Relacion entreel desarrollo y las dinamicas de crecimiento de flores y frutosde naranjilla (Selenten auitocrse vax, Sepiemtonale). Relationship heaven development and growth dynamics of flowers and frsitsin naranjilla (Solanum quitocnse var. Sepientrionale). Alex O.GuaménG1, Alex R. Montenegro Mt, Angel P. Sanchez V1, Yanuileth E. Varges J}, Edwin | Villevicencio S 2 Bestuciantes de la Universidad Nacional de Loja, Facultedl Agropecuaria y de Recursos Naturales Renovables, Camera de Ingenieria Agrénoma, Loje-Eeuador. 26 de agosto del 2019 Resumen El presente estudio !levo por objetivo caracterizar la fenol ogia reproductiva dela naranjilla por dapas fenolégicas relevantes y delerminar las dindmicas de crecimiento relacionadas con las elapas fenolégicas, La fase de campo se realizé en el sector los Rosales de la ciudad de Loja (2136 msnan, 18°C y 1058 mm), donde se escogieron y marcaron diez botones florales/planta parala evaluacién dela fenologia y dinamicas de crecimiento, se evalué diémetro ecuatorial, longitudinal, peso y volumen, Las condiciones clirndticas se acercaron a las condiciones éplimas y cubriendo las necesidades del cultivo. Detbrote generative hasta fruto madura haba 2 elapas Fenolagicas con una duracién de 282 dias, ta etapa de desarrollo floral seidentificé 14 sub etapas y la elapa de desarrollo del fruto 11 sub etapas, logrando observar la condicién andromongica dela flor en el desarrollo floral. Se encontré que la naranjilla en cuanto al peso fresca tienen crecimiento sigmoideo simple, propia de frutos carnosas identificando tres fases de desarrollo, con tasas de crecimiento promedio en la fase I para diametro ecuatorial 0,27 mmvdiia, peso 0,64 gidia y volumen 0,68 cinP/dia. El andlisis de relacién entre variables de crecimiento de largo y peso del fruta describié una funcién exponencial (R2=0,97) en cambia la relacién entre volumen y peso describié una funcién lineal (R2=0,99) Palabras clave: naranjilla, fenologia, dinamicas Abstract, The objective of this study was to characterize the reproductive phenology of naranjilla by relevant phenological stages and to determine the growth dynamics related to the phenological stages, The field phase was carried out in theRosales sector of the city of Loja (2134 m.g.ncm 18°C and 1058 mrn), where ten flower buds/plant were chosen and marked for the evaluation of phenology and growth dynamics, equatorial diameter, ongitudinal weightand volume were evaluated, The climatic conditions approached the optimal conditions and covered the needs ofthe crop, From generative shoot to ripe fruit there were 2 phenological stages witha duration of 282 days, the stage of floral development was identified 14 sub stages and the stage of fruit, development 11 sub sages, beingableto observe the andramonnesigus condition of the flower inthe floral development, It was found that the naranjilla in terms of fresh weight has a simple sigmoid growth of fleshy fruits identifying three phases of development, with average growth rates for equatorial diameter 0.27 mm/day, weight 0.64 g/day and volume 0.68 cm?/day. The analysis of the relationship between fruit length and weight growth variables described an exponential function (R2=0.97) while the relationship between volume and weight described a linear function (R?=0.99), Key words: natanjilla, phenology, dynarnics1. Introducci6n La naranjilla “Soler quitoause, Lam.” tiene un importante papel histdrica en Ecuador y Colombia, Se ha desctito como "el fruto dorado cle los Andes! y "el néctar de Los dinses" (Consejo Nacional de Investigacion, 1989), Es conocido localmente en Ecuador como nfo” en Colombia, “pyggi” en Pent, y los incas lo llamaron Juba. Es una planta arbustiva tropical nativa de las estribaciones de los Andes Suramericanos (Messinger J y Lawetet H, 2015). Es consumida y producida en Ecuador y Colombia principalmente (Acosta 0, et al., 2009) considerado como un producto importante en la canasta familiar, son. comunes en el mereado Local y cuenta con un alto potencial agroindustrial en la obtencién de pu'pa, jugos, néctares y cancentrados (Gonzalez D, et al., 2014; Florez 8, et al., 2008) En el afio 2017, on Ecuador la superficie sembrada del cultivo frutal fue 2.342ha, de las cuales se obtuvieron 8.337 t con un rendimienta 6,04 t ha, a partir de 1.380 ha cosechadas, de las cuales las produsciones masaltas fueron de las provincias de: Carchi, Ibarra, Marona Santiago y Amiay (MAG, 2017), Las variedades boténicas de naranjilla més imporantes son la S cultoanse wae sententvionale. 1a 5 qultognse war. qultognse, La primera se caracteriza por La presencia de espinas en el tallo y en las hojas y por una mayor acidez de sus frutos, mientras La segunda varieda! no presenta espinas y sus frutos son mas dulces (Morton J, 1987) Por otra parte, extudios de crecimiento ¥ desarrollo de frutos son importantes para evaluar las ctapas dptimas ¢e maduracién, para determinar el comportamiento del crecimiznta través del tiempo(Caflizares A, etal, 2003), y ad, estimar el tamafio del fruto (Avanza Nl, et af, 2008) y el pesn enila cosecha (Coombe'B, 1976) con lo que se proponen estrategias de mane} o agricola, para finalmente establ ecer etapas fenoldgicas y analizar la formacién del fruta y si desarrollo estructural. El desarrollo del fruto implica el crecimiento y la diferenciacién de un gran mimero de tejidos (Barcelé J, et al., 2001), Al respecto, Agusti M, (2013) afirma que el tamatio final delos frutos camosos est4 determinacla por tres importantes procesas el primero es lz mnultiplicacién celular, que es responsable dela formacién del ovario antes de la antesis, 1uego se presenta la divisién celular, que tiene lugar después de Ja antesis, y el tercer proceso corresponde a La elongacién celular Las escalas fenoldgicas son itiles para comprender los ciclos de vida de las plantas, usindolas para describir el desarrollo de procesos como la brotad én, la produccién de brotes vegetativos, Ja floracién y la fiuciificacién (Ramirez F, ot al., 2013). Proporcionen herranientas descriptivas para simplificar las practicas de manejo y para comprender el crecimiento/establ ecimiento delas plantas (Ramirez F yDavenp ort'T, 2016). Una comprensién cuidadosa de la fenologia puede Hevar aun aumento en la produceién de ruta y un eultivo fective (Ramirez Fy Davenport T, 20199 Eas escalas incuyen la“Biglagische Bundesanlalt, Bundessoxtenasnt y Chemises Industrie” (BBCH), que haa sido utilizadasalrededor del nmundo en numerosas invest gac.ones, deecriben el desarrollo fenolégica de las plantas mono y dicotiledéneas para lo cual ulilizan codificaciones numéricas en las fases de crecimienta (Meier 7, otal, 2009), ylas escalas que diferencian las elapas relevantes, como en previos esturlios realizados en manga (Ramitex F., etal, 2014), Zrunus serotina subsp, Capuli (Ramirez F y Davenport, 201 6), Bersea arnertcana(Buzgo M., et al, 2007), Soin mimmineltisotiyra (Xiao H., et al, 2009), Mdcottana rustica L (Alam M y Ahmad H, 2014). Estas etapas de crecimiento de las plantas se identifican como edados morfolégicos distintos en un proceso continuo de desarrollo, Los téminos que describen estas etapas de desarrollo registran la apari encia morfol égicadle la planta en un punto egecifico de su ciclo dewida (Pujar A., et a?, 2006). Algunos autores indican que el crecimiento y desarrollo del fruto de naranjilla, en condiciones distintas a las del presente estudio, se ajusts a modelos logaritmicos-polinomiales de cuarto grado (Hemindez My Martinez 0, 1993), Sin embargo, estudios recientes realizados por Matarazzo P, et al,,(2013) demostraron que el modelo no lineal de tipo logistico es el mas adecuado para describir variables como didmetro, volumen, masa fresca y masa seca, Otras investigaciones similares al evaluar el comportarniento de la masa fresca y masa seca durante el crecimiento y desarrollo de frutos de naranjilla siguieron una tendencia de curva tipo sigmoide simple, este comportarniento se ajusté a un modelo de crecimiento Logistico (Almanza P,, ef al, 2016, Ochoa L., et al, 2016) Haga la fecha, se han realizado pocas investigaciones sobre el crecimiento y desarrollo de 1a naratjilla, Estudios recientes en Colombia, desurrollaron. dos escalas, una con un sistema de codificacién (BBCH) y otra de etapas relevantes para identificar las fases fenoldgicas de la naranjilla (Solanum quitoanse wm. saptentriqnale), en condiciones de temperatura fria tropical (protedio 13.8° C) (Ramirez F y Davenport T, 2019) Si bien existen algunos estudios en fenologla floral, el presente estudio a mis de abordar la identificacidn de las etapas reproductivas de desarrollo del cultivo, explora las relaciones entre Jas variables de crecimiento y la fenologia del cultive en un clirna templado andina, Por ello el presente estudio tiene camo obj etivos caracterizar la fenol ogia reproductiva de 1a naranjilla por ctapas fenoldgicas relevantes y determinar las dindmicas de crecimiento relacionadas con las etapas fenolégicas 2, Materiales y métodos 2.1 Condiciones del experimento y material vegetal El presente trabajo se desarrollé en el primer semestre del allo 2019 en la ciudad de Loja (Latitud: 4° 1'17,65"S y Longitud: 79°120,18°O) a 2136 magna, con una temperatura promedio anual de 18°C y una precipitacién anual promedio de 1058 magn, Se utilizé la-variedad 5 quitoanse var septentrionale que se caracteriza por la presencia de egpinas en el tallo y en las hojas,LuicAcon moWNCIA. | Figural. Ubicacion del ensayo 2.2 Manejo del cultivo El ensayo fue manejado de la siguiente manera, el riego no se realizé debido a que tas precipitaciones naturales cubrieron los requerirnientos hidricos del cultivo, Las plantas se mantuvieron libre de malezas eliminando manualmente, se realizaron podas eliminando hojas bajeras y dafiadas, Se efectuaron fertilizaciones a base de nitrogeno (Np, fésfora (P) y potasto (K) ulilizando 10-30-10 en una cantidad de 800 g distribuidos en 2 aplicaciones 2.3 Variables y analisis estadistico. Para fa evaluacidn de la fenologia del cultivo, se basi en la estala fenoldgica de elapas relevantes (Landunatk nbenological states scale) (Ramnirer F, ef al., 2019), Se seleccionaron cuatro plantas de naranjilla jowenes y hornogéneas, de aproximadamente sels meses de edad, donde escogieron y marcaron diez botones florales/planta, se identificadaron con codigos y realizaron obserbaciones semanalmente, Se evalué el didmetto ecuatorial y longitudinal de cada botén floral (BF), realizando mediciones semanalmente con ayuda de un calibrador. Las fiutas se recolectaron al azar, en un total de tres por etapa fenolégica, A continuacion, se enuncian las variables medidas: didmetro longitudinal (cm), di&metro ecuatorial (cm), volumen (ct?) y peso (g). Para la medicién delongitud y diametro ecuatorial se realiz6 con ayuda de un calibrador, para la detetmninacién del peso de utilizé una balanza de precisidn de aproximacién 0,01gy para el volumen se determind mediante el desplasamiento de un fluido al sumergir el fruta,a partir de eso se pudo deducir coma siguiente formulaVfivolumen final Las dindmicas de crecimiento de Los botones florales y fruto, fueron determinadas mediante andlisis funcional, paraalgunas variables ce-utilizaron modelos de regresién no lineal utilizando Ja funcién sigmoidea basica de Boltzmann, asi como regres ones exponencial y lineal mediante Ja ulilizacidn del software GraphPad Prism version 6,01, Las tasas de crecimiento de elongacin se obtuvieronajustanda ana ecuacién bilineal sometida bajo condiciones de mite como en previos esudios (Dimmock J y Gooding M, 2002; Pepler S, Gooding M y Ellis R, 2004) wtitizando el programa Table Curve 2D wersién 5,01. 3. Resultados ydiseusion 3.1 Condiciones climaticas y etapas reprod uctivas relevantes Las condiciones de temperatura minima oscllaron entre 8,6 y 12,5 °C valores térmicos inferioresa los éptinnos, ya quelos requeridos por el frutal son en todas las fases roayores a 17 °C ymenores a 30 °C con una dptima de 20 °C (INIAP, 1987), Las temperaturas maximas fueron entre 13,3 y 26,2°C, registros que se encontraron dentro y cercanos a las ternperaturas para el buen desarrollo de os estadios de naranjilla (Figura 2), Las condiciones de precipitacién durante el periado de estudio cubrieron Losrequerimientos del cultive con unacumuilada 354,5 mm y en promedio la humedad relativa fue 77,69 % muy cercano a las condiciones dptimas del cultivo * — tina ° “= ( rt i ° aa 100 Procpinctin J a “3 ™ né rs ‘i 6 0 ‘0 1 30 a5 ob 78 pO 105 10 138 Tlempo (dias) Figura 2. Condiciones climaticas en evaluacién del cultivo.El desurrollo de las yemas florales, la floracién y desurrollo de la finta son etapas principales que, en la escala BBCH, describen la fenologia sobre una tase de planta completa Ramitex F yy Davenport T, 2019). Estas etapas principales no son especificas y no describen aspectos detallados, como el desarrollo de botén a flor (Eadgn E., ot al, 2015). La escala de estados relevantes tiene una descripcién sistematica y detallada del desarrollo floral desde la brotacién hasta la desintegracién de la antera y la madurez de la fruta se describe el tiempo semnanal preciso, el tamafio y los cambios de color de las frutas individuales (Tabla 1) Ramires Fy Daveng ott T, 20199. Durante el desarrollo de la flor (Etapa 9.0), el brote generative hinchado (sub etapa S.1) da lugar a brates florales tempranos (sub etapa 5,2) dentro de la inflorescencia cimosa (Tabla 2 y Figura 34, B), Las plantas producen brotes floralesde color purpura y pubescente que crecen en las axilas del tallo y en las posiciones de los tallos laterales, Los sépalos tienen un color pixpura oscuro y comienzan a agrandarse hasta alcanzar 1a etapa de inflorescenda purpura temprana alargada (sub etapa 5.3), seguida de La etapa de inflorescencia temprana con brotes florales cerradias (sub etapa 5.4) (Tabla 1 y Figura 3C, D) El estatio de “cojin floral” se caracteriza por ser una estructura uniforme, ena cual se observa ‘inicamente una masa de tejido de coloracién morada sobresaliendo del tallo, La duracién de este estadio aumenta en forma constante segiin laaparicién delosbotones(Cruz P.,etal, 2007), Los trates florales comienzan a abrirse cuando los pétalos con pubescencias prirpuras en el Jado externa se agrandan durante la apertura floral con pétalos visibles de color purpura (sub etapa 5.6) (Figura 3E, G), Los estambres se hacen visibles durante la apertura del caliz con las anteras amarillas visibles (sub etapa $.7) (Tabla | y Figura 3H). Los pétalos son lisos y blancas en la superficie interna y pubescentes en su lado exterior, pero esta caracteristicano es evidente hhasta que Los pétalos comienzan a alargarse (Figura 31), Las flores se consideran casi abiertas (sab clapa 5.9) cuanda los pétalos se curvan hacia adentro (Figura 33) y maduran cuanda se curvan hacia afuera (Figura 3K, L) Una vez que las estructuras reproductivas completan el estado de “botén”, 1a maduracién de estos se hace evidente, 1os séyalos inician su apertura gradualmente y se pueden distinguir con facilidad los pétalos de coloracién blanca que estan recubriendo las estructuras ferneninas y masculinas de la flor, este perioda ce denomine “botin madura”. Una vez que el botén madura se abre completamente, es evidente el paso al estadio de “flor”, en el cual los sépalos se abren ¥ sostienen los pétalos de color morado en el envés y blanco en el haz. Se puede distinguir igualmente, el ovario de coloracién amarilla, el estigma verde con el filamento amarilia y las anteras de color amarillo (Cruz P. et a, 2007). Cuando est4 completamente abierta, 1a flor madura como una flor masculina (sub etapa 5.10) (Tabla 1, Figuras 3H) o una flor hermatradita (sub etapa 5.11) (Tabla 1, Figura 3L). Las flores entonces comienzan a senecer, En este proceso, las anteras se vuelven marrones durante 1a senescencia de 1a antera (sub etapa 5.13) (Tabla | y Figura 3N), y los pétalos se deshidratan (sab etapa 5.14) (Tabla 1 y Figura 30)Tabla 1. Etapas relevantes observadas en la naranjilla: Etapas de desarrollo dela flor. at 32 33 34 58 56 37 58 59 5.0 SAL 3a 513 5.4 Brot Giga 2) Brotes florales tempranoe Figura 2B) Alargamiento de inflorescencia, Pp tempranatFignes 20) Etapa de inflor temprana con botone cerrados Figura 2D) Inflorescencia con botones florales que comierzan a abrivee Figura 22) Apertura floral con pétaloe pubeseentes de color blanco piirpura visibles, (Figura 2F-G) Apertura tempeana de la flor con anteras amaillas viaibles (Figura 2H) La flor se abso con pétatos de ive hinchado Flor mearidina Pignre 219 Flor heim afiodita Figura 21) comienman a con coloracién maton Figura 2M) La antera’ ——_sengace com pletamente (Figura 2h) Los pétalos se secan (Figura 20) Laprim, desarrollo floral Infloreovencia de simgga con brotes flozalee verde purpura em eegen, La inflorescencia comienza a alargnsse y toe brotes floralesse vuelven de color prisp urs oscuro, Todoslosbrotesflorales eetan cerrados Pétalos prxpura viables, la oflorescomierana absirse Logpétalos: solor blanco piixpure son m ésyisibles Laflorse abre, y las anteras amatillas son visibles Lospétalosbiancoscomienzana alargerse Flor casitotalm ents abierta, Flores magculinas con antera amarill, com pletamecte abiertas Flor bisexual con carpelo y anteras completamerte abierta: rasem piezanavolverse m arrones Laganterasse vuelven m atronee Lospétalosse secan Messinaer J y Lausret M, (2015) encontraron que ta iniciacién de la flor de naranjilla ocarre muchas veces al aflo y no es significativamente diferente entre las plantas sometidas a cas largos (naturales, attificiales) y las plantas cultivadas en condiciones de dias cortos. Sin embargo, el desarrollo de las flores fue mas rapido en las plantas de naranjilla sometidas a largos dias, En cada inflorescencia se empiezan a abrir flores en distintos periodos de tiempo, en cada inflorescencia se puede llegar a observar més de cinco flores abierlas y puede llegar a tener mas de diez botones florales.Tabla 2. Etapas relevantes observadas en lanaranjilla: Etapas de desarrollo de la fruta. 61 Fructifieacidnpostantesis — Desarrollo de la fruts por debajo de losp étalos Figuea 3A) 62 Pequefiafiutade colorverde Con frutos de unos 1 em de didmetro, de color vere claro Figura 3B) claro, cubiertos por sépalos de color ptirpura y pubescente, 63 Frutapequefimde colorverde Fruto de aproximadamente 1,5 cm de didm ot, elaroFigura 3C) pubescente y cubierio por sépatos, 64 — Frutodecolorverdeciaro —Fruto deunos2,5 om de didm otro, pubescente y em pina. aprandado Figura 3E) aalcennarelborde del pétalo 6.5 Fruto verdeclaro intermedia Fruto deunos3 om dedidmetro, pubescente y mas grande igura 3B) quelos sépalos 66 Frutogandedecolorverde Se caracterizaporun frtode 3,5 em de color verde claro claro Figura 30) y pubescente 6.7 Frutadecolorverde oscuro Fruto de color verde ms osrure y pubescente fruto de4 (Figura 3H) ein 68 — Fruta verdeoscura detamaiio La fruta enteza se toma verde oscuro y pubescente, completo Figura 3) fmta6 em. 69 — Fruta de coloramarillo Lafruta se vuelveamrila y vers encolory pubescente vverdoso claro (Figura 3M) 6.10 Frutadecotornaranje-verde La fmta se toma de color narenja claro y verde, clarorFigura 31) pubescente 6.11 Fruta madarade color La frita se vuelve completamente anaranj ede, Se pudo observar la condicién gudromonoica (produccién de flores masculinas y hermafroditas) (Figura 5 A-B) de naranjilla observada por Whalen y Gostich (1984) debido a que las plantas producen flores que tienen das formas, flores de estilo largo (LSF) y flores de estilo corto (SSF) (Figura SB —C). Este sistema reproductivo se llama Andromonoica en el que solo las flores de LSF son funcionalmente fermeninas y producen una fruta, Aunguelas flores de SSF estan completas, no dan fruto, Las sépalos y la corola de las flores LSF y SSF son idénticos, pero la principal diferencia morfol6gica entre ellos e lalongitud del estilo Cidhalen y Castich 1986), Las flores hermafroditas ¥ estatninadas oourren en diferentes posiciones dentro de las inflorescencias (Ramirez F., ef al, 2018) Durante el desarrollo de la fimta (etapa 6.0), la fruta se agranda por debaja de Los pétalas senescentes durante la fructificacion posterior a la antesis (sub etapa 6, 1) (Tabla 2 y Figura 4A), Laos pétalos desecados caen y la fruta continia agranddndose rodeada de s¢palos (Tabla 2 y Figura 4B a F), El estilo se conserva aqui y permanece unido a la madurez dela fruta, El fruto es verde claro y pubescente desde aa etapa més temprana, La fruta crece mas que los sépalos (Tabla 2 y Figura4D —F), La fiuta cambia de verde claro a verde oscuro (sub etapa 6.7) (Tabla 2 y Figura 4H) y luego se vuelve de color amarillo-verde claro (sub etapa. 6.9) (Tabla 2 y Figura 4IM). Empiezan a madurar cuando aleanzan un color naranja-verde (sub etapa 6,10) (Tabla 2y Figura 4N) y estan completamente madurosy listas para consumir cuando son de color naranja oscuro (sub etapa 6.11)(Tabla 2y Figura 40), Las pubescencias en la fruta se pueden eliminara mano en esta etapaLas elapas historicas de madurez de la fruta descrihen el tamafo y los cambios de color de las frutas individuales, el momenta demadurez dela fruta esun attibuto importante para la cosecha que se mide desde la antesis hasta la rmadurez total en semanas (Ramirez et al., 2018). La formacidn de frutos se produce | semana después de la antesis (sub etapa 6.1) (Figura 44) comno lo demuestea la senescencia y la desecadién de Los pétalos. Segin Ramirez F y Davenport 7, (2019) Las plantas de naranjilla comienzan la produccién de fruta 6 meses después de la siembra, y ta fruta madura ocurre 12. 13 meses después de la siembra y la madurez de la frutaocurrié 7-8 meses después dela antesis Del mismo modo, Ochoa L., et al, (2016) encontraron que la fruta aleanzé la madurez 180 dias después de la antesis, La produccién de frutosy la floracién es un proceso continua que ocurre varias weces al afio y no tiene una temporada de fructificacién definida en algunas candi cones Las frutas jévenes tienen tricomas pequefios que son suaves al tacto (Figura 4C-F), Estospelos se vuelven mAs rigidos a medida que la frula madura (Figura 4I-L), Levan extremos afiladas en forma de agujas que perforan lapiel ase recogen arnano, Esto ocurre enla fruta casi madura y madura, Aunque los pelos de la frula generalmente juegan un papel importante contra los depredadores, a menudo se observa que las aves mordisquean las frutas dulces y completamente madurasFigura 3, Fases reproductivas, Desarrollo de Ja flor. (A) brote generativo, (B) brotes florales ternpranos, (C) desarrollo de brotes florales con pubescencia y color purpura, (E- G) abertura del brate floral, (H) abertura de la flor, note tas anteras amarillas, (I) alargamiento del pétalo, (J) flor casi abierta, (K) flor masculina, (L) flor hermafrodita, note el largo catpelo, (M) decadencia floral: las anteras comienzan a tornarse de color matrén, (N) las flores son parcial y totalmente marrones y (O) la decadencia de los pétalos se torna de color marrén pero permanecen en la flor,k 4 Figura 4. Etapashistoticas dela fruta, (A) Los frutos j wenes se desarrollan dehajo de pétalos cariados, (B) frutas jovenes de color verde claro y pubescente, (C-F) crecimiento de frutos de color verde clara, observe que el fruta se hace mas grande que las sépalos, (G-J) frutos de color verte, (K) frutos de color verde oscuro, (IM) frutos de color verde amarillo, (N) frutos de color naranja claro y (0) frutos de color naranja casi maduros,Figura 5. (A) Flores estaminadas como hermafroditas (B). Morfos florales de S. quitoanse. B Flor de estilo largo (LSP). Tenga en. cuenta que el estilo excede por mucho la punta de las anteras con el estigma apuntando aun lado cel qe floral, C, Flores de estilo corto (SSF), El estigma no excedelas anteras, 3.2 Dinamicas de crecimiento Se encontré que la naranjilla en cuanto al peso fresco tiene un crecimiento sigmoideo simple, el cual se ajusté a un modelo no lineal de tipo log{stico de crecimiento (Figura 6), Esta curva sigmoidea simple, propia de frutos camosos, se ha encontrado tatnbién en el arazA (Eugentica stletigtg) (Hemandez M, ef al, 2007), el tomate (CasigrraF,, e¢ al., 2007) ylammanzana (Agate, domestica) (Yuri J, et al. , 2011), Fue posite identificar clararmente las tres fases de crecimiento: la fase I de crecimiento 1ento y baja acumulacion dernasa fresca hasta los LOO dias después de laantesis (DDA), Esto esas, debido a que en este periodo se presenta una clevada divisién celular, que comienza antes de Ja antesis y continua hasta los primeros dias de pas-cuajado Luego la fase II, una etapa de répido crecimiento, presenténdose un comportami ento ascendente ena acumulacién de masa fresca hasta los 200 DDA, se caracterizé por el llenado de] fruto con predoruinio de una constante elongacién celular, proceso que esté influenciada por la plasticidad de las paredes celulares y por la presidn de turgencia de las eélulas, 1a cual es regponsable del aumento representativo del crecimiento (Azcén J y Talén M, 2013), Esto se debe a la ganancia de agua y fotoasimilados, Lo cual se explicaria por un aumento en el poder vertedero de Las frutos, representado por el aumento en la demanda potencial de Los frutosY, por tiltimo, la fase ILI demaduracidn, que finaliza con la cosecha, en la cual el crecimiento es minirno. A los 240 DDA os frutos presentaron su coloracién tipica (naranja intenso) en toda Ja epidermis, con una ganancia diaria de 0,64g en ta fase 11 (Tabla 3), alcanzando una masa fresca maxima de 122,51 g (Figura 6), estos valores coinciden con las investigaciones sobre distintos materiales de naranjilla(Arizala M., et al, 2011; Gonzélez D., et al, 2014; Jurado J, et al, 2013; Matarazzo P, et al., 2013; Almanza P., et ai, 2016), quienes reportan un peso promedio de fruto de entre 80.y 139 g, sin embargo, difiere con Ardila G. , etal, (2015) y Ochoa L, ef al, (20169, quienes reportan frutos de mayor tamaiio mayor a 200 g, afirmando que la produccién de frutospequetios, son concecuencia deun mayor mimero de frutos/planta, que es Jo que ocurrenormalmente en la zona. ‘Al igual que el peso fresco, también el volumen presenté un crecimiento sigmoideo simple, comportamiento que se describié mediante el modelo logistico de crecimienta (Figura 6), El fruto presenté un volumen final en madure de 130 cm? con una ganancia diaria de 0,68 cm? en la fase IL, estos resultados son similares a los encontrados por Gonzalez D., et al, (2014) que reportaron un volumen entre 119.59 y 123,04 cm, mientras que difiere con los estudios realizados por Matarazzo Pet al.,(2013), quienes obtuvieronun volumen menor de 97,79 cm’ Enla (Figura 7) se muestra el crecimiento de Los botones florales (BF) el cual se inicia con tn bbrote de color morado intenso en ta parte superior, al pasar el tiempo crece y el calor morado se hace menos intenso esta estructura crecen tanto en largo como en ancho, formando ast un tootén floral, alcanzando un didmetro ecuatorial de 13mm alos 42 dias después de la primera tape con una ganancia diaria de 0,26men. Enla sab etapa 5,11 que es la floracién la ctial se inicia con la apertura de los petalos, se puede observar la corola, pistilo, caliz y 5 pétalos de color blanco (Figura 3L),a medida que pasa el tiempo, la flor seabre y dentro de ella se empieza a diferenciar el fruto, posteriormente contintia desarrollandose y crecienda hasta llegar a ser macluro. Las medidas de didmetros ecuatoriales de los frutos(Figura7) se ajustaron al modelo sigmoidal simple en respuesta a la variacién del tiempo después de antesis alcanzando un didmetro del fruto en madurez de 60 mm, con un crecimiento diario de 0,27mm, nuestros resultados coinciden con Matarazzo P, ef al., 2013, quienes obtuvieron un diametro ecuatorial méscitno alcanzado por el fruto de 55,25 mm y Aizala ML, of al, (2011), entre 5,5 6,1 cm de diametro Mientras que difiere con Los estudios realizados por Gonzales D., ed al, (2014), que obtuvieran tun didmetro menor de 46 mma 46,9 samy.Ris 0.99 0 2 40 6 80 100 120 140 160 180 200 220 240 Dias dexpuds de antesis (DDA) Figura 6. Comportamiento del peso fresco y volumen durante el crecimiento y desarrollo de finitos de naranjilla, Circulos representan el peso fresco y os triéngulos el volumen, Etapas fenolégicas: 6.1 Fructificacidn post-antes, 6.3 Fruta pequefia de color verde claro, 6.5 Fruto verde claro intermedio; 6,8 Fruta verte ogcura de tarnafo completo, 6.11 Fruta madura de color naranja oscuro, Fl, Divis én celular, F 11, Elongacién celular, F If], Maduracién, .ge¥ee @ e + ise ssa ae Antonia ‘Tiempo en dias referente a antonts Figura 7. Comportamiento del crecimiento y desarrollo de frutos de naranjilla Etapas fenoldgicas: 5.1 Brote generativo hinchado, 5.5 Inflorescencia con botones florales que comienzan a abrirse, 5.8 La flor se abre con pétalos de elongacién; 5.11 Flor he:mafroda (antesia); 6.1 Fructificacién post-anteds, 6,3Fruta peel de color werde clara, 6, 5Fruta verde claro intermedio; 6.8 Fruta verde oscura de tamafio completa, 6.11 Fruta madura de color naranja oscuro,Tabla 3. Tasa de crecimiento delas variables Tas Crecimiento Maximo Tien. (rm‘dia) (ram) (dias) Didmetro ecuatorial 0,77 60 220 Gum) (Fruto) Diametro ecuatorial 0,265 13.0 49 Gum) Flor) Peso (g) 0,643 122.60 190 Volumen (crm*) 0,681 130.0 189 3.3 Analisis de relacion entre variables de crecimiento Se encontrd relacidn si gnificativa (R2=0,97) entre la longitud del fruto y el peso fresco, se pucio observar (Figura 8) una relacién exponencial, al inicio un crecimiento longitudinal aceleratia del fruto, pero so peso incrementd muy lentamente, debido a la diferenciacidn de teidos y alta division celular en la fase inicial de formacién del fruto limitando el incremento del peso ya queos fotoasimnilarins son ocupatios en estas funciones dealto desgaste energético y no pueden ser almacenadas, Cuanda el frutoalcanza una longitud alrededor de Los 3 cm hay un aumento acelerado del peso, el fruto se encuentra en una fase de alargamiento celular donde creoen sus células almacenando agua, carbohidratos, acidos que expanden sus células yasi incrementa el peso hasta completar su maduracién. Re 097 Peso fresco (a) Largo (em) Figura 8. Relacién entre el largo del finto (ent) con el peso fresco (e) Al comparar el volumen del fruto con el peso freson del fruto obtuvieron una relacién lineal (Figura) a meiida que el volumen del fruto anmenté igualmente aumenté el peso del fruto con una relacidn de significacién de (R2=0.99), sv euplicacion quea medida que las células del frutoaumentaron su volumenalmacenando agua y fotoasimilarins, estas incrementaron sn peso por este mismo incremento lo que trajo como resultado el crecimiento det frutoRs 0.00 . em) tt mo nto Volumen (em?) Figura 9. Relacidn entre el volumen del fruto (cm?) con el peso fresco (g) 4. Conclusiones La evolucién de brote generative hasta fruto maduro en naranjilla se describen 2 etapas fenoldgicas con una duracidn de 282 dias donde se pudo observar la condicién andromonaica debido a que las plantas producen flores que tienen dos forinas, flores de estilo largo (LSF) y flores de estilo coria (SSF, siendo fértiles las flores de esiilo largo, tomando en cuenia ello para posibles mejoramientos en la produccidn, La elaboracidn de fenologia en naranjilla servira de ayuda en futuros trabajos para la determinacién de alteraciones en el ciclo floral, periodas criticos, sm duracién y efectos Ademés, el comportaniente de las variables de crecimiento fue sgmoideo simple y se ajusté aun modelo Logisticn de crecimiento, identificando en el fruto tresetapas de crecimiento, Con una tasa de crecimiento Lineal en la fase I de 0,64 gétfa el frute de naranjilla lego madurez con un peso de 122,51 gy un volumen final en madurez de 130 cm? con una ganancia diaria de 0,68 cen? en la fase Ty las relaciones entre peso fresco y largo del fruto fue significativa (R2+0,97) y seajustaron a una funcidn exponencial y el peso fresco con el volumen se ajusté a una funcidn lineal (R2=0,99),