Mollusca

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Symbol question.svg Moluscos
Rango temporal Cámbrico Inferior - Reciente
PreЄЄOSDCPTJKPgN
Mollusca.jpg
Moluscos de las clases Gastropoda, Monoplacophora, Bivalvia, Poliplacophora,
Scaphopoda, Aplacophora y Cephalopoda
Taxonomía
Reino Animalia
Subreino Eumetazoa
(sin rango) Bilateria
Protostomia
Superfilo Spiralia
Lophotrochozoa
Tetraneuralia
Filo Mollusca
Linnaeus, 1758
Clases
Caudofoveata
Solenogastres
Polyplacophora
Rostroconchia †
Helcionelloida †
Monoplacophora
Bivalvia
Scaphopoda
Gastropoda
Cephalopoda
[editar datos en Wikidata]
Los moluscos (Mollusca, del latín mollis blando) forman uno de los grandes filos
del reino animal. Son invertebrados protóstomos celomados, triblásticos de simetría
bilateral (aunque algunos pueden tener una asimetría secundaria) no segmentados, de
cuerpo blando, desnudo o protegido por una concha. Los moluscos son los
invertebrados más numerosos después de los artrópodos, e incluyen formas tan
conocidas como las almejas, machas, navajuelas, ostras, calamares, pulpos, babosas
y la gran diversidad de caracoles, tanto marinos como terrestres.

Se calcula que pueden existir cerca de 100 000 especies vivientes y 35 000 especies
extintas. Los moluscos tienen una larga historia geológica, esta abarca desde el
Cámbrico Inferior hasta la actualidad.1 Aunque son originalmente de un ambiente
marino, conllevan un gran éxito evolutivo. Están presentes en la mayoría de los
hábitats dulces, marinos, terrestres, desde las grandes alturas a más de 3000 m
sobre el nivel del mar hasta profundidades oceánicas de más de 5000 m de
profundidad y por último, en aguas polares o tropicales. Estos animales suelen ser
organismos comunes del litoral de todo el mundo.

Son animales de cuerpo blando, este se encuentra dividido en una región cefálica o
cabeza, una masa visceral y un pie muscular. Han desarrollado tres características
únicas en el reino animal por las cuales se identifican

Un pie muscular.
Una concha calcárea protegiendo la masa visceral, excepto en algunos órdenes de
cefalópodos que carecen de ella o la tienen interna. La concha es secretada por un
integumento subyacente llamado manto que en ocasiones se encuentra ausente.
Un órgano de alimentación llamado rádula (formada por hileras de dientes quitinosos
curvos).
El interés del ser humano en los moluscos es enorme por un lado, los moluscos son
una importante fuente de alimentación para la especie humana; por otro, numerosas
enfermedades parasitarias humanas y animales son transmitidas por moluscos, ya que
pueden actuar como hospedador intermediario, por ejemplo de gusanos trematodos.

La malacología es la rama de la Zoología que estudia los moluscos. Durante los

siglos XVIII y XIX se elaboraron importantes colecciones malacológicas y
conquiliológicas desde prestigiosas instituciones como museos, academias de
ciencias y colecciones privadas. Hoy en día, sigue siendo unos de los principales
pasatiempos coleccionar conchas de moluscos, debido a esta afición, los moluscos
son unos de los grupos zoológicos mejor estudiados después de los vertebrados,
aunque también un peligro para la supervivencia de algunas especies muy cotizadas.2

Índice
1 Características generales
1.1 Anatomía externa
1.1.1 Manto, concha y cavidad paleal
1.1.2 Pie
1.2 Sistema digestivo y alimentación
1.3 Sistema circulatorio
1.4 Sistema excretor
1.5 Sistema nervioso
1.6 Sistema reproductor
1.7 Embriología
1.7.1 Segmentación de los embriones
1.7.2 Orientación del plano de segmentación
1.7.3 Mapa de destino
1.7.4 Determinación celular
1.7.5 Gastrulación
2 Evolución y filogenia
2.1 Molusco hipotético de Salvini-Plawen (1980)
2.2 Molusco hipotético de Yonge (1957)
2.2.1 Concha del modelo de Yonge
2.3 Evolución filogenética
2.4 Filogenia tradicional
2.5 Análisis filogenómico
3 Clasificación
4 Recolección de moluscos
5 Véase también
6 Bibliografía
7 Referencias
8 Enlaces externos
Características generales

Wiwaxia uno de los primeros Moluscos.

Bivalvia Tridacna gigas.

La variedad de formas, tamaños, tipos de vida y ciclos vitales es extraordinaria;
sin embargo, la organización de todos los moluscos sigue un plan fundamental.

Los moluscos son triblásticos, bilaterales y celomados. El celoma en los adultos

queda reducido a vestigios alrededor de los nefridios, gónadas, corazón e
intestino. El cuerpo se encuentra cubierto por el manto. Este último está formado
por una epidermis ciliada con glándulas mucosas y una cutícula cuya función se
limita a la formación de la concha calcárea mediante secreciones glandulares.
Aquellos moluscos que no tengan concha, en su lugar aparecerán espículas o placas
calcáreas. Por debajo del manto encontramos la cavidad paleal donde se encuentran
los ctenidios, osfradios, nefridioporos y el ano. Han desarrollado un sistema
circulatorio abierto (en su mayoría hemocele) formado por un ventrículo y dos
aurículas. Un aparato digestivo completo provisto de la rádula o lengua raspadora
localizada en la región bucal.

Anatomía externa
Manto, concha y cavidad paleal
El patrón básico de un molusco consiste en un organismo de cuerpo blando; oval, con
simetría bilateral y una concha convexa en forma de sombrero chino (ausente o
interna en algunos grupos). En vez de concha, también pueden poseer espículas que
pueden aparecer en estado embrionario (en adultos pueden fusionarse para dar una
concha) o placas, aunque todas con el mismo origen. La concha se forma gracias a la
epidermis subyacente, denominada manto (en posición dorsal), que tiene células
secretoras de carbonato cálcico que cristaliza en el exterior en forma de aragonito
o de calcita; el manto también secreta una substancia quitinosa de composición
compleja, la conquiolina, que se deposita sobre el sustrato calcáreo formando un
estrato orgánico denominado perióstraco, esencial para evitar la disolución de la
concha en ambientes ácidos.

Gastropoda Hydatina physis.

En la parte posterior, el manto forma una cámara denominada cavidad paleal. En esta
cavidad se alojan las branquias, que tienen una estructura muy característica en
forma de peine (ctenidios); los osfradios, (órganos quimiorreceptores encargados de
detectar la calidad del agua) donde desembocan los nefridios (a través de los
nefridioporos); las gónadas, (a través de los gonoporos) y por último, el ano. En
los gasterópodos terrestres, la superficie interna de la cavidad paleal está muy
irrigada, el intercambio gaseoso se produce a través del epitelio actuando como un
pulmón.

La epidermis de los moluscos está recubierta de células epiteriales y células

glandulares. Podemos encontrar dos tipos de células glandulares mucosas, sobre todo
en la parte ventral y glándulas de la concha, situadas en el manto.

Pie
Este órgano locomotor es una apomorfía de los moluscos. El pie muestra una enorme
plasticidad evolutiva ya que está dotado de una musculatura compleja y potente. Se
cree que, primitivamente, era reptante (parecido al de los gasterópodos actuales),
pero ha experimentado una gran diversificación originando el pie excavador de los
bivalvos, el pie escindido en tentáculos de los cefalópodos o el pie nadador de
algunos gasterópodos pelágicos, entre otros.

La locomoción de la mayoría de gastrópodos terrestres se realiza a través de

contracciones musculares del pie. En el caso de las especies dulceacuícolas, la
locomoción es producto del movimiento de una serie de cilios o minúsculos pelos
ubicados en el pie.

Gastropoda Cepaea hortensis.

Sistema digestivo y alimentación
Tienen tubo digestivo completo. La cavidad bucal revestida de quitina, presenta un
órgano de alimentación único la rádula, que consiste en una base cartilaginosa
alargada (odontóforo) recubierta de hileras longitudinales de dentículos quitinosos
curvos; la forma y la disposición de los dentículos se relaciona con el tipo de
alimentación. La rádula está provista de potentes músculos que le permiten
proyectarse fuera de la boca, actuando como raspador. El moco secretado por las
glándulas salivales de la boca lubrican la rádula y aglutinan las partículas para
ser ingeridas.

A continuación hay un esófago y un estómago, más o menos complejo, en el que

desembocan las glándulas digestivas (hígado o hepatopáncreas); la circulación de la
masa mucosa que contiene el alimento (próstilo) se ve favorecida por la presencia
de numerosos cilios. Las partículas alimenticias entran en los conductos de las
glándulas digestivas. El intestino es largo y enrollado, el ano, se encuentra en
posición medio-dorsal en la parte posterior de la cavidad paleal.

Cephalopoda Ammonites, extinto.

Sus formas de alimentación son muy variadas. Pueden ser fitófagos, como las lapas o
los caracoles terrestres; carnívoros, como los conos, filtradores, como las
almejas; detritívoros, babosas y caracoles, etc.

Sistema circulatorio
El sistema circulatorio es abierto, a excepción de los cefalópodos (estos necesitan
un sistema cerrado debido a que son muy activos y necesitan una mayor presión). El
corazón está tabicado y se divide, principalmente, en tres cámaras (dos aurículas y
un ventrículo), aunque el número de estas es muy variable. El corazón está
recubierto por una fina tela que forma la cavidad pericárdica. La hemolinfa
transporta pigmentos respiratorios del ventrículo a los espacios tisulares mediante
los vasos. En los espacios tisulares va a ser recogida por otros vasos que van
hacia las branquias, donde la sangre se oxigena para volver al corazón a través de
la aurícula.

Sistema excretor
Los órganos excretores están compuestos por un par de metanefridios (riñones)
comunicados con la cavidad pericárdica, en los que uno de los extremos, está
comunicado con el celoma a través de unos conductos denominados celomoductos (puede
desarrollarse en este extremo a modo de embudo). El otro extremo desemboca al
exterior en la cavidad paleal mediante los nefridioporos.

Cephalopoda Nautilus.
Sistema nervioso
Es muy variable. El modelo básico del sistema nervioso de los moluscos comprende un
anillo periesofágico del cual salen dos pares de cordones nerviosos hacia la parte
posterior, uno hacia el pie y otro hacia la masa visceral. Los órganos de los
sentidos comprenden ojos, (muy complejos en los cefalópodos); estatocistos situados
en el pie (sentido del equilibrio) y quimiorreceptores, como los osfradios
(situados en las branquias); papilas y fosetas olfatorias en la cabeza y el órgano
subradular (asociado a la rádula). El máximo grado de cefalización se da en los
cefalópodos, en los que se puede hablar de un auténtico cerebro, protegido por un
cráneo cartilaginoso.

Sistema reproductor
Las gónadas, en muchas especies de moluscos, proceden directamente del peritoneo
que recubre el celoma.3 La reproducción de los moluscos es exclusivamente sexual;
pueden ser unisexuados (también denominado dioicos, como en los bivalvos) o como en
el caso de la mayoría de los gasterópodos, hermafroditas (simultáneos o
consecutivos) con capacidad de autofecundación o sin ella.4 La fertilización puede
ser externa o interna, con frecuencia mediante espermatóforos (sacos llenos de
espermatozoides).5

Cephalopoda Enteroctopus dolfeini, pulpo gigante.

Embriología
La embriogenia típica de los moluscos comienza con una segmentación espiral del
huevo fuertemente determinada. La gastrulación tiene lugar por epibolia,
invaginación o ambas. La gástrula resultante se desarrolla en una larva trocófora
planctónica. El proceso es virtualmente idéntico al de los anélidos. Esta larva
trocófora puede desarrollar ampliamente alguna de las bandas ciliadas para dar una
estructura delgada en forma de velo. En la mayoría de los moluscos, esta larva da
lugar a la larva velígera, más desarrollada, en la que se puede observar ya el pie,
la concha y otras estructuras. Finalmente, la larva velígera desciende al fondo y
sufre una metamorfosis para adoptar el hábitat bentónico típico del adulto. Los
cefalópodos y los gasterópodos terrestres y de agua dulce tienen siempre desarrollo
directo.

Segmentación de los embriones

La mayoría de los moluscos presentan una segmentación holoblástica espiral. Esta
segmentación se da en un ángulo oblicuo con respecto al eje animal-vegetativo del
zigoto generando una disposición en espiral de las células blastómeras hijas, las
cuales, quedan empaquetadas de tal forma, que termodinámicamente son más estables
que en otros tipos de segmentación, como por ejemplo la radial. La blástula de los
animales que sufren este tipo de segmentación en espiral no tiene blastocele y se
conoce como estereoblástula (Gilbert 2006).

Los embriones de los moluscos sufren pocas segmentaciones antes de empezar la

gastrulación. Inicialmente se dan dos clivajes (desde el polo animal hacia el polo
vegetal) los cuales son casi meridionales, produciendo cuatro macrómeras. En
algunas especies estas son de diferente tamaño haciendo posible su identificación.
Las segmentaciones posteriores tienen lugar en el polo animal del embrión. En la
tercera segmentación, cada macrómera se divide dando origen a una micrómera hija y
una macrómera hija; las micrómeras se desplazan hacia la derecha o izquierda de su
macrómera hermana generando un patrón en espiral. En la cuarta segmentación, las
macrómeras hermanas (producidas en la tercera segmentación) se dividen generando
cada una, una micrómera hija y una macrómera hija las cuales se desplazaran de
forma contraria que en la tercera segmentación, y así sucesivamente.

Orientación del plano de segmentación

En los moluscos que tienen concha, como los caracoles; esta puede presentar
enrollamiento destral (hacia la derecha) o enrollamiento sinistral (hacia la
izquierda). Esta orientación de la concha es controlada por factores
citoplasmáticos dentro del ovocito y por lo general, es igual en los miembros de
una especie (Gilbert, 2006).

Sturtevant en 1923 descubrió que en algunas especies el enrollamiento de la concha

del caracol se encuentra determinado genéticamente, siendo el genotipo del óvulo
materno el que determina la dirección de la segmentación en el embrión (Gilbert,
2006).

Mapa de destino
Joanne Render en 1997 estudió el mapa de destino del caracol Ilyanassa obsoleta.
Render siguió durante el desarrollo diferentes células marcadas con fluorescencia y
observó que diferentes grupos de micrómeras contribuyen a la formación de
diferentes partes del cuerpo. Por ejemplo, el segundo cuarteto de micrómeras forman
la concha, velo, boca y corazón (Gilbert, 2006)

Determinación celular
En el ovocito de los moluscos, los determinantes morfogenéticos están localizados
en regiones específicas que determinan a diferentes blastómeras dependiendo de su
posición dentro del ovocito; a esto se le llama desarrollo en mosaico. Las
moléculas que están unidas a ciertas regiones del huevo forman el lóbulo polar. En
1896 Crampton demostró que el lóbulo polar es esencial para la formación de algunos
órganos como el intestino, corazón, músculos y ojos; con esto pudo concluir que el
lóbulo polar está compuesto por determinantes mesodérmicos y endodérmicos que le
dan la capacidad al blastómero de formar estas estructuras con las cuales va a
estar en contacto (Gilbert, 2006, Crampton, 1896). Además de ser clave para la
determinación celular el lóbulo polar es necesario para la polaridad dorso-ventral
del embrión, ya que también contiene los determinantes necesarios para ello.
Gastrulación
En este proceso las micrómeras del polo animal se multiplican hasta cubrir las
macrómeras del polo vegetal. El embrión es cubierto en su totalidad excepto por una
hendidura en el polo vegetal (Gilbert, 2006).

Evolución y filogenia
A lo largo de la evolución de los moluscos han ocurrido dos grandes hechos
evolutivo el primero de ellos, la aparición de un ancestro con caracteres
primitivos que originó la diversidad de los grupos actuales; el segundo, la
aparición de la concha con las modificaciones que han determinado la diferenciación
de cada grupo. Actualmente, existen dos modelos que resumen las características de
ese molusco hipotético inicial el de Salvini-Plawen (1980) y el de Yonge (1957).

Molusco hipotético de Salvini-Plawen (1980)

El aspecto de este molusco hipotético recuerda a una babosa actual marina. Se
reconoce una cabeza (carente de cuernos, brazos, etc.) con boca y ganglios
cerebroideos. Tiene una plataforma reptante; el pie, que le permite desplazarse por
el bentos dejando un rastro de moco a su paso. Sobre del pie se observa la masa
visceral, donde se alojan los órganos internos. La masa visceral además tiene una
epidermis denominada manto; que genera unas espículas calcáreas (en lugar de una
concha) y contiene la cavidad paleal.

La pared del cuerpo podría tener cutícula en alguna de sus partes.

El celoma o complejo reno-gonadal-pericárdico en moluscos se encuentra dividido.
Tienen un par de sacos celomáticos dorsales situados en la mitad posterior del
animal, conectándose a la cavidad paleal a través de celomoductos y sus
correspondientes celomoporos. Por detrás, existe otro saco celomático posterior,
denominado pericardio (con sus pericardioductos); que, si desarrollan un nefrostoma
originan metanefridios con sus correspondientes nefridioductos y nefridioporos. El
peritoneo de los sacos celomáticos anteriores originan las gónadas, con sus
correspondientes gonoductos y gonoporos, desembocando también en la cavidad paleal.

La cavidad paleal tiene los ctenidios (branquias en forma de pluma, con un eje
central y láminas a ambos lados). A la altura de los ctenidios aparecen unos vasos
sanguíneos cerrados que están relacionados con el sistema circulatorio.

El sistema nervioso es sencillo, poseen un ganglio cerebroideo con un anillo

nervioso anterior que irriga el bulbo bucal en su conjunto además de dos pares de
cordones nerviosos longitudinales que se dirigen hacia la parte posterior del
animal (dos al pie y dos a la masa visceral). En relación con la cavidad paleal,
podría haber existido algún ganglio para toda esa zona.

La reproducción es sexual con fecundación externa. Se supone una segmentación

espiral, gastrulación por epibolia que daría lugar a una larva trocófora.

Molusco hipotético de Yonge (1957)