externos de la germinación


por tanto las semillas se deben conservar secas, si se
quiere prolongar su poder germinativo.

Por el contrario las semillas de determinadas plantas


acuáticas, no se deben sacar del agua (su medio normal),
por que pierden rápidamente su fuerza o poder
germinativo.

1.5.2. OXIGENO
Constituye una condición importante en la germinación,
pues la mayor parte de las semillas no germina cuando se
les reduce el oxígeno, por ejemplo sumergiéndolas en el
agua.
Es esencial para el proceso respiratorio que se intensifica
durante el proceso de germinación. En ausencia de
oxigeno, las semillas solo pueden respirar
anaeróbicamente y por lo tanto si este elemento es muy
reducido o escaso, las semillas no llegan a germinar. Esta
es la razón por la que también las semillas no podrán
germinar normalmente en los suelos inundados o
excesivamente compactos.

1.5.3. TEMPERATURA
La germinación de semillas en cada especie es variable,
pero se activa dentro de un determinado rango de

529
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

temperatura máxima y mínima, por encima o debajo de


la cuales no se produce la germinación. Sin embargo
existe una temperatura óptima que por lo general oscila
entre 25 y 35 grados centígrados, correspondiendo en
todo caso - a la mitad de los valores extremos.
Como regla general se conoce que las semillas de
especies originarias de regiones templadas, germinan
dentro de una temperatura más baja que las semillas de
especies nativas de regiones tropicales o sub tropicales.
Por ejemplo las semillas de trigo germinan a
temperaturas apenas superiores a 0°C y también a
temperaturas altas como 35°C.

La temperatura afecta tanto al porcentaje como a la


velocidad de germinación, pero por lo general la
velocidad de la germinación aumenta en forma directa
con la temperatura, por lo que si bien existe un límite
superior y otro inferior de temperatura para la
germinación, esta también responde a ciclos específicos
de fluctuaciones estacionales y en condiciones naturales,
los requerimientos de temperatura determina la
temperatura del año en que se efectúa la germinación en
plantas cultivadas, (época de siembra).

1.5.4. LUZ Y ACCIÓN DEL FRÍO


Existe una gran influencia de la luz en la germinación de

530
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

las semillas y de diversas formas según las especies, pues


en unos casos retarda y en otros acelera, o a veces se
requiere de una breve iluminación. Sin embargo la
temperatura puede modificar fuertemente la acción de la
luz, pues algunas semillas que a cierta temperatura solo
germinan en presencia de la luz, pueden hacerlo también
en la oscuridad, siempre que la temperatura sea más
elevada, y muchas semillas en presencia de la luz son
activadas o detenidas en su germinación según la
temperatura.

En general la acción de la luz es más perceptible a


temperaturas bajas que a elevadas temperaturas. Esta
sería una de las razones por la que muchas semillas
permanecen durante el “reposo invernal” hinchadas en el
suelo o en los frutos soportando con frecuencia a
temperaturas inferiores a 0°C.

1.5.5. ESTÍMULOS QUÍMICOS


Debido a la acción de agentes químicos, muchas semillas
germinan ya antes de la madurez, alguna en el mismo
fruto, muchas inmediatamente después de la madurez,
algunos solo después de cierto tiempo de desprenderse;
de ahí que existan diversos tipos de germinación:
“tardía”, normal” y rápida”.

531
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

1.6. DURACIÓN DEL PODER GERMINATIVO


El tiempo de duración del poder germinativo de las semillas
tiene un límite para cada planta, aunque su duración para las
diversas especies sea muy desigual. Fuera de casos
particulares o específicos, la mayoría de las semillas
retienen o conservan su poder germinativo durante largos
años; así en el caso de la cebada y trigo pueden conservarse
hasta más de diez años con un porcentaje del 70 al 90%, en
tanto que el centeno que es de la misma familia, pierde su
poder germinativo antes de los diez años. Otras semillas
sobre todo de especies arbóreas, la conservan durante
mucho más tiempo. Si bien la mayoría de las semillas
poseen “vida latente” que es igual a “muerte aparente”,
ocurren algunas alteraciones o cambios de tipo químico que
pueden conducir a perturbaciones permanentes que pueden
terminar en una muerte real, atribuyéndose a que dichas
variaciones se deban a procesos químicos en que los
albuminiodes y fermentos experimenten alteraciones fisico
químicas al tiempo de senectud de las semillas.
En conclusión la germinación es un proceso fisiológico
sumamente complejo dependiente tanto de las condiciones
externas como de las internas, las que algunas veces pueden
actuar de manera concordante y otras veces en forma
opuesta.

532
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

2. DINÁMICA DEL CRECIMIENTO Y DESARROLLO


CONCEPTO
El crecimiento de la planta no viene a ser sino el incremento
irreversible de tamaño unido por lo general a un aumento del
peso sólido o seco y de la cantidad de protoplasma.
El proceso del desarrollo lo constituyen los cambios de
forma, así como el grado de diferenciación y el estado de
complejidad alcanzados por la planta.

En términos generales, el crecimiento es un proceso


cuantitativo, mientras que el desarrollo es cualitativo y se
refiere a los cambios experimentados por la planta durante el
crecimiento.

No se puede establecer una línea de separación entre ambos


procesos, ya que progresan simultáneamente en cada órgano,
pero es posible inferir que el crecimiento se puede medir por
métodos cuantitativos (utilizando, regla, balanza, etc.),
mientras que el desarrollo se estudia por medio de la
observación cualitativa.

2.1. CICLO DEL CRECIMIENTO Y DEL DESARROLLO


La semilla madura puesta en condiciones convenientes,
germina y da lugar a un brote que crece hasta transformarse
en una planta. Este conjunto de procesos recibe el nombre
de crecimiento y desarrollo vegetativo, en oposición al

533
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

proceso y desarrollo reproductor que vendrá a continuación


La fase de reproducción cuya primera etapa es la floración,
comprende la formación de los óvulos y de los granos de
polen, el fenómeno sexual de la fecundación, el
subsiguiente al crecimiento del fruto, y por último el
desarrollo de la semilla. Con la formación de esta se
completa el ciclo del crecimiento y desarrollo de la planta,
que queda en condiciones de empezar de nuevo el ciclo.

2.2. DISTRIBUCIÓN DEL CRECIMIENTO


El crecimiento de una planta no tiene lugar de manera
uniforme en todo el organismo, sino que está concentrado
en zonas específicas y características. El experimento para
demostrar esto, consiste en señalar con una sustancia no
tóxica (ejemplo: tinta china), varios trazos a intervalos
iguales sobre una raíz, tallo en crecimientos Transcurrido un
cierto tiempo durante el cual crece el órgano en cuestión se
encontrará que las señales ya no son equidistantes y se
pueden demostrar y determinar la velocidad de crecimiento
de cada porción del órgano, por la distancia existente entre
las señales trazadas.

2.3. MERISTEMOS
El proceso de crecimiento se inicia en ciertas partes de la
planta en las que tiene lugar una ACTIVA DIVISIÓN

534
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

CELULAR, denominado MERISTEMOS.


Existen meristemos apicales en los extremos de raíces y
tallos, llamándose crecimiento primario al que en ellos se
inicia, para distinguirlo del crecimiento secundario que
tiene su origen en el CAMBIUM, que es un conjunto de
meristemos laterales básicamente.

Por lo general el meristemo apical es el responsable del


crecimiento en longitud, así como de la formación de ramas
y de otros órganos laterales como las hojas y las flores.
Contrariamente el Cambium es el determinante del
crecimiento en espesor, debido a que las divisiones de sus
células se verifican típicamente en planos paralelos al eje
longitudinal del tallo y de la raíz.
El meristemo terminal de la raíz es más simple que el del
tallo, por faltar en él la complicación inherente a la
formación de las hojas.

Las células de los meristemos, especialmente en los del


ápice radicular y en lo del caular (tallo), son
característicamente células cúbicas o isodiamétricas, poseen
solo cápsulas primarias muy delgadas y su protoplasma por
lo general es muy denso. Inmediatamente después del
meristemo del tallo o de la raíz, se encuentra la zona de
alargamiento (formada por células diferenciadas, no
sometidas a división ni aumento de tamaño), mientras que

535
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

las células del cambium tienen una capa de activa división


celular.

FORMA CARACTERÍSTICA EN “S” CRECIMIENTO EN LONGITUD


DE LA CURVA DE CRECIMIENTO DE UN ÓRGANO VEGETAL

2.4. DIFERENCIACIÓN
La diferenciación celular que tiene lugar a continuación o
simultáneamente con el tamaño, comprende distintas clases
de especializaciones anatómicas y funcionales. Las células
pueden diferenciarse y especializarse ya sea en forma y
tamaño, ya sea con respecto a la naturaleza y extensión del
desarrollo de las capas secundarias de la cápsula, o ya sea
con relación al contenido protoplasmático.
Frecuentemente la diferenciación en todas estas
características va unida al desarrollo adaptativo de una clase
especial de célula para realizar una determinada función
fisiológica. Las células parenquimatosas muestran un grado

536
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

de especialización relativamente pequeño y difieren


principalmente de las células meristemáticas por su mayor
tamaño y vacuolización.

La diferenciación es en resumidas cuentas, la


transformación de las células aparentemente iguales de un
meristemo, en una gran variedad de células altamente
especializadas, la que es regulada por ciertos factores
químicos.
Resumiendo, el crecimiento es un proceso irreversible que
consiste en el aumento de tamaño de la planta y se debe a la
formación de nuevas células en ciertas regiones localizadas
llamadas meristemos. La velocidad varia con la edad,
siendo muy lenta al comienzo, más rápido después y
decreciendo fuertemente o anulándose incluso al final.

3. LA INTEGRACIÓN DEL CRECIMIENTO

CONCEPTO
El crecimiento de una planta es por supuesto la resultante
del crecimiento de sus células, tejidos, órganos. Sin
embargo cabe preguntarse: ¿cómo se integran los
crecimientos parciales de las diferentes células, órganos y
tejidos, para producir el crecimiento en conjunto?; La
respuesta está dada por la “hipótesis hormonal del
crecimiento, por la que el crecimiento de una planta no sólo

537
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

está regulada por las sustancias minerales absorbidas por las


raíces y por los hidratos de carbono sintetizados en las
hojas, sino también por ciertas sustancias químicas
especiales que actúan como agentes específicos de la
correlación del crecimiento entre unas partes y otras, y
provocan efectos especiales sobre el crecimiento. Estas
sustancias o agentes son las “fitohormonas”.

3.1. HORMONAS DEL CRECIMIENTO RADICULAR


Se puede demostrar que el crecimiento de las raíces no solo
dependen de las sales minerales que absorben del suelo o de
la solución nutritiva, y de los hidratos de carbono formados
en las hojas, sino también de 3 sustancias químicas
especiales que se originan en las hojas y pasan a la raíz en
pequeñas cantidades. Entre las principales hormonas que
intervienen en el crecimiento de la raíz tenemos

a) TIAMINA
Que las raíces necesitan en bajísima concentración (1
ppm. de solución nutritiva), para todas aquellas plantas
que hasta ahora se ha conseguido cultivarlas. Esta
sustancia se sintetiza en las hojas verdes y se traslada
desde ellas hasta las raíces a través del tallo.

b) PIRIDOXINA
Se sintetiza en la misma forma que la tiamina, siendo

538
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

trasladado por el tallo hasta la raíz, y es requerida por


esta en forma de fosfato de piridoxcina que es el grupo
prostático de los enzimas transaminazas, que intervienen
en la síntesis de los aminoácidos.

c) ÁCIDO NICOTÍNICO
Es la tercera de las sustancias conocidas como agente
del crecimiento radicular, y que es uno de los
componentes de las deshidrogenadas respiratorias.
El conocimiento de que las raíces necesitan de estos 3
agentes del crecimiento, ha dado lugar a aplicaciones
prácticas en agricultura; en efecto en ciertas especies se
ha demostrado que puede provocarse el desarrollo de las
raíces sobre trozos aislados de tallo, mediante la
aplicación de tiamina o de piridoxina.

3.2. HORMONAS DEL CRECIMIENTO FOLIAR


Se ha podido comprobar por técnicas análogas a las de la
raíz, que la transformación de las hojas juveniles en
maduras, exige la intervención de otros factores específicos
conocidos como las hormonas del crecimiento foliar.
Dentro de éstas se conoce que la adenina y la hipoxantina
son las principales como constituyentes del ácido nucleico y
de los grupos prostéticos de numerosas enzimas. La primera
se sintetiza y halla en las hojas maduras, en las raíces y

539
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

posiblemente en otros tejidos, pero solo se encuentra en


pequeña cantidad; sin embargo carece de acción sobre el
desarrollo de las hojas aisladas de los cereales, de donde se
deduce que las hormonas del crecimiento foliar en las
distintas especies, son sustancias especificas y
completamente diferentes.

3.3. HORMONAS DEL CRECIMIENTO CAULAR


Las plantas producen también otras sustancias específicas
cuya función es controlar el crecimiento longitudinal del
tallo. Se sintetizan por lo general en la yema terminal del
tallo o en las hojas en trance de abrirse y pasan desde estos
tejidos a los de las regiones de crecimiento longitudinal del
tallo. Se ha demostrado por procedimientos químicos que el
ácido indolacetico que se produce en las yemas y en las
hojas apicales de los tallos en crecimiento, es el agente
hormonal que regula el alargamiento de la porción sub-
terminal del tallo.

Todas las sustancias que intervienen en el crecimiento como


las descritas anteriormente se conocen con el nombre de
“auxinas”.

4. LAS AUXINAS

CONCEPTO
Son compuestos químicos caracterizados por la capacidad

540
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

de inducir el crecimiento (alargamiento celular),


especialmente en las células del tallo.

El ácido INDOL-3-ACETIC (AIA) es la principal auxina de


las plantas, mientras que otras existen pero en menor
cantidad. Casi la totalidad de esas auxinas pertenecen al
grupo INDOLICO como: INDOL-ACEPTO-NITRILA,
ÁCIDO INDOL-PIRUVICO, ALDEHIDO INDOLIL
ACÉTICO y otros. Entre las Auxinas NO INDOLICAS se
encuentran el ÁCIDO FENIL-ACEPTICO y el ÁCIDO
CIS-CINAMICO encontrado ocasionalmente en las plantas.
En base al ÁCIDO INDOL-3-ACÉTICO(AIA), la química
ha sintetizado una gran cantidad de compuestos de
estructura semejante, es decir las AUXINAS SINTÉTICAS
que tienen gran valor práctico en la agricultura; así tenemos
al ÁCIDO INDOL-ACÉTICO, ÁCIDO INDOL B-NAPTO
XIACETICO. Las auxinas sintéticas más comunes
pertenecen a la serie INDOLITICA, NAPTALENIA,
FENOXIBENZOICA y su toxicidad y estabilidad en la
planta, aumentan en este orden.

4.1. DISTRIBUCIÓN DE LAS AUXINAS


Las auxinas se distribuyen en toda la planta, pero las
mayores concentraciones se hallan en los lugares de
síntesis. Las partes jóvenes o inmaduras son las más
importantes fuentes de auxinas, siguiendo en orden

541
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

decreciente de concentración las yemas en crecimiento,


semillas en formación, hojas nuevas, hojas maduras, ápices
radiculares, granos de polen y el tejido cambial.
Existen 3 factores que controlan el nivel de concentración
de las auxinas y son los siguientes:
a) Limitación en el abastecimiento de la sustancia
precursor, cuya velocidad de formación afecta la
concentración de auxilias
b) Velocidad de transporte, pues en los tejidos jóvenes en
crecimiento el movimiento es generalmente polar, esto
es siempre del ápice hacia la base. En los tallos y en los
peciolos de las hojas, el transporte se realiza en el
floema.
c) Existencia de un mecanismo de activación nula
(inactivación), de naturaleza enzimática, pues en efecto
se sabe que las raíces poseen un sistema enzimático
inactivador mucho más que en los tallos, lo que podría
explicar la mayor sensibilidad de las raíces a la acción
de las auxinas.

4.2. SÍNTESIS Y DEGRADACIÓN


El ácido indol-3-Acético (AlA) tiene como precursor”
universal y primario al aminoácido triptófano.
El sistema enzimático responsable por la síntesis, ocurre

542
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

probablemente en la forma soluble en el citoplasma.


La formación de proteína y síntesis del ácido Indol-3-
Acético a través del aminoácido triptófano, están más o
menos asociados, explicando así la relación entre tejidos de
crecimiento, donde se verifica una rápida síntesis de
proteínas y un aumento de auxinas,
El ascorbigenio que es un compuesto formado a partir del
ácido ascórbico y un derivado indólico, actúa también como
precursor del ácido indol-3-acético.

El Indol-Aceto-Nitrila también es otro precursor del ácido


Indol-3-Acético, a pesar de estar considerado como auxina.

La degradación o destrucción del ácido Indol-3-Acótico en


la planta, se produce principalmente por la acción de la luz
o de las enzimas. La destrucción por la luz se ocasiona por
la descarboxilación oxidativa hasta llegar al Aldehído
Indólico, seguido de una posterior ruptura del núcleo
Indólico.

4.3. FOTOTROPISMO.
Las altas intensidades luminosas promueven la destrucción
de grandes cantidades de auxinas, pudiendo reducir el
crecimiento de la planta o provocar el FOTOTROPISMO,
que es el movimiento estimulado por la acción de luz
unilateral, los tallos se curvan en dirección a la luz en este

543
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

caso se dice que los caules poseen un FOTOTROPISMO


POSITIVO, debido a que el movimiento se da en dirección
al estimulo.
Las evidencias demuestran que los tallos, raíces y
coleóptilos por efecto de la luz, hay mas auxinas en el lado
sombreado que en lado iluminado; consecuentemente en los
tallos la intensidad del crecimiento en el lado sombreado es
mayor. lo que determina la curvatura del tallo en dirección a
la luz.

El fototropismo en las raíces es negativo, pues se verifica en


dirección opuesta al estímulo luminoso, lo que puede ser
explicado de la misma forma que el fototropismo de los
talios, teniendo en consideración que las células de las
raíces presentan una reacción opuesta a las del tallo con
respecto a las auxinas. Un aumento de las auxinas en las
raíces inhibe el alargamiento celular y como resultado de
esta inhibición, la curvatura se da en dirección opuesta a la
luz.

544
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

4.4. GEOTROPISMO
Es la tendencia de crecimiento de las plantas siempre en
dirección vertical, fenómeno que es regulado por las
auxinas. Cuando se coloca una planta en la oscuridad en
posición horizontal, los tallos se curvan en dirección
opuesta a la gravedad (GEOTROPISMO POSITIVO) la
curvatura al igual que el fototropismo, se da en la zona de
alargamiento o estiramiento.
También se ha demostrado que el lado inferior de las raíces
y tallos colocados en posición horizontal, acumulan
auxinas. La curvatura tanto de los tallos como de las raíces
se explica la misma forma que en el fototropismo.
En las plantas postradas, un GEOTROPISMO moderado
probablemente está asociado con la poca resistencia
mecánica de los tejidos, lo que limita en el talio permanezca
erecto.

545
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

4.5. EFECTOS Y MECANISMOS DE LA ACCIÓN DE


LAS AUXINAS
El mecanismo de las auxinas es aún poco conocido, algunas
experiencias permiten afirmar que las auxinas regulan
específicamente el alargamiento a través de su intervención
en el metabolismo de la pared celular, con un afloramiento
de la estructura de la pared celular, permitiéndole mayor
plasticidad.

Algunas veces la acción de las auxinas puede ser


INHIBIDORA dependiendo de la concentración de la
auxina y del órgano o parte de la planta.
A través del control ejercido en el estiramiento o
alargamiento y de su efecto en la multiplicación y
diferenciación celular, las auxinas tienen un rol más o
menos sobresaliente en las siguientes funciones de la planta.

546
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

a) INDUCEN EL ALARGAMIENTO (TALLOS, HOJAS Y


RAÍCES)
b) DETERMINAN TROPISMOS Y OTROS MOVIMIENTOS.
c) CONTROLAN LA ABSCISIÓN (HOJAS, FLORES Y
FRUTOS)
d) ESTIMULAN LA ACTIVIDAD CAMBIAL
e) PROVOCAN LA FORMACIÓN DE RAÍCES
ADVENTICIAS
f) INHIBEN EL DESARROLLO DE YEMAS LATERALES
g) ACTÚAN EN LA FORMACIÓN DE TALLOS Y
NÓDULOS
h) REGULAN LA DIFERENCIACIÓN DE LAS CÉLULAS Y
ÓRGANOS
i) AFECTAN EL DESARROLLO DE FLORES Y FRUTOS.

5. LAS GIBERALINAS

CONCEPTO
Fueron descubiertas por primera vez en 1926 en Formosa,
al estudiar una enfermedad en el arroz causada por el hongo
Gibhereila fugikuroi, cuyo síntoma típico era un
EXCESIVO CRECIMIENTO DE LA PLANTA, quedando
demostrado que el extracto de dicho hongo aplicado a
plantas sanas provocaba los mismos síntomas. La sustancia
activa del extracto del hongo fue obtenida en 1935 por
Yabuta con el nombre de GIBERALINA.

547
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

Las Giberalinas son sustancias que deben ser consideradas


como constituyentes de las plantas normales en calidad de
conformantes naturales del sistema de control endógeno del
crecimiento, junto con las demás Fitohormonas.
Acerca del efecto de las giberalinas en el crecimiento de las
plantas, no se sabe con exactitud si su acción es sobre el
alargamiento o estiramiento o sobre la división celular. Es
probable que puedan ocurrir ambos, dependiendo de la
especie, del tipo de giberalina y de las condiciones
ambientales.
Existen algunas sustancias semejantes a las giberalinas, que
presentan estructura química diferente de éstas, pero con
actividad biológica indispensable en el crecimiento de
ciertos mutantes de algunas especies.
De todas las giberalinas sintéticas el más conocido es el
ácido giberelico, que es producido comercialmente en
cantidades suficientes tanto para la investigación científica
así como para su aplicación práctica en la agricultura y
dentro de esta principalmente en el manejo de semillas, y
así tenemos productos comerciales como el “Activol”, y el
“Pro-Gibb”

548
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

5.1. OCURRENCIA, DISTRIBUCIÓN Y NATURALEZA


Las giberalinas son Di-terpenoides de 5 anillos, con
excepción de los ácidos giberelicos 12 y 13 que no poseen
el anillo lactónico.

El ácido giberelico 9 es considerado básico por que todas


las demás estructuras son originadas por éste mediante
sustituciones.
La sustancia “precursor” probable de las Giberalinas en las
plantas son el Camenol y el Estiviol. .
Las Giberalinas se encuentran en casi todas las partes de la
planta en crecimiento, desde las partes aéreas hasta las
raíces.

5.2. EXTRACCIÓN Y DOSAJE


Para los procesos de extracción de Giberalinas a partir de
materiales vegetales, se usan en general técnicas de
extracción con solventes orgánicos y a bajas temperaturas,
complementadas por técnicas de separación como la
Cromatografía.

Los bio-ensayos más comunes para el dosaje o análisis de


Giberalinas, se basan en los efectos promotores de estas
sustancias sobre el crecimiento. Lógicamente el dosaje de
Giberalinas en extractos vegetales, requiere que se
determine una “curva patrón” con soluciones de

549
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

concentraciones conocidas de la sustancia que se desea


determinar o analizar.

5.3. TRANSPORTE DE GIBERALINAS


Puede ocurrir tanto por el XILEMA como por el FLOEMA.
Aparentemente no habría polaridad en el movimiento de
Giberalinas en la planta, esto se sabe debido a los
experimentos con Giberalinas exógenas, mientras que el
movimiento de Giberalinas endógenas es aún desconocido.

5.4. EFECTOS DEL MEDIO SOBRE LA BIO-SÍNTESIS


DE GIBERALINAS.
No se ha identificado todavía algún factor externo que actúe
directamente en la biosíntesis de las Giberalinas; no
obstante la luz y las temperaturas bajas parecen desempeñar
un papel importante en el contenido endógeno de estas
sustancias en las plantas.

a) Luz, el nivel de Giberalinas endógenas parece ser una


función de las respuestas fotoperiódicas gobernadas por
el sistema rojo medio (660mM) y rojo distante
(730mM) del Fitocromo.
b) Temperatura, pues hay algunas indicaciones en el
tratamiento de semillas y de yemas durmientes con frío,
resultando un alto nivel de sustancias endógenas
semejantes a las Giberalinas, por lo que estas parecen

550
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

estar ligadas en alguna forma con los efectos del frío


sobre el crecimiento y desarrollo de las plantas.
5.5. PAPEL DE LAS GIBERALINAS EN EL
CRECIMIENTO Y DESARROLLO.
Las Giberalinas participan en diversos procesos fisiológicos
tales como:

a) En la germinación de las semillas, porque este proceso


parece ser un caso en que la acción de una hormona se
revela estrictamente relacionada con el metabolismo a
nivel celular.
b) En la floración y expresión del sexo, pues las
Giberalinas pueden inducir a la floración en algunas
especies sensibles al fotoperiodismo y al frío. Las
Giberalinas estimulan la formación de flores
masculinas, efecto contrario al de las auxinas y
citocianinas.
c) En la ruptura del estado latente o durmiente, en efecto la
latencia está generalmente correlacionada con un bajo
contenido de Giberalinas en las semillas, yemas y
tubérculos.
d) Sobre la producción de auxinas, a pesar de que existe
mucha controversia en cuanto al medio en que las
Giberalinas controlan el nivel de auxinas en las plantas,
existiendo 3 hipótesis al respecto, siendo la más

551
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

aceptada la que indica que las Giberalinas están


asociadas en alguna forma con las etapas de Biosíntesis
de las auxinas.
e) En el crecimiento de raíces, se ha sugerido que las
Giberalinas son más importantes que las auxinas en el
crecimiento de las raíces jóvenes, porque se ha
demostrado que el crecimiento de la radícula es
fuertemente estimulado por las Giberalinas.
f) Relación con enzimas, porque la principal evidencia
reside en las relaciones entre Giberalinas y la síntesis de
la amilasa en las semillas de algunos cereales como el
caso de la cebada.
g) Relación con ácidos nucleícos, pues se ha constatado
que la lactinomicetina D inhibe totalmente la síntesis de
amilasa en semillas tratadas con ácido giberlico 3, por lo
que se deduce que la acción de esta giberalina es sobre
la formación genética contenida en el ADN.
h) En el estiramiento celular, sustentada en 3 hipótesis: 1.-
disminución de la resistencia de la pared celular por
acción de enzimas hidrolíticas inducidas por
Giberalinas. 2.- inducción de la síntesis o aumento de la
actividad de Enzimas proteolíticas por acción de
Giberalinas. 3.- Mayor actividad de la amilasa inducida
por Giberalinas, resultando un aumento de materiales
osmóticamente activos en el jugo celular.

552
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

6. CITOCIANINAS

CONCEPTO
Son sustancias que juntamente con las auxinas, giberalinas
y probablemente los inhibidores, desempeñan un papel
importante en la regulación de la división y alargamiento
celular, diferenciación y organogénesis durante el
crecimiento y desarrollo de las plantas.

Actualmente son consideradas como un grupo de


reguladores naturales de la división celular, pues las más
altas actividades de las citocianinas fueron encontradas en
los períodos de más intensa división celular.

6.1. LUGARES DE SÍNTESIS


a) Tejidos en división celular
b) Frutos en desarrollo, y
c) Ápice de las Raíces

Siendo translocados por el Xilema hasta las hojas, donde


desempeñan un papel importante en la regulación del
metabolismo en general y en la senescencia de la planta.

6.2. TRANSPORTE DE LAS CITOCIANINAS


Presentan una movilidad muy reducida en las plantas
debido a su carácter básico (basicidad) en contraste con la
naturaleza ácida de la savia vegetal.

553
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

6.3. ACCIÓN FISIOLÓGICA


a) INTERACCIÓN CON AUXINAS, en el estímulo de la
división celular, existiendo un balance entre ambas en la
regulación de la división y alargamiento celular.
b) REGULACIÓN DEL CRECIMIENTO DE LAS
RAÍCES, promoviendo e inhibiendo la división celular
de acuerdo a la concentración de la citocianina.
c) DIFERENCIACIÓN DE ÓRGANOS, en efecto la
proporción auxina por citocianina es de gran
importancia en la diferenciación de órganos, y así se
tiene que:
AUX/CIT baja  Formación de Yernas

AUX/CIT en torno a 1  Apenas hay crecimiento tallo

AUX/CIT alta  Tendencia iniciación del crecimiento de raíces.

d) PROVOCA FORMACIÓN DE YEMAS EN TEJIDO


DIFERENCIADO
e) ESTIMULA LA DIVISIÓN CELULAR, como su más
importante efecto así como en la expansión celular.
f) ACTIVA EL CRECIMIENTO DE YEMAS, rompiendo
la dominación apical.
g) ESTIMULA LA EXPANSIÓN FOLIAR
h) ROMPE EL ESTADO DE LATENCIA DE YEMAS Y
SEMILLAS.
i) EFECTO SOBRE LA SENESCENCIA, retardando la

554
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

misma.
j) ACCIÓN EN EL TRANSPORTE DE SUSTANCIAS
EN EL INTERIOR DE LA PLANTA: minerales,
fosfatos, aminoácidos, azúcares, auxinas y otras.

6.4. MODO DE ACCIÓN DE LAS CITOCIANINAS


Un efecto bioquímico que parece ser causado por las
Citocianinas, en la inducción de la síntesis del ARN, en
consecuencia son resultantes de algunos efectos en la
síntesis de proteínas y consiguientemente en el crecimiento.

7. INHIBIDORES
CONCEPTO
Constituyen un amplio grupo de sustancias químicas de
naturaleza hormonal, que tienen la propiedad de reducir el
crecimiento y la reproducción o de prolongar la latencia,
dado a que en ciertos períodos desfavorables, la
supervivencia de una planta puede depender de su habilidad
de tornarse “latente” o “durmiente”.
Existen 2 investigadores que han estudiado el
comportamiento de los inhibidores: NITSCH demostró en
varias especies de plantas leñosas sometidas a fotoperíodos
cortos, el incremento considerable de su contenido natural
de inhibidores.
Wareing aisló inhibidores de las hojas de plantas leñosas en

555
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

condiciones de fotoperiodismo de días cortos. Estas


condiciones de luminosidad ocurren generalmente en el
otoño, cuando las plantas pierden sus hojas y entran en
“reposo” o “latencia”, como un requisito esencial para
vencer el riguroso invierno.
Por ésta razón estos inhibidores fueron denominados
“Dorminas”.

7.1. DORMINAS
Son sustancias inhibidoras de naturaleza hormonal que
ocurren naturalmente en las plantas y actúan en pequeñas
cantidades o concentraciones. Hasta el momento la
Dormina más conocida es el ácido absícico.

7.2. ÁCIDO ABSICICO


Es una Dormina que acelera la abscisión de las hojas, flores
y frutos, pudiendo apreciarse su acción en las siguientes
funciones:
a) Induce fuertemente la senescencia de las hojas
b) Promueve la latencia de algunas semillas y yemas.
c) Inhibe el efecto estimulante, sobre el crecimiento
inducido por auxinas y giberalinas.
d) Inhibe la floración de ciertas plantas de días largos, pero
estimula la inducción floral en algunas especies de días
cortos.

556
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

7.3. INHIBIDORES QUÍMICOS DE LA GERMINACIÓN


La cáscara de algunas semillas (especialmente de plantas
desérticas) contiene una poderosa sustancia química
inhibidora de la germinación, por lo que se debe eliminar
mediante lavado o lixiviación de la semilla completa, para
que se produzca la germinación.
También los frutos carnosos contienen inhibidores que
evitan la germinación de las semillas en su interior, caso del
tomate, limón, manzana, pera, etc. Estos inhibidores
también desempeñan un papel importante en Ci desarrollo
de aquellas semillas que solo germinan a la luz, siendo
incapaces de hacerlo en la oscuridad, como sucede con
ciertas variedades de lechuga.
Existe un producto comercial específico preparado en base
al ácido absícico denominado “No-brotan” que actúan
inhibiendo el brotamiento de tubérculos semillas como es el
caso de la papa.

8. FISIOLOGÍA DEL DESARROLLO EN LAS


PLANTAS
8.1. CONCEPTO DE DESARROLLO
El desarrollo vegetal consiste en una serie de cambios
cualitativos difícilmente medibles y que conducen a la
formación de estructuras diferenciadas a lo largo del ciclo

557
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

vital de las plantas.


La diferenciación es el fenómeno biológico que caracteriza
al desarrollo, y a nivel microscópico esa diferenciación
determina los diversos estadios de desarrollo de la planta a
través de formas y estructuras definidas tales como
embrión, plántula, planta adulta, flores, frutos y semillas.
Como el desarrollo no es fácilmente medible como el
crecimiento, generalmente se le estudia mediante la
observación cualitativa además, no es posible trazar una
línea de separación entre los procesos de crecimiento y
desarrollo, ya que progresan simultáneamente en cada
órgano de la planta.

8.2. SECUENCIA DEL DESARROLLO


En principio, las formas y patrones de desarrollo de las
plantas. no son más que expresiones visibles de una
invisible actividad de sus células. Por consiguiente el
proceso desde la germinación, emergencia del brote hasta su
transformación en una nueva planta se denomina
crecimiento y desarrollo vegetativo, en contraposición al
proceso y desarrollo reproductor que viene a continuación,
y cuya primera etapa es la floración (formación de óvulos y
los gramos de polen), seguido del fenómeno sexual de la
fecundación, el subsiguiente crecimiento y desarrollo del
fruto, y por último el desarrollo de la semilla. Con la

558
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

formación de ésta se completa el ciclo (periodo) vegetativo


o de crecimiento y desarrollo de la planta, que queda en
condiciones de empezar de nuevo.

8.3. EL PROBLEMA DE LA DIFERENCIACIÓN


La diferenciación es la formación de nuevos órganos tales
como las hojas del ápice caular, las raíces secundarias a
partir de la principal, y de la transformación de
determinados centros de crecimiento vegetativo en centros
de crecimiento reproductor.
A pesar de que el proceso de diferenciación se manifiesta en
todos los órganos de la planta, sin embargo constituye uno
de los problemas biológicos más complejos y difíciles.
Este proceso puede dividirse en 2 partes: a) Formación de
los órganos, y b) Formación de los tejidos. La primera
comprende los procesos relacionados con la formación de
las yemas del esbozo radicular y foliar, así como la
formación de la yema floral.

La formación de los ápices radicular y cantar constituye un


fenómeno de organogénesis. La histogenesis, es decir la
diferenciación de las células meristemáticas en los tejidos
típicos de la planta adulta, suele producirse en forma
separada y simultáneamente con la organogénesis.

8.4. PROCESO DE VERNALIZACIÓN

559
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

Es el tratamiento con bajas temperaturas (tratamiento


frigorífico), necesario para que las hojas induzcan a la
floración, Puede realizarse en cualquier estadio del
crecimiento de la planta, incluso en semillas recién
germinadas o apenas embebidas en agua.
Este tratamiento puede hacerse en forma natural o artificial
denominándose en ambos casos vernalización, cuyo
objetivo desde el punto de vista de la agricultura aplicada,
es el de convertir la plántula hemianual (6 meses) en otra de
ciclo vegetativo más corto, sometiendo la semilla a
conservación por el frío para poderla sembrar en primavera.
A este proceso también se le conoce con el nombre de
Jarovización.

8.5. FOTOPERIODISMO
Conjunto de fenómenos estimulantes de las plantas
superiores como respuesta a la duración relativa del día y la
noche, manifestado principalmente en la floración. De
acuerdo a este fenómeno, las fanerógamas se agrupan en 3
clases fotoperíodicas:
a) PLANTAS DE DÍA CORTO, que florecen solamente
cuando la duración de la luz solar es inferior a cierto
valor crítico para cada especie, caso de la soya, tabaco,
café.
b) PLANTAS DE DÍA LARGO, las cuales florecen

560
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

solamente cuando el período de iluminación es superior


a un valor específico determinado (más de 13 horas de
luz en el caso de la espinaca), lechuga, cebolla).
c) PLANTAS DE PERIODO NEUTRO O
INDIFERENTES, las que florecen de manera indistinta,
ante períodos de diferente duración, siendo al parecer
otro tipo de factores (desarrollo, temperatura, etc.), los
que condicionan su floración, caso del tomate, maíz,
fríjol.
A este fenómeno y en general al proceso floracional, se le
atribuye un origen hormonal debido al desplazamiento o
transmisión del estímulo.

561
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

562
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

PRÁCTICAS SOBRE ANÁLISIS DE CRECIMIENTO DE


LAS PLANTAS
INTRODUCCIÓN
El crecimiento es un proceso fisiológico muy complicado y
depende de la mayoría de los procesos que tienen lugar en una
planta, como fotosíntesis, respiración, absorción de agua y de
sustancias nutritivas minerales, etc. Generalmente se le define
como un aumento irreversible de volumen que puede o no estar
acompañado de un incremento de materia seca. Fases separadas
del crecimiento, como la multiplicación del número de células,
el aumento de su tamaño o del contenido protoplasmático, se
utilizan a veces para definir este proceso.
El termino crecimiento se refiere realmente a una medida
cuantitativa con respecto al aumento del cuerpo de un
organismo, mientras que el concepto de diferenciación es
cualitativo e implica cambios estructurales que acompañan o
siguen a la división y alargamiento celular. Bajo esta
diferenciación deben entenderse tanto cambios morfológicos y
anatómicos como fisiológicos. El crecimiento puede ser
expresado numéricamente y gráficamente, presentado mediante
curvas, histogramas, polígono, poliedros etc.
A continuación, indicaremos algunas formas como se puede
medir, representar e interpretar el crecimiento de las plantas.
OBJETIVO
Al poder analizar el crecimiento de un determinado cultivo.

563
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

MATERIALES E INSTRUMENTOS.
a. Una especie de crecimiento rápida en macetas.
b. Regla T graduada, balanceada; secador; sacabocados; tijeras.
c. Otros materiales de laboratorio.

A. MEDICIONES DEL CRECIMIENTO.


MEDICIÓN DE LONGITUD.
De todas las formas tradicionales de medición del crecimiento
de las plantas, la longitud es generalmente es la más rápida de
medir, y además puede proporcionar un registro continuo del
crecimiento de cada planta. Este método es muy fácil cuando se
trata de plantas de tallo único y erguido complicándose la
situación en el caso de plantas con hábito de crecimiento
determinado y ramificado, En plantas en rosetas obviamente es
inaplicable. El método más conveniente para medir la longitud
de las plantas en macetas es empleando una regla T cuya barra
horizontal va apoyada en el borde de la meseta.
Se mide cada planta a intervalos de tiempo de 15 días, y se llena
el cuadro que sigue. (si tiene dudas consulte con su instructor).

Altura en cm/planta VELOCIDAD


Tiempo X DE CV DE
1 2 3 4 5 6 … n CRECIMIENTO

564
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

MEDICIÓN DE INCREMENTO DEL PESO


Dos, tres o más plantas extraídas por maceta o del campo al azar
se pesan separadamente al estado fresco y luego se obtiene un
promedio y se llena el cuadro como indica el formato. Esas
mismas muestras se sacan a la estufa por 24-48 horas a una
temperatura de 80°C y se obtienen los correspondientes pesos
secos y el porcentaje de humedad, por nuestra.
La medición de peso seco se hará, por parte de la planta que
indicaremos,
Cuadro II a. Los pesos secos y frescos de tallos y Talluelos.
Cuadro II b. Los pesos secos y frescos de hojas
Cuadro preliminar II. a. b. Los pesos secos y frescos
del sistema aéreo (resumen de II. a y II. b.)
Cuadro II c. Los pesos secos y frescos de los nódulos.
Cuadro II d. Los pesos secos y frescos de raíces y raicillas.
Cuadro preliminar II c. d. Los pesos secos y frescos del sistema
subterráneo (Resumen del II. c. y II. d.)
Cuadro total. Los pesos secos y frescos de la muestra (planta)
Formato……. cuadro……….
Peso Frasco Peso Seco % de Humedad
Semana
Muestra Muestra Muestra
Fecha X I X I X I
1 2 3 1 2 3 1 2 3

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MEDICIÓN DEL ÁREA


Las hojas son los laboratorios fotosintéticos por excelencia y el
área foliar total de la planta juega un papel preponderante en la
producción del material vegetal. El crecimiento también puede
medirse por el aumento del área foliar, dado que las formas y
tamaños específicos de las formas y adecuados para medir el
área foliar. Dados que las formas y tamaños específicos de las
hojas son muy variados y se pueden adecuar a unos de los
métodos que proponemos a vuestra consideración
a) Unos de los métodos es el empleo del papel milimetrado en
el cual se dibujan las siluetas de las hojas y se cuentan el
número de dm2 que abarca cada hoja. Se suman todas las
áreas parciales y la suma total se expresa en dm2/plantas,
que es área foliar por planta.
b) Otra forma es dibujar las siluetas de todas las hojas de una
planta en papel se cortan las siluetas cuidadosamente con
unas tijeras y luego se pesan todas juntas. Luego se cortan
un cm2 del mismo papel y se pesa. Teniendo estos datos se
relacionan y se halla el área foliar/ planta en dm2.
c) También se puede usar unos sacabocados del diámetro
conocido y de un buen grupo de hojas representativas de las
plantas se pueden cortar unos 20-30 o 100 discos de lámina
foliar y se seca la estufa; y luego se toman todas las hojas de
las plantas y se secan como se hacen con los discos
extraídos. Se determinan el peso seco del los discos y
también fresco; también el peso seco y fresco de las hojas

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restantes y se establece una relación entre estos datos más el


diámetro conocidos del sacabocados y se obtiene el área
foliar de la planta expresada en dm2.
NOTA: Tiene que hallar el área foliar por los tres métodos y a
su criterio establezca cual de los tres métodos es el más
representativo; sustente con sus datos obtenidos, puede valerse
de cualquier método matemático.
Anote los datos de las siguientes.
Nº de Hojas Área Foliar dm2 Observacion
es cálculos
Muestra Muestra de cada
Semana
método,
Fecha X I X I alguna
1 2 3 1 2 3 observación
suya.

B. REPRESENTACIÓN GRAFICA DEL CRECIMIENTO.


Con los datos promedios obtenidos y adecuadamente ordenados
y tabulados, se representa el crecimiento gráficamente en formas
de curvas, poliedros, histogramas o polígonos de crecimiento, en
función del tiempo y del tratamiento aplicado a las plantas. A
continuación se indican algunas formas como se pueden
presentar gráficamente el crecimiento de las plantas:

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a. CURVAS DE CRECIMIENTO
Las curvas del crecimiento no son otra cosa que el resultado
de la interpolación de los valores alcanzados por los índices
del crecimiento, en relación al tiempo.
Las curvas de crecimiento se confeccionan anotándose en
eje de las ordenadas la magnitud de las mediciones
empíricas del índice del crecimiento al cual uno quiere
referirse, y en eje de las abscisas el tiempo(horas, días,
semanas, etc.) se confeccionan una curva de crecimiento
global o acumulativo y una curva de incrementos por
unidad de tiempo. Estas curvas por lo general están más
referidas al tamaño, pesos frescos y pesos secos.
Idealmente una curva de crecimiento construida sobre las
bases de las mediciones empíricas a través del tiempo
acumulativo tiene una forma sigmoidal (fig. 1. a.).La curva
logarítmica correspondiente a la primera es como la de la
(fig. 1. b.).
La curva sigmoide (fig. 1. a.) de crecimiento puede, por
conveniente ser considerada en tres partes.
Primero una fase de aceleración ó fase exponencial
representada por la primera porción de la curva, en cual los
productos de crecimiento catalizan a su vez al subsiguiente
crecimiento; en esta fase, cada parte en todo el sistema
crece con una máxima velocidad o incremento progresivo.
Esta es la parte del crecimiento donde mejor se aplica la

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“ley del interés compuesto”, concepto económico aplicado


al crecimiento por V.H. Blackman (1919); segundo, hay una
fase en la cual el crecimiento es más o menos lineal a través
del tiempo; en otras palabras los incrementos de
crecimiento por unidad de tiempo tienden a ser constantes.
Tercero, hay una fase de desaceleración donde el sistema
tiende a ser menos y menos efectivo en crecimiento hasta
que con el tiempo cesa por una u otra causa.
b. POLIEDROS DE CRECIMIENTO.
Cuando se desea interpretar el crecimiento, en función de
tres parámetros, entonces se tiene que emplear, además de
la ordenada abscisa, un tercer eje que presenta en gráfico
una tercera dimensión. Para la facilidad óptica e
interpretativa de dicho tipo de gráfico es conveniente unir
todos los puntos presentados entre sí, formando en esta
forma una especie de poliedro, tal como se presenta en la
fig. 2.
c. HISTOGRAMAS O COLUMNAS.
Es otra forma de representar el crecimiento interpolando los
valores de un determinado índice de crecimiento (tamaño ó
peso) que la planta alcanza en un momento dado. Se
presenta en forma de columnas o barras y es muy útil para
comparar crecimientos y ver las diferencias debido al
tratamiento que haya recibido la planta, se muestra en la
fig.3.

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POLÍGONOS DE CRECIMIENTO
Es una forma de representar el crecimiento integral de las
plantas, expresado por el crecimiento de los diversos órganos
(sistema aéreo, sistema subterráneo, hojas, de tallos, talluelos
raíces, nódulos, frutos. etc.) tiene las ventajas de que puedan
conjuntamente representarse los valores de los diferentes
inconvenientes a criterio del investigador.
Se trata de un sistema múltiple de ordenadas cuyos ejes están
distribuidos radialmente en un plano a partir de la abscisa que es
la única y común en todas las ordenadas o normal o
perpendicular al plano de las ordenadas.
Los valores alcanzados por un determinado índice de
crecimiento en un momento dado, se marca en la ordenada
correspondiente, y con una escala convenientemente elegida. De
manera similar se marca en los otros ejes de los
correspondientes índices de crecimientos con su propia unidad y
escala apropiada los valores promedios alcanzados por cada
índice de crecimiento con su propia unidad y a escala apropiada.
Los valores promedios alcanzados por cada índice de
crecimiento y marcados en sus respectivos ejes se unen con una
línea firme dando lugar a un polígono cuya fórmula y ángulos
nos da una orientación o tendencia del crecimiento de la planta.
Así se puede ver el crecimiento correlativo de los distintos
órganos o partes de una planta y a la vez apreciar el crecimiento
integral de las plantas según el tratamiento que haya recibido

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hasta ese momento, como se ilustra en la figura 4


NOTA: Si Ud. Tuviera alguna duda para redactar su informe
consulte con su instructor,

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BIBLIOGRAFÍA GENERAL
1) ALVIN, P.T. “Economía de Agua en las Plantas” – Revista
AGRONOMÍA, Vol XXIV, N° 91-1,996.

2) BERKALOF, et al.- “Biología y Fisiología Celular“- 2da


Edic. Barcelona OMEGA 1,994.

3) BONNER, J y GALSTON, A.- “Principios de Fisiología


Vegetal”. Edic. AGUILAR. S.A., Madrid 1,990.

4) BIDWELL, R.G.S.- “Fisiología vegetal”, A.G.T. Editor


S.A. México DF. 2da. Edición 2009.

5) CLAYTON, N. “Luz y Materia Viviente”- Vol. 2, Traduc.


España, Reverte 1994

6) CORNEJO, A y VAADIA, F.- “Estudio pre-liminar de


Métodos para determinar las condiciones de Agua en las
Hojas de las Plantas” – AGRONOMIA, PERU 1986.
7) DEVLIN, N y BARKER, A. – “Photosyntesis” N.Y. UNA
– “La Molina” 1991
8) HATCH, et al. “Photosynthesis and Photorespiration”
N.Y.WILEY 1991.
9) KRAMER, P.- “Relaciones hídricas del suelo y plantas”,
Traduc. L. Tejada, Editor Mc Graw-Hill, México, 1,994.
10) LARQUE-SAAVEDRA, A. y TREJO LOPEZ, C.- “Manual
de practicas de fisiología vegetal”, Editor. Trillas, Primera

573
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

Edición, México, Argentina, España, Colombia, Puerto


Rico, Venezuela, Perú, 1,990.
11) LIRA SALDIVAR, R. “Fisiología Vegetal”, Editorial
TRILLAS, México, 2007.
12) MEYER, ENDERSON Y BOHNING.- “Introducción a la
fisiología vegetal”, Editor. EUDEBA, Buenos Aires, 1,996.
13) MILLER N.- “Fisiología Vegetal”, Editorial UTHEA,
Madrid, España, 1,998.
14) MOLISCH, T.- “Fisiología Vegetal”.- Edit. LABOR S.A.
1995.
15) MORENO, U. “Manual de laboratorio de fisiología
vegetal”, Universidad Nacional Agraria La Molina, Lima
2005.
16) MÜLLER, L. “Manual de laboratorio de fisiología vegetal”,
Editorial SIC TURRIALBA Costa Rica, 2008.

17) RAY, P.M.- “La Planta Viviente”- Edit. Continental S.A.,


México 1994.

18) RABINOVITCH, E. –“Fotosíntesis” – N.Y. , WILEY,


1989.

19) RODRÍGUEZ, D. A. “Fisiología Vegetal” UNA. “La


Molina”. Lima 2009.
20) ROVALO, M. y ROJAS, M. “Fisiología Vegetal”, Editorial

574
Ing. Emiliano H. Serruto Colque

IBEROAMERICANA, España, 2006.


21) SALISBURY, F. y ROSS.- “Fisiología Vegetal”, Editorial
IBEROAMERICANA, España, 2005.
22) SERRUTO, C., E.H. “Fisiología Vegetal”. Texto
Universitario del autor, publicado por la OFICINA
UNIVERSITARIA DE INVESTIGACIÓN – Editorial
UNIVERSITARIA, Abril 2009, Puno.
23) SERRUTO C., E.H.- “Relaciones Hídricas Suelo-Planta”,
Capítulo I, Separata mimeografiada, F.C.A., UNA, Edic.
1,995.
24) ZILJASTRA, G. y SALINAS Y.- “Relación Agua-Suelo-
Planta”, Primer curso Nacional de Drenaje de tierras
Agrícolas, UNA – “La Molina”, Lima – Perú, 1,996.
25) VAADIA, Y. y CORNEJO, A.- “Estudio preliminar de 2
métodos para determinar las condiciones de agua en las
hojas de las plantas y su relación con la condición de agua
en el suelo”, Revista AGRONOMÍA, Lima-Perú 1,990

Puno (C.U.) Febrero del 2012.

Ing. Emiliano H. Serruto C.


PROFESOR PRINCIPAL DE LA ASIGNATURA

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