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Planeta vivo: El origen y la evolución temprana de la

Fundamentos
Conceptuales
y Didácticos
vida en la Tierra

Living planet: the origin and early evolution of life on


Earth

Carlos Briones Llorente


Laboratorio de Evolución Molecular. Centro de Astrobiología (CSIC-INTA, asociado al NASA Astrobiology Institute).
Torrejón de Ardoz, Madrid

Resumen Nuestro planeta es, por lo que sabemos hasta la fecha, el único lugar del cosmos donde
existen seres vivos. El estudio del origen y la evolución temprana de la vida en la Tierra
es un campo de investigación interdisciplinar muy activo, que está logrando responder
a algunas de las muchas incógnitas planteadas desde hace un siglo y medio, cuando
Charles R. Darwin sugirió que toda la biodiversidad observada podría ser el resultado
de la evolución a través del tiempo a partir de una única forma de vida. Los primeros
resultados de la química prebiótica iniciaron en 1953 el estudio sobre el origen de la
vida como una disciplina experimental. Actualmente estudiamos en los laboratorios
distintas etapas evolutivas desde las primeras biomoléculas hasta esa especie ancestral,
que denominamos LUCA, de la que derivamos todas las demás. Diversas evidencias
experimentales apoyan la hipótesis del “Mundo RNA”, según la cual esa molécula fue
anterior al DNA y a las proteínas y podría postularse como el punto de partida de la
evolución darwiniana. En cualquier caso, muchas son las preguntas que aún debemos
responder en la investigación sobre la emergencia de la vida en la Tierra... y quizá fuera de
ella.

Palabras clave: Química prebiótica, superficies minerales, Mundo RNA, metabolismo, evolución, virus,
células, astrobiología

Abstract Our planet is, as far as we know, the only place in the universe where living beings exist.
The study of the origin and early evolution of life on Earth is a very active, interdisciplinary
research field. We are currently addressing some of the questions raised since, a century
and a half ago, Charles R. Darwin suggested that the biodiversity observed could be
the outcome of evolution from a single form of life. The first achievements of prebiotic
chemistry initiated in 1953 the study of the origin of life as an experimental discipline.
Nowadays, many laboratories investigate different evolutionary stages from the first
biomolecules to LUCA, the common ancestor of all current species. Several experimental
evidences support the “RNA World” hypothesis, which proposes that this molecule
originated before DNA and proteins and that RNA could therefore represent the starting
point of Darwinian evolution. In any case, there are still many open questions to be
addressed in the study of the emergence of life on Earth and perhaps beyond.

Keywords: Prebiotic chemistry, mineral surfaces, RNA World, metabolism, evolution, virus, cell,
astrobiology

Introducción apasionante, que encierra preguntas complejas como


La Astrobiología es una ciencia joven en la que cuándo ocurrió la transición de la materia inanimada
convergen distintos campos de la física, la química, la a la viva, cómo se produjo ese salto cualitativo, si
geología, la biología y la ingeniería. A través de esta tuvo lugar en la Tierra o fuera de ella, y si el paso de
aproximación interdisciplinar se trata de responder a la química a la biología puede haber sido un hecho
distintas cuestiones relacionadas con el origen, evo- frecuente en diferentes lugares del universo.
lución y presencia de la vida en el Universo. El origen El mundo molecular anterior a las células no
de la vida es en sí mismo un tema de investigación deja fósiles que puedan ser analizados para re-

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ISSN: 1132-9157 – Pags. 25-32
construir el origen de la vida. Así, lo que hoy sa- Los materiales de partida: la química
bemos sobre aquella época de hace más de 3.500 prebiótica y los mundos minerales
millones de años es el resultado de las pruebas in-
directas derivadas de dos aproximaciones comple- Desde la formación de la Tierra, hace aproxi-
mentarias. La primera línea de investigación es la madamente 4.550 millones de años (Ma), hasta
denominada bottom-up o “de abajo hacia arriba”, que hace entre 4.200 y 3.900 Ma aparecieron las
y consiste en intentar llegar a la biología a partir primeras rocas sedimentarias, la actividad geoló-
de una química progresivamente más compleja. gica de nuestro planeta, junto con el intenso bom-
Para ello se sigue el camino iniciado por el famoso bardeo meteorítico al que estaba sometido, produ-
experimento de química prebiótica de Stanley L. cía temperaturas y presiones incompatibles con la
Miller, con el que demostró que los aminoácidos existencia de agua líquida. Por tanto, se considera
que constituyen las proteínas podían obtenerse que la vida difícilmente pudo originarse en la Tierra
abióticamente a partir de los gases potencialmente durante el eón Hadeano, hace más de 3.900 Ma. Un
presentes en la atmósfera terrestre primitiva (Mi- dato relevante es que el desbalance isotópico del
ller, 1953). carbono presente en rocas sedimentarias de 3.800
La segunda vía es la conocida como top-down Ma encontradas en Isua, Groenlandia, podría indicar
o “de arriba hacia abajo”, y se basa en la compara- un sistema “biológico” de fijación de CO2 (Mojzsis
ción de los genomas y metabolismos de los orga- y col., 1996). Si esto fuera así, algún tipo de vida
nismos actuales en busca de características comu- fotosintética se habría desarrollado en tan solo 100
nes que pudieron existir en una especie celular de Ma, un intervalo que varios autores consideran de-
la que hemos derivado todas las demás, denomina- masiado corto. En cualquier caso, se sabe que hace
da “progenote” o LUCA –del inglés Last Universal 3.500 Ma la vida ya existía, y además había dado
Common Ancestor–. Podemos considerar que esta lugar a una gran variedad de morfologías celulares
segunda aproximación fue iniciada por Charles R. y relaciones ecológicas. Esto lo podemos afirmar
Darwin hace un siglo y medio. En efecto, a pesar porque se han detectado y caracterizado microfósi-
de que en esa época se desconocía la naturaleza les con esa antigüedad en los sílex de Apex –grupo
del material genético y los mecanismos molecula- Warrawoona, Australia Occidental– cuya morfología
res que operan en los seres vivos, tanto en el pá- es compatible con la de las cianobacterias filamen-
rrafo final de “El origen de las especies” (Darwin, tosas actuales (Schopf y Packer, 1987). También en
1859) como en la correspondencia que mantuvo Warrawoona, y en rocas de la misma época, se han
con otros científicos de su época, Darwin ya sugi- encontrado estromatolitos fósiles similares a las
rió que la biodiversidad que observaba podría ser comunidades de especies unicelulares que forman
el resultado de la evolución a través del tiempo a actualmente los tapetes microbianos.
partir de una única forma de vida. Con ello, la pregunta que surge es: ¿cómo se
Para investigar sobre el origen resulta nece- pudo pasar, en relativamente poco tiempo, de un
sario, en primer lugar, definir de una forma ope- planeta convulso e inhóspito a una vida plenamente
rativa lo que entendemos por vida. A pesar de establecida? Siguiendo la escuela de pensamiento
que todas las definiciones de vida resultan incom- iniciada por Darwin, Alexandr I. Oparin y John B. S.
pletas y cuestionables, una de las más utilizadas Haldane publicaron en los años 20 del siglo pasado
en investigación es la que ha propuesto el NASA sendas obras que trataron científicamente al pro-
Astrobiology Institute: “Un ser vivo es un sistema blema del origen de la vida (Oparin, 1924; Haldane,
químico automantenido, que evoluciona como re- 1929). Tres décadas después se produjo el siguiente
sultado de su interacción con el medio”. Esta defi- hito fundamental: la primera aproximación experi-
nición incluye las características principales de la mental al origen de la vida. El experimento que inau-
vida y engloba a todos los seres vivos celulares. guraría el campo de la química prebiótica fue reali-
No obstante esta definición –y oras muchas– deja zado por Stanley L. Miller en el laboratorio de Harold
a entidades replicativas acelulares muy relevan- Urey, y permitió demostrar que varios monómeros
tes en biología, como los virus y los viroides, en el biológicos –incluidos los aminoácidos que constitu-
límite entre lo vivo y lo no vivo. Una frontera, pre- yen las proteínas– podían obtenerse a partir de los
cisamente, muy interesante para investigar sobre gases provenientes del vulcanismo que formaban la
el origen de la vida. Por otra parte, una cuestión atmósfera terrestre primitiva (Miller, 1953). Así, gra-
adicional que debemos introducir es que en los cias al aporte de energía suministrado por descar-
seres vivos se distingue entre el fenotipo –las ca- gas eléctricas, CH4, NH3, H2O y H2 reaccionaban para
racterísticas visibles o cuantificables de los orga- formar, en ausencia de cualquier actividad biológi-
nismos, como su forma o el tipo de metabolismo ca, una mezcla de los monómeros esenciales para la
que poseen– y el genotipo –la información gené- vida que comenzó a denominarse “sopa prebiótica”.
tica que es responsable del fenotipo observado–. El éxito y popularidad de las diferentes variantes de
este experimento fue enorme, sobre todo cuando se
comprobó que el meteorito Murchison –una condri-

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ta carbonácea caída en Victoria, Australia, en 1969– ha trabajado intensamente para intentar entender
contenía entre su materia orgánica los aminoácidos cómo pudo ser la evolución que llevó de las prime-
que Miller había sintetizado en el laboratorio. No ras moléculas biológicas a LUCA, es decir, desde
obstante, se ha demostrado que si la atmósfera pri- las raíces del árbol de la vida hasta ese punto de su
mitiva no era tan reductora, y en concreto contenía tronco en que se separaron las ramas que han ori-
CO o CO2, la eficiencia de la síntesis de aminoácidos ginado toda la biodiversidad actual. A lo largo del
en “experimentos tipo Miller” disminuye notable- tronco común de la vida debieron producirse varios
mente. Por tanto, hoy en día el papel de este pro- procesos, cada uno de los cuales constituye un im-
ceso en el origen de la vida se cuestiona en función portante reto científico: el final de la síntesis de mo-
de las discrepancias existentes en los modelos de nómeros biológicos, la elección de la quiralidad, el
atmósfera primitiva. origen de las membranas biológicas, la aparición de
En la década siguiente, otro experimento re- la primera población de moléculas capaces de auto-
levante de química prebiótica permitió al español replicarse, el establecimiento del código genético, la
Joan Oró sintetizar abióticamente la adenina, una construcción de redes metabólicas, o la progresiva
de las cuatro bases nitrogenadas que forman los nu- formación de un genoma suficientemente complejo
cleótidos –monómeros de los dos ácidos nucleicos como para permitir la evolución de una “célula mí-
naturales, DNA y RNA–. Desde entonces, diferentes nima” viable.
líneas de investigación han llevado a obtener gran En este campo existe una paradoja central que
cantidad de moléculas pequeñas y bio-monómeros resulta difícil de resolver. En todas las células ac-
a partir de precursores químicos sencillos. En mu- tuales, la información genética está almacenada
chos de estos experimentos ha sido imprescindible en el DNA, el flujo de información genética se pro-
Fig. 1. Representación
contar con catalizadores inorgánicos en el proceso, duce en sentido DNA→RNA→Proteína, y la mayor esquemática del flujo
desde iones metálicos en disolución hasta las su- parte del metabolismo y funciones celulares la de información genética
perficies de distintos minerales o rocas. Con ello realizan las proteínas. Las proteínas están codifi- en los seres vivos. Los
se ha puesto de manifiesto a necesidad de realizar cadas por el DNA, y a su vez la replicación del DNA procesos que tienen
lugar en las células se
abordajes experimentales en la intersección entre no puede llevarse a cabo sin proteínas con activi-
muestran con flechas
la geología, la química inorgánica y la bioquímica. dad “DNA polimerasa” (Figura 1). Entonces, ¿qué continuas, mientras que
En una de estas líneas de trabajo se ha demostrado apareció primero, el DNA o las proteínas? Esta era los realizados sólo por
que filosilicatos como la montmorillonita permiten una pregunta sin respuesta hasta el comienzo de ciertos virus se indican
catalizar la formación de cadenas de RNA de hasta la década de 1980. Desde entonces, diferentes con trazo discontinuo. La
evidencias experimentales apuntan a que la pri- replicación del DNA y del
50 nucleótidos de longitud a partir de precursores
RNA, la transcripción y
monoméricos activados (Huang y Ferris, 2006). mera macromolécula biológica no fue ninguna de la retrotranscripción son
La relevancia de la montmorillonita –y en menor esas dos, sino la que en la biología actual actúa catalizadas por proteínas
medida de la mica y la pirita– para la aparición de como intermediaria en la expresión del mensaje con la correspondiente
las macromoléculas biológicas enlaza los trabajos genético: el RNA. La hipótesis del “Mundo RNA” actividad enzimática,
(Gilbert, 1986) mantiene que antes de la aparición mientras que la
actuales con la hipótesis de Graham Cairns-Smith en
traducción se realiza por
los años 60 sobre un Mundo de arcilla. En él, un cier- de las proteínas y el DNA, el RNA podría haber complejos agregados
to tipo de “herencia” primitiva anterior al material desempeñando tanto funciones catalíticas –como de RNA y proteínas
genético podría haber estado basada en la transmi- hacen en las células determinadas enzimas de denominados ribosomas.
sión, durante su crecimiento, de las irregularidades
presentes en cristales de silicatos (Cairns-Smith,
1965). En este contexto, también resultan relevan-
tes los trabajos de Gunter Wächtershäuser sobre el
Mundo de hierro y azufre, en el cual las superficies
de pirita y otros sulfuros metálicos pudieron cata-
lizar la polimerización de péptidos a partir de ami-
noácidos, y además haber albergado alguna forma
de metabolismo primitivo (Wächtershäuser, 1988).

El origen de la vida: Mundo RNA y Mun-


dos pre-RNA

A pesar de los éxitos experimentales obtenidos


en el ámbito de la química prebiótica, desde la sínte-
sis de los primeros monómeros o bio-polímeros cor-
tos hasta el origen del primer sistema que pudiera
ser definido como un “ser vivo” hubo de recorrerse
un largo camino. Durante las últimas décadas se

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Fig. 2. Principales
procesos que tuvieron
lugar antes de la
aparición de LUCA, según
la hipótesis del “Mundo
RNA”. Se muestran
las distintas etapas
evolutivas a lo largo del
tronco común del árbol
de la vida, así como los
puntos en los que se
podría situar el origen
de los primeros virus
con genoma de RNA y
de DNA.

RNA llamadas “ribozimas”– como de archivo de nes de moléculas de RNA y realizar en un período
información genética –tal como ocurre en muchos de pocas semanas procesos análogos a los que se
virus actuales incluido el de la gripe o el del sida–. produjeron en nuestro planeta a lo largo de millo-
Esto es posible porque el RNA es la única de las nes de años (Joyce, 2002). Mediante evolución in
tres macromoléculas con suficiente versatilidad vitro se ha logrado obtener moléculas artificiales
como para funcionar simultáneamente como ge- de RNA con actividad RNA polimerasa aunque,
notipo y fenotipo, las dos caras de la moneda de como se señalaba en el párrafo anterior, todavía
la vida. De esta forma, el RNA habría sido anterior ninguna “RNA auto-replicasa” capaz de copiar por
a las proteínas y al DNA (Figura 2), algo que resul- completo otra molécula molde con la misma se-
ta plausible cuando se examinan con detalle las cuencia que la del catalizador.
características moleculares de los seres vivos ac- Además de este hecho, el modelo del Mundo
tuales. No obstante ha de destacarse que, por el RNA tiene otros problemas que resolver para poder
momento, no se ha logrado encontrar o sintetizar proponerse como el punto de partida de la evolu-
ninguna molécula de RNA capaz de replicarse a sí ción biológica. Algunas de esas limitaciones del RNA
misma, y que por tanto pudiera postularse como como primer bio-polímero informativo están relacio-
sustrato –su secuencia– y agente –su actividad nados con su baja estabilidad en disolución, y con
RNA polimerasa– de la evolución darwiniana. su rápida degradación a temperaturas elevadas. La
Si el Mundo RNA fue realmente el protagonis- trascendencia del primer punto disminuye si consi-
ta de la evolución precelular, estaría caracterizado deramos que un mundo RNA anterior a la aparición
porque las ribozimas RNA polimerasas originaban de las proteínas no podía estar amenazado por las
copias de un RNA molde en las que aparecían mu- enzimas degradadoras de RNA o “RNasas” que
chos errores o mutaciones, debido a la ausencia abundan en la actualidad. Sin embargo la labilidad
de actividades correctoras de pruebas en tales re- del RNA a temperaturas elevadas sería un incon-
plicasas primitivas. La investigación con virus ac- veniente si los primeros seres vivos aparecieron a
tuales cuyo genoma es de RNA nos está ayudando temperaturas superiores a los 60°C, como mantie-
mucho a comprender cómo pudo ser la dinámica nen los partidarios del “origen caliente” de la vida
de esos primeros replicones capaces de evolu- (Stetter y col., 2006).
cionar como respuesta a las presiones selectivas Por otra parte, la baja eficiencia en la síntesis
presentes en fases iniciales de la vida. Además, en abiótica de la ribosa –el azúcar que junto con un
los laboratorios de biología molecular se realizan grupo fosfato y una base nitrogenada constituye
experimentos de evolución in vitro con los cuales cada ribonucleótido del RNA (Figura 3)– parecía
es posible simular el comportamiento de poblacio- otra limitación insalvable, hasta que recientemente

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se ha descrito un sistema alternativo para obtener Los compartimentos y el metabolismo
los monómeros del RNA a partir de un único precur-
sor sencillo (Powner y col., 2009). Otro problema Como ya demostró C.R. Darwin, la vida conlleva
tiene que ver con el hecho de que mediante poli- evolución. El genetista Theodosius Dobzhansky sin-
merización abiótica sobre arcillas, o en sistemas tetizó este hecho en el enunciado que da título a uno
que contienen lípidos, se han obtenido oligómeros de sus trabajos: “Nada en biología tiene sentido si
de RNA de hasta 40-50 nucleótidos, mientras que no es a la luz de la evolución” (Dobzhansky, 1973).
las ribozimas más sencillas con capacidad RNA po- Tal evidencia sólo la cuestionan hoy en día los parti-
limerasa seleccionadas mediante evolución in vitro darios del creacionismo o “diseño inteligente”, con
son relativamente complejas y tienen 180 nt de prejuicios basados en sus propias creencias y no
longitud. Como un posible mecanismo que medie en argumento científico alguno. Así, el origen de la
en ese “salto evolutivo” necesario para el origen vida debió suponer también el punto de partida de
del Mundo RNA se ha desarrollado un modelo de la evolución. Y, tal como hemos indicado, quizá el
evolución modular basado en la unión o ligación RNA fue la primera molécula capaz de evolucionar.
inicial de moléculas cortas y de secuencia aleatoria Pero, para intentar entender el origen de la vida y Fig. 3: Representación
de RNA. Mediante este mecanismo se permitiría la de la evolución, necesitamos dos ingredientes adi- esquemática del RNA
progresiva adición de módulos funcionales de RNA cionales, tan necesarios como la replicación de una y el PNA, mostrando
a una molécula progresivamente más larga y com- molécula informativa: la existencia de un comparti- su capacidad
para interaccionar
pleja que llegaría a adquirir actividad RNA polime- mento capaz de diferenciar el individuo de su entor-
específicamente a través
rasa (Briones y col., 2009). no, y la disponibilidad de un metabolismo gracias al de puentes de hidrógeno
En paralelo, ante las aparentes limitaciones del cual el “ser vivo” intercambiaría materia y energía entre sus bases
RNA como primera macromolécula capaz de portar con el medio. nitrogenadas. Se señala
información heredable, y dado que el DNA proba- La vida actual está siempre compartimentada, y un monómero de cada
uno de los polímeros:
blemente surgió con posterioridad a él, durante las es sabido que la célula constituye la unidad estruc-
un ribonucleótido del
últimas décadas una línea de investigación impor- tural y funcional de los organismos. Así, asumimos RNA –que se une a
tante en química orgánica y bioquímica ha sido la que ya en las primeras etapas de la vida algún tipo sus vecinos mediante
síntesis de análogos de los ácidos nucleicos natu- de compartimento debió permitir la individualiza- enlaces éster-fosfato– y
rales. Entre estos polímeros, resultarán relevantes ción de la entidad capaz de evolucionar frente al una unidad de N-(2-
aminoetil)glicina del PNA
para el origen de la vida los que sean más estables medio en el que lo hacía. Esto permitiría un com-
–que se enlaza mediante
que el DNA y el RNA, y que además estén formados portamiento termodinámico muy diferente dentro enlaces peptídicos a los
por monómeros más fácilmente sintetizables que del ser vivo –en el cual la materia se ordenaba y la monómeros contiguos–.
los nucleótidos en condiciones prebióticas. En al-
gunos de ellos el esqueleto azúcar-fosfato del RNA
y del DNA se ha sustituido por polímeros de glicerol
o de ciertos azúcares más pequeños que las pen-
tosas. Otro análogo muy investigado desde que
se sintetizó a principios de la década de 1990 es
el denominado ácido nucleico peptídico o “PNA”,
que posee un esqueleto longitudinal parecido al de
las proteínas del cual sobresalen las bases nitro-
genadas en la conformación adecuada para inte-
raccionar específicamente con los ácidos nucleicos
naturales (Figura 3).
Por tanto, tal vez algún polímero informativo
similar al PNA u otros análogos protagonizó un
“Mundo pre-RNA” capaz de resistir las rigurosas
presiones selectivas de hace unos 3.800 Ma, y
posteriormente transferir al RNA la información
seleccionada hasta entonces (Joyce, 2002; Delaye
y Lazcano, 2005). Al igual que en otras etapas del
camino hacia la vida, en el ámbito de los análogos
de ácidos nucleicos es tentador pensar en distin-
tos orígenes más o menos simultáneos de otras
tantas moléculas con información heredable. No
obstante, ha de recordarse que ninguno de estos
posibles polímeros pre-RNA prevalece en la biolo-
gía actual, por lo que se asume que su declive ya
se había producido mucho antes de la aparición
de LUCA.

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entropía descendía– y en su entorno. Además, la ámbito del origen de la vida: los partidarios de la
existencia de un compartimento evitaba la dilución “replicación temprana”, con el modelo del Mundo
de las biomoléculas de esa proto-célula en el medio, RNA como bandera, y los que postulaban un “me-
con lo que se mejoraban los parámetros cinéticos y tabolismo primordial” anterior a la evolución de
se garantizaba el mantenimiento de la red de inte- moléculas con información heredable. Afortunada-
racciones químicas necesarias para la supervivencia mente, en los últimos años se está produciendo la
del sistema replicativo. esperada síntesis entre ambas aproximaciones, y
La compartimentación de los sistemas químicos actualmente se investiga con vesículas que contie-
progresivamente más complejos pudo lograrse gra- nen moléculas de RNA y poseen potencialidad para
cias a la existencia de microambientes en la superfi- ser metabólicamente viables (Ricardo y Szostak,
cie o el interior de determinados minerales o rocas. 2009).
En este sentido, resulta sugerente la propuesta de
un sistema de compartimentos minerales formados
por sulfuros de hierro y asociados a las surgencias LUCA y la evolución de los primeros or-
hidrotermales submarinas, que podrían haber alber-
ganismos
gado las reacciones metabólicas necesarias para las
primeras etapas de la evolución precelular (Martin y Si pudiéramos trazar la genealogía de todas las
Rusell, 2003). especies que constituyen la biodiversidad actual
Alternativamente, los primeros compartimentos comprobaríamos que la totalidad de los seres vivos
pudieron estar formados por sustancias anfifílicas, compartimos el primero de nuestros ancestros: LUCA.
que en un medio acuoso originarían espontánea- Aunque nunca podremos conocer a LUCA en detalle,
mente vesículas capaces de encerrar al sistema sí sabemos que esa especie era un microorganismo
evolutivo tal como ocurre en la biosfera actual con con membrana lipídica y sin núcleo definido. En ella
los lípidos que forman las membranas biológicas. ya se había establecido el sentido del flujo de infor-
Moléculas más simples que los lípidos de nuestras mación genética como DNA→RNA→Proteína, y su
membranas, como por ejemplo ciertos ácidos gra- metabolismo central era el mismo que compartimos
sos de cadena corta, se han propuesto como candi- todos los organismos actuales.
datos plausibles para formar las primeras bicapas y La existencia de nuestro antepasado común se
vesículas (Segré y col., 2001). La existencia de una demostró gracias a la comparación de la secuencia
membrana –en la cual podrían insertarse algunas de nucleótidos de determinados genes –fundamen-
moléculas capaces de aumentar su permeabilidad, talmente, el que codifica el RNA de la subunidad
como péptidos cortos de secuencia aleatoria– per- menor de los ribosomas– en todas las especies co-
mitiría el intercambio de sustancias entre el ser vivo nocidas (Woese y col., 1990; Pace, 1997). Esta meto-
y su entorno, y con ello la aparición de los primeros dología, que fue posible hace sólo tres décadas gra-
gradientes moleculares utilizables para la produc- cias a los avances producidos en la secuenciación
ción de energía química. automática de ácidos nucleicos, permitió determi-
Un sistema semipermeable de separación entre nar sin ningún género de dudas que todos los orga-
el ser vivo y su entorno lleva consigo, por tanto, la nismos compartimos ese ancestro común sugerido
posibilidad de acoplar los flujos de materia con sis- por Darwin, a partir del cual hemos evolucionado en
temas de obtención de energía (Mitchell, 1961). Se tres grandes ramas diferentes correspondientes a
permitiría así el establecimiento de un proto-metabo- los grandes dominios filogenéticos actuales: Bacte-
lismo capaz de garantizar la viabilidad y autonomía ria, Archaea y Eukarya (Figura 4).
del sistema evolutivo. De hecho, la propia replicación Bacterias y arqueas son seres vivos unicelulares
de una molécula informativa como el RNA requiere que carecen de núcleo definido y poseen organiza-
de algún tipo de metabolismo basal que garantice el ción de tipo “procariótico”. El dominio Eukarya eng-
aporte constante hacia el interior del compartimento loba a todos los eucariotas: organismos unicelula-
de los ribonucleótidos necesarios para que actuara res o pluricelulares cuya información genética está
la hipotética ribozima RNA-polimerasa de la que ha- almacenada en un núcleo celular diferenciado, y que
blábamos en el apartado anterior. La aparición de las en general poseen un complejo sistema de membra-
primeras rutas metabólicas en las que se asociaran nas y orgánulos especializados. Hoy en día se asu-
funcionalmente distintas reacciones químicas iría ha- me que el núcleo eucariótico se originó por interna-
ciendo progresivamente más compleja y robusta la lización de una arquea dentro de una bacteria. Por
red de interacciones necesarias para extraer energía su parte, el origen de las mitocondrias –orgánulos
de los distintos tipos de moléculas presentes en el fundamentales para el metabolismo presentes en
medio, y también para garantizar la disponibilidad de prácticamente todos los eucariotas– y los cloroplas-
monómeros requeridos en el mantenimiento del flujo tos –orgánulos fotosintéticos de plantas y algas– se
de la información genética (Shapiro, 2007). debió a eventos posteriores de “endosimbiosis” de
Durante décadas, una profunda controversia ha distintos tipos de bacterias en el citoplasma euca-
mantenido separadas dos escuelas científicas en el riótico (Margulis y Chapman, 1998).

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Fig. 4. Dos ejemplos
del árbol filogenético
universal de los
organismos celulares.
A: Árbol sin raíz
obtenido por
comparación de
secuencias del RNA
ribosomal de la
subunidad menor, en
el que se muestra la
división de los seres
vivos en tres dominios
que radian desde LUCA
(basado en Pace, 1997).
B: Una de las tres
posibles topologías del
árbol filogenético con
raíz, que sugiere que
la evolución a partir de
LUCA habría dado lugar a
las Bacterias por un lado,
y por otro a un ancestro
común de Eucariotas y
Arqueas del que ambos
dominios divergirían
posteriormente. En este
esquema se muestra
con trazo más grueso
las ramas que llevan
a los organismos
La división en tres dominios, basada en el ge- que viven en condiciones físico-químicas muy ale-
hipertermófilos, lo que
notipo de los organismos, puede superponerse a la jadas de las que tradicionalmente se consideraban para sus autores es
clasificación tradicional basada en el fenotipo, que “normales”. Hoy en día sabemos que casi indepen- indicativo de un “origen
distingue cinco reinos. Así, los dominios Bacteria dientemente de su temperatura, presión, salinidad, caliente” de la vida
y Archaea corresponden a grupos muy diferentes grado de acidez o dosis de radiación, en cualquier (basado en Stetter y col.,
2006).
genéticamente dentro del reino Monera –los toda- lugar de la Tierra en el que exista un mínimo de
vía conocidos como “procariotas”– mientras que el agua líquida y una fuente de energía utilizable –luz
dominio Eukarya engloba a los reinos Protoctista – visible, compuestos orgánicos reducidos, o ciertos
eucariotas unicelulares–, Fungi, Plantae y Animalia. minerales oxidables como la pirita– los seres vivos
Hongos, plantas y animales constituyen la llamada pueden desarrollarse. Este hecho resulta decisivo
“corona terminal” de los eucariotas, y los árboles para estudiar la capacidad de adaptación de la vida,
filogenéticos muestran que todas las especies de y también para plantear la búsqueda de seres vivos
estos tres reinos nos encontramos genéticamente fuera de nuestro planeta. Así, la Astrobiología tiene
muy próximas, en el contexto del árbol de la vida como uno de sus objetivos la búsqueda de vida en
global (Figura 4). Evidentemente, situarnos en la co- lugares con condiciones realmente extremas: los
rona terminal no implica que Homo sapiens u otra planetas Marte y Venus –con los que compartimos
especie de animales, plantas u hongos esté “más la teórica “banda de habitabilidad” del Sistema So-
evolucionada” que las demás, dado que cualquier lar–, los satélites Europa y Titán... e incluso algunos
eucariota, bacteria o arquea, es el resultado de una planetas fuera de nuestro Sistema Solar en los que
historia evolutiva que comenzó hace algo más de se está detectando la presencia de agua.
3.500 Ma. Por tanto, gracias al creciente conocimiento sobre
el origen, evolución y diversidad de la vida terrestre,
en los laboratorios podemos diseñar instrumentos
En busca de vida fuera de la Tierra biosensores embarcables en misiones espaciales
para buscar biomarcadores –señales de vida presen-
Como se ha mostrado en los apartados anterio- te o pasada– en otros cuerpos del Sistema Solar. Si la
res, distintas líneas de investigación interdiscipli- vida existe en entornos extraterrestres actualmente,
nar nos están permitiendo avanzar hacia el origen o si dejó huellas moleculares reconocibles a pesar
de la vida, y también hacia la comprensión de los de haberse extinguido en el pasado, los biosensores
mecanismos evolutivos implicados en la adapta- podrían ser capaces de detectarla e incluso analizar
ción de los seres vivos a las condiciones presentes hasta qué punto se parece a la que conocemos en la
en diferentes entornos de nuestro planeta. En este Tierra. El hipotético descubrimiento fuera de nuestro
sentido ha resultado fundamental el descubrimiento planeta de un segundo ejemplo de “vida” nos permi-
y caracterización de microorganismos extremófilos, tiría avanzar hacia una de las cuestiones más tras-

Enseñanza de las Ciencias de la Tierra, 2010 (18.1) – 31


cendentales que están implícitas en el estudio del Miller, S.L. (1953). A production of amino acids under
possible primitive Earth conditions. Science, 117, 528-529.
origen: ¿la emergencia de la vida puede ser un hecho
frecuente en los lugares cuyas condiciones físico- Mitchell, P. (1961). Coupling of phosphorylation to
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químicas lo permiten? O, expresado de otra forma:
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¿habitamos en uno de los muchos “planetas vivos”
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