La Prehistoria de *Potyviruses: Su Radiación Inicial Era

durante el Alborear de Agricultura.

Adrian *J.*Gibbs 1*, *Kazusato *Ohshima2, Matthew *J.*Phillips 3, Mark *J.*Gibbs 4
1 *Yarralumla, Territorio Capital australiano (ACT), Australia, 2 Laboratorio de Virología de Planta, Facultad de Agricultura, Universidad de Saga, Saga, Japón,
3 Escuela de *Botany y Zoología, Facultad de Ciencia, Universidad Nacional australiana, Camberra, Australia, 4 *Curtin, Territorio Capital australiano (ACT),

Abstracto
De fondo: *Potyviruses está encontrado mundial ancho, está extendido por perspicaz *aphids y causar daño de
cultivo considerable. *Potyvirus Es uno de la dos planta más grande virus *genera y contiene aproximadamente
15% de todo especie de virus de planta nombrada. Cuando y por qué hizo el *potyviruses devenir tan numeroso?
Aquí contestamos la primera cuestión y hablar el otro.

Métodos y Hallazgos: hemos inferido las filogenias del gen de proteína de abrigo parcial secuencias de
aproximadamente 50 *potyviruses, y estudió en detalle las filogenias de algunos utilizando varios métodos y
modelos evolutivos. Sus filogenias han sido calibradas utilizando estallido y aislamiento históricos acontecimientos:
la ciruela *pox epidemia de virus qué barrido a través de Europa en el siglo XX, incursiones de *potyviruses a
Australia después de que la agricultura estuvo establecida por colonizadores europeos, el transporte probable de
*cowpea *aphid-virus de mosaico aguantado en *cowpea semilla de África a la América con el comercio de
esclavo del siglo XVI y el transporte similar de *papaya *ringspot virus de India a la América.

Importancia/de conclusiones: Nuestros estudios indican que los genes de proteína de abrigo parciales de
*potyviruses tener un índice evolutivo de aproximadamente 1.1561024 nucleótido año/de sitio/de las sustituciones, y
la radiación inicial de el *potyviruses ocurrió sólo aproximadamente hace 6,600 años, y por ello coincidido con el
alborear de agricultura. Hablamos las maneras en qué agricultura pueden haber provocado la aparición prehistórica
*Citation: *Gibbs *AJ, *Ohshima *K, *Phillips *MJ, *Gibbs *MJ (2008) La Prehistoria de *Potyviruses: Su Radiación Inicial Era durante el Alborear de
Agricultura. *PLoS UN 3(6): *e2523. *doi:10.1371/revista.*pone.0002523
Editor: Brett *Lindenbach, *Yale Universidad, Estados Unidos de América
Marcha recibida 5, 2008; mayo Aceptado 19, 2008; junio Publicado 25, 2008
Copyright: © 2008 *Gibbs et al. Esto es un artículo de acceso abierto distribuido bajo los plazos del Creativos *Commons Licencia de Atribución, el cual
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Financiación: Los autores no tienen ningún soporte o financiando para informar.
Compitiendo Intereses: Los autores han declarado que ningún interés de competir existe.
* Email: *adrian_*j_gibbs@hotmail.com.

Australia

Introducción
Dos de el 73 *genera de virus de planta comparten
igualmente más de 30% de todo especie reconocida [1];
*Potyvirus es uno de ellos y *Begomovirus el otro. *Potyvirus
Es el más grande de seis *genera en el familiar *Potyviridae [1,2], y
está nombrado después de su especie de tipo, virus de patata *Y.
Muchos *potyviruses está averiando patógenos de cultivo.
Infectan especie de la mayoría de angiosperma *taxa en todo
templado y tropical *climes. Están transmitidos por *aphids,
especialmente especie de *Aphidinae , cuándo *aphids
movimiento de plantar para plantar y sonda les en búsqueda de su
especie anfitriona preferida, y algunos son también transmitidos
en semillas a el *progeny de infectó plantas. Por qué es allí
tantos *potyviruses? Es su *dominance reciente o antiguo? Para
contestar tales cuestiones primero necesitamos saber cuándo la
peste de día presente de *potyviruses originó. Los virus No dejan
ningún fósil y sus índices evolutivos sólo pueden ser estimados
por enlazar características de sus filogenias a fechas obtuvieron
en otras maneras. Unos cuantos virus de animales, notablemente
algún *orthomyxoviruses y *lentiviruses, a veces evolucionar
tan deprisa que sus índices evolutivos pueden ser estimados por
comparar las muestras recogieron en tiempo diferente durante una
epidemia [3,4]. Otros virus tienen filogenias que es congruente
con aquellos de sus anfitriones que implican que han *co-
evolucionados [5–10], y el *co- la congruencia evolutiva es a
*PLoS UN | www.plosone.org
veces completa sugerir que el grupo de virus es tan viejo como
sus anfitriones. Un *genus de virus de planta, el *tobamoviruses,
muestra esta clase de relación [11,12] sugiriendo
Aquello él primero *radiated aproximadamente 100 millones de
años hace, cuándo el *asterid y *rosid los apellidos de plantas
divergieron. La taxonomía de *potyviruses muestra no
congruencia comparable con taxonomía anfitriona, y la especie
del mismo apellido puede tener bastante *unrelated anfitriones.
Por ejemplo, los anfitriones principales de especie diferente de
la alubia apellido de mosaico común es *aroids, *cucurbits,
*legumes, orquídeas y *passifloras. El sólo otro publicó
estimaciones de los índices de la evolución de virus de planta
es aquellas de trigo *streak mosaico *tritimovirus (*WSMV),
el cual estuvo encontrado para ser 1.161024 nucleótido año/de
sitio/de las sustituciones (*ns/*s/*yr) [13], del arroz amarillo
*mottle virus, 4–861024 *ns/*s/*yr [14], y de tomate rizo de
hoja amarilla *begomo- virus 4.661024 *ns/*s/*yr [15]. Estos
índices son similares a aquellos informados para algunas
poblaciones de virus de animales [16].
En este papel informamos un estudio del *timescale de
*potyvirus evolución. El desarrollo de métodos para inferir y
datando las filogenias de secuencias de gen es actualmente una
área activa de búsqueda. Hemos por tanto utilizó varios métodos
diferentes, e hizo limitó comparaciones entre ellos, para buscar
un consenso de estimaciones que proporcionará un creíble
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*timescale para la prehistoria de *potyviruses.

Materiales y Métodos
*Potyvirus Secuencias de gen estuvieron obtenidas del
*Genbank la base de datos que utiliza su *ENTREZ e
instalaciones de búsqueda de la EXPLOSIÓN, y

*PLoS UN | www.plosone.org 1 Junio 2008 Volumen 3 Asunto 6 |

0 *e2523
 Prehistoria de
*Potyviruses
Estuvo manipulado utilizando *BIOEDIT [17]. La colación inicial modelos estuvieron obtenidos en *PAUP y comparados
y *alignment de las secuencias estuvo hecha utilizando *u*s*i*ng *t*h*e *c*l*o*c*k *l*i*k*e*l*i*h*o*o*d *run*t *i*o
*CLUSTALX [18] y su árbol que une vecino (*NJ; [19]) opción. *t*e*st
Los árboles de resultar estuvieron vistos utilizando *TREEVIEW (*h*t*t*p://*ww*w.*m*o*l*e*c*u*lUn*r*e*v*o*l*u*t*i*o*n.
[20]. Sinónimo y no-*synony- *mous las diferencias entre *o*rG/*cdc/*r*efuentes/*lr*t.*p*h*p;
secuencias estuvieron estimadas utilizando el *DnDscan método *h*tt*p://*w*ww.*sta*t.*tUn*m *u.*e*d*u/,al oeste/ un*p
[21] y presentado y *graphed utilizando *EXCEL. Algunas *p*l*e*t*s/*chisqdemo.*html). Los árboles estuvieron obtenidos
estimaciones de distancia estuvieron presentadas como los utilizando BESTIA con cualquier ‘estricto' o ‘relajado' relojes de
histogramas que utilizan *SBHistogram (http://www.sb- modo que el efecto de esta diferencia encima datando podría ser
software.com/sbhisto/) evaluado; para el ‘relajado' reloj los índices para ramas diferentes
Sólo el ‘*coherently evolucionando' región del *potyvirus estuvieron distribuidos según un *lognormal distribución. Cada
genes de proteína del abrigo (*cCP; definido en Resultados) análisis de BESTIA implicó al menos cinco millones *Monte
estuvo utilizado para comparaciones filogenéticas; el *cCP Carlo *Markov Cadena (MCMV) generaciones con muestras.
región de virus de patata *Y genoma (*Genbank Secuencia de
Referencia *NC_001616 [22]) codifica la secuencia - *DVNAG-
en su *N-*terminus y el C-*terminus del *VP en el otro. Un
conjunto representativo de 47 diferente *cCP secuencias (Lista
*S1) estuvo utilizado ambos como plantilla para todo *alignments
y cuando un *outgroup junto, cuándo requerido, con aquel de
*ryegrass mosaico *rymovirus (*RGMV) como un *outlier al
*outgroup. Estas secuencias estuvieron alineadas vía sus
secuencias de aminoácido codificadas que utilizan el *Transalign
programa (amablemente suministrado por Georg *Weiller) y
*CLUSTALX [18] con *default parámetros, y dio un *alignment
con 720 nucleótidos y vacíos (240 *codons); el *alignment del
*cCPs de estos ‘*outgroup *potyviruses' será proporcionado a
petición. El alineado *outgroup las secuencias estuvieron
comprobadas para *incongruent relaciones, el cual podría haber
resultado de recombinación, utilizando el *RDP versión de
paquete 3.22 [23] con *default encuadres y un *Bonferroni
corrigió *P-valorar cortado fuera de 0.05, y eran también
comprobados por el *PHYLPRO programa (*Weiller 1998).
Las relaciones filogenéticas de secuencias estuvieron inferidas
y comparó mayoritariamente utilizando el máximo *likelihood
método *PhyML (ML)[24]. Limitó las pruebas eran también
hechas utilizando la BESTIA de programa
[25] para evaluar si un método bayesiano dio árboles que era de
topología o medida diferentes de aquellos obtenidos por #ML
métodos. Nosotros también comprobados si ambos del por
encima de métodos y también el método de parsimonia máximo
*PAUP (versión 4.0*b10) con la rama de árbol *reconnection
[26] y que une vecino (*NJ) método [19] dio árboles con
topologías similares. *Default Los encuadres estuvieron
utilizados para todos los análisis exceptúan dónde especificados.
Para comparar los índices evolutivos obtuvieron utilizar
modelos evolutivos diferentes y métodos reunimos cuatro
conjuntos representativos pequeños de alineados *cCP
secuencias. La base de cada conjunto era la 47 *outgroup
*potyvirus *cCPs, el cual proporcionó para cada puesto el mismo
*unresolved raíz (ve Resultados). Uno pone era justo las 47
secuencias de especie, a otro estuvo añadido el 29 *cCP
secuencias (Lista *S2) de *cowpea *aphid-virus de mosaico
aguantado (*CAbMV), a un tercio estuvo añadido 30
representativo *cCP secuencias (Lista *S2) de *papaya
*ringspot virus (*PRSV), y el cuarto tuvo todo tres, *outgroup
más *CAbMV más *PRSV secuencias; los cuatro conjuntos de
prueba así contuvieron un total de 47, 76, 77 y 106 secuencias,
pero todo tuvo la misma raíz. Para cada de la cuatro secuencia
de prueba conjuntos *MODELTEST 3.7 [27] favoreció el tiempo
general-modelo reversible [28] con *gamma- variación de índice
distribuido [29] y una proporción de sitios invariables
(*GTR+yo+G) y el *Hasegawa, *Kishina, *Yano modelo
(*HKY+yo+G) [30] utilizando tanto el *Akaike criterio de
información (*AIC) y *likelihood prueba de proporción [31].
*Likelihood Puntúa utilizar un reloj solo para todas las ramas
(reloj estricto) o rama-relojes específicos (reloj relajado) los

Tomado cada 1000, y *ESS los valores evaluaron por *Tracer
1.4 de al menos 50; los análisis duplicados dieron resultados que
diferidos en medianos por menos de 2% del malos.
Tiempo de divergencia estuvo estimado de los conjuntos
llenos de *cCP las secuencias alinearon con el *outgroup *cCPs
por comparar *pairwise las distancias infirieron cuando #ML
estimaciones por *PhyML y estimaciones de fecha por la bestia
que utiliza el *GTR+yo+modelo de G para ambos. El *Newick
árboles de formato obtuvieron de *PhyML o la bestia estuvo
convertida a matrices de distancia que utilizan *PATRISTIC
[32]. La posición de un nodo (solo o *polytomous) era entonces
calculado como el malo *pairwise *patristic distancia de todos
los pares de secuencias conectaron a través de aquel nodo; esta
‘divergencia basal' es plegar la longitud mala de las ramas
individuales, el cual, combinado con una estimación de la fecha
del nodo, proporcionar una estimación de su ‘índice evolutivo'.
Resultados
Las secuencias
hay más de 4,000 *potyvirus secuencias en el *Genbank base
de datos. La mayoría es del 3-región terminal del genoma, el
cual codifica el gen de proteína del abrigo. La 59región terminal
del gen de proteína del abrigo es frecuentemente repetitivo,
mientras que aquello codificando el núcleo y C-*terminus del
gen de proteína del abrigo no es, y parece para tener
evolucionado en una manera jerárquica coherente por
mutaciones de punto y por recombinación homóloga ocasional
[33], así que llamamos esta región el ‘‘*coherently-
evolucionando proteína de abrigo'' (*cCP) región y utilizó él
para nuestros estudios filogenéticos. Árboles con estrechamente
las topologías similares estuvieron obtenidas de todas las
regiones de el *potyvirid genoma, excepto su variable 59-
región terminal y el 59-región terminal del gen de proteína del
abrigo, utilizando máximo *likelihood, parsimonia o métodos de
distancia, y esta topología no cambió cuándo el genoma estuvo
Prehistoria de
*Potyviruses
dividido por ventanas de longitud fija más que gen por gen [34].
Las filogenias calcularon del *cCP región de 227 secuencias
que representan todo *genera del *potyvirids coloca todo
*potyviruses en un grupo compacto con una rama radial
sorprendentemente uniforme longitud (Higo. 1 y Lista *S3). El
*potyvirus el grupo era coherentemente conectado en todas las
taxonomías por rama a escasa al *rymovirus grupo, y el
*rymoviruses estuvo conectado por mucho más ramas al otro
*potyvirid *genera (Higo. 1).
Hay varias maneras en qué la topología distintiva del
*potyvirus el grupo puede haber surgido. Más probablemente
origine como acontecimiento de especiación importante, una
estrella-estallado, de qué todos apellidos han divergido en índices
similares con varios de aquellos apellidos también formando
pequeños *sub-apellidos. Alternativamente, si *potyvirus los
genes tienen una capacidad limitada para cambio, entonces la
estrella-la explosión puede reflejar *mutational saturación. Aun
así cuándo el *pairwise diferencias del 227 *potyvirid *cCP las
secuencias estuvieron separadas a no-sinónimos (*NS) y
sinónimos (*S) diferencias y era *plotted contra el número total
de diferencias (Higo. 2), *S las diferencias pueden ser vistas para
tener saturado y no aumentar más allá después de las diferencias
totales superaron aproximadamente 0.20–0.30 *uncorrected
sitio/de diferencias (*ud/*s), mientras que *NS diferencias entre
el *cCPs de *potyvirus la especie hubo no saturada. El número
grande de puntos alrededor 0.36 *ud/*s representa *pairwise
comparaciones entre *potyvirus especie, donde- tan
comparaciones entre el *cCPs de especies de diferentes
*potyvirid *genera varió de 0.5–0.7 *ud/*s. Esto indica que, a no
ser que la mutabilidad de *potyvirus *cCP los genes es bastante
diferentes de aquel del *cCPs de otro *potyvirids, entonces el
*potyvirus la topología no es la consecuencia de *mutational
saturación. Finalmente hay también la posibilidad que el
*potyvirus la topología es el resultado de recombinación extensa
entre secuencias. Aun así un control del 47 *outgroup *potyvirus
*cCPs utilizando el *RDP3 paquete de los programas encontrados
sólo cinco *cCPs con evidencia provisional de recombinación,.

Figura 1. *Unrooted El árbol filogenético que muestra la
relación- barcos del *cCP secuencias de gen de 227 *potyvirids
incluyendo 183 *potyviruses. El ‘otro *potyvirids' incluir especie de
*Maclur- *avirus (*maclura mosaico, *Narcissus latente y *cardamom
virus de mosaico), *Bymovirus (cebada mosaico suave, cebada
mosaico amarillo, *oat mosaico, trigo *spindle *streak mosaico y trigo
virus de mosaico amarillo), *Tritimovirus (*brome *streak mosaico,
*oat *necrotic *mottle y trigo *streak virus de mosaico), *Ipomovirus
(vena de pepino *yellowing y la patata dulce suave *mottle virus) y
*Rymovirus (*ryegrass mosaico, *Agropyron mosaico y *Hordeum
virus de mosaico). *BVY Es virus de mora *Y; un *unassigned
*potyvirid especie. El árbol estuvo calculado de el *cCP las
regiones que utilizan el *PhyML programa con el *HKY+yo+modelo
de G. *doi:10.1371/revista.*pone.0002523.G001
Y aquello estuvo dado por único con un método solo, *Siscan,
fuera de el siete en *RDP3 y por *PHYLPRO, y sólo uno *cCP,
aquello de cebolla virus de enano amarillo, dio evidencia
provisional de recombinación por dos métodos. Así que
concluimos que la topología del *potyviruses es más
probablemente una estrella-estalla resultar de un acontecimiento
de radiación importante.
Datando el *Potyvirus Radiación Importante
Sólo en la última década tiene números significativos de
*potyvirus secuencias de gen sido determinados, y hay ninguna
razón para creer que comparaciones de no-*contemporaneous las
secuencias obtuvieron sobre #un periodo tan corto de tiempo
dejaría la ‘señal de tiempo' para ser distinguido con cualquier
exactitud de la ‘señal de variación de la población', tan incluso el
cálculo más sencillo que utiliza *uncorrected espectáculos de
distancias que lo implicaría unos varios centenares-extrapolación
de pliegue. Por lo tanto buscamos estallido y aislamiento
históricos acontecimientos que correlativos con las relaciones
filogenéticas de *potyvirus *cCP secuencias, y podría
proporcionar balanza de tiempo más largo de qué para estimar la
fecha de la radiación. Cuatro líneas independientes de evidencia
estuvieron encontradas:
Prehistoria de
*Potyviruses
Figura 2. *Graph Del número de *pairwise sinónimo (azul) y no-
sinónimo (rojo) diferencias entre el *cCP genes del 227
*potyvirids en Higo. 1 *plotted contra número total de diferencias.
*cCP Genes de diferentes *outgroup *potyviruses
mayoritariamente tener diferencias totales de alrededor 0.36
*uncorrected sitio/de diferencias, *corre- *sponding a 64%
identidad o 1.5 sustituciones de nucleótido/sitio.
*doi:10.1371/revista.*pone.0002523.G002
Ciruela *pox virus. Los registros históricos largos existen para
más *Prunus especie (*stonefruits). Registros de literatura china
*cultivation del melocotón, *Prunus *persica, sobre el pasado
3000 años. Plinio (2379ANUNCIO) mencionó doce variedades
distintas de ciruela, algunos del cual estuvo tomado a Gran
Bretaña por los romanos, donde constaron en William *Langland
*Piers *Ploughman (1362) [35]. Significativamente aun así, hay
no registro sabido del muy obvio y averiando síntomas de ciruela
*pox virus (*PPV) hasta que alrededor 1915 en Bulgaria. Ciruela
*pox, ‘‘*Sharka'' en eslavo, entonces extendido del norte y este a
través de Europa en una epidemia bien documentada que infecta
más cultivado y salvaje *Prunus especie [36], y recientemente ha
extendido a la América; sea primero encontrado en Chile en 1992
y en América del Norte en 1999 [37]. Comparaciones del 67
*cCP genes (Lista *S4) de *PPV aísla recogido de durante el
área de este estallido (Higo. 3) colocado la mayoría del aísla a
dos grupos importantes. Estos dos grupos habían sido distinguidos
por *serological pruebas antes de que gen *sequencing devenía
rutinario, y se apellidan D (*Dideron) y M (Marcus) tensiones de
*PPV. La D tensión *cCP las secuencias provinieron aísla
recogido por todas partes Europa, *Eurasia y la América, mientras
que la M tensión *cCPs vino sólo de Europa, y hay también
cuatro *cCP secuencias de tres otras tensiones distintas. La
diferencia mala de todos los pares de secuencias enlazaron a
través del nodo basal del M grupo de tensión era 0.028/20.004
nucleótido sitio/de sustituciones (*ns/*s), pero sólo
0.009+/20.002 *ns/*s para la D tensión. Pueda parecer más
probablemente que la epidemia de los últimos 90 años era del más
ampliamente dispersó D tensión. Aun así las #M causas de
tensión mucho más síntomas severos y ‘‘está considerado para ser
la forma de epidemia del virus'' [36], mientras que la D tensión
puede haber extendido más allá, pero más recientemente,
meramente porque infectó las plantas muestran pocos o síntomas
efímeros y tan las plantas escogidas para propagación y *dispersal
puede haber sido infectado con esta tensión hasta que detección
 Prehistoria de
más sensible los métodos pararon su *inadvertent extendidos en *Potyviruses
stock hortícola. Ciruela *pox la enfermedad primero aparecida
en Bulgaria hace 90 años, pero la epidemia en *stonefruits
probablemente empezó varios años antes de que. Si suponemos

Figura 3. Vecino radial-uniendo árbol del *cCP genes de 71
aísla de ciruela *pox virus (ramas rojas) y 47 *outgroup
*potyviruses y *ryegrass mosaico *rymovirus (ramas negras). El
número de aísla de cada grupo de tensión es en paréntesis.
*doi:10.1371/revista.*pone.0002523.G003
Por tanto que la diversidad del *PPV-M población ha sido
adquirida sobre el pasado 90 años más un eclipse' periodo de
10 años durante qué la importancia de la enfermedad no fue
reconocida o grabado, entonces el índice evolutivo de *PPV-
M habrá sido 1.461024 *ns/*s/*yr. El *PPV *cCP las
secuencias difieren de aquellos del *outgroup *potyviruses por
un malos de 1.269+/20.0696 *ns/*s, de modo que si el esperó
las diferencias son *linearly relacionados a *elapsed tiempo,
entonces el *potyvirus la radiación posiblemente ocurrida
alrededor 4532 años antes de presentes (*YBP).
Australiano *potyviruses. La agricultura no fue establecida en
Australia antes del continente estuvo colonizada por europeos en
el
Tarde 18*th siglo [38]. Treinta ocho *potyvirus las especies han
sido aisladas en Australia y tuvo su *cCP las secuencias
determinadas [39](Lista *S5). De aquellos treinta ocho virus,
veinte es *cosmopolitan (Mesa 1) en aquel son también
encontrados en otro lugar en el mundo, mientras que dieciocho
(Mesa 2) sólo ha sido encontrado en Australia. La mayoría del
*cosmopolitan los virus son cultivo estudiado bien patógenos que
causa daño significativo *wherever ocurren. La mayoría de las
poblaciones australianas del *cosmopolitan los virus son mucho
menos diversos que sus poblaciones mundiales correspondientes,
ninguno es más diverso y algunos haber sólo recientemente
aparecidos en Australia. Son más probablemente los inmigrantes
llevaron a Australia durante el pasado dos siglos. Por contrastar el
dieciocho endémico *potyviruses es mayoritariamente encontrado
en plantas nativas o *weeds, sólo dos infecta especie de cultivo, y
la mayoría de sus poblaciones es mucho más diverso que aquellos
de los virus inmigrantes que indican que han sido en Australia
más larga.
No hay ninguna información aproximadamente cuándo los
virus inmigrantes individuales introdujeron Australia, así que no
es posible de comparar la diversidad de población de cada virus
con su fecha de entrada y así directamente obtener medidas de
sus índices evolutivos. Aun así, si nuestra conclusión que tienen
todo introducido durante el pasado dos siglos, es correcto,
entonces la diversidad mediana de las poblaciones puede ser
supuesta para tener acumulado mientras han sido en Australia.
Las filogenias calcularon del *cCP las secuencias de los virus
inmigrantes indicaron que siete probablemente introdujo Australia
en único una ocasión. Las poblaciones de estos virus tuvieron una
divergencia basal mala de 0.0176 *ns/*s (Mesa 1), y en mediano
diferido del más cercano en el extranjero *cCP por único dos
veces tanto, 0.0327 *ns/*s. El *cCP las secuencias de los virus
inmigrantes australianos difirieron de aquellos del *outgroup
*potyviruses por un malos de 1.4904 *ns/*s. La diversidad y el
número de plantas importó a Australia mucho ha aumentado
desde entonces la agricultura estuvo establecida hace dos siglos,
especialmente desde la Segunda Guerra mundial cuándo el
número de barcos, arqueo de los bienes y el número de nómadas
humanos ha aumentado *exponentially [40] así que
probablemente puede que el tiempo malo de *potyvirus la entrada
es menos de 100 años. Si suponemos es 75 años entonces el
índice evolutivo mediano de el *potyvirus las poblaciones es

Mesa 1. *Potyviruses Encontró ambos en Australia y en otro lugar.

Númer Divergen D Divergencia

o de cia1 e de más Divergencia Divergencia de
Nombre secuen secuenci cercano en el de población *outgroup
cias as extranjero mundial *potyviruses2
australi australia secuencia
anas nas
*Apium Virus *Y 3 0.027 *NA3 - 1.467
Virus de mosaico del 4 0.003 0.020 0.020 1.458
apio
Virus de mosaico de 25 0.034 0.133 0.133 1.645
hierba de Johnson
*Papaya *ringspot Virus 6 0.015 0.025 0.1864(0.378) 1.334(1.329)
*Sugarcane Virus de 12 0.034 0.026 0.316 1.414
mosaico
Patata dulce *feathery V T C 5 0.009 0.028 0.047 1.595
*mottle i e
r n
u si
s ó
n
Virus de patata dulce *Y 5 0.003 0.012 0.189 1.520
Malo 8.6 0.018 0.041 0.146 1.490
1
Divergencias calcularon de #ML árboles (*GTR+yo+G) de el *cCP secuencias como el malos *pairwise sitio de sustituciones/del nucleótido de secuencias
enlazó a través del nodo basal.
2
*Outgroup *potyviruses del mismo apellido omitió.
3
*NA, no aplicable; un parcial *cCP la secuencia de una Nueva Zelanda aísla ha sido informado, su secuencia es 97% idéntico a las secuencias
australianas.
4
El atípico *cCP secuencia de *PRSV de *Lagenaria *siceraria en Pakistán (*AB127935) estuvo excluido; divergencia cuándo aquella secuencia es incluida está
dado en paréntesis. Nota: *cCP las secuencias también han sido informadas para australianos aísla de alubia mosaico común, alubia mosaico amarillo, trébol
vena amarilla, *Ornithogalum mosaico, semilla de guisante- mosaico aguantado, cacahuete *mottle, *Pleione virus *Y, patata dulce *feathery *mottle-tensión
*RC, mosaico de nabo y virus de mosaico de la sandía, pero sus filogenias indican que los apellidos diferentes han introducido Australia, y por ello encima
más de una ocasión. Parcial *cCP las secuencias también disponibles para *Euphorbia *ringspot virus (1 secuencia), virus de patata *Y (3 secuencias) y
*zucchini virus de mosaico amarillo (4 secuencias) con más cercanos en el extranjero secuencias con 98%, 97–99% y 93100% identidades respectivamente en
búsquedas de EXPLOSIÓN.
*doi:10.1371/revista.*pone.0002523.*t001
 Mesa 2. *Potyviruses Encontró sólo en Australia.

Número de Divergencia1 de Identid

Nombre secuencias secuencias Más cercano *viral ad
australianas australianas secuencia máxim
a2
Virus de zanahoria *Y3 3 0.007 Virus de mosaico del apio 81%
*Ceratobium Virus de mosaico 5 0.109 *Tricyrtis Virus *Y 77%
*Hardenbergia Virus de mosaico 30 0.297 *Passionfruit *woodiness 80%
Virus-*WA
*Passionfruit *woodiness Virus- 3 0.037 *Siratro 1 virus *Y 85%
*NSW
*Passionfruit *woodiness Virus- 5 0.049 *Clitoria Virus *Y 84%
*WA
*Pterostylis Virus *Y 2 0.011 *Ornithogalum Virus de 90%
mosaico
Malo 8 0.085 - 82.8%
1
divergencias calcularon de #ML árboles (*GTR+yo+G) de el *cCP secuencias como el malos *pairwise sitio de sustituciones/del nucleótido de secuencias
enlazó a través del nodo basal.
2
identidad Máxima en búsquedas de EXPLOSIÓN del *Genbank base de datos.
3
virus de Zanahoria *Y infecta cultivos de zanahoria durante Australia del sur, y tiene todas las características de un inmigrante reciente más que un
endémico.
Nota: Solo *cCP las secuencias son también sabidas para *Clitoria virus *Y, *Diuris virus *Y, *Eustrephus virus *Y, *Hibbertia virus *Y, *Kennedya virus *Y,
*Passiflora *foetida *virusY, *Rhopalanthe virus *Y, *Sarcochilus virus *Y, *Siratro 1 virus *Y y *Siratro 2 virus *Y. Las secuencias más cercanas a estas tuvieron
84%, 78%, 83%, 82%, 74%, 89%, 80%, 83%, 86% y 84% identidades máximas respectivamente en búsquedas de EXPLOSIÓN de el *Genbank base de datos.
Solo parcial *cCP las secuencias también disponibles para *Dianella cloróticos *mottle virus y virus de Glicina *Y y las secuencias más cercanas a estas
tuvieron 82% y 84% identidades respectivamente en búsquedas de EXPLOSIÓN del *Genbank base de datos.
*doi:10.1371/revista.*pone.0002523.*t002

1.17361024 *ns/*s/*yr y por ello el *potyvirus la radiación [47], pero la mayoría es del americano Del sur aísla de fruta de
ocurrió 6353 *YBP. pasión y unos cuantos de *Arachis *hypogaea y *Crotalaria
Comercio marítimo y la diáspora de planta grande. El *spp. [48]. Una filogenia de la 25 informó *CAbMV *cCP
descubrimiento de América por Colón en 1492 es secuencias (Higo. 4 y Lista *S6) muestra que el diez aísla de
tradicionalmente tomado para ser el acontecimiento que inició África es el más diverso y más cercano al *potyvirus radiación,
distancia larga comercio marítimo. Esto enlazó todas las partes mientras que los 15 de América Del sur forman un *monophyletic
del mundiales y sobre el siguientes dos siglos dispersaron la *subcluster dentro del *CAbMV árbol; dos secuencias americanas
mayoría cultivó plantas del restringió regiones donde habían sido Del sur (*DQ397525/6) es *recombinants con regiones de
independientemente domesticados y crecidos durante el anteriores secuencia de un desconocidos *potyvirus y no fue
10 a 13 *millenia [41–43]. Del trimestre millones o tan especie de
florecer plantas, sólo aproximadamente 1,800 de ellos han sido
‘‘traídos a *cultivation'' [44], y ‘‘sólo aproximadamente 100 cedió
valioso *domesticates'' [43]. Más de hace cinco siglos sólo el
*calabash *gourd, *Lagenaria *siceraria, y el coco, *Cocos
*nucifera, era presente en ambos los Mundos Viejos y Nuevos, y
la patata dulce o *kumara, *Ipomoea *batatas, estuvo crecido en
ambas la América y *Polynesia [44]. El comercio marítimo llevó
la mayoría del otros a todas las esquinas del mundo, y virus que
podría viajar con ellos probablemente hicieron. Por tanto
buscamos filogenias de *potyviruses presente en ambos los
Mundos Viejos y Nuevos para encontrar aquellos con *sub- los
apellidos encontrados sólo en cualquier el Mundo Nuevo o Viejo.
Nosotros *presume que tal *disjunct las poblaciones eran
probablemente transportadas entre los Mundos Viejos y Nuevos y
es como máximo alrededor 500 años. Tan lejos tenemos examinó
filogenias de más de 50 especies y fundar dos de esta clase,
concretamente aquellos de *cowpea *aphid-mosaico aguantado
(*CAbMV) (Higo. 4) y *papaya *ringspot (*PRSV) virus (Higo.
5).
*CAbMV Infecta varias especie y *cultivars de *cowpea, y
también muchos otra especie, y está transmitido a una proporción
grande de la semilla de infectado *cowpea plantas. *Cowpeas Era
primer domesticado en África Del oeste [45], y estuvo tomado de
allí a Asia del sur y del este [46], donde su nombre, *catjang, es
de la lengua india antigua *Sanskrit y por ello al menos 3,000
años. Eran también crecidos por los romanos y griegos. Muchos
publicaron *CAbMV *cCP las secuencias son de africanos aísla y
uno de fruta de pasión con *woodiness enfermedad en Sudáfrica
Incluido en el análisis, y uno aísla encontrado en las plantas
crecidas en los EE.UU. de semilla africana [49] grupos con
africanos aísla. El nodo basal del 16 Del sur americano *cCP las
secuencias enlazaron secuencias que diferidos por un malos de
0.1397+/20.024 *ns/*s. *CAbMV Es un miembro de la alubia
apellido de mosaico común de *potyviruses, así que todo diez
otros miembros de aquel apellido estuvieron excluidos del
*PhyML análisis que mostró que el 16 americano Del sur
*CAbMV *cCPs difirió del *outgroup *potyviruses por un malo
de 1.555+/20.143 *ns/*s. Viaje entre África y la América
empezaron alrededor 1500 ANUNCIO; Brasil estuvo
descubierto *inadvertently en 1502 y los esclavos tomados allí
de África pronto después [50,51]. Es muy probablemente que
semillas de *cowpea, un *staple comida de tropical *Africans,
estuvo tomado también [35,52]. Tan si suponemos que el Del sur
americanos *CAbMV el apellido estuvo establecido por
semilla infectada

Figura 4. Vecino radial-uniendo árbol del *cCP genes de 149

aísla de especie diferente de la alubia virus de mosaico común
(*BCMV) grupo (ramas verdes), con 36 *outgroup *potyviruses
y *ryegrass mosaico *rymovirus (*RGMV) (ramas negras)
como un *outgroup; el otro 11 ‘*outgroup *potyviruses' era del
*BCMV grupo. El *BCMV el grupo aísla incluido 24 aísla de
*cowpea *aphid-virus de mosaico aguantado, ocho del cual
provino África (ramas azules) y 16 del cual provino América
Del sur (ramas rojas); él también incluido solo aísla de 11
especies en el *outgroup *potyviruses.
*doi:10.1371/revista.*pone.0002523.G004
 sus poblaciones americanas, 0.075 y 0.1397, sugiere que *PRSV
era

Figura 5. Vecino radial-uniendo árbol del *cCP genes de 256

aísla de *papaya *ringspot virus (pintó ramas), dos de *zucchini
amarillos *fleck virus (*ZYFV), uno de marroquí *watermel-
encima virus de mosaico, con 46 *outgroup *potyviruses y
*ryegrass mosaico *rymovirus (*RGMV) (ramas negras) como
un *outgroup. El *PRSV aísla provino el indio *subcontinent
(ramas verdes), o de Asia Del este (ramas azules) o de la América
(ramas rojas). El número de aísla de cada especie es en
paréntesis. *doi:10.1371/revista.*pone.0002523.G005

Llevado por esclavos de África 500 *YBP entonces el índice

evolutivo de *CAbMV es 1.39761024 *ns/*s/*yr, y el *potyvirus
la radiación era, como máximo, 5565 *YBP.
El otro virus que era probablemente implicado en la diáspora
de planta grande es *papaya *ringspot virus (*PRSV). Este virus
causa un muy averiando enfermedad de *papaya y es sólo
distinguido de un *potyvirus de *cucurbits, sandía llamada
originalmente virus de mosaico 1 [53], por su habilidad de
infectar *papaya. Los dos virus son ahora sabidos como el
*papaya y tensiones de sandía de *PRSV, concretamente *PRSV-
*P y *PSRV-*W, pero evidencia de secuencia del gen muestra
que individual *PRSV-*P las poblaciones han surgido
independientemente de locales *PRSV-*W poblaciones en
regiones donde *papaya ha sido introducido como cultivo
[54,55]. El *cCP secuencias de encima 300 aísla de *PRSV ha
sido informado y formar un árbol filogenético complejo (Higo. 5
y Lista *S7). El más diverso es aquellos de India y Sri Lanka, y,
excluyendo un Pakistán atípico aísla del *calabash *gourd
(*AB127935) que quizás tendría que ser considerado una especie
distinta, la población mundial de *PRSV tiene una divergencia
de nodo basal de 0.186+/20.019. Dos importante *PRSV las
radiaciones han surgido de ramas diferentes de la población india.
El más temprano incluye todo el aísla en del este y Asia del este
del sur (China, Indonesia, Malasia, Filipinas, Taiwán, Tailandia y
Vietnam). El otro incluye todo el aísla de la América con pequeño
separado *sub-grupos de aísla de Hawái, Taiwán y Australia, y
tiene una divergencia de nodo basal de 0.075+/20.012 *ns/*s. La
diferencia mala entre el apellido americano *PRSV *cCPs y el
*outgroup *potyviruses es 1.494+/
20.148 *ns/*s. Así, si los índices evolutivos de *PRSV y
*CAbMV es similar entonces las divergencias de nodo basales de
 secuencias sólo (i.e. cuando todas las secuencias eran de especie
Llevado a la América sólo 300*YBP. Esta diferencia en las diferente), que cuándo uno o dos de la especie estuvo
divergencias de nodo basales de las dos poblaciones estuvo representada por varias secuencias. había no diferencia
confirmada en todas las pruebas hechas con los modelos compatible en la edad aparente de la raíz de el árbol cuándo
evolutivos diferentes describieron abajo (Mesas 3 y 4). aquella posición estuvo calculada como el *midpoint de todas las
hay, aun así, ninguna evidencia experimental publicada que secuencias en el árbol más que el malo *pairwise diferencia entre
*PRSV es semilla-aguantado, pero el hecho que su filogenia el *outgroup secuencias y la especie representada por varias
indica que lo ha emigrado, en tiempo diferente, de India vía secuencias (i.e. *CAbMV o *PRSV)..
Asia Del este a varios *Pacific islas y, por separado, de India a la
América y de allí, recientemente, a dos *Pacific las islas y La
Australia es sólo *plausibly explicados por transmisión de
semillas. Publicó resultados de las pruebas encontradas ninguna
transmisión de semilla de *PRSV en *papaya y *Cucurbita
*spp. [56], pero estos son ambos indígenas de la América, y es
probablemente anfitriones recientes, mientras que la filogenia de
*PRSV indica que sus anfitriones de plazo largos son Mundo
Viejo *cucurbits, y es por tanto mucho más probablemente a ha
sido llevado en semillas de plantas, como *Citrullus *lanatus,
*Cucumis *spp., *Lagenaria *siceraria, *Luffa *spp., *Momordica
*charantia y *Trichosanthes *cucumerina [52].
El comercio más temprano entre India y la América estuvo
establecida al menos 50 años más tarde que que entre África y
América Del sur. *Goa Estuvo anexionado en 1510 por el
*Portugese y devenía la base para reparar y *provisioning su
flota asiática, el cual comerció especias y sedas a Europa de
*outposts como *Macau. Es posible que *PRSV puede haber
sido llevado en semilla infectada directamente de *Goa a
*Bahia (Salvador llamado ahora) en el tardío 16*th siglo, aun así
muy pocas barcas hicieron que viaje [57], y es más
probablemente a ha sido llevado a América Del sur vía Europa
probablemente en el temprano 18*th siglo. En aquel tiempo los
europeos, especialmente el británicos y el franceses, cuando
parte de sus ambiciones imperiales, recogidos y distribuyó
plantas a través del en todo el mundo redes de jardines botánicos
habían establecido [58–60]; ‘‘*Kew Jardines debajo (Joseph)
Amontona la dirección supuso la tarea de suplente como el
Imperio británico botánico aclarando casa'' [61], y su 1768 lista
de plantas [62] incluye 21 *cucurbit la especie que incluye todo
pero uno de aquellos nombrado encima. Tan, a pesar de que
*PRSV podría haber sido transportado de India a América Del
sur tan temprano cuando 450 *YBP, es más probablemente a ha
sido llevado allí sólo hace 300 años. Si la fecha más reciente es
correcta entonces el índice evolutivo de *PRSV es 1.2561024
*ns/*s/*yr y la radiación importante del *potviruses 5976 *YBP.

Datación por otros modelos y métodos

Las comparaciones cuantitativas eran también hechas de los
árboles calcularon de cuatro conjuntos representativos de
alineados *cCP secuencias. Estos estuvieron comprendidos del
*outgroup *potyvirus *cCPs alineó con cualquier 29 *CAbMV o
30 *PRSV *cCPs, o ambos (ve Métodos). Los árboles estuvieron
obtenidos utilizando *PhyML [24] y BESTIA [25].
Comparaciones de reloj estricto y relajado modelos por reloj
*likelihood pruebas de proporción de las secuencias
favorecieron el reloj relajado (rama-índices específicos) modelo,
y los análisis de BESTIA de los cuatro conjuntos representativos
confirmaron esto tan, con el reloj relajado, todos los conjuntos
de secuencias dieron sólo coeficiente positivo de variación'
valores; malo 0.245 y malo más bajo y superior 95%
probabilidad más alta valores de densidad de 0.145 y 0.335..
El *PhyML pruebas (Mesa 3) mostró que estimaciones de la
edad del *potyvirus la radiación obtuvo utilizar el
*HKY+yo+modelo de G era, en mediano, aproximadamente
10% menos de aquellos obtenido con el *GTR+yo+modelo de
G. El sólo otra diferencia compatible entre los dos modelos era
que la raíz del árbol era aparentemente aproximadamente 10%
menos distante cuándo esté estimado de el *outgroup
 Mesa 3. Resultados de *PhyML análisis con dato de secuencia de la prueba.

*Poty Divergenci *Poty Divergencia;

El modelo Secuencias1 virus a; virus A Taxi o *PRS3 Esp Divergencia4
utilizó *mid- *outgr ecie
Árbol2 oup
*GTR+Yo+G *Outgroup 1.460 *NA5 *NA Un
*OG+Taxi 1.666 1.742 0.153 *b
*OG+*PRS 1.525 1.447 0.074 *c
*OG+*CA*b+*PR*S2Ta 1.669 1.664 0.276 *d
xi
*OG+*CA*b+*PR*S2*PR 1.669 1.483 0.171 *e
S
Malo de filas *abcd 1.580
Malo de filas *bcd 1.620
Malo de filas *bcde 1.584
*HKY+Yo+G *Outgroup 1.330 *NA *NA Un
*OG+Taxi 1.508 1.542 0.149 *b
*OG+*PRS 1.372 1.341 0.072 *c
*OG+*CA*b+*PR*S2Ta 1.550 1.592 0.222 *d
xi
*OG+*CA*b+*PR*S2*PR 1.550 1.450 0.172 *e
S
Malo de filas *abcd 1.440
Malo de filas *bcd 1.477
Malo de filas *bcde 1.481
1
Ve Métodos y Listas de Información De apoyo *S1 y *S2. *OG, *outgroup; Taxi, *CAbMV *cCP secuencias; *PRS, *PRSV *cCP secuencias.
2
*Mid-divergencia de árbol (sitio de sustituciones/del nucleótido). El malo *pairwise diferencia de *cCP las secuencias enlazaron a través del *midpoint del
árbol.
3
*Outgroup divergencia (sitio de sustituciones/del nucleótido). El malo *pairwise diferencia entre el *outgroup *cCP secuencias y cada americanos
*CAbMV o *PRSV *cCP secuencia.
4
divergencia de Especie (sitio de sustituciones/del nucleótido). El malo *pairwise la diferencia de secuencias enlazó a través de los nodos basales de los
grupos de el americanos *CAbMV
(Filas *b y *d) o el *PRSV (filas *c y *e) *cCP secuencias.
5
*NA, no aplicable.
*doi:10.1371/revista.*pone.0002523.*t003

Aun así el *PhyML las pruebas también mostraron que las diferencia más grande entre *PhyML y resultados de BESTIA era
posiciones aparentes de los nodos basales del *CAbMV y *PRSV cuándo la radiación estuvo estimado de secuencias representativas
los grupos eran claramente influidos por qué otras secuencias eran solas de cada especie, más que cuándo el *dataset secuencias
presentes en el *dataset (Mesa 3). Por ejemplo el nodo del Del sur incluidas también proporcionando *intra-variación de especies. La
americano *CAbMV las secuencias era en 0.153 *ns/*s cuándo ML estimación de la radiación era entonces aproximadamente
calculados del ‘*CAbMV plus *outgroup' secuencias, pero 10% menos distante, mientras que la estimación de BESTIA era
cuándo el *PRSV las secuencias eran también añadió el nodo del 1.7 a 2.7 tiempo más distante.
Del sur americano *CAbMV las secuencias estuvo estimada
cuando 0.276 *ns/*s. Esto afectará intentos de estimar la edad de
la radiación para si está supuesto que *CAbMV primero América
Del sur introducida 500 *YBP, entonces la edad del *potyvirus la
radiación estimada del ‘*CAbMV plus *outgroup' el árbol es
5444 *YBP, mientras que es sólo 3023 *YBP del ‘*CAbMV más
*PRSV plus *outgroup' árbol. Por tanto para nuestros análisis de
datación utilizamos, donde posibles, secuencias de prueba de
justos una especie sola con el *outgroup secuencias.
La mayoría, pero no todo, de los resultados obtuvieron en las
pruebas de BESTIA (Mesa 4) era similar a aquellos obtenido con
*PhyML. Por ejemplo ambos métodos encontrados la edad del
*potyvirus la radiación dada por el *HKY+yo+modelo de G para
ser menos de aquel dado por el *GTR+yo+modelo de G por una
cantidad similar y, *importantly, las pruebas de BESTIA
mostraron que las edades de nodos estimaron utilizar el
‘*uncorrelated *lognormal (*LN) relajó reloj' era alrededor 10%
más viejo que aquellos obtuvieron utilizar un ‘reloj estricto'. Los
dos métodos utilizaron para estimar la posición del *potyvirus la
radiación de los árboles dio *indistinguishable resultados. La
 En resumen, la mayoría de estimaciones de fecha compatibles
obtuvieron por cualquier *PhyML o la bestia era aquellos
obtenido con *datasets aquello contuvo una mezcla de *inter-
especies y *intra-especies. Estas estimaciones eran de modo
parecido variables *whichever el método estuvo utilizado; las
desviaciones estándares eran de 3% a 12% del medio. El
*HKY+yo+modelo de G dio estimaciones de nodo
aproximadamente 10% menos del *GTR+yo+modelo de G, y el
*LN el reloj relajado dio estimaciones aproximadamente 10%
más de un reloj estricto. El *outgroup *dataset sólo dio
*inconsistent resultados. El *CAbMV y *PRSV las secuencias
utilizaron para estas pruebas eran representativas de aquellos
utilizados en general datando los análisis describieron encima,
así que es de interesar que todos los resultados (Mesas 3 y 4)
mostró el Del sur americano *CAbMV apellido para ser
aproximadamente dos veces tan divergente como el americano
*PRSV apellido, y por ello posiblemente dos veces tan viejo.

Discusión
Cuatro líneas independientes de evidencia han dado
sorprendentemente similares #ML estimaciones (Mesa 5) de la
fecha de la radiación importante inicial de *potyviruses. Varían
de 4532 *YBP a 6353 *YBP y está basado en aislamiento
histórico independiente y acontecimientos de estallido sobre el
pasado 500 años. Mesa 5 también muestra el efecto grande que
la ‘proporción de extrapolación' tiene en la exactitud posible de
las estimaciones; cuándo la estimación está basada en un nodo
de rama datado cuando 75 *YBP entonces un error de una
década en aquella datación altera el tiempo de radiación
estimado del *potyviruses por 847 años, mientras que cuando el
nodo está datado cuando 500 *YBP entonces un 10 error de año
cambia el tiempo de radiación por único 111 años.
Tenemos la mayoría de confianza en los resultados produjo
por el australiano *potyviruses y el americano *CAbMV y
*PRSV poblaciones. El malo *potyvirus fecha de radiación de
estos es
 *OG+*PRS 773 7447.1 64 *
6.9 5. c
Mesa 4. Resultados de análisis de BESTIA de dato de 9
secuencia de la prueba.
*OG+Taxi+*PRS- 773 6276.2 47 *
Taxi 6.1 4. d
9
Raíz *Mid Modelode *OG+Taxi+*PRS- 25 *
Especie del árbol utilizó Secuencias1 edad2 Taxi 4. e
edad3 edad4 9
Malo de filas 925 8472.4
*GTR+Yo *Outgroup 2239 35364 *NA U
5 *abcd 7.6
+G 2.7 n
Malo de filas 808 7573.2
Reloj *OG+Taxi 840 8094.9 65 *
*bcd 3.1
estricto 4.5 3. b
9 Malo de filas 50
*bcde 7.
*OG+*PRS 835 8484.4 29 *
3
6.9 0. c
2 1
Ve Métodos e Información De apoyo: Listas *S1 y *S2. *OG, *outgroup,
*OG+Taxi+*PRS- 793 8609.4 63 * Taxi, *CAbMV *cCP secuencias. *PRS, *PRSV *cCP secuencias.
2
Taxi 2.3 3. d edad de Raíz. La altura de raíz de árbol mala como ‘años antes de
4 presentes' (*YBP) calculó
*OG+Taxi+*PRS- 29 * Por g de BESTIA*iven un *p *rior *s*ub*s*titution índice de 1. 261024
Taxi 2. e *subst*i*tutions/año/de sitio. 3*Mid-edad de árbol. La divergencia mala
5 (*YBP) de todos los pares de *cCP las secuencias enlazaron a través
Malo de filas 1177 15138. del *mid punto del árbol estimado de las dos secuencias más distantes.
4
*abcd 1.6 21 edad de Especie. La divergencia mala (*YBP) de el americano *CAbMV
Malo de filas 823 8396.3 (filas *b y
*bcd 1.2 *d) O *PRSV (filas *c y *e) *cCP las secuencias enlazaron a través del
Malo de filas 46 nodo basal de cada grupo.
5
*bcde 7. *NA, No aplicable.
*doi:10.1371/revista.*pone.0002523.*t004
5
*GTR+Yo *Outgroup 271 34967. * U
+G 67 8 N n 5965+/2394 *YBP y el índice evolutivo malo es 1.27361024
A
Reloj *OG+Taxi 93 8944.3 68 *
*ns/*s/*yr. La extrapolación posible grande *inaccuracy del
relajado 57 7. b australiano *potyvirus la evidencia es offset por el hecho que el
9 dato proviene varios virus
*OG+*PRS 852 8295.7 70 * Hemos menos confianza en los resultados proporcionados por el
7.7 0. c
2
*PPV dato de epidemia, cuando dos tensiones diferentes del virus
*OG+Taxi+*PRS- 863 10368. 59 * con según parece los índices evolutivos diferentes estuvieron
Taxi 0.5 12 8. d implicados en la epidemia. También, el tiempo entre el inicio del
3 estallido y cuándo sea primero grabado es desconocido. Esta ‘fase
*OG+Taxi+*PRS- 26 * de eclipse' puede haber sido más
Taxi 6. e
8
Malo de filas 1342 15644
*abcd 0.5
Malo de filas 883 9202.7
*bcd 8.4
Malo de filas 56
*bcde 3.
3
*HKY+Yo *Outgroup 1260 14697. * U
+G 3.8 5 N n
A
Reloj *OG+Taxi 774 7013.5 47 *
estricto 6.5 2. b
9
*OG+*PRS 757 6677.4 25 *
0.4 3. c
1
*OG+Taxi+*PRS- 712 6643.0 45 *
Taxi 0.6 4 9. d
3
*OG+Taxi+*PRS- 255 *
Taxi e
Malo de filas 876 8757.9
*abcd 0.3
Malo de filas 747 6778
*bcd 9.2
Malo de filas 36
*bcde 0.
1
*HKY+Yo *Outgroup 1278 11170. * U
+G 0.9 3 N n
A
Reloj *OG+Taxi 877 8996.2 65 *
relajado 6.3 3. b
6
 agricultura estuvo conducida por un gatillo global, más que por
Que la década que supusimos, especialmente tan, en el tiempo, condiciones locales. El pleistoceno era un periodo de mucho
patología de planta era en su infancia. De hecho si el cálculo está fluctuando clima. Por contrastar el *Holocene, el cual empezó
invertido, utilizando la media de el tres otras estimaciones de aproximadamente hace 11,500 años, ha sido un periodo de
radiación, 5965 *YBP, entonces encontramos que el *PPV la inusualmente clima estable y previsible [67,68]. *Richerson Y
epidemia probablemente empezada aproximadamente cuatro colegas [69] ha convincentemente argumentó que el clima de
décadas antes de que esté notado, y esto es enteramente pleistoceno era demasiado cambiable de dejar la domesticación de
posible. animales y plantas. Aun así el clima previsible en el *Holocene
Así, a *summarize, los #ML análisis que utilizan un ‘reloj condujo el desarrollo de agricultura. Deje cazador humano
estricto' y confiando en el dato obtenido del australiano y *gatherers' para aumentar en números y
americano *potyvirus las incursiones indican que el índice
evolutivo de *potyviruses es un *r*o*u*n*d 1.27361024
*n*s/*s/*y*r un*nd *t*h*e*i*r *mun*j*o*r *run*d*iun*t
*i*o*n *o*c*c*u*r*r*e*d 5965 *YBP. Aun así los análisis del
dato indican que un reloj relajado sería más apropiado que un
reloj estricto, y comparaciones de prueba representativa *cCP las
secuencias han mostrado que un análisis de reloj relajado
encuentra un índice evolutivo 10% menos, y por ello una fecha
para el *potyvirus radiación 10% más grande, que un análisis de
reloj estricto. Por ello nuestros estudios indican que el
*potyvirus *cCP región más probablemente evoluciona a razón
de 1.15610 24 *ns/*s/*yr y el *potyvirus la radiación importante
ocurrió 6,560 *YBP.
El índice evolutivo hemos estimado para *potyviruses es
similar a aquello de 1.1610 24 *ns/*s/*yr del *mite-aguantado
*potyvirid, trigo *streak mosaico *tritimovirus (*WSMV) [13],
el cual era primero encontrado en cultivos de trigo americano en
el 1920*s [63] teniendo llegado de Europa poco antes. Otros
índices evolutivos publicados similares de virus de planta son
aquellos para el arroz amarillo *mottle virus, el cual estuvo
estimado de las muestras recogieron encima 40 años para ser 4–
861024 *ns/*s/*yr [14], y de tomate rizo de hoja amarilla
*begomovirus estimó para ser evolucionando en 4.661024
*ns/*s/*yr de las muestras recogieron encima 18 años [15]. A
pesar de que estas estimaciones son para virus diferentes, y así
que las diferencias pueden ser especie específicos, es *noticeable
que los índices evolutivos basaron en las muestras recogieron
sobre los tiempos a escasos abarcan (18 y 40 años) es muchos-
plegar más grande que aquellos basados en balanza de tiempo
más largo (100 años o más), cuando ha sido notado en estudios
de los índices de evolución de organismos celulares [64,65].
No todos virus de planta evolucionan tan deprisa. El
*tobamoviruses evidencia de espectáculo de habiendo *co-
evolucionado con sus anfitriones, y tan es posible son más de
100 millones de años viejos [11,12] y evolucionando 10,000
tiempo más despacio que *potyviruses. Aun así esta gama de los
índices evolutivos no es excepcionales como los virus de
animales cubren la misma gama, de hecho es posible que un
virus ‘solo' puede cubrir aquella gama por cambiar su estilo de
vida'; el *pol gen de un endógeno *lentivirus del conejo europeo
ha sido encontrado para tener *homologues en *exogenous (i.e.
contagioso) *lentiviruses [66].
Nuestros resultados colocan el *potyvirus radiación en el
centro del actual geológico *epoch, el *Holocene, durante qué
agricultura y la civilización humana compleja ha desarrollado; e
incluso si había habido *fortuitously reforzando combinaciones
de errores en nuestros métodos habrían probablemente no podido
para colocar nuestra estimación de la fecha de radiación fuera
del *Holocene. Es esto meramente un *co- incidencia, o era
agricultura él responsable para *potyvirus aparición y
especiación subsiguiente? Los humanos modernos primero
aparecidos durante el pleistoceno alrededor hace 250,000 años,
pero no hay ninguna evidencia que los animales y las plantas
eran domesticados hasta el último 8,500 a 13,000 años. La
agricultura empezada en al menos nueve regiones
independientes del mundo, cada cual con un diferente *suite de
animales y plantas [43]. Esto sugiere que la invención de
 Mesa 5. Estimaciones de la fecha de la radiación importante de *potyviruses.

Índi Evoluci Longit Ra D Estimaci Radia *Calibra No Exactitud4: Añ

Virus1 ce ón ud de ma e ón2 de ción tion do radiación por os
de ( *ns/*s/*y radiac (*ns/ fecha Fecha3 década de nodo.
61 r) ión *s) (*YBP) (*YBP)
024
*PPV 1.4 0.6354 4532 1 453
0 0
0
Australiano 1. 0.7452 6353 7 847
*potyviruses 17 5
3
Americano *CAbMVs 1. 0.778 5565 5 111
39 0
7 0
Americano *PRSVs 1.2 0.747 5976 3 198
5 0
0
Malo de virus #2-4 1. 0.7567 5965 - -
27
3
1
Ve texto para abreviaturas de nombre y descripciones de virus.
2
Ve texto para detalles de estimaciones.
3
La fecha (*YBP) del nodo utilizó para calibrar cada estimación de índice evolutiva.
4
El número de años que la fecha estimada de la radiación importante cambiaría para cada década que la fecha supuesta de el nodo
está cambiada. *doi:10.1371/revista.*pone.0002523.*t005

Encima-explotar los recursos que había apoyado les en el especie anfitriona novel cuándo *serially *passaged en ellos
pleistoceno. En buscar recursos nuevos para los apoyar, humanos [76,77], y así poblaciones grandes de *aphids, repetidamente
progresivamente especie seleccionada y domesticada que *passaging *potyviruses cuando emigran a través de genéticamente
proporcionado alimentario y otros materiales. Las rondas cultivos uniformes, probablemente proporcionar las condiciones
sucesivas de selección y dependencia proporcionaron el ‘trinquete que específicamente conducir *potyvirus especiación. Desde el
selectivo' principal a domesticación de especie adecuada, pero *mid-*Holocene, la agricultura ha extendido alrededor del mundo,
esto era sólo posible porque el clima previsible dejó el proceso a pie al principio, habilitando *aphids y *potyviruses para
selectivo largo de adaptación y domesticación para proceder. Por extender, *speciate y lograr su actual *dominance.
ello la agricultura apareció más o menos *contemporaneously, La radiación importante revelada por la filogenia de *extant
pero independientemente, en nueve regiones del mundo enlazaron *potyviruses poder no necesariamente ha coincidido con el
sólo por el climáticos *predictability y estabilidad del *Holocene. acontecimiento que produjo el primer *potyvirus, para mientras el
La aparición' y extendido de los virus también depende progenitor *potyvirus estuvo apremiado como población sola,
*crucially encima clima [70,71]. Por tanto sugerimos que el recombinación y sucesivo.
estables *Holocene clima también *fostered virus con estilos de
vida ecológicos particulares que *preadapted les a un mundiales
cada vez más dominados por agricultura. *Potyviruses Está
extendido por emigrar *aphids. Más de 200 especies de *aphids
extendidos *potyviruses [2,72], y la mayoría es de la subfamilia
*Aphidinae (*Myzus, *Macrosiphum y *Myzus especie) [73];
cada *potyvirus puede ser extendido por muchos diferentes
*aphid especie y cada *aphid la especie puede transmitir muchos
*potyviruses. *Aphids Originó en el tardío *Cretaceous
aproximadamente 100 millones de años hace, pero el *Aphidinae
cuál comprende sobre medio de la 4700 especie descrita y
*genera de *aphids vivo hoy provenir su la mayoría de radiación
reciente qué ocurrido en el tardío Terciario menos de diez
millones de años hace [74,75]. El *aphidines es inusual entre
insectos fitófagos en aquel muchos alternar entre anfitriones de
invierno leñoso, y *herbaceous verano especie anfitriona encima
cuál reproducen *parthenogenetically [75]. *Aphids Localiza su
prefirió anfitriones por volar de plantar para plantar, brevemente
perspicaz todas las plantas encima cuál se apean a lo largo de la
manera hasta que encuentran aquellos anfitriones. Este
comportamiento es uno de los factores que les habilita para ser
vectores eficaces de virus, como *potyviruses. Por ello
probablemente puede que los cultivos agrícolas proporcionan
*aphidines con una sucesión previsible de verano adecuado
*herbaceous anfitriones encima cuál pueden reproducir
rápidamente y producir muy grande poblaciones emigrantes.
*Potyviruses Ha sido mostrado experimentalmente para adaptar a
Porras selectivas dentro de aquella población habría asegurado
que su origen no podría ser revelado por análisis filogenético.
Aun así cuándo, a raíz de especialización anfitriona y
*geographical separación, los apellidos discretos eran capaces de
persistir tan separados divergiendo poblaciones, entonces la
evidencia de la divergencia podría ser detectada por comparar
secuencias de gen de las poblaciones separadas.
Diamond [41] ha enlazado la aparición y extendido de
enfermedades de multitud humana , como ‘gripe, *measles y
*smallpox, con el aumento de agricultura. Sugiera que
aumentos en las poblaciones de seres humanos y los animales
ellos domesticados, y la interacción cercana entre aquellas
poblaciones, dirigidos a la aparición de *zoonotic enfermedades
y su especialización eventual y restricción a la población
humana. En este papel hemos informado nuestra conclusión que,
para básicamente las mismas razones, la agricultura también
estimuló la aparición del *potyviruses.Y su *dominance en
cultivos.

Información de apoyo
Lista *S1
Encontrado en: *doi:10.1371/revista.*pone.0002523.*s001 (0.03
MB *DOC)
Lista *S2
Encontrado en: *doi:10.1371/revista.*pone.0002523.*s002 (0.03
MB *DOC)
Lista *S3
Encontrado en: *doi:10.1371/revista.*pone.0002523.*s003 (0.03
MB *DOC)
Lista *S4
Encontrado en: *doi:10.1371/revista.*pone.0002523.*s004 (0.02
MB *DOC)
Lista *S5
Encontrado en: *doi:10.1371/revista.*pone.0002523.*s005 (0.03
MB *DOC)
Lista *S6
Encontrado en: *doi:10.1371/revista.*pone.0002523.*s006 (0.02
MB *DOC)
Lista *S7
Encontrado en: *doi:10.1371/revista.*pone.0002523.*s007 (0.03
MB *DOC)

*Acknowledgments
Damos las gracias a Vic Eastop para información sobre *aphids, y con
Lute Bos y Profesor Bryan Harrison para leer un borrador temprano de
este papel. Damos las gracias a Denis Fargette y el otro *unnamed
árbitro para sus comentarios muy útiles.

Contribuciones de autor
Concebido y diseñó los experimentos: *MG *AG *KO. Analizado el
dato: *MG *AG *MP *KO. Escribió el papel: *MG *AG *MP *KO.
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