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  • Biotecnología Del Medio Ambiente Principios y Aplicaciones

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    Biotecnología del medio ambiente principios y aplicaciones

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    | BIOTECNOLOGIA DEL MEDIO AMBIENTE Principios y Aplicaciones Bruce &. RITTMANN ; ” Perry L. McCARTY ion y revis oe h ('0 3B 1 O0 neh \ yw 160109 O74 ,cCNOLOGIA DEL MEDIO: AMBIENTE ibro, ni su tratam alquier medio, ¥ métodos, sin plore’ otal o parcial de este da la reproduce’ Mo ten, ni Ta wansmision de inguna Forma 0 por cl eletrn , Por registro U otros Mectrénico, mecanicd, Pr fotocopia, i pr djs ules del CoPyFIENE miso previo y POF & a la primera edicion en ef sERVADOS © 2001, resPeCO NA SY HILL/INTERAMERICANA DE ESPANA. S. A: U- planta cidn t No esta permitid a tran DERECHOS RE por MeGRA\ ificio Valrealty, 1” Basauri, 17 98023 Aravaca (Madrid) avw.megraw-hilles buepsf f hilles profesional@megrawt Traducido de la 1." edicién en inglés de Environmental Biotechnology Copyright © MMI, por McGraw ISBN; 0-07-234553-5 Hill, Inc. ISBN: 84-481-3280-7 Depésito legal: M. 44.784-2001 Buitor: Antonio Garefa Brage Cubierta: Design Master Dima Compuesto e impreso en Fareso, S. A. IMPRESO EN ESPANA - PRINTED IN SPAIN PREFACIO La biotecnologia del medio ambiente utiliza los microorganismos para mejorar la calidad del medio ambiente, Estas mejoras incluyen ta prevencidn en 1a descarga de contaminantes al me- nie, la limpieza de ambientes contaminados y la ereacidn de recursos valiosos para dad, y como disciplina dio ambi Ja sociedad. La biotecnologia medioambiental es esencial pa Wenica, verdaderamente tnica La bioteenologia del medio ambiente es histérica y, a la vez, sumamente moderna, Tecno- Jogias de tratamientos microbiolégicos, tales como ef lodo activo y la digestién anaerobia, se desarrollaron al comienzo del siglo XX y contintian siendo hoy sus principales pilares, Al ‘mismo tiempo, se van introduciendo constantemente nuevas tecnologfas para hacer frente & pro- blemay actuales, como 1a eliminacién de toxicidad de productos quimicos peligrosos, Procedi- imientos importantes en la earacterizacién y control de procesos en tecnologia medioambiental se extienden durante décadas. Asf, medidas tradicionales de biomasa, tales como sdlidos voli files en suspensién, no han perdido su relevancia, incluso aunque procedimientos de biologia molecular nos permitan explorar la diversidad de conjuntos microbianos. Loy procesos en biotecnologia del medio ambiente operan de conformidad con principios bien establecidos de ingenierfa y microbiologfa, pero su aplicacién requiere normalmente cier- to grado de empirismo. Aun cuando no sea sustitutive, hay que adoptar al empirismo, ya que Jas materias tratadas mediante bioteenologfa medioambiental son intrinsecamente complejas y Varian en el tiempo y el espacio. Los principios de ingenierfa conducen a procedimientos que se cuantifican, mientras que Jos de microbiologia son mas de observaci6n, La cuantificacién resulta esencial si los proce- sos han de ser fiables y eficientes en sus costes. Sin embargo, la complejidad de los conjuntos microbianos de los que trata 1a biotecnologia medioambiental se sitiia a menudo fuera del al- n cuantitativa; las observaciones no cuantificables resultan de un valor cance de la descripe inapreciable. En Biotecnologia del Medio Ambiente: Principios y Aplicaciones, relacionamos esas dife- rentes facetas de la biotecnologia medioambiental. Nuestra estrategia consiste en desarrollar oncepios bisicos y procedimientos que se cuantifican en los cinco primeros capitulos, que comprenden la primera secci6n del libro. Al describir las aplicaciones en los Capitulos 6 al 15, se hace constante referencia a dichos principios. Nuestra idea es que rodos los procesos mi. crobiolégicos se conducen de forma que resultan comprensibles, predecibles y unificados. Al mismo tiempo, cada aplicacién tiene sus caractersticas propias especiales que tienen que ser comprendidas, Tales caracterfsticas especiales no invalidan ni evitan los prineipioy comunes Por el contrario, complementan dichos prineipios y resultan de una comprensién mas prove. chosa a la luz de tos mismos Biotecnologia del Medio Ambiente: Principios y Aplicaciones se ditige a eursos para dluados cuyos conocimientos les permitan ineidir en procesos microbiolégicos para el conteal de calidad medioambienta. EI libro resultard asi mismo apropiado como texto para cursos ele. xv FUNDAMENTOS DE MICROBIOLOGIA 11 mierobiologia en Ia soluci6n ica los prineipios de | gia medioambiental incluyen: fa del medio ambiente apli irobiolo} Las aplicaciones en mi La biotecnologi de problemas medioambientales: , residuales industriales y municipales: + Tratamiento de aguas + Mejora de la calidad del agua potable ‘ Recuperacién de zonas industriales, comerciales residenciales y oficiales contaminadas con productos quimicos peligrosos. » Proteceidn y recuperacién de rfos, lagos, estuarios y aguas dioambientales. + Proveneién de la propagaci6n a través del agua el aire de organismos patdgenos entre seres humanos y otras especies. n-de sustancias quimicas benigi + Reduceidn de residuos industriales con objeto de di nde contaminantes que requieren su eliminaci6n, s costeras de contaminantes me- ynas para el medio ambiente minuir el consumo de recursos y Ia wed abarcar alguna de las numerosas materias que pueden consi- Gerase comprencidas en jotecnologia medioambiental, la aplicaciOn de prineipios en una érea Gelearpo medioambiental es, a menudo, igual para otros problemas del medio ambiente. Lo Gh se requiere en todos los casos es una vinculaci6n entre los prineipios de mierobiologia y ios fundamentos de ingenierfa que tratan sobre cinética de reaccién y conservacién de mate ia ¥y energia. . ‘ El propésito de este capitulo es revisar ie esis rite ara de la cinética de reaccién y conservacién | | le que los captuls finales tratan de Tas aplicaciones importantes Ripa ors suc deten informacién mas detallada, deberdn consultar los trabajos de an, Martinko y Parker (1997) y Alcamo (1997). eM Exte capitulo trata sobre: Aunque este libro sélo pt Jos principios fundamentales de microbiologia. En | Cimon los microrganiams (taxonomia) ut aspecto (morfologta), * Cémo se reproducen a oe re " ages a fin de poder mantener sus funciones. bioquimicas en las que intervienen (merabolismo) gia del Los microorganisme +H 0508 Hasse, as ages 105 provozee® os “eriZal a sera, nematodas ¥ OS CF zooplacton adi co geno de a cella. Las Bukar® mayores pueden cin er vale y plantas, pero 10s organist” ‘més pequell eee aii scala pueden liegat @ dias entre animales ¥ plantas a eS 1.4.1, Hongos ntes de descomp' son los principales age! ‘son los responsables de Ja oxidacién de m lementos inorganicos que seram ie hongos, junto con las bacterias y las Archaea, ee a ‘mundo. Los agentes de descomposicién rednica muerta, que devuelve al medio ambiente los el Fundamentos de microbiologia 21 Dor otras formas Vivientes. Los hongos no tienen el amplio rango de carac~ de lay bacterias, He OrgaNolitotroficos y ninguno fototroficos, La, mayorfa de los hongos HF emplazamientos terrestres, aunque algunos prefieren sistemas acudticos. Son eh la descomposicién de hojas, plantas muertas, dtboles y otros residuos. orgdnicos os que se acumulan en el suelo, sa del importante papel que desempenan en el suelo, tienen importancia en la des- de materia orgdnica seca, proceso utilizado en la estabilizacin de lodos y des- nieos del tratamiento de aguas res Los hongos descomponen también una dad de materia orgdnica que tiende a resistir su destruccién por bacterias. En ello es Ia eaipacidad de algunos de descomponer lignino, polimero aromético orgdnico na- “une 1a celulosa en drboles, pastos y similares, proporcionando estructura y resisten- pacidad no la tienen las bacterias, a las que falta 1a enzima oxidante clave, la pe- {que ayuda a romper las uniones entre los grupos arométicos en la lignina, Esta enzima 4 algunos hongos capacidaces especiales para degradar algunos productos qufmi- os resistentes. fer que 1a yersfitil capacidad de tos hongos para destruir materia orgénica ha ante explotada en la degradacién de compuestos t6xicos, pero no es asf. Ello es par- debido a Ia Ienta velocidad @ la que ocurre 1a descomposicién mediante hongos, lo Onvierte en menos atractivos para la ingenierfa de sistemas. La importancia relativa en depuracién se debe también a la falta de entendimiento sobre c6mo aprove- OF su potencial, Quizds el aumento en la preocupacidn por la presencia de moléculas Gxicas en el medio ambiente conduzea 4 una mayor investigaci6n en esta importan- Las caracterfsticas morfolégicas identifican a mas de 50,000 especies diferentes OS, entre las que se incluyen grupos con nombres comunes como mohos, levaduras, Toyas, tizones, bejines y setas. Las células de los hongos son eucariotas y esa es la (eristica que mas los distingue de bacterias heterotr6ficas, Gepto en algunas formas unicelulares, tales como las Ievaduras, los hongos se componen de filamentos. Un filamento Gnico se denomina hifa y todas las hifas juntas de un Conocen como micelio, El micelio tiene, generalmente, una anchura de 5 a 10 um, ramificado y se encuentra tanto en la superficie como oculto debajo de la superfi- lulriente © del suelo en el que crece, Sus paredes celulares estin generalmente com- quiting, que no se encuentra ni en bacterias ni en plantas mayores, pero que se en- ‘en Ia cubierta exterior dura de los insectos. s el mayor y mas importante grupo de hongos en bioteenologia del medio ambiente mohos. Este grupo de hongos se reproduce por medio de esporas, y la reproduccién tanto sexual como asexual. La mayorfa de los mohos no tienen motilidad, aunque al- Jas células reproductoras pueden tenerla, Son muy variadas las esporas y las formas por embriones. Aun- generalmente conocidas por su utilidad al hacer pan y vino, se encuentran corriente- nie en el suelo, y en este medio, igual que los mohos, pueden utilizar un gran nimero de com- 105 orgdnicos diferentes. Las levaduras consisten en células individuales estiradas que varfan 3.45 im de longitud. Por eso son ligeramente mayores que las eélulas de bacterias tipicas, asificacién. Los hongos se clasifican algunas veces en tres grupos principales. Los verde. eros hongos, que particularmente interesan en nuestro caso, pertenecen a la clase Ewnycota La segunda clase es la de los mohos delgados 0 Mycophycomycora, que tienen una etapa de 22 Biotecnologia del medio ambiente Pi Zoosporangio Oidiogora Clamidosporas Conidioforss: Exporangiosporas Levadura " Figura 1.6. Morfologias tipicas de hongos y sus esporas. Fuente: ro autorizada por el Microbe Zoo, Michigan State University. Imagenes creadas P® therine McGowan, Shirley Owens y Steven Rozewell. Fundamentos de microbiologla 23 'y otta de produceién de esporas similar a 1a de los hongos, La ter- ai que es Ja de los Iiquenes a base de hongos que crecen junto os verdaderos hongos se dividen en cinco clases que tiene las caracterfsticas indi- Tabla 1.6. ‘son Ta clase mayor de hongos con alrededor de 30,000 especies. Las hifas Por paredes transversales 0 septos, Las esporas se forman sexual 0 asexualmente ‘Suponen 1a formacién de un asco, o pequefio saco que contiene ocho esporas. ascomicetos se encuentran las levaduras empleadas en panaderfa y cervecerfa, los po- iblos, 10s agentes que causan la enfermedad del olmo holandés, los origenes de mu- Giieos, 10s Corrientes mohos negros y verdiazules y muchos hongos que reducen s§ mulertas a humus y digieren celulosa en basuras en descomposicisn. diomicetos tienen una estructura portadora de esporas conocida como basidio que ‘as basidiosporas. Este grupo incluye también muchas especies de agentes de de } Algunos de ello son los responsables de la destruceién de estructuras de made- vallas, traviesas de ferrocarril y postes de telégeal on paras! de trigo y fruta y otras son de tamafo macroscépico, como las setas deuteromicetos incluyen a todos los hongos que no tienen reproduccién sexual. Este po diverso, con quizds poco mAs en comiin aparte de su reproduccién asexual. [gual muchos otros grupos de hongos, hay muchos que son utiles para el ser humano, como. Producen quesos como el Roquefort y el Camembert y antibiéticos como la penicilina. itan plantas y animales, incluyendo a los seres humanos, provocando enfermedades tifa y el pie de atteta. iN os y por ello conocidos: mohos de agua. Las formas acudticas y terrestres producen esporas que son flageladas y de nadar. Este es el Unico grupo de hongos que tiene celulosa en lugar de quit d celular Esta clase es de gran importancia econdmica, ya que incluye muchos pari que daftan al pescado, organismos responsables de la gran hambruna de patata en Irlanda aflublo que amenaz6 1a cosecha entera de vino en Francia a finales del siglo xix. zigomicetos producen zigosporas para la reproduccién sexual ¢ incluyen primordial- formas terrestres que viven en plantas muertas y materia animal. Algunos se utilizan en 1.6. Clasificacién de los hongos Eumycota Caracteristicas Nombre comin Hifas Tipo de espora sexual Soc fungi Septeto Ascosporas Destruceién de ‘materia de plantas, suelos Club fungi Septeto Basidiosporas Destruccién de materia de plantas, suelos Fungi imperfecti Septet Ninguno Destruccion de materia de plantas, suelos, cuerpos de animales Mohios de agua Cenocitico. —_Oosporas Keidticn Hongos de pan Cenocitico. _Zigosporas Derm aiCe ‘materia de plantas, suelos 24 Biotecnologia del medio ambiente Ja produceidin quimica por la industria de la fermentacién; otros son pardsitos de insectos, fruta en crecimiento y animales microscépicos y los hay que atocan ia {ruta ae a oa Bias breve resumen indica que loa hongos pueden resultar econtimiraments bate SAN, © stint hel Gonttsonrt dl Mie tretiers, Ean copebiecteious de sepeenvocian GUE Cainer ssn jgrupo de ote 0 soo quizds tan importantes para la microbiologia del medio amitents Come foes el porcacial de depredaciGn de tna amplin variedad de materias orgénicas de divessos Ort geass aliamente resistentee, Asimismo interesan los requisios amblentales para Ias diferentes especies. Requerimientos de alimentacién y medio ambiente. ‘Todos los hongos descomponen materia corginica para obtener energfa. La mayorfa pueden vivir en azdcares simples como la glucosa y. come grupo, tienen ia capacidad de descomponer una gran variedad de materias orgénicas. ‘Algunos satisfacen los requerimientos de nitrégeno, a partir de fuentes inorgénicas, como amo- nio y nitrato; algunos necesitan satisfacer sus necesidades de nitrOgeno a partir de fuentes or- {gémicas, lo que también resulta vélido para casi todos los dems. Dado que los hongos contie- hen menos nitr6geno que las bacterias, sus requerimientos de este elemento son menores. En ‘general, todos los mohos son aerobios y requieren para sobrevivir de un suministro suficiente de oxigeno. Las levaduras, por otra parte, son en su mayor parte facultativas. En ausencia de ‘oxigeno obtienen energia por fermentacin, como en la conversién de azticar a alcohol. ‘Los hongos crecen, generalmente, més lentos que las bacterias, pero pueden tolerar, co- rrientemente mejor, condiciones ambientales extremas. Pueden vivir en climas relativamente secos, ya que pueden obtener agua del aire, 1o mismo que desde el medio en el que crecen. Los mohos pueden sobrevivir en climas secos que resultan inhibitorios para bacterias vegeta- tivas. En condiciones extremadamente secas, los hongos pueden producir esporas protectoras Los mohos pueden crecer en azicares concentrados con alta presién osmética y pueden vivir ‘en condiciones de acidez relativa, que resultaria pemiciosa para la mayorfa de las bacterias. El pH Gptimo para el crecimiento es, gencralmente de 5.5, pero un intervalo de 2 a 9 puede ser, ‘a menudo, tolerado. [La temperatura 6ptima para el crecimiento de la mayoria de hongos se en- cuentra en el interyalo mesofilico de 22°C a 30 °C, aunque algunas pueden provocar daios @ alimentos en condiciones de refrigeracin proximas a 0 °C y otras pueden vivir en condicio- nes termofilicas con temperaturas tan altas como 60 °C. ‘Como caracterizacién general de las diferencias entre hongos y bacterias heterstrofas, 10s hongos prefieren, generalmente, un entorno més seco y mas dcido que las bacterias y su cre cimiento es menos rapido. Los hongos prefieren entornos terrestres y concentraciones elevades de materia orgénica, mientras que las bacterias prefieren entornos acudticos. Las bacterias y las ‘Archaea, por otra parte, pueden llevar a cabo una descomposicién de materia orgénica ™ completa en condiciones anaerobias, que sélo pueden ser toleradas por levaduras. Estas dil rencias son importantes cuando se desea sacar partido de estos organismos. 1.4.2, Algas Las algas son de gran importancia en la calidad del agua y el control de su contaminacién. FO" mas microseépicas que flotan libremente, 0 fitoplacton, son los principales productores 4 teria orgénica en volimenes de agua en la naturaleza y convierten la energfa de 1a uz &0 teria orgdnica celular, que es usada como alimento por protozoos, crustéceos y Peces Com fot6trofos oxigénicos que son, las algas constiuyen la principal fuente de oxigeno en vouimer de agua en Ia naturaleza, La fotosintesis oxigénica de las algas es aprovechada por 10s * Pa tn de balsas para el tratamiento de aguas residuales. Aunque S¥ PO je a la cadena alimentara las convierte en indispensables, la descarga de residU0® Pi. estimular el crecimiento de las algas hasta el extremo de legar a convertirse en un €St0 40 Bioreenolos'” ‘A fin de obtene BIOQUIMICA 7 enada en moléculas ¢ energlas ny re 5 de oxidaci! Todos los “organismos seat e cain a wo 0 oes toga mei duceidn, Parte de I energla se Je biomasa nuev" Hevadas a 0} ite bc, tc Ba an Jes para evilar est fe aguas residual del agus gran utilidad sinicos inocuos: rerraneas. jemplos 4 fiminaidn de nutrientes CO aitrbgeno y f6sforo eye el crecimiento indeseade malas on la supesicc OU mubgaversign de residu0s OTB BM metano, combustible ¢ 2 ta Spoversion de materia orBsnis uarescile en COMPUTES inorsnie * Ta degradacién de comiaminantes {quimicos t6xicos suelos y aguas Jos productos energé- na la proteccion y bioguimica de los umo de energia ¥ wie conduzes emender 1a es de const as condiciones d es preciso Jas reacciont jen crearse I Unicamente comprendiendo 0 brevemente, se de tos aniroonganismos pued ico medio ambiente. Dich eonservacion del :mieroorganismos Las enzimas © Ja obtencidn de enere fulas, EI siguiente apartado describe groorganismos. Este apartado establece Jos diferentes aspectos del metabolismo, pin electrones que invierteen crear Y man cidn en Jacién redu wn la sintesis de o6- imas que utilizan los mi- iientes, que tratan de a célula eaptura ener- acciones de oxid implicadas e1 satalizan las reacciones clave, tanto las re Fa como tos muchos tipos de reacclone a naturaleza y funcion de las en Tos principios de las secciones sig Tas eaceiones mediante las que | tener nuevas células. 1,8. ENZIMAS catalizadores orgénieos producidos por microorganismos y utilizadas por ellos idad de miles de reacciones de produccidn de energia'y formacién de o¢- Tas enzimas comprenden el mayor y mas especializado or de la eélula, Lay proteinas son una mezcla de 20 idos. Son grandes macromoléeulas con pesos mole illén, La Figura 1.11 muestra la imagen de una tienen tna estructura primaria que esté definida Tienen también una estructura secu e en una configuracisn {ridl- idos y uniones azufre-a2u- feinas tienen ademas un? Las enzimas son para acelerar la veloc! Tulas que ocurren dentro de Ja célula. grupo de moléculas de protefna del interi (© mis subunidades diferentes de aminodci culares generalmente entre 10,000 y un mi ‘ima generada por ordenador, Las enzima: por la secuencia de la caden d i pasar ie 1a de aminodcidos adjuntos. ee ma cuando la cadena de aminodcido se retuerc me pipe aren junta por uniones de hidrégeno entre aminoaci yestci a son Stel a algunos aminodcidos. Muchas prot a en i ; f pe eo *f a se pliega sobre ella misma y se mantiene de nuevo aa aes . Esta estructura terciaria se ro A quinlcoe se rompe, en general, facilmente por ee crise cs les kpeanessiceaie) la desnaturalizacién 0 desactivacién de Jas enz Pe cn y pH, ast co a es bastante vulnerable a cambios en el entorno, espe!” a |, asf como a muchos fr sala ps can EPpulfadhcome)s raghow productos quimicos que pueden unirse a la pro ey los caracteristicas importantes de vi Aeon Especifidad significa que nae ea cae i a c Mae he an conduce Ia transformacién de la. La tasa da cuenta de la velocidad @ I la tasa de ta reac” n pro ja que Fundamentos de microbiologia 41 Glucoss 1.11. Estructura elaborada por ordenador de la enzima hexoquinasa que lerte glucosa y ATP en glucosa 6-fosfato durante el primer paso de glucolisis. Se @! lugar donde la molécula de glucosa se adapta a la estructura y el cambio re- sultante en la configuracién. Fuente: L. Stryer, 1995. ‘Teaccién deseada se produce en presencia de Ia enzima, En una mezcla dada de compuestos Wicos e inorginicos, tal como ocurre en aguas residuales, muchas reacciones son termodi- mile posibles, pero no ocurren por sf mismas en proporciones limitadas en condiciones es de temperatura y presiGn. Sin embargo, cuando los organismos tienen las enzimas ade~ " cuuidas en proporciones correctas, pueden controlar y dirigir la trayectoria de las reacciones qui- ue se producen. Por ejemplo, pueden tomar una molécula de azdcar simple y oxidarla Varios pasos a didxido de carbono y agua. Por cada paso en oxidacién controlada enziméti- mente, capturan electrones y energia en pequefios «paquetes» que pueden luego ser emplea- pura convertir otras moléculas de azsicar, asi como fuentes de nitrogeno, fésforo y otros ele- fos en proteinas, Ifpidos, hidratos de carbono y Acidos nucleicos precisados por los ganismos para su crecimiento y reproduccién, Las enzimas no aumentan la cantidad de gia liberada en una reaccién determinada, sino que reducen la division de recursos (elec- energia y elementos) en trayectorias no productivas. A través del control de la catélisis iwimatica, las células potencian las ventajas que reciben de los recursos con que cuentan. Una tinica molécula de enzima puede efectuar entre 1,000 y 100,000 transformaciones mo- ilares por segundo, Las enzimas no son consumidas en Ia reaccién, y esto, junto a la ele- tasa a Ia que pueden conseguir que la reacci6n se produzca, explica por qué la célula slo quiere cantidades muy pequefias de cada enzima, Algunas enzimas dependen slo de su estructura para su actividad. En los casos en que la ‘Porcidn no protefnica es un ion metdlico, se le denomina cofactor, La Tabla 1.10 relaciona va- 7 Hids iones metdlicos cofactores y algunas de sus enzimas asociadas. Si la porcién no proteini: 18 €5 orgénica, se la denomina coenzima 0 grupo prostético. Los grupos prostéticos estén uni idos muy estrechamente a sus enzimas, corrientemente de forma permanente. Las coenzimas se linen de forma bastante imprecisa y una determinada coenzima puede combinarse con varias Enzimas diferentes en diversos tiempos. Las coenzimas actiian como transporte intermedio de Pedueias moléculas desde una enzima a otra, La Tabla 1,11 resume algunas de las principales oenzimas y las reacciones enzimdticas particulares en las que participan, Las coenzimas acti. an, generalmente, en la transferencia de electrones, elementos 0 grupos funcionales de una mo- Hécula a otra o desde un lugar en la célula a otro, Muchas coenzimas contienen una porcién ac- tiva que es una pequefifsima cantidad de sustancia orgénica, normalmente llamada vitamina, Las vitaminas deben ser suministradas a las células cuando lo requieren las coenzima fabricadas por la propia célul ero no Fundamentos de microbiologia 43 de carbono complejos, lipidos y otros polfmeros en unidades més sencillas anadiendo ¥ las oxidorreductasas que estin involucradas en las muy importantes reacciones de oxi- Gn-reduccién que suministran energia a las células y son esenciales en sintesis principal fuente de energia es suministrada a través de las reacciones de oxidacidn-re- que implican la transferencia de electrones de un étomo a otro o de una molécula a ra, Los portadores de electrones mueven los electrones de tn compuesto a otro. Cuando tales portadores aettian, Hamamos al donante inicial donante de electrones primario, y al aceptor , aceptor de electrones terminal, Por ejemplo, en 1a oxidacién aerobia de acetato, los clec- ones y los diomos de hidrégeno son eliminados del acetato por medio de un complejo con- (0 de reacciones de oxidaci6n-reducién, que involucran a varios portadores de electrones Jos transmiten a través de un sistema citocromo que captura ta energia y la transfiere a los Wportudores de energfa, Una ver transferida la energfa, los electrones compartidos se com- inan finalmente con oxigeno elemental para formar agua. En este caso, el acetato es el do- hante de electrones primario y el oxigeno el aceptor de electrones terminal. Las reaeciones de hidrélisis suministran normalmente poca energfa y no se utilizan como nie primaria de energia para la eélula. En cambio se usan para desunir polfmeros complejos poder volver a utilizar las partes constituyendo nuevos polimeros, o para absorber energia. ___ Las enzimas hidrolfticas pueden ser extracelulares, 0 exoenzimas, que acttan por fuera de pared celular para romper moléculas grandes en pequeiias de forma que puedan atrayesar _ la pared celular. Pueden ser también intracelulares, 0 endoenzimas, que funcionan dentro de la célula, Las enzimas oxidorreductasas son intracelulares, aunque a menudo se asocian o contri buyen realmente a la extension de la membrana citoplsmica. En algunos casos, reaccionan con materias a ambos lados de Ja membrana. Algunas enzimas estén estrechamente asociadas ‘on 1a pared celular y pueden actuar como exoenzimas o endoenzimas, dependiendo del lugar en que se producen las reacciones en las que intervienen 1.8.1. Reactividad de las enzimas La teactividad de una enzima con respecto a un sustrato implica especifidad y cinética. La fcepei6n general es que la molécula sustrato o una porcién de ella encaja en el lugar activo de Taenzima como una Ilave en su cerradura, La enzima, que es mucho mayor, se sitia alrededor de Ia molécula de sustrato mas pequefia que aquella, que encaja en la estructura tridimensio- nal de Ia proteina (Figura 1.11). Los coenzimas, cofactores 0 cosustratos se ponen en contac- 10 con el sustrato de forma que las fuerzas electrostéticas o vibratorias entre ellos reducen la ‘energfa de activacién y permiten que tenga lugar una transformacién determinada en el lugar especifico de la molécula del sustrato. Fl alto grado de especifidad de algunas enzimas y la falta de ello en otras requiere un co- Mentario, Algunas enzimas tienen una especifidad casi absoluta para moléculas con estructu- as muy parecidas. Otras enzimas pueden actuar sobre toda una clase de moléculas. Para aque- Tas enzimas que pueden producir reacciones con diversas moléculas diferentes, la tasa difiere, 4 menudo, con cada molécula sustrato, probablemente debido a la forma como el sustrato en- €aja en el centro activo. La tasa (0 cinética) de una reaci6n catalizada por enzimas esti, en general, regida por los Imismos principios que rigen otras reacciones guimicas. En muchos casos, las tasas de creci- Iniento y utilizacién de sustrato por microorganismos pueden ser descritas bastante bien por las Cinéticas desarrolladas para describir la tasa de transformacién de un (nico sustrato por una nica molécula, Por ello, tiene interés la cinética de catélisis enzimética para describir las re- Acciones individuales y, a menudo, procesos bioquimicos complejos. Una caracterfstica de las reacciones de las enzimas es la saturacién del sustrato. La Figu a 112 ilustea el efecto observado de la concentracién de sustrato sobre la tasa de una reac- pen ara te el valor de Yn sila Feuacion 1.13 s€ utilizar nzimndticas alte- mpetitive © no haciendo dir ibidor afecta & Ja tasa de peaccion ¢ ss determinar Si inhibidor es 60! inhibicidn son ‘eombinaciones e Jos dos, exacta de lt inhibicion, as el Regulacion de la actividad de las enzimas ‘enzimas diferentes, ecién debe ser jamente a los microorganismos pueden prociucir cientos de ¢ ane de forma ‘coordinada para que el organismo pueda responder a jecuad vdiciones ambientales y SUS necesidades de fede producir siempre de tipo de sustralo, concentraciones, con Jades suficient de ceuya produ na célula no pu jn y crecimiento. Un intetizar canlc el » Geane posibles, El organismo debe ser capaz de ¢ ‘enzimas cuando son necesarias y parar su produceidn cuando ya no Jo son a fin de eve Mhemoches de energia y conserva UN espacio limitado, Ademés, debe producir Ia cantidad de cada enzima para que sea producida Ia eantidad correcta de cada sustancia que ‘va es un derroche, mientras que SU evita que jad de re- Por ello, la célula debe tener amplia capa {que una gran proporeidn de Esta funcién de regulacién es tan importante, J DNA de la célula debe asignarse a 1a regulacién de enzimas. lan las eéllas 1a produccién de enzimas se exponen més ade- 9 ido sobre diremos que dis M. medios bioquimicos para controlar si una enzima es © no producida de acuerdo con ‘eiigo del DNA celular. A fin de conservar los recursos de la célula, las enzimas son con- we descompuestas para producir los componentes ‘aminofcidos. Si una enzima no vuel- ‘a ser sintetizada segin las instrucciones del DNA, es destruida y desaparece en cuestion de tos u horas. ‘odlulas necesitan, a menudo, controlar la actividad de las enzimas existentes en int 4 : ‘ er ue pueden conseguir en la regulacién de produc de tiempo mucho més cortos de los qt y destruceién de enzima consiguiente, ivid wn de enzimas, Por consiguiente, la actividad de las enzimas existentes puede as existentes pue Rr controlada por ‘ [ tan Prana a eave: 0 irreversibles. Entre los procesos reversibles se enc om sc oy elena C@Masiahibleion, Bn la inhbiciGn de pro- te, e! producto ea ae una enzima relrasa Ia actividad de esa enzim ies fan WNEREERG: einen nniGeh Go competitive, La ‘en este mismo capitulo, en el apart um 7 "a" +H0S CRGRENAGA Si 11291 pmooxigenacién se consumen NADH y O. cH + NDAH +H +0,

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