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VÍAS DE TRANSPORTES

ENDOCITOSIS:

En terminos amplios, la endocitosis puede dividirse en dos categorias: la endocitosis por


volumen y la endocitosis mediada por receptor. La endocitosis por volumen (tambien
conocida como pinocitosis) es la captacion inespecifi ca de liquidos extracelulares.
Cualquier molecula, grande o pequena, que este presente en el liquido abarcado tambien
entra a la celula. La endocitosis por volumen puede visualizarse con la adicion de una
sustancia al medio de cultivo, como el tinte amarillo lucifer o la enzima peroxidasa del
rabano picante que captan las celulas en forma inespecifi ca. La endocitosis por
volumen tambien retira porciones de la membrana plasmatica y puede funcionar sobre
todo en el reciclaje de membrana entre la superfi cie celular y los compartimientos
interiores. En cambio, la endocitosis mediada por receptor se refi ere a la captacion de
macromoleculas extracelulares especificas (ligandos) despues de su union con
receptores en la superfi cie externa de la membrana plasmatica.

EXOCITOSIS:

La exocitosis es el proceso mediante el cual se secretan diferentes tipos de moléculas


contenidas en una vesícula citoplasmática de una célula al espacio extracelular,
expresándose en todas las células eucariotas. La exocitosis implica la fusión de la
membrana vesicular a la membrana plasmática, de manera calcio dependiente. La
exocitosis se ha especializado grandemente en células secretoras y neuronas, es
altamente regulable y se denomina exocitosis regulada. Posterior a la exocitosis la
vesícula es recuperada por el mecanismo de endocitosis que también se ha especializado
y es regulable en cierto tipo de células. La gemación de vesículas nuevas de diferentes
compartimentos de la célula como el aparato de Golgi y el retículo endoplasmático
también es un proceso constitutivo expresado en todas las células.

Hay que diferenciar la exocitosis regulada de la exocitosis constitutiva por la cual las


células transportan elementos de membrana y proteínas contínuamente a la membrana
plasmática. Sin embargo hay muchos pasos en los cuales estos dos mecanismos se
asemejan.
RECEPTORES PARA LA ENDOCITOSIS

Las moleculas que capta una celula por endocitosis se mueven en una vía endocítica
bien defi nida Antes de describir los fenomenos que ocurren en la via endocitica, vale la
pena considerar dos tipos diferentes de receptores que estan sujetos a la endocitosis. Un
grupo de receptores, al cual se le denomina “receptores domesticos”, es el encargado de
la captacion de materiales que se utilizan en la celula. Los ejemplos mejor estudiados
son los receptores para transferrina y lipoproteina de baja densidad (LDL), que median
la entrega a las celulas del hierro y el colesterol, respectivamente. El receptor para LDL
se describe con detalle al fi nal de esta seccion. El receptor de color rojo de la fi gura 8-
42 representa un receptor doméstico. Es el encargado de unir los ligandos extracelulares
que llevan mensajes que cambian las actividades celulares. Estos ligandos, que incluyen
hormonas como la insulina y factores de crecimiento como el EGF, se unen con el
receptor de la superfi cie y emiten una senal para respuesta fi siologica dentro de la
celula). La endocitosis del primer grupo de receptores casi siempre deriva en la entrega
de los materiales unidos, como el hierro y el colesterol, a la celula, y el receptor regresa
luego a la superfi cie celular para realizar mas rondas de captacion. La endocitosis del
segundo grupo de receptores conduce a menudo a la destruccion del receptor, un
proceso llamado regulación en descenso del receptor, y que tiene el efecto de reducir la
sensibilidad de la celula a la estimulacion posterior por la hormona o factor de
crecimiento. La regulacion en descenso del receptor es un mecanismo por el cual las
celulas regulan su capacidad para responder a los mensajeros extracelulares. Los
“receptores de senalizacion” casi siempre estan marcados para la endocitosis y
destruccion ulterior por el enlace covalente con una “etiqueta” en la cola citoplasmica
del receptor cuando aun esta en la superfi cie celular. La etiqueta es una pequena
proteína llamada ubiquitina que se agrega por medios enzimaticos. Las proteinas de
membrana que no se someten en forma usual a la endocitosis se interiorizan si llevan
una ubiquitina adicional.
VESÍCULAS DE TRANSPORTE
VESÍCULAS CON CATRINA:

Proteína cuya función principal es recubrir las vesículas intracelulares. Está formada
por tres cadenas pesadas y tres cadenas ligeras, que forman una estructura trirradiada
desde un punto central. Median el trasporte selectivo de receptores transmembrana, en
vesículas pinocíticas son pequeñas y uniformes, las vesículas de secreción son grandes.

VESÍCULAS CARENTES DE CLATRINA.

Intervienen en el traslado de proteínas desde el RE hasta el AG. El revestimiento de


estas vesículas consiste en parte en un gran complejo proteico llamado coatómero,
formado por siete subunidades proteicas de revestimiento (llamadas COP, de coat
protein). Por 10 menos una de ellas presenta homología de secuencia con las adaptinas
de las vesículas revestidas de clatrina, pero difieren estructuralmente de esta última.

ESTRUCTURA DE LA CUBIERTA DE CLATRINA

La clatrina es un complejo proteico formado por tres cadenas ligeras y tres cadenas
pesadas que constituyen una unidad llamada "el triesqueleto" (triskelion) de clatrina.
Este complejo es reclutado a la membrana plasmática por proteínas adaptadoras. Una de
estas proteínas adaptadoras, es el complejo AP-2, formado por cuatro subunidades
(α, β2, µ2 y σ2). El complejo AP- 2 interactúa con clatrina, a través de la subunidad β2,
y estimula su polimerización generando una malla de clatrina que cubre la vesícula.
Durante el ensamble progresivo de clatrina en la membrana, ésta va adquiriendo
curvatura hasta que se forma la vesícula endocítica. La fisión de la vesícula cubierta con
clatrina es controlada por la GTPasa dinamina. Se ha propuesto que la dinamina actúa
como una mecano-enzima la cual usa la hidrólisis de GTP para generar la fuerza
necesaria para estrangular el cuello y escindir las vesículas de la membrana.

Normalmente las vesículas pinocíticas revestidas de clatrina son de tamaño pequeño y


uniforme pero la Catrina Está implicada también en la formación de vesículas mayores
por ejemplo en vesículas de secreción que contienen grandes agregados de proteínas
PASOS Y COMPONENTES EN LA FORMACIÓN DE VESÍCULAS

Pasol:

El ensamblaje es disparado cuando una proteína que une GTP, una GTPasa monomérica
(GTP binding protein) denominada ARF (ADP ribosy1ation factor) u otra relacionada
que posee una cola de ácido graso (Ac. mirístico), es activada por unión a GTP. La ARF
citosó1ica está unida a GDP y el intercambio por GTP es un proceso catalizado por una
proteína denominada GNEF o GNRF( guanine nucleotide exchange/re1easing
factor)localizada en la membrana.

Paso2:

El brote se desarrolla y se cierra por la adición de Acy1 CoA (pa1mitoy1 coenzima A)


en las proteínas cap y por la acción de la GTPasa dinamina (se cree que actúa como un
anillo que estrangula la zona de unión del brote a la membrana dejando la vesícula libre)
en las cubiertas de clatrina.

Paso3:

ARF es inactivada al hidro1izarse el GTP unido, por acción de una GAP (GTPasa
activating protein) que libera Pi a partir del nucleótido, produciendo GDP-ARF.

Paso4:

La ARF inactivada se disocia de la membrana dejando una vesícula cubierta. En el caso


de las cubiertas por coatómero (Cap), estas proteínas se disocian inmediatamente
después de ARF, ya que las vesículas cubiertas libres de la GTPasa monomérica no son
observadas ordinariamente. Los trisquelions de clatrina son subsecuentemente liberados
de las vesículas.

Paso 5:

Así, las cubiertas proteicas son rápidamente disociadas, dejando la vesícula preparada
para la fusión con la membrana receptora específica. Las proteínas cap persisten en el
citoplasma como el ensamble soluble llamado coatómero (combinación estequiométrica
de proteínas Cap) hasta un próximo reclutamiento de cubierta.

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