VII Simposio Internacional sobre la Flora Silvestre en Zonas Áridas

ANÁLISIS ESPACIAL POR ÍNDICES DE DISTANCIA (SADIE) DE

LOPHOPHORA WILLIAMSII EN TRES PARCELAS CON DIFERENTE GRADO
DE PERTURBACIÓN EN SAN LUIS POTOSÍ.

Daniela Montero Anaya, Oscar R. García Rubio

Laboratorio de Ecología, Facultad de Ciencias Naturales, Universidad Autónoma de

Querétaro. Av. de las Ciencias S/N, C.P. 76230.

daniela.monteroanaya@gmail.com, osrigaru@gmail.com

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 VII Simposio Internacional sobre la Flora Silvestre en Zonas Áridas

Resumen

Las prácticas culturales y la extracción ilícita han alterado las poblaciones de Lophophora
williamsii en la región de San Luis Potosí. A pesar de que muchas poblaciones se
encuentran dentro de un Área Natural Protegida, no se ha desarrollado un plan de
conservación fundamentado en datos ecológicos. Por ello, el objetivo del presente estudio
es llevar a cabo un análisis espacial comparativo mediante SADIE, de tres parcelas dos con
protección y diferente grado de alteración y otra sin protección y extracción continua. Se
encontró que L. williamsii se agrega formando parches y claros de manera significativa en
las parcelas más conservadas, mientras que en el sitio con menor grado de perturbación no
lo hace de forma significativa. Dentro de las especies arbustivas dominantes destaca la
presencia de Larrea tridentata, que presenta una distribución aleatoria en todas las parcelas,
formando parches significativos sólo en la parcela más perturbada. Por otro lado, L.
williamsii exhibe una asociación significativa con L. tridentata en la parcela con menor
grado de perturbación, y con Opuntia leptocaulis en la otra parcela dentro de la reserva; el
resto de las relaciones bióticas que establece no son significativas, lo que sugiere una
alteración de la estructura de la comunidad en las áreas más perturbadas. El seguimiento de
estas poblaciones permitirá determinar la dinámica de la estructura e interacciones
espaciales de las poblaciones de L. williamsii y especies arbustivas a lo largo del tiempo,
con el fin de emplear este conocimiento para el reensamblaje de las comunidades alteradas.

Palabras clave: análisis espacial, perturbación, peyote, SADIE

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Introducción

En nuestros días la alteración humana de los ecosistemas se ha extendido a casi

todos los rincones del planeta; por ello, el entendimiento de la influencia de las
perturbaciones antropogénicas es fundamental para comprender los procesos y patrones
ecológicos (Botkin, 1990). Las perturbaciones son procesos que modifican la dinámica y
funcionamiento de los ecosistemas, así como su estructura: distribución espacial,
diversidad, redes tróficas, estructura de edades, tamaño poblacional, etcétera (Bormann y
Likens, 1979; Pickett y White, 1985). En consecuencia, los cambios en los patrones de
distribución espacial y estructura de las poblaciones pueden ser usados para detectar
alteraciones en el funcionamiento de los ecosistemas (Alados et al., 2003). Por lo anterior,
los estudios de los patrones espaciales así como de la estructura de las poblaciones son
esenciales para determinar el estado y valor de conservación de estas, de hecho estos
estudios son componentes significativos de los planes de conservación (Austin, 2002).

Lophophora williamsii (Coulter), conocida popularmente como “peyote” o “peyotl”,

es una especie de cactácea cuyas poblaciones no están ajenas a las perturbaciones
antropogénicas. En la actualidad L. williamsii se encuentra bajo protección especial según
la norma oficial mexicana NOM-ECOL-059-2001 (SEMARNAT, 2002) y el apéndice II de
la CITES (en red, 2010). Esta especie además de tener un gran valor científico (por sus
compuestos psicoactivos), posee un gran valor cultural ya que forma parte de la
cosmovisión de muchos grupos indígenas, que habitan en el norte de México, como los
Huicholes (Wixaritari), así como en Estados Unidos y el sur de Canadá. Estos grupos lo
extraen y lo consumen en rituales religiosos, siguiendo una tradición milenaria (Benítez,
1968). Análisis recientes con C14 de especímenes de L. williamsii, hallados en una de las
cuevas del sitio arqueológico Shumla en Rio Grande Texas, muestran que los habitantes de
este lugar ya lo usaban desde tiempos prehistóricos (3780 a.C. aprox.) con fines religiosos
(El-Seedi et al, 2005). Según Anderson (1995), las actividades y prácticas culturales
humanas han reducido y modificado las poblaciones de esta cactácea en diversas
localidades de México y Texas.

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Actualmente las poblaciones de L. williamsii se hallan bajo presión y aunque se

tienen pocos datos oficiales, se sabe que las poblaciones y su rango de distribución han
disminuido debido a que grandes cantidades del cactus son extraídas por motivos religiosos
y actividades ilegales como el narcotráfico, el comercio ilícito y el saqueo, entre otros
(Hernández-Ortiz, 2008). Si bien muchas de las poblaciones de L. williamsii se encuentran
dentro del Área Natural Sagrada Protegida de Wirikuta (ANSPW), cuyo decreto para la
publicación del plan de manejo fue firmado en 2008 (Cárdenas-Quibrera, 2008), no se ha
desarrollado una estrategia para su conservación. Este plan incluye un apartado
denominado “Ecología del hicuri” que carece de datos suficientes, pues la mayoría de las
investigaciones se han centrado en los aspectos etnobotánicos y propiedades psicoactivas
de la planta; los pocos trabajos ecológicos datan de hace más de 20 años. Dada esta
situación el presente estudio tiene como meta elaborar un análisis espacial y de asociación
comparativos de tres parcelas de L. williamsii, con diferente grado de conservación (una
con extracción, una medianamente conservada y otra conservada), con el objetivo de
proveer de datos que ayuden a diseñar un plan de manejo y las estrategias para la
conservación de las poblaciones de L. williamsii que se encuentran en el ANSPW.

Materiales y Métodos

Descripción del área de estudio. Las parcelas de estudio se localizan en el

municipio de Real de Catorce, San Luis Potosí, forman parte del desierto Chihuahuense, la
vegetación predominante es matorral desértico microfilo (Rzedowski, 1961). La
precipitación media anual es de 269.8 mm, con una temperatura media anual de 18.3° C. El
clima es seco templado BS0kw(x´) y el suelo es calizo y poco profundo (González-Costilla
et al., 2007). Parcela 1. Se localiza dentro del ANSPW, por razones de protección se omite
su ubicación exacta, este sitio se encuentra relativamente alejado de algún asentamiento
humano, caminos o paso de vehículos; está cercado con alambre de púas para impedir la
entrada de ganado (bovino y caprino). En esta área no se detectaron signos de cortes en las
plantas con fines rituales, comunes dentro de la zona. Parcela 2. Se localiza a 1.4 Km del
caserío Las Margaritas dentro del ANSPW (23°32´59.5´´ N 101°02´42.5´´ O y 1835
m.s.n.m) no presenta señales de extracción de la vegetación; aunque el área está expuesta al

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paso de ganado bovino y caprino, así como de vehículos. Parcela 3. Se ubica a 5 Km de la

Estación Wadley (23°38´13.7´´ N 100°59´55.9´´ O y 1850 m.s.n.m.), esta área se encuentra
expuesta al paso de vehículos, y está cerca a de la zona agrícola; además, recibe constantes
visitas promovidas por las prestadoras de servicios turísticos de Real de Catorce. Aquí se
encontraron signos claros de saqueo de un número no determinado de especímenes de L.
williamsii.

Análisis espacial por índices de distancia SADIE (por sus siglas en inglés). SADIE
trabaja con conjuntos de datos ubicados en un plano bidimensional mediante coordenadas.
Para un conjunto de datos obtiene el índice de agregación I a y los índices de agregación
locales v j y vi , mientras que para un par de conjuntos de datos obtiene el índice de

asociación global entre éstos, χ (letra chi griega). Los datos tienen una distribución
agregada si el índice I a >1, una distribución uniforme si I a <1 ó una distribución al azar si
I a ≈1. Dos conjuntos de datos (dos especies) están asociadas espacialmente si χ>0,
disociadas si χ<0 ó presentan una disposición al azar siχ= 1. Los índices de agregación
local v j y vi por su parte delimitan parches y claros significativos respectivamente, éstos

junto con los índices de asociación locales de un par de conjuntos de datos se usan para
crear mapas de asociación local (Perry et al., 1999; Perry y Dixon, 2002). SADIE trabaja
con un algoritmo que reordena de manera iterativa los datos observados hasta alcanzar una
disposición regular (D); estos datos derivados de los reacomodos son comparados con los
datos observados para obtener los índices de agregación (Perry y Dixon, 2002).

Registro y análisis de datos. En cada parcela se montó un cuadrante imaginario de

400 m2, este se dividió en subcuadrantes de 4 m2, donde los individuos de L. williamsii
fueron localizados espacialmente en coordenadas X y Y, cuyos ejes corresponden a las
líneas vertical y horizontal de la parcela. Se siguió el mismo procedimiento con las plantas
arbustivas y dominantes que se encontraron dentro de los subcuadrantes. La identificación
de la flora se hizo in situ, a excepción de una especie de arbusto que fue colectada para su
identificación y herborización. El análisis espacial para L. williamsii y vegetación asociada
fue hecho con el software SADIEShell v 1.22 (©Kelvin F. Conrad y IACRRothamstead).
Se emplearon 153 simulaciones y 30,000 permutaciones. El paquete SURFER v. 8.02 fue
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utilizado para generar los mapas de agregación y asociación (Surface Mapping System©
1993-2002, Golden Software, Inc).

Resultados

Índices de agregación total y local. Las especies arbustivas dominantes por su

frecuencia y cobertura fueron Larrea tridentata, Jatropha dioica, Opuntia leptocaulis y
Flourensia cernua (datos no mostrados), esta última sólo se registró en la parcela 1; los
índices de agregación para éstas especies y L. williamsii se muestran en la tabla 1. Tanto O.
leptocaulis como L. tridentata mostraron una distribución aleatoria y no formaron parches
ni claros en las tres parcelas, con la excepción de L. tridentata que formó parches
significativos en la parcela más perturbada. En contraste L. williamsii exhibió una
distribución agregada en todas las parcelas; sin embargo, la formación de parches y claros
significativos sólo se observó en las parcelas con mayor grado de perturbación, destaca la
parcela 2 con los valores más altos de los índices de agregación local. Los mapas de
agregación local (Fig. 1a-c) muestran que L. williamsii se distribuye en varios parches en
las parcelas más perturbadas, a diferencia de la parcela 1 donde se observa un sólo claro
bien delimitado y una tendencia a formar un sólo parche.
Tabla 1. Índices de agregación total I a y medias de los índices de agregación local v j y vi ,

para L. williamsii y especies dominantes halladas dentro de los cuadrantes en las tres
parcelas.

L. L. O. F.
J. dioica
williamsii tridentata leptocaulis cernua
1.689 1.195 1.027 1.631
1.005
Ia P= P= P = P=
P = 0.4175
0.0012 0.1083 0.3756 0.0017
Parcela
-1.662 -1.189 -1.041 -1.625
1 -1.003
vj P= P= P= P=
P = 0.4195
0.0018 0.1118 0.3350 0.0012

vi 1.466 1.019 1.1 1.017 1.648

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P= P= P= P = 0.3886 P= Para cada

0.0082 0.3662 0.2197 0.0003 valor de los
1.078 1.737 índices (I a ,
1.764 1.217
Ia P= P= -- vj y vi ) se
P = 0.008 P = 0.0944
0.2713 0.0005 muestra la
-1.080 -1.708 probabilidad
Parcela -1.765 -1.207
vj P= P= -- (P) de que
2 P = 0.000 P = 0.1059
0.2619 0.0008 éstos sean
0.995 1.775 mayores al
1.710 1.125
vi P= P= -- valor absoluto
P = 0.000 P = 0.1763
0.4421 0.0005 del índice,
1.631 1.469 1.257 considerando
0.7686
Ia P = Pa = P = -- una
P = 0.876
0.0023 0.0126 0.0689 distribución
-1.635 -1.462 aleatoria. Por
Parcela -0.863 -1.257
vj P= P= -- convención se
3 P = 0.829 P = 0.0644
0.0022 0.0111 considera que
1.535 1.519 0.829 valores
1.312
vi P= P= P= -- absolutos de
P = 0.0320
0.0045 0.0042 0.8919 vj y vi

mayores a 1.5 delimitan parches y claros significativos respectivamente (Perry y Dixon,

2002).

Análisis de asociación espacial. Los índices de asociación entre L. williamsii y otras

especies variaron dependiendo del grado de conservación de la parcela estudiada. L.
williamsii se asoció significativamente con L. tridentata en la parcela menos perturbada y
con O. leptocaulis en la parcela con perturbación media. Por el contrario, en la parcela más
alterada no se detectó asociación con ninguna de las tres especies (tabla 2). En la parcela 1
el SADIE mostró una asociación entre L. williamsii y F. cernua, aunque no es significativa.
En la figura 2 se ilustran estas relaciones, en el mapa de asociación entre L. williamsii y L.
tridentata en la parcela 1 (figura 2a) se aprecia claramente un mayor contraste entre claros

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y parches, que los obtenidos en la parcela 2 para L. williamsii y O. leptocaulis (figura 2b)
donde el contraste no es tan evidente.

Figura 1. Mapas de agregación

local de L. williamsii en a) Parcela
1, grado de perturbación bajo; b)
Parcela 2, grado de perturbación
medio y c) Parcela 3, sin
protección y extracción continua.
La línea negra indica el límite de un
claro significativo (-1.5) y la línea
blanca el límite de un parche
significativo (1.5).

Análisis de asociación espacial. Los índices de asociación entre L. williamsii y otras

especies variaron dependiendo del grado de conservación de la parcela estudiada. L.
williamsii se asoció significativamente con L. tridentata en la parcela menos perturbada y
con O. leptocaulis en la parcela con perturbación media. Por el contrario, en la parcela 3 no
se detectó asociación con ninguna de las tres especies (tabla 2). En la parcela 1 el SADIE
mostró una asociación entre L. williamsii y F. cernua, aunque no es significativa. En la
figura 2 ilustran estas relaciones, en el mapa de asociación entre L. williamsii y L.
tridentata en la parcela 1 (figura 2a) se aprecia claramente un mayor contraste entre claros
y parches, que los obtenidos en la parcela 2 para L. williamsii y O. leptocaulis (figura 2b)

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 VII Simposio Internacional sobre la Flora Silvestre en Zonas Áridas

donde el contraste no es tan evidente. L. williamsii no se asocia con J. dioica en las parcelas
1 y 3, mientras que en la parcela 2 si hay una asociación que no es significativa (tabla 2).

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Tabla 2. Índices de asociación (χ) de L. williamsii y flora dominante

L. tridentata J. dioica O. leptocaulis F. cernua

Parcela 1 0.2132 -0.1877 0.0588 0.0938
P -0.0098
0 0232 P 0.2058
0 9657 P 0.3458
0 2571 P 0 1851
Parcela 2 --
P = 0 5423 P = 0 0290 P = 0 0008
Parcela 3 0.0301 0.0405 -0.1124 --
P = 0 3936 P = 0 3637 P = 0 8325
Debajo de cada valor de χ se indica su nivel de probabilidad (P). Para una
prueba de dos colas α=0.05, P>0.975 indica disociaci
ón significativa y
P<0.025 indica asociación significativa.

Figura 2. Mapas de asociación local de a) L. williamsii Vs. L. tridentata en la parcela 1; y,

b) L. williamsii Vs. O. leptocaulis en la parcela 2. La línea blanca delimita las regiones de
disociación (colores oscuros) y regiones de asociación (colores claros)

Discusión

Distribución espacial de L. williamsii. Los resultados indican que L. williamsii tiene

una distribución agregada, independientemente del grado de perturbación. Sin embargo, al
analizar los índices de agregación locales se observa que la forma en que ocurre esta
agregación difiere entre las parcelas estudiadas; mientras que en la parcela con menor grado
de perturbación no se definió un parche de agregación significativo, en las parcelas con
mayor grado de perturbación, si hay una delimitación clara de varios parches y claros

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distribuidos heterogéneamente dentro del cuadrante, e incluso en la parcela más alterada

éstos son más numerosos y pequeños. Ello sugiere una fragmentación de las poblaciones de
L. williamsii a una escala local, siendo mayor el grado cuando la perturbación es causada
principalmente por la extracción de plantas. En este sentido SADIE resultó ser una buena
herramienta para detectar el efecto de la perturbación a escala local, pero se requieren de
otras herramientas para corroborar el fenómeno. Este trabajo sugiere un enfoque sistémico,
que ya se ha usado para explicar la aparición de patrones heterogéneos en el espacio-tiempo
debido a perturbaciones en sistemas biológicos (Segel y Jackson, 1972, Bascompte y Solé,
1995).

A pesar de que el análisis espacial de L. williamsi no confirma la formación

significativa de un parche por 0.04 unidades en la parcela 1 (Tabla 1), su distribución, si
denota la agregación de la especie en dos regiones, donde además se registraron las
mayores cantidades de rametos. Esta forma de vida se asocia al manejo tradicional de la
planta (corte ritual de la parte aérea del cactus) ya que esta práctica cultural es muy común
en la zona. Lo anterior concuerda con las observaciones de Terry (2005), quien determinó
in situ que L. williamsii tiene una alta sobrevivencia y capacidad de regeneración, pues la
cactácea genera varios rebrotes después de extirpar la parte aérea de la planta. Este efecto
fue confirmado por Anderson (1995), quien observó en una población de L. wlliamsii al sur
de Texas, que después de 3 años, sin la explotación de los “peyoteros”, la población mostró
signos de recuperación y una alta resilencia. Cabe señalar que las poblaciones estudiadas
por Terry (2005) y Anderson (1995) no estaban sometidas a otros factores de perturbación
(pastoreo, extracción y prácticas agrícolas) como las observadas en el área de estudio. La
sinergia de estas actividades puede llevar a las poblaciones del ANSPW a un deterioro
significativo en el corto plazo.

Análisis de asociación espacial de L. williamsii y vegetación asociada. El análisis

de asociación espacial mostró que L. williamsii se encuentra asociada de manera
significativa con L. tridentata. Esto concuerda con el comportamiento típico que ha
reportado Anderson (1969), quien determinó una coocurrencia de ambas especies en un
75% de los sitios que estudió. Cabe señalar que mediante SADIE, Zúñiga et al. (2005)
encontraron que Lophophora diffusa se asocia significativamente con L. tridentata, lo que

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robustece la condición de nodriza para el género Lophophora. Es preciso señalar que la

asociación de L. williamsii y L. tridentata sólo fue significativa en la parcela conservada; a
pesar de que ambas especies coocurren en prácticamente todos los sitios donde se ha
registrado a L. williamsii. La razón por la que ocurrió esto es que el fundamento lógico en
que se basa SADIE para determinar si dos especies están asociadas, es la coincidencia de
los parches de una con los parches de la otra, ó por la coincidencia de los claros que forman
ambas (Perry y Dixon, 2002), siendo L. tridentata una especie dominante en las tres
parcelas, presentando abundancias mayores en las más perturbadas, y una tendencia a la
distribución aleatoria, es de esperarse que no haya coincidencia de claros y parches. Las
características eco fisiológicas de L. tridentata son la causa de su tendencia a adquirir
propagación malezoide invasora, desplazando a otras especies, he impidiendo de esta
manera la diversificación de la flora en el lugar donde se desarrolla (Vázquez-Yanes et al.,
1999). Esto sugiere que el aumento de la abundancia de L. tridentata es un indicador de
perturbación en las parcelas estudiadas, capaz de modificar la estructura espacial y con ello
las relaciones bióticas en la comunidad vegetal. En la parcela 2, la presencia de ganado
como fuente de perturbación, altera el grado de compactación del suelo y la estructura de
los arbustos. En el área se asoció al ganado con un aumento de O. leptocaulis, que no tiene
una asociación con L. williamsii en la parcela donde no se permite su paso. Esta especie se
ve favorecida por la dispersión que hace el ganado de ella, aumentando considerablemente
su presencia en las parcelas perturbadas y modificando la composición de especies de la
parcela.
En general la composición de la vegetación en las tres parcelas difirió ligeramente,
siendo la parcela más conservada la que presentó un mayor número de especies diferentes
en comparación con los otros sitios. Cabe destacar la presencia en la parcela 1 de F. cernua,
especie que también coexiste con L. williamsii en las zonas de matorral desértico microfilo
(Rzedowsky, 1961; Anderson, 1969). Esta planta comparte la dominancia con L. tridentata;
ambas plantas tienen un fenotipo similar (Briones y Villareal, 2001) y poseen la
característica de producir sustancias alelopáticas (Guerrero-Rodríguez et al., 2007). Estas
similitudes sugieren que F. cernua puede fungir como planta nodriza de L. williamsii, sin
embargo, la asociación entre ambas plantas fue baja y no significativa (tabla 2). Para fungir
como nodriza es necesario que la planta cumpla otros requisitos. Es fundamental la

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Ecología, Manejo y Conservación
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estructura de la copa, ya que de ésta depende la intensidad de iluminación y el

amortiguamiento de la temperatura que son indispensables para el establecimiento de la
plántula. En el desierto Querétano-Hidalguense un arbusto de estructura similar a L.
tridentata, Celtis pallida, presenta una asociación negativa con L. diffusa. Zuñiga et al.
(2005) encontraron que este arbusto presenta un índice de área foliar superior a L.
tridentata, lo que genera un sombra más pronunciada que no permite el óptimo desarrollo
de L. diffusa. Más estudios son necesarios para determinar si F. cernua es capaz de fungir
como nodriza de L. williamsii.

SADIE mostró ser una herramienta eficaz para describir y detectar diferencias en los
patrones de distribución y asociación espaciales bajo diferentes tipos y grados de
perturbación de L. williamsii y su flora asociada, en la región de Real de Catorce. El uso de
otras herramientas y métodos de investigación así como el seguimiento en el tiempo de las
parcelas estudiadas son necesarios para entender la dinámica de la perturbación y el
impacto de ésta sobre las poblaciones de L. williamsii y la comunidad vegetal a la que
pertenece. Este trabajo sienta las bases para iniciar un estudio de largo plazo que permita
contestar algunas de las preguntas planteadas. El énfasis en el estudio de la perturbación
antropogénica sobre las poblaciones de L. williamsii es fundamental para la creación de un
plan de manejo en el ANSPW capaz de incluir las relaciones socioculturales que rodean a
este valioso cactus.

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Ecología, Manejo y Conservación