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  • LIBRO DE MICROBIOLOGÍA Cap 1

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    Primer capitulo del microbiología

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    TOS LO Sa Sea Ry ° 1.1 = micnosrotoaia = 1 Célula unidad fundamental de la materia viva Gttepiasma porcion fuida de una célula Jumiaéa por la membrana celular excep tuando el nicleo (existe) Cuttive de enriquectntente eto0 para alslar microorganismos usande medisle fulivo y condiciones de incubsacion expe- que contie- ne una tinica clase de microorganism BNA Scio desosirribomucteico, material here o dela cdulas y de algunos views Realogia esicio de lox onganisacs en ss Ecosistema conjunto formade porlos onga- nismos mis su medio ambiente Enzimas proteinas cataltieas que funcionan acelerando ls weacciones quimicas Estoril ausencia de cualquier organismo vivo de virus voluetén cambio de una linea de descen- \denciaa lo largo del tiempo para dar ori- gen la produccion de una nueva especie Ovariedad Generacién cspontinnes hipstens que spor re que los organismes vivorse pueden oi singe de materia inerie Habttat garde resdencia de una poblaciin Metabolismo conjunto de seacciones bio ‘quimvicas de una oSlula Microorgantsme organismo ticrosc6pico ‘constituido por una sola <élula o vans, incluyenido los vias Patogeno microorganism que causa enier medad Procariota céluls que carece de nucleo y ‘otras organelos [ANA scigo ribomcleico, mplicado en la sin- tesis de protetnas come RNA mensajero, RNA de transferencia y RNA ribosomico ambientes naturales ‘miceobiana en un medio ( on este capitulo introductorio comenzamos nues- tro viaje a través del campo de la microbiologia. En @ descubriremos qué son les microorganismos y por qué Meberiamos conocerios. También nos dedicaremos a pre- sentar la ciencia de la microbiologia en une perspectiva historica adecuada, resaltando algunas aportaciones desta- ‘ables tanto de los primeros micrebidloges comode los més ietienies. La microbiologia es hoy una ciencia dinamica que tiene ramificaciones en précticamente todos los aspectos de "a Vida humana, tales como la medicina, la agricultura y el _ meioambiente. Bienvenidos al estudio de la microbiologia! 1 INTRODUCCION A LA MICROBIOLOGIA in las cuatro primeras secciones de este capitulo presenta- “mos ] objeto de la microbiologia, consideramos los ‘como células, examinamos dénde y cémoviven “@ la naturaleza y citames el impacto que los ‘aismos tienen, y contindan teniendo, en las at Microbiologia microbiologia es el estudio de tos microorganismos, un jamplio y diverso de organismes microscopicos que como células aisladas 0 asociadas; tambien incluye i de los Virus, que son microscopicos pero;no celts Las células microbianas se distinguen pues de las céh ile animales y plantas, en que son incapaces de vivir is en la naturaleza y s6lo existen formando parte de ‘multicelulares (Figura 1.1). En general, a dife- de los macroorganismos, los microorganismos son cde realizar sus procesos vitales de crecimiento, gene- de energia y reproduccién, independientemente de células, sean de la misma clase o de otra diferente La ciencia de ta microbiologia La microbiclogfa trata de las células vivas y su funciona- miento. Estudia los microorganismos, especialmente las bacterias, un amplio grupo de células con una enorme importanciabasica y aplicada. Trata de la diversidad micro- biana y de la evolucion, de como surgieron las diferentes clases de microorganismos y por qué. Analiza también lo que los microorganismos hacen en el mundo en general,en lasociedad humana, en el cuerpo humano, y en los cuerpos de animales y plantas, De tin modo u otro, los microorga- nismos influyen en todas las formas vivas de la Tierra y, Por tanto, laciencia de la microbiologia tiene una gran tras- cendencia. La microbiologia gira en tomo a dos temas fundamen- tales, uno bisica y otro aplicado: 1. Como ciencia biologica bisica, la microbiologia propor- ciona algunas de las herramientas de investigacion mas adecuadas para estudiar la naturaleza de los procesos vitales. El avanzado conocimiento que ahora tenemos de las bases fisicas y quimicas de la vida procede del estudio de los microorganismos.Se debe en parte a que las células microbianas comparten muchas propieda~ des bioquiimicas con las células de organismos plurice- lulares; de hecho, todas las células tienen mucho en ‘comtin; unido al hecho de que las células microbianas pueden crecer hasta alcanzar una elevada densidad en cultivo en el laboratorio y son fécilmente manipulables «en estudio bioquimices y gensticos, hace de ellas exce- lentes modelos para el conocimiento de las funciones celulares en organismos superiores. 2. Como ciencia biol6gica aplicada, a microbiologia trata de muchos problemas précticos importantes en la medi- cina, la agricultura y la industria. Muchas de las enfer- medades més importantes del hombre. de otros animales y de las plantas, son producidas por microor- ganismos. Las microorganismos también desemperian tuna funcién destacada en la fertlidad del suelo y en la produccién de animales domésticos. Ademas, muchos. 2 = Capitulo 1 = MICROORGANISMOS ¥ MICROBIOLOGIA © @ [ERED os oxpertrnce vce ve coraponen oe cota.) Paras y 0) anavale se corionen do muhaa Gla quo rian tos, 7 {tos forman Giganos, por lo que se dentominan plurcelvares. Una Célula alslada de un anenal © una plata no puede tenes una existencia inde- pendiente y cada una es dependente de las ota. (c,d) Los microerganismos son células de viea independiente. Una dla microbiana aislada puede toner vida independiente. En jas micregraias so muestran microorganismos fotosintéticos tamadoa(c) bacterias rojas y(d) clenobacterias. Las ciancbacterias fueron fos primers fototiofes que produjron O; er la procesos industriales y biotecnolégicos a gran escala, como la produccién de antibisticos o de proteinas huma- nas, se basan en la utilizacién de microorganismos, Importancia de los microorganismos A medida que este libro se vaya desarrollando, se iré haciendo mas evidente Ia funeién central de los microor ganismos tanto en la actividad humana como en el com plejo entramado de la vida sobre la Tierra. Yeremos como ‘en ausencia de los microorganismos las formas superiores de vida nunca habrian surgido ni podrian mantenerse en. Ja actualidad; consideremos, por ejemplo, que el mismo oxigeno que respiramos es el resultado de Ia actividad microbiana (Figura 1.1d). Ademas, veremos como los hom- bres, las plantas y Jos animales estén intimamente liga- dos a las actividades microbianas en cuanto al reciclado de los nutrientes esenciales 0 a la degradacin de materia orgdnica. En efecto, ninguna otra forma de vida tiene una importancia similar ala de los microorganismos en el man- tenimiento de la vida sobre la Tierra. Aprenderemos tam- bién que los microorganismos existieron en la Tierra Tierra y os responsables dela apariiin de origeno en la atméatera. durante miles de millones de afos antes de que aparecieran Jas plantas y los animales, cémo sus caracteristicas fisiol6- gicas los convierten en los mayores quimicos de la Tierra, ¥.cémo los microorganismos han establecido relaciones con los organismos superiores que pueden ser muy beneficio- sas 0 extremadamente daitinas. Comenzamos nuestro viaje considerando a los micro- ‘organismos como entidades celulares Los roorganismos como células La céfula es la unidad de vida fundamental. Una célula es una entidad aislada de otras células por una membrana celular (y tal vez por una pared celular) que contiene en su interior diversos compuestos y estructuras subcelulares (Figura 1.2). La membrana celular es la barrera que sepa- ra el interior de la célula del exterior. Dentro de la mem- brana celular se encuentran las diversas estructuras y ‘componentes que hacen posible que la célula funcione. Son estructuras clave el nticleo onucleoide, donde se guarda la informaciin genética, el 4cido desoxirribonucleico (DNA) necesario para hacer nuevas células, y el citoplasma, donde Se encuentra la maquinaria para ol crecimiento y otras fury ciones celulares Todas las células estan formadas por cuatro tipos de componentes quimicos: proteinas, acidos nucleicos, lipi- dos y polisacétidos. En conjunto, se denominan macromo- Keulas. La naturaleza quimica y la disposicion de las ‘macromoléculas de una eélula de un organismo es lo que diferencia una célule de otro organismo. Aunque cada tipo de célula tienc una estructura y un tamafo definido, una élula es una uniclad dindmica, que realiza constantes cam- bios reemplazando sus componentes. incluso cuando no. fstd ereciendo, una céhula puede estar tomando materiales del medio para incorporarios a su propia estructura. Al ‘mismo tiempo, libera productos de desecho en el medio, Por tanto, una celula es un sistema abiertoen constante cam. blo y, sin embargo, permanece igual. De donde proceden las primeras células? De alguna forma, la primera célula debio de originarse a partir de alo nocelular, algo anterior ala célula, una estructura pre-celu- lar: Aunque la formacién de la primera célula hace mas de 3800 millones de afios fue un sucese poco probable, que Adebid necesitar varios cientos de millones de afios para que seurriera, una vez que la primera célula aparecis se pro- ddujeron una serie de sucesos altamente probables, tales como el crecimiento y la divisi¢n, originandose poblaciones de células a partir de las cuales tuvo lugar la evolucion mediante la seleccidn de nuevas caracteristicas y mayor diversidad. De ese modo, través de miles de millones de ahs de cambio evolutivo, surgié la impresionante diversi- dad de tipos celulares que existen en la actualidad, Debido que todas las cSlulas estén construidas con las cuatro cla- Ses de macromoléculas bésicas mencionadas anteriormen= fey comparten muchos rasgos en comin, se piensa que Cidas (al Mrografa de cules bacterlanas con forma vstas al ricrascopio 6ptco; una célulaaislada tiene apeox 1mm ¢e cidmetro. () Seccdn longitudinal de una cétile Bacriana visa al micrascopio electronica, Las dos areas més claras ‘Ppresentan el nucleoids, regién de a Célula que contiene el DNA. 1.2 # LOS MICROORGANISMoS COMO CELULAS = 3 todas las células descienden de un antecesor comuin, el ante cesor universal de la vida (véase Capitulo 11). Caracteristicas de los sistemas vivos zCualles son las propiedades esenciales de la vida? ;Qué diferencia las celulas de los objetos inanimados? Nuestro concepto de lo que significa «vivo» esta determinado por lo que podemos observar hoy en la Tierra 0 podemos dedu- cir del registro fOsil. Pero de lo que sabemos hoy en biolo- gia, podemos identificar varias caracteristicas que son ompartidas por la mayoria de los sistemas vivos, ¥ que se resumen en le Figura 13. Todos los organismos celulares son estructuras alta- mente organizadas que muestran alguna forma ce meta- bolismo. Estoes, las células toman sustancias quimicas del medio y las transforman, conservan parte dela onergia de dichassustancias de modo que las células puedan usarla, y Juego eliminan los productos de desecho, Todas las eélulas Poseen reproduccién, es decir, son capaces de dirigir una erie de reacciones bioquimicas que conduce a su propia intesis. Come resultado de los proceso metabdlicos, una célula crece y se divide para formar dos células. Muchas edlulas sufren diferenciacién, un proces por el que s¢ for ‘man nuevas sustancias 0 esiructuras. A menudo, la dife- renciaciéa celular es parte de un ciclo vital en ef que las ° g S @s 4 Protena ona RNA J 2 ctiuia tiene funciones mecdnicas de coaifcacion. Para quo una Gala ve roprodizea debe disponer de un SuministO adecua So do energiay ce procursores para la sintesis de nuevas macromoléculas, el material genético debe duplicarse de modo que en la division cada ‘ula reciba una copia. Por ora parte, los genes deben expresarse (mediante los procesos de transcripcien y traduccion) para formar las cart ‘aces equeridas do proteinas y otras macromoliculas neceaari para hacer la nueva célula Efecto de los organismos entre si nutrientes para otras. Los organismos de un habitat tam- yen sus habitat bién se relacionan con su ambiente fisico y quimico. Los las poblaciones de las comunidades microbianas se rela-___habitat tienen caracteristicas diferentes, y un habitat que ionan de varios modos y tales interacciones pueden ser __favorece el crecimiento de un organismo puede ser danino Perjudiciales o beneficiosas. En muchos casos, las pobla- para otro. Por tanto, la composicién de una comunidad ones interaccionan y cooperan en sus funciones nutricio-_microbiana en un habitat concreta est doterminada en gran. rales con los productos de desecho derivados de las parte por las caractoristicas isicas y quimicas de ese medio. actividades metabolicas de algunas célulassirvienda como Enconjunto, denominamos ecosistema a los organismos y EERIE] Eempics de comunidades microbianas. (a) Micrografia de una comunidad bacteriana que se desarrolla en las profundidades 06 Ui paqueno ago (Lago Wintergreen, Michigan); se muestran células de varios tama. (&) Comunidad micobiana en una muestra de sedimen. tos de equa resicuales. La muestra se tid con una serie de colorantes, cada uno de los cuales tite un grupo bacteviano diferente (véanse See: tion 184 Fiqura 18.116 para detales sobre la ticion). De R. Amann, J. Snaidr, M. Wagney, W. Ludwig y K. H. Schleifer, 1996. Jourral of Bacteriology 178: 3496-3800, Fig. 2b. ©1996 American Socity for Microbiology = Capitulo 1 |CROORGANISMOS ¥ MICROBIOLOGIA a los componentes fisicas y quimicos de su medio. Hay importantes ecosistemas microbianas acusticos (océanos, cestanques, lagos, corrientes, fuentes termales...), terrestres (suelos, rocas...)€ incluso asociados a organismes superio- res, plantas 0 animales. as propiedades de un ecosistema estén controladasen ‘gran parte por las actividades microbianas. Los orgenismos ‘obticnen los nutrientes del medio para sus procesos meta bolicos y los usan para formar nuevas eéulas. Al misine tiempo, los organismos eliminan al medio los productos de desecho de su metabolismo. Asf, con el tiempo, un ecosts- tema microbiano puede cambiar gradualmente, tanto desde el punto de vista fisico como quimico. El oxigeno gaseoso constituye un buen ejemplo. Como veremos mas adelante, el oxigeno molecular, Oy, es un nutriente vital para algu- ‘nos microorganismos mientras que es venenoso para otros Sin embargo, las actividades de un grupo de organisms que consuma oxigeno puede cambiar un habitat a condi- Ciones andxicas adecuadas para el crecimiento de organis- ‘mos que antes se habian mantenido a raya. Como las células microbianas aisladas son demasiado pequerias para observara simple vista, el conocimiento de Jos microorganismos en la naturaleza comienza con estu- dios que utilizan el microscopio. El examen de materiales naturales, como el suelo o el agua, siempre pore de mani- fiesto la presencia de oélulas microbianas. Aunque esas céu- las tan diminutas puecien parecer triviales, son capaces de multiplicarse ripidamentey de producir grandes poblacio- nes que pueden tener un gran impacto en el habitat. Asi, pesea que los microorganismos pueden pasar por seren la ‘naturaleza componentes minoritaries, son parte muy impor- tante de cada ecosistema, En posteriores capftulos, tras aprenderalgunos detalles de la estructura y funcién de los microorganismos, su genética, evolucién y diversidad, reconsideraremos los moos mediante los cuales los micro- ‘organismos afectan a los animales, a las plantas y al ecosis- tema global en su conjunto, La importancia de la vida microbiana Resulta comin suponer que como los mi son tan pequerios, su biomasa en la Tierra también debe ser pequefa en comparacién con la biomasa de organismos superiores. Sin embargo, esto no es probablemente certo, Calculos detallados sobre el ntimero total de células micro- bianas en ta Tierra, concrotamente, sobre el riimero total de proaariotas (tambien llamadas bacterias, élulas pequefias que carecen de nideo y sobre las que hablaremos con de- talle en capitulos posteriores) indican que este nimero es del orden de 5 % 10” céhulas. La cantidad total de carbono que esti presente en este niimero tan grande de células tan Pequefias equivale a de todas las plantas de la Tierra, mien tras que el contenido total de nitrogeno y fosforo en estas células procariéticas es 10 veces mayor que la de toda la bio~ ‘masa vegetal. Por tanto, las células procaristicas, por peque- Fas que sean, constituyer (a miayar porcicn de biomesa sobre la ‘Tier y son teservas de nutrientes esenciales para la vida. interesante senalar que la mayor parte de las células proca- rioticas no se encuentra en la superficie de la Tierra, sinoen -zonas bajo la superficie en losambientes ocednices y terres- tres, Como estos habitat estn casi inexplocados, avin queda mucho por descubrir a fin de conocer y comprender las for ‘mas de vida que dominan la Tierra 1.3 Revisién de conceptos Ena naturaleza, los microoganismos existen en poblaciones {que interaccionan con otras poblaciones dentro de comunidades microbianas. Las actividades de estas comunidades microbia- ‘nas pueden afectar de modo importante alas propiedades fisi- «as quimicas de sus habitat. La mayor parte de la biomasa de nuestro planeta es microbiana, FinciondeN, (N= 2NH,) Conservacin de almentos (Calor, fo, radacion, FReciiado we numentes —_pyodtcios qumicos} Mh > Almentosfermentados BN pestrnaironnce aadian {@utamato monesedico, Seid citco,levaduras) 3 Celulosa + CO, + CH, + rateina animal Fumen fag BlosarouartescH, b) Ntosrén de * nuevas enfermedades P= Feroerecien (ez Etna /2) “Tratamierto, Biorremediacién a caacion y (vores de hidiocarburea b+ co,) erener /contaminantes, [ogancoe"" ~ CO,) Biclnivincién (CUS + Gur Cu) a-<--s Organismos modticados genéticamerte | Se se) ‘Obtenclin de productos termaceutcos (imaulina y tras proteinas humanas) Terapia génica para ciedas enfermedades (> tos de nuestras vicas ademas de ser agentes etoligicos de ent codes, 1.4 © EL IMPACTO DE LOS MICROORGANISMOS SOBRE EL HOMBRE = 7 Qué es un hdbitet ruierobiano? 4 (Cémo cambian los microorganismos las propiedades fisi- easy quimicas de sus habitat? {Donde se localiza la mayor parte de las células procarioti- ‘asenla Tierra? El impacto de los microorganismos sobre el hombre Uno de los objetivos de los microbidlogos es comprender imo trabajan los mictoorganismos y,a través de ese cono- cimiento, disetar modos mediante Tos cuales su efecto bene- ficioso pueda ser aumentado y el perjudicial reducido. Los ticrobidlogos han tenico mucho éxito en conseguir estos fines y 1a microbiologia ha sido muy importante en los avances de la salud humana y el bienestar. Una visi6n glo- bal del impacto de los microorganismos en las actividades ‘humanas se muestra en la Figura 1.6 Los microorganismos como agentes etiolégicos de entermedadi [iss cifras de la Figura 1,7, que comparan las causas actua- Jes de muerte en Estados Unides con las de hace 100 anos, ‘constituyen una estimacion del éxito de los microbiologos.en cuanto al control de los microorganismos. Al comienzo del siglo x las causas de muerte mas frecuentes eran las enfer- rmedades iniecciosas; en la actualidad tales enfermedades son mucho menos importantes. El control de las enferme- dades infecciosas se ha logrado por un conocimiento inte- grado de los procesos iniecciosos, por la mejora de las practicas sanitarias y por el descubrimiento y uso de los agentes antimicrobianos. Como trataremos més tarde en este capitulo, la microbiologia tuvo sus principios como ciencia precisamente en estudios sobre enfermedades. Sin embargo, aunque vivimos en un mundo donde muchos microorganismos patégenos estin controlados, los microorganismos pueden ser todavia un riesgo importante para la supervivencia, Piénsese en los individuuos que mue- ten lentamente por infecciones microbianas como resulta- do del sindrome de inmunodeficiencia adquirida (SIDA), en los pacientes de céncer cuyo sistema inmune esta dafia- do por la terapia anticancerosa 0 en indivieluos infectados por un patsgeno con resistencia miiltiple. Ademés, las enfer- medades microbianas constituyen la principal causa de muerte en muchos paises subdesarrollades. Aunque la erra- dicacién de la viruela en el mundo ha sido un rotundo éxito para la medicina, atin mueren millones de personas al aiio por enfermedades microbianas tan difundidas como la malaria, la tuberculesis, el eblera, la enfermedad del sueiio africana y sindiomes diarreices severos. Por tanto, los microorganismos todavia constituyen, serias amenazas para la ex'stencia humana. No obstante, hay que destacar que la mayor parte de los microorganis- mos ro son perjudiciales para el hombre. De hecho, la gran. mayoria son en realidad beneficosos y Mevan a cabo proce- sos de enorme valor para la sociedad. A continuacion, con- sideramos algunos de estos efectos favorables. Microorganismos y agricultura En general, nuestros sistemas de agriculfura dependen en muchos aspectos de las actividades microbianas, Un gran miimero de cosechas se debe al cultivo de miembros de un grupo de plantas llamadas leguminosas, que viven en aso- ciacién muy estrecha con bacterias especificas que forman estructuras en sus raices llamadas nédulos. En estos nédu- los radiculares, el nitrogeno atmosférica (N;) se convierte por fjacién en compuestos nitrogenados que las plantas uti- 1900 +2000 Entermedaces /ma61 Cancer (amos Gastroenteritis Embolia cerebral Fofereciodes Eniermedaces| voronarias uimonares Accidertes Embola cecebral or Enfermedades neumonia ae Diabetes Accicentes SIDA eo Suicicko Enfermedades fants Cinoss hepatica itera Homicidio o 700 200 ° To 20 ‘Muortes por cada 100 000 habitants Muertes por cada 100 000 habltantes BIRR erie os 1 se iprnae erot o Enan Ui ww a Dy a a0 Ln eras eproseriaban las principles cases de mute en 1000, pero hay son mucho menos impertartes Las onermeciiee ioDanes 38 ‘vecran on ojo y les de otra origanes on verde. Datos tornados del entre Nacional de Estadisticas dela Salud de Estados Unidos. 8 ® Gapitulo 1" MICROORGANISMOS Y MICROBIOLOGIA lizan para crecer, De este modo, las actividades de las bac: terias contenidas en los nédulos de las raices reduucen la necesidiad de fertilizantes costosos para plantas. También tienen gran importancia agricola los microorganismos que son esenciales en el proceso digestivo de los rumiantes, como las vacas y las ovejas. Estos animales poseen un 6rgano digestivo especial larnado rumen, donde los microonganis- mos realizan el proceso digestivo, Sin estos thicroorganis- ‘mos las vacas y las ovejas no podrian digerir su alimento y, or tanto, no podrian desarrollarse sobre sustancias tan pobres en nutrientes como la hierba o el hena. Los microor~ ganismos también desempefian funciones criticas en el reci- lado de elementos impartantes para la nutricién vegetal, en particular del carbono, nitrégeno y azufre. En ol suelo y enel agua, los microorganismos convierten estes elementos en formas asimilables por las plantas. Ademas de heneficios, Jos microorganismos tambign acarrean perjuicios ala agri cultura. Las enfermedades microbianas de animales y plan- tas tienen un importante impacto cconémico, Microorganismos y alimentacion Una ver, producidas tas cosechas, productos agricolas, 0 los animales en explotaciones ganaderas, estos deben legar a ‘os consumidores con calidad sanitaria, De ahi que los micro rganismes tengan una gran importancia en la industria ali- metaraa. El deterioro de los alimentos ocasiona anualmente pércidas econémicas inmensas. Las industrias de enlatado, congelado y deserado de alimentes tienen como finalidad preparar alimentos de tal modo que no sufran deterioro por microorganismos. Las enfermedades transmitidas pot ali- mentos también son dignas de consideracién. Los alimen- tos deben estar adecuadamente preparados y controlados para evitar la transmisiGn de enfermedades, ya que el ali- mento apto para el consumo humano puede servir tar para sustentar el crecimiento de muchos microorganismos. Sin embargo, no textos los microorganismos tiene efec- tos indeseables sobre los alimentos o sobre los consumido- res. Por ejemplo, los productos licteos que se manufacturan on gran medida gracias a actividades microbianas, tales como el queso, el yogurt o la mantequilla, son productos de gran valor econémico, De modo similay, la col écida, los pepinillos y algunas formas de salchichas deben también us propiedades a les microorganisms. Los alimentos de panaderiase elaboran usando Jevaduras. Las bebidas alco- holicas, ampliannente difundidas en nuestra sociedad, tam- bien son producidas por las levaduras, Muchos de estos temay se estudiarin en e] Capitulo 30 de este tibro, Microorganismos, energia y medio ambiente En lo que respecta a la energia, los microorganismos de- semperian funciones clave, La mayor parte del gas natural metano) es un producto bacteriano, derivado de las activi- dades de las bacterias metanogénicas, Los microorganismos fototrofos pueden utilizar la huz como fuente de energia para la productidn de biomasa, es decir, energia acumulada en forma de organismos vives. La biomasa microbiana y las, materiales de desecho, como la hastra doméstica, los exce- dentes de cosechas y los residuos animales, so pueden con- vertiren «hiocombuistibles», como el metano y ol etanal, por lasactividades degradativas de los microorganismos. Los microorganismos también se pueden usar para ay- dar a eliminar la polucién originada por las actividades ‘humanas, un proceso que se denomina biorremediacién. Se hhan aislado varios microorganismos de la naturaleza que consumen vertidos de petroleo, disolventes, pesticidas y otros productos tixicos que contaminan el ambiente, bien sea directamente en el sitio del vertido o bien posterior- mente, cuando el material toxico ha penetrada en el suelo palcanzado el aqua subterranea. La enorme diversidad de os microorganismosen la Tierza permite dispaner de gran- dls recursos pentcos que slicer la impeza dl ecto ambiente; éste es un area de intensa investigaciGn en la actualidad. Los microorganismos y el futuro La biotecnologia implica et uso de microorganismos en procesos industriales a gran escala, utilizando porlo gene- ral microorganismos modificados genéticamente y capaces de sintetizar productos especificos de elevado valor comer- ‘eal (vease Capitulo 31). La biotecnologia depende en gran medida de la inge- nieria genética, una disciplina que trata de la manipulacion artifical de genes y de sus productos, Los genes proceden- tes de diversos organismos se pueden escindir en fragmen- tos y modificarios utilizando enzimas microbianas como instrumentos moleculares. Mediante téenicas de ingenieria ‘genética, resulta tambien posible hacer genes completamente attifciales. Una vez que un gen desead se ha ereado oselec- ‘ionado puede insertarse en un microorganismo y se puscle expresar alli originando el producto génico deseaclo. Por ejemplo, la insulina humana, una hormena que se encuen- tra en cantidacles anormalmente bajas en sujetos con diab tes, puede ser producida microbiolégicamente a partir del .gendela insulina humana expresado en un microorganismo. ‘Trataremos de la ingenieria genética y la biotecnologia con Gierto detalle en el Capitulo 31, La abrumadora influencia de los microorganismos en Ja sociedad humana resulta clara. Tenemos muchas rao- nes para considerar a los microorganismos y'sus activida- des (Figura 1.6). Como dijo uno de los fundadores de la ‘microbiologia, el eminente cientifico francés Louis Pasteur: «En la naturaleza, el papel de lo infinitamente pequenio es infinitamente grande», Antes de comenzar un estudio deta- lado de esta ciencia, consideremos brevemente las contr- buciones que hicieron Pasteur y otros microbidlogos pioneros al desarrollo de la microbiologia como ciencia. 114 Revisién de conceptos Los microorganismos pueden ser tanto beneficiosos como per- judiciales para el hombre: Aunque tendemosa dar mayor impor: tancia @ los microorganismos perjudiciales (agentes etiolégices de enfermedades intecciosas), hay muchos mas microorganismos beneficiosos que perjudicales. ¢De qué modo son importantes los microorganisimos en ta industria agricola y de los alimentos? ¢Qué-combustibles pueden hacer os microorganismos? 16 e8 la biotecnolegfa y cémo puede mejorar la Vida de loshumanos? Ml LOS CAMINOS DEL DESCUBRIMIENTO EN MICROBIOLOGIA Como cualquier ciencia, la microbiologia moderna debe mucho a su pasaclo. Aunque se pueden encontrar raices mds profundas, la ciencia de la microbiologia no se de- sarrollo hasta el sigio x1». Desde entonces se ha extendido hasta originar nuevos campos relacionados entre si. Ahora seconsideraremos algunos de los caminos que llevaron a importantes descubrimientos, icho tiempo se sospeché la existencia ddecriaturas demasiado pequefias para ser percibidas a sim- pie vista, su descubrimiento estuvo relacionado con la Invenciin del microscopio. En 1664 Robert Hooke describid Jos cuerpos fructiferos de mohas (Figura 1.8), pero la pri- ‘mera persona que vio microorganismos con detalle fue el holandés Antonie van Leeuwenhoek, aficionado a construir microscopios, quien en 1684 utili2o microscopios simples fabricados por él mismo (Figura 1.9a). Comparados con los actuales los microscopios de Leeuwenhoek eran bastante primitivos pero mediante una cuidadosa manipulacion y lin buen enfoque, fue capaz de ver microorganismos tan [equerios como los procariotas. Describid sus observacio- ‘es en una serie de cartas dirigidas a la Royal Society de Londres, publicadas en 1684 en inglés. En la Figura 1.9b se ‘muestran dibujos de algunos de sus ecliminutos animaleu- los. Sus cbservaciones fueron canfirmadas por otros inves- tigadores, pero los avances en la comprensién de la ‘mituraleza eimportancia de estos minuisculos seres fueron, ‘muy lentos. No fue hasta el siglo xrx cuando los microsco- Piosfueron mejorados generalizandose su uso, lo que per mitié ponor de manifesto el alcance y la naturaleza de Ins formas microbianas de vida Ferdinand Cohn y Ia ciencia de la bacteriologia Lamicrobiologia no se desarroll6 como ciencia hasta que las, ‘eras en microscopia permitieron una mejor observacion de is bacterias y se idearon técnicas basicas de laboratorio pra el estudio de los microorganismos. El desarrollo de fs léicas esenciales de laboratorio se vio favorecido por Asinvestigacion llevada a cabo durante el siglo xtxen torno fados temas inquietantes. Uno de estos temas era la cuestién dela generacidn espontinea. Durante siglos, la idea de que la materia inerte podia originar seres vives tuvo serios ddefensores. La segunda incégnita se centraba en la natura- lea delas enfermedades iniecciosas. Se sabia que las enfer- iedacles infocciosas se transmitian de un individuo a otro los mecanismos de la transmisién eran desconocidos. Metegeasrnpucciae»ctasproguntes ee nuclon solar ‘mn las figuras de Louis Pasteur y Robert Koch, respecti- ‘vamente, fue el botinico alemdn Ferdinand Cohn (1823- 1898), un contemporaneo de aquéllos, quien fundé la bacteriologia (cl estudio de las bacterias) y colocé a la inci- Pienie microbiologia en un buen punto de partida, 1.5 = Ralcl HISTORICAS DE LA MICROBIOLOGIA = 9 o EMER 0 arco eds Ron vooa Cate ‘Odetvo se encaata a fale un fel austabe (3) ylelumnacion Se concenvaba shia musta po! una rie sella). b) DBuo de Robert Hooke que repesera ana de as primorasdescrpciones mt Croecdpies de mioorpanems: stata de un mohe aul rece tr lastperic dun taza de Geo; aseetuasecondeades cor tne as espras del maha. 10 * Capitulo 1 = MICROORGAMISMOS Y MICROBIOLOGIA : ° [GETIERET () Fotocratia de una copia del micrascopia de van Teeuwenhoe La lente s8 mantaba sobre la placa de latén cerca dol ‘extromo del tomilo slustable de enfoque. (0) Dibujos de van Laeu- ‘werhoek da bacterias publcados en 1684. En estos sercills dibujos ‘podemos reconocer varios tions morfaldaices de bacteras comunes, ‘A.C, Fy G, formas baclares; E, formas estéricas 0 cocos: H, grupos {62 cocos,(c) Mecrograia de Una extensién ce sangre humane vista a través de un microscopio de van Leeuwenhoek. Los globules ojos se ‘aprecian clararente Cohn nacié en 1828 en la actual Wroclaw, Polonia. Se formé como boténico y hacia 1850 se interes6 en la micros- copia, teniendo la suerte de disponer de los mejores micros copios de su tiempo para estudiar el crecimiento y la division de células vegetales. Su interés por la microscopia le llevé primero al estudio de plantas unicelulares, las algas, y mas tarde a bacterias fotosintéticas, las cianobacterias. ‘Cohn pensaba que todas las bacterias, incluso aquellas que carecen de pigmentos fotosintéticos, eran miembros del reino vegetal ¥ sus estudios de microscopia de plantas y algas derivaron gradualmente al estudio de diversas ba terias, como la bacteria oxidante del azufte Begglatoz (Figu= ra 1.10), Cohn se interesé especialmente por las bacterias resis- tentes al calor, lo que le llev a descubrir el género Bacillus y el proceso de formacién de esporas. Ahora sabemos que Ins endosporas bcterianasson estructuras muy resitetes al calor, de hecho las més resistentes de todas las formas microbianas si exceptuamos unas poces bacterias que cre- cen mejor a temperaturas notablemente elevadas. Cohn describié el ciclode vida completo de Bacillus (célula vege- tativa -+ endospora— célula vegetativa (ofase Seccidn 4.15) y descubrié que las células vegetativas, pero no las endos- Poras, podian morir mediante ebullicién. Estos hallazgos de Cohn ayudaron a explicar por qué algunos cientificos anteriores, como John Tyndall, observaron quie a ebullicién era a menudo una técnica efectiva de esterilizacidin, pero no siempre era asi Cohn continu trabajando con hactaias hasta a reir, contribuyendo de muchas maneras al desarrollo de La bac= teriologia, aportando las bases experimentales para un cesquema de clasificacién de las bacterias y fundande una importante revista cientifica. En su época, Cohn fue un centusiasta defensor de las téenicas y las investigaciones de- sarrolladas por el fundador de la microbiologia médica Robert Koch. Tambign se debe a Cohn haber ideado méto- dos simples y efectivos para evitar la contaminacién de medios de cultivo estériles, como el uso del algodén para Cerrar los tubos y los matraces. Estos métodos fueron usa- dos posteriormente por Koch y le permitieron grandes avances como el aislamiento y la caracterizacion de varias bacterias causantes de enfermedades (vase mas adelante en esta seccion), Pasteur y el fin de la generacién esponténea Enel siglo xix tuvo lugar una gran polémica sobre la teoria de la generacién esponténea. La idea basica de la genera~ cién esponténea puede comprenderse ficilmente. Fl ali- mento se pudre si permanece durante cierto tiempo a la temperie. Cuando este material putrefacto se examina al microscopio se encuentra que ests repleto de bacterias. ;De dénde provienen estas bacterias que no se ven en el ali- ‘mento freseo? Algunos pensaban que provenian de semillas ‘0 gérmenes que llegaban al alimentoa través del aire, mien tras otros opinaban que se originaban espontaneamente a partir del material inerte. El adversario mas ferviente de la gencraciGn esponté- nea {ue e! quimico francés Louis Pasteur (1822-1895), cuyo. trabajo sobre este problema fue el mas riguroso y convin= cente, En primer lugar, Pasteur demostro que en el aire Gohn en 1856 del Aiefos grénulos dentro de la cua son azure elemental prodciso or ls onidacién del suPhidrico (4,8). Cohn fue ol primero on identi ‘ar estos arinulos como azutr. habia estra turas que se parecian mucho a los microorga- ‘hismos enc mtrados en el material putrefacto. Descubrié peel ie normal conienecontinuamente una diveridad edlulas microbianas que son indistinguiles de las que se fencuentran en mucha mayor cantidad en los materiales en putrefaccién. Por tanto, concluyé que los organismos ‘encontrados en tales materiales se originaban a partr de i ss presentes en claire. Adems postuld que ‘ichas células en suspensién se depositan constantemente ‘sabre todos los objetos. Pasteur pens6 que si sus conclu ssiones eran correctas, entonces no deberia estropearse un alimento tratado, de tal modo que todos los organisms |quelo contaminaran fueran destruidos Pasteur emples el calor para eliminar les contaminantes, ‘pues ya se sabia que el calor destruye con efectividad los ‘rgarismos vivos. De hecho, otros investigadores ya ha- ‘bian mostrado que si una solucién de nutrientes se intro- lucia en un matraz de vidrio, se sellaba y se calentaba luego ‘haste ebullicién, nunca se descomponia. Los defensores de Ja generacién espontanea criticaban tales experimentos “agumentando que se necesitaba aire fresco para la gene- ‘rin espontnea y que el aire dentro del matraz cerrado ‘se modificaba por el calentamiento, de modo que no era _ capaz de permitir la generacién espontanea. Pasteur supe- _westa objecién de modo simple y brillante construyendo ‘unmatraz con forma de cuello de cisne, que ahora se desig- -na-como un matraz Pasteur (Figura 1.11). En tales recipien- ts, Ins soluciones nutritivas se podian calentar hasta shulliciin; lego, cuandoel matraz.se enfriabs, el aire podia ‘entrar de nuevo, pero la curvatura del euello del matraz ‘itaba que el material pacticulado, las bacterias y otros microorganismos, aleanzasen el interior del matraz, El "material esterilizado en tal recipiente no se descomponia y ‘ho aparecian microorganismos mientras el cuello del ‘matraz no contactara con el Iiquido estéril. Sin embargo, ‘bistabe con que el matraz se inclinara lo suficiente como pata permitir que el Liquido estéril contactara con el cue 1.5 " RAICES HISTORICAS DE LA MICROBIOLOGIA = 11 lo, para que ocurriera la putrefaccién y el iquida se Nena ra de microorganismos. Este sencillo experimento bast6 para aclarar definitivamente la controversia sobre la gene- racidn espontinea. Eliminar todas las bacterias 0 microorganimos de un, objeto es un proceso que ahora denominamos esteriliza- cién. Los procedimientos que usaron Pasteur, Cohn y otros investigadores fueron finalmente mejorados y aplicados a la investigacién microbiolégica. El fin de la teoria de la generacién esponténea condujo, por tanto, al desarrollo de procedimientos eficaces de esterilizacion, sin los cuales la microbiclogia no podria haberse desarrollado como ciencia, ‘4 : are 05 expulsado por cawmarnento &ve- [@)Liquico no Cuaio del matraz —_Esterilzacion de! esiétl vertigo curvado aia liguico por calor anelmatra lama Povoy ‘microorganismos Extremo atrapades en el cuclo B) Entiamiento lento de! guido cal Bi lqukio pemanece ster dura ‘mushos sos C = - (©) Matraz ladeado para que Los microorgarismos el polo cargado de crecen an aliquid ‘microorganismos contacte ‘on eliquico ester [GEERT Sperrerio de Pasteur con matraces de cuslio 3 cane. (a) Esteiizacion cel contenido del matraz.(b) Si et matraz se ‘mantiene en posicion vertical na hay crecimiento merobianc. () SI los ‘Mictoorganismos atrapados en el cueloaleanzan ol iquida este, cre- cen rapdamente. 12 « Capitulo 1 = MICROORGANISMOS Y MICROBLOLOGIA La ciencia de los alimentos, por otra parte, esta on deada ‘con Pasteur pues sus principios son los que se utilizan en elenvasado y conservacién de muchos alimentos Pasteur consiguié muchos otros éxitos en microbiolo- aja y medicina. Entre los principales destaca el desarrollo de vacunas para enfermestades como el carbunco, el eble- ra aviar y la rabia, durante el periodo de 1880-1890, Estos avances médicos y veterinarios no s6le tavieron impor tancia por si mismos, sino que permitieron que arraigara ei concepto de la teoria microbiuna de las enfermedades infec- ‘Gs, cuyos principios estaban siendo desarrollados por ‘entonces por otro cientifico contemporanea de Pasteur, Robert Koch. Koch y Ia teoria microbiana de las enfermedades infecciosas Ta demostracién de que los microorganismos podian cau sar enfermedades impulsé el desarrolio inicial de la ciencia de la microbiologia. En realidad. ya en el siglo xtx se pen- ssaba que se podia transmitir «algo» de una persona enfer- ‘maa una sana, y producir en esta iltima la enfermedad de la primera, Muchas enfermedades parecian diseminarse porla poblacién y se llamaban comtagiosas mientras que el agente desconocide que causaba Ja diseminacién fue la- mado cintegio, Tras el descubrimiento de los microorga- nnismos, se sospechaba que éstos puctieran ser responsables de enfermedattes, pero faltaban las pruebas definitivas. Les escubrimientes de Ignaz Semmelweis y Joseph Lister suminisiraron algunas pruebas indirectas sobre la impor- tancia de los microorganismos como causa de enfermeda- desen el hombre, pero la teoria microbiana de las enfermedades {nfecciosis no fue claramente concebida y experimental- mente probada hasta los trabajos del médico Robert Koch (183-1910), En su trabajo inicial Koch estudié el carbuneo, una enfermedad del ganado que en ccasiones también afecta al ‘hombre. Esta enfermedad esta causada por una bacteria for- madora de endosporas, Bacillis anthracis, y la sangre de un animal con carbunco esta lena de células de esta gran bac- teria, Mediante euidadosos estudios de micrascopia, Koch puso de manifiesto que la bacteria estaba siempre presenie ‘on la sangre de losanimales enfermos. Sin embargo. la mera asociacién de la bacteria con la enfermedad no demestraba que la bacteria fuera la causa de la enfermedad; por el con~ trario, podeia ser un efecto de la enfermedad. Por eso, Koch demostns que era posible tomar una pequena cantidad ce sangre de un ratéin enfermo, inyectarla en un segundo ratén y provocar en éste la enfermedad y la muerte. Tomando sangre de este segundo animal e inyeetndola en otro, obte rniade nuevo los sintomas caracteristicos de la enfermedad, Repitiendo experimentos de este tipo, Koch demostto por microscopia que la sangre Gel animal enfermo conte- ‘ia gran cantidad de la bacteria formadore de endosporas, Koch llev6 este experimento aun mds lejos. También, demostré que la bacteria podia ser cultivada en caldos nutritivos fuera del animal y que, incluso después de muchas resfembras o transferencias de cultivo, la bacteria podia causarla eniermedad aun cuando se reincculaba a un ‘animal. Es decir, la bacteria procedente de unanimal enfer~ ‘mo y la mantenida en culfivo inducian los mismos sintomas de enfermedad tras su inoculacién. Basindose en éste yen ottos experimentos, Koch formulé los siguientes criterios, conocidos en la actualidad como postulados de Koch, para dlemostrar que un tipo concreto de microorganisimo es el agente etioldgico de una enfermedad especifica Postulados de Koch 1. Florganismo debe estar siempre presente en los ani- males que sufran la enfermedad y ne en indivieluos 2. Elorganismo debe culivarse en cultive axénico o puro fiera del cuerpo del animal. 3. Cuando dicho cultiva se inocula a un animal suscepti- bile, debe iniciar en él los sintomas caracteristicos de la enfermedad 4. El organismo debe aislarse nuevamente de estos ani- males experimentales y cultivarse nuevamente en el laboratorio, tras lo cual debe mostrar lax mismas pro- piedades que el microorganismo original, Los postulados de Koch se resumen en la Figural.12, tos pastuladios no silo permitieron demestrar que orga- nnismos especificos originan enfermedades especificas, sino que impulsaron el desarrollo de la microbiologia haciendo hineapié en la importancia de la utilizacién de los culti- Vos en Laboratorio. Usando estos postuladios como guia, ‘otros investigadores revelaron pesteriormente la causa de muchas enfermedades importantes del hombre y de los animales. A su vez, estos descubrimientos condujeron al ‘establecimiento de tratamientos adecuados para la preven- ‘idm y cura de muchas enfermedades infecciosas, amplian- dose de este modo las bases cientificas de la medicina clinica. Koch y los cultivos puros Para relacionar un microorganismo determinado con un, Proceso especifico, como el caso de una enfermedad, e) microorganismo debe ser primero aislado en un cultivo:es decir, el cultivo debe de ser axénico o puro. Este concepto fue recogido por Koch en la formulacién de sus famosos postulados (Figura 1.12) y desarrollé varios métodos inge rniosos para obtener bacterias en cultivo puro (née recia- dro sobre medios slides, las placas de Petri y los cultivos aro) Posh empesd aston ostatioe da forma riditwritaril ‘usando nutrientes sdlidos como la superficie de una reba- nada de patata para cultivar bacterias, pero pronto diseiié métodos més fiables, muchos de los cuales atin se usan en a actualidad. Koch observé que cuando se exponia al sire Ja superficie de un nutsiente sélido se desarrollaban colo nias becterianas que tenian formas y colores caracteristicos, Dedujo que cada colonia se originaba a partir de una sola ccélula bacteriana que habia caido sobre la superficie, habia encontrado los nutrientes apropiados y se Nabia multipli- ccado; es decir, cada colonia representaba un cultioo axenica © puro. Koch se dio cuenta de que este descubrimientu suponia un sencillo procedimiento para obtener cultiv . Como muchos organismos no crecen en rebanadas| de patata, Koch ideo caldos nutritivos mas uniformes y 1.5 = RAICES HISTORICAS DE LA MICROBIOLOGIA = 13 he, POSTULADOS DE KOCH: petal =“ F desc dime (=>) Seer ee) Fetigeho -Glébulos oat [= Cuttvo axénico (000 90" ol mismo microorganismno que 2 aslado inicialmerte) rismo see capaz de crecer, puss de otto modo no podré ser aslado. ucibles solidificados con gelatina y mas tarde con agar (fase recuadro). Actualmenie el agar es el agente soli- ite mas usado en los laboratorios de microbiologia obtener y mantener cultivos puros de muchos micro- “onganismos, especialmente de bacterias. y la tuberculosis mayor logro de Koch en la bacteriologia médica esti ionado con la tuberculosis. Cuando Koch comenzé ‘le estudio 1881), una de cada siete muertes en humanos ERIE ssi se oh ora erostorrent aed wp cma ue jelasamerto en cutive axénicoo puro del microorganism sospechoso, un cltno ene aberatori ge ico micsoorenoma eam capas de Bott enfermedad y pce sr recipeado de arial enfrno. Es necesaro detwminr las cordiconesapropads para que el iced: era debida a Ia tuberculosis, Aunque en aquel tiempo se sospechaba que la tuberculosis era una enfermedad con- tagiosa, el organismo responsable de la enfermedad nose habia visto, ni en los tejidos de enfermo ni en cultivo. Desde el principio de su estudio sobre Ia tuberculosis, el objetivo de Koch fue detectar el agente causante de la enfermedad y para ello emple6 todos los métodos que habia desarrollado previamente: microscopia, tincién de tejidos, aislamiento en cultivo puro e inoculacién en ani- males. 14 = Capitulo 1 = MICROORGANISMOS Y MICROBIOLOGIA ‘Como sabemos ahora, el «bacilo de la tuberculosis», _Mycobiecterium tuberculosis, es muy dificil de tefir debido a que posee grandes cantidades de lipidos en su superf cie. Pero Koch disefé un procedimiento para tenir M tuberculosis on muestras de tejidos usando azul de metile- no alcalino y un segundo colorante {marrén Bismark) que tenia sélo el teido. El método de Koch fue el precursor de la tincion de ZiehI-Nielsen usada hoy para tenir bacterias cido-alcohol resistentes como M, tuberculosis (oéese Sec- cién 12.24). Usando su nuevo metodo de tincién, Koch observo las células bacilares de M. tuberculosis tenidas de azul en tejidos tuberculosos, quedando estos dltimos tefidos de martin claro (Figura 1.13). Sin embargo, por su trabajo anterior sobre el carbunco, Koch era conscien- te de que identificar un microorganismo asociado a la tu- berculosis no bastaba; debia cultivar el microorganismo para demostrar que era Ia causa especifica de la tuber- culosis. La obtencién de cultivos de M, tuberculosis no fue tarea fécil, pero finalmente Koch tayo éxito al obtener colonias de este organismo sobre suero de sangre coagulada. Pos- teriormente us6 ager, que acababa de ser introducido como agente solidificante (véase recuadro). En condiciones 6pti- mas, M, tuberculosis crece muy lentamente en cultivo pero la paciencia y persistencia de Koch hicieron posible la obtencién de cultivos puros de este organismo a partir de diversas fuentes de origen humano y animal. Més tar- de, fue relativamente sencillo obtener la prueba defini- tiva de que el organismo aislado era la verdadera causa de la tuberculosis. Los cobayas pueden ser infectados f4 cilmente con M. tuberculosis y posteriormente mueren de tuberculosis sistémica. Koch demostré que los coba- yas enfermos contenian masas celulares de M. tutercu: losis en sus tejidos y que los cultives puros obtenidos de dichos animales transmitian la enfermedad a anima- les sanos. Koch, por tanto, cumpli6 los cuatro criterios de sus postulados y establecid la causa de la tuberculosis (Figura 1.12). Por esta importante contribucién, Robert Koch recibié en 1905 el premio Nobel de fisiologia y me- dicina. ¥_1.5 Revision de conceptos Ferdinand Cohn fundé la bacteriologia y descubrié las endos- [poras bacierianas. Fl trabajo de Louis Pasteur sobre la genera- ide espontines canduijo al desarrollo dle métodos para el control del crecimiento de los microorganismos. Robert Koch establecié los criterios para el estudio de los micrmorganismoe infecciosoe y desarrollé los primeros métodos para el culkivo axénico © puro de los microorganisms. Y- {Deqaé manera ol famaco experimento de Pasteur puso fin 4 lo teoria de la generacién espontinea? ¥- (Como se puede probar con los postulados de Koch la causa efecto en una enfermedad? Y- {Qué ventajas tienen los medios solidos para el cultive de microorganismes? ‘ibujos de Rober Kooh do células de Mycobacto- ‘hum tuberculosis en teidos y en cultvo de Iaboratoro. (a) Seecién ‘waneversal de un tubéreulo on teico pulmonat Las edlas do ML tu: ‘berculosis se ton da azul mientras que al taido pulmonar se tise da mart6n,(b) Células de M. tuberculosis en una muestra de ecputo de un pacientetuberculoso,(c. d)Crecimiento de M. tuberculosis en cultvo ro. (c)Crecimiento en una placa de vidrio con suero sanguineo coa- ulado en su interior y la tepadera abierta (c) Se tomé una colonia de cilulas de M. tuberculosis de a placa (c)y se obser al microscopio| 2700 aumentos (700); las células aparecen formando largas »cuerdas= (omparese con la Fgura 12.708). Los dbujos orgirales eparecieron fen Koch, R. 1884 «Die Aetiologie der Tuberkuloses. Mitfhefungen aus dem Kaiserichen Gesundheltsarnte 21-88. CO cee UC ‘bert Koch fue el primero que cutive tactoras en medias de cultvo saidos. Incialmente, Koch empled gelatina como agente para soliificar los civersos caldos utrivor que usaba para cutar bacterias patégonas;y desareolé un métedo para pre- para liminas horizontals de un macka sa do que mantonia libro do contaminantos eubriindolae con una campana o tapadora e eft (vdase Figura 1.136). Los calos nutriivos oon golatina const {utan un buen medio de cutvo para el aisle Iienio y estudio de v Plesentabe varios inconve Jeportante era que la gelatina no se mater la lca a fa temperatura de cuerpo hu- ano ($7°C), temperatuca Optima para el ‘eciniento de ia mayoria de fos microorga- plamos patogenos nunanos. Por tanto, se ecesiizoa un agente solidicante mas ver- ‘S01 este result sor el aga El agar es un polsacarido derivado de ‘hg rojas. En el siglo xxx so usaba con fre- cvenria, especialmente en paises iropicales les preparacion de geles. El primer uso del ‘agarcomo agente soliticante en madios de ulvo bacterioligicos s¢ deve a Walter Hesse. La idea real de que el agar podia ser Lsad on lugar de a geatina tue sugerda por lamuer de Hesse, Fannie Hesse, quien habla lisado @ apar para la preparacién de mer- Melains de fruta. Cuando ee ensayd como ‘atone solidficarte en medics de culiva, se aged ave superaba ala gelatin en muchos ‘agpector. Hesse escribié a Koch acerca de se dlescurimiento, y Koch acopi6 répida- Janie esta técnica an sus propios trabajos, ‘como los estudios clésicos sobre ol alsla- ‘mionio de |a bacteria Mycobacterum tuber- Ccuiosis, agonte etiddgco dela tubercuiosss {(véanse el texto y Figura 1.13) En 1887 Fichara Petr publics un corte tra- ‘bajo dascribiendo una mosifiacion dela tée- nica de tas laminas horizontals de Koch, La _majora do Pol, que rasuté ter enormamen- {0 Gti, contletia en ol uso do tas cajas o pla cae dobiesciroulares que evan eu nombre. [Las veniajas de fas plecas de Petr eran ev- . Wino- Beeb See snc centensiny pubcdmusrernicy jes junto con una importante monografia Microbiologie 4 Sol (Microbiologia del Suelo); este uiltimo trabajo, ver- adero hito en la historia de la microbiologia, contenia Aibujos originales de muchos de los microorganismos que habia aislado y estudiado en cultivas de enriquecimiento en materiales naturales a lo largo de su carrera (Fign- ma15), La Tabla 1.1 muestra un resumen de algunos delos mas Jmporiantes descubrimientos en el campo de la microbio- logia, desde la época de van Lecuwenhook hasta nuestros “as. Desarrollo de las subdisciplinas més importantes de la microbiologia Durante el siglo xx la microbiologia experiments un répi- dodesartolio en dos direcciones distintas, una basica y otra Aplicada, En su aspecto aplicado, los progresos de Koch {ondujeron a una expansidn de la microbiologia médica y la ‘inmunologia en la primera parte del siglo, con el descu- brimiento de muchas bacterias patogenas nuevas (vase Descubridores de fas principales bacterias patégenas. Capi- tulo 25) y el establecimiento de los principios por los que ‘tos paidgenos infectan el cuerpo y se hacen resistentes a ‘us defensas. Otros avances practicos se registramn en ol ‘ampo de Ia microbiologia agricola, impulsados por los des- tubrimientos de Beijerinck y Winogradsky, y ayudaron a somprender los procesos microbianos que en el suelo son “hereficiosos o perjudiciales para el crecimiento de las plan. fas, Posteriormente, los estudios sobre microbiologia del sjuelo aportaron descubrimientos sobre usos importantes rH Dibujos coloreados «mano de célllas de bacierias fotosintéticas rojas del azure incluidas en la monografia Microbio- logie du So), ce Serge! Winogradsky. Los dibujes originales fueron ‘hechos por él mismo en 1887 y luego copiados y coloreados a mano por su esposa Helena para su publicacén en la monografia, Estos dibujos muestran células del genera Chromatiom. como C. kenii (Figuras 3 y 4) y C. vinosum (Fiquras 5-8). Estas especies aun se reconcen hoy. Nétense los prominentes lapelos de las células do CC. okenii. Compare las Figuras 3 y 4 con la micrografia de células vivas de C. okeni que aparece on la Figura 12.4a do este thro. De Serge Winogradsky, Microbiologie du Sol, fragmento de la Larmi- a. Pave, Francia: Masson ot Cie Editeurs, 1949. Reproducida con ermise de Dunod Editeur, Parl, Francia. de tos microorganismos, tales como la sintesis de antibioti- cos y productos industriales. Esto abrio el campo de la imicrobiologia industrial, especialmente tras la Segunda Gue- ra Mundial La microbiologia del suelo también constituy6 wna base sélida para el estudio de los procesoss microbianos que ocu- fren en medios acuiticos tales como lagos, rios y océanos, studios que se agrupan en el drea de la microbiologia acud- fica. Una rama de la microbiologia acuatica se centra en los procesos de tratamiento de aguas residuales y en el sumi- nistro de agua potable para el consumo humano. Se han desarrollado procesos que se utilizan para eliminar las bace- trias patdgenas del agua-y potabilizarla. A medida que fue creciendo el interés por la biodiversidad y por las activi- dades de los microorganismos fue surgiendo la ecologia ‘ionbiana como una disciplina importante de la ciencia de a microbiologia; ciencia que est experimentando una se- gunda vedad de oro» en la actualidad (vémse Capitalos 18 y 19) 18 = Capitulo 1 = MICROORGANISMOS Y MICROBIOLOGIA 1688 1788 1857 1860 1308 1867 1876 2881 188? 1882 1884 1884 Is in 189 1880 1800 2901 1901 1908 Il 2s i929 31 1985 1035, oat 1983 19 9a 9 ist 1982 1958 1959 1959 1959 1960 1960 01 1966 1967 ‘Antoni van Leeuwenhoek Edward jerner Louis Pasteur Louis Pasteur Louis Pasteur Robert Lister Ferdinand Cohn Rose Koch Ronert Koch Flic Metchnikoft Robert Koch (Christian Gram Louis Pasteur Serge Winogradsky Martinus Beiperinck Emil von Behring and Shibassburo Kitasato Serge! Winagradeky Martinus Bejerinck Karl Landsteiner Paul Eheich Francis Rous Frecerick Gntith Alexander Fleming, (Conrelis van Niel Gerhard Domagh Wencdall Stanley George Beadle and Edward Tatum Max Delbruck and Salvador Luria Oswald Avery, Colin Macleod, Maclyn McCarty Selman Waksman and Albert Schatz Edward Tatum and Joshua Lederberg, Barbara McClintock. Joab Lederberg and Norton Zinder Tames Watson, Francis Crick, Rosalind Franklin Arthur Pardee, Francois Jaca, Jacques Monod Radney Porter F Macfarlane Busnet Frangois Jacob, David Perrin, Carmon Sanchez, Jacques Monod Rosalyn Yalow and Solomon Bemson Sydney Brenner, Francois jacob, and Maithew Meselson Marshall Nirenberg and H, Gobind Khorans ‘Thomas Brock Howard Temin, David Baltimore, Renato Dulbecco ‘Thomas Brockand Hudson Freeze Hamilton Sith Stanley Cohen, Annie Chang, Robert Heling, land Herbert Boyer Georges Kohler, Cesar Milstein ‘Sosuimu Tonegawa Carl Waese and George Fox Fre Sanger Steven Nien, Alan Coulson tanley Prusiner Karl Steter| Luc Montagnier Kary Mullis Craig Venter and Hamilton Sovith ‘The Institute for Genome Research (TIGR), otros Fadward Delong Descubrimiento de ls bacteria ‘Vacunacion conta la virwela Microbiologia della fermentaciéa Isetica Funciin de las levaduras en la fermentacion alcohélica inde la centroversia sobre i generacion espontines Princpios antsepticos en ciragaa Descubrimiento de las endosporas Mitosor de estudio de bactorae on cultiva axdnica Descubrimient de la etiotogia de la tubercvlosi Fagocitesis Pestulados de Koch Metodo dela tincién de Gram ‘Vacuna contra la rabia Concepto de quimiclitotrofia ‘Concept de virus Antitonina ditérca Crocimientoauttrstics de los quimiolitotrofos Materia de cultivos de enriquecimeento Grupos sanguineos humanos ‘Agentes quimioterapéuticos Primer virus ancogenico Descubrimento de la tansformaciin en neumocacas Descubrimento de ia penciling 1S (oulfuro) como donador de eletrones en la ftosintesisanoxigenica Sulfamidas| CCristalisacisn del virus del mosaico del tabaco Hipétesis un gen-una enzima Herencia de caracteres genéticos en bactrias Explicacin del trabajo de Griffith el DNA es el material genético Descubrimiento de la estr~ptomicina CConjugacion bacieriana ‘Descubrimiento de Ws transposones Transduseion bacteriana [Enractura del DNA. Regulacién géniea por una protein reprvsora [Exnuctura de las inminoglabulnas Teoria de a seleccién clonal Concepto de operon ‘Desarrollo de! radioinmunoensayo (RIA) RNA mensajero y ribosomas como lugar de sintesis de proteinas Descubrimiento de codigo genética ‘Descubrimiento de bacteria capaces de creceren fuentes tormales ‘ton agua en ebullcion DDescubrimiento de retrovirus y transcriptasainverss ‘Atslamiento de Thermus ajuatcas, fuente de la DNA polimerasa Tay [Especifcidad de accin de las enzimas de restriccin Anticuerpos monoclonals RReorderacion en los genes de las inmunogobs Descubrimiento de Archaea “Métosios de secuenciacion del DNA, Caraciizacion de bs pres islamiento del primer procariota con temperatura Optima superior tases Pr yperatura Optima superi ‘Descubrimiento det VIH como causa delSIDA ‘Descubrimiento de la reaccin en cadena de la polimerasa (PCR) Secuencia completade un genoma bacteriano Mis de 100 genomes secuenciados tral 9 parcialmente Descubrimiento de Ardhaca marinas, proteorhedopsina y bres aspsctos dela vida procarisica marina Lx principals fuentes de refeencisinduyen Breck, TD. (1961), Milsons i Micrel, Pence Hall, Englewoow Clif, NJBipck TD. (190). Te Energie if Batol Conti's Colt Spring Harbor Pats, CO pt "aebr, NY. Elo we india en sidacas com ela nel guese publ el de Eukirs, “Aidemas de los avances en las areas aplicadas de la micro- fa, lo que ha permitido tantos progresos en la socie- “fad humana, el sigio XX fue testigo de un amplio desarrollo de nuestros conocimientos sobre los principios hisicos de Ja funcion microbiana. Por ejemplo, se descubrieron y cla- sificaron muchas clases de nuevos microorganismos dando asiorigen a una considerable extensiGn de la sistemtioabac- feria. F estudio de los mutrientes que requieren los micro- organismos y los productos que originan dieron lugar al fea de la fisiologix microbiana. Por otra parte, los avances registracios en el conocimiento de la estructura fisica y qui- mica de los microorganismos (citologia), y en las enzimas, microbianas y las reacciones que llevan a cabo (bioquimica ‘nicrobiana)influyeron profundamente en la microbiologia acta Desde mesiados del siglo xx, un drea de investigacién ‘bisica que se desarroll6 rapidamente fue la genética bacte- ‘ima, disciplina que se ocupa de la herencia y Ia vai frpisiana, Aunque a princpios desiglo oe tenian ideas sobre la variacion bacteriana hubo que esperar hasta tl descubrimiento del intercambio genético en bacterias, alrededor de 1950, para que la genética bacteriana legara ‘a constituir realmente un intenso campo de estudio. La ica bacteriana, bioquimica, y la fisiologia se desarro- fundamentalmente hacia mestiados de siglo, permi~ tendo @ principio de los anos sesenta un conacimiento _ ayanzado de! DNA, RNA y la sintesis proteica. La apari- "dion de la Fiologia molecular se debe en gran medida a estos " estudios con bacterias. En el siglo xx también se desarroll el estudio de los “Vitus, Aunque Beijerinck descubrié el primer virus hace “més de 100 aos, la verdadera naturaleza de los vieus no ‘se conocié hasta mediados del siglo xx. Gran parte de este ‘trabajo comprende e] estudio de los virus que infectan bac- ‘teria, los lamados incieriéfagos. El descubrimiento de que Tainfeccién virica era anloga a una transferencia génica -constituy6 un hallazgo importante y permitié establecer telaciones entre virus y otros elementos gensticas a partir _deinvestigaciones realizadas con bacteriofagos. Hacia 1970 nuestros conocimientos sobre los procesos Disicas de la Fisiologia, la bioguimica y la genética bacte- ‘fiana avarzaron de tal modo que hicieron posible mani- Pularexperimentalmente el material genético de las células, Preguntas de repaso i : Sind vivo, Cua de estas MICROBIOLOGIA = 19 usando las bacterias como instrumentos. También fue posi- ble introducir material genético (DNA) de origen exégeno en bacterias y controlar su replicacion y caracteristicas. Esto Neve a la aparicién de la biotecnologia. Aunque la biotec- nologia tuvo sus origenes en estudios basicos, su aplica- cién al bienestar humano ha requerido el uso de los principios de la fisiologia y de la microbiologia industrial, Toque es un buen ejemplo que ilustra cémo la investigacion bésica y la aplicada avanzan juntas. También por esta época se pusieron a punto técnicas de secuenciacién de acidos niucleicos susceptibles de ser usadas para establecer rela- ciones filogenéticas (evolutivas) entre procariotas, intro- luciendo asf conceptos revolucionarios en la clasificacién de los seres vivos en general y permitiendo comprender, por vez primera, Ia historia evolutiva de los microorga- nismos. Ahora, en el nuovo milenio, se pueden secuenciar ‘con rapiclez los genomas completos y, sin duds, estamos en Ia era del andlisis genémico. La inmensa cantidad de informacién genémica de la que disponemos en la actua~ lidad, e516 permitiendo lograr avances sorprendentes en medicina, ecologia microbiana, microbiologia industrial y muchas otras éreas relacionadas. Es facil darse cuenta de que la ciencia de la microbiologia ha recorrido un largo camino en 300 afios. Pero lo mejar esta por venir, 71.6 Revision de conceptos ‘Adiferencia de Koch y Pasteur, Beierinck y Winogradsky estu- diaron las bacterias del suelo y del agua y desarrollaron la técnica de cultive de enriquecimienio para el aislamiento especifico de varios grupes fisiologicos En la segunda mitad det siglo xx los studios conjuntos de la microbiologia basica y aplicada supu- sleron Jas bases para el desarrolio de la actual microbiologia molecular, Y Enquéconsiste la ténica del cultivo de enriquecimiento y fudl fas eu aportacién coma nuevo método on microbic- 1 Enumere la csciplinas dea microbiologia qu estar: metabolismo; la enzimologia Ia sintesis de icidos nucéi- cosy protinas; los microorganisms y su ambiente natural 3% (Qué se eequiere para que ocurra la traduccida en una {Cudl es el producto det proceso de traduc-- Se er es arora ‘mos en cultivo puro en un ecosistema? ;Que efectos Pobden ene 1 loosens see na A i 5.

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