Capitulo 18 EMBRIOLOGIA Johannsen y Butt (1941), Jura (1972) y Anderson (1972) nos ofrecen des- cripciones detalladas acerca del desarrollo embrionario de los insectos. El significado evolutivo del desarrollo de los insectos en relacién con el de otros artrépodos fue cuidadosamente estudiado por Anderson (1973); la revisién de los aspectos fisiolégicos de la embriologia se debe a Pflugfelder (1958), Krause (1957, 1958), Seidel (1961), Counce (1961, 1973) y Kihn (1971). En los huevos de la mayoria de insectos hay que distinguir los polos an- terior y posterior, que presentan una relacién definida con la posicién del futuro embrién. Los huevos se localizan en los ovariolos, por 1o que el polo cefalico de cada uno se dirige hacia la cabeza del progenitor, mientras que las caras dorsal y ventral del huevo estén en correspondencia con las del progenitor y del embrién (Hallez, 1886). Se observan excepciones a esta re- gla en Pyrrhocoris (Seidel, 1924), Pteronarcys (Miller, 1939) y otros géneros. Las bases ultraestructurales y bioquimicas de la polaridad no estan diluci- dadas (Mahowald, 1972). El contenido del huevo esta constituido por dos partes, citoplasma y deu- toplasma o vitelo. El citoplasma forma un reticulo que penetra en la sustancia del huevo y también forma usualmente una capa limitante o periplasma, situada inmediatamente por debajo de la membrana vitelina y que rodea al huevo por completo (fig. 156). El vitelo se encuentra dentro de la red del citoplasma y consiste en esferas y glébulos de materiales de reserva —pro- teinas, I{pidos, glucégeno y otros polisacéridos— depositados durante la vite- logénesis (pag. 314). Ademés de estos constituyentes, muchos huevos con- tienen microorganismos simbiontes que reciben de la madre, pudiendo llegar a ocupar un érgano especial denominado micetona en el desarrollo posterior (Buchner, 1965). En el huevo no fecundado, el nticleo se sitda en la parte central del vitelo, encerrado en una isla de citoplasma. Durante la maduracién, el nticleo migra hacia la periferia del huevo, donde experimenta una divisién, formandose cuerpos polares que mas tarde se reabsorben (fig. 156). Después de la fecun- dacién, el micleo del zigoto pasa al interior y comienza a dividitse en nticleos hijos. Segmentacién del huevo y formacién del blastodermo — Los productos de Ja divisién de los miicleos del zigoto son los micleos de segmentacién, cada uno de los cuales queda rodeado de una masa estrellada de protoplasma.342 TRATADO DE ENTOMOLOGIA FIG. 156 Seccién longitudinal del huevo de Musca en el momento de la fe- cundacion, ch, corion; d, dorsal; v, cara ven- dh, membrana vitelina; do, vi telo; g) capa gelatinosa sobre el micropilo (m1); k, periplasma; p, pro- niicleos. masculino y_femenino; 1, corpisculos polares. De Korscheldt y Heider, segin Henking y Bloch- mann. Cuando se ha formado un ntimero considerable de células de segmentacién (blastémeros), en su mayorfa migran hacia la periferia del huevo, donde se fusionan con el periplasma constituyendo una capa celular continua o blasto- dermo, que rodea al vitelo (fig. 158). Més 0 menos en el momento de la formacién blastodérmica, uno o varios nticleos de segmentacién de algunos insectos Ilegan a segregarse en el polo posterior del huevo y dan lugar a las futuras células germinales (fig. 158, g), pero en otras especies esta segregacién se pospone un poco (véase pag. 256). ‘A medida que se forma, o en una etapa ligeramente posterior, el blasto- dermo consiste en una capa de células columnares en la cara ventral del hue- vo, y en un estrato epitelial aplanado sobre el resto. Aquellas células de segmentacién que permanecen en el vitelo constituyen las céluwlas vitelinas primarias 0 vitel6fagos, viéndose aumentadas por las células vitelinas secun- darias procedentes de la inmigracién de células del blastodermo. En algunos casos, parece ser que las células vitelina sdlo se derivan de esta ultima fuente. En diversos 6rdenes de insectos, sobre todo Ortépteros, Lepiddpteros y Co- ledpteros, el vitelo experimenta una segmentacién secundaria, Ilegando a adop- tar Ja forma de masas poliédricas, cada una de las cuales contiene uno 0 variosEMBRIOLOGIA 343 nticleos vitelinos (fig. x 174). La funcién de las células vitelinas es la licuacién del vitelo, facilitando de este modo su asimilacién. En un reducido numero de insectos, la segmentacién es total en lugar de la periférica que acabamos de describir. Este rasgo lo exhiben los Colémbolos (ura, 1965) y ciertos Himendpteros endoparisitos (como Ageniaspis, Martin, 1914). En los Colémbolos, la segmentacién es ligeramente desigual y a continua. cién se convierte en periférica; entre algunos Himendpteros pardsitos es total y completa, presumiblemente como una condicién secundaria consiguiente a la pérdida del vitelo. Diferenciacién del blastodermo — Independientemente de que el blasto- dermo recién formado sea totalmente uniforme 0 de que ya muestre sefiales de una diferenciacién precoz, la siguiente fase mds importante del desarrollo conduce a una situacién en la cual parte del mismo forma una delgada capa de ectodermo extraembrionario que cubre parcialmente la superficie del vitelo, Fic. 157 Secci6n longitudinal del huevo de Clytra laeviuscula de 24 horas Se observa que las células de seg- ‘mentacién (c) migran hacia la peri- feria del huevo. p, periplasma; y, esferas vitelinas, “Segdin Lecaiiton, Fic. 158 Seccién longitudinal media del huevo de Clytra laeviuscula en el momento de finalizar la segmen- tacién: 4, polo anterior; , células. genital inas; ye, cétulas Lecailton.344 TRATADO DE ENTOMOLOGIA mientras que el resto del blastodermo desemboca en un primordio embrio- hario més grueso, pero atin de una sola capa. El primordio embrionario da lugar a la mayor parte de tejidos y érganos del embrién posterior, oscilando considerablemente en cuanto a forma y tamafio. En los Dipluros y Colém- bolos, ocupa buena parte de la superficie de la masa vitelina; en los Tisa- nuros y Pterigotas inferiores es una fina capa restringida a una regién postero- ventral relativamente reducida, mientras que en los 6rdenes Hemipteroideos y en los Endopterigotas es més gruesa y extensa, especialmente en los Dip- eros ciclorrafos. Las células del primordio embrionario muestran poca dife- renciacién histolégica, pero el destino subsiguiente en el desarrollo de sus diversas regiones es notablemente constante dentro de los Pterigotas (Ander- 1972, 1973). Las diversas «Areas presuntivas» del blastodermo diferen- e a «mapas de destino» en donde puede verse que el primordio embrionario comprende cinco regiones principales (fig. 159): (i una estrecha banda medioventral de presuntivas células mesodérmicas, al final de cada una de las cuales se hallan (ii) las pequefias dreas presuntivas del intestino medio anterior y posterior; (iii) y (iv) el estomodeo y procto- deo presuntivos, situados respectivamente en frente y por detras de las areas correspondientes del intestino medio; (v) un par de_ bandas Iateroventrales las otras regiones y se retinen ante- de ectodermo presuntivo que bordean a I Siormente frente al estomodeo presuntivo, donde adopta la forma de amplios Tébulos cefélicos. En los pocos Apterigotas que han sido estudiados ade- Pp son, ciado pueden trasladars: D FIG. 159 Mapas de los destinos del blastodermo de Jos insectos (segiin Anderson, 1975). A, Dipluros; B, Tisanuros; C, Colémbolos; D, Odonatos (Platycne- mis); E,’ Dipteros (Dacus). Todos estén situados lateralmente, con el area cefélice la izquierda, EI mesodermo presuntivo exté punteado en B, Dy E; Jos presuntivos estomodeo y proctodeo estin rayados transversalmente. Las Hlechas de A y C denotan la inmigracién del presunto mesodermo difusamente ‘ag, intestino medio anterior; nios;, €, ectodermo i er oes am, amnios;, ¢, srmo extraembrionario dorsal; , Zang de crecimiento porsior; h, ectodermo cefflico; no, cordén nervioso; p, Peer etne iaieeting: medio. jor; s, estomodeo; se, serosa; J, primer Se nto torkcieo ectodérmico; 6, nexto.segmento abdominal’ ectodermico.,EMBRIOLOGIA 345 vb —. FIG. 160 Seccién longitudinal media del huevo de Clytra laeviuscula en el instante de la diferenciacién del ectodermo. db, blastodermo dorsal; vb, blastodermo yentral. Los otros simbolos son iguales a los dela figura 158. Segiin Lecaillon. cuadamente, el intestino medio se forma a partir de los vitel6fagos (Wood- land, 1957; Jura, 1966), por lo que las 4reas presuntivas del intestino medio no se encuentran en el blastodermo. Los Tisanuros tienen un 4rea meso- dérmica presuntiva como la de los Pterigotas, pero en los Colémbolos y en los Dipluros el mesodermo surge de manera difusa sobre la totalidad del rea ectodérmica presuntiva. ‘A medida que el blastodermo de Campodea y de los Colémbolos empieza a diferenciarse, algunas de sus células dorsales forman un conspicuo drgano dorsal primario (Tiegs, 1942 a,b). Se trata de una invaginacién repleta de fluido, esférica o en forma de seta, que segrega filamentos radiales y luego degenera; podria contribuir al alargamiento y al cambio de forma en el embrién de los Colémbolos (Jura, 1967). Thermobia presenta un érgano dor- sal primario vestigial (Woodland, 1957), pero no los Pterigotas, a pesar de que posean el denominado drgano dorsal secundario derivado de la sero- sa (q.v.). ' La banda germinal y Ia gastrulacién — La banda germinal se origina a Partir del crecimiento y diferenciacién del primordio embrionario. Forma un 4rea alargada u oval que puede aumentar considerablemente de longitudTRATADO DE ENTOMOLOGIA 346 FIG. 161 Seccién transversal de la banda germinal de Clytra laeviuscula en el momento de formacién del surco gastral (g) ‘p, placa lateral; mp, placa media. Segtin Lecaillon, en el transcurso del desarrollo posterior, experimentando segmentacién y gastrulacién. Este iiltimo proceso desemboca en la conversién de la banda germinal de una sola capa en una estructura de dos capas, mostréndose con gran claridad en la banda germinal de tamafio considerable de los insectos Endopterigotas. En los Dipluros y Colémbolos, la gastrulacién esta represen- tada por poco més que una migraci6n hacia el interior de células mesodér- micas presuntivas a lo largo de la banda germinal. No obstante, en los Tisa- huros y Pterigotas, el proceso esté definido con mayor claridad y se produce a través de Ia formacién de un surco ventral medio de vida mas o menos corta Hamado surco gastral (fig. 161), de longitud y profundidad variables os ¥1G. 162 Seccién transyersal del huevo de la abeja melifera MP, placa media; LP, placa lateral; Am, amnios; DS, banda dorsal del blasto dermo, Segin Nelson, "1515;EMBRIOLOGIA 347 FIG. 163 Diagrama del embrién y de las“ membranas embriona- rias en Lepisma, de acuerdo con Heymons @, amnios; ac, cavidad am- nidtica; ap, poro amnidtico; ¢, corion; ¢, embrién; 5, serosa. (Gérg, 1959; Striebel, 1960; Roonwal, 1936-37; Louvet, 1964; Goss, 1952- 1953; Ullmann, 1964; Amy, 1961). Las células del surco proliferan y se hunden, mientras que las de los bordes pueden entrar en contacto externa- mente y cerrarlo (fig. 162). Se forma asi una capa interna que daré origen a las estructuras mesodérmicas y a los rudimentos del intestino medio, mien- tras que las células externas de la banda germinal (capa exterior) formaran el ectodermo embrionario, asi como los rudimentos del estomodeo y del proc- todeo (fig. 164), Membranas extraembrionarias — El hecho de que la banda germinal no permanezca libremente expuesta sobre la superficie del vitelo, sino que Ilegue a cubrirse mediante membranas extraembrionarias, constituye una caracte- ristica de la mayor parte de insectos. Estas membranas no se forman ni en Dipluros ni en Colémbolos (asi como tampoco en otros Artrépodos), pero pueden observarse en su forma mas simple en los Tisanuros (fig. 163). En ellos, a medida que la banda germinal se hace més larga se hunde en el vitelo, sus margenes proliferan hasta formar las paredes de la cavidad donde se hunde, y la abertura de la cavidad finalmente se cierra (Petrobius, Cteno- lepisma) 0 queda reducida a un pequefio poro, como en Lepisma (Sharov, 1953; Woodland, 1957; Larink, 1969). La cavidad se llama cavidad am- nidtica, la membrana celular que la circunda es el amnios y el ectodermo extraembrionario externo constituye ahora la serosa. En la mayor parte de insectos Pterigotas surgen las mismas membranas extraembrionarias a través de la formacién de pliegues amniéticos en los bordes de la banda germinal. Estos crecen el uno hacia el otro, entran en contacto y se fusionan, por lo in transversal de Ia banda germinal en Clyéra en el momento de la én de los pliegues amnidticos. B, en el momento de la fusién de los # amnidticos 4, amnios; ac, cavidad amnidtica; ¢, ectodermo; é, capa interna (mesoderm); 5, serosa. Basada en Lecaillon,He TRATADO DE ENTOMOLOGIA se cubre con una envoltura celular doble og por el amnios y Ia serosa (fig. 164; véase por ciemplo « vee eee zinger et al., 1926; Roonwal, 195 37, y Mahr, 1960). ia iu aes estudié y recopilé las variaciones de este sistema de formacién Fi jas mem- branas extraembrionarias, que se presentan en diversos drdenes de insectos, Las modificaciones pueden estar relacionadas con la mayor extensién en que Ja banda germinal Iega a sumergirse en el vitelo, como en los Ortépteros, Plecépteros y Hemipteros. En los Lepidépteros, la banda germinal también se sumerge y las membranas extraembrionarias se forman de una manera més que la banda germinal Fic. 165 Fases del desarrollo embrionario en Agrion Vista lateral, con ta superficie ventral a Ia derecha, A, Formacién de la placa yentral. B-D, Invaginacién del embrién en el viteio. E-G, Formacién de. los apéndices. H-K, Rotura del amnios y_reversién del embrién, ab abdomen; ac, cavidad amnitica; am, amnios; as, uni6n del amnios y de la serosa; at, antena; 5, borde lateral de ta ‘placa ventral; bi, blastodermo; dp, blastopor ch, corion; i lobulo “cefilico; emb, ‘embridn; Js, ‘estomodeo; hd, proctodeo; Ih, patas; Ibr, labro; md, mandibula; ‘mx, primera. 1a i, labios se; ¥erosa; vp, placa ventral; yk, vitelo, De Tillyard, Biology of Dragonflies, vegiin BrasEMBRIOLOGIA 349 A B c D E F ric. 166 Diagrama que resume el crecimiento, el desarrollo y los movimientos blasto- cinéticos de los embriones en varios insectos (segdn Weber, 1953). A, Pla- tycnemis; B, Tachycines; C, Notonecta; D, Tenebrio; E, Ephestia; F, Dro- sophila ‘Todos los diagramas presentan Ja superficie ventral hacia la izquierda, El érea punteada es el primordio embrionario y su espesor se indica mediante Iincas Transversales. El gran cireulo con Iineas representa Ia posicién de 1a cabeza, indi cindose la cara ventral, al final del desarrollo, La posicién anterior de Ia banda germinal viene indicada’ por las Iineas gruesas’y Ia extensién y direccién de los os en Ia. catatrepsis se sefialan con flechas de Iinea discontinua. Las fechas pequefias de In izquierda indican en cada diagrama el nivel del centro de diferenciacién (arriba) y del centro de division (abajo). bien diferente (Christensen, 1943; Anderson y Wood, 1968). Las células ectodérmicas extraembrionarias cubren primero al primordio embrionario formando la serosa, luego los bordes de Ja banda germinal se curvan hacia abajo proliferando hasta formar el amnios, y finalmente, el vitelo invade el espacio amnioserosal. En los Himendpteros y Dipteros ciclorrafos, el gran tamajio del primordio embrionario y el 4rea relativamente pequefia del ecto- dermo extraembrionario conducen a una reduccién de las membranas; los Apécritos carecen usualmente de amnios y los Ciclorrafos no poseen ni am- nios ni serosa. Quizd pueda parecer sorprendente que las funciones de las membranas extraembrionarias no estén plenamente dilucidadas, a pesar de que la serosa de muchos-insectos secreta una cuticula externa por debajo de la membrana vitelina. Blastocinesis — Durante su desarrollo, la banda germinal de muchos in- sectos experimenta una secuencia de movimientos que en conjunto se conocen con el nombre de blastocinesis (Wheeler, 1893). En la primera fase 0 ana- repsis, 1a banda germinal Mega a sumergirse en el vitelo. En la segunda 0 catatrepsis, se producen el alargamiento y la segmentacién de la banda ger- minal, asf como un desarrollo de los rudimentos de los miembros (véase mis abajo). Ello esté precedido por la rotura de las membranas extraembrionarias y comporta un desplazamiento activo del embrién hacia una posicién més normal sobre la superficie ventral y cl polo anterior del huevo (fig. 165). La, TRATADO DE ENTOMOLOGIA extensién y los detalles de estos movimientos varian a ie = los diferentes grupos de inseetos. Los Dictiépteros exhiben el mo lelo mas sencillo, Pues su banda germinal permanece en la superficie de la masa vitelina y no se mueve mucho a medida que las membranas se rompen y vuelven a enro- arse. En otros insectos Exopterigotas, con el crecimiento se presenta una inmersién més o menos extensa en el vitelo, conduciendo la anatrepsis a la migracién dorsal de la banda germinal, con su extremo posterior moviéndose por el vitelo hacia el polo anterior del huevo, a Jo que sigue una conside- rable migracién en sentido contrario durante la catatrepsis (fig. 166). En la mayoria de Endopterigotas hay pocos movimientos antes o después de la rotura de las membranas extraembrionarias (fig. 166). Los embriones de al- gunos Dipteros Nematéceros e Himenépteros de huevos alargados experi- mentan una rotacién de 180° segin el eje mayor, pero sdlo los Lepidépteros muestran movimientos muy importantes. A ellos nos referimos usualmente con el término de blastocinesis, pero en realidad se trata de desplazamientos de un tinico tipo (Reed y Day, 1966; Anderson y Wood, 1968). En Epi- phyas postvittana, donde han sido estudiados con detalle, el primordio em- brionario experimenta una inmersi6n en el vitelo y, tras un cierre dorsal pro- visional (q. v.), el embrién queda libre en la cavidad amnictica y se curva hasta formar casi un cfrculo con su cara ventral hacia fuera. Luego, aspi- rando liquido amniético gracias a la accién chupadora del estomodeo, el embrién aumenta de longitud e invierte su curvatura. En los embriones de los Lepiddpteros de desarrollo més completo, a una fase subsiguiente de poso sucede la rotura del amnios y la comida de los rest las membranas extraembrionarias. Segmentacién * del embrién—En una fase precoz del desarrollo, 1a banda germinal se divide mediante hendiduras transversales en una serie de Segmentos, y, en estas condiciones, puede hablarse ya de embrién (figs. 167 a 169). La segmentacién puede ser incluso contempordnea de la formacién del surco gastral, como en Hydrophilus y Chalicodoma, pero por regla ge. neral no se Ilega a observar hasta después de la separacién de la capa in- terior. El embrién puede dividirse al principio en una regién cefdlica pri- maria © protocefdlica, y en una regién Primaria del tronco 0 Protoc La regién protocefélic: rn ri Ormica, ‘@ es conspicua debido al considerable tamafio de sus re- os del vitelo y de lO como una excrecencia Segmento cefalico primario es el seg- ibe un par de excrecencias que repre- Segmento es el intercalar o tritocerebral; Preoral: el acron de Heymons, E] 2° mento antenal o deutocerebral y exhil sentan a las futuras antenas, E] 3,°EM MBRIOLOGIA 351 Fic. 167 Tres etapas en la segmentacién de la banda germinal de un escarabajo (Chrysomela) a’a”, segmentos abdominales; af, repliegue, amnidtico; I, blast6poro; K’-K’”, Segmientos gnatales; Ki, l6bulo cefélico; P-r”", segmentos toracicos. Segtin Graber. en algunos casos es portador de un par de apéndices rudimentarios que pronto desaparecen (fig. 170), homélogos a las segundas antenas de los Crustéceos. Inmediatamente por detrés del labro aparece una invaginacién del ecto- dermo en forma de hoyuelo que constituye el inicio del futuro estomodeo. Los tres primeros segmentos primarios del tronco se combinan més tarde con la regién protocefdlica para constituir la futura cabeza. Estos segmentos son portadores de Jos rudimentos en desarrollo de mandibulas, maxilas y labio. Los segmentos premandibular y mandibular originan Ja hipofaringe, y, en ‘Anurida y Campodea, existe un pat de protuberancias pequefias situadas en las proximidades de la linea media y que son los rudimentos de las futuras superlenguas (superlinguae) (fig. 170, B). Los apéndices del segmento labial se fusionan en tiltimo término para formar el labio. Los tres segmentos pro- tocérmicos siguientes Hevan los rudimentos de los tres futuros pares de patas torécicas y finalmente forman el t6rax, mientras que los segmentos restantes constituyen el abdomen. En la mayor parte de embriones de insectos, éste consta de diez segmentos, ademés de una regién terminal no segmentaria © telson, portadora de una invaginacién mediana que constituye el principio del proctodeo. No obstante, existen muchos motivos para creer que el ntimero Primitivo de segmentos abdominales es de 11, que, con el telson, arrojan un total de 12 divisiones; este nimero ha sido reconocido por Heymons (1895-96) en los embriones de Dermépteros, Ortépteros y Odonatos, asf como también por Nelson (1915) en los de abeja. Todos los segmentos abdomi- nales pueden Ilevar un par de apéndices embrionarios y, en algunos Srdenes,352 TRATADO DE ENTOMOLOGIA el primero de ellos a menudo es més pronunciado que los de los segmentos restantes, pudiendo adoptar mds adelante aspectos muy distintos en los di- ferentes grupos. Se conocen con el nombre de pleuropodios y parecen estar adaptados para diversas funciones. En algunos insectos, secretan un enzima que contribuye a disolver parte de la cdscara del huevo antes de la eclosién (Slifer, 1937; Miller, 1940; Jones, 1956; Ibrahim, 1958), mientras que en algunas especies viviparas forman una lamina (Hesperoctenes) 0 un par de filamentos alargados (Diploptera), y quizés contribuyan a la respiracién, a la excrecién o a la asimilacién del alimento (Hagan, 1951; Polivanova, 1965). Segiin el grado de desarrollo de la segmentacién y de los apéndices abdo- minales, pueden distinguirse en algunos insectos tres fases embrionarias que se suceden de una manera mds o menos clara (Berlese, 1913). En la fase més temprana o protopédica (fig. 167) no hay segmentacién o ésta es confusa, y sélo aparecen apéndices rudimentarios en la cabeza y en el térax. La fase polipddica (fig. 169) posee un abdomen claramente segmentado y cada seg- mento del cuerpo exhibe un par de apéndices, mientras que el embrién oli- gopédico presenta segmentos bien definidos pero carece de apéndices abdo- minales (fig. 168). No obstante, existen muchas desviaciones de este modelo de desarrollo; por ejemplo, en algunos Himenépteros pardsitos la fase proto- pOdica es tinica, pero est4 menos definida en muchos otros insectos, mientras FIG. 168 Embrién de Leptinotarsa 1, labro; 2, estomodeo; 3-5, seg- mentos cerebrales; 6-8, segnientos del ganglio Sptico; 9-11, segmentos de Ja placa 6ptica; 12°16, invagi- naciones tentoriales, etc; 17, 18, es- pirdculos primero y 5 19, con- misura tritocerebral; 20, neurémeros; 21, engrosamiento ‘del’ cordén_ me- dia; 22, antena; 23, mandibula; 24, maxila:’ 25, labio; 26-28, patas; 29, rudimentos’ de los tubos de Malpi shi; 30, proctodeo. Segin Wheeler, J. Morph., 3.EMBRIOLOGIA 353 FIG. 169, Embrién del gusano de seda 1, Iabro; 2-5, apéndices ce- falicos; "6-8," patas; 9, 10, apéndices abdominales prime 10 y tiltimo; 11, espirdculos; 12, sureo neural; 13, aber- tura de la glandula de seda en el labio, Segiin, Toyama, Bull, agrie,” Coll, Tokio, 5 que muchos Endopterigotas carecen de fase polipédica y la fase oligopédica falta en apariencia en otros. En general, algunos 0 todos los apéndices abdominales degeneran y se pierden antes de que finalice el desarrollo embrionario. Los Apterigotas con- servan al menos uno y por lo comtin més de un par de apéndices abdomi- nales pregenitales, pero los Pterigotas los pierden a no ser que se considere que estén representados por las propatas de las larvas de Lepidépteros y Sinfitos, o por las branquias de Efemerépteros, Sialis, etc. Los apéndices del 8° al 10.° segmentos forman los genitalia externos 0 desaparecen segin el FIG. 170 Regién cefdlica del embrién de Anurida con los apéndices en desarrollo A, on fase precoz; B, en fase posterior. a, antena; f,,repliceue oral; 1, hipota- Tinge; 1, Inbro; Ie, pata; m, mandbula, m’, maxila; im”, labiog p, palno maxiays fritocerebral. Segtin Folsom, Bull, Mus. Zool, Harvard,TRATADO DE ENTOMOLOGIA 354 sexo y la especie (pas. 83), mientras que los del 11.° segmento se conservan ‘en muchos érdenes como cercos. Cierre dorsal del embrién y dege! rias — A medida que se desarrolla el em! e alre \ parte dorsal o no embrionaria del blastodermo primitivo se restringe cada vez més. Tanto el cierre dorsal del embrién como el destino de las membranas extraembrionarias presentan importantes diferencias entre los distintos insec- tos, que se clasificarén mas adelante en cuatro tipos principales. No obstante, debe recalcarse que los procesos son algo distintos en los insectos con una distribucién anémala de las membranas extraembrionarias y que en todos Jos casos es preciso discernir entre el cierre dorsal definitivo o final del em- brién, que se consigue mediante Ia unién dorsal media del ectodermo en crecitaiento hacia arriba de cada lado, y el cierre dorsal provisional que puede preceder a aquél y es llevado a cabo por las membranas extraembrionarias. 1. Involucién a través de la formacién de un saco amnioseroso dorsal. Este proceso se observa en los érdenes més generalizados de Pterigotas, pero Pre- Pinta varias modificaciones. Las dos envolturas se rompen y, con el crecimiento hacia arriba del embridn, sus restos contrafdos Iegan a la cara dorsal del vitelo. ‘Aqui se hunden en este sltimo, formando una cavidad tubular conocida con el neracién de las envolturas embriona- prién, crece alrededor del vitelo y la s “8 F G H FiG. 171 Diagramas que ilustran el ci el destino de las mem- jr u 1 cierre d ién y akg re dorsal del embriér i * branas embrionarias. A, B, cn general. C-E, Fydrphilas nH ‘Gocanas 4, amnios; d, 6rgano dorsal; i Graber y' Keweleeney Gora ©, embrisn; s, serosa; y, vitelo, Basados en Ayers,EMBRIOLOGIA 355 D E F 0 ea - Ss 5 hay G H rig. 172 Diagramas que ilustran el cierre dorsal del embrién y el destino de las men Deere embrionarias en AC, Leptinotarsa; D-F, Chironomus; G, H, Lepi- déptero Basado en Wheeler, Graber y Tichomiroff. nombre de Greano dorsal secundario (que no debe confundirse con el Srgano dorsal primario, pg. 344). Al final, el drgano dorsal secundario se disuelve y fl ectodermo embrionario completa el cierte dorsal. En Hydrophilus, las dos alas formadas por la rotura del amnios y de la serosa son Ilevadas hacia Ja cara superior del vitelo, con un érea pequefta y contraida de la serosa dorsal ori- ginal entre ellas. Las alas rebasan luego a esta tltima hasta que se unen sus bordes, Se forma de este modo un érgano tubular dorsal que se hunde en al vitelo y que Iega a verse envuelto por el mesenterio en desarrollo, mien- tras el ectodermo embrionario completa el cierre dorsal (fig. 171, A-E). En Oecanthus, el drgano dorsal esté formado tnicamente por la serosa contraida, Let acnee el amnios por un tiempo como cobertura del vitelo (fig. 171, A, B, “H). 2. Involucién del amnios con retencién de la serosa. En Leptinotarsa y en otros Crisomélidos, el amnios se escinde ventralmente y crece rodeando al vitelo hasta encerrarlo dorsalmente, separéndose al mismo tiempo de la serosa, Con el crecimiento hacia arriba del embrién el amnios llega a comprimirse en un pe- quefio tracto dorsal llamado érgano dorsal. Este ultimo se desintegra en el vitelo con el cierre dorsal del embrién. La serosa persiste hasta una fase posterior como una membrana completa aplicada a la cara interna del corion (fig. 172, A-C). 3. Involucién de la serosa con retencién del amnios. En Chironomus sélo ¢s la serosa la que se rompe y se contrae hasta formar el drgano dorsal, que586 TRATADO DE ENTOMOLOGIA finalmente es absorbido por el vitelo. En adelante, el amnios crece sobre este rea encerrando por completo al huevo y persiste hasta el momento de Ia eclo. sién (fig. 172, D-F). | 4. Retencién del amnios y de la serosa. En Lepid6pteros y Tenthredinidae, el amnios crece por entero alrededor del vitelo y llega a separarse de la serosa, Ahora el huevo se ve encerrado en dos envolturas completas hasta el instante de la eclosién, en el que se rompen. En los Lepidpteros, se conserva una cierta cantidad de vitelo entre estas dos envolturas y sirve de primer alimento para Ia larva joven (fig. 172, G-H). EI mesodermo — La capa interna origina el mesodermo, que se distribuye en dos bandas longitudinales conectadas a través de la linea media merced a una sola capa de células. Estas bandas usualmente experimentan constric- ciones transversales, como consecuencia de las cuales el mesodermo se divide en segmentos. Estos somitos mesoblasticos aparecen antes de las correspon- dientes divisiones del ectodermo, o, con menor frecuencia, después. En Ia mayoria de insectos, algunos somitos mesodérmicos, cuando no todos, forman sacos celométicos mediante la adquisicién de pares de cavidades (cavidades celomiticas), que se originan como fisuras en el mesodermo sélido o como repliegues sobre los margenes laterales de los somitos (fig. 174). En la mayor parte de insectos existen cavidades celométicas en los segmentos antenales, en los tres segmentos gnatales de la cabeza, en cada segmento tordcicc y, con la excepcién usual de los uno o dos diltimos, en todos los segmentos abdominales. También se presentan cavidades en el segmento preantenal de Carausius (Wiesmann, 1926), de Rhodnius (Mellanby, 1936) y en un redu- cido ntimero de otras especies, asi como en el segmento intercalar de Locusta (Roonwal, 1936-37), pero en los dems casos en estas regiones son rudi- mentarias o faltan, Las cavidades celomiticas labrales de Carausius, Locusta FIG. 173 Diagrama de Ia seccién sagital (algo hacia el lado de la linea media) en el embrién de Donacia crassipes, que muestra las cavida- des celomaticas 14, apéndices cefilicos; 5-15, seg- ‘mentos abdominales; 2, cavidad c= lomatica del segmento intercalar; 6, cavidades celomiticas de los seg- mentos toricicos; 'c, cavidades "ce Tomiticas del abdomen; am, amnios; 4, geo clulas genitals. Adap- a de Hirschler, 2. Kiss, Zool, 903,EMBRIOLOGIA ood s neuroblastos (1) y de las cavidades celomaticas (c) Los restantes simbolos. corresponden a los de In figura 164, Seguin Le- caillon, y otros géneros se han considerado como demostrativas de la existencia de un auténtico segmento cefalico labral, pero con mayor frecuencia se inter- pretan como un fenémeno secundario, Podrian citarse algunas otras condi- ciones especiales. En los Nematéceros y en algunos Ciclorrafos, los pares de somitos del tronco son sélidos, mientras que otros Dipteros pueden carecer por completo de desarrollo somitico y el mesodermo puede originar directa- mente los 6rganos que lo componen. Habrobracon también presenta este sis- tema de desarrollo (Amy, 1961), pero Apis y otros Himendpteros poseen cavi- dades celométicas confluyentes a ambos lados del cuerpo desde el principio de su aparicién, forméndose de este modo un par de tubos longitudinales, mientras que en algunos Hem{pteros las cavidades permanecen abiertas hacia el vitelo. La capa externa 0 somatica de los somitos mesodérmicos da origen a los mtisculos del cuerpo, al diafragma dorsal y a las células pericérdicas; a partir de la capa interna o esplancnica se producen los musculos viscerales, las crestas genitales y la mayor parte del cuerpo graso. En los éngulos superiores, donde coinciden las capas soméatica y esplncnica, existen células especiales denominadas cardioblastos (fig. 175) que toman parte en la formacién del coraz6n. En algunos insectos, la capa media del mesodermo, que une los somitos de ambos lados del cuerpo, parece disociarse hasta formar células hematicas. Tubo digestivo — Se han producido muchas discusiones acerca de la in- terpretacién del desarrollo del intestino en los insectos, especialmente en co- nexién con Ja formacién del epitelio del intestino medio y su relacién con el endodermo de la teorfa de la capa germinal (véase, por ejemplo, Johannsen y Butt, 1941; Eastham, 1930; Henson, 1946). La tendencia moderna (An- derson, 1972) es conceder menos notoriedad a las capas germinales y poner més el acento sobre las diferencias entre las células de las diversas dreas presuntivas del blastodermo. En los Pterigotas, como ya se ha indicado en la pagina 344, el blastodermo incluye los rudimentos anteriores y posteriores del intestino medio, y asociados con ellos, los del estomodeo y del proctodeo. A partir de cada rudimento del intestino medio, las células crecen hacia los Otros de diversas maneras. A menudo aparecen en primer lugar como pares de cintas, pero se conocen otros sistemas, y finalmente los rudimentos de cada excrecencia se encuentran y rodean al vitelo como una bolsa epitelial,358 TRATADO DE ENTOMOLOGIA HG. 175 Secciones transversales de la regién dorsal del 4° segmento tordcico de un embrién en fase avanzada de abeja x 600 ardio DDph, diafragma dorsal; DLMcl, miisculos tonsitudinales dor- Salo, Hyp, opldscniy IF, castso" gress idfut,fateaino moodle 9 nam” noacog Metlnt,'Segin Nelson, 1915. estando unidos en algunos casos por células desprendidas de la capa interna. Dentro del intestino medio formado de este modo se hallan el vitelo y los viteléfagos, que se van absorbiendo gradualmente. Sdlo en los Apterigotas (Jura, 1966; Woodland, 1957) el intestino medio se origina de un modo totalmente distinto, Las areas presuntivas del intestino medio no pueden discernirse en el blastodermo de estos insectos y el epitelio del intestino medio se diferencia a partir de los vitel6fagos, que experimentan un movimiento periférico en el vitelo y luego proliferan hasta encerrarlo, En todos los insec- tos, los intestinos anterior y posterior tienen su origen en la invaginacién y ulterior diferenciacién de los rudimentos del estomodeo y del proctodeo, Los tubos de Malpighi se forman a partir de una invaginaci6n posterior de los extremos internos del proctodeo, lo que ha ocasionado controversias acer- ca de Ia capa germinal en que se origina (véase pag. 263). A medida que rece el estomodeo, forma un tubo que dorsalmente dard lugar a los ganglios frontal, hipocerebral y ventricular del sistema nervioso estomatogastrico, mien- tras que su porcién interna puede diferenciarse en el proventriculo, Final mente, las paredes yuxtapuestas del intestino medio y las invaginaciones de estomodeo y proctodeo se rompen para establecer una luz continua a través del tubo digestivo. EI sistema nervioso — Los principios del sistema nervioso central apa- fecen como un par de crestas neurales longitudinales del ectodermo de la banda germinal, aproximadamente cuando esta tiltima se segmenta, Se inician por los Iados de I estomodeo y Prosiguen hacia atrés hasta unirse por ir detriis del proctodeo. Estas crestas estén sey f paradas por un surco mediano o surco neural (Sigs. 169, 176). La cadena de eélulas que forma el cordén medianoEMBRIOLOGIA, 359 se separa del ectodermo que reviste el surco neural. Las células ectodérmicas que forman las crestas neurales Iegan a segregarse en dos capas: una ex- terna y fina de dermatoblastos, que constituye la pared ventral del cuerpo, y otra interna de neuroblastos que forma el tejido nervioso (fig. 174). Cuando empiezan a aparecer los apéndices embrionarios, se segmentan las crestas neurales en engrosamientos definidos de sus bases, y cada par de abulta- mientos constituye un neurdmero. Las porciones intrasegmentarias del cordén mediano y las crestas neurales dan origen a los ganglios definitivos, mien- tras que las porciones intersegmentarias de las crestas forman los conectivos. En la regidn cefiilica, las crestas neurales se expanden en amplios /ébulos procefélicos, formando el futuro cerebro, y Ilegan a dividirse en tres neuré- meros correspondientes a los tres segmentos cefdlicos primarios. Estos neuré- meros se conocen respectivamente con los nombres de proto- deuto- y trito- cerebro (véase también pags. 110 y sigs.); ya que los dos primeros estan situados antes del estomodeo, se hallan en posicién preoral, mientras que el tritocerebro es postoral y la comisura que une sus dos mitades (ganglios) pasa por debajo del estomodeo. Los Iébulos dpticos se forman separadamente por delaminacién (Exopterigotas) 0 invaginacién (Endopterigotas) a partir del ectodermo cefélico, mientras que los neuroblastos no parecen participar en su formacién. Los neurémeros de los tres primeros segmentos protocérmicos se fusio- nan para formar el ganglio subesofagico, mientras que los restantes consti- tuyen los ganglios de la cadena nerviosa ventral. Estos iltimos oscilan de nueve a once y pueden experimentar diversos grados de fusién en diferentes insectos. EI sistema traqueal — Poco después de Ia aparicién de los neurémeros, aparecen las tréqueas como invaginaciones ectodérmicas, situadas inmediata- mente por fuera de las bases de los apéndices (figs. 168-178). Por regla general, se desarrollan diez pares distribuidos en los dos tltimos segmentos torécicos y en los primeros ocho abdominales. En unas pocas especies, las invaginaciones traqueales embrionarias se desarrollan en el protérax o en los segmentos abdominales 9. y. 10, pero se cierran antes de la eclosién. En Apis se presentan un par de invaginaciones en el segmento labial de la cabeza que forman las prolongaciones anteriores de los principales troncos traqueales, cerréndose luego. Cada invaginacién origina una excrecencia hori- zontal en forma de T que se extiende longitudinalmente hasta encontrarse y fusionarse con las de los segmentos delantero y trasero, formdndose de este modo los troncos longitudinales principales. Las aperturas de las inva- ginaciones originales se contraen y forman los espirdculos. Tras establecerse los troncos traqueales principales, se extienden ramificaciones de los mismos hacia el interior, mientras que, en los extremos de los vasos més finos, se Separan ciertas células (traqueoblastos) del epitelio traqueal y crecen de ma- nera radial hacia los tejidos. En estas células se desarrollan las traquéolas Cw finos tubos intracelulares; all{ donde las traquéolas invaden las células de distintos érganos, se encuentran aparentemente formadas por ramifica- Ciones de los traqueoblastos que penetran directamente en el citoplasma.360 TRATADO DE ENTOMOLOGIA Las glindulas salivales — Se presentan como un par de increscencias del segmento labial (fig. 169). A medida que se incrementa su profundidad, $ditigen hacia el interior de la cavidad diges- sus aberturas se aproximan y r id di tiva preoral, donde finalmente se abren por un poro mediano en el salivarium, La pared corporal — La pared del cuerpo procede directamente del ecto- dermo superficial, al igual que las invaginaciones que dan origen a las apo- demas, al tentorio y a otras estructuras endoesqueléticas. Las neuronas sen- soriales y los componentes tegumentarios de los 6rganos de los sentidos tam- bién proceden de la superficie ectodérmica general del embrién, mientras que Jos cuerpos alados surgen como invaginaciones del ectodermo cefélico. La cavidad corporal y el vaso dorsal — La cavidad corporal permanente se inicia como un espacio —el seno epineural— producido principalmente por la separacién del vitelo y el embrién sobre la regién del cordén nervioso ventral (fig. 176). El proceso de separacién avanza lateralmente y, en algunos insectos, las paredes de las cavidades celomaticas se rompen de forma tal que sus cavidades Megan a confluir entre si y con el seno epineural; ‘sin embargo, en otros casos se sabe que las cavidades celométicas no se unen al seno epineural. E] hemocele en desarrollo se extiende hacia arriba conjunta- mente con el mesodermo, a ambos lados, hasta que se completa la formacién de la cavidad corporal. La migracién hacia arriba del mesodermo arrastra ‘a los cardioblastos, que luego se retinen a lo largo de la linea dorsal del embrién y se distribuyen por si mismos formando el rudimento tubular del corazén. Una sola capa de células une los cardioblastos con el mesodermo somatico a ambos lados y finalmente da origen al diafragma dorsal (figs. 175, 177). La aorta se forma por la unién en la linea dorsal media de las dos cavidades celométicas del segmento intercalar (Donacia), o del segmento antenal (Forficula, Apis, etc.); mediante una extensién hacia atrés, la aorta en desarrollo llega a unirse al corazén. El sistema reproductor — El desarrollo del sistema reproductor es algo complicado, ya que implica la diferenciacién de las células germinales pri- mordiales, del resto de las génadas y de los conductos eferentes, que por lo comtn son en parte mesodérmicos y en parte ectodérmicos. En algunos in- F1G. 176 Seecién transversal del abdomen en el embrién de Blattella germanica Los simbolos son los mismos que en In figura 178,EMBRIOLOGIA 361 FIG. 177 Seccién transversal de abdomen en el embridn de Blattella germanica, en la que esté empezando a crecer la banda germinal alrededor del vitelo Para la comprensién de los simbolos, véase la figura 178. sectos, tales como los grupos Ortopteroideos, las células germinales primor- diales empiezan a hacerse reconocibles durante la gastrulacién. En otros, como en los Hemipteroideos (Goss, 1953) y muchos Endopterigotas, pueden observarse por primera vez en el blastodermo, mientras que en los Dipteros (Davis, 1967), los Himenépteros pardsitos (Bronskill, 1959, 1964) y algunos Coledpteros (Mulnard, 1947; Jung, 1966), las células germinales primor- diales se segregan precozmente como un grupo de células redondeadas en el polo posterior (pero cf. Giinther, 1971). Estas se hallan precedidas en el huevo por una region especialmente diferenciada que se llama oosoma, com- puesta por «grénulos polares» que contienen ARN y proteina (Mahowald, 1972). No obstante, en cualquier caso, las células germinales primordiales finalmente migran hacia el mesodermo esplancnico y pasan a localizarse en las paredes de algunos sacos celémicos (en el caso de Blattella en los de los segmentos abdominales comprendidos entre el 2.° y el 7.°). Las células ger- minales quedan rodeadas por el mesodermo, que forma las crestas genitales, Jas cuales se fusionan constituyendo una hilera de células a cada lado de la pared dorsal del celoma. En el desarrollo postembrioriario, las células ger- minales primitivas daran origen a los gametos, mientras que la envoltura de mesodermo produce todas las demés partes de las génadas y sus conductos Primitivos. En una etapa temprana se diferencia en los embriones femeninos una lémina de célula o placa de filamentos que conecta el apice del rudimento genital con el rudimento cardiaco del mismo lado del cuerpo. Con la migra- Be de los rudimentos cardfacos hacia la linea media dorsal, también se lesplazan los rudimentos genitales, Se pierde su metamerismo primitivo y sélo Pueden reconocerse las diferencias sexuales en las tiltimas fases embriona-362 TRATADO DE ENTOMOLOGIA FIG. 178 Seccién transversal de abdomen en el embridn de Blattella germa- nica, después de que el vitelo haya sido rodeado por la banda germinal c, celoma; d, diafragma dorsal; e, endodermo; es, seno epineural: 7, placa de filamentos; fb, cuerpo gra: 50; g, células genitales; gd, ru mento del tubo digestivo; “h, co- raz6n; Im, misculos longitudinales ventrales; n, rudimento de la cadena nervios dioblastos; a s', do. espiéncnico; sp, espiraculo. ‘Segiin Heymons, igual que las Figs. 176 y 177 (com distintos simbolos). rias. En las hembras, la placa de filamentos se divide en varias hebras o hilos terminales que estén conectados con las divisiones del ovario repre- sentando a los ovariolos. La porcién basal indivisa del rudimento genital origina el conducto eferente de su lado. El par de conductos eferentes meso- dérmicos se dirige hacia atrés y cada uno de ellos finaliza en una ampolla cerrada y dilatada (fig. 179). Las ampollas genitales masculinas se encuen- tran en el 10.° segmento abdominal y Jas femeninas en el 7°; en ambos casos, representan los sacos celémicos del segmento en cuestién. El desarrollo de la parte ectodérmica terminal media del sistema reproductor es en gran me- dida un proceso postembrionario que puede estudiarse en la pagina 304. Secuencia de las fases del desarrollo — Los datos concernientes a la tasa de desarrollo y los tiempos invertidos para llegar a las fases mas importantes, los han proporcionado con todo lujo de detalles varios autores, mientras que Anderson (1972) los tabulé para seis especies. Los pormenores referentes a Hydrophilus que aparecen aqui se deben a Heider (1889), quien divide el periodo de desarrollo en tres fases que ocupan en conjunto 11 dias. 1° Fase 1" dia, Blastodermo completamente formado. 2° dia. Metamerizacién de la banda germinal; formacién de pliegues amnis- ticos, 16bulos procefalicos y capa interna Aparicién del surco neural y de las antenas; cierre de los pliegues amnidticos.EMBRIOLOGIA 303 2° FASE 4° dia. Aparicién de los apéndices bucales y del tronco conjuntamente con el estomodeo, al que sigue el proctodeo; aparicién de invaginaciones traqueales. ; 52 dia, Alargamiento de los apéndices; las aperturas de las invaginaciones traqueales se reducen a orificios redondeados que representan los espiréculos. LS 72 dfa. Alargamiento del surco neural; rotura de las membranas embrionarias, descubriendo al embrion. Durante esta fase, los rudimentos del intestino medio forman a éste, apa- recen los somitos mesodérmicos y la cavidad corporal, y se segmenta el vitelo. 3. Fase. Fin del 7.° dia. Aparicién del érgano dorsal secundario. 82° dia. Organo dorsal plenamente formado. 9° dia. Pigmentacién de los ojos. 10.° dia. Ojos mas pigmentados; se hacen visibles Jos troncos traqueales prin- cipales. 112 dia. El embrién esté muy pigmentado y pueden verse sus movimientos por debajo del corion. 122 dia. Eclosién de la larva. Esta fase es de diferenciacién histolégica y no se desarrollan nuevos 6r- ganos permanentes. Fsiologia del desarrollo embrionario. Los procesos fisiolégicos que determi- nan o coordinan algunas fases del desarrollo embrionario se han dilucidado en FIG. 179 A, B, Fases en el desarrollo de los conductos reproductores masculinos. C. Condicién adulta (segiin Snodgrass, 1941) cn, nervio cercal; ¢j.d, conducto eyaculador; g.a, ampolla genital; te, testiculos en desarrollo; v.d, vaso deferente. 6-11 Segmentacién abdominal.364 TRATADO DE ENTOMOLOGIA estudios experimentales, demostrdndose que en muchos casos existen tres cen- ‘ros que controlan las primeras fases del desarrollo, La segmentacién y Ia mi- &racién nucléar empiezan en el centro de segmentacion, que esta situado en la zona del huevo donde normalmente se desarrolla el futuro rudimento cefélico. No se conocen los mecanismos que aseguran la divisién aproximadamente sin- cronica de los niicleos de segmentacién y sus migraciones periféricas, pero la Hegada de los micleos de segmentacién al polo posterior del huevo provoca la liberacién en un centro de activacién de una sustancia que se difunde hacia adelante y determina Ia formacién de una banda germinal. La eliminacién expe- rimental de esta parte del huevo por escisin, ligadura o radiacién ultravioleta evita el desarrollo de la banda germinal, aunque pueda formarse un blastodermo extraembrionario y tener lugar una segmentacién del vitelo. Una vez el centro ha tenido tiempo para ejercer su efecto, el polo posterior del huevo puede cons- trefiirse mediante una ligadura sin que se vea afectada la formacién de la banda germinal. Finalmente, existe un centro de diferenciacidn en la corteza del huevo, cerca de la futura regién torécica del embrién. Este centro es estimulado por los Productos del centro de activacién y constituye la regién desde la que avanza la diferenciacién visible del blastodermo. En apariencia, el centro de diferencia- cin se comporta como una zona localizada en la que el vitelo padece una re- traccién en relacién con el corion, uniéndose los nticleos blastodérmicos en el espacio resultante y formandose la banda germinal. Los miicleos de segmentacién mas tempranos son isopotentes, es decir, cada uuno de ellos puede dar origen, en condiciones experimentales, a tejidos distin- tos de los que normalmente habria producido, La eliminacién de nticleos de segmentacién tempranos mediante radiaciones ultravioleta no evita que los ni- cleos restantes se reorganicen para formar un embrién normal. Asi pues, en sus Primeras fases, el huevo es capaz de una considerable regulacién. No obstante, una vez el centro de diferenciacién ha completado su funcién, los destinos de las diversas partes, estdn determinados y la supresién de -una porcién del huevo en desarrollo provoca las deficiencias correspondientes en el insecto postembriona- rio. Después de la determinacién, el huevo puede describirse como un «mosaico>, habiéndose elaborado en varias especies mapas de las dreas érganoformadoras prospectivas. La etapa en que la determinacién es completa varia segtin las es. pecies y algunas regiones se determinan antes que otras. Los huevos de Platyc- nemis (Seidel, 1926-35), Tachycines (Krause, 1934-39), y Chironomus (Yajima, 1960, 1964) son capaces de regularse desde el principio de la formacién de la banda germinal, mientras que los de Drosophila y de otros Dipteros ciclorrafos estin determinados en el momento de la puesta (Geigy, 1931; Hathaway y Sel- man, 1961). En otras especies, los huevos Iegan a determinarse en momentos comprendidos entre estos dos extremos, como en Schistocerca (Moloo, 1971), Apis (Schnetter, 19344, 6) y Tenebrio (Ewest, 1937). En Drosophila (Geigy, 1951; Nothiger y Strub, 1972) y en Tineola (Liischer, 1944) el huevo se determi. na primero respecto a los caracteres larvarios, y, poco después, respecto a los rasgos del imago. En los insectos, el andlisis causal del desarrollo embrionario posterior yel fenémeno de la induccién embrionaria no han sido estudiados de manera tan complets, como en otros grupos zoolégicos, pero Bock (1939; 1941; y también Seidel, Bock y Krause, 1940) demostré que en Chrysopa el ectodermo forma un sistema wutodiferenciante que determina la diferenciacién del mesodermo sub- yacente, Otras evidencias de relaciones similares proceden del anilisis de losEMBRIOLOGIA 365 procesos del desarrollo en mutantes de Drosophila, el cual ha demostrado tam- bién que la diferenciacién de Ja lamina gonadal requiere la presencia de las cétulas germinales (véase la bibliografia en Anderson, 1966). Algunos de los uiltimos procesos morfogenéticos dependen del establecimiento de uniones mus- culares normales con la epidermis en desarrollo, lo que es indicativo del papel desempefiado por la contraccién muscular en la determinacién de los cambios de forma (Wright, 1960). En muchos insectos, el embrién se desarrolla sin interrupcién desde la puesta hasta la eclosién del huevo. No obstante, en otros el desarrollo puede verse interrumpido 0 considerablemente retrasado, a pesar de que las condiciones exter- nas parezcan favorables. Esta forma de aletargamiento se denomina diapausa (Lees, 1955) y es ecolégicamente comparable a la diapausa postembrionaria des- crita en la pagina 404. La fase embrionaria en que se produce la diapausa puede variar de una especie a otra. En algunos insectos, como Leptohylemyia coarctata, tiene lugar al final del desarrollo (Way, 1959), mientras que el geométrido Chesias legatella se presenta en una fase mucho més femprana, cuando la banda germi- nal empieza a hundirse en el vitelo (Wall, 1973), El huevo de Didymuria vio- lescens (un Faésmido) puede experimentar dos diapausas: una en el primer in- vierno, antes de la formacién de la banda germinal, y otra durante el segundo invierno, cuando el embrién esté completamente formado (Bedford, 1970), De dos especies préximas, una puede presentar huevos con diapausa y la otra no (por ejemplo, Béhle, 1969; Wall, 1974). Incluso una sola especie puede tener formas genéticas o geograficas que difieran en su comportamiento .diapdusico. Cuando el huevo ha entrado en diapausa sufre un perfodo de diapausa fisiol6- gica en el desarrollo; y sdlo se restablece la diferenciacién embrionaria cuando este perfodo ha finalizado. El desarrollo diapdusico requiere de ordinario un periodo de temperaturas inferiores, como sucede en invierno. En Leptohylemya, por ejemplo, tiene lugar en condiciones naturales entre —6°C y 12°C, con un 6ptimo a 3°C, mientras que el desarrollo pre- y post-diapdusico puede produ- cirse entre 0°C y 30°C. Pueden observarse algunas indicaciones de la comple- jidad de los factores que pueden influenciar la diapausa del huevo en Bombyx mori, especie para la cual son importantes los efectos maternos. En algunas razas, los huevos de cada generacién entran en diapausa (razas univoltinas), mientras que en otras pueden intervenir una o dos generaciones que no la presenten (formas bivoltinas o multivoltinas), Los huevos expuestos a temperaturas bajas y fotoperiodos cortos tienden a producir hembras que ponen huevos no diapau- sicos y viceversa. De hecho, estos tiltimos huevos se ven influenciados cuando todavia se encuentran en el ovario por una hormona inductora de la diapausa, producida por células del ganglio subesofagico de la hembra; la actividad de dichas células esté a su vez sujeta a un control inhibidor por parte del cerebro (Fukuda, 1963),