INDICADORES PARA EL MONITOREO DE LA BIODIVERSIDAD: UN ENFOQUE

JERÁRQUICO
REED F. NOSS
Resumen: La biodiversidad es basta abora una consideracion menor en lapolitica
ambiental. Se ha visto como un concepto demasiado amplio y vago para ser
aplicado en las regulaciones y el maneyo de los problemas del mundo real. Este
problema se puede corregir si la biodiversidad es reconocida como un fin por si
misma y si se pueden seleccionar indicadores cuantificables para determinar el
estado de la biodiversidad a trave's del tiempo. La biodiversidad, como se
entiende actualmente comprende muiltiples niveles de organizacion biologica En
esta disertacion, extiendo los tres atributos primarios de la biodiversidad
reconocidos por Jerry Franklin - composicion, estructura y funcion - dentro de
unajerarquia que encaja a incorpora los elementos de cada uno de los atributos en
cuatro niveles de organizacion: paisaje regional, ecosistemas de las comunidades,
poblacion de especies y gene'tica Los indicadores de cada atributo en los
ecosistemas terrestres, en los cuatro niveles de organizacion, son identificados
para propositos de monitoreo ambiental. Los proyectos para el monitoreo de la
biodiversidad se beneficiarian de una union directa con la investigacion ecol6gica
a largo plazo y de un compromiso para probar bipotesis relevantes a la
conservacion de la biodiversidad. Un lineamiento general es proceder de arriba
para abajo, empezando con una escala-burda de inventario de lospatrones
delpaisaje, de la vegetacion, de la estructura del bacbitaty de la distribucion de ls
especies, despue's superponer los datos sobre niveles de presion para identificar
las areas da alto riezgo y de empobrecimiento. La investigacion intensivay el
monitorio peude ser dirigido a los ecosistemas de alto riezgoy a los elementos de
la biodiversidad, mientras que un monitoreo me'nos intenso sepuede dirigir al total
del paisaje (o a muestras del mismo). En cualquierprograma de monitoreo, se
debe de poner atencion especial al estar especificando laspreguntas que el
monitoreopretende resolvery al estar validando las relaciones entre los indicadores
y los componentes de la biodiversidad que representen.

Introducción
La diversidad biológica (biodiversidad) significa cosas diferentes para diferentes
personas. Para un sistematista, podría ser la lista de especies en algún taxón o
grupo de taxones. Un genetista puede considerar la diversidad alélica y la
heterocigosidad como las expresiones más importantes de la biodiversidad,
mientras que un ecólogo comunitario está más interesado en la variedad y
distribución de especies o tipos de vegetación. Para un administrador de vida
silvestre, la gestión de la biodiversidad puede significar hábitats intercalados para
maximizar los efectos de borde, construyendo poblaciones de especies de caza
populares. Algunos no biólogos se han quejado de que la biodiversidad es solo
otra "cortina de humo" o estratagema ambientalista para encerrar la tierra como
desierto. No es de extrañar que las agencias tengan dificultades para definir e
implementar esta nueva palabra de moda de una manera que satisfaga tanto a los
formuladores de políticas, a los científicos como a los grupos de usuarios públicos.
Los biólogos de la conservación ahora reconocen que el problema de la
biodiversidad involucra más que solo la diversidad de especies o especies en
peligro de extinción. El problema se basa en una preocupación por el
empobrecimiento biológico en múltiples niveles de organización. Cada vez más, el
público estadounidense ve la biodiversidad como un punto final ambiental con
valor intrínseco que debe protegerse (Nash 1989). El mayor interés en la
biodiversidad presenta una oportunidad para abordar los problemas ambientales
de manera integral, en lugar de hacerlo de manera tradicional y fragmentaria
especie por especie, estrés por estrés. Una forma de escapar de la vaguedad
asociada con el problema de la biodiversidad es identificar atributos o indicadores
medibles de la biodiversidad para su uso en programas de inventario, monitoreo y
evaluación ambiental. El propósito de este documento es proporcionar una
caracterización general de la biodiversidad y sugerir un conjunto de indicadores y
pautas mediante los cuales se pueda inventariar y monitorear la biodiversidad a lo
largo del tiempo. Destaco los sistemas terrestres, pero muchas de las directrices
se aplican a los reinos acuáticos y marinos.
Definición y caracterización de la biodiversidad
Qué es y qué no es
Una definición ampliamente citada de diversidad biológica es "la variedad y
variabilidad entre los organismos vivos y los complejos ecológicos en los que se
encuentran" (OTA 1987). El documento de la OTA describió la diversidad en tres
niveles fundamentales: diversidad del ecosistema, diversidad de especies y
diversidad genética. Estos tres tipos de biodiversidad fueron notados
anteriormente por Norse et al. (1986) Desafortunadamente, la mayoría de las
definiciones de biodiversidad, incluidas las OTA, no mencionan procesos, como
las interacciones interespecíficas, las perturbaciones naturales y los ciclos de
nutrientes. Aunque los procesos ecológicos son tan abióticos como bióticos, son
cruciales para mantener la biodiversidad. La biodiversidad no es simplemente la
cantidad de genes, especies, ecosistemas o cualquier otro grupo de cosas en un
área definida. Saber que una comunidad contiene 500 especies y otra contiene 50
especies no nos dice mucho sobre su importancia relativa para fines de
conservación. Los ecologistas suelen definir la "diversidad" de una manera que
tiene en cuenta la frecuencia relativa o la abundancia de cada especie u otra
entidad, además del número de entidades en la colección. Varios índices
diferentes, inicialmente derivados de la teoría de la información, combinan la
riqueza con una medida de uniformidad de las abundancias relativas (por ejemplo,
Shannon y Weaver, 1949; Simpson, 1949). Desafortunadamente, el número de
índices e interpretaciones proliferaron hasta el punto en que la diversidad de
especies estaba en peligro de convertirse en un "no concepto" (Hurlbert 1971).
Los índices de diversidad pierden información (como la identidad de la especie),
dependen en gran medida del tamaño de la muestra y, en general, han caído en
desgracia en la comunidad científica. Como señaló Pielou (1975: 165), "el índice
de diversidad de una comunidad es simplemente una estadística descriptiva única,
solo una de las muchas necesarias para resumir sus características y, por sí
misma, no es muy informativa". A pesar de tales advertencias, los índices de
diversidad todavía se utilizan de manera engañosa en algunas evaluaciones
ambientales (Noss y Harris 1986). Las agencias prefieren promulgar y aplicar
regulaciones basadas en criterios cuantitativos, a pesar de que los cambios
cualitativos en la estructura de la comunidad son a menudo los mejores
indicadores de disrupción ecológica. Cuando un paisaje natural está fragmentado,
por ejemplo, la diversidad general de la comunidad puede permanecer igual o
incluso aumentar, pero la integridad de la comunidad se ha visto comprometida
con una invasión de especies de malezas y la pérdida de especies que no pueden
persistir en parches pequeños y aislados de hábitat (Noss 1983). Los cambios
cualitativos a escala local y regional corresponden a una homogeneización de
floras y faunas. A medida que una región biogeográfica pierde progresivamente su
carácter, la biodiversidad global disminuye (Mooney 1988).
Una caracterización jerárquica de la biodiversidad Es poco probable que se
encuentre una definición de biodiversidad que sea completamente simple, integral
y completamente operativa (es decir, que responda a las preguntas de gestión y
regulación de la vida real). Quizás más útil que una definición sería una
caracterización de la biodiversidad que identifique los componentes principales en
varios niveles de organización. Esto proporcionaría un marco conceptual para
identificar indicadores específicos y medibles para monitorear el cambio y evaluar
el estado general de la biodiversidad. Franklin y col. (1981) reconocieron tres
atributos principales de los ecosistemas: composición, estructura y función. Los
tres atributos determinan, y de hecho constituyen, la biodiversidad de un área. La
composición tiene que ver con la identidad y variedad de elementos en una
colección, e incluye listas de especies y medidas de diversidad de especies y
diversidad genética. La estructura es la organización física o el patrón de un
sistema, desde la complejidad del hábitat medida dentro de las comunidades
hasta el patrón de parches y otros elementos a escala de paisaje. La función
involucra procesos ecológicos y evolutivos, que incluyen flujo de genes,
alteraciones y ciclos de nutrientes. Franklin (1988) señaló que la creciente
preocupación por la diversidad compositiva no ha sido acompañada por una
conciencia adecuada de la diversidad estructural y funcional. Por lo tanto, la
simplificación estructural de los ecosistemas y la interrupción de los procesos
ecológicos fundamentales pueden no ser plenamente apreciadas. Aquí, elaboro
los tres atributos de biodiversidad de Franklin en una jerarquía anidada (Fig. 1).
Debido a que los aspectos composicionales, estructurales y funcionales de la
naturaleza son interdependientes, las tres esferas están interconectadas y
limitadas por una esfera de mayor interés (es decir, la Tierra). La teoría de la
jerarquía sugiere que los niveles superiores de organización incorporan y
restringen el comportamiento de los niveles inferiores (Allen y Starr 1982; O'Neill et
al. 1986). Si una bola grande (p. Ej., La biosfera) rueda cuesta abajo, las bolitas
dentro también rodarán cuesta abajo. Por lo tanto, los problemas globales como el
calentamiento del invernadero y el agotamiento del ozono estratosférico imponen
restricciones fundamentales a los esfuerzos para preservar áreas naturales
particulares o especies en peligro de extinción. La importancia de las restricciones
de orden superior no debe sugerir que el monitoreo y la evaluación se limiten a
niveles más altos (por ejemplo, detección remota de la estructura del paisaje
regional). Los niveles inferiores en una jerarquía contienen los detalles (por
ejemplo, identidades y abundancias de especies) de interés para los
conservacionistas, y la base mecanicista para muchos patrones de orden superior.
El concepto de jerarquía sugiere que la biodiversidad sea monitoreada en
múltiples niveles de organización, y en múltiples escalas espaciales y temporales.
Ningún nivel único de organización (p. Ej., Gen, población, comunidad) es
fundamental, y diferentes niveles de resolución son apropiados para diferentes
preguntas. Las grandes preguntas requieren respuestas de varias escalas. Si
estamos interesados en los efectos del cambio climático en la biodiversidad, por
ejemplo, es posible que deseemos considerar (1) los factores climáticos que
controlan los principales ecotonos de vegetación y los patrones de riqueza de
especies en todos los continentes; (2) la disponibilidad de hábitats adecuados y
enlaces de paisajes para la migración de especies; (3) los controles climáticos en
los regímenes de perturbaciones regionales y locales; (4) las tolerancias
fisiológicas, los requisitos autecológicos y las capacidades de dispersión de
especies individuales; y (5) la variación genéticamente controlada dentro y entre
poblaciones de una especie en respuesta a variables climáticas. La investigación
de "panorama general" sobre fenómenos globales se complementa con estudios
intensivos de las historias de vida de organismos en ambientes locales. Otro valor
del concepto de jerarquía para evaluar la biodiversidad es el reconocimiento de
que los efectos del estrés ambiental se expresarán de diferentes maneras en
diferentes niveles de organización biológica. Se puede esperar que los efectos en
un nivel reverberen en otros niveles, a menudo de maneras impredecibles. Se
sabe que las especies arbóreas, por ejemplo, son diferencialmente susceptibles a
la contaminación del aire, y algunas (por ejemplo, Pinusponderosa) son altamente
sensibles a los oxidantes fotoquímicos como el ozono (Miller 1973). Los diferentes
genotipos dentro de las especies arbóreas varían en su tolerancia a la
contaminación del aire. Una disminución en una población de árboles debido a la
contaminación del aire alteraría la composición genética de esa población y
reduciría la variación genética, a medida que se seleccionan los genotipos
intolerantes a la contaminación (Scholz 1981). Si una especie arbórea en declive
es reemplazada por especies que son más o menos pirogénicas, o que regulan la
dinámica de las perturbaciones, los cambios en la biodiversidad podrían ser
dramáticos a medida que el sistema cambia abruptamente a un nuevo estado
estable.
Figura 1. Biodiversidad compositiva, estructural y funcional, mostrada como
esferas interconectadas, cada una de las cuales abarca múltiples niveles de
organización. Este marco conceptual puede facilitar la selección de indicadores
que representan los muchos aspectos de la biodiversidad que merecen atención
en los programas de monitoreo y evaluación ambiental.

Selección de indicadores de biodiversidad ¿Por qué indicadores? Los indicadores

son sustitutos medibles de puntos finales ambientales como la biodiversidad que
se supone que son de valor para el público. Idealmente, un indicador debe ser (1)
lo suficientemente sensible como para proporcionar una alerta temprana de
cambio; (2) distribuido en un área geográfica amplia, o de otra manera
ampliamente aplicable; (3) capaz de proporcionar una evaluación continua sobre
una amplia gama de estrés; (4) relativamente independiente del tamaño de la
muestra; (5) fácil y rentable para medir, recolectar, analizar y / o calcular; (6) capaz
de diferenciar entre ciclos o tendencias naturales y los inducidos por el estrés
antropogénico; y (7) relevante para fenómenos ecológicamente significativos
(Cook 1976; Sheehan 1984; Munn 1988). Debido a que ningún indicador individual
poseerá todas estas propiedades deseables, se requiere un conjunto de
indicadores complementarios. El uso de especies indicadoras para monitorear o
evaluar las condiciones ambientales es una tradición firmemente establecida en
ecología, toxicología ambiental, control de contaminación, agricultura, silvicultura y
manejo de la vida silvestre y del área de distribución (Thomas 1972; Ott 1978;
Cairns et al. 1979). Pero esta tradición ha encontrado muchos problemas
conceptuales y de procedimiento. En las pruebas de toxicidad, por ejemplo, la
suposición habitual de que las respuestas a niveles más altos de organización
biológica pueden predecirse mediante pruebas de toxicidad de una sola especie
no es compatible (Cairns 1983). Landres y col. (1988) señalaron una serie de
dificultades con el uso de especies indicadoras para evaluar las tendencias de
población de otras especies y para evaluar la calidad general del hábitat de la vida
silvestre, y señalaron que los criterios ecológicos utilizados para seleccionar los
indicadores son a menudo ambiguos y falibles. Las críticas recientes al uso e
incluso al concepto de especies indicadoras son válidas. Las especies indicadoras
a menudo nos han contado poco sobre las tendencias ambientales generales, e
incluso pueden habernos engañado al pensar que todo está bien con un entorno
simplemente porque un indicador está prosperando. Sin embargo, estas críticas se
aplican a una aplicación mucho más restringida del concepto de indicador de lo
que se sugiere aquí. La recomendación final de Landres et al. (1988) utilizará
indicadores como parte de una estrategia integral de análisis de riesgos que se
centre en hábitats clave (incluidos corredores, mosaicos y otras estructuras del
paisaje), así como especies. Dicha estrategia podría incluir indicadores de
monitoreo de la biodiversidad compositiva, estructural y funcional en múltiples
niveles de organización. La Tabla 1 de la matriz de selección de indicadores es
una compilación de indicadores de biodiversidad terrestre y herramientas de
inventario y monitoreo, organizados en una jerarquía de cuatro niveles. Como con
la mayoría de las categorizaciones, algunos cuadros en la Tabla 1 se superponen,
y las distinciones son algo arbitrarias. La tabla puede ser útil como marco para
seleccionar indicadores para un proyecto de monitoreo de la biodiversidad, o más
inmediatamente, como una lista de verificación de los atributos de la biodiversidad
a considerar al preparar o revisar las declaraciones de impacto ambiental u otras
evaluaciones. Cuatro puntos sobre la elección de indicadores merecen énfasis. (1)
La pregunta "¿Qué estamos monitoreando o evaluando y por qué?" es
fundamental para seleccionar indicadores apropiados. Supongo que el propósito
es evaluar la biodiversidad de manera integral y como un punto final en sí mismo,
en lugar de como un índice de calidad del aire, calidad del agua o alguna otra
medida antropocéntrica de salud ambiental. (2) La selección de indicadores
depende de la formulación de preguntas específicas relevantes para la gestión o la
política que deben responderse a través del proceso de monitoreo. (3) Los
indicadores para el nivel de organización que uno desea monitorear pueden
seleccionarse de niveles en, por encima o por debajo de ese nivel. Por lo tanto, si
uno está monitoreando una población, los indicadores pueden seleccionarse
desde el nivel del paisaje (por ejemplo, corredores de hábitat que son necesarios
para permitir la dispersión), el nivel de población (por ejemplo, el tamaño de la
población, la fecundidad, la supervivencia, las proporciones de edad y sexo), el
nivel de individuos (p. ej., parámetros fisiológicos) y el nivel genético (p. ej.,
heterocigosidad). (4) Los indicadores en la Tabla 1 son categorías generales, la
mayoría de los cuales abarcan los tipos de ecosistemas. En la aplicación, muchos
indicadores serán específicos de los ecosistemas. Los desechos leñosos gruesos,
por ejemplo, son un elemento estructural crítico para la biodiversidad en muchos
bosques antiguos, como en el noroeste del Pacífico (Franklin et al. 1981), pero
pueden no ser importantes en hábitats de estructura más abierta, incluidos los
tipos de bosques. sujeto a fuego frecuente. Paisaje regional El término "paisaje
regional" (Noss 1983) enfatiza la complejidad espacial de las regiones. "Paisaje"
se refiere a "un mosaico de formas de tierra heterogéneas, tipos de vegetación y
usos de la tierra" (Urban et al. 1987). La escala espacial de un paisaje regional
puede variar desde el tamaño de un bosque o parque nacional y sus alrededores
hasta el tamaño de una región fisiográfica o provincia biogeográfica (por ejemplo,
de 102 a 107 kM2). La relevancia de la estructura del paisaje para la biodiversidad
ahora está bien aceptada, gracias a la voluminosa literatura sobre fragmentación
del hábitat (por ejemplo, Burgess y Sharpe 1981; Harris 1984; Wilcove et al.1986).
Las características del paisaje, como el tamaño del parche, la heterogeneidad, la
relación área perimetral y la conectividad, pueden ser los principales controladores
de la composición y abundancia de especies, y de la viabilidad de la población
para especies sensibles (Noss y Harris 1986). Las características relacionadas de
la composición del paisaje (es decir, la identidad y las proporciones de hábitats
particulares) también son críticas. La "combinación funcional" de hábitats en el
mosaico del paisaje es vital para los animales que utilizan múltiples tipos de
hábitat e incluye ecotonos y conjuntos de especies que cambian gradualmente a lo
largo de los gradientes ambientales; tales conjuntos asociados a gradientes a
menudo son ricos en especies, pero no se consideran en el análisis de vegetación
convencional y la conservación a nivel comunitario (Noss 1987) Los indicadores
enumerados para el nivel de paisaje regional en la Tabla 1 se extraen
principalmente de la literatura de ecología del paisaje y ecología de perturbaciones
. Las referencias generales incluyen Risser et al. (1984), Pickett y White (1985) y
Forman y Godron (1986). O'Neill y col. (1988) desarrollaron y probaron tres
índices de patrones de paisajes, derivados de la teoría de la información y la
geometría fractal y descubrieron que capturaban las principales características de
los paisajes. La estructura del paisaje se puede inventariar y monitorear
principalmente a través de fotografías aéreas e imágenes satelitales, y los datos
se pueden organizar y mostrar con un Sistema de Información Geográfica (SIG).
El análisis de series temporales de datos de teledetección e índices de patrones
de paisaje es una poderosa técnica de monitoreo. El monitoreo de las posiciones
de los ecotonos en varias escalas espaciales puede ser particularmente útil para
rastrear la respuesta de la vegetación al cambio climático y las interrupciones de
los regímenes de perturbación. Las técnicas estadísticas aplicables al análisis de
patrones de paisaje fueron resumidas por Risser et al. (1984) y Forman y Godron

(1986). El monitoreo de la composición del paisaje requiere una verificación del

suelo más intensiva que la estructura de monitoreo, ya que la composición de
especies dominantes de los tipos de parche (y, tal vez, varias capas verticales)
deben identificarse. La función del paisaje se puede controlar mediante la atención
a los procesos de recuperación de perturbaciones y a las tasas de flujos
biogeoquímicos, hidrológicos y de energía. Para ciertos ecosistemas, como las
comunidades de hierba de pino de hoja larga en el sureste de los Estados Unidos,
una medida de perturbación tan simple como la frecuencia y la estacionalidad de
los incendios puede ser uno de los mejores indicadores de la biodiversidad. Si los
incendios ocurren con poca frecuencia o fuera de la temporada de crecimiento,
invaden los árboles y arbustos de madera dura, la diversidad florística puede
disminuir y se pueden eliminar especies clave (Noss 1988). En muchos paisajes,
los indicadores de uso de la tierra humana (tanto estructurales como funcionales:
por ejemplo, tasa de deforestación, densidad de carreteras, índice de
fragmentación o borde, intensidad de pastoreo y agrícola, tasa de desarrollo de
viviendas) y el estado de protección de las tierras gestionadas pueden ser los más
críticos. variables para rastrear el estado de la biodiversidad.

Además de las variables estrictamente a nivel de paisaje, las propiedades

colectivas de las distribuciones de especies se pueden inventariar a escala de
paisaje regional. Terborgh y Winter (1983), por ejemplo, cartografiaron la
distribución de aves terrestres endémicas en Columbia y Ecuador e identificaron
áreas de superposición geográfica máxima donde deberían dirigirse los esfuerzos
de protección. Scott y col. (1990) desarrollaron una metodología para identificar
centros de riqueza y endemismo de especies, y diversidad vegetativa, en una
escala de 1: 100,000 a 1: 500,000, e identificar brechas en la distribución de áreas
protegidas. En la mayoría de los casos, repetir inventarios extensos de
distribuciones de especies no sería práctico para fines de monitoreo. Sin embargo,
los inventarios periódicos de vegetación desde la detección remota pueden
monitorear efectivamente la disponibilidad de hábitats en amplias áreas
geográficas. Las inferencias sobre la distribución de especies se pueden extraer
de dichos inventarios. Comunidad-Ecosistema Una comunidad comprende las
poblaciones de algunas o todas las especies que coexisten en un sitio. El término
"ecosistema" incluye aspectos abióticos del ambiente con los cuales la comunidad
biótica es interdependiente. En contraste con el nivel superior del paisaje regional,
el nivel del ecosistema comunitario es relativamente homogéneo cuando se ve,
por ejemplo, a la escala de una fotografía aérea convencional. Por lo tanto, el
monitoreo a este nivel u organización debe basarse más en encuestas y
mediciones a nivel del suelo que en la teledetección (aunque esta última sigue
siendo útil para algunos componentes del hábitat). Las variables indicadoras para
el nivel de ecosistema comunitario (Tabla 1) incluyen muchas de la ecología
comunitaria, como la riqueza y la diversidad de especies, las curvas dominantes
de la universidad, las proporciones de formas de vida y gremios, y otras medidas
de composición. Los indicadores estructurales incluyen muchas de las variables
de hábitat medidas en ecología y biología de la vida silvestre. Idealmente, tanto los
indicadores bióticos como los de hábitat deberían medirse a nivel de organización
del ecosistema comunitario y de las especies de población (Schamberger 1988).
Los indicadores funcionales en la Tabla 1 incluyen variables bióticas de la ecología
comunitaria (p. Ej., Tasas de depredación) y variables bióticas-abióticas de la
ecología del ecosistema (p. Ej., Tasas de alteración y ciclos de nutrientes) que
pueden ser apropiadas para monitorear con fines especializados. Las
herramientas y técnicas para monitorear la biodiversidad en el nivel de
organización del ecosistema comunitario son casi tan diversas como los taxones y
los sistemas de interés. Los textos de ecología vegetal (por ejemplo, Greig-Smith
1964; MuellerDombois y Ellenberg 1974) contienen mucha información sobre la
metodología de muestreo a nivel comunitario. Existe una tremenda literatura sobre
técnicas de censo de aves, la referencia única más completa es Ralph y Scott
(1981). Los datos de la comunidad de aves pueden aplicarse fácilmente a las
evaluaciones ambientales (por ejemplo, Graber y Graber 1976). Los estudios de
aves a largo plazo en todo Estados Unidos, como el programa de Encuesta de
Aves Reproductoras (BBS) del Servicio de Pesca y Vida Silvestre de los Estados
Unidos (Robbins et al. 1986), se utilizan para monitorear las tendencias
temporales en las poblaciones de especies, pero podrían interpretarse para
monitorear los gremios o toda la comunidad aviar de un área definida. El
monitoreo de pequeños mamíferos, reptiles y anfibios se discute en varios
artículos en Szaro et al. (1988) Resúmenes útiles del inventario y monitoreo del
hábitat de vida silvestre se encuentran en Thomas (1979), Verner et al. (1986), y
Cooperrider et al. (1986) El índice de integridad biótica de Karr (IBI; Karr et al.
1986), que colapsa los datos sobre la composición de la comunidad en una
medida cuantitativa, se ha aplicado con éxito a las comunidades acuáticas, y son
posibles las aplicaciones terrestres (J. R. Karr, comunicación personal). El
Monitoreo de la Población-Especie a nivel de especie podría dirigirse a todas las
poblaciones de una especie en su rango, una metapoblación (poblaciones de una
especie conectadas por dispersión), o una única población disyuntiva. El nivel de
población-especie es donde se ha centrado la mayor parte del monitoreo de la
biodiversidad. Aunque el enfoque de las especies indicadoras ha sido criticado por
sus suposiciones cuestionables, deficiencias metodológicas y, a veces, una
aplicación sesgada, las especies individuales continuarán siendo focos
importantes de esfuerzos de inventario, monitoreo y evaluación, por dos razones
básicas: (1) las especies son a menudo más tangible y fácil de estudiar que las
comunidades, paisajes o genes; (2) leyes como la Ley de Especies en Peligro de
Extinción de EE. UU. (ESA) exigen que se preste atención a las especies pero no
a otros niveles de organización (excepto que se supone que la ESA "proporciona
un medio por el cual los ecosistemas de los que dependen las especies en peligro
de extinción y amenazadas pueden ser conservado"). Noss (1990) enumera cinco
categorías de especies que pueden justificar un esfuerzo de conservación
especial, incluido el monitoreo intensivo (1) indicadores ecológicos: especies que
señalan los efectos de las perturbaciones en varias otras especies con requisitos
de hábitat similares; (2) piedras angulares: especies fundamentales de las que
depende la diversidad de una gran parte de una comunidad; (3) paraguas:
especies con grandes necesidades de área, que si se les da suficiente área
protegida de hábitat, protegerán a muchas otras especies; (4) buques insignia:
especies populares y carismáticas que sirven como símbolos y puntos de reunión
para las principales iniciativas de conservación; y (5) vulnerables: especies que
son raras, genéticamente empobrecidas, de baja fecundidad, dependientes de
recursos irregulares o impredecibles, extremadamente variables en densidad de
población, perseguidas o propensas a la extinción en paisajes dominados por
humanos (ver Terborgh y Winter -1980 ; Karr 1982; Soule 1983, 1987; Pimm et al.
1988; Simberloff 1988). No todas estas categorías necesitan ser monitoreadas en
un caso dado. Puede ser que una atención adecuada a las categorías 2 a 5
obviara la necesidad de identificar y monitorear especies de indicadores
ecológicos putativos (D. S. Wilcove, comunicación personal). Para las especies en
riesgo, el monitoreo intensivo puede dirigirse a múltiples indicadores a nivel de
población, así como a indicadores apropiados en otros niveles, por ejemplo, el
nivel genético (Tabla 1). Las mediciones de caracteres morfológicos son a menudo
útiles. La regresión del peso sobre el tamaño de los anfibios y reptiles, por
ejemplo, proporciona un índice de la salud general de una población (Davis 1989).
La variabilidad morfológica dentro del individuo (p. Ej., La asimetría fluctuante en
las estructuras de los organismos simétricos bilateralmente) puede ser un
indicador sensible o estrés ambiental y genético; Los índices compuestos que
incluyen información de varios caracteres morfológicos son particularmente útiles
(Leary y Allendorf 1989). Los indicadores de crecimiento (p. Ej., Dap de árbol) y la
producción reproductiva (p. Ej., Número de frutas, tasas de germinación) son
objetivos comunes de monitoreo para las plantas. A menudo, el monitoreo a nivel
de población-especie no se dirige a la población en sí, sino a las variables de
hábitat determinadas o asumidas como importantes para la especie. Los
indicadores de idoneidad del hábitat pueden monitorearse mediante una variedad
de técnicas, incluida la detección remota de los tipos de cobertura requeridos por
una especie (Cooperrider et al. 1986). A veces se ha asumido que el monitoreo de
las variables del hábitat elimina la necesidad de monitorear las poblaciones; sin
embargo, la presencia de un hábitat adecuado no garantiza que la especie de
interés esté presente. Las poblaciones pueden variar enormemente en densidad
debido a factores bióticos, mientras que la capacidad de carga del hábitat
permanece más o menos constante (Schamberger 1988). Por el contrario, las
inferencias basadas únicamente en variables bióticas como la densidad de
población pueden ser engañosas. Entre los vertebrados, por ejemplo, pueden
ocurrir concentraciones de individuos socialmente extraordinarios en áreas de
hábitat marginal (Van Horne 1983). El monitoreo de las variables de hábitat y
población parece ser esencial en la mayoría de los casos. Genética En las
poblaciones silvestres, la demografía suele tener una importancia más inmediata
para la viabilidad de la población que la genética de la población (Lande 1988).
Debido al costo, el monitoreo a nivel genético generalmente está restringido a las
poblaciones de zoológicos de especies raras, o especies de importancia comercial
como ciertos árboles. Lande y Barrowclough (1987) discutieron las técnicas
disponibles para medir y monitorear directamente la variación genética, y gran
parte de la porción genética de la Tabla 1 está adaptada de su artículo. Aunque
algunos índices de variabilidad morfológica pueden ser buenos indicadores del
estrés genético (Leary y Allendorf 1989), la variación en la morfología puede
confundirse por los efectos fenotípicos. La electroforesis de muestras de tejido es
la técnica preferida para controlar la heterocigosidad y la variabilidad enzimática
(aloenzimas), probablemente las medidas más comunes de variación genética.
Los estudios de heredabilidad (p. Ej., Regresión descendencia-progenitor, análisis
sib) se pueden usar para determinar el nivel de variación genética para rasgos
cuantitativos. Los polimorfismos cromosómicos pueden controlarse mediante
análisis cariotípico, y el uso de endonucleasas de restricción para cortar el ADN
permite la evaluación directa de la variación genética (Mlot 1989). La gravedad de
la depresión por endogamia puede evaluarse a partir de pedigríes (que, sin
embargo, rara vez están disponibles para poblaciones silvestres). El monitoreo de
la implementación no ha sido una actividad glamorosa en la ciencia, en parte
porque se ha percibido como una recopilación ciega de datos (que, en algunos
casos, lo ha sido). Los trabajadores que inician un proyecto de monitoreo no
suelen hacer el tipo de preguntas que hace un científico al iniciar un proyecto de
investigación (sobre causas y efectos, probabilidades, interacciones e hipótesis
alternativas). En la mayoría de las agencias, los proyectos de monitoreo e
investigación no están coordinados y se llevan a cabo en sucursales separadas.
La prueba explícita de hipótesis rara vez ha sido parte de los estudios de
monitoreo, de ahí la preocupación insuficiente para el diseño experimental y el
análisis estadístico (Hinds 1984). Quizás el monitoreo será más exitoso cuando se
perciba (y realmente califique) como investigación científica y esté diseñado para
probar hipótesis específicas que sean relevantes para las políticas y las
cuestiones de gestión. En este contexto, el monitoreo es un enlace necesario en el
ciclo de "manejo adaptativo" que continuamente refina las regulaciones o prácticas
de manejo sobre la base de datos derivados del monitoreo y analizados con
énfasis en la predicción de impactos (Holling 1978). Como ilustración de cómo se
podría implementar un proyecto de monitoreo de la biodiversidad, imagine que una
agencia hipotética quiere evaluar el estado y las tendencias de la diversidad
biológica en el noroeste del Pacífico. Este grandioso proyecto podría llevarse a
cabo en diez pasos: 1. ¿Wbat y wby? Primero es necesario establecer metas y
objetivos, y los "puntos secundarios" de la biodiversidad que la agencia desea
evaluar (y mantener). Esto es más una cuestión de formulación de políticas que de
ciencia. Los objetivos para el noroeste del Pacífico pueden incluir: no pérdida neta
de cobertura forestal o humedales; recuperación de bosques coníferos de edad
avanzada hasta el doble de la superficie actual; recuperación de pastizales nativos
y estepas arbustivas de condiciones de pastoreo excesivo; mantener poblaciones
viables de todas las especies nativas; y erradicar especies exóticas problemáticas
de tierras federales. Los puntos secundarios corresponderían a estos objetivos y
abarcarían la salud y la viabilidad de todos los elementos de la biodiversidad
identificados como preocupantes. 2. Recopile e integre los datos existentes Las
bases de datos existentes relacionadas con la biodiversidad en los programas
estatales de patrimonio natural, archivos de agencias y de otras fuentes se
recopilarían, digitalizarían y superpondrían en un SIG. Estos datos serían
mapeados para la región en su conjunto a una escala de 1: 100,000 a 1: 500,000
(ver Scott et al. 1990). 3. Establecer condiciones de "línea de base". A partir de los
datos actuales, determine la extensión, distribución y condición de los tipos de
ecosistemas (vegetación) existentes y la distribución probable de las especies de
interés. Además, mapee la distribución e intensidad de los factores estresantes
identificados (por ejemplo, ozono troposférico, fragmentación del hábitat, densidad
del camino, intensidad de pastoreo). 4. Identificar "puntos de bot" y ecosistemas
de alto riesgo. A partir de los dos pasos anteriores, delinee áreas de biodiversidad
concentrada (por ejemplo, centros de riqueza y endemismo de especies) y
ecosistemas y áreas geográficas con alto riesgo de empobrecimiento debido al
estrés antropogénico. Tales áreas requieren un monitoreo más intensivo. En el
noroeste del Pacífico, un centro prominente de endemismo es la bioregión
Klamath-Siskiyou; Un tipo de ecosistema de alto riesgo es el bosque antiguo (de
todas las asociaciones de especies). 5. Formule preguntas específicas para ser
respondidas por monitoreo. Estas preguntas se guiarán por los puntos, las metas y
los objetivos secundarios que se identificaron en el Paso 1. Las preguntas pueden
incluir: ¿La proporción de pastos nativos y exóticos aumenta o disminuye? ¿Está
aumentando o disminuyendo el tamaño promedio de parche de los bosques
gestionados? ¿Son estables las poblaciones de aves migratorias neotropicales?
¿Se están recuperando las especies en peligro de la lista? Ayudará si los
formuladores de políticas pueden especificar umbrales en los cuales se
implementarán los cambios en las prácticas o regulaciones de gestión. 6.
Seleccione los indicadores. Identifique indicadores de biodiversidad estructural,
funcional y compositiva en varios niveles de organización que correspondan a los
puntos intermedios identificados (Paso 1) y preguntas (Paso 5). Los indicadores se
pueden elegir de la "lista de lavandería" en la Tabla 1, según los criterios para los
indicadores ideales revisados anteriormente (en "¿Por qué los indicadores?"). 7.
Identificar áreas de control y tratamientos. Para cada tipo de ecosistema principal,
identifique las áreas de control (por ejemplo, áreas naturales designadas de
desierto e investigación) y áreas sujetas a diferentes tipos e intensidades de estrés
y prácticas de manejo. Las tierras forestales públicas y privadas, por ejemplo,
abarcan una amplia variedad de tratamientos silvícolas. 8. Diseñar e implementar
un sistema de muestreo. Aplicando principios de diseño experimental, seleccione
sitios de monitoreo para preguntas y objetivos identificados. Un diseño puede
incluir un muestreo intensivo de ecosistemas y especies de alto riesgo
(identificado en el Paso 4) y un muestreo menos intensivo de áreas de control y
tratamiento generales identificadas en el Paso 7 (pero con puntos de muestreo y
parcelas seleccionadas al azar dentro de los tratamientos). Todos los tratamientos
y controles deben ser replicados. El muestreo sistemático aleatorio del paisaje
regional total (estratificado por tipo de ecosistema, si se desea) proporcionaría un
monitoreo de fondo y podría servir para identificar tensiones imprevistas. Sin
embargo, la biología debe impulsar el diseño estadístico, en lugar de dejar que el
diseño asuma una vida propia. 9. Validar las relaciones entre indicadores y
subpuntos. Se necesita una investigación detallada y continua para verificar qué
tan bien se corresponden los indicadores seleccionados con los puntos de interés
secundarios de la biodiversidad. Por ejemplo, ¿una fragmentación particular o
índice de borde (como la relación de área de perímetro o distribución de
frecuencia de tamaño de parche) realmente corresponde a la intensidad de los
efectos de borde abiótico y biótico o la interrupción de la dispersión entre parches
en el paisaje? ¿La relación entre el indicador y el punto secundario se mantiene
para todo el rango de condiciones encontradas? 10. Analizar tendencias y
recomendar acciones de gestión. Las series temporales de mediciones deben
analizarse de una manera estadísticamente rigurosa y los resultados sintetizados
en una evaluación que sea relevante para los responsables políticos. Si la
evaluación puede traducirse en cambios positivos en los supuestos de
planificación, dirección y prácticas de manejo, leyes y reglamentos o política
ambiental, el proyecto de monitoreo habrá demostrado ser una herramienta
poderosa para la conservación.