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Bienestar óptimo de los mamíferos marinos bajo cuidado humano: esfuerzos actuales y direcciones futuras

Artículo en Procesos conductuales · Septiembre de 2017

DOI: 10.1016 / j.beproc.2017.09.011

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9 1.813

4 autores:

Sabrina Brando Donald M. Broom

AnimalConceptos Universidad de Cambridge

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Cristina Acasuso-Rivero Fay E Clark

Universidad de Cambridge Sociedad Zoológica de Bristol

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Bienestar óptimo de los mamíferos marinos bajo el cuidado humano: e ff orts y direcciones futuras

Sabrina Brando un , • , 1 , Donald M. Broom segundo , Cristina Acasuso-Rivero C , Fay Clark re

un AnimalConcepts, Lancasterdreef 90, 8251 TJ Dronten, Países Bajos
segundo Centro de Bienestar Animal y Antrozoología, Departamento de Medicina Veterinaria, Universidad de Cambridge, Madingley Road, Cambridge CB3 0ES, Reino Unido
C Departamento de Medicina Veterinaria, Universidad de Cambridge, Madingley Road, Cambridge CB3 0ES, Reino Unido

re Bristol Zoological Society, c / o Bristol Zoo Gardens, Clifton, Bristol BS8 3HA, Reino Unido,

INFORMACIÓN DEL ARTÍCULO ABSTRACTO

Palabras clave: Los mamíferos marinos incluyen cetáceos, pinnípedos, sirenios, nutrias marinas y osos polares, muchos de los cuales son especies carismáticas y populares
Cetáceo comúnmente mantenidas bajo el cuidado humano en zoológicos y acuarios. Sin embargo, en comparación con sus contrapartes totalmente terrestres, su
Pinnípedo bienestar se ha estudiado menos intensamente, y su dependencia parcial o total del medio acuático conduce a desafíos de bienestar únicos. En este artículo
Agricultura
intentamos recopilar y revisar la investigación realizada hasta ahora sobre el bienestar de los mamíferos marinos e identificar las lagunas más importantes en el
Mamífero marino
conocimiento. Usamos ' estudios de casos de mejores prácticas ' para resaltar ejemplos de investigación que promueven un bienestar óptimo, incluir sugerencias
Bienestar
para futuras direcciones de investigación e ff orts, y hacer recomendaciones para luchar por un bienestar óptimo, donde actualmente se carece, más allá de la
legislación y las directrices mínimas. Nuestra revisión de la literatura actual muestra que recientemente ha habido avances positivos en la evaluación del
bienestar de los mamíferos marinos, pero aún se requieren investigaciones fundamentales para validar los indicadores positivos y negativos del bienestar de los
mamíferos marinos. En todos los mamíferos marinos, se requiere más investigación sobre las dimensiones y la complejidad de las piscinas y las áreas
terrestres necesarias para un bienestar óptimo y el impacto de sta ff ausencia durante la mayor parte de las 24 horas del día, ya que el horario de trabajo
estándar suele ser de 09:00 a 17:00.

1. Introducción
Los mamíferos marinos son un grupo diverso de alrededor de 120 especies que incluyen
cetáceos (ballenas, delfines, marsopas), pinnípedos (focas, leones marinos, morsas), sirenios
(manatíes, dugongos), la nutria marina ( Enhydra lutra) y el oso polar Ursus maritimus). Algunas
especies tienen una distribución mundial, desde el Ártico hasta la Antártida, mientras que otras están
más localizadas ( Stewart y col., 2002 ). Los mamíferos marinos dependen de los ambientes acuáticos
y terrestres en diversos grados sobre di ff diferentes etapas de la vida, lo que los convierte en un grupo
interesante y complejo de manejar bajo el cuidado humano.
exhibiciones de estructura de concreto Couquiaud, 2005a ). Su agua puede ser de mar o agua dulce
tratada, y el medio ambiente puede estar provisto de rocas naturales o simuladas y otras masas de
tierra. los fi primer veri fi El registro capaz de un mamífero marino bajo cuidado humano parece ser un
oso polar en 1060 ( Reeves y Mead, 1999 ). Relatos anteriores de criaturas del mar Mediterráneo
(probablemente delfines y focas) en el año 879 a. C. se mencionan en un artículo de Foster (1999,
pág.53) . Ballenas beluga ( Delphinapterus leucas) fueron la fi primeros cetáceos registrados bajo
cuidado humano, transportados desde el río San Lorenzo y alojados en el Barnum ' s Museum en la
ciudad de Nueva York a principios de 1860 ′ s ( Sorenson, 2008 ). Marine Studios en Florida,
inaugurado alrededor de 1938, fue el fi primero ' Oceanario ' instalación especializada en albergar
cetáceos y pinnípedos ( Reeves y Mead, 1999 ).

Los mamíferos marinos han vivido en zoológicos y acuarios (en lo sucesivo denominados zoológicos),
así como en otros entornos cautivos, como instalaciones de rehabilitación, santuarios y centros de
investigación, durante más de un siglo. A menudo, las instalaciones tienen un doble propósito, como un
zoológico y un centro de rehabilitación, pero en la mayoría de los casos en este documento nos referimos a
un entorno zoológico tradicional. Los entornos en cautiverio varían mucho: los mamíferos marinos se alojan
en estructuras de corrales marinas abiertas y semiabiertas, o más tradicionales
Hay alrededor de 2000 mamíferos marinos alojados en los principales zoológicos de acuerdo
con la base de datos Species 360 (anteriormente conocida como el Sistema Internacional de
Información de Especies; Especie 360, 2016 ). De las personas en este registro público, el 71% son
pinnípedos y el 14% son cetáceos. El delfín mular Tursiops truncatus) es lo mas

• Autor para correspondencia en: AnimalConcepts, Zoom 1813, 8225 KM Lelystad The Netherlands.

Correos electrónicos: sbrando@animalconcepts.eu (S. Brando), dmb16@cam.ac.uk (Escoba DM), ca458@cam.ac.uk (C. Acasuso-Rivero), fclark@bristolzoo.org.uk (F. Clark).
URL: http://www.animalconcepts.eu (S. Brando).
1 www.animalconcepts.eu .

http://dx.doi.org/10.1016/j.beproc.2017.09.011
Recibido el 1 de octubre de 2016; Recibido en forma revisada el 1 de septiembre de 2017; Aceptado el 15 de septiembre de 2017

0376-6357 / © 2017 Elsevier BV Todos los derechos reservados.

Cite este artículo como: Brando, S., Behavioral Processes (2017), http://dx.doi.org/10.1016/j.beproc.2017.09.011
S. Brando y col.
numerosos cetáceos, que representan el 87% de los cetáceos y el 12% de todos los mamíferos
marinos. Sin embargo, la especie de mamíferos marinos más numerosa es el león marino de
California ( Zalophus californianus) que representa el 27% de todos los mamíferos marinos. Para
poner estos fi En un contexto más amplio, Species 360 informa que hay aproximadamente 36.000
primates alojados en los principales zoológicos de todo el mundo ( Especie 360, 2016 ). La gran
mayoría de los mamíferos marinos bajo cuidado humano son residentes permanentes; sin embargo,
existe una población relevante de mamíferos marinos que viven temporalmente en cautiverio
mientras se rehabilitan de lesiones en botes, varados, desastres naturales, etc. Estos individuos
pueden encontrarse en instalaciones de rehabilitación especializadas o zoológicos. El número de
rehabilitadores fl uctuar, dependiendo de los eventos, pero el Marine Mammal Center en California
informa que desde 1975, han rescatado y tratado a más de 20,000 mamíferos marinos ( Gulland,
2009 ). Los parques de SeaWorld informan que han rescatado y rehabilitado más de 7500 mamíferos
marinos hasta la fecha, incluidos cetáceos, pinnípedos y sirenios ( SeaWorld Parks and Entertainment
Inc., 2017 ).
La preocupación por el bienestar de los mamíferos marinos ha aumentado en las últimas
décadas, al igual que otros animales en cautiverio. Aunque las implicaciones para el bienestar de la
captura y el transporte silvestres son importantes, no las consideraremos en este artículo, sino el
bienestar de los mamíferos marinos que ya están bajo el cuidado humano, incluidos los mamíferos
marinos temporalmente en cautiverio con fines de rehabilitación. Este documento no incluirá un
debate ético sobre si ciertas especies deberían estar en cautiverio ahora o en el futuro. Discutimos la
investigación realizada hasta ahora sobre mamíferos marinos bajo cuidado humano, centrándonos
en fuentes revisadas por pares, pero también reconociendo la importancia de las fuentes no
revisadas por pares cuando sea apropiado. Hacemos recomendaciones para luchar por un bienestar
óptimo, más allá de la legislación y las pautas mínimas. Destacamos los casos en los que la
evidencia relacionada con el bienestar animal está presente o no existe actualmente, y enfatizamos
las direcciones futuras de la investigación. Donde sea relevante, proporcionamos ' estudios de casos
de mejores prácticas ' destacando ejemplos de investigación sobre bienestar óptimo. Nos centramos
en las especies más comunes como el delfín mular, el león marino de California, la foca común ( Phoca
vitulina), la foca gris Halichoerus grypus), y oso polar. Investigación y ejemplos prácticos de otras
especies como la morsa ( Odobenus rosmarus), el manatí Trichechus spp.),
ballena beluga ( Delphinapterus leucas), orca Orcinus orca), y la nutria marina también se describirán
cuando estén disponibles.
2. Ciencia del bienestar animal
2.1. Evaluación del bienestar animal
Este artículo se centrará en el bienestar de los mamíferos marinos, pero para proporcionar un
contexto fi Primero considere la esfera más amplia de la ciencia del bienestar animal. La ciencia
moderna del bienestar animal se enfoca en un enfoque holístico del bienestar, considerando
perspectivas físicas y psicológicas. Escoba ' s (1986) bienestar animal de fi nición referida a la salud y
los sentimientos como parte del bienestar: " el bienestar de un individuo es su estado en lo que
respecta a sus intentos de hacer frente a su entorno ”. Los investigadores ven constantemente el
bienestar como un estado dinámico de un animal, que varía con el tiempo en un espectro de muy
bueno a muy pobre ( Escoba, 1988, 1991a, 1991b, 2014) . En los últimos años, ha habido una mejora
en nuestra capacidad para evaluar los sentimientos y emociones de los animales o
' un ff estado efectivo ', estados particularmente positivos (p. ej. Duncan, 1996; Mellor, 2015; Yeates y
Main, 2008 ). Además, ha aumentado el interés en evaluar ' calidad de vida ', que es esencialmente lo
mismo que bienestar pero no se refiere a períodos cortos ( Wemelsfelder, 2007; Escoba, 2007 ). Para
el contexto, Appleby y col. (2011) y Hemsworth y col. (2015)
proporcionar revisiones completas de la ciencia moderna del bienestar animal.
los ' Cinco libertades ' concepto es un método de evaluación del bienestar animal donde un
animal ' s ' libertad ' a partir de cuestiones como el hambre y el dolor se miden ( Informe Brambell, 1965 ).
Esto fue útil después de su inicio como guía general; sin embargo, para las especies donde ahora
hay información precisa sobre las necesidades de los animales, es mejor considerar las necesidades
2
Procesos de comportamiento xxx (xxxx) xxx – xxx
en lugar de libertades Š pinka, 2006 ; Escoba, 2014 ). los fi El primer paso para evaluar el bienestar, por
ejemplo en relación con las condiciones de vida y de gestión, es fi Descubra las necesidades de los
animales de una especie concreta y compile una lista completa. Una necesidad es un requisito, que
forma parte de la biología básica de un animal, para obtener un recurso en particular o para
responder a un estímulo ambiental o corporal particular (ver Broom y Fraser, 2015 ). En los animales
poco estudiados, la comprensión de la biología general ayuda a determinar las necesidades y la
evidencia científica. fi c Los estudios sobre especies relacionadas también pueden ser útiles. Para las
especies más ampliamente estudiadas, además de la información sobre biología básica, la
investigación sobre la fuerza de sus preferencias positivas y negativas y los estudios sobre las
consecuencias de la presencia o ausencia de un recurso deben usarse para identificar las
necesidades.
Ahora existe un enfoque holístico del bienestar animal, con un enfoque interdisciplinario que
incluye la fisiología animal, el comportamiento, un ff estados activos, ganadería, transporte, vivienda,
vida social, enriquecimiento e ffi-
cacy, adiestramiento animal y relaciones humano-animal ( Escoba, 2014; Mellor, 2016; Mellor y
Beausoleil, 2015; Panksepp, 2005 ). Los científicos del bienestar animal ahora abogan por medidas
basadas en animales y ponen menos énfasis en los recursos animales; por ejemplo Fraser y col.
(1997) enfatizar la importancia de acomodar a un animal ' s ' adaptaciones y capacidades naturales ', y
esforzarse por la buena salud, minimizando los efectos negativos ff estados activos como el miedo y el
dolor, y promover la experiencia de los placeres.
2.2. Ciencia del bienestar animal en el zoológico.
Antes de abordar el tema del bienestar de los mamíferos marinos bajo el cuidado humano, es
necesario comprender la cultura de la ciencia del bienestar animal en los zoológicos. Para cualquier
sistema cautivo, hay que considerar quiénes son las partes interesadas que impulsan el estudio del
bienestar animal y cuál es su motivación. Aparte del incentivo ético para garantizar el buen bienestar
de los propios animales, desde la perspectiva del personal del zoológico ff y visitantes, los zoológicos
tienen varios otros incentivos necesarios para que logren sus objetivos como empresas turísticas,
organizaciones benéficas y centros de conservación e investigación. Los animales con buen
bienestar educan y entretienen mejor a los invitados, son modelos de investigación más válidos para
sus contrapartes silvestres y tienen más probabilidades de tener éxito si se reintroducen en la
naturaleza ( Mellor et al., 2015 ).
El Comité de Bienestar Animal de la Asociación de Zoológicos y Acuarios (AZA) de fi nes
bienestar animal como “… un animal ' s estados físicos, mentales y emocionales colectivos durante un
período de tiempo, y se mide en un continuo de bueno a malo "( AZA, 2016 ). Esto se suma a las
palabras de Broom. ' s de fi nition Escoba 1986 ) al referirse al continuo, pero es demasiado amplio
porque " estados colectivos físicos, mentales y emocionales " incluye todas las partes de la biología
del animal. El bienestar debe limitarse al animal ' s " Estado en lo que respecta a sus intentos de hacer
frente a su entorno "( Escoba, 1986 ). Esto incluye aspectos positivos y negativos de los sistemas de
afrontamiento, incluidos los sentimientos y otras funciones cerebrales de alto nivel, así como otros
mecanismos para hacer frente a los desplazamientos homeostáticos. Sugerimos que la AZA de fi nition
es un punto de partida útil para el bienestar de los animales alojados en zoológicos, pero con el fin de
e ff Evaluar y mejorar de manera efectiva el bienestar de cualquier animal, incluidos los mamíferos
marinos, se necesita más precisión.
La evaluación del bienestar de los animales del zoológico ha beneficiado fi extraídos de los marcos y
enfoques de bienestar de los animales de granja (ver Hill y Broom, 2009 para una revisión), y las
medidas conductuales de bienestar se utilizan ampliamente en los zoológicos ( Watters et al., 2009 ). Las
medidas de comportamiento típicamente incluyen estereotipos y otros ' anormal ' comportamientos, un ' normal
' rango de actividad, por ejemplo en comparación con las especies silvestres fi cs y conductual fl flexibilidad,
por ejemplo, cómo los animales se adaptan a los cambios en su entorno. Watters y col. (2009) Sugerir
que el monitoreo del comportamiento debe ser un componente central de una institución zoológica ' s
programa de cuidado y señalan que este tipo de monitoreo complementa la información recopilada a
través de medidas fisiológicas, para proporcionar información sobre muchos indicadores importantes del
bienestar animal, como el comportamiento atípico y las respuestas.
S. Brando y col.
tabla 1
Resumen de la legislación y los documentos de orientación sobre el bienestar de los mamíferos marinos para Europa, América del Norte y el Caribe.
Agencia / Organización Gubernamental
Unión Europea
Congreso de Estados Unidos
Programa de las Naciones Unidas para el Medio Ambiente
Asociación Mundial de Zoológicos y Acuarios (WAZA) Asociación
Europea de Zoológicos y Acuarios (EAZA)
Sociedad Americana de Mammalogistas
al enriquecimiento ambiental. Whitham y Wielebnowski (2009) y
Kagan y Veasey (2010) han discutido la importancia de un enfoque integrado para el bienestar de los
animales de los zoológicos, que incluya herramientas de evaluación tanto basadas en recursos (insumos)
como en animales (resultados).
Los biólogos de los zoológicos utilizan cada vez más indicadores de bienestar fisiológico
validados originalmente para animales de laboratorio y de granja (p. Ej. Baird y col., 2016; Clark y
col., 2012; Miller et al., 2016 ). Las medidas de las hormonas suprarrenales son valiosas para indicar
el alcance de los problemas de comportamiento a corto plazo, como los asociados con la
manipulación y el transporte ( Broom y Johnson, 1993; Möstl y Palme, 2002 ) y son, por tanto, una
medida útil del bienestar e ff efectos de perturbaciones ambientales o sociales. Metabolitos de
glucocorticoides, resultantes de la activación del hipotalámico - pituitaria - eje suprarrenal, son una
medida de la respuesta fisiológica al estrés que se puede obtener de forma no invasiva a partir de las
heces ( Möstl y Palme, 2002; Schwarzenberger, 2007 ). En comparación con el monitoreo del
comportamiento, existen costos prolongados involucrados en la recolección, procesamiento y análisis
de muestras fisiológicas, así como ffi estudios con interpretación de la relevancia biológica de los
cambios de amplitud en los niveles hormonales (revisado por Hill y Broom, 2009; Clark y col., 2012 ).
En contraste con los indicadores conductuales y fisiológicos de bienestar, otras medidas como la
calificación de la condición corporal, la condición del nido y los signos de enfermedad (por ejemplo,
diarrea) rara vez se utilizan en los zoológicos ( Hill y Broom, 2009 ). Whitham y Wielebnowski (2009) describir
la utilidad de más medidas basadas en animales en los zoológicos, incluido el animal ' s condición
física y cambios de comportamiento con el tiempo en lugar de los tradicionales
' instantánea en el tiempo '. Whitham y Wielebnowski (2009) señalar que estas medidas basadas en
animales podrían usarse junto con las medidas más típicas basadas en recursos o de insumos y las
variables ambientales; El uso de la evaluación cualitativa por parte de cuidadores experimentados es
un método rápido de integración y fi filtrar información para proporcionar una imagen general de un
animal ' s bienestar. Whitham y Wielebnowski (2009) También discute varios enfoques para la
validación de evaluaciones cualitativas, como la correlación de calificaciones de rasgos con medidas
conductuales y fisiológicas ( Gosling, 2001 ), y correlacionar las calificaciones de personalidad y
temperamento con animales ' s respuestas a las pruebas de comportamiento ( Bousquet et al., 2015;
Nawroth y col., 2017; Wielebnowski, 1999 ). Al evaluar e positivo o negativo ff efectos sobre el
bienestar, es importante combinar múltiples medidas (triangulación: ver Clark y col., 2012 ) y también
para evaluar la e ff efectos de múltiples impactos sobre el bienestar. Algunas medidas son de la
misma respuesta mientras que otras son de di ff diferentes respuestas. Por ejemplo, un aumento de
cortisol y un aumento de la frecuencia cardíaca a veces pueden ocurrir al mismo tiempo y ambos
pueden indicar un cierto nivel de respuesta de emergencia. Sin embargo, los períodos con
respuestas activas que indican un bienestar deficiente, como las estereotipias y los períodos de
actividad reducida y falta de respuesta, generalmente sin correlatos suprarrenales, deben sumarse si
se quiere medir la duración de los indicadores de bienestar deficiente. En todos los casos, debe
calcularse una función de la intensidad de la respuesta y la duración de la respuesta, es decir, la
magnitud del bienestar bueno o malo ( Escoba, 2014 ).
Los animales bajo cuidado humano a menudo están sujetos a múltiples impactos en su
bienestar. Proximidad humana, alto nivel de ruido, mala calidad del agua, insu ffi El espacio ciente para
el movimiento normal y la incapacidad de escapar pueden actuar al mismo tiempo. Estos múltiples
impactos negativos pueden ser
Procesos de comportamiento xxx (xxxx) xxx – xxx
Documentos importantes
Directiva de zoológicos de la Unión Europea (1999) Ley de
protección de mamíferos marinos (1972)
Ley de Bienestar Animal (AWA) (1966)
Plan de acción para la conservación de mamíferos marinos (MMAP) en la región del Gran Caribe (2008)
Estrategia de bienestar de WAZA: Mellor y col. (2015)
Estándares de EAZA para el alojamiento y cuidado de animales en zoológicos y acuarios (2014) Directrices de EAZA sobre
el uso de animales en demostraciones públicas (2014)
Directrices para el uso de mamíferos silvestres en la investigación ( Sikes y Gannon, 2011 ).
multiplicativo en lugar de aditivo en sus consecuencias para los animales. También puede haber
impactos positivos que contrarresten algunos de sus efectos. ff ects. Por tanto, la evaluación del
bienestar debería tener en cuenta todos los factores mensurables y cómo podrían interactuar. Un
ejemplo relevante de un estudio en el que habría habido múltiples impactos es el de
Kyngdon y col. (2003) , donde los delfines comunes alojados en zoológicos ( Delphinus delphis) estaban
participando en un programa de nado con delfines. Los delfines aumentaron el uso de un área de
refugio (a la que no podían acceder los nadadores humanos) cuando los nadadores estaban en el
agua. Desafortunadamente, el estudio no intentó desglosar qué aspectos del programa de natación ff uso
afectado del refugio de delfines; los delfines pueden haberse visto afectados por una interrupción de
la rutina normal, los sonidos y el comportamiento de los espectadores, la vista, el sonido y el olor de
nadadores desconocidos en el agua o el comportamiento de los nadadores. Si uno o más especi fi c
factores pueden ser identi fi ed, estos podrían manejarse para mejorar el bienestar.
3. Bienestar de los mamíferos marinos: una descripción general
3.1. Legislación y orientación
La principal legislación y orientación relacionada con el bienestar de los mamíferos marinos bajo
cuidado humano en Europa, América del Norte y el Caribe se enumeran en tabla 1 . Aunque más allá
del alcance de este documento, somos conscientes de la rápida expansión de las instalaciones de
mamíferos marinos en Oriente Medio y Asia. Es importante señalar que cada país y cada
El estado de EE. UU. Generalmente tiene su propia especi fi c legislación que rige el bienestar de los
animales de los zoológicos, incluidos los mamíferos marinos. Además, las instalaciones de
mamíferos marinos tendrán sus propias normas y políticas institucionales, y pueden estar guiadas
por las regulaciones de asociaciones de zoológicos como la Asociación Europea de Zoológicos y
Acuarios (EAZA), AZA y la Asociación Mundial de Zoológicos y Acuarios (WAZA). Las instalaciones
pueden ser acreditadas si cumplen con los estándares que la asociación ha establecido, y estos
estándares suelen ser más altos que los requisitos mínimos establecidos por la ley gubernamental.
Dentro de la Unión Europea, los países pueden di ff er en cómo se interpreta y transcribe la
Directiva de zoos de la UE en la legislación nacional. La Directiva de zoológicos italiana, por ejemplo,
requiere que los delfines mulares tengan un día libre a la semana de espectáculos ( Ministero dell ' Ambiente,
2001 ), pero este no es el caso de todos los países de la UE, ni está claro sobre qué base se tomó
esta decisión. Dentro de los Estados Unidos,
La Ley de Bienestar Animal (1979) establece las normas que debe cumplir una instalación para
albergar mamíferos marinos, como ocurre con otros animales. La alta densidad de instalaciones en
todo el Caribe se debe a la gran demanda de los turistas para participar en programas de interacción
entre humanos y animales (Sección 6.6 ). mi ff Orts de 16 países para regular estos programas se
pueden encontrar en el Plan de acción de las Naciones Unidas para la conservación de mamíferos
marinos en la región del Gran Caribe (2008) .
Un análisis detallado de todos estos documentos está más allá del alcance de este documento. En
secciones posteriores de este documento se hace referencia a algunos aspectos, pero los lectores
interesados en la fi Se recomienda que los detalles de la ley de bienestar animal se refieran a Kohn (1994) y
Cao y White (2016) .
3
S. Brando y col. Procesos de comportamiento xxx (xxxx) xxx – xxx

3.2. Tendencias de investigación 3.4. Indicadores de comportamiento de bienestar

Una revisión de la literatura revisada por pares y no revisada por pares publicada entre 1948 y
2015 sobre mamíferos marinos alojados bajo el cuidado humano ( Brando y Hosey, en preparación. )
encontraron un cuerpo de investigación moderado pero creciente, con un sesgo taxonómico hacia los
cetáceos y pinnípedos. Los profesionales involucrados con el cuidado de mamíferos marinos a veces
han preferido publicar en literatura no revisada por pares, por ejemplo, International Marine Animal
Trainer ' Boletín trimestral de la Asociación s (IMATA) ' Sondeos '. En una revisión de publicaciones
sobre cetáceos entre 1950 y 2009, Hill y Lackups (2010) encontraron publicaciones limitadas sobre
cetáceos bajo cuidado humano, en comparación con los que se encuentran en la naturaleza. En una
revisión de publicaciones entre 1964 y 2014 sobre delfines mulares y orcas, Hill y col. (2016a, 2016b) encontró
de un análisis causal, si los comportamientos obviamente nocivos son frecuentes en el presupuesto de
que el 68% de las publicaciones sobre delfines y el 10% de las orcas eran sobre animales que viven
bajo el cuidado humano.
Según los análisis de y Hill y Lackups (2010) , publicado
Los temas del cuidado de los mamíferos marinos incluyen salud física, fisiología, comportamiento,
cría y cuidado neonatal, nutrición, capacitación, prácticas de alojamiento y cría, y enriquecimiento
ambiental. El número de artículos revisados por pares sobre estos temas ha aumentado
constantemente en cada década desde la década de 1960; sin embargo, el enriquecimiento
ambiental y la evaluación del bienestar animal fueron los temas menos estudiados en todos los
taxones (). Esto contrasta con el rápido aumento en el número de scienti fi c publicaciones sobre el
bienestar de otros animales bajo cuidado humano (ver artículos en este número especial). A su
debido tiempo, se discutirán más detalles sobre dónde se ha centrado y pasado por alto la
investigación en estos temas.
3.3. Resumen de las variables de investigación
Tabla 2 ofrece una descripción general de la cría de mamíferos marinos y las variables
individuales, relativas a la historia de vida natural e individual, que se han estudiado en relación con
su impacto en el bienestar.
Tabla 2
Variables de entrada utilizadas anteriormente en estudios sobre el bienestar de los mamíferos marinos.
Dado que el comportamiento es el indicador de bienestar predominante utilizado en los zoológicos,
como se describe anteriormente en la Sección 2.2 , ahora examinaremos en qué medida los indicadores
de comportamiento se han identificado formalmente fi ed y estudiado en mamíferos marinos. Ciertos
comportamientos serán revisados en la sección posterior sobre enriquecimiento (Sección 5 ). En
comparación con los primates, hay muy poca investigación impulsada por hipótesis sobre los
indicadores de comportamiento del bienestar en los mamíferos marinos bajo atención humana, incluida
la e ff efectos de las condiciones de crianza actuales y anteriores y exhiben complejidad en estos
comportamientos. Si bien la etiología de los comportamientos nocivos en los mamíferos marinos carece
actividades, el bienestar será deficiente. Según la literatura publicada, los comportamientos más
comunes considerados aberrantes, anormales, indeseables o problemáticos en los cetáceos bajo
cuidado humano son la natación repetitiva (posiblemente estereotipada) y los altos niveles de
comportamiento agresivo o sexual dirigido hacia la conciencia. fi cs y humanos. Sin embargo, estos
informes deben considerarse con cautela ya que se basan en tamaños de muestra y números de
especies muy limitados.
El comportamiento más comúnmente informado ' problema ' en cetáceos está nadando en un fi patrón
circular fijo alrededor de la piscina ( Gygax 1993; Miller y col., 2011; Sobel y col., 1994 ). El
comportamiento estereotipado es " comportamiento repetitivo inducido por la frustración, intentos
repetidos de hacer frente, a veces con disfunción del SNC "( Mason, 2006, p. 347 ). En algunos casos
el problema para el animal es que el entorno actual no satisface sus necesidades. En otros animales,
el bienestar sigue siendo deficiente, pero las estereotipias representan ' cicatrices de comportamiento ';
Estas son anomalías del comportamiento que continúan después de que la causa ha desaparecido,
debido al estímulo de fi deficiencias durante la crianza temprana en lugar de la inadecuación del
entorno actual ( Mason, 2006; Mason y Latham, 2004 ). Si bien la natación repetitiva podría estar
generalizada en los zoológicos, se publican pocos datos y Miller y col. (2011) encontró que los delfines
en un estudio de varios zoológicos (N = 6 zoológicos y 18 delfines) realizaron el comportamiento en
menos del 5% de las exploraciones. Gygax (1993) no pudo concluir si la natación circular repetitiva
en dos delfines era estereotipada, y sugirió que el comportamiento requiere más estudio mientras Clegg
y col. (2017) llegó a la conclusión de que no se han realizado estudios adecuados. Es posible que
alguna natación circular repetitiva no sea un estereotipia porque está marcada por el desempeño de
otros comportamientos. Sin embargo, las estereotipias pueden interrumpirse y reanudarse, por lo que
las otras conductas tendrían que ser la mayoría de la actividad para permitir la conclusión de que la
conducta no es una estereotipia. A veces se argumenta que los movimientos repetitivos alrededor de

Categoría Variable Referencias un animal ' El borde del recinto tiene un " patrullando " función, pero el comportamiento a menudo
continúa durante demasiado tiempo para que se considere funcional ( Clubb y Mason, 2007 ). Como lo
Animal Tamaño de exhibición Bassos-Hull y Wells (1997) ; Shyan y col. (2002) ;
describe Mason (2006) es importante distinguir entre comportamientos; comportamientos repetitivos
Agricultura Shepherdson y col. (2013)
anormales (ARB) vinculados a una fi cit en el entorno cautivo (estereotipias) y otras conductas

Acceso al hábitat Ross (2006) anormales repetitivas de las que realmente no conocemos (otros BRA).
Área de visualización pública Shepherdson y col. (2013)
Vista de exhibición Shepherdson et al. (2013)
Soporte vital Garibaldi (1998)
Horarios de alimentación Shepherdson y col. (2013) Shepherdson et al.
Ambiental (2013) ; Hunter y col. (2002) ; Delfour y Beyer
Enriquecimiento (2012)

Entrenamiento de animales Shepherdson y col. (2013) ; Miller y col. (2011) ;

Brando (2010) Shepherdson et al. (2013) ; Waples
Las implicaciones para el bienestar de los comportamientos sexuales, incluida la frecuencia o
Agrupación social y Gales (2002)
duración de los comportamientos por encima de los cuales pasan de ser ' normal ' a ' anormal ', carecen
Sta ff Experiencia Brando (2010) de un estudio crucial en mamíferos marinos. La superposición entre los comportamientos
Humano-animal Ward y Mel fi ( 2013) socio-sexuales y la agresión en los cetáceos los hace difíciles de di ff diferenciar y así examinar de
Relación
forma aislada ( Hill et al., 2015 ). La realización de comportamientos agresivos (p. Ej., Embestir,
Historia Natural Rango de hogar Clubb y Mason (2003, 2007) Clubb y morder) y sexuales (p. Ej., Usar los genitales para el contacto físico; intentar montar) hacia la
Tipo de hábitat Mason (2003, 2007) ;
conciencia. fi cs por cetáceos se ha sugerido que proviene de una falta de complejidad ambiental ( Sweeney,
Ugaz Ruiz y col. (2009) ; Ugaz y col. (2013) ; Luna
1990 ) aunque no se proporcionó evidencia en este estudio. Además, todavía no está claro si los
Blassio y col. (2012) Wells (2009)
Presupuestos de actividad comportamientos relacionados con la reproducción tienen consecuencias estresantes ( Burgess et al.,
Sistema social Wells (2009) 2013 ).
Sistema de apareamiento Wells (2009)
Dieta Geraci (1972) ; Slifka y col. (2013)

Individual Tipo de comportamiento Shepherdson y col. (2013) Couquiaud (2005a, 2005b) reportó agresión dirigida a entrenadores por orcas, orcas pigmeas ( Feresa
Historia (Personalidad)
attenuata), Delfines del río Amazonas ( Inia geo ff rensis), y ballenas con cabeza de melón Peponocephala
Historial médico Venn-Watson y col. (2007)
electra). Al entrevistar a los cuidadores, Kuczaj y col. (2012) , reportó 13 casos de
Historial de crianza Shepherdson et al. (2013)

4
S. Brando y col.
delfines alojados en dos instalaciones dirigiendo su agresión a otros delfines, pero solo un caso de
un delfín dirigiendo la agresión a los humanos. Hay algunos informes anecdóticos de cetáceos que
son agresivos con sus entrenadores y visitantes durante ' nadar con delfines ' programas ( Froho ff, 1993;
Kyngdon y col., 2003; Samuels y Spradlin, 1995 ), que contrasta con el beneficio asistencial fi ts
reportados para la relación de entrenador de animales (Sección 6 ). Por lo tanto, la e ff El efecto de la
presencia humana en el agua sobre el comportamiento de los cetáceos varía según la situación, las
acciones humanas y la experiencia previa de los animales, tanto en cautiverio como en interacciones
en la naturaleza. En un estudio de varios zoológicos (N = 4 zoológicos),
Samuels y Spradlin (1995) informaron que los comportamientos agresivos y sexuales hacia los
visitantes de natación aumentaron cuando los entrenadores no coreografiaron las interacciones. Laule
(1984) informó que un delfín macho joven que mordió a los entrenadores realizó este comportamiento
menos cuando los entrenadores aumentaron la diversidad e intensidad del entrenamiento de refuerzo
positivo.
Froho ff ( 1993) sugerido que ' abrupto ' los movimientos corporales y los cambios repentinos de
dirección son indicativos de estrés en los delfines; estos comportamientos se observan a tasas más
altas durante los programas de nado con delfines ( Froho ff, 1993 ; Froho ff, 1993, 2004 ; Kyngdon y col.,
2003 ) pero actualmente el vínculo entre estos comportamientos y el mal bienestar no está
claramente establecido. A pesar de las acciones agresivas de los delfines informadas anteriormente,
el comportamiento autolesivo es aparentemente poco común según la literatura publicada. En
algunos casos en los que se cree que algunos aspectos del entorno de cautiverio han provocado un
comportamiento agresivo, los cuidadores han evitado más agresiones transfiriendo a las personas a
recintos más grandes ( Acasuso-Signoret, 1981 ). En un informe anecdótico,
Greenwood (1977) describió tres casos de delfines presionando repetidamente sus melones, la grasa ' frente
' zona que produce pulsos ecolocativos, contra las paredes de la piscina. Greenwood (1977) atribuyó este
comportamiento a ' pequeña ' tamaños de piscina (40 - 60,000 L), ya que el comportamiento se extinguió
rápidamente cuando los sujetos fueron trasladados a piscinas más grandes. El comportamiento dirigido a
la superficie también puede ser un indicador de un mal bienestar ( Galhardo y col., 1996 , mira la sección 5 ).
Al igual que en los cetáceos, las estereotipias que involucran patrones de natación repetitivos
son el problema de comportamiento potencial más comúnmente citado en pinnípedos, pero hay poca
evidencia cuantitativa de esto ( Hunter y col., 2002; Smith y Litch fi campo, 2010 ). En pinnípedos fl Se
ha informado sobre masticación excesiva, auto-aseo excesivo y rascado corporal contra superficies
duras ( Kastelein y Wiepkema, 1989; Smith y Litch fi campo, 2010 ). Estos comportamientos
auto-dirigidos o dañinos son ampliamente aceptados como signos de mal bienestar en otros
mamíferos ( Moberg y Mench, 2000 ). El comportamiento estereotipado prevalece en los osos polares
alojados en zoológicos ( Mason y col., 2007; Shepherdson y col., 2013 ) y de hecho, el ritmo es tan
sinónimo de osos polares que los holandeses usan el verbo ' ijsberen ',
traducido literalmente a ' al oso polar ' al describir el ritmo, las personas inquietas ( Clubb y Vickery,
2006 ). Mason y col. (2007) descubrió que el 55% de 124 osos polares de zoológicos realizaban un
comportamiento repetitivo anormal, incluido el ritmo y otros movimientos repetitivos de locomotora,
mecerse y girar la cabeza. El tiempo medio de realización de estereotipias en una serie de estudios
de osos polares en zoológicos fue de alrededor del 40% del tiempo de vigilia (p. Ej. Wechsler 1991;
Clubb y Mason, 2003; Mason y Rushen, 2008; Ross, 2006 ). Una encuesta más reciente indicó que
más del 80% de los osos polares en los zoológicos de América del Norte (55 osos de 20 zoológicos,
Shepherdson y col., 2013 ). Los osos que respondieron más positivamente a la novedad tendieron a
mostrar un comportamiento menos estereotipado, y los niveles más altos de glucocorticoides fecales
se asociaron con proporciones más altas de estimulación estereotipada. Un análisis extenso de Clubb
y Mason (2003)
muestra que las especies de mamíferos con áreas de distribución más amplias tienden a realizar más
estereotipias en cautiverio, con osos polares y leones ( Pantera Leo)
en la parte superior de esta lista. Shepherdson y col. (2013) afirmó que las variables asociadas con el
ritmo reducido eran: enriquecimiento, tamaño del grupo social y si los osos tenían vista fuera de su
recinto.
En cuanto a los indicadores positivos de bienestar, el más común para los cetáceos es el juego.
Apariciones espontáneas de juego e intentos de estimular el juego mediante el enriquecimiento
(Sección 5 ) se han reportado para especies de delfines en cautiverio (ver reseñas de Kuczaj y
Eskelinen, 2014;
5
Procesos de comportamiento xxx (xxxx) xxx – xxx
Paulos et al., 2010 ) y ballenas beluga ( Delfour y Aulagnier, 1997 ). De acuerdo con otros mamíferos
vertebrados (ver Sostenido y Š pinka, 2011 ), el uso del juego como indicador de bienestar en los
cetáceos parece basarse más en la tradición que en una validación frente a otros indicadores de
bienestar ( Clegg y col., 2017; Serres y Delfour, 2017 ). El juego se considerará más en la sección 4.4 (gestión
social). Otros indicadores de comportamiento positivos, como el compromiso con el medio ambiente,
el sexo recreativo y comportamientos como ' optimismo ' y ' estafa fi dencia ' falta estudio (ver Yeates y
Main, 2008 para obtener una descripción general de los indicadores de comportamiento positivos en
mamíferos terrestres).
3.5. Estudios multivariados de bienestar
Hasta donde sabemos, solo hay dos estudios en los que se han analizado múltiples variables para
evaluar el bienestar de los mamíferos marinos: en delfines nariz de botella ( Clegg et al., 2015 ) y osos
polares ( Shepherdson y col., 2013 ). En el fi primer estudio de este tipo, Clegg y col. (2015) desarrolló un
índice de evaluación del bienestar para los delfines nariz de botella en cautiverio ' Bueno ', adaptado de
12 criterios de evaluación del bienestar de los animales de granja, utilizando literatura publicada sobre
delfines salvajes y cautivos, así como conocimientos profesionales (ver estudio de caso, Sección 3.6 ).
Factores en fl influir en las estereotipias en los osos polares de zoológicos (ver también la Sección 3.4 )
se han examinado en varios estudios relativamente pequeños, principalmente en zoológicos de América
del Norte (p. ej. Canino y Powell, 2010 N = 1 oso; Kelly et al., 2015 N = 3 osos; Ross, 2006 N = 2 osos). Ames
(2000) descubrió que los animales que viven en recintos recientemente renovados que contienen más
sustratos naturales tenían niveles más bajos de estereotipias que los tradicionales osos de hormigón ' pozos
', y Ross (2006) descubrió que el acceso simultáneo a áreas interiores y exteriores, que permitía a los
osos elegir dónde residir, tenía un significado fi no puede impactar. Pero hasta donde sabemos, solo un
estudio de varios zoológicos ha investigado la relación entre las estereotipias de los osos polares y múltiple
factores en los zoológicos. Shepherdson y col. (2013) descubrió que en una muestra de 55 osos
alojados en 20 zoológicos de América del Norte, los factores más fuertes relacionados con una
disminución en el desempeño de las estereotipias fueron la diversidad de enriquecimiento, una vista
fuera del recinto (es decir, del entorno más amplio) y un grupo social aumentado Talla.
3.6. Estudio de caso de mejores prácticas
Clegg y col. (2015) fue una colaboración e ff o de tres instalaciones de mamíferos marinos, varias
universidades y la experiencia colectiva de profesionales que trabajan con mamíferos marinos (por
ejemplo, veterinarios, curadores y entrenadores). los ' Índice de pozos C ' contiene 36 medidas de
bienestar que incluyen medidas basadas en animales (por ejemplo, puntuaciones de condición
corporal, velocidad de nado, estereotipias y respuesta al entrenador) y medidas basadas en recursos
(por ejemplo, dieta, sombra, calidad del agua). Comparado con cualquier examen previo del
bienestar de los cetáceos, este marco permite el análisis de medidas fisiológicas y de
comportamiento juntas, y es un importante
fi primer paso en el desarrollo de una evaluación integral y práctica del bienestar de los delfines mulares. A de fi eficiencia
es que la herramienta pasa por alto la importancia de las especies específicas fi c comportamientos de
alimentación para un bienestar óptimo. Se utilizaron tres instalaciones de agua de mar natural para desarrollar
la herramienta, pero este tipo de vivienda puede resultar en un bienestar mejor que el promedio y no es
representativo de la mayoría de los hábitats de cetáceos de zoológico, por lo que algunos indicadores de
bienestar deficiente podrían haberse perdido. Este tipo de hábitat puede resultar más popular en el futuro.
3.7. Direcciones futuras
Nos proponemos fi Cinco áreas complementarias para futuras investigaciones, que forman la
columna vertebral de un enfoque de bienestar óptimo para los mamíferos marinos. (1) Se necesita un
análisis detallado de la literatura actual sobre legislación y orientación sobre el bienestar de los
mamíferos marinos a nivel local y mundial; evaluar dónde existen lagunas en la legislación, o dónde la
orientación podría transformarse en legislación, asegurando así los estándares mínimos más altos
posibles. (2) Sería útil estudiar las instituciones que albergan mamíferos marinos,
S. Brando y col.
cuantificar dónde y cómo se superan ya los estándares mínimos para optimizar el bienestar. (3)
Estos informes de mejores prácticas, o incluso estudios de casos en los que una práctica de gestión
ha fallado o podría mejorarse, deberían difundirse más ampliamente; no solo en publicaciones
especializadas, sino también en publicaciones revisadas por pares, aumentando así su impacto y
aportes de los científicos en general. fi c comunidad. (4) Estudios más multivariados de bienestar,
similares a Clegg y col. (2015) y Shepherdson y col. (2013) son necesarios para evaluar las tendencias
de bienestar en grandes muestras de mamíferos marinos, entendiendo así cuáles son los principales
problemas de bienestar que enfrenta cada especie y las principales variables en las que se debe
enfocar en el futuro. Finalmente, (5) existe una clara necesidad de indicadores positivos y negativos
más validados del bienestar de los mamíferos marinos.
4. Salud y ganadería
Un programa holístico de vivienda y cría incluye diseño y construcción de hábitats, nutrición,
atención médica (preventiva y receptiva), gestión social, monitoreo del bienestar, enriquecimiento
ambiental y entrenamiento de animales ( Miller et al., 2015 ). El entrenamiento y el enriquecimiento
juegan un papel destacado en el cuidado de los mamíferos marinos (ver Secciones 5 y 6 ).
4.1. Diseño y construcción de hábitats
Para una minoría de especies de mamíferos marinos alojadas en zoológicos, se han
desarrollado pautas de manejo. Los manuales de cría profesional cubren una amplia variedad de
temas relacionados con las especies, como biología, ecología, anatomía, dieta, vida social, cognición
y comportamiento, así como requisitos ambientales, enriquecimiento ambiental y entrenamiento de
animales. El contenido debe ser una combinación de ciencia, para informar la toma de decisiones
basada en evidencia, e información práctica basada en la experiencia y las mejores prácticas, por
ejemplo ilustrada con un estudio de caso, dibujos técnicos o enlaces a videos y otros materiales
instructivos. En el momento de redactar este documento, solo se podía localizar una guía de cría de
mamíferos marinos basada en referencias, la Manual de cuidado del oso polar de la AZA (2009) . La
Asociación Europea de Mamíferos Acuáticos (EAAM) ha publicado normas y directrices para los
delfines mulares, pero es principalmente una lista de disposiciones sin referencias en las que se
basan. Los cuidadores a veces no leen el manual de manejo si su profesional fi la competencia en
inglés es pobre Brando, 2016a ). La legislación para el diseño y la construcción de hábitats de
mamíferos marinos es proporcionada por el Ley de Bienestar Animal de EE. UU. (1979) , que
proporciona las dimensiones mínimas de la piscina, la profundidad y los volúmenes de agua para
todos los mamíferos marinos conocidos bajo cuidado humano, en función de la longitud de su cuerpo
adulto y el tamaño del grupo. No se sabe lo que estos fi cifras en las que se han basado, y en qué fi c
hay pruebas que las respaldan, pero son normas mínimas y, por tanto, siempre deben superarse. Sin
embargo, más allá de los requisitos mínimos de espacio y agua, la legislación y la orientación se
vuelven limitadas. En el momento de redactar este artículo, no se disponía de pautas de hábitat para
pinnípedos, sirenios y nutrias marinas. Sin embargo, la EAAM proporciona pautas para los requisitos
de alojamiento de los delfines nariz de botella. Se afirma que un área de piscina de al menos 275 m 2 debe
tener una profundidad mínima de 3,5 m ( EAAM, 2009, pág. 13 ). Como punto de referencia, la
longitud media de un delfín mular adulto es de 2,5 - 3,8 m ( EAAM, 2009; Ley de Bienestar Animal de
Estados Unidos, 1979 ). En una revisión de 44 instalaciones de cetáceos de 22 países, Couquiaud
(2005a, 2005b) informó que el área promedio de piscinas tradicionales era de 90,5 m 2 ( rango 14 - 195
metros 2).
Las instalaciones abiertas (es decir, corrales marinos y lagunas) eran mucho más grandes, en promedio 400 m 2 ( rango energéticos dinámicos y no causar enfermedades que posteriormente provoquen dolor y dolor. ff ering;
92 - 1633 metros 2). Para los animales que viven en áreas tropicales, especialmente en corrales de mar abierto, la
exposición a tormentas tropicales y huracanes se ha propuesto como una preocupación ( Kuczaj et al., 2012 ). La
importancia de las dimensiones de la piscina es un área intuitiva de la investigación sobre el bienestar de los
cetáceos de los zoológicos, pero sorprendentemente solo encontramos un estudio donde la preferencia por ff diferentes
tamaños de grupo fue cuanti fi ed. En un estudio en una instalación, Shyan y col. (2002) encontró que cuando se
les dio la opción, una manada de siete delfines nariz de botella eligió residir en áreas bastante poco profundas de
su hábitat.
6
Procesos de comportamiento xxx (xxxx) xxx – xxx
En la naturaleza, los delfines mulares residen en aguas poco profundas de aproximadamente 2 m de
profundidad cuando los recursos son abundantes (p. Ej. Irvine y Wells, 1972; Wells y col., 1980 ). Shyan y col.
(2002) llegó a la conclusión de que las piscinas más grandes en las instalaciones cautivas pueden no ser los
entornos preferidos para los delfines; pero dado que este es un estudio aislado, se requiere un tamaño de
muestra mayor para replicar fi hallazgos, y pueden haber sido confundidos por los animales que eligen residir en
áreas menos profundas si estaban cerca de las áreas de cocina o de entrenamiento.
Un estudio reciente evaluó a diez delfines mulares después de su reubicación desde un recinto de
corrales marinos con una capacidad de 26,250 m 3 a fi ve di ff Instalaciones cerradas actuales con 332, 549,
597, 1241 y 4610 m 3 ( Ugaz Ruiz et al., 2009 ). Los delfines eran más activos y mostraban patrones de
natación menos circulares en las instalaciones del corral marino. Investigaciones similares han
demostrado que en los corrales marinos los delfines pasan más tiempo nadando y menos tiempo
fl flotando / descansando Luna Blassio et al., 2012; Ugaz et al., 2013 ). Algunos estudios han
encontrado que, a pesar de los niveles más altos de actividad, los delfines en corrales marinos tienen
niveles más bajos de cortisol que aquellos en ambientes cerrados (revisado en Ugaz et al., 2013 ). Myers
y Overstrom (1978) observó que los delfines preferían permanecer en grupos de espectáculos
comparativamente grandes después de un espectáculo, y Bassos-Hull y Wells (1997) informó que los
delfines eran más activos, es decir, nadaban más en lugar de inmóviles fl flotando, en una piscina
más grande. En osos polares Shepherdson y col. (2013) encontró que una vista desde el hábitat
interior al exterior se asoció con un significado fi No se puede reducir el ritmo estereotipado, pero otras
características del hábitat físico no redujeron ni previnieron las estereotipias.
Los mamíferos marinos pasan la mayor parte, si no toda, de su vida en el agua y, por lo tanto, la
buena calidad del agua es esencial para su salud a largo plazo ( McBain, 1999 ). La composición
química del agua determina su termodinámica y contenido de microorganismos ( Arkush, 2001; Van
der Toorn, 1987 ). Cuando las medidas de composición están fuera de los rangos normales
sugeridos, las consecuencias son amplias pero incluyen irritación de los ojos, piel e intestino, pérdida
de beneficios. fi micro cial fl ora, y cambios en el equilibrio osmótico ( Joseph y Antrim, 2010; Van der
Toorn, 1987; Wallis, 1973 ).
Un delfín adulto promedio (masa ≈ 190 kg), bajo un régimen de alimentación promedio se
descartan alrededor de 1,45 kg de heces y 4 L de orina al día ( Ridgway, 1972 ). Constante fi La
filtración y el reemplazo total regular de agua son, por tanto, vitales para prevenir la acumulación de
productos de desecho nocivos ( Van der Toorn, 1987 ). Para mantener una buena calidad del agua, se
sugiere una rotación de al menos 9,6 veces al día ( Wallis, 1973 ) pero estos son estándares mínimos
de una fuente temprana y es probable que estén lejos del óptimo. Los hábitats naturales, como los
corrales de mar abierto, tienen ' incorporado ' procesos para la auto-purificación fi catión; Los
microorganismos naturales digieren y reincorporan las heces y los restos de comida a la cadena
alimentaria ( Van der Toorn, 1987; Wallis, 1973 ). Por el contrario, mantener la calidad del agua, la
temperatura y fl ow es un procedimiento complejo en arti fi piscinas ciales, y requiere personal
especializado ff y costos operativos considerables.
4.2. Nutrición
La nutrición juega un papel importante en el mantenimiento de animales sanos y activos bajo el
cuidado humano ( Kleiman et al., 2010 ). Sin embargo, el vínculo entre el bienestar animal y la ingesta
de alimentos y agua quizás no sea tan directo como entre el bienestar y otras variables de la cría. Un
animal puede tener una dieta pobre (es decir, baja en nutrientes, alta en grasas) pero tiene un buen
bienestar porque disfruta de este tipo de dieta. Del mismo modo, un animal puede tener una dieta
nutritiva pero un bienestar deficiente debido a otros factores como el aburrimiento. Los vínculos
importantes entre la nutrición y el bienestar son los siguientes: la dieta debe cumplir con los requisitos
la presentación de los alimentos debe ser segura e higiénica para evitar enfermedades, dolores y
lesiones; y la comida debe presentarse de una manera que fomente la expresión de comportamientos
naturales y placenteros.
Los requisitos nutricionales son dinámicos y varían por numerosas razones, por ejemplo, el
estado reproductivo (delfín mular: Kastelein y col., 2002 ); estado de crecimiento (delfín mular: Kastelein
et al., 2003 ;
S. Brando y col.
Commerson ' s delfines: Kastelein y col., 1993 ), estacional fl fluctuaciones en la temperatura del agua
(orcas: Kastelein y col., 2000c ; delfín oscuro:
Kastelein y col., 2000b ; Paci fi c delfines de lados blancos: Piercey et al., 2013 ); y tasa metabólica en
reposo ( Rechsteiner et al., 2013 ). Un ejemplo de requerimientos nutricionales dinámicos es el de las
nutrias marinas adultas, que normalmente consumen 20 - 30% de su peso corporal en fi pescado o concha fi
sh todos los días, pero esto se puede duplicar cuando los animales en rehabilitación ff er de angustia
térmica y requieren más sustento para ayudar a controlar su temperatura corporal ( Geraci y Lounsbury,
2005 ). Los pinnípedos experimentan grandes cambios en el contenido de grasa durante la di ff diferentes
etapas del ciclo de vida, como la cría y la muda ( Kirsch y col., 2000 ). En los leones marinos cautivos de
California, por ejemplo, es común una menor ingesta de alimentos en los meses de verano, asociada con
un aumento en el comportamiento agresivo relacionado con el apareamiento ( Kastelein y col., 2000a ). En
una descripción general de los requisitos energéticos de los mamíferos marinos, Lockyer (2007) encontraron
que las hembras de mamíferos marinos tienen mayores necesidades durante el embarazo (lo que
representa el crecimiento fetal, el calor y el mantenimiento de la placenta) y las madres lactantes pueden
consumir hasta un 63% más de alimentos que antes del embarazo.
Los mamíferos marinos bajo cuidado humano, excluidos los sirenios que se mantienen en lechugas,
repollos y plantas acuáticas, comen predominantemente recién descongelados previamente congelados. fi
sh. Consideraciones prácticas importantes relacionadas con la alimentación fi sh así incluir cómo fi los
peces se capturan, manipulan, congelan, transportan, almacenan, descongelan, seleccionan para
obtener la mejor calidad y se presentan a los animales para evitar el riesgo de enfermedades ( White y
Francis-Floyd, 1988 ). Con este fin, muchas instalaciones operan de acuerdo con el manual de directrices
del Departamento de Agricultura de EE. UU. Para
fi los animales que comen peces Crissey y Spencer, 1998 ). Es una práctica común alimentar con calidad de
restaurante rigurosamente evaluada fi sh, y el proceso de preparación requiere una cantidad considerable de
tiempo y cuidado ( Joseph y Antrim, 2010 ). Como ejemplo de la atención al detalle que se presta a fi sh
preparando las lentes de frozen fi peces están controlados y deben estar turbios, lo que indica fi pescado se
ha almacenado correctamente en o por debajo - 30 ° C antes de la compra (las temperaturas más altas a
menudo dan como resultado lentes transparentes) ( Manual veterinario de Merck, 2015 ). Alimentando una
variedad de fi pescado a los mamíferos marinos en cautiverio es importante para garantizar que los animales
no se condicionen a un tipo particular de fi pescado que puede estar menos disponible en el futuro; Sin
embargo, existen problemas prácticos que incluyen los altos costos de obtener una variedad de fi pescado, y
los valores nutricionales en constante cambio de fi acciones de pescado. Hasta hace relativamente poco
tiempo, las alternativas fabricadas comercialmente al congelado entero fi sh no había sido evaluado. En un
investigación en animales vivos como de la investigación en animales muertos, el libro Marine Mammal
estudio de ballenas beluga cautivas, Mazzaro y col. (2011) evaluó el e ff ect del análogo de pescado (Mazuri ® Foods,
Gray Summit, MO), una alternativa al congelado fi sh. Durante un período de ocho meses, los autores no
encontraron molestias gástricas aparentes, como lo demuestra el pequeño cambio en la consistencia fecal y
la ausencia de molestias significativas. fi No puedo cambiar de comportamiento. Los alimentos procesados
pueden volverse más comunes en el futuro si fi Las caídas de las acciones de pescado son significativas fi canto
en ciertas partes del mundo. Por ejemplo, el
Manual veterinario de Merck (2015) recomienda que solo sostenible fi peces aprobados por el Marine
Stewardship Council se alimentan. Queda por ver cómo esto será un ff afectar el bienestar de los
mamíferos marinos y otros animales piscívoros del zoológico.
El proceso de congelación y descongelación provoca signi fi no hay pérdida de nutrientes en
fi sh; por ejemplo cuando fi la tiamina (vitamina B1) se pierde a medida que se activa la enzima
tiaminasa ( Rigdon y Drager, 1955 ), y la vitamina E se pierde debido a la oxidación ( Dierenfeld y col.,
1991 ). Aceitoso fi pescados como la caballa son particularmente susceptibles a la destrucción y
oxidación de la vitamina E. Se pueden lixiviar otros micronutrientes fi pescados y mariscos como el
calamar Huss, 1995 ). Vitamina A nutricional de fi Se ha reportado eficiencia para las nutrias marinas ( St.
Leger y otros, 2011 ). Para prevenir la deficiencia de nutrientes fi En caso de problemas que puedan
provocar enfermedades alimentarias, se suelen suministrar suplementos. Por ejemplo, los
suplementos disponibles comercialmente para mamíferos marinos incluyen vitaminas A, C y E, tiamina
y luteína. Aunque con frecuencia se administra vitamina C suplementaria a los cetáceos en cautiverio,
no hay evidencia concluyente de que sea beneficioso fi cial. De hecho, muchas instalaciones han
experimentado casos de enfermedad por almacenamiento de hierro tanto en especies de pinnípedos
como de cetáceos y la suplementación con vitamina C puede
7
Procesos de comportamiento xxx (xxxx) xxx – xxx
exacerbar este problema aumentando la absorción de hierro ( Mazzaro et al., 2011 ). Aunque sujeto a
cierto debate, el Manual veterinario de Merck (2015) también recomienda la suplementación con sal
(NaCl) para pinnípedos mantenidos en agua dulce con el fin de prevenir la hiponatremia (niveles
bajos de sodio en sangre). Aunque los mamíferos marinos pueden tolerar la suplementación
excesiva de vitaminas solubles en agua, la suplementación excesiva de algunas vitaminas solubles
en grasa es potencialmente dañina debido a su gran contenido de grasa ( Mazzaro et al., 2011 ). En la
Sección se proporcionan más detalles sobre los métodos de proporcionar dietas para estimular los
comportamientos deseados, incluida la provisión de presas vivas. 5 (enriquecimiento).
La deshidratación es un problema de bienestar comúnmente citado para los mamíferos marinos en
rehabilitación ( Dierauf y Gulland, 2001 ). Los mamíferos marinos utilizan el agua de los alimentos y del
metabolismo de los alimentos para hidratarse, pero también del metabolismo de sus propias reservas de
grasa corporal. Si estos almacenes no están disponibles o no se han obtenido alimentos, como sucede a
menudo con los animales en rehabilitación, es probable que se produzca la deshidratación. La
deshidratación conduce a una función gastrointestinal deficiente y requiere un tratamiento de
rehidratación, fácilmente entrenado mediante la colaboración voluntaria. Más comúnmente, los
cuidadores usan un fl tubo de goma flexible para suministrar agua directamente al estómago, conocido
como ' tubería '( Dierauf y Gulland, 2001 ). Como medida preventiva, los mamíferos marinos suelen ser
alimentados con cubos de gelatina mezclados con agua para proporcionar una hidratación adicional;
Este es un suplemento dietético de uso frecuente en nuestra experiencia, pero no se pudo encontrar
ningún estudio que haga referencia directa a la práctica, sino solo como una mención secundaria para
otros fines ( Reiss, 2011 ). Los manatíes huérfanos rescatados, por ejemplo, pueden ingresar al cuidado
humano con estreñimiento severo, lo que aumenta su riesgo de enterocolitis y otras enfermedades
relacionadas o agravadas por la baja ingesta de agua. Es solo después de varios meses de rehidratación
que su ingesta de alimentos se puede recuperar incorporando una variedad de deliciosas plantas verdes
en la dieta ( Geraci y Lounsbury, 2005 ).
4.3. Cuidado de la salud
El cuidado de la salud de los mamíferos marinos es una piedra angular importante para
proporcionar un bienestar animal óptimo y, aunque no se puede revisar exhaustivamente (ni los
autores están capacitados como veterinarios de mamíferos marinos), la omisión del tema no sería
apropiada. El conocimiento de la enfermedad de los mamíferos marinos proviene tanto de la
Medicine de Dierauf y Gulland (2001, 2a edición) proporcionando una visión general invaluable. En esta
sección hemos intentado ilustrar algunos ejemplos breves de enfermedades de los mamíferos marinos
y su relación con el bienestar de los mamíferos marinos. Las enfermedades oculares y la tuberculosis
en los leones marinos se han destacado como temas urgentes que requieren atención inmediata. Los
ejemplos no se eligieron únicamente teniendo en cuenta la prioridad o la prevalencia, sino también
para mostrar la amplitud de la ciencia veterinaria de los mamíferos marinos y la importancia de prestar
atención a los detalles en todos los aspectos del cuidado y la gestión de la salud de los mamíferos
marinos.
Atención de salud preventiva para mamíferos marinos (se analiza con más detalle en la Sección 6.2
) es importante para evitar un bienestar deficiente e incluye una variedad de evaluaciones, algunas de
las cuales serán familiares para los profesionales del cuidado de animales que trabajan con
mamíferos terrestres y otras son exclusivas de sus adaptaciones acuáticas. Para ilustrar, Miller y col.
(2015)
describió evaluaciones preventivas para delfines nariz de botella en una instalación zoológica. Estos
incluyeron evaluaciones diarias por personal de cuidado animal ff
y evaluaciones trimestrales por parte del personal veterinario ff. Las evaluaciones veterinarias incluyeron
análisis de sangre completos que examinan el recuento sanguíneo completo y el panel de química,
exámenes de ultrasonido, exámenes citológicos para heces, chu ff y muestras gástricas. Las mediciones
morfométricas de la longitud corporal, la circunferencia y el peso, además del grosor de la grasa, se
controlan semanalmente para garantizar que los animales estén dentro de los rangos de referencia de los
delfines mulares salvajes (p. Ej. Hart y col., 2013 ).
Las enfermedades respiratorias son la principal causa de enfermedad y muerte en mamíferos
marinos salvajes y cautivos ( Miller y Fowler, 2014 ). Gran parte de la información sobre la enfermedad de
los mamíferos marinos en cautiverio proviene de estudios de un pequeño número de animales
examinados cuando mueren, pero hay un
S. Brando y col.
pocos estudios cuantitativos. Venn-Watson y col. (2012) realizó un estudio retrospectivo sobre 42
delfines de la población del Programa de Mamíferos Marinos de la Marina de los Estados Unidos;
Los animales fueron seleccionados de una base de datos que va desde 1980 hasta 2010. Un total de
21 (50%) de los delfines evaluados tenían neumonía con fi rmed por histopatología. La neumonía
bacteriana y micótica estuvo presente en 43 y 29% de los casos (9 y 6 casos), respectivamente, con Staphylococcus
se pueden encontrar en estos documentos y referencias relacionadas. El acceso a la sombra protectora
aureus como la estafa más común fi patógeno inflamado (4 casos, 19%). Otros patógenos identi fi ed
como la causa de la neumonía fueron Cryptococcus neoformans, Erysipelothrix rhusiopathiae,
Histoplasma capsulatum, parain fl virus de la uenza, Proteo especies, Pseudomonas aeruginosa, y Streptococcus
2011 ). También se ofrecen sugerencias sobre alimentación y entrenamiento durante las condiciones
zooepidemicus. Otras enfermedades bacterianas y parasitarias han sido implicadas en la causa de
muerte en mamíferos marinos (p. Ej. Acasuso-Signoret, 1981; Cordes y O ' Hara 1979 ), así como
patologías como cánceres (p. ej. Newman y Smith, 2006 ). Publicaciones que resumen las
enfermedades de grupos particulares de animales, como los delfines ( Cordes, 1982 ), o una variedad
más amplia de animales salvajes y cautivos ( Dierauf y Gulland, 2001; Aguirre et al., 2002 ) se
recomiendan a los lectores interesados.
La dermatomicosis, una enfermedad zoonótica común de la piel causada por un hongo,
generalmente resulta en una erupción escamosa y con picazón y puede incluir pérdida de cabello y
ampollas ( Miller y Fowler, 2014 ). Se ha informado dermatomicosis en leones marinos de California ( Sós
et al., 2013 ) leones marinos de Steller, Eumetopias jubatus ( Tanaka y col., 1994 ) y lobos marinos
patagónicos ( Quintard et al., 2015 ), provocando lesiones cutáneas ulcerativas. Sós et al. (2013)
informó que las lesiones cutáneas eran multifocales a coalescentes, involucraban a todos
fl ippers, y fueron más pronunciados en las superficies ventrales de fl ippers, las lesiones estaban
despigmentadas y cubiertas de costras. Tanaka y Kohno (2015) reportaron una extensa depilación e
hiperqueratosis, así como enrojecimiento y despigmentación de la piel. Quintard y col. (2015)
mencionan que el análisis epidemiológico reveló un caso de dermatofitosis en uno de los cuidadores
de la sección de carnívoros unas semanas antes de que se diagnosticaran las lesiones en el lobo
marino, sugiriendo una posible transmisión del hombre al lobo marino, destacando la importancia de
la higiene personal y el uso de guantes ( La transmisión humano-animal está bien descrita: por
ejemplo, transmisión hombre-perro: Van Rooij y col., 2012 ).
Se ha descrito encefalitis mortal en osos polares alojados en zoológicos ( Donovan y col., 2009;
Prüss et al., 2015 ). Dovovan y col. (2009) demostraron la presencia del virus del herpes equino 9 en
un ff áreas afectadas del cerebro, concluyendo que este caso se asemeja a otras encefalitis fatales por
virus del herpes derivadas de la transmisión entre especies. Los équidos pueden ser una fuente de
infección y Schrenzel y col. (2008) rastreó la fuente hasta Grevy ' las cebras Equus grevyi) ubicado
cerca de la exhibición de osos polares. Para diagnosticar encefalitis Szentiks y col. (2014) propuso
una herramienta de diagnóstico basada en secuenciación de próxima generación para identificar
patógenos. El enfoque de Una sola salud ( Centro para el Control de Enfermedades, 2016 ) promueve
la prevención de riesgos y la mitigación de enfermedades que se originan en la interfaz entre
humanos, no humanos y sus diversos entornos.
Un tema urgente en el cuidado de la salud de los mamíferos marinos es la tuberculosis, que se
encuentra en los leones marinos y las focas ( Cousins et al., 1990, 2006 ). Cuando los lobos marinos y
los lobos marinos mueren bajo el cuidado humano, a veces se ha descubierto que la tuberculosis es
una causa importante, y es probable que la infección inicial esté presente cuando los animales fueron
capturados en la naturaleza ( Forshaw y Phelps, 1991 ). Sin embargo, Dierauf y Gulland (2001) afirman
que la fuente del patógeno en la tuberculosis reportada tanto en casos silvestres como en cautiverio
sigue siendo un tema de conjeturas, enfatizando que ninguna de las muchas hipótesis postuladas ha
sido aceptada. Un brote en los Países Bajos, descrito como una forma Mycobacterium pinnipedii del M.
tuberculosis
complejo, se transmitió a los cuidadores de animales ( Kiers et al., 2008 ), probablemente como resultado
de la nebulización al limpiar el recinto de los leones marinos. La tuberculosis puede transmitirse a otros
animales del zoológico según lo informado por
Moser y col. (2008) , describiendo la transmisión del león marino sudamericano al camello bactriano ( Camelus
Países Bajos (se mantienen otros libros genealógicos de delfines en otras regiones del mundo: Andrews,
bactrianus) y tapires malayos ( Tapirus indicus).
Otro tema de salud urgente es la salud ocular; Las afecciones oculares prevalecen en los leones
marinos y las focas, se sabe que causan pérdida de función y dolor, y se consideran un problema de
bienestar que necesita atención urgente.
8
Procesos de comportamiento xxx (xxxx) xxx – xxx
( Colitz y col., 2010; Gage, 2011 ). La investigación sobre problemas oculares informa que un gran
porcentaje de pinnípedos cautivos su ff er de afecciones oculares, como enfermedad corneal, cataratas
prematuras y luxaciones del cristalino ( Colitz y col., 2010; Gage, 2011 ). Los factores causales como el
diseño de la exhibición, la calidad del agua y los aditivos del agua, y sugerencias sobre cómo corregirlos,
contra los rayos UV debe estar disponible y el color preferido de la piscina debe ser tonos tierra,
bronceado o marrón para evitar el deslumbramiento y el resplandor. fl ecciones Colitz y col., 2010; Gage
soleadas. ff ered, como no arrojar el fi sh mientras los animales miran hacia el sol Gage 2011 ).
Paterson y col. (2012) destacar cómo la vida en cautiverio puede tener consecuencias energéticas para
los pinnípedos. Los autores encontraron que las focas de puerto preñadas salían con mayor frecuencia
durante la lactancia y la muda. Las focas mantuvieron temperaturas corporales más altas en comparación
con el período previo a la muda, presumiblemente tratando de minimizar el costo energético de la muda y
mantener altas temperaturas óptimas en la superficie de la piel para el crecimiento del cabello.
Kastelein y Wiepkema (1990) , Kastelein y col. (1991) encontré di ff diferencias en la tasa de
crecimiento de las crías de foca gris y trastornos de comportamiento ff diferencias de la madre al
comparar el período de lactancia de años consecutivos, atribuidas a ff diferentes condiciones
climáticas. Robeck y col. (2012) describir la importancia de monitorear las tasas de crecimiento fetal
esperadas y las concentraciones de hormonas durante el embarazo, y la caracterización de las
hormonas requeridas durante el parto para comprender mejor cómo tratar a los delfines mulares su ff ering
de la insuficiencia de progesterona ffi eficiencia.
4.4. Gestión social
La vida social y las agrupaciones son importantes para el bienestar de los mamíferos marinos ( Caldwell
y Caldwell, 1977; Waples y Gales, 2002; Madera, 1977 ). Con este fin, se deben considerar la
estructura social, la jerarquía, la densidad y la dinámica de grupo. Los entornos sociales pueden
proporcionar compañerismo, oportunidades de juego y aprendizaje social, además de plantear
desafíos como la agresión, la monopolización de los recursos y el desplazamiento. Sin embargo, los
estudios sobre la dinámica social de los mamíferos marinos alojados en zoológicos son escasos.
En la naturaleza, la vida social de los delfines mulares es compleja y
fl flexible, con grupos sociales que varían de 2 a 140 individuos ( Bearzi y col., 1997; Connor y col.,
2000; Wells y col., 1987 ). El sistema social a menudo se denomina fi sión-fusión, ya que los grupos
con frecuencia se fusionan y se separan nuevamente ( Connor y col., 2000 ). Los delfines mulares
interactúan e intercambian con individuos de grupos o comunidades más grandes, lo que resulta en
relaciones a corto y largo plazo. los fi el sistema de fusión-fusión no se puede lograr en entornos
cautivos; a pesar de que los individuos se mueven entre los zoológicos como parte de los planes de
reproducción del zoológico (vea el párrafo siguiente), la escala y frecuencia de estos movimientos es
baja. Hasta ahora, en los delfines nariz de botella, parece que el alojamiento en grupos sociales más
grandes conduce a un mayor éxito reproductivo ( Wells, 2009 ), pero se requiere más investigación
para examinar si otros factores pueden estar en juego. En una referencia anterior, se sugirió que una
densidad de grupo más alta es preferible a una densidad de grupo baja, a fin de prevenir ' soledad '( Caldwell
y Caldwell, 1972a ). Además del tamaño general del grupo, la proporción de adultos por sexo (es
decir, hombre: mujer) puede tener un impacto en el bienestar, pero nuevamente no es algo que se
pueda cambiar fácilmente en los zoológicos porque implicará la transferencia de individuos entre
zoológicos. En la naturaleza, las hembras de cetáceos se agrupan a veces incluyendo pocos machos
en sus grupos (p. Ej. Bearzi y col., 1997; Wells y col., 1987 ); La agresión es más común entre los
hombres, menos común entre hombres y mujeres y casi ausente entre las mujeres ( Heyning, 1984;
Scott y col., 2005 ).
El libro genealógico europeo de delfines mulares se mantiene en Dol fi narium Harderwijk en los
2000; Robeck y col., 1994 ). El manejo del libro genealógico es principalmente para fines de cría en
cautividad (maximización de la diversidad genética), pero también debe tener en cuenta el
mantenimiento de una fuerte ffi conspeci ligado fi cs juntos, manteniendo los niveles de agresión y
tratando de organizar agrupaciones sociales naturalistas.
S. Brando y col.
Para reducir el número de traslados, el estrés y el cambio de composiciones sociales y apoyándose
en los transportes intrainstitucionales, tecnologías como arti fi inseminación cial (orcas: Robeck et al.,
2004 ; Paci fi c delfín de lados blancos: Robeck et al., 2009 ) así como el desarrollo del sexado de
esperma y la tecnología de reproducción asistida asociada para la preselección del sexo (delfín
mular: O'Brien y Robeck, 2006 ) ha sido usado.
Los motivos más comunes de agresión en los cetáceos silvestres son la competencia masculina
intrasexual y la coacción sexual, que se intensifican durante las temporadas de reproducción ( Scott y
col., 2005 ). ' Marcas de rastrillo ' son causados por los dientes que rastrillan a lo largo del cuerpo de un
conspeci fi c, y han sido analizados como una medida indirecta de agresión en cetáceos ( Scott y col.,
2005 ). Bajo el cuidado humano, creemos que las marcas de rastrillo son una medida importante de
agresión, ya que no todas las agresiones pueden ser observadas por el personal de cuidado animal. ff, es
decir, también tiene lugar durante la noche (comunicación personal, Brando, Clark, Acasuso-Rivero).
Más recientemente se han propuesto marcas de rastrillo como una medida de bienestar animal para
monitorear el bienestar de los delfines mulares ( Clegg et al., 2015 ). Sin embargo, no se ha llegado a
ninguna conclusión sobre la frecuencia o gravedad de las marcas de rastrillo por encima de las cuales el
bienestar es deficiente, especialmente porque las marcas de rastrillo se observan con mucha frecuencia
en los cetáceos silvestres y son la expresión de un comportamiento social normal ( Lockyer y Morris,
1985, 1990 ). En contraste, un ffi El contacto corporal de enlace entre los delfines mulares alojados en el
zoológico puede reparar las relaciones deterioradas o reducir la tensión dentro del grupo después de
interacciones agresivas ( Tamaki y col., 2006 ). En este estudio, los autores sugirieron que fl El frotamiento
puede contribuir a restaurar las relaciones amistosas entre antiguos oponentes, o reducir la fl TIC en
asociaciones de mujeres jóvenes-adultas.
Un vínculo social importante es el que existe entre las madres y los bebés, que ayuda al
crecimiento, el desarrollo, la sociabilidad y la protección. La importancia del vínculo y su rápido
desarrollo se demostró en los lobos marinos australianos salvajes ( Arctocephalus pusillus doriferus), que
reconocen las llamadas de sus terneros solo después de las 48 h del nacimiento ( Pitcher et al., 2010 ).
Algunos mamíferos marinos, como los delfines nariz de botella, tienen un período de lactancia
prolongado y un fuerte vínculo madre-cría, que son fundamentales para la supervivencia de las crías
( Gubbins y col., 1999 ). El speci fi c las posiciones de nado que adoptan los delfines mulares y otros
crías de cetáceos, con respecto a sus madres, evolucionan con la edad; se sabe que estas
posiciones se conservan en cautiverio ( Gubbins y col., 1999 ). En los pinnípedos, el vínculo
madre-cachorro y las relaciones familiares se extienden durante varios años y pueden durar toda la
vida ( Hanggi y Schusterman, 1990 ). Hanggi y Schusterman (1990) observó una colonia de leones
marinos de California alojados en un zoológico y descubrió que los hermanos y medios hermanos
interactúan más entre sí que con animales no relacionados, y las madres interactúan
predominantemente con sus hijos. ff-
primavera. Se encontraron pocas interacciones agresivas entre parientes y los animales sin parientes
se quedaron solos en su mayoría.
La mayoría de los mamíferos marinos destetan en estado salvaje entre 1 y 3 años; por ejemplo,
el 55% de los cachorros de oso polar en su segundo año son independientes de sus madres ( Ramsay
y Stirling, 1988 ). El destete es un proceso social y físico importante y, por lo tanto, es probable que ff ect
bienestar (ver también el estudio de caso 4.5). Métodos para el destete de mamíferos marinos
alojados en zoológicos di ff er; algunas instalaciones separan a la madre del bebé para iniciar la
ingesta de alimentos sólidos, otras utilizan el juego y el entrenamiento, o una combinación de ambos.
Las implicaciones del destete tanto para la madre como para el ternero deben considerarse ya que la
independencia del ternero se adquiere gradualmente mientras la madre y el bebé aún pasan mucho
tiempo juntos, hasta 3 - 6 años ( Hill et al., 2013; Reid y col., 1995 ). Si es necesario y con el fin de
minimizar el estrés involucrado en el proceso de destete, animamos a los cuidadores a separar a la
madre y la cría en recintos vecinos que permitan la comunicación visual y acústica, e invertir tiempo
en el entrenamiento previo al destete para que sea gradual y voluntario.
Las estructuras sociales apropiadas mejoran el bienestar por o ff aprovechar oportunidades de juego,
desarrollar habilidades para resolver problemas, estimular la innovación y facilitar el aprendizaje. Para obtener
una descripción general del juego y su relación con el bienestar, consulte Burghardt (2005) y Sostenido y Š pinka
(2011) . Ritmo (2000)
observado fl anillos de burbujas hechos por uke y comportamientos de juego asociados en
9
Procesos de comportamiento xxx (xxxx) xxx – xxx
dos crías de delfín mular alojadas en un zoológico, que generalmente se veían juntas y se imitaban
entre sí durante la formación del anillo. Kuczaj y col. (2006) observó comportamientos de juego
espontáneos de los delfines mulares y descubrió que la complejidad del comportamiento de juego
aumentaba con la edad. El estudio encontró que era más probable que los terneros produjeran
comportamientos de juego novedosos que los adultos, y que los terneros imitarían los
comportamientos de juego novedosos de otros delfines. Los autores proponen que a través de la
innovación y la transmisión de comportamientos, la interacción y el juego entre pares contribuye al
desarrollo de habilidades de resolución de problemas. También se ha demostrado que los delfines
usan esponjas como herramienta para mover rocas y buscar comida. fi sh ( Smolker y col., 1997 ). Este
comportamiento se transmite no solo de madre a cría, sino también entre otros miembros del grupo;
Esto sugiere una transmisión cultural vertical que implica un importante aprendizaje social y
cognición ( Mann y col., 2008; Smolker y col., 1997 ). La interacción social y la agrupación obviamente
di ff er entre especies de mamíferos marinos, al comparar la vida social del delfín mular con la de un
oso polar, por ejemplo. La línea entre lo solitario y lo social se está difuminando a través de una
comprensión más detallada de lo que significa social para una determinada especie. Los osos
polares se describen típicamente como solitarios, pero esta especie a menudo se aloja socialmente
en zoológicos ( Renner y Kelly, 2006 ). En los zoológicos, las interacciones negativas, incluida la
agresión, pueden ocurrir en los osos polares; pero también se ha observado jugar, nadar y dormir
juntos ( Ross, 2006 ; observaciones personales Brando). El uso de la complejidad del paisaje y las
múltiples vías en las exhibiciones permite a los osos tomar decisiones de comportamiento para pasar
tiempo juntos o separados y, por lo tanto, puede ayudar en el manejo de una posible agresión ( Renner
y Kelly, 2006 ), con acceso abierto a múltiples áreas que brindan opciones y control ( Ross, 2006 ).
La interacción con otras especies es parte de la vida social de los mamíferos marinos. En
algunas instalaciones di ff En ocasiones, se alojan juntas diferentes especies, como los delfines
mulares y los leones marinos de California. Tayler y Saayman (1973) describió la interacción entre un
delfín mular del Océano Índico alojado en un zoológico ( Tursiops aduncus) y una capa de foca Arctocephalus
pusillus), incluyendo intentos de copulación que culminan en agresión. Este mismo artículo describe
al delfín imitando sonidos y actividades, incluido el uso de herramientas, de buzos humanos ( Tayler y
Saayman, 1973 ) y algunas interacciones entre delfines y focas en la naturaleza. Covivienda di ff Las
diferentes especies potencialmente agregan desafíos adicionales de gestión social, algunos de los
cuales no serán bien conocidos o comprendidos y, por lo tanto, son impredecibles. El co-alojamiento
de varias especies en un recinto puede aumentar la complejidad en los ambientes (ver Sección 4.1 ) y
potencialmente puede enriquecerlos (Sección 5 ). El comportamiento de cría y muda de los
pinnípedos puede ff ect el comportamiento y la interacción del grupo, así como la supervivencia del
cachorro ( Campagna y col., 1992; Trillmich y Wolf, 2008 ). Los otáridos son mamíferos marinos
sexualmente dimórficos, poliginosos y muy gregarios ( Campagna et al., 1992 ). Las principales
causas de muerte de cachorros son el infanticidio por conspeci fi c machos jóvenes, con cachorros en
colonias más protegidos del acoso por machos subordinados, y hembras bene fi de cría en grupo a
través de una mayor supervivencia de sus cachorros ( Campagna et al., 1992 ). Cambios de
comportamiento como la competencia y fi Las peleas entre animales y la protección de las hembras
son más probables durante la temporada de reproducción. Características del hábitat como áreas
poco profundas y fl en las rocas se puede defender de otros animales y cuidar al personal ff.
4.5. Estudio de caso de mejores prácticas
La rehabilitación de mamíferos marinos es un gran desafío para los cuidadores. La atención se
basa en la evidencia limitada proporcionada por casos anteriores, y los animales a menudo están
extremadamente enfermos cuando llegan a un centro de rehabilitación. Cientos de cachorros de foca
común varados son llevados a centros de rescate de vida silvestre y zoológicos cada año,
estimulando
MacRae y col. (2011) para investigar más e ff Dieta eficaz para estos cachorros. 243 cachorros
admitidos en el Centro de Rescate de Mamíferos Marinos del Acuario de Vancouver durante dos
veranos consecutivos (2007 - 2008) fueron alimentados con un arti fi reemplazo de leche cial (Zoologic ®
Matriz de leche 30/55,
S. Brando y col.
PetAg, Hampshire, IL) o macerado fi sh por tubo hasta el destete. Registros meticulosos de cada
alimentación (volumen por pienso, tipo de alimento, animales ' los pesos corporales más recientes).
Se descubrió que las crías en sustitución de la leche aumentaron de peso y la supervivencia de las
crías fi significativamente más alto para estos cachorros, particularmente en 2008 cuando se aumentó
la cantidad de alimento (como porcentaje del peso corporal). Ninguna de las dietas en este estudio
pudo igualar completamente el contenido de grasa y proteína de la leche de foca, pero el reemplazo
de la leche con 30% de grasa y 8% de proteína fue más parecido que el fi pescado que solo tenía 21%
de grasa y 6% de proteína. Proporcionar a las crías de foca criadas a mano una dieta que maximice
las ganancias de peso es vital, ya que deben lograr su ffi ciente grasa corporal y peso para sobrevivir
una vez liberados. El mayor contenido de grasa del sustituto de la leche parece ser el factor más
importante para permitir que las crías aumenten de peso y, por lo tanto, sobrevivan.
4.6. Direcciones futuras
Esta sección sobre la salud y la cría de mamíferos marinos ha destacado una serie de áreas de
gran importancia para el bienestar que se han pasado por alto. En el orden de discusión más que en
el orden de importancia: (1) Se deben desarrollar pautas de cría profesional para todas las especies
de mamíferos marinos alojados en zoológicos. Los manuales deben estar disponibles como
referencia y guía práctica para todos los cuidadores y administradores, y deben traducirse a di ff diferentes revisados por pares sobre sirenios.
idiomas. (2) Existe una necesidad apremiante de investigar la importancia del área de la piscina, la
profundidad y la construcción para el bienestar de los cetáceos, y la legislación y las directrices
disponibles deben ser responsables de la fi cifras que proporcionan; en otras palabras, deberían
basarse más en pruebas. (3) La nutrición de los mamíferos marinos es todavía un área relativamente
inexplorada, y una revisión y justi fi La implementación de nuestras prácticas de suplementación para
mamíferos marinos hace mucho que se necesita. Esto debería tener en cuenta que muchas
instalaciones tienen la capacidad de pesar a sus animales y recolectar muestras biológicas. En lugar
de utilizar valores de referencia que se han calculado para especies silvestres, podría decirse que es
más válido construir valores de referencia que sean más apropiados para entornos en cautiverio. En
términos de salud de mamíferos marinos, creemos (4) una base de datos central de enfermedades y
tratamientos de mamíferos marinos, a la que contribuyen todos los zoológicos, mejoraría esta fi campo
de la gestión. Es cierto que hay muchos estudios de casos revisados por pares disponibles sobre
enfermedades de mamíferos marinos, pero no todos los casos pueden notificarse de esta manera. El
reciente desarrollo del módulo médico en Species 360 (Species 360, 2016), junto con un software
que ayuda a maximizar la variación genética dentro de los grupos mediante el análisis y la gestión de
las genealogías (p. Ej., PMx: Lacy et al., 2012 ), puede facilitar esta práctica. Finalmente, hay muchos
temas de investigación relacionados con la comprensión de la vida social y la gestión de los
mamíferos marinos debido a la escasez general de investigación en esta área. En particular,
proponemos una investigación para examinar (5) cómo las variables de manejo y / o manejo ff afectar
la vida social, como el impacto de separar a las personas para las actividades diarias, como
presentaciones o el traslado a otra instalación. Por último, (6) la cuestión de si las relaciones
positivas entre humanos y animales pueden compensar el tamaño de los grupos pequeños o poco
naturalistas en cautiverio es algo que vale la pena considerar.
5. Enriquecimiento ambiental
5.1. Resumen
Esta sección es necesariamente más grande que algunas secciones anteriores, ya que
cualquier cambio en un entorno cautivo en un intento de mejorar el bienestar podría describirse como
enriquecimiento ( Shepherdson, 1998 ). Para seguir la convención en el fi En el campo de la biología
del zoológico, usamos el término enriquecimiento para referirnos a cualquier intento en mamíferos
marinos, en lugar de limitar las discusiones a adiciones ambientales que evidentemente han
mejorado el bienestar. en un meta- análisis de 28 mamíferos, incluidos osos polares, focas comunes y
focas grises, Swaisgood y Shepherdson (2005) informan que los entornos enriquecidos se asociaron
con una reducción de
10
Procesos de comportamiento xxx (xxxx) xxx – xxx
estereotipias aproximadamente el 53% de las veces. El enriquecimiento ambiental de los mamíferos
marinos ha recibido poca ciencia fi c atención; Alligood y Leighty (2015) excluyó a los mamíferos
marinos de su meta- análisis del enriquecimiento de los zoológicos debido a la falta de datos en
comparación con primates y carnívoros terrestres. Como se indicó en la introducción, en los
zoológicos hay sustancialmente más primates que mamíferos marinos, lo que puede explicar parte
del sesgo de publicación. Sin embargo, creemos que la cantidad de investigación publicada sobre el
enriquecimiento de mamíferos marinos no fl afectar la frecuencia o diversidad del enriquecimiento
realmente realizado para los mamíferos marinos, haciéndolo di ffi culto para evaluar con precisión las
mejores prácticas actuales. Por ejemplo, arti fi Las algas marinas y los espejos son intentos de
enriquecimiento que observamos comúnmente en recintos de delfines y pinnípedos, pero hasta
donde sabemos, estos métodos apenas han recibido una evaluación empírica en estos entornos (ver Amundin,
1974 para uso breve de algas marinas en marsopas de laboratorio).
Realizamos búsquedas de literatura booleana sobre el enriquecimiento de mamíferos marinos en
Google Scholar y Web of Science (primavera de 2016). Estos arrojaron menos de 15 artículos revisados
por pares y capítulos de libros y menos de 20 publicaciones o tesis no revisadas por pares sobre el
enriquecimiento de mamíferos marinos en zoológicos o instalaciones de investigación. también descubrió
algunas tendencias históricas interesantes; de acuerdo con sus criterios de búsqueda, no hubo estudios
de enriquecimiento en cetáceos antes de 2009 y, hasta donde ellos saben, no ha habido estudios
Los objetivos del enriquecimiento de mamíferos marinos (según estudios publicados) son los
mismos que para la mayoría de los animales bajo cuidado humano ( Joven, 2003 ). Hasta ahora, el
objetivo principal del enriquecimiento de mamíferos marinos ha sido reducir las estereotipias (p. Ej. Amundin,
1974; Grindrod y Cleaver, 2001 ; Holden, 2003 citado en Shyne, 2006 ). Shyne (2006)
cuanti fi ed estudios de enriquecimiento que intentaron reducir las estereotipias en mamíferos de
zoológicos, y encontraron que se han realizado aproximadamente el mismo número de estudios en
mamíferos marinos y primates (10 versus 13), pero se han realizado cuatro veces más estudios en
carnívoros terrestres (37) . Otros objetivos han sido aumentar el comportamiento de búsqueda de
alimento ( Forthman y col., 1992; Hocking et al., 2015; Kastelein y Wiepkema, 1989 ) y el tiempo
pasado bajo el agua ( Clark y col., 2013; Kastelein y Wiepkema, 1989 ). Encontramos un estudio
donde el objetivo era reducir la conducta destructiva (autolesión o destrucción del medio ambiente: Sweeney,
1990 ).
5.2. Objetos flotantes
De acuerdo con la literatura publicada, existe un claro sesgo hacia la flotabilidad, fl Rematar
objetos de plástico o caucho como enriquecimiento, en contraposición a los objetos colocados debajo
de la superficie del agua. Estos incluyen pelotas o barriles (por ejemplo, delfines: Delfour y Beyer, 2012 ;
orcas: Kuczaj et al., 1998, 2002 ; Leones marinos: Smith y Litch fi campo, 2010 ), balsas (por ejemplo,
delfines:
Delfour y Beyer, 2012 ; focas: Grindrod y Cleaver, 2001 ) y boyas (por ejemplo, delfines: Neto et al.,
2016 ; focas: Grindrod y Cleaver, 2001 ; osos polares: Canino y Powell, 2010 ). Es comprensible por qué
estos objetos son deseables desde una perspectiva práctica: al estar hechos de una pieza continua
de plástico, son fáciles de limpiar y no se romperán en partes pequeñas que podrían ser un peligro
de asfixia o obstrucción. fi sistemas de filtración Kastelein y Wiepkema, 1989; Goldblatt, 1993; Joseph
y Antrim, 2010 ).
Muchos estudios se han referido a fl objetos flotantes como ' juguetes '( p.ej
Grindrod y Cleaver, 2001; Kuczaj y col., 2002; Sevenich, 1986 ). Cuando estos objetos estimulan el
comportamiento de inspección, esto podría clasificarse fi ed como un beneficio fi La respuesta social y
el juego se ven cada vez más como un indicador positivo de bienestar ( Sostenido y Ŝ pinka, 2011 ; Mellor,
2015 pero mira BloisHeulin et al., 2015 para contraargumento). Según un estudio de
Delfour y Beyer (2012) , donde 21 objetos fueron o ff En cuanto a los delfines nariz de botella en
conjuntos aleatorios de cuatro objetos durante un período de dos semanas, solo el 50% de los
objetos fueron manipulados por delfines y los demás no provocaron una respuesta conductual,
positiva o negativa. De acuerdo con otros animales del zoológico (ver Joven, 2003 para una revisión),
los objetos contiguos simples sin partes móviles despiertan interés e interacción inmediatos
S. Brando y col.
pero se habitúan rápidamente a los mamíferos marinos. Por ejemplo, Kuczaj y col. (2002) evaluó ocho
elementos de enriquecimiento para seis especies de mamíferos marinos (cetáceos, pinnípedos y osos
polares) y encontró que los sujetos interactuaron con elementos menos de un promedio de diez veces
durante un total de dos horas (la duración de la sesión varió). Además, los objetos provocaron una mayor
interacción cuando se proporcionaron al azar y en tiempos variables, en lugar de estar programados. En
un gran estudio de varios zoológicos de osos polares de América del Norte, Shepherdson y col. (2013) encontró
que la diversidad de enriquecimiento, es decir, el número de di ff diferentes tipos, tuvo una signi fi no puedo ff
efecto sobre la reducción del comportamiento de estimulación estereotipada. Estos estudios demuestran
la importancia de evaluar y reajustar un programa de enriquecimiento para asegurar que estamos
satisfaciendo las necesidades de los animales para mostrar ciertos comportamientos ( Alligood y Leighty,
2015 ).
5.3. Objetos sumergidos
Comparado con fl Objetos flotantes, los objetos sumergidos rara vez se han utilizado para los
cetáceos. Los ejemplos incluyen: un marco en A sumergido ( Hunter et al., 2002 ), una veleta ( Amundin
1974 ) y arti fi algas marinas creadas a partir de una cuerda o fi re la manguera Amundin 1974; Berglind
2005 ). Sin embargo, podría haber signi fi no puedo beneficiar fi ts en proporcionar más estimulación
bajo el agua. Amundin (1974) encontró que los patrones de natación estereotipados se redujeron en
un par de marsopas comunes ( Phocoena phocoena) en presencia de elementos sumergidos. Berglind
(2005) corrió agua sumergida fi La manguera se movió de manera errática, lo que posteriormente
provocó movimientos grupales y aumentó la actividad del sonar en los delfines mulares.
Clark y col. (2013) diseñó un innovador rompecabezas sumergido construido a partir de piezas de tubería
de plomería, que disminuyó la natación circular y aumentó el tiempo pasado bajo el agua en delfines
mulares (ver estudio de caso, 5.8). Sin embargo, los delfines nariz de botella salvajes habitan aguas
relativamente poco profundas y el enriquecimiento submarino puede no ser tan importante para esta
especie como para otros cetáceos (p. Ej. Pryor, 2004 ). Para las especies de pinnípedos que se sumergen
profundamente, como la foca gris, los objetos de enriquecimiento sumergidos pueden ayudar a estimular
comportamientos de buceo más profundo para ayudar a imitar su comportamiento en la naturaleza.
En comparación con los grandes simios, se han publicado pocos estudios que examinen los
desafíos cognitivos complejos como enriquecimiento para los mamíferos marinos ( Clark, 2011 ; pero
mira Harley y otros, 2010 y estudio de caso 5.8). En una revisión de la cognición y el cuidado de los
mamíferos marinos, Clark (2013) destacó las habilidades cognitivas similares de los grandes simios,
incluidos los humanos y los cetáceos, y cómo los desafíos cognitivos complejos pueden ser
beneficiosos fi cial a los animales. ' Alimentadores de rompecabezas ' que requieren e ff ort para extraer
alimentos se utilizan a menudo para pinnípedos (por ejemplo, focas comunes: Grindrod y Cleaver,
2001 ; paci fi c morsas: Kastelein y Wiepkema, 1989 ; focas de puerto: Holden, 2003 citado en Shyne,
2006; Hunter et al., 2002 ), pero el grado de desafío cognitivo otorgado por estos objetos es
probablemente bajo. Investigación que examina el grado de desafíos cognitivos y beneficios fi Muchos
de estos desafíos no se han probado empíricamente de forma amplia en mamíferos marinos.
Clark (2013, pág.1) propone la necesidad de ' enriquecimiento cognitivo '
sugerencia, " Las tareas desarrolladas originalmente para probar los límites de la habilidad cognitiva
de los delfines y los leones marinos podrían modificarse fi ed e implementado como ' enriquecimiento
cognitivo ' en zoológicos y acuarios. Para ser enriquecedor, los desafíos cognitivos deben ser
relevantes, motivadores, controlables y posibles de dominar. " En estudios cognitivo-conductuales que
pueden tener implicaciones reales para el bienestar, Kuczaj y col. (2010, 2015) demostró que los
delfines mulares bajo cuidado humano, solos o en cooperación con conspeci fi cs o humanos, son
capaces de aplicar habilidades conductuales para resolver problemas novedosos, donde la solución
resultó en la adquisición de recompensas alimentarias. También hay evidencia de que los delfines
están motivados para participar en tareas desafiantes sin una recompensa externa. En otro estudio
cognitivo sin enfoque en el bienestar en ese momento, Mackay (1981)
notó que los delfines entrenados para silbar para activar un dispensador de comida continuaban haciéndolo
sin una recompensa de comida.
Los delfines también han mostrado interés en operar pantallas táctiles sin recompensas de comida
y, por lo tanto, parecen estar intrínsecamente motivados por la
11
Procesos de comportamiento xxx (xxxx) xxx – xxx
desafiarse a sí mismo Delfour y Marten, 2006 ). Para los animales para quienes las recompensas
alimentarias son muy motivadores, Goldblatt (1992) propuso un diseño para un corte automatizado fi Dispensador
de pescado, principalmente para uso de mamíferos marinos en el laboratorio, pero también podría
usarse en zoológicos, quizás combinado con un desafío cognitivo.
Aunque ha recibido poca consideración previa, la capacidad de utilizar características ambientales
podría ser importante para las especies de mamíferos marinos que tienen contacto regular con arena,
rocas y otras masas terrestres. Casson (comunicación personal en Goldblatt, 1993 ) informó sobre la
naturaleza destructiva de las nutrias marinas en un estudio de enriquecimiento. Las nutrias prefirieron
usar sustratos que pudieran romperse o usarse para romper otros artículos, lo que se asemeja a su
estrategia de alimentación natural de romper conchas de moluscos con herramientas de roca. En el único
otro estudio publicado sobre el enriquecimiento de la nutria marina que conocemos, Hanna y col. (2016) descubrió
que la hembra de un par de nutrias interactuaba con una tarea de uso de herramientas de alimentación,
pero no logró resolver la tarea. Las nutrias marinas no son ciertamente los únicos mamíferos marinos que
utilizan herramientas; Se han observado delfines utilizando herramientas de esponja en la naturaleza
para proteger sus rostros mientras buscaban alimento en rocas afiladas (Smolker et al., 2007) y hay
numerosos informes de cetáceos que utilizan herramientas en zoológicos (ver Jaakkola, 2012 ). Osos
polares a menudo
' matar ' elementos de enriquecimiento mediante la realización de comportamientos naturalistas de caza de
acecho-acometida-matar (comunicación personal, Clark), y el inmenso tamaño y fuerza de los osos polares
hace que la indestructibilidad del enriquecimiento sea casi imposible. Para algunas especies, la destrucción
de artículos debe ser considerada por el personal de cuidado animal. ff para garantizar la salud y seguridad
de los animales debido a partículas sueltas que podrían ser ingeridas o causar problemas al agua fi sistemas
de filtración Baer, 1998 ).
5.4. Enriquecimiento a base de alimentos
Se han publicado más estudios sobre el enriquecimiento de objetos que sobre el enriquecimiento
basado en alimentos para mamíferos marinos. Goldblatt (1993) razonó que el enriquecimiento basado
en alimentos es limitado porque las partículas de alimentos ff afectan la calidad del agua y también son
un peligro de asfixia. Sin embargo, hay muchas instalaciones que utilizan el enriquecimiento a base de
alimentos pero no han publicado su e ff orts (comunicación personal Acasuso-Rivero). Los alimentos
pueden presentar un peligro de asfixia y esta ha sido una preocupación legítima de muchos empleados
de cuidado animal. ff donde los animales nacidos en cautiverio no conocen ciertos tipos de alimentos o
consumen sustratos asociados, como cuerdas o arpillera ( Hare et al., 2007 ). En apoyo de esto, Kastelein
y Wiepkema (1989) encontró problemas al implementar un comedero sumergido lleno de piedras
pequeñas y moluscos para Paci fi c morsas Odobenus rosmarus divergens);
estos pusieron presión en la calidad del agua y los animales ingirieron piedras. Con el tiempo, los
problemas se evitaron uniendo grandes rocas en una cadena para que no pudieran salir del canal.
Un lado positivo e ff El efecto de este enriquecimiento de forrajeo fue que las morsas desgastaron sus
vibrissae (bigotes), que tienden a crecer demasiado en los zoológicos, en los sustratos abrasivos ( Kastelein
y Wiepkema, 1989 ). Similar al ejemplo de morsa dado arriba ( Kastelein y Wiepkema, 1989 ), la forma
más común de enriquecimiento a base de alimentos para los mamíferos marinos es ocultar una
parte de la dieta diaria normal dentro de un objeto como una bola, caja o bloque de hielo (por
ejemplo, focas: Grindrod y Cleaver, 2001 ; paci fi c morsas: Kastelein et al., 2007 ; osos polares:
Canino y Powell, 2010 ). Hocking y col. (2015) descubrió que la comida escondida dentro de los objetos
(una pelota y una caja) era más atractiva que simplemente esparcir comida en el agua para los lobos
marinos australianos ( Arctocephalus pusillus doriferus). Ocultar la comida también disminuyó la
natación estereotipada y aumentó la natación aleatoria. La principal limitación es que los alimentos
ocultos consumen parte del animal. ' dieta asignada, y porque algunas personas pueden tener más
éxito que otras en fi Encontrar comida escondida será un ff afectar su ingesta dietética a través del
enriquecimiento. A pesar de su popularidad, no existe una relación clara entre el éxito del
enriquecimiento y la presencia de alimentos. Smith y Litch fi campo (2010) encontró leones marinos
australianos Neophoca cinerea) pasaron más tiempo interactuando con objetos que no son alimentos
que con alimentos que contienen objetos (bolas), mientras que Hunter y col. (2002) utilizó una variedad
de enriquecimientos para las focas (puerto y gris) y descubrió que
S. Brando y col.
tuvieron más éxito cuando utilizaron alimentos, aunque se consumieron rápidamente.
Con la excepción de los ejemplos de morsa citados anteriormente ( Kastelein y Wiepkema, 1989 ),
En Vivo fi raras veces se proporcionan peces, moluscos y crustáceos a los mamíferos marinos como
parte del manejo de rutina o como enriquecimiento percibido. Las limitaciones prácticas se discuten
en la Sección
4.2 . Una alternativa a la presa viva es una simulación fi sh persigue donde fi peces son arrastrados
físicamente por el agua con cables; esta estrategia ha disminuido la natación estereotipada en focas
comunes ( Phoca vitulina:
Grindrod y Cleaver, 2001 ). En uno de los primeros informes documentados de enriquecimiento en zoológicos, Morris
(1960) ; como se describe en Rees, (2011 ) utilizó un dispositivo automático para alimentar a las focas ( Halichoerus spp.) natural es suficiente para mejorar el bienestar, sin que exista una fuerte motivación interna para
en el Zoológico de Londres. El dispositivo se movió muerto fi caminar alrededor de la piscina antes de ser atrapado
por las focas.
Hocking y col. (2015) razones por las que los mamíferos marinos carecen del enriquecimiento naturalista de
alimentación porque carecemos de conocimiento sobre su comportamiento natural de alimentación en el mar. La
mayoría de los estudios sobre pinnípedos, por ejemplo, se centran en el comportamiento fácilmente observable que
ocurre cuando los animales son transportados a rocas y playas (es decir, para la reproducción y la muda) en lugar
de comportamientos relacionados con la comida.
Por lo que sabemos, con la excepción de Berglind (2005) que estimularon los movimientos de
caza en grupo en delfines mulares con una manguera submarina con agua corriendo a través de ella,
no ha habido investigaciones empíricas sobre la estimulación de las estrategias naturales de caza de
los cetáceos. Es comprensible por qué no es práctico ni seguro alentar a los cetáceos a cazar presas
grandes en un entorno en cautiverio, pero para los grandes depredadores ápice como los osos
polares y las orcas, la frustración del comportamiento de caza puede ser una causa de mal bienestar,
relacionado con el desarrollo de un comportamiento anormal como se ve en grandes felinos ( Burgener
et al., 2008 ). Hay informes de cetáceos que capturan y comen aves silvestres de manera oportunista
(como se cita en Kuczaj y Eskelinen, 2014 ), y de delfines en corrales marinos capturando fi shes,
cangrejos y langostas, a veces comiéndolos, algunos animales rechazando sus dietas dadas, o
simplemente jugando con ellos soltándolos repetidamente (comunicación personal, Acasuso-Rivero).
Esto sugiere que la necesidad de cazar todavía puede estar presente en cautiverio, incluso cuando
se proporciona comida gratis.
5.5. Enriquecimiento estructural
El enriquecimiento que aumenta la complejidad estructural de los recintos es raro para los
mamíferos marinos en comparación con los primates y los carnívoros terrestres ( Joven, 2003 ). Esto
es sorprendente, ya que podría usarse para compensar piscinas de hormigón desnudo. La mayoría
de los mamíferos marinos están alojados en recintos con poco sustrato (tierra, coral, algas, etc.) para
acarrear, frotar, esconderse o alimentarse. También hay poca variación en la temperatura de la tierra
o del agua, o en las corrientes de agua; sin embargo, algunas instalaciones están comenzando a
experimentar con la alteración de la temperatura del agua para los delfines (comunicación personal,
Brando, Clark). Amundin (1974) sugerido que ' placas de estructura ' podría agregarse a las paredes
de la piscina de los mamíferos marinos para crear una complejidad adicional; este tipo potencial de
enriquecimiento también puede clasificarse fi ed como enriquecimiento basado en objetos o incluso
cognitivo si las placas proporcionan un nivel apropiado de estimulación cognitiva. El rompecabezas
del laberinto cognitivo proporcionado a los delfines por Clark y col. (2013) era de diseño modular y, en
teoría, podría usarse en una escala mucho mayor en las paredes de la piscina o anclado a la fl o
similar a Amundin ' s visión. Amundin (1974) afirmó que los objetos plásticos simples perpetúan la ' estéril
' naturaleza de las piscinas de mamíferos marinos, y la alternativa lógica debería ser rocas, corales o
algas o algas marinas. Como se indicó al principio de esta sección, hemos observado varios intentos
de proporcionar arti fi cial algas en recintos de cetáceos y pinnípedos, pero scienti fi c aparentemente
falta una evaluación de los materiales naturales.
5.6. Interacción y formación humana
Para los mamíferos marinos en cautiverio, se ha sugerido la capacitación como " esencial para
cualquier programa de enriquecimiento ambiental "( Kuczaj y col., 1998 ). El entrenamiento y otras formas
de interacción humana se analizan con más detalle en la Sección 6 , pero el contacto humano,
particularmente el entrenamiento, es
12
Procesos de comportamiento xxx (xxxx) xxx – xxx
considerada enriquecedora para los mamíferos marinos. Eskelinen y col. (2015)
informó que los delfines nariz de botella preferían el contacto humano, tanto dentro como fuera del
agua, a las interacciones de objetos. La formación también se ha utilizado en un intento de facilitar el
proceso de enriquecimiento. Neto y col. (2016)
entrenó a cuatro delfines nariz de botella para mostrar un mayor interés en los objetos, e incluso para
fomentar el juego con objetos. La crítica aquí es que en lugar de estar intrínsecamente motivados
para explorar los objetos, los delfines ' el comportamiento fue ' diseñado '( ingeniería del
comportamiento sensu Markowitz, 1978 ). Esto nos lleva una vez más al debate funcional versus
naturalista, y más específicamente fi cialmente si el desempeño de un comportamiento de apariencia
realizar ese comportamiento (es decir, un interés inherente en explorar objetos en lugar del interés en
recibir fi recompensas sh). Pero existe una paradoja en estas declaraciones, ya que las recompensas,
en particular las primarias como la comida, mejoran la motivación. per se
independientemente de su intención ( Skinner, 1938 ). Está fuera del alcance de esta revisión ff diferenciar
el " naturaleza " de motivación; por ejemplo, entre un entrenador que refuerza una prueba cognitiva
versus un mamífero marino que aprende a atrapar presas con una técnica particular copiada de
conspeci fi cs.
5.7. Enriquecimiento sensorial
Hasta ahora hemos descrito los objetos de enriquecimiento físico que fomentan la manipulación
simple o la resolución de problemas, y el enriquecimiento basado en alimentos. Otro subconjunto de
enriquecimiento que es muy relevante para los mamíferos marinos es el agua en sí, que podría
clasificarse fi ed tantas formas de enriquecimiento, incluidas las estructurales o sensoriales. Las
burbujas de producción propia están bien documentadas en cetáceos; se producen con el
fi ns o espiráculo y por lo general se juega posteriormente, actuando así como un enriquecimiento de
bricolaje. Los estudios sobre la producción de burbujas de cetáceos se han centrado en los procesos
cognitivos más que en el bienestar (por ejemplo, delfines mulares: McCowan y col., 2000; Ritmo,
2000 ; ballenas beluga:
Delfour y Aulagnier, 1997 ). En un estudio que tuvo aspectos tanto cognitivos como de bienestar, Clark
y col. (2013) descubrió que los delfines mulares a veces producían grandes burbujas de sus orificios
nasales en respuesta a un laberinto cognitivo. Los autores plantearon la hipótesis de que estas
burbujas eran señales sociales para otros delfines sobre la tarea. Gewalt (1989) encontró que un par
de delfines de agua dulce de Inia ( Inia geo ff rensis) estaban más interesados en crear y jugar con
burbujas que en objetos ' juguetes '. Las burbujas producidas por máquinas también estimularon la
curiosidad en cetáceos y pinnípedos; por ejemplo Hunter y col. (2002) descubrió que para las focas de
puerto y grises, una máquina sumergida que producía burbujas ' cortinas ' se usó más y tenía una e
más grande ff ect en reducir la natación estereotipada que fl objetos flotantes o un marco en A
sumergido. Otro tipo de autoestimulación es táctil; en el caso de los cetáceos, es muy probable que
se deba a la presencia de crestas dérmicas longitudinales que confieren a la piel funciones táctiles
especialmente sensibles ( Palmer y Weddell, 1964 ). Los cetáceos y en algunos casos los pinnípedos
se frotan el cuerpo, fl ippers y genitales contra casi cualquier objeto en los recintos, incluidas paredes,
vallas, escaleras, otros delfines, otras especies, etc. (p. ej. Caldwell y Caldwell, 1972a, 1972b ). Las
razones de este comportamiento pueden ser muchas, desde el placer y la masturbación hasta el
tacto, o la reacción a la picazón o irritación de la piel (por ejemplo, cuando las condiciones del agua
no son óptimas).
Otros tipos de enriquecimiento sensorial para mamíferos marinos han sido raros según el
registro de publicación. En el caso de los osos polares, hemos visto rastros de olor, por ejemplo
sangre o perfume, utilizados para fomentar la búsqueda de alimento generalizada en el recinto
(comunicación personal, Brando, Clark). Grindrod y Cleaver (2001) estudió el enriquecimiento de las
focas comunes y afirmó que ' tocando una variedad de música todos los días ' fue enriquecedor, pero
esto se probó junto con otros 17 intentos de enriquecimiento, como fl objetos flotantes y comida
escondida en varias combinaciones. Desafortunadamente, no hay datos sobre el speci fi ce ff ect de la
música en esto.
Kuczaj y col. (1998) expuso a las orcas alojadas en el zoológico a tonos submarinos, entrenándolas
para asociar un tono con un comportamiento entrenado. Esto fue evaluado por los autores como
enriquecedor porque estimulaba la memoria.
S. Brando y col.
habilidades de una manera impredecible para di ff diferentes combinaciones de comportamientos.
Revisando la idea de utilizar aparatos de investigación cognitiva como enriquecimiento, Amundin y
col. (2008) desarrolló una pantalla táctil activada por sonar para delfines que podría usarse con fines
de enriquecimiento.
5.8. Estudio de caso de mejores prácticas
Clark y col. (2013) diseñó, implementó y evaluó una nueva forma de enriquecimiento submarino
para los delfines mulares alojados en Six Flags Discovery Kingdom, California. La premisa detrás de
la investigación fue utilizar el conocimiento de los delfines ' s habilidades cognitivas bien
documentadas, en particular la cognición física, para mejorar su bienestar, utilizando aparatos
previamente utilizados para la investigación cognitiva. La tubería de plomería de PVC se ha utilizado
anteriormente para construir marcos para aparatos de prueba cognitiva (ver Herman, 2002 ) y su
estructura modular lo hace práctico para construir elementos novedosos. El dispositivo era
esencialmente un laberinto que contenía una pelota, y los delfines tenían que navegar la pelota a
través de una serie de tuberías para recuperarla como recompensa. La presencia del dispositivo tuvo
un comportamiento positivo e ff efectos (aumento del tiempo bajo el agua, disminución de la natación
circular, aumento de la exploración y resolución de problemas) en un grupo de delfines machos, pero
un grupo de delfines hembras alojado por separado no se acercó ni utilizó el dispositivo. Los delfines
machos usaron el dispositivo sin entrenamiento previo, usando una variedad de estrategias de
resolución de problemas. El dispositivo no tenía signi fi no puedo ff ect en patrones circulares,
repetitivos, de natación, pero los machos gastaron signi fi mucho más tiempo bajo el agua cuando el
laberinto estaba presente.
5.9. Direcciones futuras
Sugerimos dos enfoques paralelos para el enriquecimiento de mamíferos marinos y un
comentario general sobre su evaluación futura. (1) Recomendamos más investigación para evaluar
tareas o dispositivos discretos, que idealmente apuntan a estimular las habilidades cognitivas. Estos
no necesariamente necesitan una recompensa de alimentos y, por lo tanto, son factibles junto con el
entrenamiento de cría de rutina con recompensas de alimentos. Con este fin, animamos a los
investigadores a investigar cómo fi El campo de la cognición de los mamíferos marinos, tanto el
conocimiento ya adquirido como los desarrollos futuros, pueden servir al fi campo del bienestar de los
mamíferos marinos. Además de la manipulación física, los cetáceos ecolocalizadores tienen la
capacidad de utilizar su sonar para enriquecerse; La ecolocalización es intrínsecamente difícil de
observar y estudiar y actualmente no se comprende bien desde una perspectiva de bienestar. (2) Se
necesita más investigación para enriquecer más el medio ambiente acuático, debajo del agua. ' s
superficie. Esto implicará realizar cambios en la estructura del agua, por ejemplo, con máquinas de
olas o de burbujas, introducir otras plantas y animales acuáticos o crear paredes de piscina más
complejas estructuralmente. Una consideración importante es darles a los animales la oportunidad de
alejarse o evitar los estímulos si son aversivos. En términos de evaluación del enriquecimiento, éste
necesariamente evolucionará a medida que fi nd indicadores novedosos y válidos de bienestar positivo
y negativo (Sección 2 ). (3) Aconsejamos que cada enriquecimiento e ff ort debe ser seguido por scienti fi
c y evaluación objetiva de su valor real de enriquecimiento. A menudo se da por sentado que agregar
un estímulo tendrá e ff efectos en individuos o grupos. Sin embargo, este no es necesariamente el
caso y debe inspeccionarse cuidadosamente a nivel individual y grupal. Todo intento de
enriquecimiento debe ir acompañado de observaciones del comportamiento y, si es posible, de
mediciones fisiológicas que validen el uso del dispositivo, la tarea o el método. La mejor práctica
consiste en realizar un seguimiento inmediato y a largo plazo ff efectos a través de registros detallados
que pueden examinarse fácilmente a lo largo del tiempo.
6. Entrenamiento e interacciones entre humanos y animales
6.1. Visión de conjunto
Como ocurre con la mayoría de los animales bajo cuidado humano, los mamíferos marinos experimentan
una variedad de interacciones con los humanos a diario. Los animales a menudo están en contacto frecuente
y prolongado con cuidadores, entrenadores,
13
Procesos de comportamiento xxx (xxxx) xxx – xxx
veterinarios, investigadores, equipos de televisión, grupos educativos y público en general. Aquí nos
centraremos en cómo di ff Interacciones entre humanos y animales ff ect el bienestar de los mamíferos
marinos, que incluye: capacitación, participación en espectáculos, sesiones de interacción con los
visitantes y participación en investigaciones.
El entrenamiento de los mamíferos marinos se desarrolló a mediados de la década de 1960. Pryor
(2004) describió algunos de los fi primeros intentos de entrenar a los mamíferos marinos utilizando métodos
tradicionales de Skinner ( Skinner, 1938 ) con el fin de mejorar su supervivencia y calidad de vida bajo el
cuidado humano. Sobre el pasado
fi cinco décadas, los cuidadores de mamíferos marinos han explorado y vuelto a fi ned métodos de
entrenamiento para la cría de animales que no podrían ser manejados de otra manera debido al
diseño único ffi Cultivos involucrados en contactarlos o moverlos en el agua. Hoy en día, el
entrenamiento de los mamíferos marinos todavía se basa en los fundamentos de Skinner, pero
adopta un enfoque interdisciplinario, que se centra principalmente en el refuerzo positivo y se basa
en los avances en el comportamiento animal, la emoción, la cognición y la comunicación. El
entrenamiento de los mamíferos marinos se considera una rama sofisticada del cuidado de los
animales, a menudo realizada por sta ff con formación especializada en psicología, cada vez más, en
el creciente fi campo de análisis del comportamiento Herman y col., 1994; Alto fi ll y Kuczaj, 2007;
Kastak y Schusterman, 1992; Schusterman y Kastak, 1995; Kuczaj et al., 2006, 2008, 2009; Marino,
2002; McCowan y col., 2000; Ross, 2006; Xitco et al., 2004 ).
6.2. Capacitación para facilitar las prácticas de cría
El uso del entrenamiento de refuerzo positivo, donde el refuerzo positivo se usa para aumentar
la frecuencia de los comportamientos deseados ( Skinner, 1938 ), es una de las muchas herramientas
a disposición del personal de cuidado animal. ff y ahora es omnipresente con la gestión moderna de
animales de zoológico. El entrenamiento de refuerzo positivo contribuye a un bienestar óptimo ya que
reduce el estrés negativo a menudo asociado con los procedimientos de cría y situaciones
desconocidas, y aumenta las opciones y el control del animal ( Brando, 2010, 2016b ). El e ff efectos de
refuerzo negativo, castigo positivo y negativo, y la posible e negativa ff Las interacciones de los
efectos sobre el bienestar animal han sido bien descritas (general:
Brando, 2012 ; perros: Hiby y col., 2004; Schilder y van der Borg, 2004 ; titíes: Bassett y col., 2003 ;
caballo: Warran et al., 2007). Las revisiones de la capacitación en cría de mamíferos marinos son
proporcionadas por Brando (2010) y
Ramírez (2012) . Por ejemplo, los mamíferos marinos han sido entrenados para participar en
comportamientos de cría para facilitar el monitoreo preventivo de rutina de los signos clínicos y la
inspección de la condición corporal; reducir o eliminar el uso de contención física o fármacos
sedantes y anestésicos; y facilitar procedimientos invasivos (por ejemplo, muestreo de sangre) y
cirugía ( Higgins y Hendrickson, 2013; Miller y Fowler, 2014; West et al., 2014 ). Además, la
capacitación puede facilitar procedimientos como el pesaje y la recolección de muestras biológicas
como leche, semen y orina para estudios longitudinales para mejorar la salud y la cría ( Kamolnick y
col., 1994; Lima et al., 2005; Mellish y col., 2006; Odell y Robeck, 2002 ). La inmovilización de
cetáceos y pinnípedos se asocia con altas tasas de complicaciones médicas y mortalidad ( Gales,
1989; Haulena, 2014 ). El bene fi El uso de la formación para proporcionar un bienestar animal óptimo
se ilustra en un estudio realizado por Desportes et al. (2007) . El monitoreo a largo plazo de los
niveles de cortisol en cuatro marsopas de puerto mantenidas en cuidado humano mostró que la
colaboración voluntaria entre animales y humanos al recolectar muestras de cría de rutina signi fi niveles
de cortisol significativamente reducidos. Los niveles de cortisol de las marsopas extraídos a mano del
agua fueron significativos fi significativamente más altos que los de las marsopas que colaboraron
voluntariamente junto a la piscina. Incluso si los animales pueden experimentar habituación a la
manipulación con el tiempo, la manipulación regular y frecuente puede no suprimir signi fi No puedo
enfatizar las respuestas. Los comportamientos de cría voluntaria pueden ayudar a limitar el estrés en
las prácticas de cría, por lo tanto, aumentar el bienestar positivo ( Brando, 2010, 2012 ).
Aunque la formación puede facilitar la asistencia sanitaria preventiva voluntaria y ha tenido muchos
resultados positivos, como se mencionó anteriormente, el uso de un singular
S. Brando y col.
La rutina y el método de entrenamiento pueden ser insuficientes. ffi ciente para hacer frente a problemas
complejos de bienestar, destacando la importancia de comprender ff diferentes técnicas y métodos de
adiestramiento animal. Los ejemplos en delfines mulares y leones marinos ilustran la e positiva ff efectos
sobre la formación en bienestar. Por ejemplo, el cuidado parental inadecuado por parte de una hembra
del delfín mular que ahogó a tres crías poco después del nacimiento se abordó entrenando a la hembra
para que interactuara positivamente con un modelo anatómicamente correcto de una cría. La hembra
fue entrenada usando refuerzo positivo para tocar la modelo y presentar sus glándulas mamarias
mientras continuaba nadando ( Kastelein y Mosterd, 1995 ). Las sesiones de entrenamiento regulares
durante un período de seis semanas redujeron la natación rutinaria de los leones marinos de Steller. En
las semanas en las que se proporcionó comida como recompensa durante el entrenamiento, el
comportamiento similar al de un juego aumentó y la natación de rutina disminuyó en estos sujetos ( Kastelein motivación ( Mel fi, 2013 ). Aunque faltan datos sobre los mamíferos marinos, los desafíos
y Wiepkema, 1988 ).
Además de la capacitación en cría, la mayoría de los mamíferos marinos bajo el cuidado humano
participan en otras formas de capacitación, ya sea en sesiones formales de capacitación o en contextos
menos formales como ad hoc interacciones lúdicas con los entrenadores. Di ff Se pueden utilizar
diferentes métodos para entrenar animales, como ' formación ': un método de entrenamiento animal
común para adquirir una amplia variedad de objetivos de comportamiento deseados ( Pryor y Ramirez,
2014 ), pero muchos otros métodos como ' encadenamiento ' y ' exploración ' también se puede utilizar.
Muchas interacciones de entrenamiento requieren e ff ort por parte del animal porque los adiestradores
moldean continuamente los comportamientos para mantener o perfeccionar su expresión. Actualmente
faltan estudios que investiguen la cantidad de entrenamiento, a través del modelado u otros métodos,
necesarios para perfeccionar los comportamientos en los mamíferos marinos. Aprender nuevos
comportamientos o secuencias de comportamiento, y participar en interacciones novedosas a través del
proceso de entrenamiento, es ampliamente aceptado como estimulante mental para los animales ( Perlman
y col., 2010 ). Pero al igual que otras formas de enriquecimiento cognitivo (Sección 5.3 ) es di ffi culto para
cuantificar el nivel de desafío al animal.
6.3. Capacitación para facilitar la elección y el control
La elección y el control se están convirtiendo en temas de investigación populares en el fi campo
del bienestar animal. Estudios sobre el control percibido tanto en humanos como en animales que se
remontan a finales de 1970 ′ s ya aluden a su impacto positivo en el bienestar ( Perlmuter y Monty,
1977 ). El control percibido se refiere a si los animales son conscientes de las opciones y
oportunidades que tienen en su entorno. Animales que pueden controlar la luz suplementaria ( Buchanan-Smith
y Badihi, 2012 ), acceda a áreas interiores y exteriores ( Owen y col., 2005 ), o activar una ducha ( Legrand
et al., 2011 ) han mostrado signos de mejora del bienestar. El entrenamiento de mamíferos marinos
facilita la elección y el control de si los animales pueden decidir activamente si quieren participar en
una sesión u otra actividad yendo a un punto determinado de la piscina; elegir qué sesión o
consecuencia les gustaría hacer mediante el uso de conceptos abstractos, como elegir entre una
variedad de símbolos, cada uno de los cuales representa un determinado objeto o actividad; o elegir
con qué entrenador u otros animales quieren pasar el tiempo ( Brando, 2009a, 2009b ; para más
información sobre el concepto de elección y control, consulte Brando et al., 2016 ). Las opciones y el
control se pueden dar a través del diseño del hábitat (como se discutió en la Sección 4.1 ) así como el
uso de aspectos tecnológicos. Por ejemplo, los delfines han sido entrenados para usar su
ecolocalización para solicitar di ff erent fi especies de peces Starkhammar et al., 2007 , estudio de caso
6.8).
El nivel, la cantidad y la calidad de la elección y el control están determinados por muchos
factores; la pérdida de motivación y el posible aburrimiento pueden provenir de una falta de elección y
control percibidos. " Finalmente, el medio ambiente en cuestión no tiene por qué ser de naturaleza
puramente física. El individuo crónicamente aburrido puede ser engañado fi nidos dentro de una serie
de estructuras sociales y, por lo tanto, tienen su capacidad para salir creativa y activamente de su
aburrimiento obstruida, no por las paredes de las habitaciones o jaulas, sino por las paredes de los
sistemas sociales o las relaciones autorizadas " Wemelsfelder (2005, pág.79 - 80) . La relevancia de
esta cita para los programas de adiestramiento animal podría explorarse en el sentido de que una
falta de elección y control percibidos, y una falta de motivación o posible aburrimiento, puede resultar
en
14
Procesos de comportamiento xxx (xxxx) xxx – xxx
sólo desde el entorno físico y las condiciones de la vivienda, pero también a través de lo que sucede
o no ocurre dentro y fuera de las sesiones de entrenamiento y los tipos de relaciones entre humanos
y animales.
Se ha propuesto que algunos comportamientos entrenados pueden volverse rutinarios y
eventualmente convertirse en una segunda naturaleza para los animales que luego parecen
realizarlos sin mucho esfuerzo. ff ort o pensamiento Mel fi, 2013 ). Es importante tener en cuenta que
iniciar e interactuar con el entrenador puede ser un refuerzo en sí mismo sin la necesidad de una
recompensa de alimentos, y demuestra una oportunidad para ejercer control sobre el medio
ambiente. Los comportamientos ya establecidos y las rutinas bien conocidas y practicadas pueden
volverse monótonas con el tiempo y pueden ser propensas a causar aburrimiento y pérdida de
motivacionales que enfrentan los entrenadores de mamíferos marinos, como los animales que no
llegan a la estación, necesitan solicitudes repetidas para realizar un comportamiento o niveles bajos
de criterio (comunicación personal, Brando) indican que la posibilidad de aburrimiento y la pérdida de
motivación justifica una mayor consideración e investigación. Deberíamos preguntar sobre speci fi c
técnicas y prácticas de entrenamiento, considerar las competencias de los practicantes y estudiar las
diferencias individuales en los animales, así como en los entrenadores y cómo interactúan.
6.4. Visitante e ff efectos sobre los mamíferos marinos
Los estudios de interacción humano-animal incluyen temas como el visitante e ff ect, actitudes
humanas hacia los animales o interacciones entre humanos y animales durante los programas
interactivos. La mayoría de los artículos se han centrado en los efectos de los visitantes en una
variedad de animales, pero se han centrado principalmente en los primates. Por ejemplo, los niveles
más altos de ruido y el tamaño de los grupos de espectadores se han relacionado con indicadores de
comportamiento negativos de bienestar ( Cooke y Schillaci, 2007; Wells, 2005 ). Por el contrario, hasta
donde sabemos, no se han realizado estudios similares sobre el ruido y la densidad de los visitantes
en mamíferos marinos. Sin embargo, las respuestas de los animales a los seres humanos familiares y
desconocidos se han estudiado en belugas, delfines y delfines cara blanca ( Hill et al., 2016a, 2016b ).
Los resultados indicaron que los cetáceos discriminan entre humanos familiares y desconocidos, a
veces prefiriendo humanos activos. También se ha observado que los cetáceos y otros mamíferos
marinos interactúan espontáneamente con los visitantes ( Trone y col., 2005 ; observación personal
Brando). El e ff Los efectos de las demostraciones públicas (6.4.1) y los programas de interacción con
los visitantes (6.4.2) se analizan a continuación.
6.4.1. Manifestaciones públicas
Debido a su naturaleza inherentemente carismática, los cetáceos y pinnípedos realizan
demostraciones para grandes grupos de visitantes. Las principales organizaciones de zoológicos
como EAZA, EAAM y WAZA han publicado estrategias de bienestar animal o pautas sobre el uso de
animales que actúan en demostraciones. La EAAM ( EAAM, 2009 ) solo tiene una breve descripción,
mientras que EAZA y WAZA tienen pautas y objetivos claros en sus estrategias para garantizar tanto
un alto bienestar como el trato ético y la representación de los animales ( EAZA, 2014a, 2014b ). Las
pautas de cría de la EAAM establecen que los delfines mulares no deben ser provocados de manera
antinatural para el beneficio fi t del público espectador EAAM, 2009 ). Ambos documentos de EAZA y
WAZA contienen recomendaciones y especificaciones fi cs destacando un compromiso con los altos
estándares animales para los animales utilizados en cualquier experiencia interactiva.
Si bien existen pautas para promover buenos estándares de bienestar para los animales de
rendimiento, como se revisó anteriormente, faltan datos empíricos sobre animales ' s experiencias de
actuar en demostraciones. Sin embargo, recientemente Jensen y col. (2013) intentó medir el
comportamiento anticipatorio de los delfines nariz de botella antes de los espectáculos y descubrió
que los delfines disminuyeron sus niveles de actividad y optaron por acercarse al área de
demostración antes de que comenzara la demostración. El comportamiento de vigilancia también
aumentó antes del espectáculo con los animales alerta hacia los entrenadores y otras actividades
alrededor de la piscina. Los autores mencionan haber visto el
' esperando ' comportamiento durante el estudio, pero no considera que este comportamiento sea anormal o
estereotipado, en lugar de concluir que los programas no fueron
S. Brando y col.
percibido como estresante o adverso por los animales.
La investigación en mamíferos terrestres sugiere que los estímulos que provocan un
comportamiento anticipatorio pueden percibirse como positivos o aversivos ( Bassett y
Buchanan-Smith, 2007 ). Waitt y Buchanan-Smith (2001) encontraron que la anticipación de las
rutinas de alimentación en primates tenía un impacto negativo considerable en el comportamiento,
con tasas más altas de comportamiento autodirigido, inactividad, vocalización y comportamientos
anormales. Además, cuando la alimentación se retrasó más allá del tiempo medio de rutina, estos
patrones de comportamiento se prolongaron.
6.4.2. Programas de interacción con visitantes
Los programas interactivos entre visitantes y mamíferos marinos se llevan a cabo en muchas
instalaciones alrededor del mundo, más comúnmente con delfines, focas y leones marinos. Estos
programas son exclusivos y, por lo general, más caros que el precio habitual de las entradas para las
instalaciones, lo que permite a pequeños grupos de visitantes acercarse y aprender más sobre los
animales. Los programas suelen incluir un segmento educativo, como historia natural,
comportamiento y anatomía, así como un resumen de salud y seguridad. fi ng. La mayoría de las
sesiones interactivas involucran a los visitantes sentados, vadeando o nadando en el agua, con
interacción física (por ejemplo, abrazos, caricias) y no física (por ejemplo, agitando, señales de mano
entrenadas) Samuels y Spradlin, 1995 ).
Los programas de nado con delfines no solo se han desarrollado para el público en general,
sino que durante muchos años se han empleado en terapias asistidas por animales ( Nathanson,
1998 ). Personas con aprendizaje di ffi Los cultos, o deficiencias físicas o psicológicas pueden
interactuar con animales, con mayor frecuencia con delfines, normalmente junto a profesionales
como psicólogos, logopedas o kinesiólogos ( Nathanson y col., 1997 ). Existe alguna evidencia de que
nadar o vadear con delfines puede tener e ff efectos sobre el aprendizaje y el desarrollo humanos. Por
ejemplo,
Nathanson y de Faria (1993) informó un signi fi No puede mejorar las respuestas cognitivas cuando
los niños fueron reforzados con interacciones con delfines en comparación con el refuerzo con un
juguete. Los padres de niños que participan en la terapia asistida por delfines informaron cambios de
comportamiento positivos, como ser menos retraído socialmente, cambios en los trastornos de
inhibición y ansiedad ( Dilts et al., 2011 )
Desafortunadamente, ha habido muy poca investigación paralela para investigar los impactos de las
interacciones de la terapia humana en el bienestar de los delfines. De hecho, la e ff Los efectos de todos los
programas de nado con delfines no se comprenden bien porque faltan investigaciones. Sin embargo, un
estudio de Trone y col. (2005)
no encontró e perjudicial ff efectos sobre el comportamiento de los delfines que estudiaron. Kyngdon y
col. (2003) informó que los delfines aumentaron el uso de un área de refugio durante los programas de
nado, volviendo a los niveles de uso de basura previos al programa en 15 minutos. Los autores
concluyeron que las sesiones de nado con delfines no parecían tener un efecto perjudicial e ff ect en los
delfines. Miller y col. (2011) describir el bienestar positivo y las experiencias enriquecedoras de los
programas educativos en delfines mulares, ya que los animales exhibieron índices más altos de
diversidad de comportamiento, diversidad de estilo de natación y comportamiento de juego después
de espectáculos y programas de interacción. Los autores encontraron que un ffi El comportamiento
interactivo, agresivo y repetitivo y el tiempo dedicado a socializar parecían no estar relacionados con
la participación en programas de interacción. Se necesita más investigación para comprender el corto
y largo plazo e ff efectos de los programas de nado de cetáceos y cómo se puede dirigir el
comportamiento humano para garantizar un buen bienestar en los animales.
6.5. Participación en investigación
Desde 1950 ′ s, los mamíferos marinos cautivos han sido entrenados para
participar en la investigación dentro del fi campos de fisiología, cognición y comunicación animal (por
ejemplo, delfines: Herman y col., 1984 ; orcas:
Abramson y col., 2013; Szymanski y col., 1999 ; marsopas comunes:
Desportes et al., 2007 ; Leones marinos: Schusterman y Kastak, 1993 ; focas:
Dehnhardt y col., 2001 ; manatíes: Bauer et al., 2003 ). Algunos de estos estudios tenían como objetivo
utilizar a los animales para lanzar armas o defenderse de ellos. Los mamíferos marinos también han
sido entrenados para
15
Procesos de comportamiento xxx (xxxx) xxx – xxx
comprender mejor y mitigar problemas como la captura incidental, la captura no intencionada de
mamíferos marinos durante fi actividades de pesca (por ejemplo, marsopas: Teilmann y col., 2006 ) y
respuestas a ruidos antropogénicos en el océano (varios cetáceos: Romano et al., 2004 ).
Instalaciones como el Centro de Ciencias Marinas (Alemania), el Fjord and Baelt Centret
(Dinamarca) y el Laboratorio de Mamíferos Marinos de la Cuenca de Kewalo, el Laboratorio de
Sistemas Sensoriales y de Cognición Pinípeda, el Programa de Mamíferos Marinos de la Marina,
Dolphins Plus, Laboratorios Marinos Moss Landing y el Dolphin Research Center (EE. UU.) Son
algunos de los muchos ejemplos de instalaciones donde los animales han participado anteriormente
o actualmente en investigaciones. Además, los animales alojados en zoológicos participan en la
investigación (delfines: Brill y col., 1988; Hill et al., 2016a, 2016b ; delfines cara blanca: Yeater et al.,
2014 ; ballenas beluga: Yeater et al., 2014; Robeck y col., 2005 ; morsa: Schusterman y Reichmuth,
2008 ; nutria de mar: Hanna et al., 2016 ).
Actualmente se carece de investigación sobre el bienestar de los mamíferos marinos cuando
participan en la investigación, pero a partir de nuestras experiencias prácticas, trabajando y visitando
muchos di ff diferentes instalaciones y proyectos (comunicación personal, Brando, Clark) parece que
los animales experimentan placer ( Panksepp, 2005 ), pueden disfrutar participando y pueden pasar
mucho tiempo voluntario y muchas pruebas con el entrenador y el equipo. La motivación para
continuar durante una sesión larga o un gran número de intentos, o sentirse frustrado en la fase en la
que no comprenden la tarea o el problema, a veces puede ser un desafío. Las sesiones de formación
bien planificadas, un buen análisis del comportamiento, no moverse demasiado rápido de un paso a
otro en el programa y comprender el comportamiento prerrequisito necesario para el éxito pueden
ayudar en el aprendizaje sin errores ( Skinner, 1938; Ramírez, 2012 ).
Además de la comida, muchos otros estímulos pueden reforzar a los mamíferos marinos y, por
tanto, pueden utilizarse para mantener y ampliar el interés y la motivación durante la participación en
la investigación. Éstos incluyen ' juguetes '
y estimulación táctil ( Kuczaj y Xitco, 2002 ). La relación entre el nivel de la tarea cognitiva y el bienestar
se ha estudiado bastante bien en los grandes simios (ver Clark, 2011 ) pero hasta ahora se pasa por
alto en los mamíferos marinos. Las condiciones de alojamiento de algunos de los animales de
investigación es un tema que requiere más investigación, ya que algunas de las áreas de
almacenamiento y de transporte, o las oportunidades sociales, son más limitadas que en muchos
zoológicos.
6.6. Estudio de caso de mejores prácticas
En un estudio innovador de elección y control para los delfines mulares, el Sistema de Interfaz y
Visualización EchoLocation (ELVIS) fue desarrollado en Kolmården Dolphinarium, Suecia ( Starkhammar
et al., 2007 ). Este es un sistema basado en software que proporciona fi infinitas posibilidades y
variaciones, y sólo está limitado por la imaginación. Los pulsos de sonar de los delfines se detectan
mediante hidrófonos y se traducen en una luz de color en una pantalla submarina. Este sistema
proporciona a los delfines información visual inmediata de la entrada de su sonar. Primero, se
entrenó a los delfines para que usaran su haz de sonar para ' golpear ' símbolos en la pantalla que
representaban di ff diferentes tipos de fi sh (arenque, caballa, capelán y calamar). De esta manera, los
delfines podrían elegir qué fi sh que preferían. La comunicación personal con J. Starkhammar (24 de
septiembre de 2016) indicó algunos puntos interesantes: (1) los delfines aprendieron rápidamente la
tarea y estaban muy motivados para explorarla, aunque di ff Se observaron diferencias en las
distancias que los individuos eligieron para interactuar con el sistema y la duración. (2) tres delfines
fueron entrenados para ' golpear ' los símbolos con su haz de sonar; una persona estaba tan ansiosa
que se comprometió con la tarea sin que los capacitadores lo solicitaran; (3) cuando toda la manada
nadó espontáneamente sin la presencia de entrenadores, el interés en el sistema ELVIS decayó
gradualmente. La funcionalidad interactiva adicional y el acceso más impredecible probablemente
pueden aumentar y mantener su interés a lo largo del tiempo.
S. Brando y col.
6.7. Direcciones futuras
Hay muchos aspectos del adiestramiento animal que requieren más investigación en mamíferos
marinos. Nos proponemos fi Cinco áreas complementarias para futuras investigaciones. (1) Para
comenzar, se necesita más investigación para evaluar bajo qué circunstancias el entrenamiento es
enriquecedor para el animal. Esto implica necesariamente investigar cómo el entrenamiento puede ser
una forma de enriquecimiento social (es decir, brindar más oportunidades para la interacción social
compleja), enriquecimiento cognitivo (es decir, proporcionar desafíos mentales), enriquecimiento físico (es
decir, estimular el aumento de la actividad física) o puerta de entrada a otras formas de enriquecimiento (
es decir, permitir que los animales comprendan las reglas básicas con respecto al momento y la ubicación
del enriquecimiento, y su movimiento entre di ff diferentes áreas de exhibición). (2) ¿Cómo puede el diseño
de las instalaciones brindar opciones para más opciones y control? (3) ¿Cuáles son el bienestar e ff efectos
de las interacciones humanas en los mamíferos marinos alojados bajo el cuidado humano? (4)
Considerando que el personal de cuidado animal ff rara vez pueden pasar 24 h en la instalación cuidando
de mamíferos marinos, ¿cuáles son los ff efectos de la no presencia humana en el ' Noche ' sobre el
bienestar animal? Finalmente, (5) también recomendamos una revisión exhaustiva de las pautas de
desempeño animal, para asegurar que el desempeño animal proporcione un mensaje educativo y / o de
conservación sólido, y resalte las instrucciones para que la investigación comprenda cómo los animales
perciben las presentaciones y actividades relacionadas.
7. Conclusiones generales
• Los mamíferos marinos son especies carismáticas que exigen consideración
atención pública capaz, tanto en la naturaleza como bajo el cuidado humano.
• El bienestar de cualquier animal es complejo y es importante
aprecian que los animales tienen una variedad de necesidades y una variedad de sistemas de
supervivencia. Si bien se considera una buena práctica utilizar una variedad de indicadores de
bienestar, aún se requiere la validación de muchos indicadores positivos y negativos para todas las
especies de mamíferos marinos bajo
cuidado humano.
• El bienestar debe considerarse durante el día y la noche y
a lo largo de la vida, incluidos aspectos como la complejidad del hábitat,
necesidades, nutrición, elección y control.
• Más investigación en todas las áreas del bienestar, cuidado y cuidado de los mamíferos marinos.
es necesaria la gestión, tanto desde un punto de vista teórico como práctico
proach. Todas las instalaciones de almacenamiento de mamíferos marinos deberían participar en la
investigación para ampliar el conocimiento y la experiencia sobre
bienestar de los mamíferos.
• El enriquecimiento ambiental debe ser un aspecto central y diario de
cuidado de los mamíferos marinos, estar orientado a objetivos y considerar aspectos como
cognición, alimentación y enriquecimiento estructural
• Deben definirse las pautas de cría de mamíferos marinos para todas
desarrollado, mantenido y actualizado como nueva investigación y práctica
las experiencias están disponibles, yendo más allá del mínimo
legislación y directrices.
• Para tomar decisiones basadas en evidencias, necesitamos una mejor diversión
comprensión fundamental de lo que es el bienestar óptimo para las
animales en cautiverio, incluidos los mamíferos marinos. Las decisiones basadas en la evidencia
sobre la mejor manera de proporcionar un bienestar animal óptimo pueden tener implicaciones
éticas si los datos fi rm no hacerlo de manera adecuada, es decir, si no es posible proporcionar un
bienestar óptimo. En este punto es necesaria una decisión ética sobre la conservación o no de
cada especie de mamífero marino. Minimizar la brecha en la comprensión de las percepciones y
elecciones de los mamíferos marinos, individualizar sus necesidades, disminuir las
interpretaciones antropomórficas y asumir nuestras capacidades como cuidadores, son claves
para los planes futuros.
Agradecimientos
Dedicamos este artículo a Stan Kuczaj, en memoria de su trabajo inspirador sobre los
mamíferos marinos. Lance Miller proporcionó discusiones útiles sobre versiones anteriores del
manuscrito. Agradecemos a Niels van Elk
dieciséis
Procesos de comportamiento xxx (xxxx) xxx – xxx
DVM por sus valiosos comentarios durante los borradores anteriores de este manuscrito, y Cristina
Pilenga por proporcionar detalles relevantes sobre la información sobre la ley italiana. Agradecemos a
los dos revisores por sus valiosos comentarios y sugerencias. Cristina Acasuso-Rivero agradece la
beca de doctorado312341 otorgada por CONACyT y The Cambridge Trust Fund. Esta investigación
no recibió ninguna especificación fi c subvención de agencias de financiación en el público, comercial o
sin fines de lucro fi t sectores.
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