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  • Curso de Botánica Díaz González 2020

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    Botánica Botany

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    Curso de Botanica Curso de Botanica | 11 Botanica: concepto, objeto y divisién. * Diversidad de los seres vivos y grandes grupos reconocidos. * Sistemas de clasificacién. + Unidades taxondmicas. * Concepto de especie. Concepto de Botanica Se entiende por Boténica la ciencia que se ocupa del estudio de los vegetales bajo todos sus aspectos. Este estudio de los vegetales comprende el conocimiento de su forma, es- tructura, reproduccién, fisiologia, metabolismo, identificacién, distribucién en la natu- raleza, de sus relaciones recfprocas y con los demés seres vivos, asi como de los efectos que ejercen sobre el medio circundante. Es parte integrante de la Biologia, la ciencia de la vida. Los seres vivos, entre los cuales se encuentran los organismos objeto de estudio de la Boténica, se caracterizan por tener sus moléculas —que aisladas o agrupadas en com- puestos quimicos sencillos, siempre se comportan como sustancias inertes— dispuestas segdin un orden exactamente determinado. Esta propiedad (la vida) conlleva una serie de consecuencias morfolégicas y dindmicas. a) Morfolégice Formacién de individuos con forma determinada = Metabolismo (Catabolismo y anabolismo en equilibrio dinamico = homedstasis) + Productividad (Crecimiento y reproduccién) + Excitabilidad o irritabilidad (Capacidad de reaccion frente a un cambio de ambiente ‘externo o interno} * Mutabilidad y capacidad de recombinacién (Crea condiciones para nuevas especies = Evolucion) b) Dindmicas: Por Jo que respeta a la morfologia, la existencia de vida se traduce en la formacién de individuos netamente delimitados frente al mundo exterior, es decir, individuos que generalmente tienen una forma bien determinada. Como consecuencias dindmicas de la existencia de vida aparecen en los organismos vivos diversas propiedades que no tiene, al menos de forma conjunta, la materia inerte. Tales propicdades son fundamentalmente: metabolismo, productividad, excitabilidad y mutabilidad. El metabolismo de los seres vivos comprende, en sintesis, dos procesos antagénicos: anabolismo y catabolismo. En el transcurso del anabolismo (asimilacién), los organis- mos captan materia inerte del exterior y la incorporan siguiendo una ordenacién vital, 12 | Curso de Boténica mediante una serie de transformaciones energéticas. En el proceso inverso (catabolismo, desasimilacién) los seres vivos devuelven al exterior productos inertes de desecho ori- ginados como consecuencia de procesos de descomposicién. En raz6n a estos procesos metab6licos se mantiene un equilibrio dindmico (homedstasis) que se traduce en la no alteracién de la ordenacién vital. No obstante, cuando los procesos anabélicos superan cuantitativamente a los cata- bolicos suele producirse el crecimiento del ser vivo, que, en sintesis, se traduce en un aumento de su biomasa. Por otra parte, los individuos vivos suelen tener la capacidad de originar descendientes cuyos caracteres y propiedades esenciales concuerdan con las de sus progenitores. Este proceso (reproduccién 0 multiplicacién), juntamente con el ere- cimiento, constituyen las manifestaciones de la productividad de los seres vivos. También los seres vivos tienen capacidad de reaccionar cuando las condiciones am- bientales, tanto internas como externas, a las que estén sometidos se modifican. Esta pro- piedad (exeitabilidad o irritabilidad) implica generalmente un consumo energético su- plementario por parte del organismo, para lo cual éste debe recurrir a sus reservas de energia. Por diltimo, la capacidad de recombinacién de los seres vivientes, que conduce al cambio de sus caracteres morfoldgicos o fisiol6gicos a lo largo de sucesivas generacio- nes (mutabilidad), ha trafdo como consecuencia la gran biodiversidad existente en la actualidad. En resumen, la formacién de nuevas especies y su desarrollo (evolucidn) ha sido posible gracias a estas propiedades de recombinacién y mutabilidad. Origen de la vida Los primeros seres vivos (procariotas unicelulares) aparecieron hace unos 3.000 millo- nes de afios bajo unas condiciones especiales que reinaban en la Tierra Histéricamente el origen de la vida ha sido considerado por diversos autores. Acerca de esta cuestién se han formulado teorfas que en la actualidad no resisten un minimo. andlisis, siendo algunas muy curiosas. Segtin Aristételes (384-322 a. de C.), Ia vida sur- gi6 por «generacién espontinea»: a partir de la materia inerte apareceria esponténea- mente el mundo vivo, Esta idea estuvo muy extendida en la antigiiedad y, atin en el si- glo xvit, Van Helmont sostuvo que el polvo del trigo y las emanaciones de la ropa vieja eran la causa de la formacién de ratones. No fue hasta bien avanzado el siglo xix cuando Hoffmann (1819-1891) y Pasteur (1822-1895) aportaron la prueba cientifica de que lo que actualmente se conoce como vida surge, a su vez, de la vida, conclusién a la que ya habfan Hegado mucho antes algunos naturalistas, como el inglés Harvey (1578-1657), cuya idea sobre el origen de la vida fue plasmada en su célebre frase «omnia animalia ex ovor( «todos los animales proceden de huevos»). Actualmente la opinién mds generalizada es que la vida debié de surgir en nuestro planeta cuando coincidieron una serie de condiciones especiales hace muchos millones 13 oncepto, abjeto y div TEMA 1 Bo 2 BX © suo os 89 ‘Souyous09 so} 10d ij C139 B] ap sIMbUo Sonyores, & soryororg SOE SOE OOTY =IRITDN CSRIIUE 3p w ‘oye ap souoj1u 00 (sosouaweyy suo. sazejnj2oqnjd sousjueds0 ap uo!seULL04 co oe (eoustug) .eand emipa, wap uplseuog “A'f souojopry -svoqupfio sejnosfoworoeat ap up!aeWLI04 ‘eu09 epuo ap eiajorAEnn 2bj0s wOIDEIpeY, ‘Blows ueriode anb seo1s199]9 se IwosaC1 :(ezojonpo4) eapytayad eaayspuny oye ap souoj 9S 2P SOAIA SAYRS SOT 3G NOIOVOISISUAAIG A (€S61 ‘MATH UN6es) VGIA V1 3d N3OINO 140 VNaNDSS 14 | Curso de Botén de afios. Fue Miller, en 1953, quien, reproduciendo en el laboratorio tales condiciones, demostr6 por primera vez que importantes componentes de los organismos vivos pue- den formarse con la ayuda de descargas eléctricas (rayos) en una atmésfera primitiva. En el esquema adjunto se aporta una idea global de los posibles procesos implicados en el origen de a vida. En sintesis, se considera que hace unos 3.500 millones de afios (otros autores reducen esta cifra a 3.000 millones) la superficie de la Tierra estaba cu- bierta por agua (océanos primigenios, originados a partir de tormentas que se abatieron sobre la superficie terrestre en proceso de enfriamiento), rodeada por una atmésfera re- ductora constituida por hidr6geno (Hs), anhfdrido carb6nico (CO,), vapor de agua (H,0), metano (CH,), sulfhidrico (SH,), amoniaco (NH,), y desprovista de oxfgeno (O,). Ra- diaciones solares ultravioleta de onda corta, ricas en energfa, sumadas a las descargas eléctricas, aportaron una elevada energfa, entrando en reaccién los componentes de la atmésfera primitiva y formandose los primeros productos de esta reaccién (dcido cian- hidrico, etileno, etano, formaldehtdo y dcido tirico), que se fueron depositando en la su- perficie de los océanos. Un siguiente paso consistié en la formacién de macromoléculas orgdnicas, a partir de estos compuestos, lo que se vio favorecido por el aporte energético de las radiaciones U.V., constituyendo la denominada «sopa primordial» en el seno de os océanos. Dicha «sopa primordial» estaba formada por glucosa, ribosa, desoxirribosa, aminodcidos, etc. De alguna manera estas macromoléculas se agruparon para constituir las «células primitivas> 0 progenotas, que utilizaban las macromoléculas para su sus tento (heterétrofas). Se considera que hace unos 3.000 millones de afios aparecieron las primeras células procariéticas (desprovistas de niicleo) y las primeras formas fotstro- fas, es decir, que utilizaron el CO, atmosférico y la fotosintesis para elaborar sus ali- mentos. De esta manera comenz6 a incrementarse la tasa de O, en la atmésfera, pasando a ser ésta una atmésfera oxidadora. Se estima que hace unos 2.000 millones de afios sur- gieron las primeras células eucariéticas (a partir de las procaristicas y sobre cuyo ori gen existen diversas teorfas que se comentaran mas adelante), provistas de un micleo di- ferenciado, La tasa de O, atmosférico continué aumentando y, por la actividad de las ra~ diaciones U.V., se empez6 a formar una tenue capa de ozono (03). Probablemente los primeros organismos pluricelulares aparecieron hace unos 900-800 millones de afios, si bien se estima que la separacién de animales y vegetales tuvo lugar hace unos 1.100 mi- Tones de afios. Atin en el agua siguieron desarrollindose los protéfitos (organismos uni- celulares o formados por agregados poco coherentes de células) y los taléfites (vegeta les pluricelulares de organizacién sencilla), mientras que la capa de ozono continuaba aumentando, impidiendo que los destructivos rayos U.V. alcanzaran, al menos en parte, la superficie de las aguas. Se estima que 500 millones de afios atrés, los corméfitos (ve- getales con raices, tallos y hojas) conquistaron la tierra firme (al disminuir el volumen de agua), fundamentalmente debido a que los rayos U.V. (por impedirlo la capa de ozono) ya no alcanzaban la superficie terrestre. TEMA 1 Botanica: concepto, objet 1 Objeto y division de la Botanica Como hemos apuntado, el objeto de la Boténica son los vegetales («plantas»), los cua- les pueden ser estudiados desde distintos puntos de vista. Es posible diferenciar distin- tas Iineas de andlisis, segtin los diferentes niveles de organizacién a que se atienda: mo- Iéculas, células, tejidos, Srganos, individuos, poblaciones o comunidades vegetales. Otros estudios en Botdnica se orientan al conocimiento de los diferentes grupos siste- miticos, o al de los vegetales que vivieron en épocas geol6gicas pasadas (Paleoboténica), © bien a a investigacién sobre la utilizacién de las plantas por el hombre. En primer lugar, se puede dividir esta ciencia en Botdnica pura (estudia los vegeta- les desde el punto de vista te6rico, es decir, por el mero hecho de existir) y Boténica aplicada (analiza el valor prdctico o de aplicacién de los vegetales para el hombre). A su vez, cada una de estas dos grandes ramas de la Boténica se subdivide en diver- sas partes, segtin los aspectos del estudio de los vegetales de que se ocupen, y muchas de las cuales constituyen actualmente disciplinas aparte, que son objeto de estudio en di- ferentes licenciaturas. De forma sintética, en el siguiente cuadro, se establecen las divi- siones y subdivisiones més importantes de esta ciencia. DIVISION DE LA BOTANICA MORFOLOGIA VEGETAL Teoria general dela estructura yforma de los vegetales. | Incluye la CITOLOGIA ‘ANATOMIA VEGETAL Estudio de la constitucién interna de los érganos y estructuras vegetales BOTANICA GENERAL | VEGETAL (estudio dela | ORGANOGRAFIA VEGETAL Estudia los caracteres | célula vegetal) y la Estudia la morfologia en gonerales, tanto HISTOLOGIA VEGETAL | sentido estiicto, quo trata de morfolégicos como | (estudio de los tejidos laforma externa de los érganos fisiologicos, de los | vegetales) de los vegetales vegetales FISIOLOGIA VEGETAL Estudia el modo general de realizarse las funciones en los campos del metabolismo, del cambio de forma (incluidos crecimiento y desarrollo) y de los movimientos TAXONOMIA VEGETAL Descripcisn, nomenclatura y ordenacién de los vegetales Ciencias que estudian grupos SISTEMATICA BOTANICA | particulares son: MICOLOGIA Trata de averiguar las, (estudio de los hongos), | afinidades que existen entre | ALGOLOGIA 6 FICOLOGIA BOTANICA PURA los vegetales, basandose en | (estudio de las algas), Estudio de los ve" los resultados de otras PTERIDOLOGIA (estucio de getales desde ol discipiinas (Citologia, los helechos s. |), punto de vista ‘Anatomia, Palinologia BRIOLOGIA (estudio de los te6rico, por el mero | estudio del grano de polen | musgos y hepaticas), et. hecho de su y de las esporas- existencia Embriologia, Fitoquimica, FILOGENIA VEGETAL Genética, Geobotanica, ete) | Se ocupa de la historia evolutiva de los vegetales apoyandose en la Paleoboténica y en el estudio BOTANICA ESPECIAL Estudia los individuos en | comunidades que |_— | Pantcuet ioe de la evolucién forman COROLOGIA VEGETAL scouaivece | grosogaign tos vegetales y eu ambiente | FHocenotopla) ascents (rere ean | Seen eRe) ambiente en que se (Fitogeografia) desarrolian (sinecologia) Trata de conocer las leyes y | coman en el espacio y en el tiempo 3 BOTANICA AGRICOLA BOTANICA i APLICADA BOTANICA FORESTAL ‘Analiza el valor | BOTANICA FARMACEUTICA practico de los | FITOPATOLOGIA (Enfermedades de las plantas y lucha contra las mismas) vegetales para el mee FARMACOGNOSIA (Estudia los vegetales con propiedades medicineles, drogas ¥ principios activos) oy division | 17 Diversidad de los seres vivos y grandes grupos reconocidos En tiempos pasados todos los seres vivos eran considerados o bien vegetales (reino vegetal) © bien animales (reino animal), y los organismos microsc6picos, conforme se descubrian, eran asignados a uno de los dos reinos. Los hongos se consideraban vegetales, presumible- mente debido a que la mayoria de ellos no se movfan y a que su forma de crecimiento es vagamente mas similar a la de las plantas verdes comunes que a la de los animales. Sin embargo, muchos organismos vivos no podfan ser clasificados fcilmente ni como vegetales ni como animales, y desde hace ya varias décadas la divisiGn de los se- res vivos tinicamente en los dos reinos mencionados se ha convertido casi en curiosidad histérica, No obstante, de las diversas alternativas que se han propuesto a lo largo de la segunda mitad del pasado siglo xx, ninguna ha resultado totalmente aceptable y los cientificos preocupados por el tema discuten atin acerca de cudntos reinos deben ser reconocidos y qué organismos son incluibles en ellos. Por otro lado, tal como afitman Raven er al. (1991), la clasica divisi6n en vegetales y animales se observa atin hoy en la organizacién de las instituciones cientificas, en los departamentos universitarios, en los proyectos de investigaci6n, en los libros de texto, etc. Por ello, el objeto de la Botdnica (como asig- natura) es el estudio de todos los grupos considerados tradicionalmente como vegeta- les 0 que son estudiados en los departamentos de Boténica. Seguramente, la divisién més significativa que puede establecerse en el mundo de los seres vivos es la que se presenta a nivel celular entre procariotas y eucariotas: Procariotas: Seres en cuyas células el ADN no est organizado en cromosomas, ni se encuentra rodeado por una envoltura membranosa (sin nticleo). Eucariotas: Seres en cuyas células el ADN est organizado en cromosomas, y éstos se encuentran dentro de los limites del nticleo gracias a una doble membrana denomi- nada envoltura nuclear (con micleo). Todos los procariotas son protéfitos (como nivel de organizacién), mientras que los eucariotas estudiados en esta disciplina pueden tener todos los niveles de organizacién (prot6fitos, tal6fitos, bridfitos y corméfitos), que més adelante trataremos detenidamente. Actualmente la mayoria de los autores sigue la clasificacién de los seres vivos, pro- puesta por Margulis & Schwartz (1985), en cinco reinos: Monera, Protoctista, Fungi, Plantae y Animalia. Los organismos que son objeto de estudio de la Botnica pertene- cen a los cuatro primeros. En el cuadro adjunto se ponen de manifiesto las correspon- dencias existentes entre el nivel celular, el nivel de organizacién, los reinos, los tipos de organizacién, las divisiones y los grupos histéricos de los organismos que son estudia~ dos por esta disciplina. El reino MoNERA agrupa a las bacterias en sentido amplio, es decir, a los organismos procariéticos; carecen de envolturas nucleares, plastos, mitocondrios y flagelos de tipo 942 microtéibulos, Presentan una organizacién unicelular, es decir, de células aisladas, © son agregados de células poco coherentes que no tienen conexiones protoplasmiticas Protofitos| Bacterias Aigas procaristicas fAlgas: eucaridticas ‘Arquebacterias Evbacterias Cianobacterias, verde-azuladas Cloroxibacterias, algas verdes rocaristicas gas, Dinoflagelados: ‘Algas doradas, diatomeas, algas verde-amarilas, ages pardas Algas 19ias Aigas verdes Mixottos Mohos mucilaginosos celulares ‘Wohos mucilaginosos | plasmodiales Mohos mucilaginosos: endoparasitos Hongos «1 Hongos ss ‘Mohos acuaticos y rnildius Wohos del pan, hongos de las moscas, Hongos con ascos: Hongos con basidios Hongos imperfectos ICormatos [Liquenes fEmbrofitos Liquenes Musaos y hepaticas Ticopodios Colas de caballo, Helechos, ‘Gimnospermas de hoja acioular 0 dicétoma, ‘Gimnospermas de hoja pinnada “Angiospermas TEMA1 & neepto, : in 19 entre ellas. En él se incluyen las bacterias heterdtrofas y las bacterias fotoautétrofas. Las arquebacterias son fundamentalmente heterstrofas, las eubacterias heterstrofas 0 autotrofas y las cianobacterias (cianéfitos o «algas verde-azuladas») as{ como las clo- roxibacterias (proclorofitos 0 «algas verdes procariéticas») autotrofas. El reino pRoTOCTISTA comprende todos los organismos considerados tradicional- mente como protozoos («animales» unicelulares), asf como las algas (a excepcién de las tradicionalmente conocidas como «algas verde-azuladas» y las «algas verdes proca- ridticas») y cuatro grupos de organismos que cldsicamente habfan sido situados con los hongos: Acrasiomycota, Myxomycota, Plasmodiophoromycota y Oomycota. El término «alga» se utiliza aquf para denominar a los eucariotas fotoautétrofos que no son plantas, es decir, de organizacién protofitica y talofitica, Este reino incluye, por tanto, organi mos fotoaut6trofos (algas) y heterstrofos (los restantes). El reino FUNGI retine a los hongos en sentido estricto (Chytridiomycota, Zygomycota, Ascomycota, Basidiomycota y «hongos imperfectos») y a los Kiquenes. Son eucariotas filamentosos 0 unicelulares (protéfitos o tal6fitos) que carecen de plastos y de pigmen- tos fotosintéticos y que absorben sus nutrientes ya sea de organismos vivos 0 muertos. Los hongos han sido agrupados tradicionalmente junto a las plantas, pero no existe nin- guna duda de que constituyen realmente una linea evolutiva independiente. Aparte de su forma de crecimiento filamentosa, los hongos no tienen practicamente nada en comtin con ninguno de los grupos clasificados como algas. El reino PLANTAE. Las plantas (bridfitos y las 14 divisiones de plantas vasculares que aqui se reconocen, si bien otros autores consideran 3 6 9 divisiones) constituyen un reino de organismos cucariéticos fotoautétrofos adaptados a la vida en tierra firme. To- dos son pluricelulares (niveles de organizacién briofitico y cormofitico). Como forma principal de nutricién utilizan la funci6n fotosintética, si bien unas pocas plantas han per- dido la capacidad de realizarla y se han transformado en heterstrofas. Su diferenciacién estructural tuvo lugar durante la colonizaci6n de la tierra por los vegetales y la consi- guiente evolucién de los mismos, al conseguir la formacién de érganos especializados en la fotosintesis (hojas), en la fijacién (rafces) y en el soporte (tallos) dando lugar a las plantas vasculares (corméfitos). Asimismo, en el grupo de seres vivos integrante de este reino, se origina el embrién (embrigfitos). Como «grupos histricos», los organismos pertenecientes a los reinos Monera, Pro- ‘octista, Fungi y, dentro de Plantae, los bridfitos y las plantas vasculares sin semillas, son los clasicamente denominados CRIPTOGAMAS, mientras que las plantas vasculares con semillas, tanto las gimnospermas (plantas con semillas desnudas) como las angiosper- mas (plantas con semillas protegidas por el fruto), son las FANEROGAMAS. El reino ANIMALIA incluye los organismos pluricelulares con células eucaristicas que carecen de paredes celulares, asf como de plastos y de pigmentos fotosintéticos. En ellos Ja nutrici6n se realiza fundamentalmente por ingestin y posterior digestién en cavida- des internas, si bien algunas formas lo hacen por absorci6n y un cierto némero de gru- pos carecen de cavidades internas, 20 | Curso de Botanica Las diferencias entre PLANTAS (organismos pertenecientes al reino Plantae) y ANIMA- Ls (reino Animalia) se esquematizan a continuacién. ; __ CARACTERES DIFERENCIALES ENTRE PLANTAS Y ANIMALES _ PLANTAS: ANIMALES: * Con clorofila Sin dlorofila + Autétrofos + Heterdirofos * Obtencion directa de energia | + Obtencisn incirecta de energia, mediante el empleo a partir de la del Sol como alimento de sustancias orgénicas de alto valor energético + Productores de energia + Consumidores de energia + Crecimiento ilimitado (pueden crecer y desarrollar | + Crecimiento limitado (una vez alcanzado el estado nuevos érganos toda su vida) adulto, cesa su crecimiento) + Forma «abierta+(desarrollan amplias superficies + Forma scerrada (dan mayor desarrollo a las cavidades externas como, p. ej, las hojas) interas asimiladoras como el aparato digestivo) + Mayoritariamente arraigados y fjos + Mayoritariamente moviles + Con pared celular rigid + Células desnudas Posibles relaciones evolutivas entre los seres vivos Las posibles relaciones entre los organismos incluidos en los cinco reinos se esquema- tizan en la figura adjunta. A tenor de los conocimientos actuales, a partir de la «élula original» o «primitiva» (progenota) debieron de derivar las diferentes lineas de organis- mos procaristicos que constituyen el reino Monera. El desarrollo de relaciones endo- simbidticas entre diferentes grupos de procariotas dio origen a la célula eucariética an- cestral, que contenfa mitocondrios, y a partir de la cual deben de haber derivado los orga- nismos eucaristicos. Esta tinica linea de células eucariéticas dio lugar a un conjunto de organismos unicelulares (protistas) que constituyen el grupo mas sencillo del reino Pro- toctista, Aquellos protistas que consiguieron establecer simbiosis permanentes con di- ferentes grupos de bacterias fotoautétrofas debieron de ser el origen de los ancestros de las algas modernas. Los restantes organismos pluricelulares actuales (hongos, plantas y animales) evolucionaron a partir de diferentes grupos de protistas. 21 seuorstaig so] opinjsut UPy 2s ou aeiUR|g OU > Ug ‘HoH gIQUs $2401 19 8 uRD4pul senUNUODSIP Sau $7 YNIDILSWWWOOZ, YLODAWOISWYO¥ VLODAWOXAW, VIGDANONORIOIGONSY VLODAWNOO WuOHEITIO VLAHAONIC dedicado al botanico espafiol del siglo pasado Mariano de Lagasca), Para distinguir en un texto los nombres Cientificos, éstos deben ser subrayados 0 escritos en otro tipo de letra (cursivas, negritas, etc.) El nombre de un taxon infraespecifico es una combinacion del nombre de la especie, o del taxon infraespeci de tango inmediatamente superior, con el epiteto infraespecifico precedido del término que designa su rango; ‘cuando se trata de una forma adjetivada, debe concordar gramaticalmente con ol nombre genérico: Helianthemum croceum subsp. cantabricum, Herniaria hirsuta var. tiandra, Tfolium stellatum f. nanum Los nombres de géneros hibridos van precedidos del signo X: X Raphanobrassica (género hibrido entre Brassica y Raphanus). En el caso de las especies hibridas, el signo X se situa entre el nombre genérico y el epiteto especifico: Mentha X piperita, Salix X expectata, etc. 28 rs0 de Botanica TIPIFICACION DE TAXONES | Un tipo nomenclatural es ol elemento constitutivo de un taxon al que un nombre, correcto o sin6nimo, es aplicado de un modo permanente. No es necesariamente el elemento mas representativo Eltipo nomenclatural de un taxon de rango supraespecifice es un faxon de rango inferior Por ejemplo, el | tipo de la familia Compositae (Compuestas) es el género Aste) El tipo nomenclatural de una especie, subespecie o variedad es un ejemplar del vegetal preparado para su conservacién, que debe estar depositado en el herbario de un centro oficialmente reconocido a nivel intemacional. Asi, el tipo nomenclatural de Ulex cantabricus es el ejemplar fijado en el pliego de herbario registrado con el n.° 18.625 y depositado en et Herbario del Departamento de Biologia de Organismos y Sisternas de la Universidad de Oviedo (FCO) HOLOTIPO: Ejempiar 0 espécimen que el autor de un taxon ha utlizado como tipo nomenclatural y que, mientras exista, regula automaticamente la aplicacién del nombre correspondiente LECTOTIPO: Si el autor no designé holdtipa o si éste se ha perdido, se ha de designar un lectotipo, Esto 6s un ejamplar 0 especimen que se elige entre los que componen el material en que se bas6 el autor de un taxon para su descripcion NEOTIPO: Si faltan totalmente los materiales originarios del autor, se elige un nedtipo, Este es un ejemplar 0 espécimen que se elige entre materiales que respondan a la descripcién de! taxon para ser utiizado como tipo nomenclatural CONSIDERACIONES SOBRE EL NOMBRE DE LOS TAXONES _ NOMBRE LEGITIMO: Es el que esta de acuerdo con les reglas del Codigo; nombres ilegtimos son aquellos contraros alas reglas NOMBRE CORRECTO: Es el nombre legitimo para designar un taxon que debe ser adoptado segun las reglas. Para denominar un taxon, s6lo puede usarse el nombre legitimo mas antiguo publicado dentro de la misma categoria (regia de la prioridad) 'SINONIMOS: Son los nombres diferentes que se aplicaron a un mismo taxon. Se refieren a los nombres no validos de una entidad sistematica, por no gozar de prioridad o por ser erréneos o por ser «nomen nudum», 5 decir, sin deseripcion a HOMONIMOS: Nombres iguales que se aplican a taxones distintos Para mejor precision de un taxon, suele afiadirse a su denominacién el nombre de la persona que lo describié Por primera vez (el autor), generalmente en forma abreviada (Linneo = L, A. P. De Candolle = DC., ote): Trifolium repens L.; Aquilegia pyrenaica DC., etc. Cuando se altera a categoria de un taxon (cambio de rango o de posicion), el nombre del autor del BASIONIMO (nombre cuyo epiteto especifico, subespecttco, varietal, etc. debe mantenerse por derecho do prioridad al cambiarse de género la especie, de especie la subespecie, de especie la variedad, etc.) se pone entre paréntesis seguido del nombre del autor de la nueva combinacion: Lythrum portula (L.) D. A. Webb (basiénimo: Peplis portula L); Aquilegia pyrenaica DC. subsp. discolor (Levier & Leresche) Pereda & Lainz (basionimo: Aquilegia discolor Levier & Leresche) Concepto de especie Para finalizar el tema, retomamos el concepto de especie, categoria taxonémica basica del sistema de clasificacién. Histéricamente han sido numerosos los autores que se han preocupado por definir la especie. El primer autor al que puede atribuirse una definicion de especie con criterios modernos fue probablemente el naturalista J. Ray (1627-1705). Este autor sefialé que «para inventariar las plantas y clasificarlas correctamente debemos intentar distinguir lo que denominamos especie. Después de una investiga considerable, no se me ha ocurrido ningiin criterio més seguro para la determinacién de las mismas que el de distinguir las caracteristicas que se perpettian de unos individuos a otros a través de la semilla». Tres tipos de criterios pueden tenerse en cuenta a la hora de definir la especie: mor- folégicos, biolégicos y evolutivos. Estos nos conducen a la consideracién de tres dife- rentes conceptos de especie: especie morfoldgica, especie biolégica y especie evolutiv: Especie morfolégica. El concepto de especie morfoldgica se basa en la idea de que cada especie habia sido creada aisladamente (creacién divina segiin el Génesis) y que cada una tiene caracteres morfoldgicos constantes. Por tanto, esta constituida por grupos de individuos que presentan caracteristicas morfoldgicas propias por las cuales se diferen- cian de otros grupos préximos. Esta idea se mantuvo hasta Linneo y sucesores. Puesto que se crefa que la especie se compone de individuos construidos segiin un plan comin, bastaba un solo ejemplar para estudiar los caracteres esenciales del grupo. Estas ideas que postulan la especie estdtica son la base del método de los tipos nomenclaturales, que hemos visto en el apartado anterior. El criterio principal para describir especies, segtin este concepto, es el grado de diferenciacién de las formas. Especie biolégica. El concepto bioldgico de la especie se basa en el aislamiento re- productivo entre poblaciones de distintas estirpes. Dicho concepto, introducido parece ser por Dobzhansky en 1937 y més tarde redefinido y ampliado por Mayr, en 1942, po- drfa resumirse del siguiente modo: «Una especie es un grupo de poblaciones naturales formadas por individuos real 0 potencialmente intercruzables y aislados reproductiva- mente de otros grupos andlogos». Otras definiciones se fueron sucediendo y asf Steb- bins en 1950, recogiendo las opiniones de otros autores, sefiala que todos coinciden en que la especie tiene que constar de «un sistema de poblaciones que esté separado de otros por discontinuidades completas o muy grandes en la variacién, y que estas dis- continuidades deben tener una base genética. Esto es, deben reflejar la existencia de me- canismos aisladores que impidan en gran parte o completamente la transferencia de ge- nes de un sistema de poblaciones a otros» Especie evolutiva. Ante la dificultad que entrafaba el concepto de especie biolégica, puesto que inclufa solamente aquellas poblaciones con reproduecién sexual biparental, excluyendo las especies con reproduccién uniparental (autogamia, apomixia), y habida cuenta de que una especie esta integrada no solamente por las poblaciones actuales sino tambign por aquéllas que las han originado, en 1961 Simpson introdujo el concepto de especie evolutiva. Este autor definié la especie como «un linaje (sucesién de poblacio- nes de ancestros a descendientes) que evoluciona separado de los demds, con actividad y tendencias evolutivas propias». Por tanto, el concepto de especie evolutiva comprende una gran diversidad de sistemas de cruzamiento y consecuentemente es mas general que el concepto de especie biolégica en grupos biparentales. No obstante, muchos autores que conciben la unidad taxonémica de especie como un tinico estado en el desarrollo evolutivo de los organismos, han discutido esta concepcién de especie. 42 Curso de Botanica Origen y diversidad de los organismos eucaridticos. * Niveles morfolégicos de organizacion. * Protofitos. * Taldfitos. * El caso especial de los briéfitos. * Corméfitos. Origen y diversidad de los organismos eucarioticos Los eucariotas constituyen la mayor parte de los organismos actualmente vivientes, tanto por el ntimero de especies como por su biomasa. La célula eucariotica (eucito) Las células de los eucariotas se caracterizan y diferencian de las procariéticas por una complejidad celular mucho mayor, que podemos sintetizar en los siguientes aspectos: Poseen un verdadero nicleo, cuyo plasma (nucleoplasma) contiene ADN organi- zado en cromosomas, junto con protefnas y pequefias cantidades de ARN, y se en- cuentra limitado frente al citoplasma por una doble membrana (envoltura 0 mem- brana nuclear) provista de poros. Cuando tiene lugar la divisién normal (vegetativa) de la célula, el micleo se divide por mitosis. La reproduccién sexual esté ligada a la existencia de la meiosis. Presentan el llamado reticulo endoplasmitico, constituido por un complejo sis- tema tridimensional de membranas. Este sistema de conductos permite el trans- porte de materiales (como protefnas y Iipidos) a distintas partes de la célula, Presentan dictiosomas (aparato de Golgi), esteucturas donde se sintetizan, entre otras sustancias, polisacéridos, y que estén relacionadas con la actividad secretora de la eétula. Tienen mitocondrios, orgdnulos rodeados de doble membrana, donde se obtiene Ja energia por medio de la descomposicién de productos carbonatados. En los organismos fotoautstrofos, existen plastos o plastidios, que son orgénulos también envueltos por una doble membrana, donde se encuentran los pigmentos responsables de la fotosintesis, situados en un sistema de vesiculas aplastadas, de- nominadas tilacoides. Los flagelos, cuando existen, stn constituidos por dos tibulos centrales simples y nueve periféricos dobles (estructura de tipo 942). La pared celular, cuando la presentan, se compone de un armazén de macromo- Iéculas unidas s6lo por sus valencias secundarias (celulosa, quitina, etc.) TEMA 3 Origen y diversidad de los organismos eucaridticos | 48 ESQUEMA DE UNA CELULA EUCARIOTICA FOTOSINTETICA Origen de los eucariotas Para tratar de explicar el origen de los eucariotas y, paralelamente, la formacién de or- ganulos limitados por membranas en las células eucaristicas, se han propuesto diversas hipotesis de las que actualmente la mas ampliamente aceptada es la denominada hip6- tesis de los simbiontes (hipstesis endosimbiéntica). Segin la misma, los orgénulos provistos de ADN de los eucariotas (mitocondrios y plastos) se habrian originado a par- tir de procariotas que vivian libremente y que, probablemente por fagocitosis (meca- nismo bastante frecuente entre los protozoos para su nutricién), se introdujeron en las células de eucariotas primitivos como simbiontes intracelulares. Las células fagocitadas quedan rodeadas por una doble membrana en el plasma de la célula depredadora. Esta doble membrana corresponde: su parte interna a la membrana plasmitica de la célula ab- sorbida y la externa a la invaginaci6n y estrangulamiento de la membrana plasmatica de la célula depredadora para rodear a la célula fagocitada. Tras la fagocitosis, las particu- las alimenticias absorbidas suclen ser digeridas por los lisosomas, forméndose vacuolas digestivas, pero en algunos casos las células fagocitadas sobreviven en la célula depre- dadora en forma de simbiontes 0 pardsitos, pudiendo incluso multiplicarse en ella. Asf se originarfan los plastos y mitocondrios limitados por una doble membrana. Existen en la actualidad numerosos ejemplos de este fenémeno entre los organismos recientes: + Algas unicelulares eucariéticas en hidrozoos. Asi, algunas formas de Ia hidra de agua dulce (Hydra) llevan en endosimbiosis algas verdes unicelulares con ca- pacidad de fotosintetizar que permiten al pélipo comportarse como fotoautétrofo; 44 i Cee ae ease ee strony es Roms e eee ee) . a = & te ‘i * | 3 2 ey aes eat EGR Ler. pes SLL SALA alia RA LaLa Rentz a EES = = @ = aie let #\ (es ea| lislese alsa le | ae) fie! one] [ths eda | |B Pale Casale | > aig “We oa | & a = LEE ie are. psa ait Ror SY = a) ae ae 2 le =| es ee ENCADENAMIENTO TORSION DEL. : eon peghutas wusommonico a; HAPLOSTICA [Una capa de células] sie b 2 {) D C ie eer] ral is ial is ie ae LY Re hH44< A ei Oe C 5 KUT Ss ba Li] g ea th é = TALO EN CORDON TALO EN TUBO TALO LAMINAR, Tehyociada} LEnteromorpha} {00 cae 3 tus} a) Eneadenamiento de células (como sucede en el alga verde Spirogyra). En este pro- ceso todas las células que se originan son en principio equivalentes y se disponen formando una hilera. Son los Ilamados talos filamentosos haplésticos, cuyo modo de producirse responde a dos tipos basicos: 1) que todas las células del filamento se dividan, es decir, con crecimiento intercalar (ateldmicos); 2) que sélo se divida la céluta apical (crecimiento apical), originando los que se califican de reldmicos. b) Diferenciacién polar del eje. El talo filamentoso crece fijo por un extremo con una célula basal generalmente no clorofilica y de morfologfa especial (el «tizoide»). Las células del filamento ya no son todas equivalentes sino que aparece en el talo una polaridad, diferenciindose un extremo basal y otto apical. Esta polaridad se manifiesta ademis porque las divisiones celulares estan restringidas a las células apicales. Pre~ senta, pues, crecimiento telémico. Es el caso, por ejemplo, del alga verde Ulothrix. c) Torsién del huso mitético en la divisién celular y ramificacién. Cuando en la di- vision de las células del filamento tiene lugar un cambio en la direccién del huso mit6tico, se produce una ramificaciGn. Esto puede tener lugar en la célula apical, origindndose dos células equivalentes separadas por un tabique longitudinal, dando lugar asf a la bifurcacién, dicotomta 0 ramificacion dicétoma. Es el caso mas sim- ple de ramificacién. Si la torsién o cambio de direccién del huso mitético no se da en la célula apical sino en otras células de filamento, se originan las ramificaciones laterales. Aumenta asi la complejidad estructural del filamento al diferenciar nu- dos (donde se produce la ramificacién) y entrenudos (segmentos no ramificados). Mediante los procesos sefialados se originan distintos tipos de talos filamentosos sim- ples (no ramificados) 0 ramificados. El paso de las estructuras hapldsticas (una sola hi- era de células) a las polisticas (varias hileras de células) se produce cuando las divisiones celulares se dan en varios niveles y en diversas direcciones. De esta manera se forman f nalmente talos laminares constituidos por una sola capa de células, es decir, monostro- mdticos (por ejemplo, el alga verde Monostroma) o por dos capas de células (por ejemplo, la cloroficea Ulva). Si estas laminas se enrollan sobre sf mismas y se sueldan lateralmente, se originan los talos en tubo (por ejemplo, el alga cloroficea Enteromorpha), y si hay di- visiones celulares hacia el interior del tubo, se forman los talos en cordén, como los que presentan muchas algas rojas (por ejemplo, Chylocladia) y ciertas algas verdes. Muchas algas rojas y pardas presentan talos de estructura compleja, aunque carecen de verdaderos tejidos. Estn formados por un sistema de filamentos (cladomas) que cre- cen fundamentalmente de forma apical y se ramifican siguiendo dos modelos basicos: a) Tipo de filamento central, donde la ramificacién es subapical, y por lo tanto apa- rece un eje predominante sobre las ramas laterales, las cuales tienen un crecimiento li- mitado (pleuridios); asi ocurre, por ejemplo, en el alga roja Chondria. En este caso, el eje esté formado por una columna de cétulas, originadas por divisiones de la célula ter- minal (eje uniaxial). En otros casos, el eje esta constituido por un haz de filamentos axia- les con crecimiento sinerénico (eje multiaxial). TEMA 3 Origen y diversidad de los organismos eucariéticos | 53 b) Tipo en surtidor, donde la ramificacién es apical, por divisi6n longitudinal de las células apicales (por ejemplo, en la rodoficea Melobesia). En este caso, los talos adquieren una apariencia en abanico muy caracteristica. En los talos de organizacién compleja los filamentos celulares pueden formar «fal- sos tejidos» (plecténquimas), que a su vez pueden ser prosénquimas (filamentos que no han perdido su individualidad y resultan fécilmente reconocibles) 0 pseudoparén- quimas (paraplecténquimas), en los que los filamentos estén intimamente unidos dando el aspecto de un parénquima de corméfitos. En diversos grupos de algas y de hongos se forman talos plurinucleados, es decir, sin tabiques o septos de separaci6n entre los micleos; constituyen el tipo de organizacién sifonal (talos sifonales). Asi, en algas podemos citar como ejemplos la cloroficea Cau- lerpa o las xantoficeas Botrydium y Vaucheria; en hongos, la organizaci6n sifonal existe en quitridiomicetes y zigomicetes, y este tipo de organizacién también se presenta en los oomicetes (protoctistas heter6trofos). El tipo de organizacién sifonocladal corresponde a filamentos o ldminas con células plurinucleadas, como sucede en algas verdes del grupo de las cladoforales. Talos histicos En os talos algales de organizacién més elevada, aparece una diferenciacién morfolégica semejante a la de los corméfitos: presentan drganos de sujecién denominados «rizoides» (de aspecto parecido a las rafces de los corméfitos y con una de sus funciones propias, la de fijar el individuo al sustrato), un «cauloide» (semejante a los tallos de los corméfitos) y «filoides» (Grganos asimiladores de aspecto de hoja). A esta diferenciacién morfoldgica le corresponde una elevada diferenciacién celular, pudiéndose generalmente distinguir entre «tejido» aislante, cortical y medular. Este tipo de organizacién lo presentan las feo- ficeas (algas pardas), entre las que se encuentran los vegetales acudticos de mayores di- mensiones (algunas laminariales superan los 100 metros de longitud). En los «cauloides» de estas algas se diferencian las denominadas «células atrompetadas», que son andlogas a los segmentos de los tubos cribosos (vasos conductores de la savia elaborada) de las an- giospermas; esta analogfa constituye un claro ejemplo de convergencia evolutiva El talo de los hongos El cuerpo vegetativo de los hongos es un talo que recibe el nombre particular de mi- celio y est constituido por un conjunto de filamentos de crecimiento siempre apical, Hamados hifas. Estas, en los grupos mas primitivos, son plurinucleadas (organizacién sifonal), pero en la gran mayorfa de los hongos (ascomicetes, basidiomicetes, deute- romicetes) presentan septos de separacién entre sus niicleos y suelen organizarse en plecténquimas. NIVELES MORFOLOGICOS DE ORGANIZACION [Continuaci [14] TALOS EN CORDON {[Chylociadiag [14] 1 TALOS FILAMENTOSOS —_TALosDE TIPO YLAMINARES MET Oa [Union congénita] ‘ALOS DE TIPO EN SURTIDOR [15] {Melobesia} [16] Flloide [16] —% Fs i 8 ry So = ry 6 =| z ms HISTICOS HEPATICAS: TALOSAS Flislg Moja) aig POSTS 4 peor [Scapaniay ra Ss -— aul (atto) HEPATICAS I costo eat) FOLIOSAS BRIOFITOS aortas eaten fsa grwevee seo brany CORMOFITOS “ANATOMIA. artnauim TEMA 3 Origen y di Bridfitos Los briéfitos (musgos y hepdticas) son, en su mayoria, vegetales terrestres ligados a hd- bitats htimedos (bosques de montafia con elevada humedad ambiental por efecto de las lluvias 0 las nieblas, sitios sombrfos, bordes de cursos de agua, etc.), cuyos cuerpos ve- getativos tienen una organizacién intermedia entre la de los tal6fitos y Ia de los cormé- fitos. Por esta raz6n, algunos autores los incluyen dentro del gran grupo de los talfitos, mientras que otros los consideran corméfitos primitivos. Los bridfitos estén limitados a ambientes himedos por varias causas: la fecundacién requiere agua, al menos en forma de gotas, para que los gametos masculinos puedan llegar hasta el femenino; no han desa- rrollado un sistema eficaz de conduccién de agua que, cuando existe, es ciertamente li- mitado; los rizoides no son capaces de penetrar profundamente en el suelo, por lo que necesitan agua superficial, etc. Dentro del grupo de las hepaticas existen «talos» muy diferenciados que crecen por medio de células apicales bilaterales. Son las hepaticas «talosas» (por ejemplo, Mar- chantia), cuyo cuerpo vegetativo esta constituido por kiminas aplicadas contra el suelo y mas 0 menos divididas. Por otro lado, tambign existen hepaticas «foliosas» (por ejem- plo, Scapania) que forman stallitos» (caulidios) sobre los cuales se desarrollan «hoji- tas» (filidios) que carecen de nervio central y estén constituidas por una sola capa de cé- lulas. En determinadas hepaticas existen unos «estomas» particulares muy primitivos Los cuerpos vegetativos de los musgos tienen una organizacién atin més desarrollada. Como las hepaticas foliosas, diferencian «tallitos» (caulidios) y «hojitas» (filidios). El crecimiento de sus «tallitos» esté asegurado por células apicales trildteras o trigonas. En sintesis, el proceso de divisién de dichas células es el siguiente: la primera divisi6n de Ja célula apical trildtera origina una pared periclinal (paralela a la superficie del cauli: dio) que separa la célula interna de la externa o cortical, la cual produce por sucesivas divisiones el tejido cortical y una «hojita>. Una segunda divisién vuelve a producir dos células delimitadas por una pared periclinal: una célula interna y otra externa o cortical cuyo destino es la produccién de tejido cortical y otra

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