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Sección ii Bioenergética y el metaBoliSmo

de carBohidratoS y lípidoS

11
c A P í T u l o

Bioenergética: la función
del ATP
Kathleen M. Botham, PhD, DSc y Peter A. Mayes, PhD, DSc

IMPORTANCIA BIOMÉDICA implica que dentro del sistema total, la energía no se pierde ni se
gana durante cambio alguno; sin embargo, sí se puede transferir de
La bioenergética, o termodinámica bioquímica, es el estudio de los una porción del sistema a otra, o transformarse en otra forma
cambios de energía que acompañan a reacciones bioquímicas. de energía. En sistemas vivos, la energía química se transforma ha-
Los sistemas biológicos son en esencia isotérmicos y usan energía cia calor o hacia energías eléctrica, radiante o mecánica.
química para impulsar procesos vivos. El modo en que un animal La segunda ley de la termodinámica establece que para que un
obtiene combustible idóneo a partir de sus alimentos para propor- proceso ocurra de manera espontánea, es necesario que la entro-
cionar esta energía es básico para el entendimiento de la nutrición y pía total de un sistema aumente. La entropía es la extensión de
el metabolismo normales. La muerte por inanición ocurre cuando trastorno o de aleatoriedad del sistema y alcanza su punto máximo
se agotan las reservas de energía disponibles, y ciertas formas de conforme alcanza el equilibrio. En condiciones de temperatura y
malnutrición se relacionan con desequilibrio de energía (maras- presión constantes, el vínculo entre el cambio de energía libre (ΔG)
mo). Las hormonas tiroideas controlan el índice de liberación de de un sistema que está reaccionando y el cambio de entropía (ΔS) se
energía (índice metabólico) y sobreviene enfermedad cuando fun- expresa por medio de la ecuación que sigue, que combina las dos
cionan mal. El almacenamiento excesivo de energía excedente causa leyes de la termodinámica:
obesidad, misma que es cada vez más común en la sociedad occi-
dental, padecimiento que predispone a muchas enfermedades, ΔG = ΔH - TΔS
como enfermedad cardiovascular y diabetes mellitus tipo 2, además
de que disminuye la esperanza de vida del individuo. donde ΔH es el cambio de la entalpía (calor) y T es la temperatura
absoluta.
En reacciones bioquímicas, dado que ΔH es aproximadamente
LA ENERGÍA LIBRE ES LA ENERGÍA ÚTIL igual a ΔE, el cambio total de energía interna de la reacción, la rela-
ción anterior puede expresarse como sigue:
EN UN SISTEMA
ΔG = ΔE - TΔS
El cambio de energía libre de Gibbs (ΔG) es la porción del cambio
de energía total en un sistema que está disponible para desempeñar Si ΔG es negativa, la reacción procede de modo espontáneo con
trabajo, es decir, la energía útil, también conocida como el potencial pérdida de la energía libre; esto es, es exergónica. Si, además,
químico. ΔG es de gran magnitud, la reacción avanza casi hasta completarse
y es, en esencia, irreversible. Por otra parte, si ΔG es positiva, la
reacción sólo procede si es factible ganar energía libre; de modo
Los sistemas biológicos se conforman que es endergónica. Si, además, ΔG es de gran magnitud, el siste-
a las leyes generales de la termodinámica ma es estable, con poca o ninguna tendencia a que ocurra una re-
La primera ley de la termodinámica establece que la energía total acción. Si ΔG es de cero, el sistema está en equilibrio y no tiene
de un sistema, incluso sus alrededores, permanece constante. Eso lugar un cambio neto.

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capítulo 11 Bioenergética: la función del ATP 93

Cuando los reactivos están presentes en concentraciones de 1.0 reacciones exergónicas reciben el nombre de catabolismo (en gene-
mol/L, ΔG0 es el cambio de energía libre estándar. Para reacciones ral, la desintegración u oxidación de moléculas de combustible), en
bioquímicas, un estado estándar es definido como tener un pH de tanto que las reacciones sintéticas que acumulan sustancias se lla-
7.0. El cambio de energía libre estándar a tal estado estándar es indi- man anabolismo; los procesos catabólico y anabólico combinados
cado por ΔG0ʹ. constituyen el metabolismo.
El cambio de energía libre estándar puede calcularse a partir de Si la reacción que se muestra en la figura 11-1 va de izquierda a
la constante de equilibrio Keq. derecha, el proceso general debe acompañarse de pérdida de energía
libre como calor. Un mecanismo posible de acoplamiento podría
ΔG0ʹ = -RT ln K’eq imaginarse si un intermediario (I) obligatorio común tomó parte en
ambas reacciones, esto es,
donde R es la constante gaseosa y T es la temperatura absoluta (cap.
8). Es importante notar que la ΔG real puede ser mayor o menor que A+C→I→B+D
ΔG0ʹ, según las concentraciones de los diversos reactivos, incluso el
solvente, diversos iones y proteínas. Algunas reacciones exergónicas y endergónicas en sistemas
En un sistema bioquímico, una enzima sólo acelera el logro del biológicos están acopladas de este modo. Este tipo de sistema tiene
equilibrio; nunca altera las concentraciones finales de los reactivos un mecanismo integrado para el control biológico del índice de pro-
en equilibrio. cesos oxidativos, puesto que el intermediario obligatorio común
permite que el índice de utilización del producto de la vía sintética
(D) determine mediante acción de masa el índice al cual se oxida A.
LOS PROCESOS ENDERGÓNICOS En realidad, estos vínculos proporcionan una base para el concepto
PROCEDEN POR MEDIO DE de control respiratorio, el proceso que evita que un organismo se
consuma fuera de control. Las reacciones de deshidrogenación, que
ACOPLAMIENTO A PROCESOS están acopladas a hidrogenaciones por medio de un acarreador in-
EXERGÓNICOS termedio (fig. 11-2), proporcionan una extensión del concepto de
acoplamiento.
Los procesos vitales —p. ej., reacciones sintéticas, contracción mus-
Un método alternativo de acoplar un proceso exergónico a uno
cular, conducción de impulsos nerviosos, transporte activo— obtie-
endergónico es sintetizar un compuesto cHAPteRde alta
11 energía potencial
Bioenergetics: The Roleen
of ATP 93
nen energía mediante enlace químico, o acoplamiento, a reacciones
la reacción exergónica, e incorporar este nuevo compuesto hacia la
oxidativas. En su forma más simple, este tipo de acoplamiento pue-
reacción endergónica, lo que efectúa una transferencia de energía
de representarse como lo muestra la figura 11-1. La conversión del
chemical reactions, a standard state is defined as libre adesde
having pH la vía exergónicawhereas
molecules), hacia la endergónica
the synthetic (fig. 11-3). Lathat
reactions ven-build up sub-
metabolito A en el metabolito B ocurre con liberación de energía
of 7.0. The standard free-energy change at this taja biológica
standard state de este mecanismo
stances are termed esanabolism.
que el compuestoThe de energía
combined catabolic and
libre y está acoplada a otra reacción 0ʹen la cual se requiere energía li-
is denoted by ΔG .
bre para convertir el metabolito C en el metabolito D. Los términos anabolic processes constitute metabolism.
exergónico y endergónico, The standard
en lugar free-energy
de los términos change can be
químicos calculated from
nor- If the reaction shown in Figure 11–1 is to go from left to
the equilibrium constant K .
males “exotérmico” y “endotérmico”, indicaneqque un proceso está AH right,
2 then Acarreador
the overall process must BH2 be accompanied by loss

acompañado de pérdida o ganancia, respectivamente, de energía li- of free energy as heat. One possible mechanism of coupling
ΔG0’ = -RT ln K’eq could be envisaged if a common obligatory intermediate (I)
bre en cualquier forma, no siempre como calor. En la práctica, un A Acarreador H2 B
proceso endergónico took part in both reactions, ie,
wherenoR puede existir
is the gas de manera
constant and Tindependiente,
is the absolute temperature
sino que debe ser(Chapter
un componente 8). It is important to exergónico-ender-
de un sistema note that the actual ΔG FIGURA
may be 11-2 Acoplamiento de reacciones A+C→I→B+D
de deshidrogenación e
gónico acoplado larger
donde or el cambio neto general es exergónico. Las
smaller than ΔG depending on the concentrations
0ʹ hidrogenación por medio de un acarreador intermedio.
of the various reactants, including the solvent, various ions, Some exergonic and endergonic reactions in biologic sys-
A and proteins. tems are coupled in this way. This type of system has a built-in
A
In a biochemical system, an enzyme only speeds up the mechanism for biologic control of the rate of oxidative pro-
attainment of equilibrium; it neverCalor alters the final concentra- cesses, since the common obligatory intermediate allows the
Ex

tions of the reactants at equilibrium. rate of utilization of the product of the synthetic path (D) to
er

D determine by mass action the rate at which A is oxidized. In-


ni
ca

D
deed, these relationships supply a basis for the concept of re-
Energía libre

E
ENDERGONIC PROCESSES PROCEED BY spiratory control, the process that prevents an organism from
Energía libre

burning out of control. An extension of the coupling concept


COUPLING TO EXERGONIC PROCESSES is provided by dehydrogenation reactions, which are coupled
Energía
The vitalicaprocesses—eg, synthetic reactions, química muscular contrac- to hydrogenations by an intermediate carrier (Figure 11–2).
ón An alternative method E of coupling an exergonic to an en-
tion, de
r gnerve impulse conduction, active transport—obtain en-
n dergonic process is to synthesize a compound of high-energy
ergy
E by chemical linkage, or coupling, to oxidative reactions.
In its simplest form, this type of coupling may be represented potential in the exergonic reaction and to incorporate this
C as shown in Figure 11–1. The B conversion of metabolite A to new compoundB into the endergonic C
reaction, thus effecting a
metabolite B occurs with release of free energy and is coupled transference of free energy from the exergonic to the ender-
A+C B + D + Calor
to another reaction in which free energy is required FIGURA
to con- 11-3 gonic pathway (Figure
Transferencia de energía11–3). The biologic
libre desde una reacciónadvantage of this
FIGURA 11-1vert metabolitedeCuna
Acoplamiento to reacción
metabolite D. Thea terms
exergónica una exergonic and haciamechanism
exergónica una endergónicais that the compound
mediante un compuesto of intermedio
high potential energy,
endergónica. endergonic, rather than the normal chemical terms de alta energía (~E,). unlike I in the previous system, need not be structurally
“exother-
mic” and “endothermic,” are used to indicate that a process
is accompanied by loss or gain, respectively, of free energy in AH2 Carrier BH2

any form, not necessarily as heat. In practice, an endergonic


process cannot exist independently, but must be a component A Carrier H2 B
of a coupled exergonic-endergonic system where the overall
11 Bender.indd 93
net change is exergonic. The exergonic reactions are termed FIGURE 11–2 Coupling of dehydrogenation and hydrogenation
27/11/09 13:58:53
alters the muscular
final concentra- burning
cesses,
to out
hydrogenations
since
of control.
the common
An
by extension
an intermediate
obligatory
of the
intermediate
carrier
coupling
(Figure
concept
allows
11–2).
the
Creactions,
PROCESSES contrac-
is provided
rate of An
utilization
byalternative
dehydrogenation
of the
method
product
reactions,
of coupling
of thewhich
synthetic
an exergonic
are coupled
path to
(D)
antoen-
ctive transport—obtain en-
ns,
ling, muscular
to oxidativecontrac-reactions. to hydrogenations
determine
dergonicby process
mass
by anaction
isintermediate
to synthesize
the ratecarrier
ata compound
which (Figure
A is oxidized.
of
11–2).
high-energyIn-
oupling
ransport—obtain
may be represented
en- deed,
An potential
alternative
these relationships
in method
the exergonic ofsupply
coupling
reaction
a basis
an exergonic
and
for the to incorporate
concept
to an en- of re-this
oES
nversion PROCEED BY
oxidative of metabolite
reactions. A dergonic
to spiratory
new process
compound
control,
is to synthesize
into
the process
the endergonic
a that
compound
prevents
reaction,
ofan high-energy
organism
thus effecting
from a
g
f free
may energy
be represented
and is coupled potential
burning in out
the of
transference exergonic
control.
of free energyAn
reaction
extension
fromandtheoftoexergonic
the
incorporate
coupling to theconcept
thisender-
NIC PROCESSES
onenergyof metabolite
is required A94 toto con-new iscompound
Sección provided
gonicii pathway by
into dehydrogenation
Bioenergética they elendergonic
(Figure 11–3).de reaction,
metabolismo reactions,
The biologic
carbohidratos thus
ywhich effecting
lípidos are coupled
advantage aof this
D.
actions,
energy The terms
and
muscular 94 contrac-
is exergonic
coupled 94 Section
and ii mechanism
Section
to Bioenergetics
ii of &isthe
Bioenergetics
hydrogenations
transference free Metabolism
& the
by
energy
that an
the of Carbohydrates
Metabolism
intermediate
from
compound of& Lipids
theof exergonic
Carbohydrates
carrier
high &(Figure
to Lipids
potential 11–2).
the ender- energy,
ive
al
y is chemical
transport—obtain
requiredterms to con- potencial
“exother- alta, ~
en- gonic E An, al
pathway contrarioI in de
alternative
unlike (Figure method
11–3).
the I previous
en elThesistema previo,
of coupling
biologic
system, an
needno necesita
exergonic
advantage anCuadro
tothis
not beofstructurallyen- 11-1 Energía libre estándar de hidrólisis
d
ng,terms
totoindicate
oxidative
exergonic that aestar
reactions.
and relacionado
process dergonic
mechanism de modo thatestructural
isprocess theis to con A, of
synthesize
compound B,a high
C o D,potential
compound lo queofper- energy,de algunos organofosfatos de importancia bioquímica
high-energy
mical
spectively,
pling terms
may be related
of“exother-
free mite
represented to que
energy A,in
related ~B,
EC,
to A, or
B, D,
sirva C,
,potential
unlike comoallowing
or
I inD,
un
in allowing
the
the AH 2 to serve
transductor
exergonic
previous
E E to as
deserve a transducer
energía
reaction
system,
Carrier as desde
need a and
transducer
notuna ofincorporate
tobe BHof
amplia2TABLE
structurally TABLE 11–111–1
this Standard Free Energy
Standard of Hydrolysis
Free Energy of of
of Hydrolysis
energy from
energy a wide range of exergonic reactions to an equally ΔG0’
ndicate
ersion
In practice,
of
thatmetabolite
a an
process gama
endergonic
A tode from new a wide
reacciones compoundrange ofinto
endergónicas exergonic
hacia unareactions
the endergonicgama igual to de
anamplia
reaction, equally deeffecting
thusSome Organophosphates
Some a Organophosphates of Biochemical Importance
of Biochemical Importance
vely,
y,
reebut energy
ofmust
freeandbe wide
energy range
wide
in range
aiscomponent
coupled of endergonic
reacciones of endergonic
otransference
procesos reactions
AH free or
2 of reactions
endergónicos, processes,
energy or from
como
Carrier such
processes,
biosíntesis, as
suchbio- 2as bio-
contracción
the exergonic
BH to the ender- Compuesto kJ/mol kcal/mol
A Carrier H2 B ΔG0’ ΔG0’
ic
nergy
actice,
systemisanrequired
where syntheses,
endergonicthemuscular,
to muscular
syntheses,
overall muscular
con- excitación
gonic contraction,
pathway contraction,
nerviosa (Figurenervous
y transporte nervous
11–3). excitation,En la and
The excitation,
activo. biologic célula and
viva, of this
advantage
active transport. InFIGURE
theInliving cell, the principal high-energy Fosfoenolpiruvato −61.9 −14.8
must
The
gonic terms
bereactions
a component areelactive
exergonic and transport.
principal
termed intermediario
mechanism the11–2
A
isliving
de cell,
altaCoupling
that the principal
energía
the compound
Carrier of H
of high-energy
odehydrogenation
compuesto high
B
acarreador
potential energy,
and hydrogenation Compound
Compound kJ/molkJ/mol kcal/mol kcal/mol
em
down
chemical
whereor terms intermediate
oxidation
the overall (designado
“exother- or
intermediate
of fuel ~ E carrier
or
, en compound
carrier
unlike
reactions byI compound
la figura (designated
11-3),
in intermediate
an the es(designated
previous ~
system, ~
trifosfato
elcarrier.
2
E in Figure
de in
need
E Figure
adenosina
not be structurally Carbamoil fosfato −51.4 −12.3
Phosphoenolpyruvate
Phosphoenolpyruvate −61.9 −61.9 −14.8 −14.8
oreactions
indicateare that11–3)
termed is adenosine
11–3)
(atp).
a process is adenosinetriphosphate
triphosphate (AtP). (AtP).
FIGURE 11–2 Coupling of dehydrogenation and hydrogenation 1,3-bisfosfoglicerato −49.3 −11.8
AH2 Carrier BH2 Carbamoyl Carbamoylphosphate phosphate −51.4 −51.4 −12.3 −12.3
ectively,
or oxidation
of freeofenergy
fuel in reactions by an intermediate carrier. (a 3-fosfoglicerato)
n practice, an endergonic
HIGH-ENERGY
HIGH-ENERGY
LOS
but must be a component FOSFATOS PHOSPHATESPHOSPHATES PLAY PLAY A A
ADE ALTA ENERGÍA TIENEN (to 3-phosphoglycerate)
1,3-Bisphosphoglycerate
1,3-Bisphosphoglycerate
Creatina fosfato
(to 3-phosphoglycerate)
−49.3 −49.3 −43.1 −11.8 −11.8 −10.3

system whereCENTRAL
Heat CENTRAL ROLE ROLE IN FUNDAMENTAL
ENERGY
IN ENERGY CAPTURE CAPTURE
A Carrier H2 B
the UNA
overall FUNCIÓN EN LA Creatine
ATP → AMP + PPi
phosphate
Creatine phosphate −43.1 −43.1
−32.2
−10.3 −10.3
−7.7
onic reactions AND AND
are termed TRANSFER
CAPTACIÓN TRANSFER
FIGURE A
Y 11–2
LA TRANSFERENCIA
Coupling of dehydrogenation and hydrogenation ATP → ADP + Pi −30.5 −7.3
D
Heat ATP →ATP AMP →+AMP PPi + PPi −32.2 −32.2 −7.7 −7.7
own or oxidation of fuel reactions by an intermediate carrier.
DE
In order toENERGÍA
In order maintain
to maintain livinglivingprocesses,
processes,all organisms
all organisms must must ob- ob- ATP →ATP Glucosa 1-fosfato −20.9 −5.0
D ADP→+ ADP Pi + Pi −30.5 −30.5 −7.3 −7.3
D tain supplies
tain supplies of freeof energy
free energy from from their their
environment.environment. Auto- Auto- PPi −19.2 −4.6
Atrophic
finorganisms
de mantener procesos vivos, todos los organismos E
eg,deben
theeg, obte-
the GlucoseGlucose 1-phosphate 1-phosphate −20.9 −20.9 −5.0 −5.0
Free energy

trophic organisms utilize simple


utilize exergonic
simple exergonic processes;
processes;
ner ofenergía libre(green
desde su ambiente. Los
theorganismos Feautotróficos
Fe→ Fe3+ PPi PPFructuosa
D 6-fosfato −15.9 −3.8
energy energy sunlight
of sunlight plants),
(green the reaction
plants), E Fe →
reaction 2+ 2+ 3+
A −19.2 −19.2 −4.6 −4.6
utilizan
Chemical procesos exergónicos simples; por ejemplo, la energía de la i
Free energy

(some
Heatenergy bacteria).
(some bacteria).On the Onother hand,hand,
the other heterotrophic
heterotrophic organ-organ- Glucosa 6-fosfato −13.8 −3.3
isms luz solar (plantas freeverdes), labyreacción Fe2+metabolism
→ Fe3+metabolism
(algunas bacterias). Fructose 6-phosphate
Fructose 6-phosphate −15.9 −15.9 −3.8 −3.8
obtain
isms free
obtain energy by coupling
energy their
coupling their to the to the Glicerol 3-fosfato −9.2 −2.2
D Chemical Por
breakdown otraof
breakdown parte, ofloscomplex
complex organismos
organic heterotróficos
molecules
organic molecules obtienen
in their E energía libreGlucose
environ-
in their environ- 6-phosphate
Glucose 6-phosphate −13.8 −13.8 −3.3 −3.3
energy
ment.alment.
acoplar
In all In su
theseallmetabolismo
organisms,
these aATP
organisms, la desintegración
plays
ATP plays a central a de moléculas
role
central inrole
theinorgáni-
the Glycerol abreviaturas: PPi, pirofosfato inórganico; Pi, ortofosfato inorgánico.
3-phosphate
Glycerol 3-phosphate −9.2 −9.2 −2.2 −2.2
cas
transference complejas en
of freeofenergy su ambiente.
from from En todos
the exergonic estos E organismos, el ATP D Nota: Todos los valores tomados de Jencks (1976), excepto los valores para el PPi, que
to the
B transference free energy the exergonic E toender-the ender- son de Frey y Arabshahi (1995). Los valores difieren entre investigadores, según las
gonictiene una función fundamental enis laatransferencia de energía libre
Abbreviations:
Abbreviations:PPi, pyrophosphate; Pi, inorganic
PPi, pyrophosphate; orthophosphate.
Pi, inorganic orthophosphate.
Free energy

processes
gonic processes (Figure 11–3).11–3).
(Figure ATP ATP nucleoside
is aB nucleoside triphos- triphos-
C condiciones precisas en las cuales se hicieron las mediciones.
phatedesde los procesos exergónicos hacia los endergónicos (fig.groups.
11-3).Note:
El AllNote:
Heat values Alltaken
valuesfromtakenJencks
from(1976),
Jencks except
(1976), that
except PPi which
for that for PPis from Frey
which andFrey and
is from
B containing
phate containing adenine, ribose,ribose,
adenine, and three
and phosphate
three phosphate groups. Arabshahi (1995). Values
Arabshahi (1995).differ
Values between investigators,
differ between depending
investigators,
i
on the precise
depending on the precise
ATP
Chemical
In its In es
reactions un nucleósido
in FIGURE
theincell, trifosfato
theit11–3functionsque contiene adenina, ribosa y tres
its reactions cell, it Transfer Bas of
functions the asMgthe complex
Mg complex
2+ 2+ conditions
rgonic to an endergonic
energy free energy Cfrom an exergonic tounder
an which
conditions underthe measurements
which were made.
the measurements were made.
grupos
(Figure 11–4).
(Figure fosfato.
11–4). En sus reacciones
endergonic reaction viaena high-energy
la célula, funciona intermediate como el
compound (~E).
to an endergonic
complejo
The importance
The de
FIGURE Mg2+of
importance (fig.
11–3 11-4).
phosphates
of Transfer
phosphates in intermediary
of free inenergy
intermediary
fromE
metabo- metabo-to an de baja energía, ejemplificados por los fosfatos éster que se encuen-
an exergonic
lism became La
lism became importancia
evident
endergonic with
evident de los
the
with
reaction fosfatos
discovery en el metabolismo
of theof
thea high-energy
via discovery role
theofrole
intermediateATP,intermediario
ATP, ad-found
of ad-
compound (~E). in thein intermediates
found the intermediates of glycolysis,
of glycolysis, have have G0ʹ values
G0ʹ values
se hizo evidente con el descubrimiento de la función del ATP, difos- tran en los intermediarios de la glucólisis, tienen valores de G0ʹ me-
B enosine diphosphate
enosine diphosphate (ADP), and inorganic
(ADP), and inorganic phosphate phosphate (Pi) in(Pi) insmaller than that
smaller than ofthat ATP, while while
of ATP, in high-energy
in high-energy
nores que los del ATP, mientras que en los fosfatos de alta energía
phosphates
phosphates
fato
glycolysis de adenosina
(Chapter
glycolysis 18).
(Chapter (ADP)
18). y fosfato inorgánico (Pi) en la glucólisis
the value
the is
value higheris than
higher that
than of ATP.
that of The
ATP. components
The components of thisof this
eat (cap. 18).
B C el valor es mayor que el del ATP. Los componentes de este último
latter latter
group,group, including ATP, ATP,
including are usually anhydrides
are usually anhydrides (eg, the (eg, the
grupo, incluso el ATP, por lo general son anhídridos (p. ej., el 1-fos-
onic to an endergonic FIGURE 11–3 Transfer of free energy from an exergonic 1-phosphate
to1-phosphate
an of 8:30:09
1,3-bisphosphoglycerate),
ofPM1,3-bisphosphoglycerate), enolphosphates
enolphosphates (eg, (eg,
The The Intermediate fato del 1,3-bisfosfoglicerato), enolfosfatos (p. ej., fosfoenolpiruva-
3/26/2009

endergonicValue
Intermediate Value for
via a thefor Free the Free phosphoenolpyruvate),
phosphoenolpyruvate), and phosphoguanidines
and phosphoguanidines (eg, creatine
(eg, creatine
El valor intermedio reaction
para la energía
high-energy
libre phosphate,
intermediate compound (~E).
to) y fosfoguanidinas (p. ej., creatina fosfato, arginina fosfato). La
Energy Energy of Hydrolysis
of Hydrolysis of ATP of ATP Has Has ImportantImportant 3/26/2009 phosphate, arginine
PM argininephosphate).
phosphate). The intermediate
The intermediate position of of
position
de hidrólisis del aTP tiene gran posición intermedia del ATP permite que desempeñe una función
8:30:09

Bioenergetic
Bioenergetic Significance
Significance ATP allows
ATP it
allowsto play
it to an important
play an importantrole in energy
role in transfer.
energy The
transfer. The
importante en la transferencia de energía. El cambio de energía libre
importancia bioenergética high free-energy
high free-energy change on hydrolysis
change on hydrolysis of ATP ofisATP
en el momento de la hidrólisis del ATP se debe a alivio de la repul-
dueistodue reliefto of
relief of
The standard
The standard free energy
free energy of hydrolysis
of hydrolysis of a numberof a number of bio- of bio-chargecharge repulsion of adjacent
repulsion of adjacentnegatively charged
negatively oxygen
charged atomsatoms
oxygen
Elchemically
chemically cuadro 11-1
important muestra
important phosphatesla energía
phosphates libre
is shown estándar
is shownin Table in de 11–1.
Table la hidrólisis
An Anand
11–1. de sión de carga de átomos de oxígeno adyacentes que tienen carga
diversos fosfatos importantes desde el punto de vista bioquímico. toandstabilization
to stabilization of theofreaction
the reaction products, especially
products, phos-phos-
especially
estimate of theof
estimate comparative
the comparative tendency of each
tendency ofof theof
each phosphate
the phosphatephate,phate, negativa, y a estabilización de los productos de la reacción, en es-
Un estimado de la tendencia comparativa de cada uno de los grupos as resonance as8:30:09
resonancehybrids. OtherOther
hybrids. “high-energy
“high-energy compounds”
compounds”
groups to transfer
groups to a suitable
to transfer acceptor
to a suitable may be
acceptor may obtained
be obtained from fromare thiol pecial fosfato, como híbridos de resonancia. Otros “compuestos de
3/26/2009 PM

fosfato para a are esters


thiol esters involving coenzyme
involving coenzyme A (eg,Aacetyl-CoA),
(eg, acetyl-CoA), acyl acyl
the ∆G the0ʹ
of 0ʹ
of transferir
∆Ghydrolysis 0ʹ
at
hydrolysis hacia
37°C.at un value
The
37°C. aceptor
The for
value idóneo
thefor puede
hydrolysis
the obtenerse
hydrolysisof of alta energía” son ésteres tiol que incluyen a la coenzima A (p. ej.,
carriercarrierprotein, aminoamino
protein, acid esters involved
acid esters in protein
involved synthe-
in protein synthe-
partir
the terminal de
the terminal la ΔG
phosphate de
phosphate la hidrólisis
of ATP ofdivides a 37°C.
ATP divides El
the listthevalor
into para
listtwo la hidrólisis
intogroups. del acetil-CoA), proteína acarreadora de acilo, y ésteres aminoácidos
two groups.sis, S-adenosylmethionine
fosfato terminal del ATP divide la lista en dos grupos. Los fosfatos sis, S-adenosylmethionine (active(activemethionine),
methionine),UDPGlc UDPGlc (uri- (uri-
Low-energy
Low-energy phosphates,phosphates, exemplified
exemplified by thebyester the phosphates
ester phosphatesdine diphosphate comprendidos en la síntesis de proteína, S-adenosilmetionina (me-
dine diphosphate glucose), and PRPP
glucose), and PRPP (5-phosphoribosyl-1-
(5-phosphoribosyl-1-
tionina activa), UDPGlc (uridina difosfato glucosa) y PRPP (5-fos-
pyrophosphate).
pyrophosphate).
NH NH
forribosil-1-pirofosfato).
2 NH22
N N
N
N N
N
Mg2+ Mg
Mg2+
2+
N N
Los fosfatos
High-Energy de alta energía
Phosphates
High-Energy Are Arese designan
Phosphates
mediante
by ~
N
N N
N
Designated
Designated ~P
by ~P
O– O–––
O
O O–––
O
O O–
O–
– –– El símbolo
The symbol
The ~P indicates
symbol indica
~P indicates que
that the elgroup
thatgrupo fijo alattached
attached
the group enlace, ento
to the elthe
bond, momento
bond, de
O P O PPP O
O OO
O PPP O
O PP
O CHO
2OO CH
CH22 O
O
ontransferencia
on transfer to an to
transfer hacia un aceptor
appropriate
an appropriate apropiado,
acceptor, dainpor
resultsresults
acceptor, resultado
transfer of la trans-
in transfer of
O O
OO O
O
O OO
C
H CHHC
C
H HH
CC ferencia
the larger
the quantity
larger dequantity
la cantidad más grande
of freeofenergy.
free energy. deFor
For this energía
reason, libre.
thePor
this reason, termesteterm
the motivo,
H
algunos
groupgroup
transfer prefieren
potential,
transfer el término potencial
ratherrather
potential, than de transferencia
“high-energy
than “high-energy bond,”bond, isde ”grupo,
is
H H
H HH
másbyque
preferred
preferred “enlace
some.
by Thus,
some. deThus,
alta contains
ATP energía”. De esta
two
ATP contains manera,
high-energy
two elphos-
high-energy ATPphos-contiene
OH OH OH
OH OH OH
dos grupos
phate phate
groups and ADP
groups fosfato de alta
and contains
ADP energía
one,
contains y elwhereas
whereas
one, ADPthe contiene
phosphate uno,
the phosphatein mientras
in
FIGURA
FIGURE 11–411-4
FIGURE 11–4
Adenosine triphosphate
Adenosine
El trifosfato (ATP) shown
triphosphate
de adenosina (ATP) as the as the
(ATP)shown
mostrado como elAMP AMP que el(adenosine
(adenosine fosfato en elmonophosphate)
AMP (monofosfato
monophosphate) is of the de
is of adenosina)
low-energy
the low-energy es deltype,
type, tipo de
magnesium complex.
magnesium
complejo ADP forms
complex.
de magnesio. ADP aforms
El ADP similar complex
a similar
forma with similar
complex
un complejo Mgwith
2+
. Mg itbaja
is a itenergía,
con2+.Mg2+. since since normal porque
ester
is a normal es (Figure
link
ester un enlace
link éster11–5).
11–5).
(Figure normal (fig. 11-5).

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