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Kolb * Whishaw failed 5@ EDICION Neuropsicologia Humana 5@ EDICION Bryan Kolb lan 0. Whishaw University of Lethbridge EDITORIAL MEDICA ¢ panamericana > BUENOS AIRES - BOGOTA - CARACAS - MADRID - MEXICO - PORTO ALEGRE, wwvemedicapanamericana.com “Titulo del original en ings FUNDAMENTALS OF HUMAN NEUROPSYCHOLOGY. Fift edition (© 2003 by Worth Pubshen. Todos los derechos reservados Firs polished inthe United Stas by WOKTH PUBLISHERS, New York and Basingsioke (© 2003 by Worth Pubsher. Al Rights Reserved ‘Catalogacién en Publicaciin de la Bibllceca Nace Kol, Bryan [Newropsicologa humanaryan Kolb lan Q. Wish :[tnudacin cfectads por Sivia Cui ctalJ-S'ed-Burnos aires Maid Medea Panzmerican, (2006) ‘XIV. 818 pl col 24 (28036) - Madrid, Esp “Tl: (34) 91-1317800/ Fan (34) 91-131780S 1 (34) 91-4570919 ‘e-mail: info@ medicapanamericana.es Visite muestra pigina web: MEXICO hupsfivwwmedicapsnamericana.com Hegel N° 141, 2° piso Colonia Chapultepec Morales Delewacidn Miguel Hidalgo CP. 11570 Mexico DE, Tel: (52-55) 52629470 / Fax: (52-95) 26242827 e-mail: infonp@ medicapanamericana.som.mx ARGENTINA Marcelo T. de Alveer 2145 (CH22AAG) Buenos Aires, Argentina Tel.:(S4-11) 4821-8520 ( 2066 / Fax (54-11) 4821-1214 e-mail: info@medicapammericana.com VENEZUELA, Exificio Polar, Torre Oeste, Piso 6, OF. 6 C COLOMBIA Pluza Venezuela, Urbanizacién Los Caobes, Carrera 7a A N° 69-19 Parroquia Ei Recteo. Municipio Libertador. Caracas Santa Fe de Bogoté D.C, Colombia Depto. Capital, Venezuela Tel (S7-1) MS-ASOR / 3U4-SOTAL/ Fax: (7-1) RIA-SOIS / MS.O019 Tel (58-212) TOLI8STHOOWISOSS/1666 Fac: (58-212) TO3S8RS e-mail: infomp@ medicapanamericana.com.co e-mail: nfo! medicapanamericana.com.ve ISBN 978-84-7003-914-1 Todos los dorechos reservados Este libro cualquiera do sus partes no pede sor reproducidos ni achivados en sstomas recyperables ni trausmitidos on rhingenaferma o por ningia medio, ya sean meciniceso eleciénicos fotocopiadoras, grabaciones o cualquier to, sin el permiso previ de Eiorial Médica Panamericana S.A (© 2009, EDITORIAL MEDICA PANAMERICANA S.A. Alberto Alcocer 24, 6” piso - Made, Espara Depsito legal: M-44.276-2008, Impreso en Espatia CAPITULO 1 Evolucion de la neuropsicologia 1 La hipotesis cerebral 2 Qué es elcerebro? 2 Como se relaciona el cerebro con el resto del sistema necvinsa? 4 Cerebro o corazdin Descartes: el problema mente-cuerpo § Darwin y el materialismo 6 Enfoques experimentales de las funciones del cerebro 7 Localizacidn de as funciones & Recuperacién de las funciones 10 Localizacién y lateralizacién del lenguaje 11 Programacién secuencial y desconexién 13 Confirmacién electrofisiolégica de Ia localizacién ée las funciones cerenrales 14 Organizacién jeréreuica del cerebro 16 La hipdtesis neuronal 17 Las oflulas del sistema nervioso 18 Laneurona 18 Las conexiones enive las newnnas camo hase dol aproncizajo 21 Descubrimientos modernos 22 Neurocirugia 22 Evaluacion psicométrica y estadistica 23 Los avances tecnologicos 25 capitulo 2 Los origenes del cerebro humano y de la conducta 27 Comparacion de las especies 28 Por qué estudiamos a los animales? 28 Preguntas que pueden formularse en la investigacién realizada con animales 29 Elusode una secuencia cuasievolutiva 30 Los origenes del ser humano 31 La evolucién episédica de lahumanidad 32 Australopithecus: la historia del Este 33 Homo habiis: Is historia del Omo 35 Homo erectus: ol visjore 36 Homo sapiens: historia de Eva 36 El origen del tamafio cerebral 38 ELcociente de encefalizacién 38 Cambios en la neocortera 33 ELccecimiento del cerebro eo Jos hominidas 41 Variaciones en el tamafio del cerabra del hombre moderna 42 Le adauisicién de le cultura 44 capiTuLoa La organizacién del sistema nervioso 46 Vision global del sistema nervioso 47 ‘Neurona yneuroglia 47 Sustancia gris, sustancia blanca y sustancia reticular 48 Nicleos, nervios y tractos 49 Técnicas de tincién 49 Elparatso de la nomenclatura_50 Dascripeién delas localizaciones cerebrales 50 Enfoques sobre el estudio dela anatomia 51 Elenfoque comparative 51 Elenfoque evolutive 51 Analisis citoarquitectonico 52 Elestudio de las funciones 52 Origen y desarrollo del cerebro 52 La médula espinal 54 Estructura de la médula espinal 55 Funciones de la médula espinal 56 El tronco encefalico 59 Eldioncéfalo 59 Elcerebro medio 6) Elcerebro posterior 60 Nervios craneales 62 La corteza cerebral 62 Homisferios y labulos 63 Fisuras, surcosy circunvoluciones 63 Organizacibn de la corteza segin sus alerencias yeterencias 64 Le organizacién celular en le corteza 66 Conexiones entre éreas cortcales 67 El lobulo limbico y los ganglios basales 68 Ellobulo linbico 68 Los ganglios basales 69 ELcerebro: entrectuzamientos 70 Irrigacion sanguinea 70 Proteccion 71 CAPITULO 4 Estructura y actividad eléctrica de las neuronas 74 Estructura de la neurona 75 Actividad eléctrica de la neurone 83 Le neurone: desoripcién general 75 Le célula como fabrica 77 Mombrana celular: barrora y compuorta 78 Elndcieo: proyecto de las proteinas 80 Elreticulo endoplasmatico: lugar donde se produce la sintesis de proteinas 81 Guerpos de Golgi y microtibulos: empaquetada y transporte de proteinas 82 = asi Actividad eléctrica de la neurona 83 Registro de la actividad del axén 84 Creacion de cargas eléctricas a través del movimiento de jones 85 Potencial de reposo 87 Potenciales graduados 90 Eipotencial de accién $1 Elpapel de los canales sensibles al votaje 92 iodos refractar Envio de un mensaje a lo largo del ax6n 94 Elimpulso nervioso 94 ; Gonduccién satatoria y vainas de mielina 95 Le neurons siguiente 96 capiruno 5 Camnrinaee # Estructura de la sinapsis 100 Etapas de la neurotransmision 101 Sintesis y almacenamiento del transmisor 102 Liberacién del aeurotransmisor 102 Activacién de sitios raceptores_ 103 fxpice VIE Dasactivacién del neurctransmisor_104 Tipos de sinapsis 105 Variaciones en las conexionas sindpticas 105 Mensajes excitadores e inhibidores 105 Tipos de neurotransmisores 106 Identificacién de neurotransmisores 107 Transmisores de moléculas pequefias 108 Transmisores peptidicos 109 Gasestransmisores 110 Tipos de receptores para neurotransmisores 111 Receptores ionatrdgicos 111 Receptores metabotrépicos 111 Funciones de los neurotransmisores 113 Acciones de las drogas; en las sinapsis 121 Pasos en la transmisin sinéptica 121 Ejemplos de accion de los farmacos: una sinapsis olinéegics 122 Clasificacidn de los farmacos psicoactivos 123 ‘Sustancias hipnosedantes y ansioliticos 124 Farmacos antipsicoticos_ 126 Antidepresivos 127 Analgésicos naresticos 128 Estimulantas_129 Efectos de la experiencia, el contexto y los genes 131 Tuletancia 131 ‘Sensibilizacign 132 Abusoy dependencia 124 ‘Newroimdgenes Imagenes de los efectos de la nicotina 135° Explicacion dela adicciin alas drogas 136, Conducta inducida por la droga 137 Por qué no todas las personas abusan de las drogas? 138 Las sustancias psicoactivas pueden producir dafio encefalico? 139 Le nocividad potencial de las drogas recreativas 140 capitulo 7 Estudios por imagenes de la actividad cerebral 144 pane Registro de células tnicas 146 Registro electroencetalograiico 150, Potenciales avocados 154 Magnetoencefalografia 157 VIN ixpice Estimulacién magnética transcraneal_157 Técnicas estaticas de imagenes cerebrales 158 fladiografia convencional 159 Neumoencefalografia 159 Angiografia 159 ‘Tomografia computarizada 159 Imagenes encefalicas dinamicas_160 Tomografia por emisién de positrones 160 Resonancia magnética 164 fiesonancia magnética funcional_168 Espectroscopia por resonancia magnética 169 ‘Neuroimagenes Descripcion de las diferencias — aaa oe Parte II Oras ‘ién cortical 173 CAPITULO & Organizacién de los sistemas sensitivos 173 Principios generales de la funcion del sistema sensitivo 174 Receptores sensitivas 174 Transducci6n de energia 175 Campos raceptivos 175 Receptores de adaptacién répida y lonta 177 Nuestro cuerpo y otros receptores 17 Localizacién eidentiticacién 178 elevns nerviosos 178 Codificaciin de la infoomacifin 179 Subsistemas sensitivos 180 Representaciones maiiples 181 Vision_181 Receptores visuales 181 Vias visuales 182 ido 184 Receotores auditivos 188 Vins auditivas 182 Equilibrio 187 Sentidos corporales 188 Vias somatnsensitvas 189 Comteza samatnsensitiva 189 Gusto y olfato 191 Receotores 191 Vias 192 Percepcion 193, dalcorabra 194 Organizaci6n del sistema motor 197 Los tres principios de la funci6n del sistema \Vias desde la corteza motora hasta fa médula espinal 202 Las neuronas motoras 204 Revision general del sistema motor 205 Codificacién de! movimiento por las células delneacortex 206 Lacorteza motora contiene un lexicén demovimientos 206 ‘Newroimdgenes Las regiones motoras del neocértex: sbsowvar, recordar o imaginar movimiontos 208 Las célules dea corteza motora especifican los movimientas, su fuerza y su direccién 210 Las funciones de la corteza prefrontal y posterior 212 Eltronco del encéfalo 213 Los ganglios basales y el cerebelo 214 Los ganglios basales yla fuerza del movimiento 215, Elcerebelo y el aprendzaje motor 216 capiTuto 10 Principios de la funcién neocortical 221 Jerarquia de funciones desde la médula espinal hasta la corteza 222 La médula espinal y los refleios 224 Elrombencéfalo y la postura 224 El mesencéfalo y las mavimientos espontineos 226 Eldiencetalo, os afectos y ia motivacion 227 Los ganglios basalss yla autoconservacién 228 La corteza vlaintencién 229 Estructura de la corteza 229 ‘Newroindiernes Mapa de ta corteza humana 230 (Colulas corticales 231 Capas corticales, eferentes y aferentes 232 Colunmnas corticales, manchas y franjas 233 Fepresentaciones maltples: elaboracién de mapas ce la realidad 235 Sistemas cortcales: el labulo frontal. la corteza paralimbica y los circuitos subcorticales 237 Conexiones corticales, reertradas v el problema de la integracion 239 Organizacion funcional de la corteza 240 Modelo jerérquico de la funcién cortical 240 Evaluacién del modelo jeréiquico 242 Un nueva madelo de funcién cortical 243 CAPITULO 11 Asimetria del cerebro 250 Asimetria anatémica del cerebro humano_251 Asimettia cerebral 251 Asimetria neuronal 254 Asimetria en pacientes neuroldgicos 255 Pacientes con lesiones lateralizedas 255 Pacientes con comisurotomia 257 Estimulacidn cerebral 260 Inyeccién de amobarbital sédico carotidea 262 Asimetria de la conducta en el cerebro intacto 263, Asimetria en el sistema visual 264 ‘Asimetria en el sistema auditive 264 Asimetria en el sistema somatosensitivo 266 Asimetria en el sistema motor 267 {Qué aportan los estudios de lateralidad al conocimiento del funcionamiento del cerebro? 269 Neuroimagenes y asimetria 271 Argumentos tedricos: {Qué es lo que esté lateralizado? 272 Modelos de especializacion 272 Modelos de interaccion 274 Modo cognitive preferente 274 Nowroimdigenes vs cerebral 275 Medicién de la conducta enneuropsicologia 276 nes do CAPITULO 12 Variaciones en la asimetria cerebral 282 Dominancia manual y asimetria funcional 283 Estudios anatémicos 283 Orgarizacién cerebral funcional en los zurdos 284 Teorias de preferencia manual 286 Diferoncias sexuales en la organizacién cerebral 288 Diferencias senuales en la conducta 288 Neuroimigenes \nfluencia genética sobre la estructura cerebral 291 Diferencias senuales en a estructura cerebral 299 Diferencias sexuales que se ponen de manifiesto en estudios por imégenes 296 Investigacion en pacientes neurolégicos 296 Explicaciones elas diferencias sexuales 298 Efectos ambientales sobre la asimetria 303 Cultura e idioma 308 Déficits sensitivos o ambientales 304 Efectos dela hemisferectomia 306 Ontogenia de la asimetria 307 Asimetria cerebral en animales 309 Asimetria en las aves. 309 fnpice IX Asimetria en roedores 310 Asimetria en primates 311 Ass Parte Ill rahe sdeoricaes CAPITULO 13, Los lébulos occipitales 318 Anatomia de los ldbulos occipitales 319 Subdivisiones de la corteza occipital 319 Conexiones dela carteze vsuol 321 Una teoria de la funcién del labulo occipital 322 Funciones visuales fuera del lobulo occipital 323 Vias visuales mas alla del lobulo occipital 325 Estudios por imagenes de las corrientes dorsal yventral 327 Trastornos de las vias visuales 328 Trastornos de la funcién cortical 330 Caso B. K.: dafio de V1 y escotoma 330 Caso D. B: dafo de V1 y vision ciega 332 Caso J. L: dafic de V4 y ceguera pare el color 332 Caso P. B.: percepcién consciente de los colores on un paciente ciego 333 Caso L. Mz dafio del area VS y la percepcion del movimiento 333 Caso D. F.: dafio occipital y agnosia visual 334 Caso. K:dafo parotaly guia viuomotora 235 Casos D. y T:: procesos visuales de nivel superior 335. Conclusiones extraidas a partir de los estudios de los casos 335 Agnosia visual 336 ‘Agnosias para los cbjetos 337 Otras agnosias 337 iPor qué son especiales los rostros? 338 Visvalizacién de imagenes 341 ‘Newroimdgenes Generacion de imagenes (isualizacién) 342 ‘montal CAPITULO 14 Los lobulos parietales 345 Anatomia de los ldbulos parietales 345 ‘Subdivisiones de la corteza parietal 346 Gonexiones de la corteza parietal 947 Una teoria de la funcion del lobulo parietal 347 Formas de usar la informacin espacial 348 La complejdad de la informacion espacial 351 Otros aspectos de Ia funcién parietal 351 Neurvimiigenes Deverminacién de la activacion del lébulo parietal durante la rotacién mental 352 Xx fxvice tomas somatosensitivos de las lesiones del lébulo parietal 354 Umbrales somatosensitivos 354 Trastornos somatoperceptivos 354 Tacto ciego 356 Agnosias somatosonsitivas 356 Sintomas de dafio parietal posterior 355 Sindrome de Balint 356 Negligencia contralateral y otros sintomas de las lesiones parietales dereches 357 fl sindrome de Gertsmann y otros sintomas parietales iequierdos 360 La apraxia y el lobulo parietal 361 Dibujo 361 Atencion espacial 362 Trastornos de la cognicién espacial 362 Comparacién entre los lbbulos parietal inquiordo y derecho 363 Sintomas principales y evaluacién de los mismos 364 Evalvacién neuropsicolégica clinica 365 CAPITULO 15 Los lobulos temporales 370 Anatomia del |obulo temporal 370 Subdivisiones de la corteza temporal 371 Conexiones de fa corteza temporal 372 Teoria del funcionamiento del lobulo temporal 373 EI surco temporal superior y el movimiento biol6gico 375 Asimetria de [a funcién del lobulo temporal 375 Sintomas de las lesiones del labulo temporal 376 Trastornos de la percepcién auditiva 376 ‘Neuroimeigenes Imagenes de alucinaciones auditivas 378 Trastornos dela percepcién musical 381 Trastornos de la percepcién visual 281 Trastorno de la selaccién de las estimules visuales y audit vos 384 Organizacién y categorizacién 385 Uso de informacién contextual 385 Memoria 386 Afecto y personalidad 387 Evaluacion neuropsicoldgica de la lesidn del lébulo temporal 387 CAPITULO 16 Los lobulos frontales 391 Anatomia de los labulos frontales 391 Subdivisiones de la corteza frontal 392 Conexiones de las areas motora y premotora 393 Conexionas de las areas prefrontales 394 Una teoria dela funcion del lobulo frontal 395 Funciones dele corteza premotora 395 Funciones de a corteza prefrontal 296 Asimetria de a funcién del lobulo temporal 398 Heterogeneidad de la funcién del lébulo frontal 399 Sintomas de las lesiones del ldbulo frontal 399 Alteraciones de la funci6n motera 400 Nowroimdgenes: Metaroge corteza orbitofrontal 401 Pérdida del pensamiento divergente 404 Contto! ambiental de le conducta: deteriora de la inhibicién de las respuestas y conducta inflexible 408 Mala memoria temporal 411 Deteriora de la conducta socialy sexual 414 iExiste un défecit espacial? 417 Sintomas asociados con lesiones del area facial 418 Evaluacicn neuropsicolagica de la lesion de! lobuio frontal 419, Imagenes de la funcidn del lobulo frontal 421 Enfermedades que afectan el lobulo frontal 421 lad funcional en la CAPITULO 17 Sindromes de desconexién 426 Desconexidn de funciones cognitivas 426 Anatomia de las conexiones cerebrales 428 Efectos conductuales dela desconexidn 430 Desconexién hemisférica 432 Comisurotomia 432 Agenesia del cuerpo calloso y tansseciones tempranas 433 Desconexién de sistemas sensoriomotores 434 Olfato 438 Vision 435 Somestesia 436 Audicién 436 Movinierto 437 Efectos dela desconexidn parcial 438 Efectos de las lesiones reinterpretados como sindromes de desconexion 438 ‘Newroindgenes Estudio de desconexién por RMF 439 Apraxia 429 Agnosia yalexia 440 Verificacién experimental del efecto de desconexion 440 Desconexion del sistema visual 440 Desconexién entre regiones no visuslesy ol sistoma visual 44) Aspectos no resueltos 443 Diferencias interespecificas 443 Desarrollo 443 ‘Traumatismo ce craneo 444 Arguments filasdficos 448 7 Parte IV Fubiones superioes CAPITULO 18 La memoria 447 La amnesia 448 El lobulo temporal medial ya amnesia. 449 Causas de amnesia 443 Amnesia retrégrada y onterSgrada 451 Dos tipos de memoria 451 Memoria implicita y memoria explicita 452 Las bases neuroldgicas de la memoria explicita 454 Las bases neurol6gicas de la memoria implicta 455 Dos tipos de memoria explicita 457 La memoria episédica 457 a memoria semantica 460 El papel del hipocampo en lamemoria 460 Anatomia del hipocampo 461 ‘Newrviraigeries Imagenes del encétale de H.M. 462 Historias elinieas relacionadas eon la funcién del hipocampo 464 {Qué podemos aprender sobre la memoria explicita de los pacientes con lesion del hipocampo? 465, 8 almacenamiento de la memoria y el hipocampo 467 Sistemas de memoria multiples 468 La corteza temporal 468 La amigdala 471 La corteza perirrinal 471 El diencetalo 473 Sistomas ascendontes 474 Memoria a corto plazo 474 La memoria a corto plazo y el ldbulo temporal 475 La memoria a corto plazo y el l6bulo frontal 475 El caso del hombre que no podia olvidar 478 CAPITULO 19 Los origenes del lenguaje 483 {Qué es el lenguaje? 484 Los componertes del lenguaje 484 La produccion de sonidos 485 Los origenes del lenguaje 486 ixpice 0 Antecesores del lenguaje 487 Ellenguaje como una capacidad recientemente adquirida 487 El habla como lenguaje gestual 488 Pruebas de procesos linglisticos similares en los monos 490 Una teoria dellenguaje 493 El lenguaje en los loros 493 La locelizacion del lenguaje 494 fveas anet6micas relacionadas con el lenguaje 494 Estudios de lesiones en el ser humano 435 Elaboracion de mapas de les zonas del lenguaje por estimulacion eléctica 496 Elaboracién de mapas de las zonas del lenguaje utilizando \Wonicas de imagenes 498 Trastomos del lenguaje 502 Afasias flientes 503, Afasias no fluentes 504 Afasias puras 505 Localizacion de las lesiones en la afasia 505 Componentes corticales del longuaje 506 Componentes subcorticales dellenguaje 507 Contribuciones al lenguaje del hemisferio derecho 507 ‘Neuroindgenes El uso de ta RM para la comprension o un trastorno de! habla y del lengs heredado 500 Evaluacién dela afasia 510 Evaluacién de la dislexia 511 CAPITULO 20 La emocion 516 La naturaleza de la emocion 515 Sentir emocion $17 {Qué es la emocién? 517 Perspectivas historicas 519 Investigacion de le anatomia dela emocién 519 El cerebro emocional $20 Las conexiones corticales de la emocién 529 Estudios en sujetos normales 522 Produccién de la conducta afectiva $22 Percepcién de estimules importantes 523 Diferencias de personalidad y estructura cerebral 524 Estructuras implicadas en la conducta emocional 524 Procesamionto de los estimulos emocionales $24 Circuitos cerebrales de la emocién 526 Estucios de primates no humanos: lesiones prefrontales y paralimbicas 527 Estucios de primates no humanos: amigdalectomia $29 Procesos omocionales promérbidos 629 XW fxpice Teorias generales de la emocién 530 Hipétesis del marcador somético 530 Interacciones cognitivo-emecionales 532 ‘Asimetria cogntiva y emocién 534 Asimetria en el procesamiento emocional 535 La produccién de conducta-emocional 525 Interpretacién de le conducta emocional 538 ‘Neuroimdgenes Interpretacién de las expresiones facia- les a través de la activacién cerebral 540 Personalidad con afectaciGn del obulo temporal $41 CAPITULO 21 Conducta espacial 548 Organizacién de la conducta espacial 547 Antecodentes histéricos 547 Desorientacién topogrética 548 Regiones del cerebro implicadas en la desorientacién espacial 549 ‘Neuroimagenes Estudios diagnosticos por imagenes dol hipocampo en conductores de taxi en Londres 553 Las corrientes dorsal y ventral 554 Los lébulos temporales y la conducta espacial 555 Eihipocampo coma mapa cognitivo 555 Elhipocampo y el hallazgo de alimentos en las aves 589 Navegacién a estima 560 Dos sistemas de nevegacién espacial 564 Algunas salvedades 564 El lébulo parietal 565 El lébulo frontal 567 Diferencias individuales en les habilidades espaciales 569 Diferencias entre sexos 569 Contribuciones genéticas a las diferencias sexuales 570 Erectos hormonales sobre les diferencias sexuales 570 Mano dominarte y habiidad espacial $71 Pruobas ospaciales nouropsicolégicas 571 CAPITULO 22 Atencién, imagenes mentales y consciencia 576 Definicién de atencién y consciencia 577 Atencién 578 Procesamiento automético frente a procesamiento consciente 578 Evidencias neuropsicolbgicas de atencién 581 Imagenes funcionales y atencién 584 Redes de atencién 586 Mecanismos de atencién 588 Desatencién 588 ‘Ausencia de atencidn visual 588 Negligencia sensorial 590 Imagenas mentales 592 Le base neurologica de las imagenes 593 Tipos de imagenes 595 Apraxia 597 Asimetria en el control del movimiento 599 Cognicién social 600 ‘Neuroimdgenes Retin cognicién social 601 Consciencia 602 éPor qué somos conscientes? 603 Le base neurolégios do la concioncia 608 Parte V Plast y trastornos CAPITULO 23 Desarrollo y plasticidad del cerebro 609 encefélica en la Enfoques para el estudio del desarrollo 609 El desarrollo del cerebro humano 610 Neuronas generadoras 611 Migracién y diferenciacién celulares 613 Maduraci¢n nerviosa 614 Formacién de sinapsis y poda cerebral 616 Desarrollo glial 617 Estudios por imagenes del desarrollo encefalico 618 El desarrollo de la capacidad para resolver problemas 619 Efectos del entorno sobre el desarrollo cerebral 622 Etectos del ambiente sobre la organizacién cerebral 623, Experiencia y conestividad nerviosa 624 Piasticidad de las zonas de representacién en el cerebro en desarrollo 625 Lesién cerebral y plasticidad 626 ‘Neuroimagenes Areas corticales diferentes para segundos idiomas 627 Eiectes dela edad 628 Eiectos del dafio cerebral sobre el lengueje 628 Reorganizacién dellenguaje 630 ‘Ausencia de lengusje después de lesiones bilaterales 632 Enfoques experimentales para el estudio de la plasticidad después de una lesi6n cerebral temprana 633 Etectos de una lesién cerebral temprana sobre la conduct en una fase posterior de la vida 633 Efectos de las lesiones tempranes sobre ja estructura carabral en una fase posterior dela vida 636 CAPITULO 24 Trastornos del desarrollo 642 Dificultades de aprendizaje 643 Antecedentes hstéricos 643 Incidencia de dificukades de aprendizaje 845 Tipos de dificultades de aprendizeje 645 Dificultad para la lectura 646 Tipos de lectura 646 Papel de la deteccin sensorial durame lalectura 648 Anilisis de los déficts correlacionados 649 ‘Nourcimagenes Evaluacién de la percepcién de sonidos mediante estudios diagnésticos por im: ves en sujetos: normales y disléxicos 650 Evaluacidn neuropsicologica 652 Dificultades de aprendizaje no relacionadas con el lenguaje 653 Hiperactividad 654 Poraliss cerebral 685 Hicrocetalie 686 Autismo 658 Sindrome del cromosome X fragil 660 Sindrome alcohélico fetal 661 Influencias del desarrollo sobre las dificultades de aprendizaje 662 Lesiones estructurales y efectos toxicos 052 Teoria de Geschwind-Galaburda, 663 Lateralizacion encefalica anormal 664 Retraso madurativo 664 Privacion ambiental 665 Efecto cumpleafios 665 Fundamentos genéticos do las dificultades de aprendizaje 666 Evolucién de las dificultades de aprendizaje en la edad adulta 667 CAPITULO 25 Plasticidad, recuperacidn y rehabilitacion del cerebro aduito 670 Piasticidad cortical en el cerebro indemne del adulto 671 Deduccién de la plasticidad a partir de los cambios. enla conducta 671 Plasticidad on los mapas corticalos 672 Plasticidad en la organizacion sinaptica 675 Plasticidad en la organizecién fisiologica 676 Plasticidad en la estructura molecular 677 Actvided mitica 677 La plasticidad puede ser la base de la recupera- cidn funcional después de una lesion? 679 fxpice XI Comparacién entre compensacion y recuperacion 679 iQue pasa cuando el cerebro sufre una lesion? 680 Ejemplos de recuperacién funcional 681 Recuperacion despues de una lesion de la corteza ‘motora 682 Recuperacién de la afasia 682 Recuperacién de lesiones traumaticas 683 Recuperacion de lesiones quirtirgicas 684 Retorno a la vida cotidiana 685 Plasticidad en el cerebro lesionado 687 Estudos diagnésticos por imigenes funcionales después de una lesion cerebral 687 Neurvinuigenes Uso de téenicas por imagenes para estudiar la recuperacién y la compersacién 688 Elaboracion de mapas fsolégicos después dela lesion cerebral 689 Variables que afectan la recuperacién 690 Enfoques terapeéuticos de la lesién cerebral 691 Renablitacion €91 Terapias farmacolégicas 693 ‘Trasplantes de tejido cerebral e induccién de células madre 693 CAPITULO 26 Trastornos neurologicos 697 El examen neurolégico 698 Anamnesis 698 Exemen fsico 690 Trastornos vasculares 699 Isquemia cerebral 700 Ictus migraiioso 700 Hemorragia cerebral 701 Angiomas y aneurismas 701 Teatamianto de los trastomnos vaseulares 701 Traumatismos craneoencefalicos 702 ‘Traumatismos craneoencefalicos abiertos 702 ‘Traumatismos craneoencefalicos cerrados 702 Eveluacién conductual en fos traumatismos craneaencefélicos 704 Recuperacion de las lesiones craneoencefilices 705 Epilepsia 706 Crisis focal 707 Crisis generatizadas 707 Crisis acinatieas y mioclénicas 708 Tratamiento de la epilepsia 708 Tumores 708 Cefaleas 709 Migeana 709 Cofaloa asociada con enformedad nourolégica 711 XIV inpice Cofalea tensional 711 Cefalea vascular no migrafiosa 711 Tratamiento de las cefaleas 711 Infecciones 712 Infecciones virales 712 Infocciones bactorianas 713 Infecciones micéticas 113 Infestaciones por pardsitos 713 Tratamiento de las infecciones 713 Trastornos de las neuronas motoras y de la médula espinal 714 tenia gravis 715 Poliomialitis 715 Esclerosis miltiple 715 ‘Neuroimdgenes Uso de técnicas por ima iagnostico de la esclerosis multiple 716 Paraplejia 717 Sindrome de Brown-Sequard 717 Hemiplejfa 718 Trastornos del suefio 718 Narcolepsia 719 Insomnio 720 CAPITULO 27 Trastornos psiquidtricos y otros problemas asociados 723 Cerebro y conducta 723 Esquizotrenia 724 Anomalidas cerebrales estructurales en la esquizofrenia 724 Ateraciones bioquimicas en el cerebro de los pacientes esquiofrénicos 725 ‘Tipos de esquizofrenia? 725 Evaluacion neuropsicolbgica 725 Trastornos del estado de animo 726 Aspectos neuroquimicas dela depresion 727 Ateraciones del flujo sanguineo y metabilicas en la depresién 728 ‘Neuroimdgenes Alteraciones anatomicas y ‘metabélicas corticales en los trastornos del estado de anime 728 Aspectos neurobiolégicos del trastorno bipolar 730 Psicocirugia 731 Trastornos motores 732 ‘Trastornos hipercinéticos 732 Trastornos hipocinéticos 730, Causas del parkinsonismo 739 ‘Tratamiento de la enfermedad de Parkinson 740 Aspectos psicolégicos de la enfermedad de Parkinson 741 Demencia 741 Correlaciones anatomicas de la enfermedad de Alzheimer 743 Causas supuestas de la enfermedad de Alzheimer 744 Sintomas clinicos y progresién de la enfermedad de Alzheimer 746 CAPITULO 28 Evaluacién neuropsicolégica 751 Cambios en la evaluacién neuropsicolégica 752 Estudios por imagenes funcionales 752 Neurociencia cognitiva 752 Atencién médica gerenciada 754 Base tedrica de la evaluacién neuropsicolégica 754 Factores que afectan la eleccion de la pruebe 755 Osjetivos de la eveluacién neuropsicolégice 756 Evaluacién de /a inteligencia en el estudio neuropsicolégico 757 Casos: 758 Caso! 758 Caso? 759 Caso 3 761 Caso 4 761 Caso 5 761 Caso6 762 Blosario G-O indice de nombres NI-1 Prefacio uando comenzamos el texto de Neuropsicologéa Humana en 1977, no podiamos imaginar cudnto cambiarfa esta materia en los veinticinco aiios siguientes. Un avance interesante en Ia neuropsicologia ha sido el uso de las neuroimagenes como herramienta de investi- gaci6n, y en esta nueva edicién hemos aumentado el énfasis en las neuroimdgenes de distintas forma: Primero, hemos dedicado un capitulo entero a las téeni- cas de neuroimalgenes, que retine los métodos principales para estudiar el eneéfalo en personas vivas. Segundo, hemos incluido una seccidn de “Neuroimégenes” en cada uno de los principales capitulos de neuropsicologta (capf- tulos 8 27) y en los capitulos 6 y 7. Tercero, cuando era apropiado introdujimos cuadros que resumen los hallaz~ 208 de las neuroimégenes sobre diferentes temas. como asimetria cerebral y funcién del I6bulo frontal. Cuarto, el anilisis de los estudios de neuroimégenes condujo natu- ralmente a la incorporacién de nuevos datos de neuro- ciencia cognitiva. Sin embargo, como cientificos dedic: dos la neurociencia basica, destacamos los mecanismos neurales que subyacen a las relaciones entre encéfalo y conducta, mas que las teorfas cognitivas que generai- mente se encuentran en los libros de texto dedicados a la neurociencia cognitiva. tra caracteristica importante de esta edicién es un programa de ilustraciones completamente nuevo. Con la ayuda de John Woolsey, con quien habfamos trabajado antes, desarrollamos un conjunto excepcional de ilustr ciones que, junto con el texto, describe y esclarece el mundo del encéfato. Las ilustraciones de todos los cap tulos son coherentes y se complementan, y tienen un segundo color que afade claridad. Los lectores familiarizados con las ediciones anteriores de Neuropsicologia Humana también encontrarin otros Los capitulos que forman la parte V han sido reorganizados para conseguir una mejor correspondenci con la direccién que ha tomado cada campo. En particular, los capftulos 23 y 25 se concentran en la plasticidad cere- bral, que se ha convertido en un drea de intenso interés experimental. Ademés, todos los capitulos del libro han sido revisados cuidadosamente y hemos destacado lo que consideramos como los principales avances desde 1995. Aunque en los iiltimos veinticinco aftos han aparecide otros libros de texto, ninguno es similar a Neuropsicologia Humana en un aspecto importante. Para nosotros, la neu- ropsicologfa es el puente entre la psicologia y la neuro- Por lo tanto, debe incluir una extensa considers anatomia y la fisiologéa cia cognitiva, experimental y clinica. El libro esté dividido en partes que siguen esta filosofia. La parte { proporciona la informacion basica necesaria para aquellos que empie- zan a estudiar el cerebro. Se ha agregado un nuevo capitu- lo, el capitulo 6 (sobre farmacos), porque hemos observa- do que los estudiantes tienen un interés particular sobre c6mo funcionan los férmacos y c6mo pueden utilizarlos terapSuticamente. Las partes I, III y IV aportan la infor ‘maci6n central de un curso de neuropsicologia. Esta orga- nizacién hace que Newropsicologia Humana sea diferente de otros libros, ya que consideramos las relaciones entre cerebro y conducta concentrindonos primero en la organi- zaci6n general de los hemisferios cerebrales (parte II) y la anatomtfa (parte III) y luego en las funciones psicolégicas (pare IV). Como cientificos dedicados a la neurociencia conductual basica, creemos firmemente que es esencial tener conocimientos sdlidos sobre In organizacién anaté- mica y fisiologica de los hemisferios cerebrales para com- prender la conducta y el cerebro. La parte V considera la plasticidad cerebral y los trastomos cerebrales y propor- cien cién de as{ como de la psicolo- ciona materi Jos cursos avanzados sino también para los estudiantes de cursos iniciales interesados. Creemos que muchos capftulos pueden ser lefdos en varios niveles, segtin los conocimientos de neurociencia del lector. Nosotros observamos que los estudiantes prin- cipiantes tienen, por ejemplo, poco interés en a historia, pero a medida que aumenta su interés en ciertos proble~ ‘mas, encuentran que la informacién histérica u otra infor- maci6n terica es més relevante. Como en el pasado, expresamos nuestro agradecimiento ‘todos Jos que han escrito para darmos su consejo o hacer- nos comentarios sobre el modo de mejorar el libro, Por supuesto, estas mejoras se deben a su ayuda y s6lo noso- tros somos responsables de los errores. Agradecemos a Pamela Brouillard, Robert Flint Jr., Stuart Hall, Nancy Squires, Carol Seger, Neil Watson y Arturo Hernéndez. sus aportaciones. También expresamos nuestro agradecimien- to a David Boles, Gabriele Leonard, Michael Peters y Michael Petrides. Sam Weiss, un bioquimico que ha des- cubierto el poder del anélisis conductual, y Robert Sutherland permitieron que tuvigramos acceso electrénico a docenas de revistes que de otro modo no hubiéramos podido obtener, y que resultaron valiosisimas. Elizabeth les de lectura adicionales tiles no s6lo para aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book. Neuropsicologia humana Parte | GENERALIDADES Cppdile Evolucion de la neuropsicologia En la obra de Sofocles (496-106 aC.) Faipo ry, la Esfinge impideel paso a Edipo y amanazs con matale ‘menos que pueda resolver este enigma: "{Cudl es la criatura que camina en cuatro gatas por la mafana, en dos patas al mecioia yen res patas al atardese:? Edpo responde: “E! hombre" y se le permite pasar porque hombre gatea en su infanca, camina cuando es adulto y use un bastdn en la vejez. I enigma de la Esfinge «sel dea naturleza humana y on el paso del tiempo, Epo llega acomprender queel enigma tiene un sen. {ido mucho més profundo: “Qu es e hombre?’ Esta pregunta confundié a Eno y sigue sin respuesta hes- ‘a nuestros dias. El objetivo de este litro es buscar la respuesta donde realmente esté en el cerebro. I término neuwropsicologia en su version inglesa surgié hace relativamen- fe poco tiempo, en parte porque representaba un nuevo enfoque del es- tudio del cerebro. Segiin Daryl Bruce, fue utilizado por primera vez por cl médico canadiense William Osler en el libro que publicé a comienzos del si- glo xx y que fue una referencia médica clasica de su época. Mas tarde, en 1949, aparecié como subtitulo en el tratado del psicGlogo canadiense Do- nald H, Hebb sobre las funciones cerebrales, titulado Le organizacién de la conducta: una teoria neuropsicolégica. Aunque Hebb no definié ni utiliz6 el término en el texto, es probable que su intenci6n fuera representar a un gru- po multidisciplinario de cientificos que crefan que la comprensién de las fun- ciones del cerebro humano era fundamental para entender la conducta del hombre. En 1957, el término ya se habia convertido en una designacién re- conocida de una subdivision de las neurociencias. Heinrich Kluver, un inves- tigador norteamericano, dedicado al estudio de las bases neurologicas de la visidn, escribié en el prefacio de su obra Mecanismos de la conducta on los ‘monos que su libro seria de interés para los neuropsicdlogos y otros profe- sionales (Kluver no habia utilizado ese término en el prefacio del mismo li- bro en su edicion de 1933). En 1960 aparecio en el titulo de una recopila- cién de textos ampliamente difundida del psicélogo norteamericano Kart S. Lashley -La neuropsicologia de Lashley- en la que describa casi todos los trabajos con monos y ratas con la intencién de comprender funciones como la memoria, la percepci6n y la conducta motora. Una vez mas, el término neuropsicologia no era utilizado ni definido en el texto. Sin embargo, al uti- lizar el término, estos autores, que se especializaban en el estudio de las fun- ciones cerebrales bisicas de los animales, estaban reconociendo el surgimien- to de una nueva subdisciplina dentro de la que se ubicaban algunos cientifi- cos que trabajaban con seres humanos, pero que consideraban que la inves- tigacién con animales, era fundamental para comprender las funciones cere- brales del hombre. Hoy definimos la neuropsicologia como el estudio de la relacién existemte entre las funciones cerebrales y la conducra de los sezes humanes. Aunque la 2 Parte | Generatipapes neuropsicologia obtiene informacién de varias disciplinas ~por ejemplo de Ia anatomia, la biologia, la biofisica, la etologia, la farmacologfa, la fisiologia, la psicofisiologia y la filosofia-, su foco central es el desarrollo de una cien- cia de la conducta humana, basada en las funciones del cerebro humano. Por tanto, es diferente de la neurologia (que se ocupa del diagnéstico por parte de médicos especialistas en enfermedades neurolégicas), de las lesiones del sistema nervioso (que es el estudio de las bases moleculares de las funciones del sistema nervioso realizado por cientificos que trabajan principalmente con animales) y de la psicalogia (que se dedica al estudio de la conducta de manera mas general). La neuropsicologia recibe importantes influencias de dos focos tradiciona- les de investigacion exper hipétesis cerebral, que gira en torno a la idea de que la conducta se origina en el cerebro y la hipétesis neuronal, que se basa en el concepto de que la unidad de estructura y funcionamiento del cerebro es la neurona, En este ca- piculo se analiza el desarrollo de estas dos ideas. Veremos que, aunque la ciencia es nueva, sus fundamentos no lo son. nental y tedrica sobre las funciones cerebrales: la La hipstesis cerebral Macho antes de que se conocieran las funciones del cerebro, ya se sabia mo era su aspecto. Desde los comienzos de la historia humana, los caza- dores debieron advertir que todos los animales tienen cerebro y que los ce- rebros de las diferentes especies, incluida la humana, son muy similares (a pesar de las grandes variaciones en cuanto a su tamafio). Durante los tilti- mos 2.000 altos, los anatomistas realizaron dibujos del cerebro y pusicron nombres a cada una de sus partes sin conocer qué funcién cumplia cada una de ellas. Comenzaremos este capitulo con una descripcién del cerebro y al- gunas de sus partes mas importantes y analizaremos algunos aspectos fun- damentales acerca de sus funciones. Qué es el cerebro? Cerebro es un sérmino derivado del latin que se refiere al tejido que se eneuen- tra dentro del crineo. En la figura 1-1 se muestra la orientacién de un cerebro normal en el crdneo de un ser humano en posicidn erecta. El cerebro posee dos mitades relativamente simétricas denominadas hemisferios; uno de los hemiste- rios se encuentra a la izquierda y el otro, a la derecha. Asi como el cuerpo po- see dos brazos y dos piernas, el cerebro también es simétrico. Si se cierra el pu- fio de la mano derecha, y se mantiene levantado el pulgar hacia adelante, el pu- fo puede representar la posicion del hemisferio izquierdo dentro del crineo. En conjunto, el esquema basico del cerebro se asemeja a un tubo leno de un liquido llamado liquido cefalorraquideo (LCR). Ciertas partes de la cu- bierta del tubo sobresalen y se pliegan para formar una superficie de aspec- to Hlamativo. Este rasgo tan caracteristico es un tejido arrugado que se ex- tiende desde el frente del tubo, plegandose y cubriendo la mayor parte del cerebro. Esta capa externa se conoce como corteza cerebral (o simplemente corteza). La palabra “corteza”, del latin cortex, alude a la cubierta del érbol, tanto por su apariencia arrugada como porque se trata de un tejido que cu- bre gran parte de la superficie. Los pliegues de la corteza se denominan cir- cunvoluciones o giros y las hendiduras que existen entre ellas se llaman sur- cos (0 fisuras), La fisura lateral divide los dos hemisierios y el surco lateral divide cada hemisferio en mitades (en nuestra analogia del pufio, el surco la- teral es la hendidura que separa el pulgar de los otros dedos) CAPITULO 1 EVOLUCION DE LA NEUROPSICOLOGIA 3 La corteza de cada hemisferio se divide en cuatro lébulos que se denomi- nan como los huesos del craneo que los cubren. El lébulo temporal se ubica aproximadamente en ef mismo lugar que el pulgar en el pufio. El lébulo que se encuentra inmediatamente por encima del Iobulo temporal se denomina Jobulo frontal porque est ubicado en la zona anterior del cerebro. El l6bu- lo parietal se sitvia detrés del I6bulo frontal y el lébulo occipital constituye el area posterior de cada hemisferio. La corteza cerebral abarca la mayor parte del prosencéfalo, llamado asi porque se desarrolla en la parte frontal del tubo que forma el cerebro primi- tivo del embridn, El resto del tubo que subyace a la corteza se denomina tronco encefélico. Este, a su vez, se conecta con la médula espinal, que es la que desciende por la columna vertebral. Para visualizar las relaciones entre estas partes del cerebro, el lector debe imaginar de nuevo el puiio: los dedos plegados representan la corteza, la palma representa el troncoencefilico y (Ad el brazo representa la médula espinal La division del cerebro en tres partes es aitil pa- ra definir algunos aspectos de la cvolucién tanto anatémicos como funcionales. Desde el punto de vista evolutivo, los animales que s6lo tienen mé- dula espinal precedieron a los animales con pro- sencéfalo. Asimismo, durante el desarrollo prena- tal, la médula espinal se forma antes que el tron- co encefélico, que a su vez se forma antes que el prosencéfalo. Desde una perspectiva funcional, el prosencéialo regula las funciones cognitivas, el tronco encefalico media funciones reguladoras, como comer, beber y moverse y la médula espinal es responsable de enviar 6rdenes a los miisculos, Los neuropsicélogos habitualmente Haman fun- ciones superiores a las que se originan en el pro- sencéfalo porque incluyen el pensamiento, la per- cepcién y la planificacién. Las funciones regula- doras y de produccion de movimientos originadas en el tronco encefélico y en la médula espinal se denominan funciones inferiores. Los lobulos detimitan zonas amplas dela ‘orteza cerebral El peretro esta fomnad longitudinal es Jcunvouciones y las hengicuras [s2 denominan Surcos 0 fisuras, (B) Lamane dorecha, colocada on ‘forma do puto, representa la Ubeacién de oe Kbuloe del hemisterio zquierdo del cerebro. LLébulo frontal Lébulo parietal (eecos) (nudtios) Fig. 1-1 A. Exe grico de un cerebro humane muestra su poscin den ‘ro de a cabeza La parte visible del cerebro intact es la cortze cerebral, una dolgaca capa do aida quo prosontanumorososploguosy s adapta (Buertoonit (Socal perfetamente anterior del créneo. 8. El puto dela mano derecha puede (bulpan (urea) Servr como guia pare observar i orintacn del cerebro y sus obuls [GlaunermanPhoto Researchers) 4 Parte | Genexatipapes éCémo se relaciona el cerebro con el resto del sistema nervioso? El cerebro y la médula espinal de todos los mamiferos, incluido el hom- bre, estan protegidos por huesos: el crineo protege al cerebro y la columna vertebral a la médula espinal. Dado que ambos se encuentran dentro de es- ta cubierta protectora, el cerebro y la médula espinal reciben el nombre de sistema nervioso central o SNC. El SNC se conccta con cl resto del cuerpo a través de las fibras nerviosas; algunas de esas fibras transportan la informa cién desde el SNC y otras hacia él. Estas fibras constituyen el sistema nervio- 0 periférico o SNP. Las fibras que llevan la informacién hacia el SNC estan conectadas en gran parte con los receptores sensitivos que se encuentran en la superficie corporal, con los érganos internos y con los musculos, lo que permite que el cerebro reciba informacién de lo que ocurre en el ambiente circundante y en cl propio cuerpo. Estas fibras estan organizadas cn vias sensitivas, conjuntos de fibras que llevan mensajes a los sistemas sensoriales especificos, como la visibn, la audicién y el acto. Mediante el empleo de la informacién recogi- da por los diversos receptores sensitivos y su envio al cerebro a través de es- tas vias, el cerebro construye las imagenes presentes del mundo, los recucr- dos del pasado y las expectativas con respecto al futuro. Las vias motoras son grupos de fibras que conectan el cerebro y la médula espinal con los madsculos. Los movimientos producidos por las vias motoras incluyen los movimientos oculares que realizamos cuando leemos un libro, los movimien- tos de la mano que usamos para dar vuelta las paginas y la postura del cuer- po al leer. Estas vias también influyen en movimientos de los miisculos de los ‘Organos internos como el latido del corazon, las contracciones del estomago_ y la elevacién y descenso del diafragma que llena y vacia de aire los pulmo- nes, Las vias que controlan estos érganos son subdivisiones del SNP, y for- man el sistema nervioso aut6nomo. Cerebro 0 corazon Desde tiempos remotos, los hombres se han preguntado cémo se origina Je conducta. Sus conclusiones se hallan preservadas en los registros histori cos de diferentes culturas. Entre las hipétesis mas antiguas que atin se con- servan se encuentran las pertenecientes a dos pensadores griegos, Alcmeén de Crotona (aproximadamente 500 a.C.) y Empédocles de Acragas (aproxi- madamente 490-430 a.C.). Alemeén ubicaba los procesos mentales en el ce- rebro y, de ese modo, se adheria a lo que hoy denominamos hipétesis cere- bral. Empédocles los ubicaba en el corazén y, por ende, se adheria a la que podria Hamarse hipotesis cardiaca. Los méritos relativos de esas dos hipotesis se discutieron durante los 2.000 afios siguientes. Por ejemplo, entre los filésofos griegos, Platén (2427?-347 a.C.) desarrollé el concepto de un alma tripartita (concupiscible o apetitiva, irascible y racional) y situé la parte racional en el cerebro porque era la re- gidn del cuerpo mas cercana al cielo. Arist6teles (384-322 a.C.) conocia muy bien Ia estructura del cerebro y leg6 a la conclusién de que, entre todos los animales, el hombre es el que posee el cerebro més grande en relacién con el tamafio de su cuerpo. Sin embargo, decidi6 que como el corazén es célido y activo es la fuente de los procesos mentales mientras que el cerebro, frio inerte, sive como refrigerador para enfriar la sangre (en realidad, la sangre enfria al cerebro). Aristoteles interpret6 que el gran tamaiio del cerebro hu- mano era un signo de que nuestra sangre es mas rica y mas calida que la de ‘otros animales y, por cso, requicre un sistema de refrigeracién mayor. Los primeros médicos griegos y romanes, como Hipécrates (aproximada- CaPiTuLo 1 EvoLucin pe La NEUROPSICOLOGia 5 mente 460-377 a.C.) y Galeno (aproximadamente 129-199 d.C.), influidos por su experiencia clinica, describieron aspectos de la anatomia del cerebro y abogaron en gran medida por la hipdtesis cerebral. Antes de llegar a ser el inédico mas importante de Roma, Galeno trabajé cinco aftos como cirujano de los gladiadores y fue restigo de algunas de las consecuencias que ocasio- naba el dafio cerebral en la conducta. Trat6 por todos los medios de refutar |a teoria de Aristoteles y sefial6 no sélo que el daiio cerebral afecta al com- portamento sino también que los nervios que provienen de los Grganos de los sentidos se dirigen al cerebro y no al corazén. También narré sus expe- riencias en el tratamiento de las heridas del cerebro y del coraz6n. Observd que la presién sobre el cerebro produce cese de movimientos ¢ incluso la muerte, mientras que la presién sobre el coraz6n produce dolor pero no ficulta la conducta volantaria ‘Aunque ahora aceptamos a hipétesis cerebral, la hipétesis cardiaca ha de- jado su impronta en nuestro lenguaje. En la literatura, como en el habla co- tidiana, la emocién se atribuye al corazén, el amor se simboliza como una flecha que lo atraviesa, de una persona afligida por un amor no correspon- dido se dice que tiene el corazin destrozado, de una persona poco entusias- ta decimos que no lo hace de coraz6n y si alguien esta enfadado manifiesta: “Me hace hervir la sangre”. Descartes: el problema mente-cuerpo No basta con saber que el cerebro controla la eon- ducta; para formular una hipétesis integral acerca de las funciones cerebrales es preciso saber de qué manera lo hace. El pensamiento moderno sobre este problema co- menz6 con René Descartes (1596-1650), anatomista y fil6sofo francés. Descartes sustituyé el concepto plat6- nico del alma tripartita por el de un alma dnica a la que llamo mente. Descrita como algo inmaterial que no ocupaba lugar en el espacio, la mente coneebida por Descartes era diferente del cuerpo. El cuerpo operaba segtin principios similares a los que rigen el funciona- miento de las maquinas, pero la mente decidia qué mo- vimientos debia realizar la maquina. Descartes estaba impresionado por algunas maquinarias de su época, co- mo las de las estatuas que se exhibjan para diversion del plblico en los jardines con fuentes de Paris. Cuando al- ‘gin transeiinte se detenia frente a alguna de esas esta- tuas, el peso de su cuerpo deprimfa una palanca ubica- da debajo de la acera y ocasionaba que la estatua se mo- viera y rociara su rostro con agua, Descartes proponia que el cuerpo huma- Aquinas. Se trata de algo material y que, por ende, ocupa un lugar en el espacio y responde de manera mecénica y refleja a los sucesos que le afecran (fig. 1-2). La teoria que considera que la mente y el cuerpo estan separados pero pue- den interactuar se denomina dualismo ¢ ‘a que existen dos elementos que originan la conducta. El dualismo de Descartes diseié lo que mas tarde se conoceria como el problema mente-cuerpo: para Descartes una persona puede ser consciente y racional s6lo porque posee mente, pero ;c6mo la mente, siendo inmaterial, puede producit movimientos en un cuerpo mate- rial? Paca comprender este problema consideremos que, para poder afectar al cuerpo, la mente deberia gastar energfa, lo que agregaria nueva energia al mundo material, Sin embargo, la creacién de nueva energia violaria una ley fundamental de la fisica. En consecuencia, los dualistas sostienen que la Fg. 1-2 i aco rf, cegin Dasceres, agin est representation mecaniista del odo en que funcionan les els, calor delas lamas excita ui nervo que liber licuido ventrcuar através de un poo aberto El iquido fluye através del nrvio yocasiora la retired del pie ls ojos y lacabera se drigen haci el lugar de dorde provie- nee estimulo as manos se adelantan yl cuerpo se incina para proteger el pe. Descartes aplcs este concento a cundutas que hoy corsideramos demasiado compe pare cer rofeja, mvientres que la conduca acualmente cancebds como rete no fue pensade por Descartes (Descartes, 1654 6 PARTE GENERALIDADES mente y el cuerpo interactiéan con cierta causalidad pero no pueden explicar de qué manera lo hacen. Otros dualistas evitan este problema, al plantear que la mente y el cuerpo funcionan de manera paralela sin interactuar o que el cuerpo puede afectar la mente, pero que la mente no puede afectar el cuer- po. Estas posturas dualistas reconocen un cuerpo y una mente pero eluden el problema de violar las leyes de la tan el problema mente-cuerpo al postular que mente y cuerpo son simple- mente dos palabras que denominan la misma cosa y que ambos pueden te- ner aspectos materiales ¢ inmateriales. La mayoria de los neuropsic6logos son materialistas y sostienen que los términos mente y cerebro son dos pala- bras diferentes que describen ef mismo elemento. Evidentemente, seria dift- cil ser un neuropsicélogo no materialista porque la persona gue lo fuera creerfa que no existen elementos fisicos que puedan estudiarse. Ademis de ser dualista, Descartes atribuy6 funciones a distintas partes del cerebro. Situé el lugar operativo de la mente en la glindula pineal, una pe- quefia estructura que esta incluida dentro del tronco encefélico. Su elecci6n de esta estructura se bas6 en el razonamiento de que la glindula pineal es el ‘inico érgano dentro del sistema nervioso que no est compuesto por dos mi- tades con simetria bilateral y, ademas, esta ubicada cerca de los ventriculos. Su idea era que, a través de la glandula pineal, la mente controlaba las val- vulas que permitian que el LCR fluyera desde los ventriculos hacia los miis- culos y los nervios para llenarlos y hacer que se movieran. Para Descartes, la corteza no era un tejido nervioso que cumplia determinadas funciones, sino simplemente una cubierta protectora de la glandula pineal. Tiempo después, la hipotesis de Descartes fue refurada por los que sefialaron que cuando la glindula pineal estaba lesionada no se observaban cambios evidentes en la conducta. Hoy se piensa que la glindula pineal interviene en el control del ritmo circadiano. Al proponer su teorfa dualista de las funciones cerebrales, Descartes tam- bién postulé que los animales no tenian mente y que, por tanto, se asemeja- ban a una maquina. Algunos seguidores de Descartes justificaron el trato in- humano hacia los animales, los nifios y los enfermos mentales sobre la base de esta teoria. Para ellos, los animales carecian de mente, los nii rrollaban a partir de los siete afios, cuando podian hablar y razonar, y los en- fermos mentales habian “perdido su mente”. La comprensicn errénea de la postura de Descartes Hlevé a que algunas personas argumentaran que el es- tudio de los animales no puede ser fuente de datos titiles para la ncuropsico- logia humana. Sin embargo, el mismo Descartes no fue tan dogmatico. Aun- que propuso la idea de que los animales y los seres humanos son diferentes con respecto a tener o no mente, también sugiri6 que la idea se probara ex- perimentalmente. Propuso que los indicios clave de la existencia de la men- te eran el uso del lenguaje y la razén. Sugirié que si fuera posible demostrar gue los animales pueden hablar o razonat, esa demostracién indicaria que poseen mente. Como veremos luego, en la neuropsicologia experimental mo- derna, algunas lineas de investigacién estan dirigidas al estudio comparativo de los animales y los seres humanos con respecto a estas capacidades. sica. Otros filésofos, los monistas, evi- os la desa Darwin y el materialismo A mediados del siglo x1x surgié una nueva teoria del cerebro y la con- ducta. Esta teoria era la perspectiva moderna de! materialismo: la idea de que la conducta racional puede explicarse totalmente a partir del funcio- namiento del sistema nervioso, sin necesidad de referirse a una mente in- material. Esta perspectiva tuvo sus raices en las teorias evolucionistas de dos naturalistas ingleses, Alfred Russell Wallace (1823-1913) y Charles Darwin (1809-1892, CAPITULO 1 EVOLUCION DE LA NEUROPSICOLOGIA Wallace y Darwin llegaron de manera independiente a la misma conclu- sién-la idea de que todos los seres vivos estan relacionados. Darwin pos- tul6 esta teoria mucho antes que Wallace, pero no pudo publicar sus hallaz; .g08 en ese momento. Para que ambos pudieran recibir reconocimiento por su idea, sus publicaciones se presentaron de manera conjunta ante la Lit naean Society of London en julio de 1858, Darwin fue mas all en el tema en su obra El origen de las especies por medio de la seleccion natural, publi- cada en 1859. Tanto Darwin como Wallace observaron detenidamente las estructuras de Jas plantas y de los animales y la conducta animal. A pesar de la diversidad de los organismos vivos, a ambos les impresion6 el ntimero de similitudes y caracteristicas comunes que habria entre ellos. Por ejemplo, el esqueleto, los miisculos, los érganos internos y el sistema nervioso de los seres humanos, de los monos y de otros mamiferos son sorprendentemente similares. Estas observaciones apoyaban la idea de que los organismos vivos deben estar re- lacionados, una idea ampliamente sostenida aun antes de Wallace y Darwin. Sin embargo, lo mas importante fue que estas mismas observaciones condu- jeron a la idea de que las similitudes podrfan explicarse si todos los anima- les hubieran evolucionado a partic de un ancestro com Darwin planteaba que todos los organismos, tanto vivos como extintos, descienden de algiin ancestro desconocido que habria vivido en un pasado remoto. Segiin Darwin, todos los organismos vivos poseen un antepasado comtin. Como los descendientes de ese organismo original se diseminaron en varios habitats a través de millones de afios, desarrollaron modificaciones es- tructurales y conductuales que les permitieron adaptarse a nuevas formas de vida. Al mismo tiempo, conservaron muchos rasgos semejantes que revelan su parentesco. El cerebro es una de las caracterfsticas comunes que poseen las especies animales. Es una adaptacién que sur; lucién, Como consecuencia, los cerebros de todos los seres vivos son simila- res porque descienden del primer cerebro. Ademés, si los animales estan re- lacionados y sus cerebros estén emparentados y toda la conducta de los ani- males no humanos es producto del cerebro, Ia conducra humana también de- be de ser producto de éste. ‘Algunas personas rechazan la idea de que el cerebro es responsable de la conducta porque creen que, de ese modo, reniegan de las creencias religiosas que sostienen que existe un alma inmaterial que continuard existiendo des- pués de la muerte del cuerpo. Otros consideran la explicacién biologica del cerebro y la conducta como algo neutral con respecto a la religién. Muchos cientificos conductistas con marcadas creencias religiosas no encuentran contradiccidn entre sus creencias y el uso del método cientifico para exami- nar las relaciones entre el cerebro y la conducta. Enfoques experimentales de las funciones del cerebro Los enfoques filos6ficos y teéricos de las funciones cerebrales no requie- ren mediciones fisicas del cerebro ni métodos experimentales para evaluar las hipdtesis. Estos métodos pertenecen a la ciencia. A comienzos del siglo XIX, los cientificos comenzaron a evaluar sus hipotesis sobre las funciones ce- rebrales examinando y midiendo el cerebro y desarrollando métodos para describir la conducta de manera cuantitativa (de modo que cada investiga dor pudiera verificar las conclusiones de sus colegas). En esta seccién des biremos algunos enfoques experimentales prestigiosos del estudio de las fun- ciones cerebrales y las ideas mas importantes dentro de la neuropsicologia que surgieron a partir de ellos. 7 8 Parte (a) 1 Generatipapes (B) ; ‘Se consideraba qua la “amatvidad” se locaizaba en as prominencias dal a corebalo Localizacién de las funciones Los filosofos que sostienen que la mente controla la conducta ven “la mente” como algo indivisible. En su opinién, las teorias que subdividen las fanciones cerebrales no pueden ser correctas. Existen afirmaciones seguin las cuales “la mayoria de las personas utilizan s6lo el 10% de su cerebro” 0 “de- dic6 toda su mente al problema”. Ambos dichos sugieren que el cerebro 0 la mente operarian como un todo unificado. Sin embargo, la mayoria de los pa- ientes que sufren dafio cerebral pierden algunas conductas y mantienen otras, lo que sugiere que las distintas partes del sistema nervioso desempefia- rian funciones diferentes. En el siglo XIX, los fisidlogos, asombrados por esas observaciones, volvian una y otra vez sobre los sintomas del dao cerebral y luego especulaban acerca de a forma en la que las observaciones podian concordar con una nocién holistica de la mente. La primera teorfa general que expuso la idea de que las diferentes partes del cerebro cumplen funciones distintas fue la teoria fenomenolégica del anatomista aleman Franz Josef Gall (1758-1828) y su colega Johann Casper Spurzheim (1776-1832). Gall y Spurzheim realizaron varios descubrimientos importantes dentro de la neuroanatomia que, por si mismos, les dieron un lugar en la historia. Propusieron que la corteza y sus circunvoluciones eran partes funcionales del cerebro y no sélo una cubierta de la glindula pineal, hecho que avalaron al demostrar a través de la diseccion que una extensa via denominada tracto piramidal se extiende desde la corteza hasta la médula es- pinal. Esto sugiere que la corteza enviarfa instrucciones a la médula espinal para dirjgir los movimientos de los muisculos. Al disecar la via observaron que, a medida que se extiende a lo largo de la base del tranco encefilico, for- ma una protuberancia o pirémide a cada lado del cerebro. Como este tracto se extiende desde la corteza hasta la médula espinal, también se le llama via corticoespinal. En consecuencia, no sélo propusieron que la corteza era una parte funcional del cerebro, sino ademas, que originaha conductas por me- dio del control de otras partes del cerebro y de la médula espinal a través de esa via. También reconocieron que los dos hemisferios simétricos de! cerebro se conectan ¢ interacttian por medio de otra gran via denominada cuerpo calloso, Las ideas sobre la conducta propuestas por Gall comenzaron con una observacién que realiz6 du- rante su juventud. Se dice que le sorprendia que al- gunos estudiantes con buena memoria, que obte- in excelentes puntuaciones, no poseyeran una capacidad equivalente para desarrollar pensamiei tos originales. De acuerdo con sus recuerdos de esa época, los estudiantes que tenian buena memoria tenian ojos grandes y saltones. Con esta burda ob- Fig. 1-3 Be soverdo con ls sepuideres da fenolagia, bs depres 1s (A) y ls rominencas (B) en el edneoindcan eltamato de ares subyaoente del cerebro yas, al correacionarlas con ls rasgos dela per- sonalad,indicn la ona del cerebro que controla esos rsgos. Gall asitid a una patente (que debido a su conduct ere conocida camo “la viudo apasonade de Gal’, ol exarinari,halé una protuberencia en la pate posterior del cullo donde creia que se ubicaba el centro de fa “amaivided” (instinto del amor sexual) enel cerebeo. El sidlogo fen- 6s ire Flourans refut esta Hipdtess al extra lcerebslo de un perro demostrar que la funcidn principal de exe drgano es cocrdinar las mavimentos A redid quela fenologa (nombre que e dia Spurtheim a esta teria) cecia en popularidad, as prominancias y ls depresiones que ni siquiers eran adycentes al cerebro eran interpret- das como signos dels rasgos de conduct y personalidad, como enel taso de la “amatvided” (ln, 1910) servacién como punto de partida, Gall desarrollo una teoria general acerca de la forma en que el ce- rebro podria producir diferencias en las capacida- des individuales, que luego transformé en una teorfa sobre las funciones cerebrales llamada lo- calizacion de las funciones. Por ejemplo, Gall propuso que un area de la memoria bien desarro- llada en la corteza cerebral situada detras de los ojos podia ocasionar ojos saltones. Gall y Spurzheim reunieron ejemplos sobre al- gunas diferencias individuales y los relacionaron con rasgos prominentes de la cabeza y el créneo. CaPiTULO 1 EVOLUCION DE LA NEUROPSICOLOGIA 9 Postularon que una protuberancia en el créneo indicaba una circunvolu- cién cortical subyacente bien desarrollada y, por tanto una capacidad ma- yor para desarrollar una conducta en particulars mientras que una depre~ sién en la misma area indicaba una circunvolucién subdesarvollada y, en consecuencia, una facultad reducida (fig.1-3). Asi, por ejemplo, mientras que una persona con buena memoria tendria ojos saltones, una persona con gran capacidad para la masica, talento artistico, sentido del color, es piritu combativo o habilidad para las matematicas tendria una gran pro- tuberancia en alguna otra zona del craneo. En la figura 1-3B se muestra dénde ubicaban el rasgo de personalidad relacionado con la “amativi- dad” (instinto del amor sexual). Cabrfa predecir que una persona con una protuberancia en esa zona tendria una mareada inclinacidn hacia el sexo, mientras que otra persona sin una inclinacién tan marcada tendria una depresion en la misma region. Gall y Spurzheim identificaron una gran cantidad de rasgos de conduc- ta que tomaron de la psicologia inglesa y escocesa. Cada rasgo se asigna- ba a una parte especifica del craneo y, como consecuencia, a la parte sub- yacente del cerebro. En la figura 1-4 se muestra el mapa resultante que idearon, Spurzheim lamé frenologia (phren significa “mente” en griego) al estudio de la relacidn entre las caracteristicas de la superficie del craneo y Jas facultades de una persona. El mapa que muestra la re- lacién entre las funciones cerebrales y la superficie del cra- neo se denomina mapa frenolégico. Gall y Spurzheim realizaron muchos esfuerz0s para reu nir pruebas que demostraran su teoria. Como manifest6 Gall en sus informes, él se dedic6 a la observacion y espe- 16 con paciencia que la naturaleza le ofrecicra sus resulta~ dos. De ese modo, al desarrollar su idea del instinto carni- voro, Gall comparé los craneos de animales carnivoros y herbivoros y reunié pruebas entre mas de 50 especies, in cluida una descripeién de su propio perro. En sus estudios sobre la condueta humana se incluyeron relatos proporcio- nados por un parricida y por un asesino, as{ como descrip- ciones de personas que encontraban placer en presenciar la muerte de los animales o en torturarlos 0 que se caracteri- zaban por conductas crucles o sidicas. También examind el crdneo de 25 asesinos y tayo en cuenta pruebas obteni- das a partir de pinturas y esculturas. Curiosamente, Gall no concedié especial importancia a Jas pruebas obtenidas al observar casos de daiio cerebral, aunque se con- sidera que fue el primero en publicar un informe completo de un pacien- te en el que una lesion en la region frontal izquierda del cerebro fue segui- da por la pérdida de la capacidad del habla. El paciente era un soldado que habia sufrido una perforacién en el cerebro a través del ojo, causada por una espada. Notese que en el mapa frenoldgico de la figura 1-4 el len- guaje se ubica por debajo del ojo. Sin embargo, Gall pensaba que este ti- po de hallazgo no constitufa una prueba en si misma sino mas bien la con- firmacién de un dato que ya habia sido explicado por la frenologia. La frenologia fue aprovechada por algunos investigadores como un medio para realizar evaluaciones de la personalidad. Mas tarde se desarrollé un método denominado craneoscopia, por medio del cual se colocaba un dispo- sitivo alrededor del créneo para medir las protuberancias y las depresiones. Estas medidas se correlacionaban con el mapa frenol6gico para determinar la probabilidad de que una persona tuviera 0 no ciertos rasgos de conducta. La craneoscopia invitaba al curanderismo y, por asociacién, fue objeto de burlas. Como la mayor parte de los profesionales que trabajaban en freno- Fig. 1-4 Oiginaimenie, el sistema de Gall admitia a existencia de locatza- ciones para 27 facultaces. A medida aque el estudio dela frenoloca se estenda, el niimero de facutades sumenteba Ete dibujo muestra la Tovalizacin de las facutades de aver do con a tori de Spuraheim.Ellen- zie, ubicado ena zona frontal del cerebro {debajo del oj, en realidad Aervaba de uno de los casos estuti os por Gall Un soldado habia recibido una herda de arma blanca que hebia penetredo en el Isbulo frontal de su hemisferiaiquierdo através del oo. El stldado perc la captidad para hablar. Ese caso represents el primer informe exhaustiv dela pata de habla como consecuensi de una lsién nel hemisferio font zquierdo,