FUENTES, FREGADEROS Y REGULACIÓN DE POBLACIÓN

H. RONALD PULLIAM

Muchas especies de animales y plantas se pueden encontrar regularmente en una

variedad de hábitats dentro de una región geográfica local. Aun así, los ecólogos a
menudo estudian el crecimiento y la regulación de la población prestando poca o
ninguna atención a las diferencias en las tasas de natalidad y muerte que ocurren
en diferentes hábitats. Este artículo se ocupa del impacto de las tasas
demográficas específicas del hábitat sobre el crecimiento y la regulación de la
población. Yo sostengo que, para muchas poblaciones, una gran fracción de los
individuos puede ocurrir regularmente en hábitats "sumideros", donde la
reproducción dentro del hábitat es insuficiente para equilibrar la mortalidad local;
sin embargo, las poblaciones pueden persistir en tales hábitats, manteniéndose
localmente por la inmigración continua de áreas cercanas de "origen" más
productivas. Si este es comúnmente el caso de las poblaciones naturales,
sostengo que deben reconsiderarse algunas nociones ecológicas básicas sobre el
tamaño del nicho, la regulación de la población y la estructura de la comunidad.
Varios autores (Lidicker 1975; Van Horne 1983) han discutido la necesidad de
distinguir entre hábitats de fuentes y sumideros en estudios de campo de
regulación de poblaciones; sin embargo, la mayoría de los tratamientos teóricos
(Gadgil 1971; Levin 1976; McMurtie 1978; Vance 1984) de la dinámica de las
poblaciones de una sola especie en hábitats subdivididos espacialmente no han
abordado explícitamente el mantenimiento de poblaciones en hábitats donde la
reproducción no logra mantener el ritmo de la mortalidad local. Holt (1985)
consideró la dinámica de un depredador de alimentos limitados que ocupaba tanto
un hábitat de origen que contenía presas como un hábitat de sumidero sin presas.
Demostró que la dispersión pasiva de la fuente puede mantener una población en
el sumidero y que las poblaciones conjuntas de sumidero y fuente pueden exceder
lo que podría mantenerse en la fuente solo. Además, mostró que la dispersión
"retardada en el tiempo" de regreso a la fuente desde el sumidero puede
estabilizar una interacción depredador-presa que de otro modo sería inestable.
Holt argumentó, sin embargo, que la dispersión pasiva entre los hábitats de origen
y sumidero en un entorno temporalmente constante suele ser selectivamente
desventajosa, lo que implica que las poblaciones de sumideros serán transitorias
en el tiempo evolutivo.
En este artículo, considero las consecuencias de la dispersión activa (es decir, la
selección de hábitat basada en diferencias en la calidad del hábitat) sobre la
dinámica de poblaciones de una sola especie en ambientes espacialmente
heterogéneos. Sostengo que la dispersión activa de los hábitats de origen puede
mantener grandes poblaciones de sumideros y que tal dispersión puede ser
evolutivamente estable.

FUENTES, FREGADEROS Y REGULACIÓN DE POBLACIÓN

Un enfoque para modelar poblaciones espacialmente heterogéneas es emplear
modelos BIDE (Cohen 1969, 1971), que consideran simultáneamente el
nacimiento (B), la inmigración (I), la muerte (D) y la emigración (E). Normalmente,
en los modelos BIDE, los parámetros se consideran variables aleatorias pero no
espacialmente heterogéneas. En este artículo, hago suposiciones opuestas, a
saber, que las tasas de nacimiento, muerte, inmigración y emigración son
deterministas pero pueden diferir entre hábitats.
Primero, considere una población distribuida espacialmente con m
subpoblaciones, cada una de las cuales ocupa un hábitat o "compartimento"
discreto. Si bj y dj son, respectivamente, el número de nacimientos y el número de
muertes ocurridas en el transcurso de un año en el compartimento j, entonces el
número total de nacimientos y muertes durante ese año en todos los
compartimentos viene dado, respectivamente, por

ya que todo nacimiento y toda muerte tiene lugar en algún compartimento. Ahora,
sea ijk el número de personas que emigran del compartimento k al compartimento
j. Cada inmigrante en j debe provenir de uno de los otros m - 1 compartimentos o
entrar en j desde fuera de los m compartimentos que constituyen el conjunto de
interés. Es decir, la inmigración al compartimento j viene dada por

donde ijo representa la inmigración desde fuera del conjunto al compartimento j e

ijj es cero. De manera similar, si e1k representa el número de emigrantes de j a k,
entonces

Tenga en cuenta que ekj = ijk para todo j, k≠0. Finalmente, para completar las
definiciones de los parámetros BIDE, deje

Se dice que el conjunto de todos los compartimentos está en equilibrio dinámico

en el tiempo ecológico cuando el número de individuos (nj) en todos y cada uno de
los compartimentos no cambia de un año a otro. Esto ocurre solo si el número de
nacimientos más el número de inmigrantes es exactamente igual al número de
muertes más el número de emigrantes para cada compartimento. Es decir,

Se dice que el conjunto de todos los compartimentos está en equilibrio dinámico

en el tiempo ecológico cuando el número de individuos (nj) en todos y cada uno de
los compartimentos no cambia de un año a otro. Esto ocurre solo si el número de
nacimientos más el número de inmigrantes es exactamente igual al número de
muertes más el número de emigrantes para cada compartimento. Es decir,

EL NATURALISTA AMERICANO
Fig- Se realiza un censo anual en cada hábitat o "compartimento" en la primavera
al inicio de la temporada de reproducción (verano). Cada individuo que se
reproduce en el hábitat produce juveniles de P que están vivos al final de la
temporada de reproducción. No hay mortalidad de adultos durante la temporada
de reproducción; los adultos sobreviven a la temporada de no reproducción
(invierno) con probabilidad PA y los juveniles sobreviven con probabilidad PJ.

cuando (bide) j = 0. Un compartimento de fregadero (o hábitat) es aquel para el

que

cuando (bide) j = 0. Las definiciones anteriores se aplican estrictamente solo a

poblaciones en equilibrio. Una definición más general de una fuente es un
compartimento que, durante un largo período de tiempo (por ejemplo, varias
generaciones), no muestra ningún cambio neto en el tamaño de la población pero,
no obstante, es un exportador neto de individuos. De manera similar, un sumidero
es un importador neto de individuos.

DEMOGRAFÍA ESPECÍFICA DE HÁBITAT

Para ver cómo los parámetros BIDE se relacionan con las probabilidades de
supervivencia específicas del hábitat y las tasas de natalidad per cápita, considere
un ciclo anual simple para una población en un ambiente estacional (ver figura 1).
Se realiza un censo anual en la primavera al inicio de la temporada de
reproducción. Cada individuo que se reproduce en el hábitat 1 produce (en
promedio) juveniles de PI que están vivos al final de la temporada de
reproducción. No hay mortalidad de adultos durante la temporada de
reproducción; los adultos sobreviven a la temporada de no reproducción (invierno)
con probabilidad PA y los juveniles sobreviven con probabilidad PJ. Por lo tanto, el
número esperado de individuos vivos al final del invierno y justo antes de la
dispersión primaveral viene dado por

Si solo hubiera un compartimento (hábitat), X1 para una población pequeña sería

la tasa finita de aumento de la población. En un modelo multicompartimental, los
AJ indican qué compartimentos son fuentes y cuáles son sumideros. Para un
ejemplo simple, considere dos hábitats que no difieren en las probabilidades de
supervivencia de adultos o juveniles, pero que sí difieren en el éxito reproductivo
per cápita. Si el hábitat 1 es una fuente y el hábitat 2 un sumidero, entonces, por
definición

La tasa finita de aumento para un modelo multi-compartimental depende de la

fracción de la población en cada hábitat. Esto, a su vez, depende de cómo se
distribuyan los individuos entre los hábitats disponibles en el momento de la
dispersión, antes del inicio de la reproducción (fig. 1).
Antes de considerar cómo la dispersión del hábitat entre los hábitats de origen y
sumidero influye en la regulación de la población, analizo brevemente la
regulación de la población en un hábitat de origen en ausencia de un hábitat de
sumidero. Para hacer esto, debo especificar la naturaleza de la dependencia de la
densidad en el hábitat de origen. Para el modelo que se analiza a continuación, la
característica crítica de la dependencia de la densidad es que algunos individuos
en el hábitat de origen se comportan mejor que otros en términos de aptitud. Las
suposiciones simples que reflejan esta característica son que el número de
criaderos es limitado y que algunos individuos obtienen criaderos y otros no. En la
siguiente sección se analiza brevemente un modelo más general y más realista de
la distribución de la calidad del hábitat.
Supongo que solo hay ň sitios de reproducción disponibles en el hábitat de origen.
Si el tamaño total de la población es N y no hay otros sitios de reproducción
disponibles, N - ň individuos permanecen en el hábitat de origen como "flotadores"
no reproductivos o migran a hábitats de sumideros cercanos. En cualquier caso,
no logran reproducirse pero sobreviven con la misma probabilidad (P A) que los
individuos reproductores. (Las características cualitativas del modelo no cambian
por el supuesto de que los individuos que no se reproducen sobreviven con una
probabilidad mayor o menor que los reproductores). Dado que el éxito
reproductivo promedio de un individuo que asegura un sitio de reproducción es ß 1,
el éxito reproductivo promedio para toda la población se da por

Por lo tanto, de acuerdo con la definición de hábitat de origen (ecuación 5a), la

población aumenta cuando es rara y continúa creciendo a una tasa λ1 = PA + PJ ß1
hasta que todos los sitios de reproducción están ocupados. La población estará
regulada cuando

Nuevamente, a partir de la definición de fuente, P J ß1 / (I - PA) es mayor que uno;

así, la densidad de población de equilibrio (N *) excede el número de criaderos ( ň
), lo que implica la existencia de un excedente no reproductivo.
Suponga que, adyacente al hábitat de origen, hay un hábitat de sumidero grande,
donde los sitios de reproducción son abundantes pero de mala calidad. Según la
definición de sumidero (ec. 5b), ß2 <(1 - PA) / PJ; por lo tanto, la población de
sumideros disminuye y eventualmente desaparece por completo en ausencia de
inmigración de la fuente. Las personas que no pueden encontrar un sitio de
reproducción en la fuente emigran al sumidero porque un sitio de reproducción de
mala calidad es mejor que ninguno. Si la fuente está saturada y hay suficientes
criaderos en el sumidero, todo el excedente no reproductivo de la fuente emigra,
produciendo un aumento en la tasa de crecimiento de la población total:

La población total se equilibra cuando λ (N) = 1; y, según la ecuación (8)

Una forma relativamente simple de determinar las poblaciones de equilibrio que

habitarán los hábitats de fuente y sumidero bajo este modelo es observar que,
dado que el censo anual se realiza después de la emigración del excedente
reproductivo, nr individuos permanecen en la fuente y ň, (λ l - 1) inmigrar. Por lo
tanto, en términos del modelo BIDE, i2l = ň (PA + PJB1 - 1). La reproducción local
y la supervivencia en el sumidero se complementan con esta inmigración, de
modo que

Observe que λ1 - 1 es el excedente reproductivo per cápita en la fuente y 1 - λ2 es

el déficit reproductivo per cápita en el sumidero. Si hay muchos hábitats, la
población total alcanza un equilibrio cuando el excedente total en todos los
hábitats de origen es igual al déficit total en todos los hábitats de sumideros. Es
decir,

donde hay hábitats de fuentes de m1 y hábitats de sumideros de m2.

ESTABILIDAD ECOLÓGICA Y EVOLUCIONARIA

En el análisis anterior, calculé los tamaños de población de equilibrio en los
hábitats de origen y sumidero sin abordar la estabilidad de este equilibrio. Un
análisis de estabilidad local implica encontrar la pendiente (b) de λ (N) evaluada en
el tamaño de población de equilibrio N *. Si - bN es menor que uno, el equilibrio es
localmente estable y se aproxima de manera monótona (Maynard Smith 1968). La
tasa de aumento de la población combinada de fuentes y sumideros viene dada
por la ecuación (8). Diferenciando, se obtiene

FUENTES, FREGADEROS Y REGULACIÓN DE POBLACIÓN

FIG 2. El éxito reproductivo de cada individuo que se reproduce en un hábitat

particular depende del número de otros individuos en ese hábitat. ß1 (n), el éxito
reproductivo esperado del individuo que ocupa el j-ésimo mejor sitio de
reproducción en el hábitat 1 cuando hay un total de n individuos reproduciéndose
allí; ß1 (n), el éxito reproductivo promedio en el hábitat.

Observando el tamaño de la población de equilibrio dado en la ecuación (9), el

valor de - bN se ve fácilmente como 1 - PA - P432 o 1 - K2. Dado que el hábitat 2
es un sumidero, K2 es menor que 1 y, por lo tanto, - bN también es menor que
uno. En el caso de un hábitat fuente sin sumidero, 32 es igual a cero y - bN es
igual a 1 - PA. Por lo tanto, con o sin un hábitat de sumidero, el tamaño de la
población de equilibrio es localmente estable. Para los casos simples analizados
anteriormente, solo hay un equilibrio distinto de cero, y este equilibrio se aproxima
de manera monotónica a partir de cualquier tamaño de población inicial positivo.
Una cuestión diferente de estabilidad se refiere a la estabilidad evolutiva de la
regla de dispersión que determina la proporción de individuos en cada hábitat. Holt
(1985) argumentó que la dispersión pasiva entre una fuente y un sumidero es
evolutivamente inestable. Dos diferencias esenciales entre el modelo actual y el de
HIolt son la dispersión pasiva versus activa y la idoneidad desigual versus igual
dentro de un hábitat. En mi modelo, los individuos eligen abandonar la fuente
siempre que su éxito reproductivo esperado sea mayor en el fregadero. Esto
nunca sucede en el modelo de Holt porque todos los individuos en la fuente tienen
la misma aptitud y la aptitud media en la fuente nunca cae a menos de uno. Dado
que la aptitud media en el sumidero es siempre menor que uno, siempre vale la
pena que los individuos no emigren y la estrategia evolutivamente estable no es la
dispersión.
En mi modelo, cuando la población local en la fuente excede el número de
criaderos disponibles, se paga a todos los individuos excedentes para emigrar
porque pueden lograr una mayor aptitud al hacerlo. La regla de selección de
hábitat incorporada en el modelo es un caso especial de la regla más general
"nunca ocupe un sitio de reproducción más pobre cuando todavía hay uno mejor
disponible". Suponiendo que no hay diferencias específicas de hábitat en la
probabilidad de supervivencia, esta es la regla de selección de hábitat
evolutivamente estable porque ningún individuo puede hacerlo mejor cambiando
hábitats (ver Pulliam y Caraco 1984; Pulliam 1989).
En la figura 2 se ilustra una aplicación más general de una regla de hábitat
evolutivamente estable que también da como resultado la ocupación estable de
los hábitats de los sumideros. En esta figura, B11 (n) es el éxito reproductivo
esperado del individuo que utiliza el mejor lugar de reproducción en el hábitat 1, y
B1n (n) es el éxito esperado del individuo que usa el sitio más pobre ocupado
cuando hay n individuos en el hábitat 1 (la fuente).
Suponiendo que los individuos nunca ocupen un sitio más pobre cuando aún hay
uno mejor disponible, el hábitat 2 (el sumidero) no estará ocupado mientras B1N
(N)> B21 (1). Es decir, el hábitat del sumidero no estará ocupado mientras todos
los N miembros de la población puedan disfrutar de un mayor éxito reproductivo
en la fuente. Sin embargo, si B21 (1) excede B1N (N) antes de que el éxito
reproductivo promedio en la fuente alcance uno, el sumidero estará ocupado y la
distribución del hábitat será evolutivamente estable. Por supuesto, el número
relativo de individuos en los hábitats de origen y sumidero depende de los detalles
de cómo cambia el éxito reproductivo con el hacinamiento en cada hábitat. Si los
buenos sitios de reproducción en la fuente son raros y los sitios pobres en el
sumidero son relativamente comunes, puede haber una gran población en el
sumidero.

TRASCENDENCIA

Los hábitats de sumideros pueden albergar poblaciones muy grandes a pesar del
hecho obvio de que la población de sumideros eventualmente desaparecería sin
una inmigración continua. Considere la simple situación en la que cada año se
liberan i individuos en un hábitat donde la reproducción local es incapaz de
mantenerse al día con la mortalidad local. La población de equilibrio mantenida en
este hábitat de sumidero sería iI (1 - A). Por lo tanto, si ningún individuo sobrevivió
al invierno (K = 0), solo los i individuos recientemente liberados serían censados
cada año. Si los adultos sobrevivieran al invierno con una probabilidad? / 2, se
censarían 2i individuos cada año. Si, además, cada adulto produjera un promedio
de 0.4 juveniles que sobrevivieran hasta la primavera siguiente, la población de
equilibrio sería 10 veces i, aunque la población no podría mantenerse sin un
subsidio anual.
En algunas circunstancias, solo una pequeña fracción de la población puede estar
reproduciéndose en un hábitat de origen. La Figura 3 muestra la fracción de la
población de equilibrio en el hábitat fuente con base en los supuestos del modelo
desarrollado anteriormente y calculado según la ecuación (10). Claramente, si el
excedente reproductivo de la fuente es grande y el déficit reproductivo del
sumidero es pequeño, una gran mayoría de la población puede encontrarse en el
hábitat del sumidero. Por ejemplo, con un superávit de fuente per cápita de 1.0 y
un déficit de sumidero de 0.1, menos del 10% de la población se encuentra en
hábitats donde el éxito reproductivo es suficiente para equilibrar la mortalidad
anual.
El concepto de nicho.-A Joseph Grinnell a menudo se le atribuye la introducción
del concepto de nicho en la ecología. James y col. definió el nicho grinnelliano
como "el rango de valores de factores ambientales que son necesarios y
suficientes para permitir que una especie lleve a cabo su historia de vida"; en
condiciones normales, "se espera que la especie ocupe una región geográfica que
sea directamente congruente con la distribución de su nicho" (1984, p. 18).
Aunque James et al. sugirieron que una especie con dispersión limitada puede no
ocurrir en algunas áreas donde se encuentra su nicho, implicaron claramente que
la especie no ocurrirá donde su nicho esté ausente. Un hábitat de sumidero es,
por definición, un área donde los factores no son suficientes para que una especie
lleve a cabo su ciclo de vida, pero como se discutió anteriormente, algunas
especies pueden ser más comunes en los hábitats de sumideros que en los
hábitats de origen de los que dependen las poblaciones de sumideros.

Fig-3. la proporción de equilibrio (p *) de la población en el hábitat fuente depende

tanto del excedente per cápita en la fuente como del déficit per cápita en el
sumidero. Una gran proporción de la población puede encontrarse en el hábitat del
sumidero si el excedente de la fuente es grande y el déficit del sumidero es
pequeño.
La formulación particularmente influyente de Hutchinson (1958) del concepto de
nicho diferenciaba entre el nicho fundamental y el nicho realizado. Hutchinson
argumentó que el nicho realizado de la mayoría de las especies sería más
pequeño que el nicho fundamental como resultado de la competencia
interespecífica. En este artículo he argumentado que los excedentes reproductivos
de fuentes productivas pueden inmigrar y mantener poblaciones en sumideros de
población. Si esto es comúnmente cierto en la naturaleza, muchas especies
ocurren donde las condiciones no son suficientes para mantener una población sin
una inmigración continua. Así, en tales casos, se puede decir que el nicho
fundamental es menor que el nicho realizado.
Conservación de especies. Dado que una especie puede ocurrir comúnmente y
reproducirse con éxito en hábitats de sumideros, un investigador podría engañarse
fácilmente sobre los requisitos de hábitat de una especie. Además, los estudios
autecológicos de poblaciones en hábitats de sumideros pueden proporcionar poca
información sobre los factores que regulan el tamaño de la población si el tamaño
de la población en el sumidero está determinado en gran medida por el tamaño y
la proximidad de las fuentes.
Las decisiones de gestión de la población basadas en estudios en hábitats de
sumideros podrían dar lugar a resultados no deseados. Por ejemplo, el 90% de
una población puede encontrarse en un hábitat. Sobre la base de la abundancia
relativa y el estado de reproducción de los individuos en este hábitat, se podría
concluir que la destrucción de un hábitat alternativo cercano tendría un impacto
relativamente pequeño en la población. Sin embargo, si el hábitat anterior fuera un
sumidero y la alternativa una fuente, la destrucción de un hábitat relativamente
pequeño podría conducir a la extinción de la población local.
Estructura de la comunidad.- Lo que es un hábitat sumidero para una especie
puede ser una fuente para otras especies. Por tanto, una "comunidad" puede ser
una mezcla de poblaciones, algunas de las cuales se mantienen por sí mismas y
otras no. Los intentos de comprender fenómenos como la coexistencia local de
especies deben, por tanto, comenzar con la determinación de hasta qué punto la
persistencia de las poblaciones depende de la inmigración continua.
Muchos intentos de comprender la estructura comunitaria se han centrado en la
partición de recursos y la diversidad local de tipos de alimentos. La diversidad y
abundancia relativa de los organismos en cualquier hábitat particular puede
depender tanto de la diversidad regional de hábitats como de la diversidad de
recursos disponibles localmente. En casos extremos, el conjunto local de especies
puede ser un artefacto del tipo y la proximidad de los hábitats vecinos y tiene poco
que ver con los recursos y las condiciones en un sitio de estudio. Esto no implica
que los estudios locales de los mecanismos de regulación de la población y la
coexistencia de especies sean innecesarios, sino que deben realizarse en
conjunto con estudios de "paisaje" sobre la disponibilidad de tipos de hábitats a
nivel regional.
Mi objetivo es llamar la atención sobre algunas de las implicaciones de las tasas
demográficas específicas del hábitat. En muchos sentidos, pueden ser
ecológicamente más importantes que las tasas demográficas específicas por edad
que han recibido tanta atención en la literatura ecológica y evolutiva.

RESUMEN
Las poblaciones de animales y plantas a menudo ocupan una variedad de áreas
locales y pueden experimentar diferentes tasas locales de natalidad y muerte en
diferentes áreas. Cuando esto ocurre, los excedentes reproductivos de los hábitats
de fuentes productivas pueden mantener a las poblaciones en hábitats de
sumideros, donde el éxito reproductivo local no se mantiene a la par con la
mortalidad local. Para los animales con una selección de hábitat activa, un
equilibrio con los hábitats de origen y sumidero ocupados puede ser ecológica y
evolutivamente estable. Si el excedente de población de la fuente es grande y el
déficit per cápita en el sumidero es pequeño, sólo una pequeña fracción de la
población total se producirá en áreas donde la reproducción local es suficiente
para compensar la mortalidad local. En este sentido, el nicho realizado puede ser
mayor que el nicho fundamental. En consecuencia, el conjunto de especies
particular que ocupa cualquier sitio de estudio local puede consistir en una mezcla
de poblaciones fuente y sumidero y puede estar tan o más influenciado por el tipo
y la proximidad de otros hábitats como por los recursos y otras condiciones del
sitio.

EXPRESIONES DE GRATITUD

Deseo agradecer la ayuda de G. Reynolds y J. Nelms en la preparación del

manuscrito y el apoyo financiero de la National Science Foundation (BSR
8415770)